Guia de Estudio Unedpsic

GUA DE ESTUDIO DE LA ASIGNATURA
GRADO
FUNDAMENTOS DE PSICOBIOLOGA
Equipo docente:
gueda del Abril Alonso
Emilio Ambrosio Flores
M Rosario de Blas Calleja
ngel A. Caminero Gmez
Carmen Garca Lecumberri
Alejandro Higuera Matas
Juan M. de Pablo Gonzlez
GRADO EN PSICOLOGA
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ORIENTACIONES PARA EL ESTUDIO DE LOS CONTENIDOS

TEMA 1: PSICOBIOLOGA
1. Introduccin
La Psicobiologa estudia la conducta humana en el contexto amplio que ofrecen los
principios y leyes que la Psicologa y la Biologa han ido descubriendo a lo largo de su
historia. Para esta disciplina, la conducta es la propiedad biolgica que permite que los
organismos que la poseen establezcan una relacin activa con el medio ambiente. Por tanto,
el objetivo de la Psicobiologa es poner de manifiesto cules son los procesos y sistemas
biolgicos involucrados en el comportamiento y de qu forma la seleccin natural ha ido
conformando estos sistemas y procesos, as como el propio comportamiento, contribuyendo a
la evolucin de los variados repertorios conductuales que despliegan las diferentes especies
animales incluida la nuestra.
2. Resultados de aprendizaje
El objetivo de este tema no es otro que dar una visin global de qu es la
Psicobiologa, cul es el marco de referencia en el que debe encuadrarse cualquier estudio
cientfico del comportamiento y, de forma general, cmo se llevan a cabo las investigaciones
en este rea de conocimiento. Junto con esos objetivos formales, con este captulo tambin
pretendemos suscitar inquietudes, invitar a la reflexin y generar preguntas que, cuando
menos, motiven la lectura del resto de captulos de ste y otros muchos libros con el fin de
satisfacer las necesidades intelectuales que hayan surgido a lo largo de su estudio.
Por ello, tras el estudio de este tema se conocer:
Qu es la Psicobiologa
Cul es su contexto
Cul es su objeto de estudio
De qu forma aborda su objeto de estudio
Cules son las estrategias de investigacin de las que la Psicobiologa se sirve para
el estudio de las bases biolgicas del comportamiento.
3. Contextualizacin de los contenidos
La Psicobiologa, surge como una sntesis de los conocimientos aportados desde la

Psicologa cientfica y la Biologa. Este es el marco en el que debe afrontarse el estudio del
comportamiento humano y el contexto en el que se enmarcan el resto de temas de esta
asignatura, as como los tratados en el resto de asignaturas de esta rea de conocimiento
que forman parte del Grado en Psicologa.
4. Materiales de estudio (bsicos y complementarios)
Los contenidos de este tema se desarrollan en el Captulo 1 del manual

Fundamentos de Psicobiologa. Este tema se complementa con el material multimedia las
cuestiones planteadas en el CD del manual, as como las propuestas en el tema 1 del
Cuaderno de Autoevaluacin y en las pginas Web de la asignatura. As mismo, desde estas
pginas, se ofrece bibliografa y noticias relacionadas con este tema.
5. Orientaciones para el estudio de los contenidos
En el primer captulo del manual se abordan los aspectos conceptuales en los que se
sustenta la Psicobiologa, por ello, en ocasiones, dada la naturaleza de esos contenidos y que
con total seguridad sta representar su primera toma de contacto con estos temas, le
recomendamos que realice una lectura sosegada de este captulo, sin preocuparse
demasiado de comprender todo desde un primer momento. El objetivo es que conozca qu
es la Psicobiologa a travs de sucesivas aproximaciones y, a la par, reflexione sobre los
problemas que aborda esta disciplina y cmo acomete su resolucin. El consejo es que lea el
captulo un par de veces y luego vuelva a l a medida que profundice en la materia como
consecuencia del aprendizaje del resto de captulos del manual.
Para orientarle en la mencionada lectura, a continuacin le sealamos cules son los
aspectos que marcan el eje sobre el que gira el discurso del captulo y sobre los que es
conveniente que centre su aprendizaje:
Cmo define la Psicobiologa su objeto de estudio: el comportamiento

Elementos que intervienen en la explicacin psicobiolgica de la conducta
En qu consisten y cul es la importancia de los factores filogenticos
En qu consisten y cul es la importancia de los factores genticos y
epigenticos
Cules son las principales disciplinas desde las que se acomete el estudio
psicobiolgico de la conducta.
Cules son los mtodos de trabajo mediante los que la Psicobiologa aborda el
estudio del comportamiento y cules son algunas de las tcnicas utilizadas para
ese estudio
La Psicobiologa nace en la segunda mitad de pasado siglo XX para establecer un

