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C O N C E P T O S

9.1 E L CICLO CELULAR


E l ciclo celular es una secuencia repetitiva
del crecimiento, de la replicacin del ADN y
de la divisin celular. 150-151

ELCICLODELACLULA
YLAREPRODUCCINCELULAR

E l ciclo celular est rgidamente controlado;


si las condiciones no son normales,
puede parar en tres puntos de control
diferentes. 1 5 0
E l ciclo celular, que ocasiona un incremento
en el nmero de clulas, es contrario a la
apoptosis, nombre que recibe la muerte
celular programada. 1 5 1
9.2 MITOSIS Y CITOCINESIS

C o n sespermatozoide
i d e r e el desarrollo
deaun
humano.
nueva vida
comienza
como
una un
clula
un
fertiliza
unser
vulo.
SinUna
embargo,
despus
de nueve
meses,
humano
se convierte en un organismo complejo compuesto por billones de clulas. Cmo es posible esta
maravilla? La divisin celular permite a una sola clula producir muchas clulas, lo cual hace
posible que un organismo crezca y se desarrolle. La divisin celular tambin ocurre cuando se
requieren reparaciones y los tejidos desgastados deben reemplazarse. Ms de 100000 billones de
clulas trabajan en conjunto de manera armnica en el organismo de los seres humanos adultos.
Las instrucciones para la divisin celular se localizan en los genes. Durante la primera
parte de la vida de un organismo, los genes indican a todas las clulas que se dividan. No
obstante, cuando se alcanza la edad adulta, slo algunas clulas especficas por ejemplo, las
clulas de la piel y la sangre humana continan la divisin cotidiana. Otros tejidos, como el
nervioso, ya no se dividen ni producen nuevas clulas de manera habitual.
Si todo tipo de clulas adultas contiene el conjunto total del material gentico en sus
ncleos, por qu no se reproduce de manera rutinaria? Tales preguntas han sido objeto de
profundos estudios. Hace poco tiempo, los bilogos celulares descubrieron que ciertas enzimas
de sealizacin regulan el ciclo celular, es decir, el periodo que va desde el momento en que se
produce una nueva clula hasta que se completa su divisin celular. La presencia o ausencia de
las enzimas de sealizacin asegura la regulacin de la divisin celular. El cncer se presenta
cuando los genes que codifican dichas enzimas mutan y la divisin celular ocurre sin cesar.
Las clulas provienen de clulas preexistentes.

L a divisin celular consiste en la mitosis


y la citocinesis. La mitosis es una divisin
nuclear y la citocinesis es la divisin
citoplasmtica. 1 5 3
Despus de la mitosis, cada ncleo
resultante tiene el mismo nmero de
cromosomas que la clula original. 1 5 3
U n a vez que la citocinesis ha ocurrido
despus de la mitosis, habr dos clulas
hijas presentes. 156-157
9.3 E L CICLO CELULAR Y EL CNCER
E l cncer se desarrolla cuando las
mutaciones desencadenan una prdida en el
control del ciclo celular. 1 5 9
L a s clulas cancergenas tienen
caractersticas que pueden asociarse con
su capacidad de dividirse de manera
incontrolable. 1 5 9
9.4 DIVISIN CELULAR
PROCARITICA
L a fisin binaria es un tipo de divisin
celular que asegura que cada nueva clula
procaritica tenga un solo cromosoma
circular. 1 6 2
E n las procariotas, la fisin binaria es
una forma de reproduccin asexual. En
los eucariontes, la mitosis permite la
renovacin y reparacin. 162-163

150

PARTE I I BASES GENTICAS DE LA VIDA

9.1 EL CICLOCELULAR
El ciclo celular es un conjunto ordenado de etapas que se presentan
entre el momento en que la clula eucariota se divide y el momento
en que las clulas hijas resultantes se dividen tambin. Cuando una
clula se va a dividir, aumenta de tamao, el nmero de sus organelos se duplica y, a medida que ocurre la replicacin del ADN, ste
dobla su cantidad. El ciclo celular tiene dos periodos: la interfase,
que incluye varias etapas, y la etapa mittica, en la cual se presentan
la mitosis y la citocinesis.

Interfase
Como se muestra en la figura 9.1a, gran parte del ciclo celular se
invierte en la interfase, en la que la clula realiza sus funciones
acostumbradas, segn su ubicacin en el organismo. La cantidad de
tiempo que la clula necesita para la interfase es muy variable. Algunas clulas, como las clulas nerviosas y musculares, por lo general
no completan el ciclo celular y quedan detenidas de manera permanente. Se dice que estas clulas ingresan a una etapa Go. Las clulas
embrionarias completan todo el ciclo apenas en unas cuantas horas.
Para las clulas adultas en mamferos, la interfase dura alrededor
de 20 horas, lo cual representa 90'/0 del ciclo celular. En el pasado, la
interfase se conoca como la etapa de reposo. No obstante, en la actualidad se sabe que la interfase es una etapa muy activa, compuesta
por tres etapas, denominadas Gi, S y G2.

"crecimiento". La sntesis enzimtica representa gran parte de estas


etapas de crecimiento.
Durante la etapa Gi, la clula se recupera de la divisin previa.
Despus, aumenta de tamao, duplica sus organelos (como las mitocondrias y los ribosomas) y acumula materiales que se utilizarn en
la sntesis de ADN.

Etapa S
Despus de la Gi, la clula ingresa a la etapa S, en la que ocurre la
sntesis o replicacin del ADN. Al principio de la etapa S, cada cromosoma est compuesto de un ADN de doble hlice. Despus de la
replicacin del ADN, cada cromosoma se compone de dos molculas idnticas de doble hlice de ADN. A cada doble hlice se le conoce como cromtida. Otra forma de explicar estos acontecimientos
es mencionar que la replicacin de ADN ha generado cromosomas
duplicados.

Etapa G2
La siguiente etapa, la G2, comienza a partir de la consumacin de
la replicacin de ADN hasta el principio de la mitosis. Durante esta
etapa, la clula sintetiza protenas que le ayudarn en la divisin celular. Por ejemplo, la clula produce las protenas que formarn los
microtbulos cuya funcin en la divisin celular se analizar ms
adelante.

Etapa M (mittica)

Etapa Gi
Los bilogos celulares denominaron la etapa anterior a la replicacin
del ADN Gi, y a la posterior G2. La G denota "brecha" o gap, pero
ahora se sabe cun activa es la clula desde el punto de vista metablico; por tanto, es ms adecuado pensar que la G proviene de growth,

Punto de control Gi
Punto de control del ciclo celular.
La apoptosis ocurrir si el ADN
est daado y no se puede
reparar. De lo contrario, la clula
estar obligada a dividirse.

Despus de la interfase, la clula entra en la etapa M (mittica), que


comprende la mitosis (la divisin celular) y la citocinesis (divisin
del citoplasma). Durante la mitosis, los cromosomas hijos se distribuyen entre los dos ncleos hijos. Cuando la divisin del citoplasma
llega a su fin, se producen las dos clulas hijas.

Intel-tase
S
crecimiento y replicacin
del ADN
Gl
crecimiento

interfase

Mitos

S
crecimiento y replicacin
del ADN
crecimiento
Mitoss

G2

crecimiento y
preparativos
finales para /
la divisin 1

b.
Punto de control M

c9,s,

1th

Punto de control de
ensamblado del huso.
La mitosis no continuar
si los cromosomas no
estn alineados
adecuadamente.

F I G U R A 9.1 E l ciclo celular.

a.

G2

crecimiento y
preparativos
finales para
la divisin

a. Las clulas atraviesan un ciclo compuesto por cuatro etapas: Gi, S, G2 y M. Se indica la principal
actividad de cada etapa. b. Si es necesario, el ciclo celular se detiene en estos puntos de control.

Punto de control G2
Punto de control de
la mitosis. La mitosis
ocurrir si el ADN se
ha replicado de manera
adecuada. La apoptosis
ocurrir si el ADN est
daado y no se puede
reparar.

151

C A P T U L O 9 E L C I C L O D E L A CLULA Y L A REPRODUCCIN CELULAR 9 - 3

Clulas normales

Clula apoptsica
Ampollas

fragmento ----S

de A D A
Nl 0
1 :

La clula se
redondea y el
ncleo se colapsa.

La cromatina se S e forman ampollas F r a g m e n t o s


condensa y el ncleo d e membrana c e l u l a r e s que
se fragmenta. p l a s m a t i c a y vesculas, contienen
fragmentos
de ADN.

-r
, y
,,,, ,
fragmVe'nto
celular

0 : 111

FIGURA 9.2 Apoptosis


La apoptosis es una secuencia de acontecimientos que resultan en una clula fragmentada. Los glbulos blancos de la sangre y las clulas de los tejidos vecinos fagocitan los fragmentos.

Control del ciclo celular


El ciclo celular est controlado por seales internas y externas. Una
seal es una molcula que estimula o inhibe un evento metablico.
Estas seales aseguran que las etapas se sucedan una a otra en la
secuencia normal y que cada etapa se complete de manera apropiada
antes del inicio de la siguiente. Los factores de crecimiento son seales externas recibidas en la membrana plasmtica. Incluso las clulas
detenidas en la prefase Go terminarn el ciclo celular si son estimuladas mediante factores de crecimiento. Por ejemplo, cuando las plaquetas sanguneas liberan un factor de crecimiento, los fibroblastos
cercanos son estimulados para terminar el ciclo celular y, como consecuencia de esto, reparan un dao.

