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Universidad nacional de Caaguaz - facultad ciencia de la produccin

carrera ingeniera agronmica

Botnica

Clase Commelinidae

Dora Delgadillo Martinez


Osmar
Federico
Jorge

Botnico: S. Bertoni

Juan Manuel Frutos


Paraguay
2014
1

DEDICATORIA
A la familia por el apoyo
INDICE
CLASIFICACIN TAXONMICA ................................................................................................................. 3
Commelinidae .................................................................................................................................................. 3
DESCRIPCIN ................................................................................................................................................ 3
ORDENES ........................................................................................................................................................ 4
Dasipogonceas .............................................................................................................................................. 4
Arecceas ......................................................................................................................................................... 5
Zingiberales ...................................................................................................................................................... 5
Commelinales .................................................................................................................................................. 6
Poales................................................................................................................................................................ 6
SISTEMA DE CRONQUIST........................................................................................................................... 8
EVOLUCIN .................................................................................................................................................... 9
IMPORTANCIA ECONMICA .................................................................................................................... 10

OBJETIVO
1. Recolectar informacin sobre el orden commelinidae
2. Conocer ms sobre el orden commelinidae
3. Dar a conocer a los compaeros sobre el orden commenilidae

CLASIFICACIN TAXONMICA
Reino: Plantae
Subreino: Tracheobionta
Filo: Magnoliophyta
Clase: Liliopsida
Subclase: Commelinidae
Orden: Commelinales
Familia: Commelinaceae
Commelinidae
Commelinidae (en espaol, "las commelnidas") es el nombre de un taxn
de plantas ubicado en la categora taxonmica de subclase, utilizado en
sistemas de clasificacin modernos como el sistema de clasificacin APG III
del 20092 y por el APWeb (2001 en adelante3 ). En estos sistemas de
clasificacin este taxn se ubica en el clado monocotiledneas (aqu ubicado
en la categora de clase), y es circunscripto por los rdenes Arecales,
Zingiberales, Commelinales y Poales, y por la familia Dasypogonaceae (que
a enero del 2011 todava no fue asignada a ningn orden). El taxn como
aqu circunscripto forma un grupo monofiltico bien establecido tanto por
caracteres morfolgicos como por los anlisis moleculares de ADN, por lo
que su existencia se sospechaba desde haca tiempo (pero en otros
sistemas de clasificacin populares como el de Cronquist de 1981,4 la
circunscripcin era distinta, aproximndose al aqu definido Poales). Una
aparente sinapomorfa qumica que une a todo el grupo es la presencia de
cidos fluorescentes a la luz ultravioleta (incluyendo cidos cumricos,
ferlicos y diferlicos). Las commelnidas incluyen un nmero de plantas
econmicamente importantes, incluyendo a las palmeras (familia Arecaceae),
el jengibre (en la familia Zingiberaceae), la banana (en la familia Musaceae),
y los pastos y los cereales (en la familia Poaceae), entre muchos otros.
DESCRIPCIN
Introduccin terica en Terminologa descriptiva de las plantas
Las sinapomorfas putativas son anatmicas, incluyen las ceras
epicuticulares de tipo Strelitzia, el polen con mucho almidn, paredes
celulares sin lignificar e impregnadas con compuestos cidos fluorescentes a
la luz UV (cidos ferlicos, diferlicos y cumricos), y las hojas con cuerpos
de slice (SiO2 Dahlgren et al. 1985,5 Harley y Ferguson 1990,6 Barthlott y
Frhlich 1983,7 Harris y Hartley 1980,8 Zona 20019 ), tambin los estomas
para o tetracticos, la inflorescencia bracteada, los granos de polen con
almidn, y el embrin corto y ancho (APWeb3 ).