nuevo marco de referencia, unificador y ms amplio, en el que integrar los resultados
obtenidos, desde la tradicin biolgica y psicolgica, en el estudio de todas las facetas
involucradas en el comportamiento y, con ello, crear un cuerpo de conocimientos que logre
explicar la conducta humana. Se enmarca dentro del paradigma E-O-R y su objeto de estudio
es el anlisis cientfico del comportamiento humano, entendido ste como un proceso
biolgico. Para ello, estudia qu estructuras estn involucradas en el comportamiento, qu
procesos lo ponen en marcha, cmo se regula, qu finalidad tiene y cmo se ha ido
modelando a lo largo de la filogenia.
El objeto de estudio de la Psicobiologa es la conducta humana, la cual se define
como el conjunto de manifestaciones pblicamente observables reguladas por el sistema
neuroendocrino, mediante las cuales el animal como un todo, en respuesta a un estmulo
interno o externo, se relaciona activamente con el medio ambiente.
Todos los aspectos que subyacen al comportamiento son objeto de estudio de la
Psicobiologa, entre stos, los procesos mentales que, si bien no son en s mismos
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comportamiento, son procesos neurales que lo regulan y, por tanto, su investigacin tambin
es necesaria para explicar completamente la conducta humana.
La conducta depende de dos factores: el filogentico y el ontognico. En relacin con
el primero, la conducta es modelada por la seleccin natural y forma, junto con el resto de
elementos recogidos en el paradigma E-O-R, lo que se denomina un complejo adaptativo. Al
conjunto de adaptaciones recogidos en el acervo gentico de la especie, que capacitan a
cualquier miembro de la misma para recibir un determinado espectro estimular, procesar de
forma caracterstica esta informacin y emitir una serie de respuestas relacionadas con su
supervivencia, se les denomina causas lejanas del comportamiento.
El segundo factor, el ontognico, est representado por el conjunto de interacciones
que se producen entre el genotipo y el ambiente a lo largo de la vida de cualquier individuo.
Constituyen las denominadas causas prximas del comportamiento y son las responsables
de que las caractersticas generales de la especie se expresen de modo particular en cada
individuo. Al conjunto de factores ambientales que actan modulando la expresin de la
informacin recogida en el genotipo se les denominan factores epigenticos. El efecto de
stos puede ser poco reversible o, gracias a la plasticidad el sistema nervioso, favorecer
procesos tales como el aprendizaje y la memoria.
Finalmente, a este recorrido por los factores biolgicos que deben ser tenidos en
cuenta a la hora de explicar la conducta, hay que aadir aquellos que intervienen en la
causacin inmediata del comportamiento, los mecanismos por los que los estmulos se
presentan e integran dentro del sistema nervioso central y cmo dicha representacin del
entorno produce cambios en el estado interno del organismo que influyen en la forma en que
interacta con su ambiente al desplegar el comportamiento.
5.1. Disciplinas de la Psicobiologa
La Psicobiologa incorpora a su actividad investigadora todas aquellas tcnicas y
objetos de estudio particulares de otras disciplinas con el fin de explicar el comportamiento
humano. Ello ha dado lugar a la aparicin de nuevas disciplinas tales como la Psicologa
Evolucionista, la Gentica de la Conducta, la Psicobiologa del Desarrollo, la Psicologa
Fisiolgica, la Psicofarmacologa, la Psicofisiologa, la Neuropsicologa y la Neurociencia
Cognitiva. La actividad dentro de estas disciplinas, junto con la realizada dentro de otras
disciplinas de contexto ms amplio, como la Etologa, la Neuroetologa, la Ecologa del
Comportamiento y la Sociobiologa, estn aportando un importante cuerpo de conocimientos
que nos permiten hoy conocer y explicar mejor el comportamiento humano, a la vez que
abren nuevos horizontes.
5.2. La Investigacin en Psicobiologa
La Psicobiologa, como ya se ha sealado, es una ciencia emprica que tiene como
objetivo la explicacin de la conducta. El carcter cientfico de una disciplina viene
determinado por la utilizacin del mtodo hipottico-deductivo, mtodo que hace referencia al
planteamiento y verificacin de hiptesis y, a partir de ah, a la formulacin de leyes y
establecimiento de teoras. En este apartado se explica que las hiptesis se ponen a prueba
mediante la observacin o por la experimentacin. En esta ltima existen dos grandes
estrategias: 1) la intervencin conductual, en la que la conducta acta como variable
independiente y el organismo como variable dependiente y 2) la intervencin somtica, en la
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que se toma a la conducta como variable dependiente siendo el organismo la variable

independiente. Cuando no es posible utilizar la contrastacin experimental se emplea la
contrastacin observacional, que utiliza la aproximacin correlacional, como nica forma
posible de dar una explicacin de la hiptesis de partida. Distinga claramente cmo se
procede en cada una de estas formas de abordar la investigacin de un problema planteado.
La contrastacin de las hiptesis sobre las bases biolgicas de la conducta lleva
aparejada la utilizacin de tcnicas. Las tcnicas utilizadas en la investigacin que se realiza
dentro de las diferentes disciplinas de la Psicobiologa son muy numerosas y, por este motivo,
slo se describen algunos de los procedimientos utilizados con ms frecuencia para estudiar
el SN, como son: las tcnicas de lesin y de estimulacin, de registro de la actividad neuronal
y las que permiten el estudio del cerebro humano in vivo. Entre estas ltimas, destacan las
diferentes tcnicas de neuroimagen que han abierto grandes posibilidades a la investigacin
de las bases neurales de los procesos psicolgicos.
Al describir las tcnicas se pretende que el estudiante conozca cul es la finalidad de
cada una de ellas, en qu tipo de investigaciones son utilizadas, qu conocimientos aportan,
etc., pero no es necesario que memorice los detalles tcnicos de cada procedimiento.
6. Orientaciones sobre los ejercicios de autoevaluacin
Se recomienda que el alumno realice los ejercicios de autoevaluacin cuando haya
finalizado el estudio del tema, pues aunque algunas preguntas se centran en aspectos
concretos, otras requieren una comprensin global de los contenidos. Los ejercicios de
autoevaluacin estn disponibles en soporte CD y en el curso virtual, y todos ellos cuentan
con un solucionario con las respuestas correctas.
TEMA 2: BASES
HERENCIA
CELULARES
MOLECULARES
DE
LA
1. Introduccin
Uno de los temas de la Biologa que han preocupado desde siempre a los
investigadores es el de la herencia de los rasgos biolgicos que se transmiten de padres a
hijos. Durante siglos, los mecanismos que regulan la transmisin de la informacin gentica
generacin tras generacin han sido desconocidos para la humanidad. A finales del siglo XIX,
sin embargo, se establecieron las bases del gran desarrollo de la gentica moderna que
condujo, hace pocos aos, a la identificacin del nmero y organizacin de los genes que
constituyen el genoma humano. Como es sabido, el estudio cientfico de la herencia empez
con Gregorio Mendel. La gran aportacin de Mendel fue demostrar que la transmisin de los
caracteres hereditarios se realizaba siguiendo varios principios y era, por tanto, predecible.
Ello motiv la realizacin de numerosos experimentos durante el pasado siglo XX que, junto
con el desarrollo de la biologa molecular, establecieron un cuerpo de conocimientos que
permiti desvelar a finales de ese mismo siglo la estructura del propio genoma humano.
Verdaderamente, en lo relativo al descubrimiento de los mecanismos de la herencia en poco
ms de cien aos se han obtenido respuestas a cuestiones que han intrigado a la humanidad
durante miles de aos.
En este tema vamos a estudiar los principios esenciales establecidos por Mendel
para la transmisin de los caracteres hereditarios en cualquier organismo eucaritico. Pero
como esos caracteres mendelianos estn localizados en un material hereditario especfico,
los cromosomas, tambin estudiaremos la composicin qumica y estructura de este material
hereditario y que le confieren propiedades que explican su funcin ms esencial: la
duplicarse. Gracias a esa capacidad de duplicacin es posible la transmisin de la herencia
de padres e hijos.
Se pretende que tras el estudio de este tema los alumnos aprendan los principios que
rigen la transmisin de la informacin gentica de padres a hijos tal y como han establecido la
gentica mendeliana y la gentica molecular. Para conseguir este objetivo esencial, los
alumnos deben:
Entender los conceptos de gen, alelo, dominancia y recesividad.