Puntos de control en el ciclo celular


Las barreras de color rojo en la figura 9.1b representan los tres puntos
de control en los que el ciclo celular se detiene o contina, segn la
seal interna que se reciba. Los investigadores han identificado una
familia de protenas de sealizacin interna llamadas ciclinas que
incrementan o disminuyen a medida que el ciclo celular avanza. La
ciclina tiene que estar presente para que la clula pase de la etapa G2
a la etapa M, primero y de la etapa Gi a la etapa S, posteriormente.
Si no ha concluido la replicacin del ADN, el ciclo celular se
detiene en el punto de control de G2. Esto impide el inicio de la etapa
M antes de que la etapa S llegue a su fin. Asimismo, si el ADN est
daado, debido tal vez a una exposicin a la radiacin solar o a rayos X, la suspensin del ciclo celular en este punto de control brinda
el tiempo suficiente para reparar el dao de manera que ste no se
transfiera a las clulas hijas.
Otro punto de control en el ciclo celular ocurre durante la etapa
mittica. El ciclo se detiene si los cromosomas no se distribuyen de
manera exacta entre las clulas hijas.
Un dao en el A D N puede tambin detener el ciclo celular
en el punto de control Gt. En las clulas mamferas, la protena de
sealizacin p53 detiene el ciclo en el punto de control Gi cuando
el ADN est daado. Primero, p53 intenta iniciar la reparacin del
ADN, pero si no fuera posible, dar lugar a la apoptosis.

traen consigo su destruccin (figura 9.2). La clula se encierra en s


misma y pierde contacto con su entorno. Los fragmentos del ncleo
y la membrana plasmtica desarrollan ampollas. Por ltimo, la clula
se fragmenta y los glbulos blancos y/o las clulas vecinas engullen
los pedazos fragmentados. Un hallazgo notable en aos recientes es
que las clulas normalmente contienen las enzimas, ahora llamadas
caspasas, que originan la apoplosis. La funcin de los inhibidores
por lo general es frenar a estas enzimas, pero se pueden liberar ya
sea mediante seales internas o externas.
Apoptosis y divisin celular. E n los organismos vivos, los eventos
contrapuestos mantienen el equilibrio del cuerpo y conservan la homeostasis. Existen muchos ejemplos que sustentan esta aseveracin.
Por ahora, considere que algunas protenas portadoras llevan las
molculas hacia el interior de la clula y otras las transportan hacia
afuera. Algunas hormonas incrementan el nivel de glucosa sangunea y otras lo disminuyen. Asimismo, dos procesos contrapuestos
mantienen el nmero de clulas del cuerpo en un nivel adecuado. En
otras palabras, la divisin celular aumenta y la apoptosis disminuye
el nmero de clulas somticas (corporales). Tanto la mitosis como
la apoptosis son partes normales del crecimiento y desarrollo. Un
organismo comienza como una sola clula que se divide de manera
repetida para producir muchas clulas, pero eventualmente algunas
deben morir para que el organismo asuma su forma. Por ejemplo,
cuando un renacuajo se convierte en una rana, su cola desaparece
debido a la apoptosis. Los dedos de las manos y de los pies del embrin humano al principio estn unidos, pero despus por lo general
se desprenden entre s como resultado de la apoplosis.
La divisin celular ocurre durante toda la vida. Incluso en este
momento, el cuerpo humano est produciendo cientos de glbulos
rojos nuevos, clulas de la piel y clulas que recubren el tracto respiratorio y digestivo. Por otra parte, al sufrir una herida, la divisin
celular reparar el dao. Tambin la apoptosis ocurre todo el tiempo,
en particular si aparece una clula anormal que se pudiera volver
cancergena. La muerte por medio de apoptosis impide el desarrollo
de un tumor.

Apoptosis

El ciclo celular est compuesto por la interfase (G1. S y G2) y por


la divisin celular (mitosis y citocinesis). Durante la vida de un

La apoptosis muchas veces se define como muerte celular programada debido a una secuencia establecida de cambios celulares que

organismo, ocurren tanto la divisin celular como la apoptosis.

152

9-4

PA RT E I I BASES GENTICAS DE LA VIDA

lue en la ciencia
Qu es un cromos
uando los primeros investigadores decidieron
que los genes estaban dentro de los cromosomas, no tenan idea de la composicin cromosmica.
Durante el primer lustro del siglo xx, se saba que los
cromosomas estaban compuestos tanto por ADN
como por protenas. No obstante, recientemente,
los investigadores han podido producir modelos que
sugieren cmo deben estar organizados los cromosomas.
Ms de 50% del cromosoma eucarionte est
constituido por protenas, algunas participan en la sntesis de ADN y ARN, pero una gran parte, las llamadas
histonas, parecen tener principalmente una funcin

estructural. Los cinco tipos principales de molculas


histonas se designan como Hl, H2A, H23, H3 y H4.
Sorprendentemente, las secuencias de aminoacidos
de H3 y H4 varan muy poco entre los organismos.
Por ejemplo, la H4 de los guisantes tiene slo dos
aminocidos diferentes en comparacin con la H4 del
ganado. Esta similitud sugiere que han sucedido muy
pocas mutaciones en las protenas histonas durante el
curso de la evolucin y que, por tanto, sus funciones
deben ser muy importantes.
Una clula humana contiene al menos 2 m de
ADN. Sin embargo, todo est empaquetado en un
ncleo con un dimetro de casi 5 pm. Las histonas

a. Hlice de ADN

\Nit9"'S*

ID. Nucleosomas
histonas

nucleosoma

nucleosoma

d. Bucles de
cromatina

f. Cromosoma
condensado

1
ADN
histona

c. Nucleosomas
enrollados

e. Cromatina
condensada

se encargan de empaquetar el ADN de manera que


pueda caber en un espacio tan pequeo. Primero el
ADN de doble hlice est enrollado en intervalos
en torno a un centro de ocho molculas de histonas
(dos copias de cada H2A, H25, H3 y H4), lo que da la
apariencia de una cadena de cuentas (figura 9.Aa, 19).
Cada cuenta recibe el nombre de nucleosoma y se
dice que los nucleosomas estn unidos por un ADN
"conector". Esta cadena se enrolla fuertemente a una
fibra que tiene seis nucleosomas por vuelta (figura
9Ac). La histona Hl parece participar en este proceso
de enrollado. La fibra da vueltas hacia atrs y adelante
(figura 9Ad, e) y puede condensarse para producir una
forma muy compacta (figura 9Af) caracterstica de
los cromosomas en metafase. Desde luego, para los
cromosomas compactos es ms fcil girar que para
la cromatina extendida. Durante la interfase, la cromatina extendida hace que el ADN est disponible
para la sntesis de ARN y la posterior sntesis proteica.
Muchas de estas protenas son enzimas, lo que explica
la constante actividad metablica durante la interfase.
Algunas regiones de cromatina siguen fuertemente enrolladas y compactadas por todo el ciclo
celular y aparecen como fibras oscuras y manchadas
conocidas como heterocromatina (figura 9Ae). La
heterocromatina se considera una cromatina inactiva.
La eucromatina (figura 9Ad), es decir, la cromatina
activa, se condensa slo durante la divisin celular. La
condensacin permite el movimiento de los cromosomas. La mayora del tiempo, la eucromatina est en
forma de bucles holgados, lo cual permite la actividad
celular.

E
o
o
r-

E
o
o

FIGURA 9 A Niveles de e s t r u c t u r a c r o m o s m i c a . Se seala el nivel de condensacin de la eucromotina y la heterocromatina en el ncleo.

154

9-6

Fases de la mitosis
El centrosoma [del griego centrum, centro, y soma, cuerpo], el principal centro organizador de microtbulos de la clula, se divide antes
de que comience la mitosis. Cada centrosoma en la clula animal
no vegetal contiene un par de organelos en forma de barriles
llamados centriolos.

Los centrosomas constituyen el huso mittico, el cual contiene


muchas fibras, cada una compuesta por un haz de microtbulos.
Los microtbulos son cilindros huecos conformados por la protena
llamada tubulina. stos se agrupan cuando las subunidades de tubulina se unen, y cuando se disgregan, las subunidades de tubulina
se liberan una vez ms. Los microtbulos del citoesqueleto se disgregan cuando se comienzan a formar las fibras del huso. Es muy

PA RT E I I BASES GENTICAS DE LA VIDA

probable que esto proporcione la tubulina para la formacin de las


fibras del huso.
Para fines descriptivos, se divide la mitosis que es un proceso continuo en cinco fases: profase, prometafase, metafase, artafase y telofase (figura 9.4).

Pro fase
Durante la profase es evidente que la divisin nuclear est a punto
de ocurrir debido a que la cromatina se condensa y los cromosomas
son visibles. Se debe recordar que la replicacin de ADN ocurri durante la interfase y que, por tanto, los cromosomas ya estn duplicados y
compuestos por dos cromtidas hermanas unidas en el centrmero. El conteo del nmero de centromeros en los diagramas indica el nmero de
cromosomas de la clula respectiva.