Las concentraciones de slice en este clado son en general altas, aunque por
supuesto no lo son en grupos que no tienen cuerpos de slice, y aun as no
siempre son altas (Ma y Takahashi 200210 ).
En Poaceae y Arecaceae al menos, las ligninas tienen alcohol p-cumarlico
("p-coumaryl alcohol"), as como monmeros de coniferlico y sinaplico
(Siegler 1998).
Si bien es comn encontrar vasos en el tallo y las hojas (Wagner 197711),
puede ser incorrecto tratarlos como una sinapomorfa.
En las pocas commelnidas en las que fue estudiado el desarrollo floral en
detalle, la expresin del gen de funcin B ortlogo de PISTILLATA parece
estar restringido a los estambres y estaminodios y a los ptalos (Adam et al.
200712 ), esto puede estar relacionado con la naturaleza del perianto en 2
verticilos que se encuentra en muchos miembros de este clado. En algunas
de las pocas otras monocotiledneas estudiadas, el desarrollo floral puede
ser algo diferente.
El polen con almidn es comn, pero no fue encontrado en Hanguanaceae ni
en Dasypogonaceae (slo una especie de esta ltima familia fue examinada)
ni en algunas especies de Haemodoraceae, Bromeliaceae, etc.
Los embriones anchos pueden ser una sinapomorfa de este clado.
ORDENES

Arecales (familia 76)

Commelinales (familias 77 a 81)

Zingiberales (familias 82 a 89)

Dasypogonaceae (sin ubicar en orden, familia 90)

Poales (familias 91 a 106)sensu APG III (20092 ) y APWeb3(visitado en


enero del 2011), nmeros de familia segn LAPG III 20091 )
Dasipogonceas
Las dasipogonceas son 4 gneros de plantas rizomatosas o arborescentes
(por engrosamiento primario), con hojas de disposicin espiralada con vaina
bien desarrollada y las bases persistentes, y el perianto seco. Se distribuyen
en el sudoeste de Australia y en Victoria.

Arecceas
Las arecceas son fcilmente reconocibles, en general se corresponde con
lo que la gente conoce como "palmeras". Casi todas son arborescentes (por
engrosamiento primario), con tallo sin ramificar, y poseen las hojas pinadas o
palmadas dispuestas en una roseta terminal. Sus flores, con spalos y
ptalos, estn reunidas en inflorescencias ramificadas protegidas por una
espata leosa. Las palmeras estn ampliamente distribuidas pero sobre todo
en regiones clidas.
Arecaceae es una de las familias de plantas de mayor importancia
econmica. Algunos ejemplos son el cocotero, la palmera datilera, el palmito,
el ratn, la palmera de la que se extrae la cera de carnaba, la rafia, y un
gran nmero de especies ornamentales. Adems muchas veces poseen una
considerable importancia ecolgica en los lugares donde se asientan.

Zingiberales
Zingiberales es un clado de 8 familias, entre sus miembros se encuentran el
jengibre, la flor mariposa, la achira, el ave del paraso, el rbol del viajero y el
banano. Son hierbas (a veces de tamao monstruoso, como Musa, Ravenala
o Strelitzia), sin tallos areos salvo el que da las flores, con hojas claramente
diferenciadas en pecolo y lmina, muchas veces rotas entre las venas
secundarias, las flores bilaterales (pero en clados ms especializados sin
plano de simetra), y las semillas con arilo. Las familias de este orden son
bien conocidas por las modificaciones de su androceo, de forma que lo que
parece ser el perianto son muchas veces estambres petaloideos, por lo que
las flores suelen ser difciles de interpretar y las piezas no siempre son lo que
parecen ser.

Commelinales
Commelinales es un clado de 5 familias, entre sus miembros se encuentran
la comelina, la tradescantia, la pontederia, y el camalote. Todas las familias
poseen una inflorescencia que es una cima helicoide con muchas flores. Si
bien la monofilia de Commelinales est bien sustentada por los anlisis
moleculares de ADN, sus sinapomorfas morfolgicas an son discutidas,
quedando restringidas a la fitoqumica (como la presencia de
fenilfenalenonas) y algunos caracteres de la semilla (como el abundante
endosperma helobial). 3 de las 5 familias de este clado son nicas entre las
commelnidas por poseer perianto tepaloideo, en lugar de spalos y ptalos.

Poales
Poales es un importante clado de 18 familias, entre sus miembros se
encuentran la totora, el anan, el clavel del aire, el papiro, los juncos, el
bamb, los pastos y los cereales. La polinizacin anemfila (por viento), con
6

la prdida de los nectarios septales, se ha desarrollado muchas veces en


forma independiente dentro de los Poales.