Comprender las leyes mendelianas de segregacin y combinacin independiente de
los alelos.
Comprender la teora cromosmica de la herencia.
Entender los diferentes tipos de transmisin de la herencia gentica que existen.
Comprender la organizacin molecular y espacial del ADN
Entender el proceso de la replicacin del ADN
Comprender la configuracin del cdigo gentico, como lenguaje universal para la
transmisin de la herencia.
Entender cmo se descifra el mensaje gentico para producir protenas
Comprender la regulacin de la expresin de los genes en protenas.
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Como se explica en el tema anterior y primero de esta asignatura el objeto de estudio
de esta materia es el de las bases biolgicas del comportamiento, teniendo muy presente que
el comportamiento es un fenotipo, esto es, el resultado de la interaccin entre el genoma de
un individuo y el ambiente (incluido el psicosocial) en el que vive. Los contenidos tratados en
este tema van dirigidos a que explicar con detalle el componente biolgico de esa interaccin
porque son necesarios para una adecuada comprensin del siguiente tema en el que se
explica cmo lo gentico regula, en parte, la expresin del comportamiento de los sujetos.

Los contenidos referidos a estos conceptos se desarrollan en el Tema 2 del manual
de la asignatura. El alumno dispone tambin de otros recursos complementarios como
materiales multimedia: autoevaluaciones, animaciones,...., as como de bibliografa especfica
para profundizar en algunos de sus contenidos: lecturas complementarias de revistas
cientficas y manuales especficos. Estos materiales complementarios estn disponibles en
soporte CD y en el curso virtual.