FIGURA 9.4 Fases de la mitosis en clulas animales y vegetales.

el centrosoma
tiene centrioios
-7-

td
Clula animal
en interfase

amallb

ster

42: , x
cromosoma

12 0 um 1

9.

20 pm

duplicado
fragmentos
de la envoltura
nuclear

cinetocoro

la cromatina
se condensa
el nucleolo
desaparece

__A

fibras que

fibra del huso


cinetocrico

forman el h u s o \

fibra del huso polar


Pr of a se temprana
Profase
Prometafase
Los centrosomas se han duplicado.
El nucleolo ha desaparecido y los
El cinetocoro de cada cromtida est unido
La cromatina se est condensando
cromosomas duplicados son visibles. Los
a una fibra del huso cinetocrico. Las
dentro de los cromosomas y la envoltura centrosomas comienzan a apartarse entre
fibras del huso polar se estiran y
nuclear se est fragmentando.
s y el huso est en proceso de formacin.
se entrecruzan desde cada polo del huso_
el centrosoma
carece de centnolos

Clula vegetal
en interfase

400

1
pared celular cromosomas

6.2 pm

500x
el polo del huso carece de centriolos
y ster

155

C A P T U L O 9 E L CICLO DE LA CLULA Y LA REPRODUCCIN CELULAR 9 - 7

Durante la profase, el nucleolo desaparece y la envoltura nuclear se desintegra. El huso comienza a integrarse a medida que los
dos centrosomas empiezan a apartarse entre s. En las clulas animales, una serie de microhlbulos radian de los centrosomas hacia
la membrana plasmtica, condicin por la que se les llama a estas
estructuras steres. Se ha pensado que los steres sirven como apoyo
a los centriolos durante las ltimas etapas de la divisin celular. Los
cromosomas no tienen una orientacin particular debido a que el
huso no se ha formado todava.

fibras del huso cinetocrico. Estas fibras se extienden de los polos


hacia los cromosomas que pronto estarn ubicados en el centro del
huso.
Las fibras del cinetocoro unen las cromtidas hermanas a los
polos opuestos del huso, y los cromosomas son impulsados primero
hacia un polo y despus hacia el otro antes de que los cromosomas se
alineen. Obsrvese que, a pesar de que los cromosomas estn unidos
a las fibras del huso en la prometafase, an no estn alineados.

Metafase

Prometa fase (profase tarda)


Durante la prometafase, los preparativos para la separacin de la
cromtida hermana son evidentes. Los cinetocoros aparecen a cada
lado del centrmero y unen las cromtidas hermanas a las llamadas

Durante la metafase, los centrmeros de los cromosomas se alinean


en el centro de la clula. Cuando se tornan visibles a travs del microscopio, parecen estar en un crculo que abarca el permetro de la
clula. La placa de metafase es un plano imaginario perpendicular

TIVR9

'f21

cromosomas en la 2 0 ptrn
placa de metafase I

cromosoma hijo

21 0

surco de segmentacin

-16 pm

jolool f i bcinetocrico
r a del huso
Metafase
Los centrmeros de los cromosomas duplicados
estn alineados en la placa de metafase (centro o
huso completamente formado). Las fibras del huso
cinetocorico unidas a las cromtidas hermanas
provienen de polos opuestos del huso

fibras del huso

6.2 jimi

Anafase
Las crornatidas hermanas se separan y se
convierten en cromosomas hijos que se mueven
hacia los polos del huso. De esta forma, cada polo
recibe el mismo nmero y clase de cromosomas
que la clula madre.

6.2 pm

Telotase
Las clulas hijas se forman
a medida que las envolturas
nucleares y el nucleolo reaparecen.
Los cromosomas se convertirn en
cromatina
indistinta.

placa celular

156

a este crculo y lo atraviesa. Esto indica el eje futuro que adoptar la


divisin celular. En la metafase se pueden observar muchas fibras
de huso no unidas llamadas fibras de huso polares. Algunas de estas
fibras se extienden y se sobreponen ms all de la placa de metafase.

Anafase
Al comienzo de la anafase, las dos cromtidas hermanas de cada cromosoma duplicado se separan por el centromero, lo que origina dos
cromosomas hijos. stos, cada uno con su centrmero y una sola cromtida compuesta por una sola doble hlice, parecen moverse hacia
polos opuestos. En realidad, los cromosomas hijos son impulsados
hacia los polos opuestos a medida que las fibras del huso cinetocrico se disgregan en la regin de los cinetocoros. En cuanto los cromosomas hijos se desplazan hacia los polos opuestos del huso, los
polos mismos se separan ms debido a que las fibras del huso polar
se desplazan en vaivn una tras otra. Las protenas asociadas con
los microtbulos, como los motores moleculares cinecina y dinana,
participan en el proceso de desplazamiento. La anafase es la fase ms
corta de la mitosis.

9-8

P A R T E I I B A S E S GENTICAS D E LA V I D A

constriccin entre las dos clulas hijas. La accin del anillo contrctil
puede compararse con un cordn que en cada amarre se aprieta ms
en la mitad de un globo. A medida que el cordn se aprieta ms, el
globo se va comprimiendo en su parte media y el material de cada
lado del surco se acumula en pliegues. Estos pliegues se representan
mediante las lneas longitudinales de la figura 9.5.
Durante la telofase se puede ver un puente estrecho entre las
dos clulas, despus de lo cual el anillo contrctil contina separando
el citoplasma hasta que se forman dos clulas hijas independientes
(figura 9.5).

Telofase
Durante la telofase, el huso desaparece al reformarse las nuevas envolturas nucleares alrededor de los cromosomas hijos. Cada ncleo
hijo contiene el mismo nmero y tipos de cromosomas que la clula
original. Los residuos de las fibras del huso polar siguen siendo visibles entre ambos ncleos.

surco de segmentacin

2 Pm

Los cromosomas se convierten nuevamente en la cromatina,


ms difusa, y un nucleolo aparece en cada ncleo hijo. La divisin
del citoplasma requiere la accin de la citocinesis, la cual se analizar
en la siguiente seccin.

Durante la mitosis, los cromosomas hermanos entran en los

anillo contrctil

ncleos hijos mediante un mecanismo que asegura que cada ncleo


hijo tenga un conjunto completo de cromosomas.

La citocinesis en clulas animales y vegetales


Como se mencion anteriormente, la citocinesis es la divisin del
citoplasma. Acompaa la mitosis de la mayora de las clulas pero
no de todas. Cuando la mitosis ocurre, pero no la citocinesis, se produce una clula multinucleada. Por ejemplo, el saco embrionario en
las plantas de floracin es multinucleado.
La divisin del citoplasma inicia en la anafase, contina en la
telofase, pero no concluye hasta que comienza la siguiente interfase.
Al final de la mitosis, cada clula recin formada ha recibido una
parte de los organelos citoplsmicos que se duplicaron durante la
interfase.

Citocinesis en las clulas animales


En las clulas animales, comienza a formarse un surco de segmentacin, el cual es una depresin de la membrana entre los dos ncleos
hijos, conforme la anafase se acerca a su fin. Para entonces, las clulas recin formadas ya cuentan con parte de los organelos citoplasmficos que se duplicaron durante la interfase previa.
El surco de segmentacin se profundiza cuando una banda de
filamentos de actina, llamada anillo contrctil, forma lentamente una

FIGURA 9.5 Citocinesis en las clulas animales.


Una sola clula se convierte en dos mediante un proceso de constriccin. Un anillo contrctil
compuesto por filamentos de actina se contrae paulatinamente, y el surco de segmentacin
divide la clula en dos.
Derechos de autor por R. G. Kesser y C. Y. Shih, Scanning Electron Microscopy Biology: A Students Atlas an
Biologie& Organization, Springer-Verlag, 1974.

157

C A P T U L O 9 E L CICLO DE LA CLULA Y LA REPRODUCCIN CELULAR 9 - 9

Citocinesis en las clulas vegetales


La citocinesis en las clulas vegetales ocurre mediante un proceso diferente al de las clulas animales (figura 9.6). La pared celular rgida
que rodea las clulas vegetales no permite que la citocinesis se lleve
a cabo mediante constriccin. En cambio, la citocirtesis en las clulas
vegetales cordleva la construccin de nuevas paredes celulares entre
las clulas hijas.
La citocinesis se presenta cuando un disco pequeo y aplanado aparece entre las dos clulas vegetales hijas. En las microfotografas electrnicas es posible ver que el disco est en ngulo recto
con respecto a un conjunto de microtilbulos. El aparato de Golgi produce vesculas, que se mueven a lo largo de los microtbulos hacia
la regin del disco. Conforme ms vesculas llegan y se fusionan,
se puede observar una placa celular. La placa celular simplemente
es una membrana plasmtica recin formada que se expande hacia
afuera hasta que alcanza la vieja membrana plasmtica y se fusiona
con ella. La nueva membrana libera molculas que forman las nuevas paredes celulares de la planta. Estas paredes celulares, conocidas
como paredes celulares primarias, se fortalecen ms tarde con la adicin de fibrillas de celulosa. El espacio entre las clulas hijas se llena
con la laminilla media, cuya funcin es pegar las paredes celulares
primarias entre s.

