EMBRIOLOGA

La embriologa es una disciplina morfolgica que despierta una gran curiosidad:

-

Hipcrates de Cos y Aristteles la trataron en el siglo IV a.C.

Galeno (s. II), escribi un libro la formacin del feto.

Talmud, Corn y tratados snscritos.

Anton Van Leeuwenhoek (1677).

Reinier de Graaf (1672).

Lazzaro Spallanzani (s. XVIII).

Caspar Friedrich Wolff (1759)Epignesis y disco embrionario.

Heinrich Christian von Pander (1817).

Karl Ernst von Baer (s. XIX).

Scheleiden y Schwann (1839).

Wilhelm Roux.

Hans Spemann. Premio Nobel en 1935.

George L. Streeter (1940).

Edwart B. Lewis.

Christiane Nsslein-Volhard.

Eric F. Wieschaus. Estos tres ltimos- Premio Nobel en 1995.

La embriologa:

Estudio del embrin.

Es la ciencia que estudia todos los cambios que ocurren para la formacin de un nuevo
ser desde la fertilizacin (fecundacin) hasta el nacimiento.

Tambin llamada Anatoma del desarrollo al interaccionar con Histologa, bioqumica,

fisiologa, gentica, patologa y diferentes reas clnicas pues tambin es interesante el
desarrollo anormal.

La biologa del desarrollo y su relacin con la embriologa: La embriologa nos dice qu

sucede, mientras que la biologa del desarrollo nos dice por qu sucede.
As como el estudio del desarrollo embrionario, debido a los defectos congnitos que se
producen en ste (3% de recin nacidos), existen disciplinas que estudian:
-

Dismorfologa: estudio de los defectos congnitos en el ser humano.

Teratologa: estudio de las anomalas del desarrollo fisiolgico.

ETAPAS DEL DESARROLLO PRENATAL

1. Perodo embrionario: desde la fecundacin (o fertilizacin) hasta el final de la octava
semana de embarazo:
a. Perodo embrionario presomtico: las dos y media primeras semanas.
b. Perodo embrionario somtico: desde la mitad de la tercera semana hasta el final
de la octava.
2. Perodo fetal: desde la novena semana hasta el nacimiento.
Los ANEXOS EMBRIONARIOS son estructuras indispensables para el desarrollo normal, que
quedarn fuera del cuerpo del embrin/feto:
o

Amnios

Alantoides

Saco vitelino

Corion

Cordn umbilical

Placenta

Terminologa para el estudio de la embriologa: planos de orientacin:

-

Sagital(medio): es el plano vertical que pasa a travs del cuerpo y lo divide en dos
partes iguales.

Parasagital: cualquier plano vertical que pasa a travs del cuerpo y es paralelo al sagital.

Frontal (coronal): es el plano vertical que forma ngulo rcto con el sagital del cuerpo y
lo divide en regin ventral y regin dorsal.

Transversal: Es perpendicular al eje longitudinal del cuerpo.

Oblicuo: plano intermedio entre las diferentes variedades descritas.

Situacin o movimiento de las estructuras:

-

Ceflico o craneal: punto ms alejado del pedculo de fijacin. En un embrin plegado

indica el punto donde se desarrolla la cabeza.

Caudal: utilizado para indicar relaciones con la cola. Es el opuesto al ceflico.

Ventral o rostral: se refiere a la superficie que ocupa el mismo plano que la pared del
vientre del embrin. El trmino rostral se usa cuando se refiere a la extremidad ceflica.

Dorsal: Es el opuesto al trmino ventral.

Proximal y distal: trminos contrarios que se refieren a la distancia que hay entre el
punto de insercin (o articulacin) y la estructura que consideremos.

DESARROLLO ONTOGNICO
Es el conjunto de transformaciones que permiten que un gameto femenino (ovocito) al ser
fecundado por un gameto masculino (espermatozoide) mediante el proceso de la
FECUNDACIN formen un huevo o cigoto. Para su estudio lo vamos a dividir en varias fases:
1. Gametognesis: proceso mediante el cual se desarrollan los gametos o
clulas sexuales, siempre haploides, que se forman por meiosis.
Dependiendo del gameto, hablaremos de:
a. Espermatognesis o formacin del espermatozoide, clula muy
mvil y con una cola (el flagelo) para desplazarse hasta el vulo.
b. Ovognesis o formacin del vulo, clula muy grande, con muchos
orgnulos, que puede contener incluso nutrientes.
2. Fecundacin: o unin de los gametos para formar el cigoto, diploide y
totipotente, de vida muy corta pues en cuanto se ordena el material gentico
comienza la segmentacin.
3. Segmentacin: El cigoto se divide por mitosis varias veces formando una
mrula, formada por blastmeros unidos unos a otros y comunicados entre
s. Su tamao es similar al del cigoto pues las divisiones son tan rpidas que
no da tiempo a sintetizar orgnulos. Al final de la segmentacin se produce
la blstula, en la que los blastmeros se han reorganizado, dando lugar a
una cavidad que es el blastocele.

4. Gastrulacin: Los blastmeros sufren movimientos morfogenticos y se

internalizan en la cavidad. Se siguen dividiendo por mitosis y se formarn
las hojas blastodrmicas. Segn se internalizan las clulas, pierden la
posibilidad de formar estructuras externas. La hoja externa es la
ectodrmica, que dar lugar a la epidermis y tejido nervioso. La hoja
interna es la endodrmica que dar lugar al epitelio del tubo digestivo. La
hoja intermedia es la mesodrmica que dar lugar al tejido sanguneo,
muscular, conjuntivo... Pero tambin hay organismos diblsticos (que
nicamente poseen dos hojas embrionarias).

5. Organognesis: Es la formacin de los esbozos organgenos y

diferenciacin de los mismos, a partir de las tres hojas embrionarias.
Muchos rganos siguen desarrollndose incluso despus del crecimiento.
6. Crecimiento: Consiste en el aumento del tamao. En general hay muy poco
crecimiento durante el desarrollo embrionario temprano, y el patrn bsico
y la forma del embrin son establecidos en pequea escala. El crecimiento
tambin puede ser morfogentico en el sentido de que las diferencias en los
ritmos de crecimiento entre rganos, o entre partes del cuerpo, pueden
generar cambios en la forma general del embrin.

TEMA 1.2
SEALIZACIN MOLECULAR EN EL DESARROLLO
Procesos bsicos del desarrollo:

Proliferacin

Migrain

Diferenciacin

Apoptosis

Se modulan a travs de comunicacin entre clulas y su entorno y provoca cambios en :

Patrn espacio-temporal de transcripcin de genes.

Sntesis de protenas (factores de crecimiento, molculas de sealizacin, factores

de transcripcin).
INTRODUCCIN
La comunicacin celular a nivel molecular se inicia con ligandos extracelulares:

Protenas secretadas solubles (factores de crecimiento o morfgenos).

Componentes de la matriz extracelular.

Al ser reconocidos por los receptores de la membrana, inician la transduccin de seal

mediante:

Protenas citoplasmticas.

Casi siempre a travs de cascadas de fosforilacin.

Las familias de ligandos y receptores que intervienen son escasas:

Wingles (Wnt)

Hedgehot (SHH)

Factor de crecimiento transformante B (TFG-B)

Protena morfogentica del hueso (BMP)

Receptor Notch

Actividad de enzima tirosina-quinasa.

Sin embargo, el mismo ligando y sus receptores pueden actuar por:

La va cannica (regular).

Vas alternativas.

Los efectos que producen son:

Convergentes

Tipo celular.

Divergentes

Etapa del desarrollo.

Es imposible de elaborar un catlogo completo de las vas de sealizacin responsables de la

embriognesis de cada rgano.
WNT/FRIZZLED
Los genes Wnt codifican la familia de protenas WNT. Estas protenas se secretan y se unen
a receptores frizzled. Se generan vas de sealizacin que regulan programas genticos en el
desarrollo embrionario. Tiene tres vas de sealizacin:

Va cannica (Wnt/ B-catenina).

Puede ser regulada negativamente a travs de protenas solubles extracelulares.

Desempea su papel en:

Diferenciacin del tejido endometrial durante el ciclo estral.

Especificacin temprana del trofoblasto.

Activacin del blastocisto.

Regulacin de la implantacin.

Desarrollo de la placenta.

No cannica (Wnt/ Jun-quinasa).

Desempea su papel en:

Organizacin del citoesqueleto y polaridad celular.

Desarrollo del tubo neural.

Activacin de clulas T.

Apoptosis de timocitos.

Respuesta celular a la insulina.

Dependiente de Calcio (Wnt/ Ca 2+).

Desempea su papel en:

Polaridad dorsoventral del embrin temprano.

Movimientos convergentes de la gastrulacin.

Supresin del efecto de la va cannica Wnt/B-catenina.