Las observaciones experimentales que fue anotando Mendel le condujeron a
establecer tres conclusiones fundamentales: a) que existan dos factores (que luego se
llamaron alelos) que regulaban cada rasgo fsico; b) que al transmitirse de padres a hijos esos
factores se separaban en la siguiente generacin y c) que esos factores podan combinarse
de forma independiente unos de otros en la siguiente generacin para formar nuevos
descendientes. De estas conclusiones, Mendel elabor sus dos principios esenciales: el de la
segregacin de los caracteres hereditarios para formar individuos nuevos en la siguiente
generacin y el de la combinacin independiente de esos caracteres en la siguiente
generacin. El primer principio nos dice que en cada individuo, para cada rasgo morfolgico,
fisiolgico o psquico, existen dos copias de un factor que influyen sobre ese rasgo. Esos
factores son relativamente independientes entre s, en el sentido de que se heredan por
separado en los descendientes. El segundo es consecuencia del primero. Por l nos dice
Mendel que esos caracteres separados y heredados en la siguiente generacin, se combinan
independientemente unos con otros, de forma que pueden surgir nuevas agrupaciones de
esos factores en los descendientes que explicaran la diversidad de rasgos que se observan
en los mismos.
Al presentar estos principios, Mendel introdujo los conceptos de dominancia y
recesividad. Con el primero, quiso explicar el hecho de que a veces slo uno de los factores
est presente en los rasgos de la descendencia, algo que ocurre si uno de los factores
domina o anula los efectos del otro. Con el segundo, dio explicacin al fenmeno de la
aparicin de los efectos de los factores no dominantes, a los que llam recesivos, algo que
ocurre solamente si uno de los dominantes no estuviera presente. Es decir, es la falta de
actuacin de los dominantes lo que hace que se manifieste un carcter recesivo. Aunque el
efecto de los factores recesivos no se aprecie en un organismo en un momento dado no
quiere decirse que estn ausentes. Ambos factores, dominantes y recesivos estn siempre en
el organismo y al conjunto de todos ellos se le denomina genotipo. Como acabamos de
comentar, no todos esos factores se manifiestan en el organismo. Unas veces los que se
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manifiestan son los dominantes, otros los recesivos y, en conjunto, en el total de los rasgos
manifestados por los sujetos hay factores dominantes y recesivos simultneamente. Al
conjunto de rasgos manifiestos de un organismo que le da el aspecto visible y otras
caractersticas observables y medibles (como la actividad de una enzima, o la ejecucin en
una prueba de memoria, por ejemplo) se le llama fenotipo.
Cada uno de esos factores de los que hablaba Mendel y que son transmitidos
generacin tras generacin son regulados por los genes. Hoy sabemos que los genes son
fragmentos de los cromosomas en los que radica toda la informacin que regula todos los
rasgos de los individuos. Igualmente, sabemos que en cada organismo hay dos genes que
influyen en cada rasgo. As, cuando Mendel postul que existan dos factores que
participaban en cada caracterstica observada por l en sus guisantes estaba en lo cierto.
Casi siempre cada uno de la pareja de esos genes influye sobre caractersticas ligeramente
diferentes del rasgo que regulan y, por eso, a los genes de cada pareja se les llama ms
propiamente alelos. Si, a modo de ejemplo, consideramos el pelo como rasgo fsico,
sabemos que el pelo puede ser de color negro, castao, rubio, pelirrojo.....etc. El rasgo fsico
pelo en cada persona est influido por dos genes (los dos factores de Mendel): los dos
pueden determinar el color negro; o uno determina el color negro y el otro el castao; o uno
determina el color castao y el otro rubio; o los dos determinan el color castao.....etc. Segn
la dominancia o la recesividad que exista entre esos dos factores la persona tendr uno u otro
color en su pelo. A cada uno de esos genes que regula el color negro, castao o rubio del
pelo se les llama alelos. Los alelos son, por tanto, las posibles variantes o formas que puede
tener un gen. Cuando los dos alelos son idnticos al genotipo y al fenotipo del individuo se le
llama homocigoto, ya sean esos dos alelos dominantes o recesivos. Si uno de los alelos es
dominante y el otro recesivo al genotipo y al fenotipo del sujeto se le denomina heterocigoto.
A veces, dos alelos distintos tienen efectos parciales sobre la caracterstica que
regulan. Es decir, no domina el efecto de uno sobre el otro. Se dice entonces que hay
dominancia intermedia. Con frecuencia, la dominancia intermedia gentica se manifiesta en
el fenotipo con el rasgo intermedio del que aparecera si hubiera dominancia o si hubiera
recesividad. Por ejemplo, supongamos que, siguiendo con el ejemplo del color del pelo, el
color negro es dominante y que el rubio es recesivo. Si existiera dominancia intermedia entre
los alelos que determinan el color del pelo, ste sera de color castao. Pero, en ocasiones,
aparece un fenotipo en el se manifiestan ambos caracteres dominante y recesivo
simultneamente. A este fenmeno se llama codominancia. En el ejemplo del pelo,
supongamos que el color pelirrojo sea el resultado de la presencia conjunta del color rubio y
del cobrizo. No estamos hablando aqu de una mezcla de colores, sino de la presencia
conjunta (con igual fuerza) de colores que da un aspecto que llamamos pelirrojo. As, en el
caso de la dominancia intermedia tenemos el fenotipo de un heterocigoto, mientras que en el
de codominancia son los dos homocigotos, dominante y recesivo, los que estn presentes y,
estrictamente hablando, el carcter que en otros casos es recesivo aqu es tan dominante
como el otro.
Como sabemos, despus de que Mendel llegara a las conclusiones de sus
experimentos y las publicara, estableciendo las leyes que acabamos de citar, quedaron,
lamentablemente, ignoradas para los estudiosos durante 35 aos. Su redescubrimiento
coincidi en el tiempo con el desarrollo de la citologa y la identificacin de los cromosomas
como entidades importantes para la transmisin de la informacin gentica. Observando el
comportamiento de los cromosomas durante las divisiones celulares se plante la hiptesis
de que el correlato celular del principio de la segregacin de Mendel podra ser la separacin
de los cromosomas durante la primera divisin meitica. Ello implicaba admitir que los
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alelos se ubicaban en los cromosomas homlogos y que era mediante la segregacin de los
cromosomas homlogos como se realizaba la segregacin de los factores independientes de
que habl Mendel. La hiptesis de la ubicacin de los factores mendelianos en los
cromosomas motiv la realizacin de numerosos experimentos que tuvieron la doble virtud
de, primero, confirmar la hiptesis y, segundo, avanzar grandemente en el conocimiento
molecular de la herencia. El progreso en la gentica molecular ha permitido establecer que
cuando se producen modificaciones en la estructura molecular de los genes stos cambian,
llegando a dar lugar a la aparicin de nuevos alelos en el genotipo de los individuos. A estos
cambios se les llama mutaciones y se les considera uno de los factores ms importantes en
la produccin de variaciones genticas que se transmiten de generacin en generacin.
Hoy se admite que cada persona slo puede tener dos alelos para la regulacin de
un carcter genotpico concreto. Como esos dos alelos pueden ser distintos de unas
personas a otras resulta que, en conjunto, en la poblacin puede haber ms de dos alelos
diferentes que regulen un determinado carcter fenotpico. A esta propiedad de la poblacin
se le llama polimorfismo, para indicar que un alelo puede tener distintas variantes en la
poblacin. Por otro lado, en ocasiones un solo alelo tiene diversas y variadas manifestaciones
fenotpicas en un solo individuo. A esta propiedad se le llama pleiotropa.
Como ya hemos dicho, no todos los genes manifiestan sus efectos en el fenotipo
siguiendo los patrones de dominancia-recesividad de los factores mendelianos, tal y como
ocurre con la diferente graduacin en los efectos de los alelos que se da en la dominancia
intermedia y codominancia. Adems, en la mayora de los caracteres fenotpicos el efecto
gentico final es el resultado de la suma de pequeas aportaciones de muchos alelos a la vez
y no la de un solo alelo, como ocurre en los casos en que hay herencia mendeliana. Por eso,
en la mayora de caracteres fenotpicos hay que hablar de herencia polignica, en lugar de
herencia mendeliana. Esto es, a menudo, son muchos los genes que participan en la
expresin de un fenotipo determinado y no un solo gen.
Por otra parte, como ya hemos dicho, en la manifestacin de un carcter fenotpico la
importancia del ambiente puede ser considerable. Ello hace que el efecto gentico de los
alelos, ya sea del tipo de herencia mendeliana o de herencia polignica, se module segn la
influencia ambiental. As, los alelos pueden manifestarse con expresividad variable o con
penetrancia incompleta en el fenotipo, en la que, adems del ambiente, pueden intervenir los
efectos interactivos de los alelos entre s, como ocurre en el caso de la epistasia.
Como podemos deducir, algunos de los hallazgos que hemos comentado dan idea de
una mayor complejidad que la puede derivarse de los conceptos mendelianos de dominancia
y recesividad, Adems, la gentica molecular ha demostrado que la segregacin
independiente de los genes no siempre se cumple. As, se ha comprobado que hay genes
que no se separan al trasmitirse y que siempre se transmiten juntos. Es decir, son genes que
estn ligados y por eso a este fenmeno se le llama ligamiento. Este hecho es una de las
principales excepciones a las leyes de Mendel.
Por otro lado, hay genes que van siempre en los cromosomas sexuales,
particularmente en el cromosoma X, y por ello se habla de herencia ligada al sexo. As, hay
rasgos que aparecern en un sexo y no en el otro, dependiendo de que vayan o no
determinados por genes presentes en el cromosoma X, y tambin de las relaciones de
dominancia y recesividad entre los alelos de esos genes del cromosoma X. (cuando
hablamos de herencia ligada al sexo, nos referimos al cromosoma X porque el Y es un
cromosoma con muy pocos genes codificadores de protenas).
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A los cromosomas no sexuales se les llama autosomas. Por eso, a la transmisin de