Las vesculas que contienen los componentes de la pared celular se


fusionan para formar la placa celular

La cirocinesis en las clulas animales se logra mediante


un proceso de constriccin. La citocinesis en las clulas
vegetales comienza con la formacin de una placa celular,
que finalmente se convertir en una nueva membrana
plasmtica entre las clulas hijas.
placa celular

ncleos

Las funciones de la mitosis


La mitosis permite el crecimiento y la reparacin. Tanto en las
plantas como en los animales, se requiere durante el desarrollo
cuando una sola clula se convierte en un individuo. En las plantas,
el individuo puede ser un helecho o una margarita, mientras que en
los animales, ste puede ser un saltamontes o un ser humano.
En las plantas de floracin, el tejido meristemtico conserva la
capacidad de dividirse durante la vida entera de una planta. El tejido
meristemtico en el pice del tallo es el responsable del incremento
en la altura de una planta mientras est viva. El meristemo lateral
explica tambin la capacidad de los rboles de incrementar su frondosidad y su grosor cada temporada de crecimiento.
En los seres humanos y otros mamferos, la mitosis es necesaria
cuando un vulo fertilizado se convierte en embrin y ste en feto.
La mitosis tambin se presenta despus del nacimiento a medida que
un nio crece hasta la adultez. En el transcurso de la vida, la mitosis
permite la curacin de una herida o la reparacin de un hueso roto.

Clulas madre
Muchos rganos mamferos contienen clulas madre (conocidas
como clulas madre adultas), que conservan la capacidad de dividirse. En el cuerpo, las clulas madre de la mdula sea roja se dividen una y otra vez para producir millones de clulas que, ms adelante, se convertirn en los diferentes tipos de clulas sanguneas. Es
posible que los investigadores aprendan a manipular la produccin
de diferentes tipos de tejidos de las clulas madre de mdula sea
roja en el laboratorio. Si es as, estos tejidos se podrn utilizar para

1,
t

; J . . *

= 0 1

F I G U R A 9 . 6 C i t o c i n e s i s en las clulas vegetales.


Durante la citocinesis en una clula vegetal, se forma una placa celular entre dos ncleos hilos
y se extiende hacia la membrana plasmtica,

curar enfermedades. Como se analizar en el recuadro Enfoque en


la ciencia de la pgina 158, la donacin teraputica para producir
tejidos humanos puede comenzar, ya sea con clulas madre adultas
o embrionarias. Las clulas madre embrionarias tambin se pueden
emplear para la donacin reproductiva, es decir, la produccin manipulada de un nuevo individuo.

La mitosis es crucial para el desarrollo y reparacin de los


organismos. Las clulas del meristemo de las plantas de floracin y
las clulas madre de los tejidos humanos son capaces de dividirse
durante toda la vida de un individuo.

158

9-10

I I BASES GENTICAS DE LA VIDA

Clonacin reproductiva y teraputica


I a donacin reproductiva y la teraputica se Devan a cabo con diferentes fines. En la primera, se
desea un individuo genticamente idntico al original.
En un principio se pens que la donacin de animales
adultos sera imposible debido a que los investigadores haban encontrado difcil que el ncleo de una
clula adulta pudiera "partir de cero", incluso cuando
se hubiera colocado dentro de un ovocito enucleado.
(Un ovocito enucleado es aquel al que se ha extrado
su ncleo.)
En marzo de 1997, investigadores escoceses
anunciaron que haban donado una oveja llamada Dolly. En qu era diferente su procedimiento al de todos
los dems? A diferencia de Otros intentos, las clulas
donantes fueron privadas de nutrimentos antes de
colocar el ncleo de la clula en un vulo enucleado.
Haber provocado el hambre en las clulas las oblig a
tener que detener la divisin y entrar en una etapa de
reposo, y debido a esto los ncleos pudieron obedecer
las seales citoplsmicas para iniciar el desarrollo (figura
9.Bo). Ahora, es una prctica comn donar todo tipo
de animales de granja que posean rasgos deseables e,
incluso, donar animales raros en peligro de extincin.

En Estados Unidos, no se pueden emplear recursos federales en experimentos para donar seres
humanos. La donacin es costosa; incluso en el caso
de Dolly, de 29 dones, slo uno tuvo xito. Asimismo,
existe el riesgo de que los animales donados no sean
saludables. A Dolly se le practic la eutanasia en 2003
debido a que padeca cncer pulmonar y artritis paralizante. Haba vivido slo la mitad de lo que dura la vida
de una oveja tipo Dorset.
En la donacin teraputica, el fin que se persigue no es el individuo, sino diferentes tipos de clulas maduras. El fin de la donacin teraputica es (1)
aprender ms acerca de cmo ocurre la especializacin de clulas y (2) proporcionar clulas y tejidos que
se puedan usar para tratar las enfermedades humanas
como la diabetes, las lesiones en la mdula espinal y la
enfermedad de Parkinson, entre otras.
Existen dos formas posibles de llevar a cabo la
donacin teraputica. La primera es usar exactamente el mismo procedimiento que en la donacin
reproductiva, salvo que las clulas embrionarias, llamadas clulas madre embrionarias, se separan y cada
una se somete a un tratamiento que provoca su

se extraen
y descartan
ncleos del vulo

vulo

se extrae
el ncleo en Go
clulas en Go
de los animales
que se van a donar
a. Cionacin reproductiva

transformacin en un tipo particular de clula, como


eritrocitos, clulas musculares o clulas nerviosas (figura 9B1)). Algunas personas asumen posturas ticas
en cuanto a este tipo de donacin teraputica, la cual
sigue siendo experimental, debido a que si se permitiera el desarrollo del embrin, ste se convertira en
un individuo.
La segunda forma de llevar a cabo la donacin
teraputica es el uso de clulas madre adultas que se
encuentran en muchos rganos del cuerpo adulto;
por ejemplo, la piel posee clulas madre que constantemente se dividen y producen nuevas clulas de
la piel. La mdula sea tiene clulas madre que producen nuevas clulas sanguneas y es la materia que
forma el cordn umbilical de los recin nacidos. Ya
es posible usar las clulas madre del cerebro para
regenerar el tejido nervioso para el tratamiento de
la enfermedad de Parkinson. No obstante, la meta
es desarrollar tcnicas que permitan a los cientficos
convertir clulas madre adultas en cualquier tipo de
clula especializada. Muchos investigadores participan
en este esfuerzo. Para concretarlo, los cientficos necesitan saber cmo controlar la expresin gentica.

se fusiona
el vulo
con el ncleo
en Go

cultivo

se extraen

vulo

clulas madre
embrionarias

embrin
implantado
en la
madre
sustituta

eir

el clon nace

y descartan
ncleos del vulo
nerviosas

se extrae
el ncleo en Go
clulas somticas
en Go

ut
b. Cionacin teraputica

el vulo se
funde
con el ncleo
en Go

cultivo

r
clulas madre
embrionarias

"

sanguneas

d a r . )musculares

FIGURA 9B Dos tipos de donacin, a. El propsito de la donacin reproductiva es producir un individuo que sea genticamente idntico al que don un ncleo. El ncleo se coloca en
un vulo enucleado, y. despus de varias divisiones mitticas, el embrin llega a trmino en una madre sustituta. b. El fin de la donacin teraputica es producir clulas de tejidos especializados. Se
coloca un ncleo en un vulo enucleado, y, despus de varias divisiones mitticas, las clulas embrionarias (llamadas clulas madre embrionarias) se separan y se estimulan paro convertirlas en clulas
especializadas.

159

C A P T U L O 9 E L CICLO DE LA CLULA Y LA REPRODUCCIN CELULAR 9-11

9.3 EL CICLOCELULAR Y ELCNCER


Un neoplasma es el crecimiento anormal de clulas. El neoplasma
benigno no es canceroso; el maligno s. El cncer es un desorden
en el crecimiento celular, efecto de la mutacin de los genes reguladores del ciclo celular. En esencia, el cncer resulta en una prdida
de control y un trastorno del ciclo celular. A medida que la ciencia
mdica avanza, se podrn responder muchas interrogantes sobre las
caractersticas de las clulas cancerosas, las causas del cncer y los
posibles mtodos de prevencin y curas para esta enfermedad.