SONIC HEDGEHOG
El gen Sonic Hedgehog codifica para la protena SHH, que se secreta y se une al receptor
Patched 1 (PTC1). La protena Sonic Hedgehog (SHH) es una glicoprotena secretada con
actividad paracrina. Su accin sobre las clulas diana es mediada por el receptor Patched 1 y el
transductor de seal Smoothened (Smo).
Desempea su papel en:

Efecto mofrgeno o mitgeno a travs de gradientes de concentracin.

Regulacin del destino y densidad de la poblacin de neuronas en el cerebro.

Generacin de oligodendrocitos.

Desarrollo de los ganglios basales.

Patrn de desarrollo y control de tamao de las extremidades y algunos rganos

internos.

Desregulacin de la va Shh, provocando:

Sndrome de Gorlin (hereditaria, rara y multisistmica).

Sndrome de cefalopolisindactilia (autosmica dominante).

Cncer de clulas basales y el meduloblastoma.

TGF-B Y BMP

Los factores de crecimietno transformantes beta (TGF-B) y las protenas morfognicas

del hueso (BMP) son protenas evolutivamente muy conservadas.

Tienen mltiples funciones que pueden actuar mediante mecanismos autocrinos,

paracrinos y endocrinos.

Son ligandos que se unen a sus receptores iniciando una cascada de sealizacin
molecular, que lleva a la activacin de genes especficos relacionados principalmente
con el desarrollo de los sistemas cardiovascular, nervioso y msculo-esqueltico.

La modificacin o prdida de actividad de las vas de sealizacin promovidas por estos

ligandos provoca defectos congnitos y enfermedades vasculares, autoinmunitarias,
fibrosis y cncer.

El TFG-B desempea su papel en:

Embriognesis cardaca al mediar procesos de adhesividad celular

transformacin epitelio-mesnquima.

Induce la expresin de la protena proapopttica BIN en hepatocitos y

linfocitos B.

BMP desempea su papel en:

Induce la formacin de hueso y cartlago.

Durante la neurulacin regula la especificidad del ectodermo epidermal.

BMP-2 junto con FGF y SHH Inhibe la expansin del esbozo de las
extremidades e induce la formacin de precursores de condrocitos y
osteoblastos.

BMP-4 y 7 favorecen el desarrollo de neuronas con fenotipo adrenrgico.

BMP-2 inhibe la miognesis en el esclerotomo y miotomo de los somitas.

FACTORES DE CRECIMIENTO Y RECEPTORES CON ACTIVIDAD TIROSINAQUINASAS

Diversos factores de crecimiento pueden unirse a receptores con actividad tirosinaquinasa.

La unin provoca que lso receptores se auto fosforilen y se inicie el proceso de

sealizacin intracelular que regula:

Apoptosis.

Organizacin del citoesqueleto y migracin celular.

Proliferacin.

Diferenciacin.

Algunos ejemplos son:

Factor de crecimiento derivado de las plaquetas (PDGF).

Factor de crecimiento vascular epitelial (VEGF).

Factor de crecimiento fibroblstico (FGF).

RECEPTORES NOTCH

Es una protena de membrana que se une a un ligando que es tambin una protena de
membrana situada en otra clula y es por esto que se requiere la unin entre clulas.

La activacin de la sealizacin celular a travs de NOTCH da como resultado la

transcripcin de genes fundamentales para el desarrollo embrionario, ya que participan
en:

Establecimiento de los distintos linajes celulares.

Mantener el funcionamiento correcto de las clulas diferenciadas.

NOTCH resulta vital para la embriognesis:

En etapas tempranas regula la expresin del gen Nodal.

Modula eventos celulares como:

Proliferacin.

Diferenciacin.

Apoptosis.

Mantenimiento de linaje de las clulas progenitoras.

Especificacin del destino celular.

Funcionalmente se ha relacionado con:

Organognesis.

Renovacin de tejido y rganos (piel, msculo, sangre...)

TEMA 2.1 GAMETOGNESIS

DESARROLLO PRENATAL DE LAS CLULAS GERMINALES

Fecundacin: fusin del gameto masculino(espermatozoide) con el femenino (vulo)

para dar lugar a un nuevo ser.

La gametognesis es el proceso por el cual se desarrollan los gametos masculino y

femenino:

Femeninos: ovognesis.

Masculinos: espermatognesis.

En ambos casos, el proceso de la gametognesis empieza con la aparicin de las clulas

germinales primordiales.

En el embrin, en el primer momento, a partir del cigoto tendremos dos tipos celulares:

Clulas germinales primordiales: darn lugar a los gametos y se dividen por

meiosis. Al principio son indistinguibles entre los dos sexos.

Clulas somticas: darn lugar al resto de clulas y se dividen por mitosis.

En el ser humano las clulas germinales primitivas o primordiales aparecen en la 3

semana de gestacin, en la pared del saco vitelino, adosadas al alantoides.

Estas clulas son ovaladas, de 12-14 micrmetros, de ncleo redondeado y alto

contenido en glucgeno, mitocondrias con crestas tubulares, numerosos polisomas,
cortas cisternas y RER y actividad fosfatasa alcalina y la expresin de las protenas de
membrana Fragilis y Braquiura.

Emigran por movimientos ameboides y va sangunea a las cretas genitales (gnadas en

desarrollo futuro abdomen), donde se detectan aproximadamente en la quinta semana, a
los 30-32 das.

En las AVES, la aparicin de las clulas primordiales ocurre sobre la hora 18( en la
gastrulacin). Son clulas ms grandes que el resto de blastmeros y poseen una gran
cantidad de glucgeno (ms que en los otros grupos).

Aparecen en la zona cardiognica (donde se forman el corazn y los vasos), entran en

los vasos y a travs de ellos llegan al esbozo de la gnada y actuarn como clulas
madre.

Durante esta migracin, las clulas primordiales realizan varias divisiones mitticas y
se estima que existen varios miles de ellas al llegar a la gnada primitiva.

Algunas de estas clulas pueden perderse durante la migracin. Su destino:

Pueden morir.

Pueden sobrevivir y dar lugar a tumores denominados teratomas.

Cuando las clulas germinales primordiales llegan a la gnada primitiva continan sus
mitosis y pasan a ser millones de clulas. Su desarrollo posterior depender del
genotipo del embrin. Estas clulas pueden ser de dos tipos:

Espermatogonias: gnada es masculina.

Ovogonias: gnada femenina.

Mientras que las espermatogonias experimentan mitosis durante toda la vida del
organismo, las ovogonias slo se dividen al principio del desarrollo (en mujeres hasta el
5 mes gestacional).

Durante el proceso de divisin mittica deben estar asociadas a clulas somticas:

Clulas de Sertoli, en testculo.

Clulas foliculares, en ovario.

En machos, la diferenciacin hacia clulas de Sertoli se produce por activacin del gen
SRY que se encuentra en el brazo del cromosoma Y. Tambin impide la meiosis antes de
la Pubertad.

Las clulas germinales tienen que reducir su DNA mediante meiosis.

En machos queda bloqueada por las clulas de Sertoli hasta la pubertad.

En hembras la ovognesis queda bloqueada en la profase I (5 mes gestacional) hasta la

pubertad pero puede llegar hasta la menopausia (se bloquea en ovocitos II). En la
ovulacin, contina hasta llegar a ovocitos II.

Si es activado por un espermatozoide se formar el vulo.

Si no es activado, nunca formar un vulo y no tendr capacidad

reproductora.

Despus de la meiosis las clulas sexuales deben diferenciarse siendo el proceso ms

complejo en el caso del espermatozoide.

DETERMINACIN DEL SEXO

La determinacin sexual es muy diversa.

En muchos reptiles, la incubacin de los huevos a altas temperaturas origina machos,

mientras que las hembras se forman a baja temperatura.

En Drosophila y Caenorhabditis elegans es la proporcin entre cromosomas X y

autosomas la que controla la expresin gnica y maduracin del RNA.

En muchos vertebrados y todos los mamferos resulta de mecanismos genticos y

endocrinos.

A nivel cromosmico, la formacin de la gnada indiferenciada, y su transformacin en

testculos u ovario, depende de los cromosomas sexuales: el cromosoma Y con algunos
autosomas dirige la diferenciacin testicular masculina.

En humanos hasta la sptima semana en el sexo masculino y la novena en el sexo

femenino se puede hablar de un perodo inicial indiferenciado del desarrollo gonadal y
por tanto todava no se ha determinado el sexo.

En mamferos hay al menos 19 genes implicados en la diferenciacin sexual.

En humanos, los principales genes implicados en la formacin de la gnada

indiferenciada (crestas genitales), son:

WT1 (Wilms tumor 1). En el cromosoma 11p13. Su delecin causa

alteraciones fenotpicas y predisposicin al tumor de Wilms. Mutaciones en
el gen causan disgenesias gonadales con o sin tumor de Wilms. Ms tarde
activar al gen SRY para la diferenciacin del testculo.

NR4A1. Su producto es SF1 (factor esteroidognico 1). En el cromosoma 9

q 33.3. Activado por WT1, interviene en la formacin de las crestas
urogenitales que originarn las gnadas y aparato urinario-suprarrenal.