Las relaciones entre los principales grupos de commelnidas todava no


estn claras. Con respecto a qu clado sera el basal, los anlisis de
secuencias de ADN (Chase et al. 1993,23 1995b,24 2000,27 Soltis et al.
200030 ) sugieren que las palmeras son el grupo hermano del resto de los
miembros del clado: Poales, Commelinales, y Zingiberales. Sin embargo, en
otros anlisis moleculares (Chase et al. 2006,28 Graham et al. 200629 ) las
palmeras estn anidadas dentro del clado commelinoide. Hilu et al. (200334),
en base a la secuencia matK, sugirieron que Poales podra ser hermano del
resto.
Dasypogonaceae fue ubicada aqu en base a sus caracteres que se
corresponden con los del clado commelnido (Rudall y Chase 199635 ),
aunque hubo autores anteriores que las asociaron con otros grupos de
monocotiledneas xeromrficas de Australia, como Xanthorrhoeaceae (como
en Dahlgren et al. 19855 ), debido a sus similitudes en el hbito, o
Laxmanniaceae (ahora Lomandroideae, anteriormente Lomandraceae) como
en Takhtajan (199736 ). Neyland analizando secuencias de ADNr (200237 )
encontr a Dasypogonaceae fuertemente asociada a Restionaceae y otras
familias de Poales, pero esta relacin particular no es sugerida por otros
datos moleculares, y tampoco aparece en los anlis morfolgicos. Sin
embargo, trabajos recientes que utilizan conjuntos de genes tampoco la
asocian a Arecales, y aun cuando lo hacen es con apoyo bajo (Givnish et al.
200638 y Chase et al. 200628 la encuentran cerca de Poales, Graham et al.
200629 la encuentran cerca de (Commelinales + Zingiberales)).
Arecales a veces aparece como hermano de Poales (por ejemplo en Graham
et al. 200629 ) pero con muy bajo apoyo. Arecaceae tiene endosperma sin
almidn, Dahlgren et al. (19855 ) sugieren que puede representar una
prdida evolutiva. Si las palmeras son el clado basal de commelnidas, el
7

endosperma con almidn puede ser en realidad una sinapomorfa del clado
que comprende al resto de los rdenes.
Las posibles sinapomorfas morfolgicas que uniran a (Poales (Zingiberales
+ Commelinales)) seran la pared primaria principalmente con glucuronoarabinoxylanos, los estomas paracticos o tetracticos, con las clulas
vecinas con divisiones celulares paralelas, y el endosperma con almidn.
(Commelinales + Zingiberales) es un clado con fuerte apoyo (100 % de
apoyo en los anlisis multign de Chase et al. 200628 y de Graham et al.
200629 ); si bien en estudios previos este grupo tuvo un apoyo ms bien
dbil (por ejemplo en Chase et al. 2000,27 en Davis et al. 2004,26 en Givnish
et al. 200638 con un solo gen). Las sinapomorfas morfolgicas seran las
inflorescencias indeterminadas, pero con ramificaciones de cimas
helicoidales con muchas flores y el tapete invasivo o plasmodial.
Cronquist (19814 ) encontraba una similitud morfolgica importante entre
Arecaceae y Pandanaceae/Cyclanthaceae (estas dos ltimas hoy en da
estn ubicadas en Pandanales, fuera de las commelnidas). Estas tres
familias, que Cronquist (19814 ) reuni con algunas otras en la subclase
Arecidae, comparten un hbito arborescente o herbceo tipo enredadera, los
estomas tetracticos, los frutos indehiscentes y carnosos, y un desarrollo del
embrin similar. Sin embargo, en Pandanaceae/Cyclanthaceae estn
ausentes todos los dems caracteres ya mencionados como sinapomorfas
del clado commelinoide, as que no es sorprendente que no estn dentro de
l. Este autor asoci Commelinidae con Zingiberidae, debido a que
comparten su endosperma con almidn, con granos de almidn compuestos,
y su perianto tpicamente herbceo diferenciado en spalos y ptalos, en
oposicin a la presencia de tpalos de su circunscripcin de Liliidae. Las
dems familias que efectivamente eran commelnidas pero que Cronquist
(19814) no asoci con Commelinidae/Zingiberidae fueron Dasypogonaceae,
Hanguanaceae, Philydraceae, Pontederiaceae, y Haemodoraceae. Las
ltimas tres las consideraba miembros de Liliidae porque tienen tpalos
grandes y aspecto de lirios.
SISTEMA DE CRONQUIST
El ms antiguo sistema de Cronquist (19814) dividi a la subclase en siete
rdenes:
Orden Commelinales:
Xiridceas, familia Xyridaceae.
Commelinceas, familia Commelinaceae.
Orden Hydatellales:
Hidatelceas, familia Hydatellaceae.
Orden Typhales:
8

Esparganiceas, familia Sparganiaceae.