genes de los cromosomas no sexuales se le llama herencia autosmica. Dependiendo de si
los alelos que regulan los rasgos son dominantes o recesivos hablamos de herencia
autosmica dominante o de herencia autosmica recesiva. Todos estos modos de
transmisin de genes son comunes a las plantas, a los animales y al hombre.
Para entender bien en ltima instancia los mecanismos por los que se da un tipo u
otro de las herencias genticas citadas, es preciso conocer las propiedades qumicas del
material gentico. Hoy sabemos que el componente bsico de ese material es el cido
desoxirribonucleico o ADN, una molcula con estructura tridimensional en forma de doble
hlice que explica que las clulas puedan duplicar su ADN y, en definitiva, transmitir la
herencia gentica. El modelo de la doble hlice, propuesto por Watson y Crick en 1953
constituye uno de los grandes hitos de la biologa moderna y posibilit el extraordinario
avance de la gentica molecular actual.
La forma de la molcula de ADN en el espacio es la de una escalera helicoidal de
doble cadena. Los dos lados de esa escalera son cada una de las cadenas. Cada una de
las cadenas est formada por molculas de fosfato y de un azcar, la desoxirribosa. Estas
molculas son siempre las mismas y varan a lo largo de la cadena. Adems de estas
molculas, hay otras que qumicamente son bases orgnicas nitrogenadas. Estas bases
nitrogenadas son de cuatro tipos: dos pricas, la adenina y la guanina, y dos pirimidnicas, la
citosina y la timina. Estas bases orgnicas aparecen emparejadas, una enfrente de la otra,
entre los dos lados de la escalera helicoidal que forma el ADN. Es decir, entre las dos
cadenas del ADN, constituyendo como los peldaos de esa escalera. El emparejamiento
es siempre de una base prica con una pirimidnica. Concretamente, la adenina con la timina
y la citosina con la guanina. Estos emparejamientos se suceden a lo largo de toda la doble
cadena de ADN cambiando continuamente al azar. Porque esta es la parte de ADN que vara
en esta molcula, se admite que las bases nitrogenadas son como un alfabeto de cuatro
letras que sirve para descifrar un cdigo, precisamente el cdigo gentico.
Hemos comentado tambin anteriormente que la molcula de ADN tiene la propiedad
de replicarse o duplicarse, y que esa capacidad era clave para la transmisin de la herencia
gentica. La replicacin es posible porque la doble cadena se separa en las cadenas simples
cuando se va a duplicar. En esa tarea de la replicacin ayudan diversas enzimas que van
ensamblando las molculas del ADN ya citadas hasta hacerse una copia de cada cadena.
Esa duplicacin es el mecanismo que explica la transmisin de la herencia gentica a las
generaciones futuras.
La informacin gentica que va codificada en el ADN se descodifica cuando se
sintetizan las protenas. Verdaderamente, el mensaje gentico que lleva el ADN slo puede
traducirse a otros cidos nucleicos (los cidos ribonucleicos) y a protenas. Algo importante
que hay resaltar respecto al cdigo gentico es que es universal e idntico para todos los
seres vivos. Esto indica que los mecanismos bsicos que rigen la transmisin de la herencia
son iguales en todos los seres vivos, ya sean microorganismos, animales o plantas.
Como sabemos, las unidades bsicas de las protenas son los aminocidos. Cuando
se descifra el ADN, valindose de otro cido nucleico como intermediario, el cido
ribonucleico mensajero (ARNm), realmente lo que ocurre es que el mensaje de las bases
nitrogenadas hace que los aminocidos vayan creando la cadena de las protenas. A veces
hay errores en el ensamblado de los aminocidos cuando se constituye la protena. Ello
ocurre, por ejemplo, cuando hay un cambio en el ordenamiento de las bases nitrogenadas del
ADN este cambio se llama mutacin y puede tener consecuencias posteriores cuando se
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descifra el ADN a protenas, porque puede producir protenas anmalas que conlleven la falta
de un funcionamiento adecuado de un determinado proceso fisiolgico o comportamental. La
presencia de mutaciones explica tambin, en parte, la existencia de fenmenos como la
dominancia incompleta.
La traduccin del mensaje gentico del ADN a protenas es un proceso complejo al
que tambin se llama expresin gnica. En la expresin gnica del material hereditario
intervienen diversos genes y protenas. La regulacin de este proceso de expresin suele
hacerse con una precisin extraordinaria. Cuando hay fallos, se producen desarreglos que
pueden llevar a un descontrol del funcionamiento celular. Lgicamente, en los organismos
eucariotas, el proceso de expresin gnica es mucho ms complejo que en los procariotas.
Adems, se ha demostrado que los eucariotas hay mucho ms ADN que se encuentra en
exceso y que parece no tener una funcin clara. Los resultados recientes sobre la
caracterizacin del genoma humano van en la misma direccin. En los prximos aos, con el
desarrollo de las nuevas reas de investigacin genmica y protemica que ha abierto el
conocimiento del genoma humano, asistiremos, sin duda, a avances importantes en los
mecanismos ltimos que operan en la transmisin de la herencia gentica.