LIM1. Descubierto por Lim. Determina la gnada y riones. Su delecin

causa alteraciones en ambos rganos.

Otros genes activados por WY1 son los que producen el factor de
transcripcin PBX1, las protenas homeobox EMX2 y LH9 y el factor de
crecimiento fibroblstico FGF-9.

Los genes que transforman las crestas genitales en testculo u ovario son:

SRY (sex determining region of Y chromosome). Su producto tambin se

llama TDF (testis determining factor). Se encuentra en todos los mamferos.
En el hombre est en el cromosoma Y p11.3. Presenta las siguientes
caratersticas:

Contribuye a la formacin de las clulas de Sertoli, que se

diferencian en los cordones sexuales. A su vez, estas clulas
causan:

La transformacin de las clulas germinales primordiales

en germinales masculinas (gonocitos).

Producen la hormona antimlleriana(AMH), que involucra

el conducto de Mller que, en hembras, origina el oviducto,
tero y vagina.

Ausente SRY las crestas genitales de un embrin XY no originan

testculo sino un ovario con ovocitos, clulas folliculares y tecales.

Las mutaciones en SRY causan el sndrome de Swyer (disgenesia

gonadal pura) o hermafroditismo.

El gen SRY puede estar presente en deleciones del cromosoma Y

(se ha traslocado a otro cromosoma). Son pacientes 46XX y SRY+
con testculos, genitales externos masculinos y azoospermia y sin
derivados mllerianos.

NR5A1 o SF1. En todos los vertebrados:

Adems de participar en formas las crestas genitales, interviene en

la formacin del testculo, pues promueve la sntesis de AMH por
las clulas de Sertoli.

Aparece despus en las clulas de Leydig.

LA delecin del gen causa fenotipo en cariotipos XY, fallo adrenal,

persistencia de AMH y gnadas con tbulos mal diferenciados que
no responden a hCG. EN cariotipos XX hay ovario normal y fallo
adrenal.

SOX-9. Tambin denominado SRY HGM-BOX gene 9. Se encuentra en

todos los vertebrados. En el ser humano en el cromosoma 17q24.3 25.1.

Se expresa en clulas mesenquimticas que originan cartlago,

hueso y testculo. Contribuye a formar cordones seminferos.

Su insuficiencia causa un cartlago anormal y disfuncin de las

clulas que emigran del mesonefros y forman la gnada.

Activa la transcripcin de genes especficos de la clula de Sertoli,

como el que produce AMH.

Su ausencia en embriones XY causa los mismos efectos que la de

SRY.

DAX (dosage-sensitive sex-reversal, adrenal hyperplasia, X-linked). En el

cromosoma Xp21.

Expresado en la formacin del ovario y suprarrenal.

Lo inactiva el gen SRY en la formacin del testculo.

Su mutacin causa falta de suprarrenal e hipogonadismo

hipogonadotrpico con formacin de testculo.

Otros genes que participan en la diferenciacin sexual de las gnadas estn

en los cromosomas 9p y 10q. Deleciones en los genes DMRT1 y DMRT2
del cromosoma 9p24.3 causan fenotipo femenino en 46XY. Deleciones en
10q causan malformaciones genitales y fenotpicas y retraso mental.

Ahora la gnada segrega factores que configuran los genitales eternos y

caracteres sexuales secundarios; es el seo fenotpico. La relacin del
individuo con su ambiente determina el sexo psicolgico o social.

Si falla la sntesis o recepcin de estos factores, se producen estados

intersexuales.

Por ejemplo, si las clulas de sertoli no segregan AMH, el varn

tendrn estructuras genitales femeninas (tero y trompas) adems
de las masculinas.

La falta de secrecin de testosterona por las clulas de Leydig

impide la diferenciacin del conducto de Wolff (que involuciona en
hembras) en conductos y glndulas del tracto masculino, como
prstata y vesculas seminales.

DESARROLLO PRENATAL DE LAS CLULAS GERMINALES MASCULINAS (1)

La espermatognesis es un proceso que ocurre en los tbulos seminferos de los

testculos, mediante el cual las espermatogonias se transforman en espermatozoides
maduros; se inicia en la pubertad y contina durante toda la vida adulta del varn.

El sistema genital masculino se divide en:

Testculos, con los tubos seminferos: formacin y maduracin morfolgica de

los espermatozoides.

Conductos genitales: maduracin fisiolgica y transporte de los

espermatozoides para la fecundacin.

Glndulas anexas: proporcionan las sustancias esenciales para la maduracin y

transporte de espermatozoides. Junto con los espermatozoides formarn el
semen o lquido seminal.

La migracin de las clulas germinales requiere de:

La interaccin de la integrina CXCR4-B(beta)1 de la clula germinal con la

quimioquina CXCL12 (tambin conocida como sdf-1 o stromal cell derived
factor), del mesnquima de la pared corporal y de las crestas genitales.

La interaccin del proto-oncogn C-kit(CD117) de la clula germinal con el

stem cell factor (SCF) de tejidos circundantes.

La gnada se formar a partir de tres elementos:

CRESTA UROGENITAL: derivada del mesodermo intermedio.

EPITELIO CELMICO: derivado del mesodermo esplcnico.

CLULAS GERMINALES PRIMORDIALES: se diferencian en el epiblasto

durante la segunda semana.

En las crestas, en la quinta semana se desarrolla el blastema gonadal indiferenciado, que

comprende:

Una proliferacin cordonal de clulas que provienen del epitelio celmico.

Segregan cido retinoico para conducir hasta ellas a las clulas germinales
primordiales. Los cordones con las clulas germinales atradas constituyen los
cordones sexuales primordiales (6 semana).

Un mesnquima cuyas clulas provienen del mesonefros y constituyen el

estroma gonadal. Queda separado de los cordones por una lmina basal.

En la 7 semana se inicia la transformacin de la gnada indiferenciada en testculo. Las

clulas de los cordones provenientes del epitelio celmico dan lugar a las clulas de
Sertoli, y las clulas germinales primordiales originan gonocitos.

Los cordones sexuales primordiales se han convertido ahora en cordones testiculares o

tbulos seminferos.

El estroma gonadal se convierte en el tejido conjuntivo intersticial en el que, en la 8

semana comienzan a diferenciarse las clulas de Leydig.

Los precursores de las clulas de Leydig expresan LHX9, y parecen provenir de clulas
mesonfricas o del epitelio celmico, bajo la influencia de seales moleculares.

Las clulas de Leydig expresan fosfatasa cida, glucosa 6 fosfatasa y 3(beta)

hidrociesteroide deshidrogenasa; y sintetizan testosterona, androtenediona y factores
que participan en la funcin testicular.

Estas hormonas son inductoras de la diferenciacin sexual masculina, el

sincitiotrofoblasto secreta la gonadotropina corinica humana, que estimula la secrecin
de testosterona.

Despus de la diferenciacin sexual, las gonadotropinas hipofisarias sern las

encargadas de mantener el crecimiento y la diferenciacin del testculo fetal.

Los gonocitos se observan en la 7 semana y se identifican por su gran tamao y

localizacin central en los tbulos. Estas clulas tienen un ncleo reodndeado con un
prominente nuclelo, mitocondrias con crestas tubulares, microfilamentos y algunas
cortas proyecciones citoplsmicas. Reaccionan a la fosfatasa alcalina placentaria y al
protoncogn c-kit (un receptor de la superfici de las clulas germinales que participa en
su migracin a las gnadas y adherencia a las clulas de Sertoli. Perduran hasta el
nacimiento.

Hacia la 12 semana, los gonocitos se desplazan hacia la lmina basal y originan por
mitosis espematogonias fetales:

Se unen por puentes intercelulares.

Tienen menor tamao que los gonocitos.

Mayor cociente citoplasma/ncleo y cromatina ms condensada.

Abundante glucgeno.

Las mitocondrias, se unen entre s por barras densas RNA positivas y poseen
crestas normales.

Algunos autores distinguen unas espermatogonias intermedias (de transicin) entre los
gonocitos y las fetales.

Entre la semana 16 y 20 degeneran muchas clulas germinales, sobre todo gonocitos.

En la semana 22 hay sobre todo espermatogonias fetales cuyo nmero aumenta en el 3
trimestre de la gestacin.

Durante el perodo fetal y la infancia sobre las clulas germinales actan dos factores:
uno activador de la meiosis y otro que la impide y es el que prevalece.

En el nacimiento, los tbulos seminferos poseen un epitelio seminfero, rodeado de

membrana basal y clulas peritubulares (fibroblastos y algunos miofibroblastos).

Este epitelio seminfero comprende:

Clulas de Sertoli.

Clulas germinales: gonocitos, espermatogonias fetales y espermatogonias A.

Espermatogonias A:

Asientasn sobre la lmina basal del tbulo seminfero, que, en esta tapa, carece
de luz. Se concectan entre s por finos puentes citoplsmicos. El resto del
citoplasma est en contacto con el de clulas de Sertoli.