Tifceas, familia Typhaceae.
Orden Eriocaulales:
Eriocaulceas, familia Eriocaulaceae.
Orden Restionales:
Restionceas, familia Restionaceae.
Orden Juncales:
Juncceas, familia Juncaceae.
Orden Cyperales:
Ciperceas, familia Cyperaceae.
Gramneas, familia Poaceae.
La circunscripcin de Commelinidae segn Cronquist (19814) se aproxima al
aqu circunscripto Poales, pero sin Bromeliaceae y con Commelinaceae
(ahora en Commelinales) e Hydatellaceae (ahora en Nymphaeales). Segn
este autor, Arecales se encontraba en la subclase Arecidae, que no estaba
relacionada con Commelinidae/Zingiberidae.
EVOLUCIN
Segn Janssen y Bremer (200440 ), el grupo troncal de las commelnidas
est datado en unos 122 millones de aos hasta el presente, la divergencia
dentro de l habra empezado hace unos 120 millones de aos. Segn
Wikstrm et al. (200141 ), utilizando una aproximacin no paramtrica
("nonparametric rate smoothing approach") de Sanderson (199742 ), las
fechas seran 107-98 millones de aos para el grupo troncal, y 99-91
millones de aos para la divergencia si Arecaceae es hermano del resto, 9486 millones de aos si Dasypogonaceae es hermano del resto. Segn
Bremer (200043 ), la fecha del grupo troncal sera hace unos 116 millones de
aos, Arecaceae y Dasypogonaceae divergiendo casi inmediatamente
despus, y Poales y el clado (Commelinales + Zingiberales) habran
divergido dentro de los 4 millones de aos.
La tasa de evolucin molecular en este clado es en general alta, de cerca de
0,003 sustituciones/sitio/milln de aos (Smith y Donoghue 200844). Pero
para algunos genes, al menos para ndhF, la tasa de evolucin molecular es
similar a la encontrada en Asparagales y otros clados (Givnish et al. 200638).
Por otro lado, en Arecaceae los genes de los 3 compartimentos genmicos
evolucionan lentamente (Wilson et al. 1990,45 Baker et al. 2000a,46
2000b47 ), pero la tasa parece ser no mucho menor a la que se encuentra en
algunas otras monocotiledneas, especialmente cuando no son
commelnidas (Graham et al. 2005). Stevens en el APWeb3 se pregunta si
hubo un aumento en la tasa de cambio molecular dentro de algunas
commelnidas, siendo algunos Poales ejemplos espectaculares de esto.
9

El grupo troncal para el clado (Poales (Zingiberales + Commelinales)) datara


de unos 120 millones de aos, y Poales habra divergido del resto hace unos
117 millones de aos (Janssen y Bremer 200440).
El grupo troncal de (Zingiberales + Commelinales) data de unos 116 millones
de aos hasta el presente, la divergencia de los dos clados habra sido hace
unos 114 millones de aos (Janssen y Bremer 200440), pero Wikstrm et al.
(200141) indica 87-83 y 81-73 millones de aos respectivamente, y Kress y
Specht (200648) indica 124 y 110-80 millones de aos respectivamente, y
Bremer (200043), principalmente con calibraciones fsiles, los data en 108 y
84 millones de aos respectivamente.
IMPORTANCIA ECONMICA
Las commelnidas incluyen un nmero de familias econmicamente
importantes, entre ellas las palmeras (Arecales), el jengibre y la banana
(Zingiberales), y los pastos (Poaceae). En particular la familia Poaceae es
quizs la familia ms importante de plantas, ya que entre ellos se encuentran
los cereales.