Caractersticas de las clulas cancerosas


La carcinognesis, el desarrollo del cncer, es gradual; puede presentarse dcadas antes de que una clula tenga las caractersticas de
una clula cancerosa (tabla 9.2 y figura 9.7).
Las clulas cancerosas carecen de diferenciacin. Las clulas cancerosas no estn especializadas ni contribuyen al funcionamiento
de las partes corporales. Una clula cancerosa no tiene la apariencia de
una clula epitelial, muscular, nerviosa o de tejido conectivo; en
lugar de ello, tiene una forma distintivamente anormal. Las clulas normales pueden entrar, aproximadamente, 50 veces en el ciclo
celular y despus morir. Las clulas cancerosas entraran repetidamente en el ciclo celular y de esta forma parecer inmortales.
Las clulas cancerosas poseen ncleos anormales. El ncleo de las

clulas cancerosas es alargado y contienen un nmero anormal de


cromosomas. Es posible la mutacin de los cromosomas, con duplicacin de algunas partes y supresin de otras. Adems, la amplificacin de genes (copias adicionales de genes especficos) es mucho
ms frecuente que en clulas normales. Las clulas con un ADN daado suelen sufrir apoptosis o muerte celular programada. A pesar
de ser clulas anormales, en las clulas cancergenas no se presenta
la apoptosis.
Las clulas cancergenas forman tumores. Las clulas normales se
fijan a un sustrato o se adhieren a las clulas adyacentes. Presentan
inhibicin por contacto, es decir, cuando entran en contacto con clulas adyacentes suspenden su divisin. Las clulas cancerosas han
perdido cualquier restriccin y no presentan inhibicin de contacto.
Las clulas cancerosas anormales se aglomeran una sobre otra, crecen en capas mltiples y forman un tumor. Durante la carcinognesis, la clula ms agresiva se convierte en la clula dominante del
tumor.
Las clulas cancerosas presentan metstasis y angiognesis. Un tumor benigno por lo general se encapsula y, por lo tanto, nunca invadir el tejido adyacente. El cncer in situ es un tumor en su lugar

TA B L A 9
Comparacin entre clulas cancerosas y clulas normales

Clulas cancerosas

Clulas normales

Clulas no diferenciadas

Clulas diferenciadas

Ncleos anormales

Ncleos normales

No experimentan apoptosis

Presentan apoptosis

No hay inhibicin de contacto

Inhibicin de contacto

Desorganizadas y con mltiples capas

Una capa organizada

Presentan metstasis y oncognesis

FIGURA 9.7 Clulas cancerosas.

20 pim

En esta microfotografa, las clulas color anaranjado son clulas cancerosas, y las dems son
clulas normales. Las primeras cancerosas se detectaron mediante una tcnica fluorescente
especial que detecta protenas anormales.

de origen, pero no est encapsulado y llegar el momento en que


invadir los tejidos circundantes. Muchos tipos de cncer presentan
metstasis y se diseminan, formando nuevos tumores en sitios distantes del tumor primario. Las clulas cancerosas producen enzimas
que permiten a las clulas tumorales invadir los tejidos subyacentes.
Luego viajan a travs de la sangre y la linfa, para iniciar tumores en
cualquier parte del cuerpo.
Anglognesis, la formacin de nuevos vasos sanguneos, es
necesaria para el aporte de nutrientes y oxgeno a un tumor canceroso cuyo crecimiento no est contenido dentro de una cpsula.
Algunos tipos de tratamiento contra el cncer tienen como objetivo
impedir que ocurra la angiognesis.
El pronstico en pacientes (el resultado probable) depende
de (1) si el tumor ha invadido los tejidos circundantes, (2) si es as,
si hay alguna participacin de algn ndulo linftico y (3) si hay
tumores metastsicos en distintas partes del cuerpo. Por tanto, la
deteccin temprana y el tratamiento del cncer son de importancia
crtica.

Las clulas cancerosas crecen y se dividen sin control y despus


presentan metstasis, con lo que forman nuevos tumores en
cualquier otra parte del organismo.

9-12

160

Origen del cncer


Las mutaciones provocadas por las influencias ilustradas en la figura
9.8 estn asociadas con el desarrollo del cncer. Las siguientes mutaciones son de especial inters:
1. Durante el ciclo celular, un sistema reparador de ADN corrige las mutaciones que ocurren cuando el A D N se replica.
Existen enzimas que leen una hebra recin formada de ADN y
se aseguran de que sta tenga la misma secuencia de bases que
la hebra patrn. Las enzimas reparadoras del ADN corrigen
cualquier error que se presente. Las mutaciones que surgen en
los genes codificadores de las diferentes enzimas reparadoras
pueden contribuir a la carcinognesis.
2. Los protooncogenes especifican las protenas que, directa
o indirectamente, promueven el ciclo celular y los genes supresores de tumores especifican las protenas que, directa o
indirectamente, lo inhiben. Cuando el cncer se desarrolla, la
regulacin normal del ciclo celular deja de ocurrir debido a
mutaciones en estos dos tipos de genes.
3. Los segmentos de ADN llamados telmeros se presentan en
los extremos de los cromosomas y los protegen de daos. Los
telmeros por lo general se acortan cada vez que los cromosomas se replican antes de la divisin celular. Los telmeros
acortados finalmente enviarn una seal a la clula para que
entre en senescencia y detenga la divisin. En las clulas cancerosas, una enzima llamada telomerasa mantiene la longitud
de los telmeros constante de manera que las clulas cancerosas continen su divisin ininterrumpida.

Regulacin del ciclo celular


Los protooncogenes estn en el extremo de la va de estimtdacin que
se extiende desde la membrana plasmtica hasta el ncleo. En la va
de estimulacin, una protena receptora en la membrana plasmtica
recibe un factor de crecimiento. Esto pone a funcionar una serie completa de reacciones enzimticas que provocan la activacin de los
protooncogenes (figura 9.8). Sus productos promueven el ciclo celular tanto indirecto como directo.
Los genes supresores de tumores estn al inicio de una va inhibidora. Sus productos, en contraste, inhiben directa o indirectamente
el ciclo celular. Se suelen comparar con los frenos de un automvil
debido a que inhiben la aceleracin.
Para los fines de este libro, se puede considerar que el equilibrio entre las seales estimuladoras asociadas con los protooncogenes y las seales inhibidoras asociadas con los genes supresores de
tumores determina si la divisin celular ocurre o no.

Oncogenes
Los protooncogenes reciben ese nombre debido a que una mutacin
puede transformarlos en oncogenes (genes causantes de cncer). Por
lo general, se comparan con el pedal acelerador de un automvil debido a que ocasionan la aceleracin del ciclo celular. Un oncogn es
capaz de codificar para permitir la presencia de un receptor defectuoso en la va de estimulacin. Un receptor defectuoso puede iniciar un proceso que estimule el ciclo celular aunque ningn factor de

11 BASES GENTICAS DE LA VIDA

crecimiento est presente. Un oncogn, a su vez, tiene la facultad de


especificar un producto proteico anormal o niveles anormalmente
altos de producto normal que estimulen el inicio del ciclo celular o
su terminacin. Por ejemplo, los oncogenes traen consigo un exceso
de ciclina, la protena que promueve el ciclo celular, y tambin un
exceso de inhibidores de p53 para que no ocurra la apoptosis. En
cualquier caso, existe la amenaza de crecimiento descontrolado en
las clulas.
Los investigadores han identificado tal vez 100 oncogenes capaces de ocasionar un mayor crecimiento y desencadenar la formacin de tumores. Los oncogenes que suelen estar implicados en los
cnceres humanos pertenecen a la familia de genes ras. Una alteracin de un solo par de nucletidos es suficiente para convertir un
protooncogn en un oncogn. El oncogn ras, al igual que el denominado rasK, est asociado al cncer pulmonar, cncer de colon y
cncer pancretico. El oncogn rasN est asociado con las leucemias
(cnceres de las clulas formadoras de sangre) y linfomas (cncer del
tejido linftico), y ambos oncogenes ras con frecuencia se encuentran
en los cnceres tiroideos. Otro gen, el BRCA1 (gen 1 de predisposicin al cncer de seno), est asociado con la transmisin hereditaria
de ciertas clases de cncer de seno y ovrico.

Genes supresores de tumores


Cuando un gen supresor tumoral experimenta una mutacin, las
protenas inhibidoras no se pueden activar y el ciclo celular est
fuera de control. Por ejemplo, los genes supresores tumorales mutados ya no codifican para los inhibidores efectivos de ciclina ni para
los promotores efectivos de p53 y apoptosis. Los investigadores han
identificado cerca de media docena de genes supresores de tumores. El gen supresor tumoral RB se descubri cuando se estudiaba la
enfermedad hereditaria conocida como retinoblastoma. Si un nio
recibe un solo gen normal RB y ese gen muta, a la edad de tres aos
desarrollar tumores oculares en la retina. Recientemente, se ha encontrado un malfuncionamiento del gen RB en los cnceres de seno,
prstata y vejiga, entre otros. La prdida del gen RB mediante supresin cromosmica se encuentra con frecuencia en cierto tipo de cncer pulmonar llamado carcinoma pulmonar de clulas pequeas. Se
conoce la forma en que la protena RB encaja en una ruta inhibidora;
una protena activa RB desactiva la expresin de un protooncogn.
Otro gen supresor tumoral importante es p53, un gen que muta
en cnceres humanos con mayor frecuencia que cualquier otro gen.
Se ha encontrado que la protena p53 est implicada en la activacin
de la expresin de otros genes cuyos productos son irthibidores del
ciclo celular. El p53 tambin puede estimular la apoptosis, la muerte
celular programada. Se estima que en ms de la mitad de los cnceres humanos participa un gen p53 anormal o suprimido. Recientemente, los cnceres de colon, vejiga, pulmn, hgado, esfago y piel
han mostrado distintos tipos de mutaciones p53.

Cuando un protooncogn muta y se convierte en un oncogn, o


si un gen supresor de tumores muta, el ciclo celular no se puede
regular de manera adecuada y es ms probable que se formen
tumores.

