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  • Capítulo 12 - Compartimientos Intracelulares y Clasificación

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    Capítulo 12 - Compartimientos intracelulares y clasificación

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    Compartimientos intracelulares y clasificacidn de protefnas A diferencia de las bacterias, que generalmente constan de un tinico compart miento rodeado por una membrana plasmética, la célula eucariota esta subdivi- dida en compartimientos rodeados por membrana, que son funcionalmente dis- tintos. Cada compartimiento u orgénulo contiene su propia coleccién de enzimas, otras moléculas especializadas y un complejo sistema de distribucién que transporta especificamente los compuestos de un compartimiento a otro. Para entender Ja célula eucariota es necesario conocer lo que sucede en cada uno de estos compartimientos, cémo se desplazan las moléculas entre ellos y ‘e6mo se generan los compartimientos a si mismos y se conservan. as protefnas juegan un papel central en la compartimentacion de una célula cucariota. Catalizan las reacciones que tienen lugar en cada orgénulo y transpor- tan selectivamente pequefias moléculas hacia dentro y hacia fuera de su interior © lumen. También actian como marcadores especificos de superficie de los orgé- nnulos que dirigen el destino de protefnas y de lipidos al orgdnulo apropiado. Una cétula de mamffero contiene aproximadamente 10 mil millones (10") de molécu- las de proteina, de unos 10 000 tipos distintos. La sintesis de la mayoria de todas estas proteinas empieza en el citosol, el espacio comtin que engloba a los orginu- Jos. Una vez sintetizada, cada proteina es transportada espectficamente al com- partimiento celular que la necesita. Por ello el tema central de este capitulo y también del siguiente serd el trafic intracelular de proteinas. Bl conocimiento de este tréfico de proteinas desde un compartimiento a otro permite empezar a comprender el desconcertartelaberinto de membranas intracelulares. La compartimentaci6n de las células superiores En esta seccidn introductoria vamos a dar una visién general de los distintos compartimientos de la células y de las relaciones que existen entre ellos. Para poder hacerlo, hemos organizado los orgénulos conceptualmente en un peque- fio nuimero de familias, revisando como las proteinas se dirigen a organulos es- pecificos y cémo atraviesan las membranas de los orgénulos Todas las células eucariotas tienen la misma coleccién basica de orgénulos rodeados de membrana’ Muchos procesos bioquimicos vitales ocutren en o sobre superficies de mem- brana, Asi, el metabolismo lipidico esta catalizado mayoritariamente por enzi- Figura 12-1. Los prineipales ‘compartimlentos intracelulares de tuna lula animal. H itsol (rs), reticulo endoplasmatio, el complejo ea de Goigl el nceo, ls mitocondas, Jos endosomas ls lisosomas ylos peroxisomas son diferentes ‘compartimientos que se hallan aislados del resto dela célula ‘mediante, al menos, una membrana dotada de permeabilida seectiva. ‘hides 9 eu membrana cleo moran plasmatice ‘mas unidas a membranas y la fosforlacin oxidativay la fotosintesis requieren tuna membrana semipermeable para acoplar el transporte de H* con la sintesis de ATP. Ademés, los sistemas de membranas intracelulares no slo proporcio- nan un ea extra de membrana, sino que crean compartimientos que estén se- Prados del citosol, dando ala célula espacios acuosos funcionalmente especia- lizados. Como la bicapa lipidica de los orginulos de membrana es impermeable a la mayoria de las moléculashidroffcas la membrana de cada orgémulo ha de disponer de proteinas transportadoras que son responsables dela importacién o exportacién de metabolitos espectficos. Cada membrana de un orgiul ha de tener también un mecanismo de importacion y de incorporacin al orgénilo de las proteinas especficas que hacen que dicho organtilo sea tnico. En a Figura 12-1 se ilustran los compartimientos més importantes comunes a todas ls células eucariotas. El ntcleo contiene el genoma