10

CONCLUSION
Commelinidae (en espaol, "las commelnidas") es el nombre de un taxn
de plantas ubicado en la categora taxonmica de subclase, utilizado en
sistemas de clasificacin modernos como el sistema de clasificacin APG III
del 20092 y por el APWeb (2001 en adelante3 ). En estos sistemas de
clasificacin este taxn se ubica en el clado monocotiledneas (aqu ubicado
en la categora de clase), y es circunscripto por los rdenes Arecales,
Zingiberales, Commelinales y Poales, y por la familia Dasypogonaceae (que
a enero del 2011 todava no fue asignada a ningn orden). El taxn como
aqu circunscripto forma un grupo monofiltico bien establecido tanto por
caracteres morfolgicos como por los anlisis moleculares de ADN, por lo
que su existencia se sospechaba desde haca tiempo (pero en otros
sistemas de clasificacin populares como el de Cronquist de 1981,4 la
circunscripcin era distinta, aproximndose al aqu definido Poales). Una
aparente sinapomorfa qumica que une a todo el grupo es la presencia de
cidos fluorescentes a la luz ultravioleta (incluyendo cidos cumricos,
ferlicos y diferlicos). Las commelnidas incluyen un nmero de plantas
econmicamente importantes, incluyendo a las palmeras (familia Arecaceae),
el jengibre (en la familia Zingiberaceae), la banana (en la familia Musaceae),
y los pastos y los cereales (en la familia Poaceae), entre muchos otros.
Introduccin terica en Terminologa descriptiva de las plantas
Las sinapomorfas putativas son anatmicas, incluyen las ceras
epicuticulares de tipo Strelitzia, el polen con mucho almidn, paredes
celulares sin lignificar e impregnadas con compuestos cidos fluorescentes a
la luz UV (cidos ferlicos, diferlicos y cumricos), y las hojas con cuerpos
de slice (SiO2 Dahlgren et al. 1985,5 Harley y Ferguson 1990,6 Barthlott y
Frhlich 1983,7 Harris y Hartley 1980,8 Zona 20019 ), tambin los estomas
para o tetracticos, la inflorescencia bracteada, los granos de polen con
almidn, y el embrin corto y ancho (APWeb3 ).