El ncleo es redondeado y con cromatina homogneamente laxa.

El citoplasma posee polisomas, un Golgi pequeo, escasas cisternas de RER y

algunas cisternas y vesculas de REL.

Hay varios nuclelos perifricos con mltiples configuraciones que

representaran distintos momentos funcionales.

Las mitocondrias son algo ovaladas, con pocas crestas. Se acumulan a menudo
rodeando el ncleo, y se unen por barras densas.

La nuage (formado por RNA): una nubecilla de material denso finamente

fibrillar. Est cerca del ncleo o de las mitocondrias. Se piensa que se origina en
el nuclelo y emigra al citoplasma para formar las barras mitocondriales.

Cristal de Lubarsch. Comprende mltiples filamentos paralelos separados

entre s.

Hay cuatro tipos que difieren en el ncleo:

Ad. Ncleo esfrico, algo irregular, con un rea sin cromatina, llamada
vacuola nuclear, pero sin membrana.

Ap. Con un ncleo esfrico, muy plido y de contorno regular.

Al. Ncleo y citoplasma alargados. La cromatina es como en las Ad,

incluyendo la vacuola nuclear.

Ac. Ncleo esfrico pero con zonas claras y oscuras.

Los gonocitos desaparecen a los seis meses de vida postnatal y las espermatogonias
fetales a los 3-4 aos. Al principio predominan las espermatogonias Ap, seguidas de las
Ad hasta que igualan a las Ap. Las Al y Ac son siempre escasas.

Las espermatogonias proliferan en los 3 primeros meses tras el nacimiento, lo que se

asocia al aumento de gonadotropinas (FSH y LH) segregadas por la hipfisis.

A los 6 meses de edad el testculo entra en una fase de reposo que dura hasta los 2,5-3
aos. Entonces proliferan de nuevo las espermatogonias. En escaso nmero aparece un
nuevo tipo: la espermatogonia B.

La espermatogonia B tambin alcanza la lmina basal, pero la superficie de contacto es

pequea. El ncleo tiene pequeas masas de cromatina densa que le dan un aspecto
granular, y uno o dos grandes nuclelos, que no son siempre perifricos. El citoplasma
es como el de las espermatogonias A pero carece de cristales de Lubarcsh, nuages y
barras mitocondriales.

Esta 2 ola de proliferacin (desde los 2,5 aos) no se asocia a aumento de

gonadotropinas. Excepcionalmente se forman espermatocitos y hasta espermtidas.

Desde los 4 hasta los 9 aos el testculo crece y madura. Los tbulos seminferos se
hacen ms largos y anchos. Su luz se hace patente y aumentan todas las clulas
germinales.

Hacia los 9 aos se produce la 3 y definiitiva ola de proliferacin de clulas

germinales, que est asociada a un incremento de gonadotropinas y continuar hasta la
espermatognesis completa a los 13-14 aos (pubertad) cuando las gonadotropinas
alcanzan valores mximos y estables.

ESPERMATOGNESIS

En la pubertad se completa el desarrollo germinal masculino, que es: espermatogonia A

(las 4 variantes), espermatogonia B, espermatocito I, espermatocito II, espermtida y
espermatozoide.

Las espermatogonias A por mitosis originan:

Nuevas espermatogonias A.

Espermatogonias B, que prosiguen hacia espermatozoides.

Dentro de las espermatogonias A:

Ad parecen ser las clulas madres, que originan las dems, y por lo tanto, se
convertirn en Al mientras replican el ADN.

Por mitosis las Al originaran tanto Ad(mantener la fuente de clulas

germinales), como Ap. stas se convertirn en Ac mientras replican el DNA
y por mitosis originaran slo espermatogonias B.

Espermatocitos primarios:

Las espermatogobias B se dividen por mitosis: espermatocitos primarios (2n).

Son clulas esfricas, mayores que las espermatogonias. Su tamao se debe a que
deben acumular orgnulos y duplicar (S) su DNA.

Tambin se unen entre s por puentes intercitoplsmicos, manteniendo el contacto

durante la diferenciacin, lo que les permite coordinar su desarrollo.

Tienen Golgi desarrollado, mitocondrias ovaladas no unidas por barras y desarrollo

progresivo del RE (entre liso y rugoso).

El RE comienza como cisternas perinucleares con ribosomas. Despus, en el

citoplasma se forman cisternas parcial o totalmente recubiertas de ribosomas.

Espermatocitos secundarios:

Resultan de la 1 divisin meitica a partir de los espermatocitos primarios. Estn

en interfase muy pocas horas por lo que son difciles de observas.

Son ms pequeos que los primarios, son haploides (n).

Uno tendr dotacin cromosmica 23,X y otro 23, Y.

Presentan abundantes cisternas de RE paralelas a la superficie celular.

El ncleo muestra trabculas incorrectas de cromatina densa.

Tras la 2 divisin meitica (muy rpida, aproximadamente 8 horas), dan lugar a las
espermtidas.

Espermtidas:

Son clulas redondeadas, menores que las espermatogonias, haploides.

La cromatina forma finos grnulos y densas masas del tamao de nuclolos. El

nuclolo se fragmenta y se desintegra.

Contienen abundante REL (vesculas y algunas cisternas), pequeas mitocondrias

perifricas, desarrollado Golgi y algunas cisternas de RER.

Hay una estructura peculiar: el cuerpo cromatoide, de posible origen nucleolar.

Sobre la envoltura nuclear se forman laminillas anilladas que se desprenden.

Espermiognesis:

Es la diferenciacin de las espermtidas en espermatozoides.

Las espermtidas sufren grandes cambios:

1. Se libera el exceso de citoplasma.
2. A partir del Golgi se forma el acrosoma:
1. Formacin de vesculas con grnulos densos (grnulos
proacrosmicos).
2. Fusin de las vesculas origina una gran vescula: vescula
acrosmica.

3. Los grnulos proacrosmicos se unen en un gran grnulos

acrosmico.
4. La vescula acrosmica se extiende sobra la superficie nuclear
adoptando forma de un casco extendido sobre el ncleo.
5. El grnulo acrosmico ocupa toda la vescula que ahora es el
acrosoma.
El acrosoma tiene muchas glucoprotenas, galactosa, manosa, fructosa,
hexosamina y cosidasas, fosfatasa cida, nucleofosfatasas, arilsulfatasas y
fosfolipasas.
Durante la formacin del acrosoma, ambos centrolos quedan junto a la
vescula acrosmca. Uno de ellos inicia la formacin del flagelo,
perpendicular a la envoltura nuclear. El otro forma un ngulo recto con el
anterior. En su proximidad se sita el cuerpo cromatoides que pronto
desaparece.
El flagelo tiene la estructura del cilio (axonema o complejo filamentoso
axial: 9 dobletes y un par central de microtbulos), rodeado de otras
estructuras.
Mientras se forma el acrosoma se elonga el ncleo y la cromatina se
condensa.
Durante estos procesos el acrosoma rota desde el inicio del flagelo hasta el
extremo del ncleo opuesto al flagelo. As los espermatozoides se orientan
hacia el ncleo de las clulas de Sertoli prximas y las colas de los flagelos
emergen en la luz del tbulo seminfero.
El acrosoma recubre unos 2/3 del ncleo. Donde termina el acrosoma la
membrana plasmtica se invagina hasta casi hacer contacto con el ncleo.
Esta invaginacin que rodea todo el ncleo forma el anillo nuclear.
Desde este anillo y paralelos al eje del ncleo aparecen haces de
microtbulos que rodean al ncleo y lo sobrepasan alcanzando los
centrolos. Forman la vaina caudal o manguito que desaparece al
condensarse la cromatina.
Donde nace el flagelo, la membrana plasmtica se invagina de nuevo y
forma el annulus o anillo del flagelo, con material denso en su cara interna.
Rodeando los centriolos hay 9 columnas segmentadas estriadas
transversalmente.
A lo largo del axonema, cada columna segmentada se contina en una fibra
longitudinal densa, que tambin muestra una estriacin transversal
peridica.

 Desde el anillo del flagelo y hasta el final del flagelo se dispone la vaina
fibrosa externa: dos semicilindros que rodean el flagelo. Cada uno consiste
en una sucesin de segmentos dispuestos a lo largo del flagelo.
En el espacio (sin vaina fibrosa) comprendido entre el inicio del flagelo y el
anillo del flagelo se disponen mitocondrias que rodean helicoidalmente al
flagelo (vaina mitocondrial).
ESTRUCTURA DEL ESPERMATOZOIDE HUMANO

Tras eliminarse el resto de citoplasma de la espermtida, el espermatozoide queda

totalmente configurado y se desprende del epitelio seminfero. Comprende: cabeza,
pieza intermedia y pieza principal.

Cabeza:

Su longitud es de unos 5 a 6 micrmetros.

Tiene el ncleo (piriforme aplanado y afilado en el extremo acrosmico),

rodeado de una fina banda de citoplasma.