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TEMA 3: GENTICA DE LA CONDUCTA

1. Introduccin
A da de hoy, nadie discute el valor explicativo de los genes en relacin con la
agricultura o la ganadera: la ingente variedad de razas de ovejas, vacas, cerdos, caballos,
aves en general, etc, as como de plantas de explotacin agrcola son prueba irrefutable de
que los genes estn en la base de las caractersticas peculiares de cada una de ellas,
caractersticas o rasgos que se mantienes gracias a la cra selectiva, donde lo nico que se
controla son los rasgos de los progenitores: dado que lo nico (casi) que los progenitores
pasan a su descendencia son sus genes, se deduce que los rasgos distintivos de cada raza
se explican por el tipo de variantes genticas o alelos que porta dicha raza o variedad.
Tampoco se halla en tela de juicio que muchas de las diferencias fisiolgicas y anatmicas
humanas obedecen a estos mismos principios genticos: cunto se sabe hoy en da de
enfermedades genticas!.
As pues, todos somos conscientes de la importancia de los genes; la cuestin es
tienen igual o parecida influencia los genes sobre la conducta? hasta qu punto las
diferencias en capacidades fsicas, intelectuales o de personalidad son resultado de
diferencias genticas entre los individuos? Esa es la cuestin que nos ocupa.
Al terminar de estudiar este captulo, se habr debido lograr:
Definir el concepto de Gentica de la Conducta.
Distinguir y relacionar la gentica mendeliana con la gentica cuantitativa.
Conocer algunos ejemplos de genes que determinan fenotipos conductuales

caractersticos (obesidad, lenguaje, narcolepsia).
Entender la importancia de la utilizacin de modelos animales para estudiar la

conexin entre la gentica y la fisiologa (neurobiologa) subyacente a los fenotipos
conductuales.
Explicar el significado del concepto de heredabilidad en relacin con la gentica

cuantitativa de la conducta y el de los valores numricos de su clculo.
Aplicar el concepto de heredabilidad a los fenotipos humanos y valorar su importancia

y rango de interpretacin
Un conocimiento claro de las diversas formas en que la dotacin cromosmica de un

individuo puede verse alterada
Dar cuenta de las diversas formas en que los cromosomas pueden verse alterados
en su estructura y sus efectos sobre el fenotipo.
La gentica de la conducta constituye una de las vas de explicacin del