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RESUMEN
Commelinidae (en espaol, "las commelnidas") es el nombre de un taxn
de plantas ubicado en la categora taxonmica de subclase, utilizado en
sistemas de clasificacin modernos como el sistema de clasificacin APG III
del 20092 y por el APWeb (2001 en adelante3 ).
Las sinapomorfas putativas son anatmicas, incluyen las ceras
epicuticulares de tipo Strelitzia, el polen con mucho almidn, paredes
celulares sin lignificar e impregnadas con compuestos cidos fluorescentes a
la luz UV (cidos ferlicos, diferlicos y cumricos), y las hojas con cuerpos
de slice (SiO2 Dahlgren et al. 1985,5 Harley y Ferguson 1990,6 Barthlott y
Frhlich 1983,7 Harris y Hartley 1980,8 Zona 20019 ), tambin los estomas
para o tetracticos, la inflorescencia bracteada, los granos de polen con
almidn, y el embrin corto y ancho (APWeb3 ).
Dasipogonceas: Las dasipogonceas son 4 gneros de plantas
rizomatosas o arborescentes (por engrosamiento primario), con hojas de
disposicin espiralada con vaina bien desarrollada y las bases persistentes, y
el perianto seco. Se distribuyen en el sudoeste de Australia y en Victoria.
Las arecceas son fcilmente reconocibles, en general se corresponde con
lo que la gente conoce como "palmeras".
Zingiberales: Zingiberales es un clado de 8 familias, entre sus miembros se
encuentran el jengibre, la flor mariposa, la achira, el ave del paraso, el rbol
del viajero y el banano. Son hierbas (a veces de tamao monstruoso, como
Musa, Ravenala o Strelitzia), sin tallos areos salvo el que da las flores, con
hojas claramente diferenciadas en pecolo y lmina, muchas veces rotas
entre las venas secundarias, las flores bilaterales (pero en clados ms
especializados sin plano de simetra), y las semillas con arilo
Commelinales: Commelinales es un clado de 5 familias, entre sus miembros
se encuentran la comelina, la tradescantia, la pontederia, y el camalote.
Todas las familias poseen una inflorescencia que es una cima helicoide con
muchas flores. Si bien la monofilia de Commelinales est bien sustentada por
los anlisis moleculares de ADN, sus sinapomorfas morfolgicas an son
discutidas, quedando restringidas a la fitoqumica (como la presencia de
fenilfenalenonas) y algunos caracteres de la semilla (como el abundante
endosperma helobial). 3 de las 5 familias de este clado son nicas entre las
commelnidas por poseer perianto tepaloideo, en lugar de spalos y ptalos.
Poales: Poales es un importante clado de 18 familias, entre sus miembros se
encuentran la totora, el anan, el clavel del aire, el papiro, los juncos, el
bamb, los pastos y los cereales. La polinizacin anemfila (por viento), con
la prdida de los nectarios septales, se ha desarrollado muchas veces en
forma independiente dentro de los Poales.
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RESUMO
Commelinidae (em espanhol, "os commelnidas") o nome de um taxon de
plantas localizadas na categoria taxonmica subclasse, usado em sistemas
de classificao modernos, tais como o sistema APG III da classificao e da
20092 (2001 adelante3) APWeb .
Sinapomorfias putativas so anatmicas, incluem ceras tipo Strelitzia
epicuticulares, amido plen, sem paredes celulares lignificadas impregnadas
com compostos UV fluorescente cidos (cido ferlico e cumricos
diferlicos) leves, e folhas com corpos de slica (SiO2 Dahlgren et al.
Ferguson e Harley 1.985,5 1.990,6 1.983,7 Barthlott e Frhlich Harris e
Hartley 20019 rea 1.980,8), tambm para ou tetracticos estmatos, a
inflorescncia bracteate, gros de plen com amido e curto e largo embrio
(APWeb3).
Dasipogonceas: Os dasipogonceas so rizomatoso ou quatro gneros de
plantas arborescentes (espessamento primrio), disponvel com espiral deixa
com bem desenvolvido e bases da bainha persistentes, eo perianto seco.
Eles esto distribudos no sudoeste da Austrlia e Victoria.
O Arecaceae so facilmente reconhecveis, geralmente corresponde ao que
as pessoas chamadas de "palmeiras".
Zingiberales: Zingiberales um clado de 8 famlias entre os seus membros
so gengibre, flor de borboleta, canna, a ave do paraso, rvore do viajante e
bananas. So ervas (s vezes de tamanho monstruoso, como Musa,
Ravenala ou Strelitzia) sem areo decorre exceto dar flores com folhas
distintas em pecolo e lmina, muitas vezes dividido entre as nervuras
secundrias, flores bilaterais (mas clados especializada no plano de
simetria), e as sementes arilo
Commelinales: Commelinales um clado de 5 famlias entre os seus
membros so o comelina o tradescantia o Pontederia e jacinto de gua.
Todas as famlias tm uma inflorescncia que um top helicoidal com muitas
flores. Enquanto o monofiletismo de Commelinales bem suportado por
anlise de DNA molecular, sinapomorfias morfolgicas ainda so discutidas,
sendo restrito fitoqumica (como a presena de fenilfenalenonas) e alguns
personagens da semente (como a abundante endosperma helobial). 3 dos 5
famlias neste clado so nicos entre commelnidas de possuir tepaloideo
perianto, em vez de spalas e ptalas.
Poales: Poales um grande clado de 18 famlias, entre os seus membros
so taboas, abacaxi, cravo ar, papiro, juncos, bambus, ervas e cereais. O
vento de polinizao (pelo vento), com perda de nectrios septais, evoluiu
muitas vezes independentemente dentro de Poales
13

BIBLIOGRAFIA

Judd, W. S.; C. S. Campbell, E. A. Kellogg, P. F. Stevens, M. J. Donoghue


(2007). Commelinoid Monocots. Plant Systematics: A Phylogenetic
Approach, Third edition. Sunderland, Massachusetts: Sinauer Associates.
pp. 276278. ISBN 978-0-87893-407-2.
Simpson, Michael G. (2005). Commelinidae. Plant Systematics.
Elsevier Inc. p. 184. ISBN 0-12-644460-9 ISBN 978-0-12-644460-5.
Soltis, D. E.; Soltis, P. F., Endress, P. K., y Chase, M. W. (2005).
Commelinid monocots. Phylogeny and evolution of angiosperms.
Sunderland, MA: Sinauer Associates. pp. 109110.
Stevens, P. F. (2001 en adelante). Commelinids (en
ingls). Angiosperm Phylogeny Website (Versin 9, junio del 2008, y
actualizado desde entonces). Consultado el 02-08-2008.

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ANEXO

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