El acrosoma recubre 2/3 de la zona anterior del ncleo, como un casco

ancho en la punta y estrecho por los lados.

El acrosoma acaba en la vaina posacrosmica que recubre el resto del

ncleo.

Cuello:

Es un estrechamiento donde nace el flagelo.

Comprende las columnas estriadas o pieza conectante, el centrolo distal

(cuerpo basal del flagelo) y el centrolo proximal.

La pieza intermedia:

Se extiende 5 micrmetros y es el extremo proximal del flagelo.

Contiene el axonema. Los dobletes se numeran como en el cilio. Por fuera

estn las 9 fibras longitudinales densas.

Rodeando las fibras densas est la vaina mitocondrial, formando una hlice.
Hay algo de citoplasma entre esta vaina y la membrana plasmtica.

La pieza principal:

Sigue a la intermedia. Es la parte ms larga del flagelo (45 micrmetros).

La vaina fibrosa sustituye a la vaina mitocondrial. Conforme avanzan hacia
la punta del flagelo las fibras densas son ms finas hasta que la 8 y la 3
desaparecen.

La porcin terminal del flagelo:

Se extiende 1 2 micrmetros y carece de vaina fibrosa y de fibras densas.

Su estructura es la de un cilio en el que pueden faltar algunos microtbulos.

CICLO DEL EPITELIO SEMINFERO

A primera vista, la organizacin de las clulas germinales en el epitelio seminfero humano es
desordenada. Sin embargo estas clulas forman 6 asociaciones sucesivas, dispuestas
helicoidalmente a lo largo del tubo. Cada asociacin dura pocos das y se transforma en la
siguiente. Al final de las 6 se repite el ciclo. La espermatognesis, desde el paso de Ad a Ap
hasta llegar a Sd (2), emplea algo ms de 5 ciclos (72 das). En ese recorrido se pierden muchas
clulas, sobre todo en la meiosis; as la eficiencia de la espermatognesis es de un 60%.
ESPERMATOZOIDE HUMANO MADURO
Mide entre 50 y 60 micrmetros. De ellas, 40-45 micrmetros corresponden al flagelo. Alcanza
una velocidad de alrededor de 45 micrmetros/s. Su madurez morfolgica la alcanza en 60-70
das. Al alcanzar la madurez son liberados a la luz de los tbulos seminferos. En este momento
an son inmviles e incapaces de realizar la fecundacin. Son impulsados hasta el epiddimo a
travs de los conductillos eferentes y la red testicular gracias a las contracciones musculares de
los conductos. En el epiddimo en unos 12 das alcanzarn la maduracin bioqumica
adquiriendo: motilidad propia y cubierta glicoproteica necesaria para la capacitacin.
Para mantener la motilidad, necesitan un pH ptimo de 6,8:

Iones que incrementan motilidad: Cl, Mg...

Iones que la disminuyen: Ca

Efecto paralizante: Pt, Cu, Hg o detergentes (usados para la fabricacin del DIU).

Su vida media en el tracto femenino es de aproximadamente 72 horas.

FORMACIN DEL SEMEN

En el coito ocurre la eyaculacin: salida brusca de espermatozoides del epididimo a travs del
conducto deferentes por contracciones musculares. Al mezclarse con las secreciones de las
glndulas anexas se forma el semen.
1. Vesculas seminales (>50%):

Fructosa: proporciona energa al espermatozoide.

Prostaglandinas: acta durante el coito sobre el moco cervical y acelera el

peristaltismo uterino.

Vesiculasa: coagula el semen en el tracto femenino evitando que se expulse cuando

se contrae.

2. Prstata (30%):

cido ctrico: elimina pequeas cantidades de sangre de la vagina.

Fibrinolisis y fibrogenasa: permite que los espermatozoides avancen ayudados por

las contracciones uterinas y de las trompas.

Amortiguadores del pH: protegen a los espermatozoides del pH vaginal.

Fosfatasa cida: indicador del funcionamiento de la prstata.

3. Glndulas bulbouretrales: aportan sus secreciones durante la estimulacin sexual y

actan como lubricante para el transporte de los espermatozoides. Son galactosa,
galactosamina, cido galactosrico, cido silico y metilpentosa.
En la eyaculacin se expulsan 2 a 3 ml de semen. Cada ml tiene unos 6 a 100 millones de
espermatozoides. Pueden avanzar por si mismo a 4mm por minuto en lnea recta.
El tiempo de vida de los espermatozoides vara segn sea:

Fecundacin externa: meses.

Fecundacin interna: das.

Existen factores biolgicos y ambientales que afectan tanto al nmero de espermatozoides como
a la fertilidad:

Radiaciones.

Avitaminosis, hipovitaminosis.

Falta de lpidos.

Tabaco.

Enfermedades de transmisin sexual.

Toxinas.

Recalentamineto testicular.

TEMA 2.4
OTROS TIPOS DE ESPERMATOZOIDES
En el reino animal se dan dos tipos de espermatozoides (tambin llamados espermios):

No flagelados: limitados a algunos grupos zoolgicos.

Flagelados: son el tipo ms frecuente y pueden aparecer en dos variedades:

Primitiva.

Modificada.

La estructura de los espermatozoides en cada grupo zoolgico guarda relacin con el

mecanismo de fecundacin. Por ello, dentro de cada tipo, aparte de variaciones especficas en
detalles estructurales, hay variedades muy particulares. En muchas especies de grupos

zoolgicos muy diversos (crustceos decpodos, ciclstomos y anfibios urodelos) bajo el

acrosoma se diferencia una cpsula con un orgnulo perforante (el perforatorio o filamento
acrosmico), que, tras romperse el acrosoma, atraviesa la pared del ovocito para el vertido de
enzimas acrosmicas.
No flagelados (ameboides)
Se encuentran en mesozoos, asquelmintos (nematodos), platelmintos (algunos), anlidos,
quelicerados, crustceos, algunos insectos y en peces mormridos. Estos ltimos son los nicos
vertebrados con espermatozoides no flagelados.

En algunos nemtodos (Ascaris):

El ncleo carece de envoltura nuclear.

EL citoplasma tiene mitocondrias con mucha matriz y un cuerpo denso

proteco.

No hay acrosoma.

La regin exterior de estas clulas emite pseudpodos que entran en contacto

con el vulo y lo desnudadn de sus revestimientos superficiales.

Flagelos del tipo primitivo

Se observan en grupos que mantienen la manera primitiva metazoaria de soltar los
espermatozoides en el agua. As est presente en porferos, cnidarios, ctenforos, braquipodos,
asquelmintos, nemertinos, sipunclidos, anlidos, moluscos, quelicerados, crustceos,
equinodermos, enteropneustos, tunicados, acranios, ciclstomos y peces.

La cabeza es redondeada o cnica y comprende el ncleo y un acrosoma.

La pieza intermedia es muy corta. Lleva un par de centrolos, la porcin proximal del
flagelo y mitocondrias.

La pieza principal es muy larga.

Flagelados del tipo modificado

Estn en especies con fecundacin interna o que liberan los espermios junto a la abertura genital
femenina. Se encuentra en forondeos, briozoos, asquelmintos, platelmintos (algunos),
mizostmidos, anlidos, entoproctos, moluscos, tardgrados, quelicerados, crustceos, insectos,
quetognatos, pogonforos, ciclstomos (algunos), peces (algunos) y vertebrados tetrpodos.
Pueden ser biflagelados en algunos asquelmintos, platelmintos, anlidos, insectos, peces y
artrpodos.
La cabeza y la pieza intermedia son alargadas. En la pieza intermedia, las mitocondrias se
distribuyen homogneamente formando la vaina mitocondrial.
Entre estos espermatozoides existen mltiples diferencias estructurales:

El material subacrosmico es escaso o nulo en anuros, aves paserinas y algunos

mamferos.

Las 9 fibras longitudinales densas rodeando el axonema se ven en reptiles, aves y

mamferos.

La vaina mitocondrial puede tene pocas mitocondrias pequeas y aplanadas (en

telesteos con fecundacin externa), o muchas mitocondrias gruesas (en especies
vivparas).

En aves no hay vaina fibrosa.

En los anfibios, la pieza intermedia y la principal forman una membrana ondulante.

TEMA 2.6
OVOGNESIS Y FISIOLOGA
DESARROLLO PRENATAL DE LAS CLULAS GERMINALES FEMENINAS
-

La ovognesis es un proceso que ocurre en el ovario mediante el cual las ovogonias se

transforman en ovocitos maduros; se inicia en el periodo prenatal, se para en el 5 mes
hasta la pubertad y concluye despus de la pubertad (12 a 50 aos).
El sistema genital femenino se divide en:
Ovarios, formacin y maduracin de ovocitos y folculos ovricos.
Trompas uterinas: encargadas de la captura y transporte de los
ovocitos liberados por el ovario y si hay fecundacin, transportan al
embrin en la etapa de la segmentacin hasta el tero
tero: alojar al embrin/feto durante la vida prenatal
Vagina: aloja los espermatozoides durante el coito; salida de sangre y
restos del endometrio durante la menstruacin; canal de salida para el
feto durante el parto.