161

C A P T U L O 9 E L CICLO DE LA CLULA Y LA REPRODUCCIN CELULAR 9-13

F I G U R A 9 . 8 C a u s a s del cncer.
a. La mutacin de genes que ocasiona el cncer puede deberse a las influencias que se presentan a continuacin. b. Un
factor de crecimiento que se une a una protena receptora inicia una reaccin que desencadena 'ava de estimulacin.
c. Una va de estimulacin que comienza en la membrana plasmtica activa el funcionamiento de los protooncogenes.
Los productos de estos genes promueven el ciclo celular y regresan para convertirse una vez ms en parte deis va
de estimulacin. Cuando los protooncogenes se convierten en oncogenes, se activan todos a la vez. Una va inhbidora
comienza con los genes supresores de tumores cuyos productos inhiben el ciclo celular. Cuando los genes supresores de
tumores mutan, el ciclo celular deja de inhibirse. d. Clula drmica cancerosa.

4 1 0 4 Fuentes de
a l radiacin
9
factor de
crecimiento

factor de crecimiento
Activa las protenas de
sealizacin en una va
de estimulacin que se
extiende hacia el ncleo.

protena
receptora

Herencia
Pesticidas
y herbicidas
Oncogn
viral

a. Influencias que producen protooncogenes


mutados (llamados oncogenes) y mutaciones
en los genes supresores de tumores.
protena de
sealizacin
activada
protena de
sealizacin f o s f a t o
b. Efecto del factor
de crecimiento

Va de
estimulacin

el ciclo celular
y promueve
el producto
gentico
Va e l producto del
inhibidora g e n inhibe el
ciclo celula
/ \

protooncogn
Permite un factor de
crecimiento, una protena
receptora o una protena
de sealizacin en una
va de estimulacion. Si un
protooncogn se
convierte en un oncogn,
el resultado final puede
ser la divisin celular
activa.

c. Va de estimulacin
y va inhibidora
gen supresor de tumores
Permite una protena de
sealizacin en una va
inhibidora. Si un gen
supresor de tumores sufre
una mutacin, el resultado
final puede ser la divisin
celular activa.

d. Clula drmica cancerosa

-I -100x

162

9.4 DIVISIN CELULARPROCARIONTE


La divisin celular en organismos unicelulares, como los procariontes, produce dos nuevos individuos. sta es una reproduccin
asexual en la cual la descendencia es genticamente idntica a la clula madre. En los procariontes, la reproduccin consiste en la duplicacin del cromosoma individual y la distribucin de una copia de
cada una de las clulas hijas. A menos que ocurra una mutacin, las
clulas hijas sern genticamente idnticas a la clula madre.

El cromosoma procaritico
Los organismos procariotas (bacterias y arqueas) carecen de ncleo
y otros organelos membranosos presentes en las clulas eucariticas.
Aun as, tienen un cromosoma compuesto por ADN y un nmero
limitado de protenas asociadas. El cromosoma individual de los
procariotas contiene slo unas pocas protenas y est organizado de
manera diferente de la de los cromosomas eucariticos. Un cromosoma eucaritico tiene muchas ms protenas que uno procaritico.
En las microfotografas electrnicas, el cromosoma bacteriano
se observa como una regin de forma irregular y densa en electrones,
llamada nucleoide [del latn nucletts, ncleo, corazn y del griego
eides, igual], no delimitado por una membrana. Cuando se estira, el
cromosoma se ve como un asa circular con una longitud que es casi
equivalente a mil veces la de una clula. No es de extraar que est
plegado cuando est dentro de la clula.

1. La unin de un cromosoma a
un sitio especial de la membrana
plasmatica indica que esta
bacteria est a punto de dividirse.

9-14

I I BASES GENTICAS DE LA VIDA

Fisin binaria
Los procariotas se reproducen de manera asexual. El proceso se denomina fisin binaria porque la divisin (fisin) produce dos clulas hijas (binarias) idnticas a la clula madre de origen. Antes de
realizarse la divisin, la clula se alarga y despus de ocurrir la replicacin de ADN, se producen dos cromosomas. Estos cromosomas
se adhieren a un sitio especial de membrana plasmtica y se separan
debido a la elongacin de la clula que las desprende. Durante este
periodo, la nueva membrana plasmtica y la pared celular se desarrollan y crecen hacia dentro para dividir la clula. Cuando la clula
es de aproximadamente el doble de su longitud original, se completan la nueva pared celular y la membrana plasmtica de cada clula
(figura 9.9).
La Escherichia coli, bacteria presente en el intestino humano,
tiene un tiempo de generacin (el tiempo que le toma a la clula dividirse) de aproximadamente 20 minutos en condiciones favorables.
Luego de casi 7 horas, iuna sola clula puede dar origen a ms de 1
milln de clulas hijas! La velocidad de divisin de otras bacterias
vara, dependiendo de la especie y las condiciones.

Las clulas procariotas se reproducen de manera asexual mediante


fisin binaria. El ADN se replica y los dos cromosomas resultantes
se separan a medida que la clula se alarga.

cromosoma
pared celular
membrana
plasmatica
citoplasma

2. La clula se prepara para la fisin


binaria al alargarse la pared
celular, la membrana plasmatica
y el volumen general.

200 nm

3. La replicacin del ADN ha


producido dos cromosomas
idnticos. La pared celular y la
membrana plasmatica comienzan
a crecer hacia adentro.

4. Conforme la clula se alarga, los


cromosomas se separan. El
citoplasma se distribuye de
manera uniforme.

5. La nueva pared celular y la


membrana plasmatica dividen
las clulas hermanas.

FIGURA 9.9 Fisin binaria.


Primero, el A D N se replica y a medida que la clula se alarga, ambos cromosomas se separan y las clulas se dividen. Las dos bacterias resultantes son idnticas.

200 nm

163

C A P T U L O 9 E L CICLO DE LA CLULA Y LA REPRODUCCIN CELULAR 9-15

Comparacin entre procariotas y eucariotas


Tanto la fisin binaria como la mitosis aseguran que cada clula hija
sea idntica desde el punto de vista gentico a la clula madre. Los
genes son porciones de ADN que se encuentran en los cromosomas.
Las procariotas (bacterias y arqueas), las protistas (varias algas y protozoarios) y algunos hongos (levaduras) son unicelulares.
La divisin celular en estos organismos produce dos nuevos individuos:

Organismos eucariotas unicelulares

sta es una forma de reproduccin asexual debido a que un padre ha


producido una descendencia idntica (tabla 9.3).
En los hongos multicelulares (mohos y hongos), plantas y animales, la divisin celular es parte del proceso de crecimiento. Produce la forma multicelular que se conoce como organismo maduro.
En los organismos multicelulares la divisin celular tambin es importante para la renovacin y reparacin:

TA B L A 9.3
Funciones de la divisin celular
Tipo de organismo

Divisin celular F u n c i n

Procariotas

Fisin binaria R e p r o d u c c i n
asexual

Bacterias y arqueas
Eucariotas
Protistas y algunos
hongos (levaduras)

Mitosis y R e p r o d u c c i n
citocinesis a s e x u a l

Otros hongos,
plantas y
animales

Mitosis y D e s a r r o l l o ,
citocinesis c r e c i m i e n t o
y reparacin

En las procariotas, el cromosoma nico est compuesto en


gran parte por ADN con algunas protenas asociadas. Durante la fisin binaria, este cromosoma se duplica y cada clula hija recibe una
copia cuando la clula madre se alarga; se forma entonces una nueva
pared celular y una membrana plasmtica entre las clulas hijas. En
la fisin binaria no hay husos.
Los cromosomas de las clulas eucariticas estn compuestos
por ADN y protenas asociadas. La protena histona es la encargada
de la organizacin del cromosoma, lo cual le permite extenderse
como la cromatina durante la interfase, enrollarse y condensarse
justo antes de la mitosis. Cada especie de eucariotas multicelulares
tiene un nmero caracterstico de cromosomas en el ncleo. Como
resultado de la mitosis, cada clula hija recibe el mismo nmero y
tipos de cromosomas que la clula madre. El huso, que aparece durante la mitosis, participa en la distribucin de los cromosomas hijos
a los ncleos hijos. La citocinesis, ya sea mediante formacin de una
placa celular (clulas vegetales) o por surcos (clulas animales), es la
divisin del citoplasma.

Debido a la fisin binaria ya la mitosis, las clulas hijas son


genticamente idnticas a la clula madre. La divisin celular
permite a los organismos unicelulares reproducirse y es
necesaria para el crecimiento y la reparacin en los organismos
multicelulares.