comportamiento como variable biolgica. Aunque es evidente que la conducta es el resultado
de la interaccin del individuo en cuanto organismo vivo con el ambiente concreto actual, esto
no obsta para que se pueda establecer una conexin causal entre la presencia en el genotipo
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de determinados alelos y una determinada forma de reaccionar ante los estmulos, al menos
ante algunos de ellos. A esto es a lo que nos referimos cuando hablamos de fenotipos
conductuales. Es claro adems que de cul sea el modo de expresin de los alelos del
genoma depende mucho el grado y la calidad del desarrollo del sistema neuroendocrino, y
por tanto, su efecto sobre la conducta, aunque indirecto, puede alcanzar una importancia
mxima a la hora de comprender el comportamiento. Unas veces esa influencia ser
atribuible a un gen nico, muchas veces identificable, y otras a la accin conjunta de varios
genes, cuyo efecto sobre el fenotipo se suma (gentica cuantitativa).
Los contenidos de este tema se desarrollan en el Tema 3 del manual de la
asignatura. El alumno dispone tambin de otros recursos complementarios como materiales
multimedia: autoevaluaciones, animaciones,...., as como de bibliografa especfica para
profundizar en algunos de sus contenidos: lecturas complementarias de revistas cientficas y
manuales especficos. Estos materiales complementarios estn disponibles en soporte CD y
en el curso virtual.
Para un aprovechamiento ptimo del esfuerzo de estudio, el alumno habr de seguir
el esquema que se establece en el ndice del captulo. La ordenacin de los contenidos
pretende avanzar lgicamente de lo simple a lo complejo, a partir siempre de lo estudiado en
el captulo anterior. A continuacin se nombran los conceptos realmente ms importantes que
el alumno habr de poder explicar y relacionar entre s.
As pues, se tiene que saber que la Gentica de la Conducta tiene como objetivo
explicar cmo y cunto influyen los genes, el genotipo, sobre la conducta, el fenotipo. Cuando
es un nico gen (con dos o ms alelos, se entiende) el involucrado en el fenotipo conductual,
nos hallamos ante un rasgo monogentico o mendeliano. Lo ms frecuente es que cualquier
rasgo conductual est influido por varios genes, por lo que se habla de herencia polignica,
donde cada alelo de cada gen aporta al fenotipo una cierta cantidad de rasgo; en este caso,
estamos hablando de gentica cuantitativa.
En lo que respecta a la Gentica Mendeliana de la Conducta, hay que nombrar
algunas alteraciones conductuales humanas motivadas por alelos defectuosos de genes
determinados: la fenilcetonuria o el sndrome de X frgil son dos ejemplos. El anlisis
minucioso de la base gentica de cualquier rasgo conductual requiere la utilizacin de
modelos animales: cruzamientos seleccionados, animales trasgnicos, inactivacin o
potenciacin de genes. Gracias a ellos se ha podido comprobar que algunos rasgos
conductuales humanos podan atribuirse a alelos defectuosos, como algunas alteraciones del
lenguaje (caso familia KE); tambin algunas formas relacionadas con la leptina, su receptor
o el receptor de melanocortina, o alguna forma de agresividad asociada a niveles bajos de
serotonina; en otros casos, los modelos animales han permitido avanzar en la explicacin
fisiolgica de algunos sndromes como el de la narcolepsia. Especialmente interesantes son
las investigaciones que relacionan la actividad de los neurotrasmisores, serotonina y
dopamina, con algunas conductas alteradas: mientras que algunas tendencias agresivas se
han asociado a niveles bajos de serotonina, el dficit de atencin se ha asociado a niveles
bajos en la capacidad de respuesta de un tipo de receptor de dopamina, el DRD4.
13
En lo que se refiere a la Gentica Cuantitativa, hay que decir que los genes que
determinan los rasgos fenotpicos cuantitativos -los que, a diferencia de los discretos,
presentan una variacin continua en la poblacin: estatura, peso, inteligencia...- tienen la
misma entidad y se trasmiten de padres a hijos segn los mismos principios de trasmisin de
la herencia descubiertos por Mendel. Los rasgos continuos o cuantitativos son, casi siempre,
polignicos, donde cada alelo aporta un tanto por ciento del valor total del rasgo (en teora).
Los alelos cuyo valor se suma al de otros para explicar el valor total del fenotipo reciben el
nombre de alelos aditivos. Cuando un individuo es homocigtico para un determinado alelo
de un gen, se dice que posee una dosis gnica igual a 2 (dos): por dosis gnica se entiende
el nmero de veces que aparece un alelo en un genotipo: sumando el producto de cada dosis
gnica por el valor aditivo del alelo correspondiente se obtiene el valor genotpico total
respecto al rasgo que estemos considerando; de alguna manera, este valor genotpico total
sera una especie de estimacin del valor del rasgo fenotpico en un sujeto dado. Cuando
existe dominancia de un alelo sobre otro en un locus/gen determinado, no se cumple
exactamente el que el valor del fenotipo sea equivalente a la suma de los valores genotpicos.
La heredabilidad es un valor numrico entre 0 y 1 que representa la proporcin de la
variabilidad del rasgo cuantitativo atribuible a los genes; en contraposicin, la ambientalidad
es la proporcin de la variabilidad atribuible a factores ambientales: sabemos que el fenotipo
es el resultado de la expresin de los genes en un determinado ambiente y que ni unos ni
otro son suficientes para explicar por s solos el fenotipo resultante. Sin embargo, el notable
xito de la cra selectiva apunta a que la heredabilidad es un concepto cientfico relevante.
Cuando un determinado genotipo en un locus concreto afecta a la expresin de los alelos de
otro gen, lo que constituye una interaccin entre loci, se habla de un fenmeno de epistasia.
La heredabilidad atribuible especficamente a la varianza gentica aditiva, la que explica el
xito de la cra selectiva, recibe el nombre de heredabilidad en sentido estricto. La distincin
entre heredabilidad en sentido estricto y heredabilidad en sentido amplio (la que incluye
adems los efectos de la dominancia y de la epistasia) es sumamente importante para la
gentica de la conducta humana, donde la varianza gentica slo se puede evaluar a partir
del parentesco gentico: en cada parentesco se combinan de forma diferente los tres
componentes de la varianza gentica, el aditivo, el debido a la dominancia (interaccin
intralocus) y el atribuible a la epistasia (interaccin interloci). El valor de la heredabilidad, tal
como lo vamos a calcular a partir del parentesco, no es ni ms ni menos que el valor de la
correlacin entre los parientes considerados dividido por el grado de parentesco gentico. Los
estudios de familias y de gemelos son las estrategias ms habituales para calcular la
heredabilidad de rasgos psicolgicos humanos, puesto que no es ticamente factible la cra
selectiva. Falconer ha desarrollado algunas frmulas que permiten distinguir la influencia de
los genes de la del ambiente (compartido o no compartido) sobre los rasgos fenotpicos. La
Inteligencia y la Psicopatologa son los fenotipos ms estudiados por la gentica
cuantitativa de la conducta humana. Los valores de heredabilidad obtenidos por los
numerossimos estudios, con presentar notables diferencias, apuntan a que en mayor o
menor grado, los rasgos psicolgicos humanos poseen un componente gentico innegable.
En la segunda parte del captulo se abordan las principales anomalas
cromosmicas que pueden ser de dos tipos, por alteracin en el nmero de cromosomas, o
por alteracin de su estructura. Los miembros normales de la mayora de las especies de
animales y vegetales portan dos copias de cada cromosoma, por lo que reciben el calificativo
de diploides, mientras que los gametos que producen son haploides, puesto que la meiosis es
una divisin celular reductora. Cuando este nmero diploide normal resulta alterado, nos
hallamos ante anomalas en el nmero de cromosomas, anomalas que, por seguir un cierto
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patrn, se han clasificado en poliploidas, cuando el nmero de cromosomas en mltiplo del