Ovogonias
El proceso de ovognesis ocurre en los ovarios y se inicia en el periodo
embrionario.
En la quinta semana de gestacin las clulas germinales primordiales
llegan a los rebordes gonadales y se transforman en ovogonias.
Las ovogonias proliferan y, al final del 3er 4 mes de gestacin,
forman grupos en el conjuntivo ovrico, rodeadas por una capa de
clulas epiteliales planas (clulas foliculares), procedentes del epitelio
ovrico, que se invagina y rodea las ovogonias.

En la hembra, las clulas germinales primordiales dan por mitosis

ovogonias u oogonias. Este proceso ocurre, con ligeras diferencias, en
los dems mamferos y otros grupos animales.

Las ovogonias originan ovocitos primarios, que comienzan meiosis I y

se detienen en diploteno, hasta periodo postnatal.
En el 5 mes hay unas 7 000 000 distribuidas en ambos ovarios. La
mayora degenerarn y morirn. Son los folculos atrsicos.
En el 7 mes hay unos 2 000 000 distribuidas en la periferia del ovario.
En el nacimiento slo quedan unos 400.000 folculos primordiales.
En la infancia, los folculos primordiales continan en dictioteno y,
como antes del nacimiento, tambin hay muchos que sufren atresia. Al
comenzar la pubertad slo hay unos 40 000.

Desde la pubertad en periodos cclicos de 28 a 30 das, un grupo de

ovocitos primarios reanudan la meiosis I, entran en meiosis II,
transformndose en ovocito secundario.

Este proceso dura hasta la menopausia (aprox. 50 aos).

En la menopausia no se formarn nuevos ovocitos, degenerando los

ovocitos I que queden en ese momento.

Folculos primordiales (1)

Las ovogonias continan proliferando, pero algunas mitosis originan
ovocitos u oocitos primarios, situados ms en la profundidad del ovario.
Cada ovocito tiene un gran ncleo esfrico (25 mm) de cromatina muy
laxa y nuclolo prominente. El citoplasma posee moderado RER,
muchos ribosomas, tbulos y vesculas de REL, Golgi desarrollado,
mitocondrias redondas y pequeas, cuerpos multivesiculares, laminillas
anilladas e inclusiones vitelinas como lpidos.
Los ovocitos primarios inician pronto la profase de la 1 divisin
meitica.
Cada ovocito se rodea individualmente de una capa de clulas
aplanadas que se denominan clulas foliculares, que se unen entre s y a
la superficie del ovocito por uniones del tipo hendidura y por
desmosomas.
Junto con el ovocito forman el folculo primordial.

Al llegar a diploteno, se detiene la meiosis hasta la pubertad.

Esta detencin ocurre por la secrecin del factor inhibidor de la
meiosis, secretado por las clulas foliculares y que llega al ovocito a
travs de las uniones de nexo.
Llegamos al nacimiento

ANFIBIOS

El folculo aumenta de tamao por el aumento de orgnulos y

por acumular reservas.
El dimetro de un ovocito pasa de 17 mm a 2 mm (1 600 000
veces mayor en volumen).
La gran sntesis proteica exigida se logra por el RNA transcrito
en cromosomas plumosos.

Las clulas foliculares se dividen, rodeando al ovocito y se

relacionan mediante uniones de tipo GAP.
Son las clulas foliculares las que suministran los nutrientes al
ovocito. Estos nutrientes proceden del hgado.
El ovocito I sintetiza los componentes para el reconocimiento
celular. Son secretados al espacio periovular formando lo que
se conoce en anfibios y aves como membrana vitelina. Los
materiales nutricios se denominan vitelo (caracterstico de cada
especie).
Con la llegada de hormonas sexuales, el folculo aumenta de
tamao y los cromosomas plumosos desaparecen.
La membrana se repliega formando los grnulos corticales que
slo tendrn actividad si hay fecundacin
En el citoplasma abundan los grnulos de pigmento, acmulos
de vitelo, etc. Que desplazan el ncleo a un polo.
La membrana vitelina se desarrolla cada vez ms. Las clulas
foliculares se dividen ms.
El folculo crece, empuja al epitelio ovrico hasta que se rompe
(se desorganizan las uniones entre clulas foliculares).
Se libera el ovocito II con su corpsculo polar.
Segn avance por el oviducto, se irn depositando el resto de
cubiertas periovulares.

AVES

El ovocito I comienza a desarrollarse con la llegada de las

hormonas sexuales.
Alrededor del ovocito I se sitan las clulas foliculares.
En el ovocito aumenta el material citoplsmico (n de
orgnulos) y el ncleo se desplaza hacia el polo animal.
El vitelo se va depositando en capas concntricas:
De da se depositan lpidos y carotenoides
De noche se acumula material proteico
empapado en agua
Hay grnulos corticales y comienza a depositarse la membrana
vitelina.
Aparecen las clulas tecales

El citoplasma sigue desarrollndose muchsimo y el ncleo se

arrincona.

La cubierta vitelina se desarrolla muchsimo.

Aumenta el nmero de clulas foliculares

El epitelio ovrico forma una gran evaginacin, que se rompe y

se libera el ovocito II.
Segn avanza por el oviducto se depositan fibras que se
empapan de agua (clara)
En el tero se depositan materiales clcicos de la cscara, que
luego ser reabsorbida por el embrin (lo usa durante la
osificacin)
Las clulas tecales son receptores de LH

DESARROLLO POSTPUBERAL DE LAS CLULAS GERMINALES FEMENINAS (2)

El ciclo ovulatorio de la gallina domestica tiene una duracin de 24 a 26 horas, pueden
presentarse durante muchos das sin interrupcin. Despus de un periodo anovulatorio,
vuelven a ovular durante periodos largos.
En la mujer cada ciclo menstrual (28 das) de 15 a 20 folculos primordiales comienzan
a desarrollarse pero slo uno alcanza la maduracin completa. Esto ocurre hacia el da
14 del ciclo y el folculo maduro libera el ovocito (ovulacin). El resto de los folculos
en maduracin sufre atresia.
En la maduracin del ovocito (terminacin de la profase I y continuacin de la meiosis)
intervienen las gonadotropinas y los complejos ciclinas M-Cdk.
La maduracin de los folculos primordiales en cada ciclo comprende: folculo
primario, folculo secundario, folculo terciario y folculo maduro o de Graaf.

Folculo primario:

El folculo primordial an en dictioteno aumenta de volumen y su dimetro

pasa de 25-30 m a 40 m. Las clulas foliculares se hacen cbicas y
siguen siendo una capa. Estn unidas por uniones gap y estrechas.

Aparecen las clulas tecales, que son receptoras de LH. Se separan de las
foliculares por una lmina basal.

Folculo secundario:
- El folculo crece hasta 60-80 mm.
- Varias capas de clulas foliculares que se organizan en estratos (no siempre
completos). Constituyen la granulosa, que producen cada vez ms estrgenos.
Tambin aumenta el nmero de clulas tecales.
La capa externa est formada por tejido fibroso.
Entre las clulas de la teca interna aparecen vasos sanguneos.
Los dictiosomas forman los grnulos corticales: vesculas de 0.3 a 0.5 mm con
contenido semidenso, en la periferia celular. Tras la fecundacin, los grnulos
liberan sustancias que producen la reaccin cortical para formar la membrana de
fecundacin, que evita la entrada de otros espermatozoides.

Los dictiosomas segregan la zona pelcida: un material fibrillar y granular que rodea la
membrana plasmtica del ovocito y tiene 5-10 m de espesor.
Folculo secundario (4)
La pelcida permanece tras la fecundacin hasta casi cuando el blastocisto se implanta
en el tero.
La pelcida cumple estas funciones:
Bloquea la entrada de otros espermatozoides (por los grnulos corticales) y de
espermatozoides de otra especie.
Impide la fusin de embriones iniciales (quimeras).
Protege al embrin de los anticuerpos maternos.
Desplaza el embrin en el oviducto.
Entre la zona pelcida y el ovocito est el espacio perivitelino (0.2-0.4 mm), ocupado
por microvellosidades irregulares que emiten el ovocito y las clulas foliculares
contiguas y que se interdigitan entre s.

Folculo terciario:

Mide 180 mm y emigra hacia la superficie del ovario, rodeado por el conjuntivo que
envuelve a la teca.

Entre las clulas foliculares (la granulosa) con ms de 6 capas, aparecen cavidades con
lquido folicular (con cido hialurnico) que confluyen en una gran cavidad o antro.

La FSH estimula a que las clulas foliculares sinteticen al lquido folicular estrgenos
que desarrollan la granulosa.
El exceso de estrgenos frena la secrecin de FSH y aumenta la de LH sobre las clulas
foliculares.
En la retroinhibicin de la FSH tambin interviene la hormona folculoestatina,
producida por la granulosa. Poco antes de la ovulacin las clulas foliculares no
sintetizan estrgenos sino progesterona.
La teca se diferencia en dos capas:
Interna. Clulas epitelioides con cierto parecido a fibroblastos. Segregan
andrgenos, que la granulosa convierten en estrgenos.
Teca externa. Fibrosa, con mucho colgeno y vasos sanguneos. Las clulas se
parecen an ms a fibroblastos.