ASOCIACINDECONCEPTOS
Las clulas tienen una elaborada estructura interna
imposible de observar mediante un microscopio;
tal es el caso de las vas enzimticas complejas que
slo se pueden analizar mediante anlisis bioqumicos. Asimismo, el proceso de divisin celular es
ms complicado de lo que aparenta a primera vista.
Ahora se sabe que la divisin celular forma parte
de un ciclo celular estrictamente regulado y que
existen consecuencias negativas si este ciclo pierde
su sincronizacin. P o r ejemplo, en los humanos,
la sobreproduccin d e clulas drmicas debido
a un ciclo celular estimulado en exceso produce
una condicin inflamatoria crnica conocida como
soriasis. En una enfermedad poco comn llamada

progeria, la capacidad reproductiva d e todas las


clulas del cuerpo se v e seriamente disminuida
y la gente joven envejece y muere a edades muy
tempranas. Existen muchos tipos de cncer que se
pueden producir cuando las seales que mantienen el ciclo bajo control no se transmiten o no se
reciben de manera adecuada. La esperanza es que
si se aprende a controlar el ciclo celular, estas condiciones podrn ser curables algn da.
La capacidad recin descubierta de la donacin reproductiva de animales de granja demuestra
la capacidad de iniciar y controlar el proceso de la
divisin celular incluso en mamferos. Las posibilidades de la donacin teraputica y tambin de la

ingeniera de tejidos, durante la cual los rganos se


forman en el laboratorio (vase captulo 16), son
an mejores ejemplos de que ahora es posible manipular, hasta cierto punto, el ciclo celular.
El producto final de la divisin celular ordinaria
(es decir, la mitosis) son dos nuevas clulas, cada
una con el mismo nmero y tipos de cromosomas
que la clula madre. Pero qu hay acerca del tipo
especial de divisin celular (es decir, la meiosis)
que genera las clulas sexuales: el esperma y los
vulos? Como se ver en el siguiente captulo, despus de la meiosis, las clulas sexuales tienen slo
la mitad del nmero de cromosomas.

164

Resumen
9.1 EL CICLO CELULAR
Las clulas eucariticas pasan por un ciclo celular que incluye (I) la interfase
y (2) una etapa mittica compuesta por mitosis y citocinesis. La interfase, por
su parte, comprende la fase Gi (crecimiento a medida que ciertos organelos
se duplican), la S (sntesis de ADN, que es la replicacin del ADN) y la G2
(crecimiento conforme la clula se prepara para dividirse). Durante la etapa
mittica (M), las clulas hijas reciben un complemento total de cromosomas.
El ciclo celular es controlado y existen tres puntos de control conocidos
uno en la etapa G, antes de la etapa S, uno en la G2 antes de la etapa M y
otro cerca de la etapa de mitosis. El dao al ADN es una de las razones por las
que el ciclo celular se detenga; el gen p53 est activo en el punto de control
de G, y si el ADN sufri algn dao y no se puede reparar, este gen inicia la
apoptosis; en ella, las enzimas llamadas caspasas producen la destruccin del
ncleo y el periodo de descanso de la clula. La divisin celular y la apoptosis
son dos procesos contrapuestos que mantienen en equilibrio la cantidad de
clulas saludables.
9.2 MITOSIS Y CITOCINESIS
Entre las divisiones nucleares, los cromosomas no estn definidos y en
conjunto se llaman cromatina. Cada especie eucarionte cuenta con un nmero
caracterstico de cromosomas. El nmero total se denomina diploide y la
mitad de este nmero es el haploide.
Entre los eucariotas, la divisin celular implica la divisin nuclear
(cariocinesis) y la del citoplasma (citocinesis). La mitosis es la divisin nuclear
en la cual el nmero de cromosomas permanece constante debido a que cada
cromosoma est duplicado y da origen a dos cromosomas hijos idnticos.
La mitosis tiene cinco fases. Se debe recordar que los cromosomas se
duplicaron durante la etapa S del ciclo celular.
La profase: El nucleolo desaparece, la envoltura nuclear se fragmenta y
el huso se forma entre los centrosomas. En las clulas animales, los steres
resplandecen desde su ubicacin en los centriolos, dentro de los cromosomas.
Las clulas vegetales carecen de centriolos y, por tanto, de asteres. Aun as, se
forma el huso mittico y se observan las mismas cinco fases mitticas.
La prometafase (profase tarda): Los cinetocoros de las cromtidas
hermanas se adhieren a las fibras del huso cinetocrico y se extienden desde
polos opuestos. Los cromosomas se mueven hacia atrs y adelante hasta que
se alinean en la placa de metafase.
Metafase: El huso se forma por completo y los cromosomas duplicados
estn alineados en la placa de metafase. El huso est compuesto por fibras
de huso polar que se entrecruzan en la placa de la metafase y por fibras
cinetocricas que estn unidas a los cromosomas.
Anafase: Las cromtidas hermanas se separan, por lo que se convierten
en cromosomas hijos que se mueven hacia los polos. Las fibras del huso polar
se deslizan una tras otra y las fibras cinetocricas se disocian. Comienza la
citocinesis mediante surcos.
Telofase: Se vuelven a formar las envolturas nucleares, los cromosomas
comienzan a volver de nuevo a su estado de cromatina, reaparecen los
nucleolos y el huso desaparece.
La citocinesis en las clulas animales es un proceso de surcado que divide
al citoplasma. La citocinesis en las clulas vegetales implica la formacin de una
placa celular a partir de la cual se completa la membrana plasmtica y la pared
celular.
9.3 EL CICLO CELULAR Y EL CNCER
El desarrollo del cncer se debe principalmente a la mutacin de los genes que
participan en el control del ciclo celular. La falla en el sistema de reparacin
del ADN y la presencia de la telomerasa son factores importantes. Las clulas
cancergenas carecen de diferenciacin, tienen un ncleo anormal, forman
tumores y experimentan metstasis y angiogenesis.
Despus de que seales ambientales, como los factores de crecimiento,
activan a los protooncogenes, stos estimulan el ciclo celular. Mientras los

9-16

PA RT E I I BASES GENTICAS DE LA VIDA

oncogenes, que son protooncogenes mutados, estimulan dicho ciclo sin


necesidad de seales en su entorno, los genes supresores de tumores lo
inhiben. Entonces, los genes mutados supresores de tumores dejan de inhibir
el ciclo celular y la divisin celular contina de manera ininterrumpida.
9.4 DIVISIN DE LA CLULA PROCARITICA
El cromosoma procaritico tiene pocas protenas y una sola asa larga de
ADN. Cuando se presenta la fisin binaria, el cromosoma se une al interior
de la membrana plasmtica y se replica. A medida que la clula se alarga, los
cromosomas se separan entre s. El crecimiento hacia adentro de la membrana
plasmtica y la formacin de nuevo material de pared celular dividen a la clula
en dos.
La fisin binaria (en los procariotas) y la mitosis (en protistas unicelulares,
eucariotas y hongos) permiten que los organismos se reproduzcan de
manera asexual. La mitosis en los eucariotas multicelulares tiene el propsito
fundamental de desarrollar, acrecentar y reparar tejidos.

Repaso del captulo


l. Describa el ciclo celular, incluidas sus diferentes etapas. 1 5 0
2. Explique los tres puntos de control del ciclo celular. 1 5 I
3. Qu es la apoptosis y cules son sus funciones? 1 5 I
4. Defina las siguientes palabras: cromosoma, cromatina, cromtida,
centriolo, citocinesis, centrmero y cinetocoro. 1 5 0 , 152-155
5. Explique los acontecimientos que ocurren durante las fases de la
mitosis. 154-156
6. En qu difiere la mitosis celular vegetal de la mitosis celular
animal? 154-157
7. Compare la citocinesis en clulas animales y la citocinesis en clulas
vegetales. 1 5 6
8. Mencione y analice las cuatro caractersticas de las clulas cancerosas que
las distinguen de las clulas normales. 1 5 9
9. Las mutaciones de qu tipo de genes disminuyen la regulacin del ciclo
celular? 160-161
10. Describa las caractersticas del cromosoma procariota y el proceso de la
fisin binaria. 1 6 2
11. Compare la funcin de la divisin celular en las clulas procarlotas y
eucariotas. 1 6 3

Autoevaluacin
Elija la mejor respuesta para cada pregunta.
I Qu caracterstica en las procariotas sustituye la accin del huso en las
eucariotas?
a. centriolos con steres.
b. fisin en lugar de citocinesis.
c. elongacin de la membrana plasmtica.
d. A D N enrollado.
e. presencia de un cromosoma
2. En qu difiere un cromosoma procaritico de un cromosoma
eucaritico? Un cromosoma procaritico
a. e s ms pequeo y grueso.
b. tiene una sola asa de ADN.
c. nunca se replica.
d. contiene muchas histonas.
e. todas las anteriores son correctas.
3. El nmero diploide de cromosomas
a. e s el nmero 2n.
b. est en una clula madre y, por tanto, en las dos clulas hijas producto
de la mitosis.
c. vara de acuerdo con el organismo particular.
d. est en toda clula somtica.
e. todas las anteriores son correctas.