principal yes el ha- armas importante de sintesis de DNA y de RNA. El eitoplasma que lo circunda consiste en el citosoly los orgdnuloscitoplasmiticos suspends en 61 El citosol constituye un poco mas de la mitad del volumen total de la célula y es el lugar donde no sélo tiene lugar la sintesis de proteinas sino también donde so desa- rrollan la mayoria de las reacciones del metabolismo intermediario celular ~es ecir, el elevado mimero de reacciones mediante las cuales algunas moléculas ppequefias son degradadas y otras son sintetizadas proporcionando los elemen- tos parala construccién de as macromoléculas (se expica en el Capitulo 2). ‘Aproximadamente la mitad del drea total de membrana de una céiula se uti- liza para englobar los espacios aberinticos del reiculo endoplasmatico (ERD. El ER presenta muchos ribosomas unidos a su superficie citoplasmatic, los cuales, | simtetizan protein integrales de membrana y proteinas soubles destinadas @ ser segregadas 0 a ser transportadas a otros orgamulos. Veremos que existe una diferencia importante entre el sistema através del cual las protefnas son digas | alERo a otros orgénulos citoplasméticos: mientras que las protefnas son translo- | cadas a otros orgénulos solamente cuando su sintesis ha coneluido, son translo- cadas al ER durante su sitesis, por lo que ls ribosomas sobre los que se estan | __produciendo estan unidos ala membrana del ER. ELER también produce los lip | dos dt resto dea céulay tambien actia como almacén de iones Ca El comple- {ode Golgi consisteen una serie de compartimientos organizados en forma lesa. 0s dscoidales llamadoscsternas del Golg:recibelpidos yprotenas del ER y las Aistribuye hacia diferentes destinos intracelulares, generalmente modificéndolas covalentemente durante el as mitocondrias y (en las plantas) los cloroplastos, generan la mayor parte del ATP que se utiliza para desplazar las reacciones biosintéticas que requieren || un aporte de energia libre, Los lisosomas presentan enzimas digestivas que de 590 Capftulo 12: Compartimientos intracelulares y clasificacién de proteinas ‘Tabla 12-1 Volimenes relativos ocupados por los principales compartimientos intracelulares en una célula hepatica tipica (hepatocito) Compartimiento Porcentajedelvolumen Nrimero aproximado intracelular celular total por célula* ‘osol 5a 1 Mitocondria 2 1700 Vesiculas del ER rugoso 9 1 Vesiculas del ER liso y de Golgi 6 Niicleos 6 1 Peroxisomas 1 400 Lisosomas 1 300 Endosomas. 1 200 Se eree que todas las esternas del reticulo endoplasmatico liso y rugoso estén conectadas,for- ‘mando un nico gran compartimiento. En cada céula el eomplejo de Golgi esté organizado en lun nimero disereto de grupos de eisternasapiladas (dictiosomas) y todavia no se ha establecido claramente el grado de interconexion entre ellos. gradan tanto orgénulos muertos como macromoléculas y particulas captadas del exterior de la célula por endocitosis. En stu camino hacia los lisosomas, las mactomoléculas y las particulas endocitadas primero han de pasar por una serie de compartimientos llamados endosomas. Los peraxisomas (también conocidos ‘como microcuerpos) son pequefios compartimientos vesiculares que contienen enzimas que participan en diversas reacciones oxidativas. En general, cada orgé- nulo rodeado por membrana realiza el mismo tipo de funciones basicas en to- os los tipos celulares pero varfa en abundancia y puede tener propiedades adi- cionales que difieren de un tipo celular a otro de acuerdo con las funciones especializadas de las células diferenciadas. En su conjunto, estos orgdnulos ocupan casi la mitad del volumen celular (Ta bla 12-1), y se requiere una gran cantidad de membranas intracelulares para fabri- carlos todos. Asf, en las dos eétulas de mamifero que se analizan en la Tabla 12. ‘Tabla 12-2. Cantidades relativas de tipos de membrana en dos células eucariotas Porcentaje de membrana celular total Célula exocrina Tipo de membrana Hepatocito™ pancredtica® Membrana plasmatica 2 3 ‘Membrana del ER rugoso 3% 6 Membrana del ER liso 16

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