Folculo maduro o de Graff:

El folculo aumenta de tamao hasta los 10-12 mm. El antro se agranda, pues slo
queda una cavidad folicular.
El ovocito queda excntrico, en una laguna de lquido folicular, sostenido por una
columna de clulas de granulosa (cumulus oophorus o disco prolgero). Al ovocito
le rodea una sola capa de clulas de granulosa que forma la corona radiata.

OVULACIN (1)
En mamferos se debe a la rotura de un folculo maduro (terciario o de Graaf).
Poco antes de la ovulacin el ovocito sale del dictioteno, termina la 1 divisin
meitica y forma un ovocito 2 y un corpsculo polar.
En la ovulacin, el ovocito secundario est en la metafase II y se mantiene as hasta
la fecundacin.
Esta detencin se debe al factor citosttico Mos de los ovocitos; acta desde la 2
divisin meitica hasta la fecundacin.
Tras un rpido crecimiento del folculo, las clulas del cumulus oophorus se
disgregan dejando libre el ovocito 2. En 5 minutos, en el punto ms superficial del
folculo se adelgaza la teca y se ve una zona en forma de disco, delgada y
transparente: el estigma. ste se rompe y derrama el lquido folicular que arrastra el
ovocito al exterior del ovario (ovulacin), recubierto de la corona radiata.
El gameto femenino est formado por el ovocito II, zona pelcida y la primera capa
de clulas foliculares (slo estarn las primeras 24 horas frtiles).

Tras la ovulacin, los restantes folculos en maduracin degeneran por falta de

estimulacin. Los folculos primarios desaparecidos no dejan rastro. Los
secundarios forman folculos atrsicos.
Al desaparecer el folculo atrsico queda un ndulo de clulas tecales que pudiera
ser el origen de las glndulas intersticiales del tejido conjuntivo ovrico.
Con la ovulacin, el folculo se vasculariza y las clulas tecales secretan
progesterona, convirtindose en el cuerpo lteo que queda en el ovario y prepara al
tero para la posible implantacin y formacin de la placenta.
El cuerpo lteo permanece unos 15 das:
Si no hay fecundacin se transforma en cuerpo blanco.
Si hay implantacin se mantiene y crece hasta aprox. la mitad del
embarazo.
La fecundacin ocurre en las trompas uterinas. En ese momento se termina la 2a
divisin meitica, originndose el huevo fecundado
2o corpsculo polar, tan pequeo e inviable como el primero.
En esta divisin, el vulo pierde los centrolos y los del huevo fecundado son
aportados por el espermatozoide.
Si no hay fecundacin el ovocito muere en 24 horas.

CONTROL HORMONAL DE LA OVULACIN

1. VERTEBRADOS NO MAMFEROS

CONTROL HORMONAL DE LA OVULACIN

2. VERTEBRADOS MAMFEROS (Rep. Estacional)

CONTROL HORMONAL DE LA OVULACIN: HUMANOS

La detencin de los ovocitos en la profase I meitica, incluso por muchos aos, parece
debida a las clulas foliculares. Si se eliminan estas clulas los ovocitos continan la
meiosis.
El ciclo sexual femenino se divide en
Ciclo ovrico
Ciclo uterino
El CICLO OVRICO se divide en dos fases:
Fase Folicular: del da 1 al 14 del ciclo (hasta la ovulacin).
Fase Lutea: del da 15 al 28 (tras la ovulacin)
1. FASE FOLICULAR: El inicio de la maduracin del folculo se debe a la LH, que
bloquea la influencia inhibitoria de las clulas foliculares.
1. La maduracin de los folculos hasta la ovulacin se debe a la FSH, que
aumenta desde el inicio del ciclo ovrico hasta el da 14 del ciclo, tras lo que
desciende de nuevo.
2. La FSH estimula la secrecin de estrgenos por las clulas de la granulosa, que
tienen receptores para la FSH, lo que causa la maduracin de los folculos.
3. La teca interna capta tambin la FSH y produce testosterona, captada por la
granulosa y la convierte en 17-b-estradiol, que hace proliferar la granulosa y se
desarrollan receptores para la LH.
4. En el conjuntivo ovrico hay clulas como las de la teca interna, llamadas
clulas glandulares intersticiales, que segregan cclicamente estrgenos. Otras
clulas glandulares del ovario son las clulas hiliares, en el hilio ovrico,
segregan testosterona.
5. Los estrgenos aumentan hasta el da 14 del ciclo. Entonces la LH aumenta
bruscamente causando la ovulacin, posiblemente porque libera a los ovocitos
maduros de la granulosa.
6. En ese momento los estrgenos descienden provisionalmente, debido a que en
las clulas de la granulosa disminuyen los receptores de FSH y aumentan los de
LH.

2. FASE LTEA: Tras la ovulacin y hasta el fin del ciclo, las clulas de la granulosa y
las de la teca interna se entremezclan y se transforman en el cuerpo lteo, que sustituye
al folculo que se desprendi .
1. Las clulas lutenicas procedentes de la granulosa y las clulas lutenicas de la
teca interna segregan progesterona, que prepara el endometrio para la
implantacin del huevo fecundado.
2. En la segunda parte del ciclo ovrico, la FSH y LH descienden hasta alcanzar
su nivel ms bajo al final del ciclo (da 28).
3. Este descenso se debe a la inhibicin de ambas secreciones por la progesterona
(de ah su efecto anovulatorio) y la hormona no esteroidea folculoestatina o
gonadoestatina, que segrega la granulosa y acta en el hipotlamo para
retroinhibir las gonadotropinas.
4. En la 2 parte del ciclo, los estrgenos se recuperan inicialmente del descenso
tras la ovulacin, pero vuelven a descender paulatinamente, hasta el fin del
ciclo.
5. Si no hay fecundacin, a los 9 das de la ovulacin el cuerpo lteo degenera en
corpus albicans, que no produce progesterona y ocurre la menstruacin.

6. Si hay fecundacin, el cuerpo lteo da lugar al cuerpo lteo grvido que

aumenta de tamao y produce progesterona hasta el fin del 4 mes de gestacin,
cuando degenera lentamente.
7. Son los cambios que experimenta el endometrio uterino durante el ciclo sexual
femenino, producidos por los estrgenos y progesterona secretados por los
folculos ovricos y el cuerpo lteo.
8. Se divide en tres fases:
1. Fase menstrual:
3 a 5 primeros das del ciclo
Disminucin brusca de estrgenos y progesterona
producidos por cuerpo lteo.
Se desprende la capa del endometrio, pasa por
cuello uterino a vagina.
El endometrio queda como una capa muy delgada
2. Fase proliferativa o estrognica
Al concluir la fase menstrual hasta aprox.
Decimo cuarto da. Dura 91 da.
Se corresponde con la fase folicular del ovario.
Regulada por estrgenos
El endometrio uterino prolifera (aumenta de dos a tres
veces su espesor)
Las gl. Uterinas aumentan su nmero
Las arteriolas se regeneran y van adoptando una forma
espiral
Las vnulas se regeneran aunque son ms pequeas y
rectas
3. Fase secretora o progestacional
Desde la ovulacin. Duracin constante de 131 da.
Se corresponde con la fase ltea del ovario.
Regulada por estrgenos y progesterona (folculos
ovricos).
El endometrio aumenta su espesor por la acumulacin de
lpidos y crecimiento de glndulas uterinas.
Las arteriolas se espiralizan y desarrollan un extenso plexo
capilar.
Las vnulas aumentan su calibre y se vuelven irregulares:
lagunas o espacios venosos.
El endometrio queda preparado para la fecundacin
1. HAY FECUNDACIN
El embrin se implanta aprox. En el da 21
Recibe nutricin y oxgeno
El embrin implantado provoca que se suspenda el siguiente ciclo al producir GCH.
El endometrio pasa a fase de gestacin
Tras el parto, despus de uno o dos meses (se retrasa si hay lactancia) se reanudan los
ciclos.
2. NO HAY FECUNDACIN
En los 2 ltimos das del ciclo se entra en etapa isqumica o premenstrual.
El cuerpo lteo del ovario degenera y disminuye su produccin de progesterona y
estrgenos

Se suprime secrecin de gl. Uterinas

El endometrio disminuye su tamao, comienza a desprenderse y producir sangrado

1. VIDA MEDIA
Fecundacin externa: 15 a 20 minutos
Fecundacin interna
Aves y reptiles: 15 a 20 minutos
Mamferos: 10 horas
Humanos: 24 horas
2. N DE OVOCITOS II
Depende del tipo de fecundacin.
3. TAMAO:
Equinodermos: 0,1 mm
Ratones 20
En humanos 140-200 m

4. FACTORES QUE AFECTAN LA FERTILIDAD

Dieta
Radiaciones
Quimioterapia o Radioterapia

DESARROLLO DE LOS FOLCULOS

El momento en el que se completa la meiosis vara en los diferentes grupos zoolgicos. En todos los
vertebrados se libera como ovocito II. No es as en invertebrados: en ascaris se libera un ovocito I;
en equinodermos la meiosis termina en el ovario.
En la mayora de los cases, la ovognesis conduce a un slo vulo y a la degeneracin de 3
corpsculos polares.
Los grnulos corticales estn en los ovocitos de la mayora de los animales. Se desintegran durante la
fecundacin y forman la membrana de fecundacin.
Las clulas foliculares aparecen en la mayora de los grupos zoolgicos; aunque faltan en algunos
invertebrados como en nematodos. En algunos casos se habla de clulas nutricias porque proveen de
material nutritivo al ovocito en desarrollo.