C A P I T U L O 9 E L CICLO DE LA CLULA Y LA REPRODUCCIN CELULAR 9 - 1 7

Para las preguntas 4 a 6, haga coincidir las descripciones que siguen a los
trminos de la clave.
C L AV E :

a. centriolo.
b. cromtida.
c. cromosoma.
d. centrmero.
e. ciclina.
4. Punto de unin de las cromtidas hermanas.
S. Se encuentra en un polo del huso en el centro de un ster.
6. Cromatina enrollada y condensada.
7. Si una clula madre tiene 14 cromosomas antes de la mitosis, cuntos
cromosomas tendr cada clula hija?
a. 2 8 debido a que cada cromtida es un cromosoma.
b. 1 4 debido a que las cromtidas se separan.
c. slo 7 despus de terminar la mitosis.
d. cualquier nmero entre 7 y 28.
e. 7 en el ncleo y 7 en el citoplasma, para un total de 14.
8. En qu fase de la mitosis los cromosomas se mueven hacia los polos?
a. profase.
b. prometafase.
c. metafase.
d. anafase.
e. telofase.
9. interfase
a. e s la misma que la profase, metafase, anafase y telofase.
b. incluye las etapas G1, S y G2
c. requiere el uso de las fibras del huso polar y de las fibras del huso
cinetocrica
d. es parte del ciclo celular.
e. tanto b como d son correctas.
10. Citocinesis
a. e s la mitosis en las plantas.
b. requiere la formacin de una placa celular en las clulas vegetales.
c. e s la parte ms larga del ciclo celular.
d. e s la mitad de un cromosoma.
e. e s una forma de apoptosis.
11. En la placa de metafase durante la metafase de mitosis, hay
a. cromosomas nicos.
b. cromosomas duplicados desapareados.
c. cromosomas de la etapa
d. siempre 23 cromosomas.
12. Una placa celular
a. e s caracterstica de las clulas vegetales.
b. s e convertir en pared celular.
c. e s necesaria para el movimiento de cromosomas.
d. ayuda a elaborar las fibras del huso.
e. tanto a como b son correctas.
13. Durante qu fases mitticas estn presentes los cromosomas duplicados?
a. e n todas menos en la telofase.
b, profase y anafase.
c. e n todas menos en la anafase y telofase.
d. slo durante la metafase en la placa de metafase.
e. tanto a como b son correctas.
14. Cules de las siguientes relaciones es errnea?
a. prometafase: los cinetocoros se unen a las fibras del huso.
b. anal-ase: los cromosomas hijos estn ubicados en los polos del huso.
c. profase: el nucleolo desaparece y la envoltura nuclear se desintegra.
d. metafase: los cromosomas estn alineados en la placa de metafase.
e. telofase: una fase de descanso entre los ciclos de divisin celular.
15. Cuando el cncer ocurre,
a. s e han presentado mutaciones.
b. e l gen p53 est en accin.

c. h a ocurrido la apoptosis.
d. las clulas ya no pueden llevar a cabo el ciclo celular.
e. todas las anteriores son correctas.
16 Cul de las siguientes opciones no es caracterstica de las clulas
cancerosas?
a. Las clulas cancerosas suelen presentar angiognesis.
b. Las clulas cancerosas tienden a ser clulas no especializadas.
c. Las clulas cancerosas experimentan apoptosis.
d. Las clulas cancerosas suelen tener ncleos anormales.
e. Las clulas cancerosas pueden experimentar metstasis.
17. Si una clula es cancerosa, es posible que se encuentre una anormalidad en
a. u n receptor proteico.
b. una protena de sealizacin.
c. genes.
d. todas las anteriores son correctas.

Para las preguntas 18 a 21 haga coincidir las descripciones con un estado


en la clave.
C L AV E :

a. etapa
b. etapa S.
c. etapa G2
d. etapa M (mittica).
18. Al final de esta etapa, cada cromosoma est compuesto por dos
molculas idnticas de ADN.
19. Durante esta etapa los cromosomas hijos estn distribuidos en dos
ncleos hijos.
20. La clula duplica sus organelos y acumula los materiales necesarios para
la sntesis de ADN.
21, La clula sintetiza las protenas necesarias para la divisin celular.
22. Cul de las siguientes opciones es errnea en cuanto al ciclo celular?
a. El ciclo celular est controlado por seales internas/externas.
b. Durante el ciclo celular, la ciclina aumenta y disminuye conforme el
ciclo avanza.
c. El dao al ADN puede detener el ciclo celular en el punto de control
Gi.
d. La apoptosis ocurre con frecuencia durante el ciclo celular.
23. En los seres humanos, la mitosis es necesaria para
a. el crecimiento y reparacin de tejidos.
b. la formacin de gametos.
c. la conservacin del nmero cromosmico en todas las clulas del
cuerpo.
d. la muerte de clulas innecesarias.
e. tanto a como c son correctas.
24. Marque las partes en el diagrama de una clula en la profase temprana
de mitosis.

166

9-18

Pensamiento cientfico

compaas no muestran signos de rentabilidad, pueden tener que cerrar y


no habr nuevos medicamentos. Lo mismo aplica para las aseguradoras si no
pueden elevar las primas del seguro para pagar los costosos medicamentos.
Si el gobierno compra medicamentos para los pacientes del Medicare, los
impuestos pueden subir de manera sustancial.

1. Despus de su duplicacin, el ADN de los eucariontes debe unirse a las


protenas histonas. Esto requiere la sntesis de cientos de millones de
nuevas molculas de protena, un proceso que probablemente regula la
mayora de las clulas. Con respecto a la figura 9. I , en qu momento del
ciclo celular se elaboraran las histonas? En qu punto puede activarse y
desactivarse su sntesis?
2. Cuando las clulas animales se cultivan en los recipientes de laboratorio,
la mayora se divide algunas docenas de veces y despus muere. Parece
probable que el ciclo celular repentinamente deje de ser funcional. Con la
ayuda de la figura 9. lb, plantee una hiptesis sobre cul sera el problema
de la regulacin de dicho ciclo que lo desactiva.

Problema biotico: quin paga el


tratamiento contra el cncer?
Es ms probable que el cncer se desarrolle en los tejidos cuyas clulas se
dividen con frecuencia, como las clulas formadoras de la sangre en la mdula
sea. Un medicamento contra el cncer llamado Gleevec es de gran utilidad
para tratar una forma mortal de cncer sanguneo llamado leucemia mieloide.
El Gleevec es una pastilla de ingesta oral que no provoca la cada del cabello.
Para algunos pacientes, los resultados han sido impresionantes. En semanas,
algunos han pasado desde estar postrados en cama y al borde de la muerte a
regresar a su trabajo, a realizar trabajo voluntario y a disfrutar de la vida como
antes.
El Gleevec es costoso. Cuesta cerca de $2 400 mensuales, o casi $30000
al ao, y un tratamiento con este medicamento puede durar de por vida.
Cmo se puede sufragar este costo? Las compaas farmacuticas aducen
que a ellas les cuesta entre $500 millones y $1 000 millones llevar un solo
medicamento nuevo al mercado. Este costo puede parecer exorbitante,
en especial si se considera que el Instituto Nacional del Cncer financia
la investigacin bsica sobre la biologa del cncer. Pero las compaas
farmacuticas afirman que necesitan un solo medicamento que pague las
numerosas medicinas que intentan desarrollar y que no son rentables.
No obstante, parece que las compaas farmacuticas exitosas intentaran
mantener a los competidores de costos bajos fuera del mercado.
Debido a su xito, el Gleevec ya no est incluido en la lista experimental
y las compaas de seguros probablemente cargarn con el costo, pero, desde
luego, esto podra aumentar el costo de los seguros para todos. El cncer suele
atacar a las personas de edad avanzada. En el futuro, Medicare puede pagar los
medicamentos contra el cncer as como todos los frmacos que necesitan las
personas de ms edad. En ese caso, todos los que pagan impuestos tendrn
que financiar el costo del tratamiento contra el cncer.
La cuestin sobre qu tanto pueden cobrar las compaas farmacuticas
por los medicamentos y quin pagar por ellos es un problema difcil. Si las

PA RT E I I BASES GENTICAS DE LA VIDA

Comprensin de trminos
anafase 1 5 6
angiognesis 1 5 9
apoptosis 1 5 1
ster 1 5 5
benigno 1 5 9
cncer 1 5 9
carcinognesis 1 5 9
clula somtica 1 5 1
centriolo 1 5 4
centrmero 1 5 3
ciclina 1 5 1
ciclo celular 1 5 0
cinetocoro 1 5 3
citocinesis 1 5 0
donacin reproductiva 1 5 7
donacin teraputica 1 5 7
cromtida 1 5 0
cromt ida hermana 1 5 3
cromatina 1 5 3
factor de crecimiento 1 5 1
fisin binaria 1 6 2
gen p53 1 6 0
gen supresor de tumores 1 6 0

huso 1 5 4
interfase 1 5 0
leucemia 1 6 0
maligno 1 5 9
metafase 1 5 5
metstasis 1 5 9
mitosis 1 5 0
neoplasma 1 5 9
nucleoide 1 6 2
nmero diploide (2n) 1 5 3
nmero haploide (n) 1 5 3
oncogn 1 6 0
placa celular 1 5 7
placa de metafase 1 5 6
profase 1 5 4
prometafase 1 5 5
protooncogn 1 6 0
reproduccin asexual 1 6 2
seal 1 5 1
telofase 1 5 6
telmero 1 6 0
tumor 1 5 9

Haga coincidir los trminos con estas definiciones:


a

M i c r o t b u l o central organizador del centro de las


clulas compuesto por material granular. En las clulas animales, contiene
dos centriolos.
C o n s t r i c c i n dondelascromtidashermanasd e un
cromosoma se mantienen juntas.
E s t r u c t u r a microtubularqueprovocaelmovimiento
cromosmico durante la divisin nuclear.
U
n
a
d e dosunidadescromosmicasidnticas
resultado de la replicacin de ADN.

M u e r t e
celular programada que se lleva a cabo por las
enzimas que suelen estar presentes en la clula.