ACUMULACIN DE SUSTANCIAS DE RESERVA

Hay variaciones entre grupos en relacin con la nutricin del embrin y con el ambiente en que se encuentra
ste. No es igual el de un embrin de mamfero, dentro de la madre, que el de un huevo depositado en agua o
en tierra.
El ovocito I tiene una gran actividad sinttica, incrementando orgnulos celulares y material nutricio. Todo
ello se denomina VITELO.
En vertebrados inferiores hay dos perodos de sntesis:
Provitelognesis: no hay un incremento de material pero s de los orgnulos que lo sintetizarn.
Vitelognesis: acmulo rpido de material nutricio.
En este proceso aparecen en el citoplasma estructuras muy importantes como pueden ser por ejemplo los
grnulos corticales, pigmentos o cuerpos multivesiculares.

Vitelo.
En Anfioxus, anfibios, peces y muchos invertebrados, el alimento se almacena como
grnulos de vitelo, que tienen la fosfoprotena vitelogenina (vitelo proteco) y fosfolpidos y
grasas neutras (vitelo graso).
Tambin se ncesitan compuestos del exterior, suministrados por las clulas foliculares.
En grupos zoolgicos con gran cantidad de vitelo, intervienen otros rganos como el hgado
(con receptores hormonales).
Las clulas hepticas sintetizan vitelogenina liberada al torrente sanguneo, llega a las
clulas de la teca, la procesan y pasa a las clulas foliculares, que la transportan al ovocito I
por pinocitosis.

Vitelo. Tipos de huevo:

Segn la cantidad de vitelo los huevos pueden ser:
Alecitos: Sin vitelo. Miden micras. En algunos mamferos.
Oligolecitos u homolecitos. Poco vitelo, que forma finos granos uniformemente
distribuidos. Estn en Amphioxus y equinodermos.
Mesolecitos o heteroleciticos: Con ms vitelo y ms grandes que los oligolecitos.
Tpicos de anfibios. El vitelo proteco forma grnulos grandes. Se forman en
mitocondrias y se liberan al citoplasma. Se acumulan en el polo inferior. El vitelo
graso tiene lpidos y grnulos de glucgeno.
Telolecito: El vitelo estn an ms desarrollado y ocupa casi todo el ovocito. El
ncleo y el citoplasma activo en el polo animal. Estn en aves, reptiles, muchos
peces, moluscos cefalpodos y algunos gasterpodos. Hay mucha grasa. En aves, el
vitelo es 1/3 protena (vitelogenina) y 2/3 grasa (llamada lecitina aunque tambin
tiene otros tipos de lpidos).
Centrolecito: Tpico de artrpodos, especialmente de insectos. El vitelo ocupa la
zona central y est rodeado por una fina banda perifrica de citoplasma activo.

VITELO
El vitelo divide al huevo en polo animal o superior (con el citoplasma activo) y polo vegetativo o inferior
(con el vitelo). En la meiosis, el ncleo se aproxima al polo animal y los corpsculos polares se desprenden
de l. En los huevos telolecitos el ncleo y citoplasma activos son un casquete en el polo animal.

Pigmento:
No tienen una importancia decivisa en el desarrollo del embrin.
En muchos ovocitos, poco despus de la formacin del vitelo aparecen grnulos de pigmento. En
equinodermos el pigmento es rojo, en ascidias amarillo, y en anfibios pardo-oscuro El pigmento suele distribuirse desigualmente, lo que es una manifestacin morfolgica de la
existencia de zonas cualitativamente diferentes en el citoplasma del huevo.
En equinodermos el pigmento se sita en la zona que originar el endodermo.
En ascidias en el mesodermo presuntivo.
En anfibios se concentra en el polo animal; la zona de transicin entre el citoplasma pigmentado y el
no pigmentado, de color grisceo, se denomina zona marginal. La distribucin del pigmento de
anfibios en el polo animal tampoco es uniforme.
OVOCITO (HUEVO) MADURO
El ovocito maduro es una clula mucho ms grande que las clulas somticas. El vitelo de un huevo de
gallina pesa 55 g. En reptiles y tiburones los huevos son mayores. El tamao se debe al vitelo; el citoplasma
activo es escaso, y el ncleo, aunque mayor que en clulas somticas, nunca aumenta como el citoplasma.
En general, los huevos maduros son esfricos, pero hay huevos alargados en insectos, en la lamprea y en
peces ganoideos. En las aves el huevo propiamente dicho (yema) es esfrico.
MEMBRANAS DE HUEVO
Todos los huevos (excepto los de celentreos) estn encerrados en membranas, cuyo origen y

propiedades difieren de unas membranas a otras.

No solo son secretadas por el ovocito sino tambin por el tracto femenino (cubiertas secundarias), en
trompas de falopio:
Membrana vitelina: La ms interna y siempre presente. La produce el ovocito y se adhiere
a su superficie. Tras la fecundacin se separa del ovocito. Entre la membrana vitelina y la
membrana plasmtica queda el espacio perivitelino lleno del lquido perivitelino. En muchos
invertebrados como ctenforos, muchos gusanos y equinodermos, es la nica membrana del
huevo.
Hay una gran variacin: En vertebrados y muchos invertebrados hay adems otras
membranas ms externas:
En insectos est el corion, segregada por clulas foliculares.
En anfibios hay una capa de gelatina, que protege el huevo y lo adhiere a otros
huevos y a plantas acuticas. Segregada por el oviducto al paso del huevo.
En tiburones y rayas: cscara dura, segregada por el oviducto, tiene cuatro
salientes en forma de cuernos retorcidos, con los que se engancha a algas.
En mamferos, sobre la membrana vitelina se forma la zona pelcida.
Los huevos de ave tienen 5 membranas, son:
Membrana vitelina.
Clara de huevo: un 85% de agua y un 15% de protenas como
albmina.
Cscara interna: dos membranas iguales, de queratina. Algunos las
llaman membranas de la cscara y distinguen la interna y la externa.
La interna se adhiere a la clara del huevo y la externa a la cscara.
Entre ambas queda un pequeo espacio lleno de aire.
Cscara externa o cscara propiamente dicha (simplemente cscara).
Es CO(3)Ca (5 g en un huevo). Est atravesada por finos poros
llenos de una protena similar al colgeno. Los poros miden 40-50
micrmetros y hay unos 7000 por huevo.
Estas membranas sirven de proteccin y de reserva alimenticia
durante el desarrollo embrionario del ave y son segregadas, en el
orden citado, a medida que el huevo avanza por el oviducto. En el
inicio del oviducto (3 horas) el vulo se rodea de la clara. La
porcin inferior del oviducto est ensanchada y se llama tero. All
est 24 horas y se aaden la cscara y sus membranas.
En los reptiles hay membranas semejantes de aspecto coriceo. Los huevos de
reptiles y aves se llaman cleidoicos (caja). La formacin de membranas
protectoras fue un paso crucial en la colonizacin de tierra firme.
En los mamferos hay un retorno a una membrana mucho ms simple: el huevo
est protegido en el tero. Estas membranas difieren de las del embrin de
vertebrados amniotas:
Amnios: limita la cavidad amnitica.
Alantoides: crece del intestino y rodea al embrin.
Corion: Por fuera de ambas membranas. Muy vascularizada. Sustituye a
la cscara del huevo en especies ovparas y al tero en las vivparas,
donde da lugar a la placenta que contribuye a la respiracin e
intercambio metablico. El saco vitelino y el alantoides se reducen.
Muchos animales acuticos expulsan numerosos huevos al agua y se fecundan
externamente. Hay fecundacin interna en condrictios, urodelos y algunos
telesteos.
Los animales acuticos son ovparos.
Los terrestres son ovparos (y los huevos se rodean de fuertes membranas) o vivparos ( y el embrin se
desarrolla en el tero).
Hay especies ovovivparas con huevos pero el embrin se desarrolla casi por completo dentro de la madre.
As en algunas salamandras que rompen el huevo dentro de la madre, y en las vboras que ponen huevos pero
poco despus de la puesta emergen las cras.