nmero haploide normal (triploida, tetraploida, etc.) y aneuploidas, cuando hay algn
cromosoma de ms o de menos; como los cromosomas van normalmente por parejas, cuando
falta un miembra de la pareja se habla de monosoma y cuando hay tres trisoma; se trata de
los casos ms frecuentes. La monosoma ms frecuente es la ocasionada por la prdida de
uno de los dos cromosomas sexuales y recibe el nombre de sndrome de Turner. Por lo que
respecta a las trisomas, son frecuentes las de los cromosomas sexuales, tanto en varones
como en hembras. Los cromosomas X extras se visualizan muy fcilmente porque estn
condensados en interfase y constituyen la llamada cromatina de Barr; la mera presencia de
un cromosoma Y determina un fenotipo masculino independientemente del nmero de
cromosomas X del cariotipo. De las trisomas autosmicas, la del par 21 es la ms frecuente;
esta trisoma ocasiona el llamado sndrome de Down. Adems de alteraciones en el nmero
normal de cromosomas, pueden darse otras que afectan parcialmente a algn cromosoma,
alterando su estructura normal. Algunas de estas modificaciones estructurales no implican
prdida ni ganancia de ADN, sino slo un cambio en su disposicin dentro del cromosoma o
su intercambio entre cromosomas no homlogos: se trata de las inversiones y las
traslocaciones; estas ltimas pueden ser recprocas o robertsonianas. En estos casos, a
pesar de no haber cambios en la cantidad de material gentico, estas alteraciones pueden
generar problemas en el proceso meitico y dar lugar a gametos desequilibrados. Por su
parte, una delecin no es ni ms ni menos que la rotura de un cromosoma y la prdida de un
trozo del mismo, con la consiguiente reduccin en la cantidad de material gentico (ADN); una
duplicacin, sin embargo, supone un aumento en la cantidad de ADN debido a que un trozo
de cromosoma est repetido dentro del mismo cromosoma, normalmente como resultado de
un intercambio desigual entre cromtidas durante el entrecruzamiento habitual de la meiosis.
Las duplicaciones y las traslocaciones son, al parecer, dos tipos de mutacin muy importantes
en el proceso evolutivo de las especies.
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TEMA 4: LA EVOLUCIN
1. Introduccin
La causa de la diversidad de los seres vivos ha sido una cuestin abordada desde
distintos mbitos a lo largo de la historia. En la actualidad, por variados motivos, perviven en
la opinin pblica diferentes ideas acerca de esa diversidad orgnica. Sin embargo, para la
Psicologa y el resto de las ciencias, slo son vlidas aquellas causas puestas de manifiesto a
travs de la aplicacin del mtodo cientfico. Por ello, la nica explicacin aceptada por la
comunidad cientfica actual es la Teora de la evolucin por medio de la seleccin natural,
propuesta por Charles Darwin, en 1859, y desarrollada posteriormente en la que se conoce
como Teora Sinttica de la Evolucin. La gran aportacin de Darwin fue descubrir el
mecanismo de la seleccin natural como motor de la evolucin. Con la teora darwinista se
cre el marco que da unicidad a la actividad de todas aquellas ciencias cuyo objeto de
estudio son los seres vivos y las propiedades que, como el comportamiento, algunos
manifiestan. Ello ha permitido que desde su publicacin en 1859, la teora propuesta por
Darwin se haya enriquecido notablemente con las aportaciones de ciencias como la Gentica,
la Sistemtica, la Paleontologa, etc., que han contribuido a aumentar notablemente el poder
explicativo de la teora darwinista convirtindola en lo que hoy conocemos como Teora
sinttica de la evolucin.
El objetivo de este tema es conocer la explicacin cientfica que la Teora de la Evolucin,
propuesta por Darwin, ampliamente corroborada y desarrollada desde su publicacin, da al
origen y diversidad de seres vivos. Por tanto tras el estudio de este tema conoceremos:
Cules fueron sus precedentes histricos ms significativos.
En qu consiste la teora de la evolucin por seleccin natural, propuesta por Darwin
y cules fueron sus problemas en el contexto cientfico de la poca.
La explicacin cientfica a los tres pilares que sustentan: variabilidad, la herencia y la
seleccin natural.
o Con respecto a la herencia gentica conoceremos la Ley del equilibrio gnico
de Hardy-Weinberg, que nos permite conocer el devenir de los alelos de una
poblacin a lo largo de su transmisin de una generacin a la siguiente.
o Conoceremos cul es la variabilidad gentica en las poblaciones y cmo se
origina a travs de las mutaciones gnicas, la variacin en la cantidad de
ADN y la recombinacin gnica.
o Descubriremos en qu cosiste la seleccin natural, su efecto sobre las
frecuencias allicas y genotpicas y los tipos de seleccin natural que
existen y su efecto sobre la diversidad gentica.
o Finalmente sabremos cmo otros factores, tales como la migracin y la
deriva gnica, pueden alterar tambin el equilibrio gnico e influir en la
evolucin de las especies
Conoceremos en qu consiste la especiacin y los distintos mecanismos que operan
en la aparicin de nuevas especies.
Por ltimo, descubriremos el hecho de la evolucin, los tipos de evolucin y su ritmo.
16

Los contenidos de este tema se encuadran en la explicacin cientfica que se da al
origen de las especies y al lugar que ocupa el hombre en el mundo. La Teora de la Evolucin
crea, as mismo, el contexto en el que se interpretan todos los descubrimientos relacionados
con los seres vivos y que abarcan desde la gentica molecular al comportamiento, como se
ver en siguientes captulos.
Fundamentos de Psicobiologa. Este tema se complementa con el material multimedia y las
cuestiones planteadas en el CD del manual, as como las propuestas en el tema 4 del
Cuaderno de Autoevaluacin y en las pginas Web de la asignatura. As mismo, tambin
desde estas pginas, se ofrece bibliografa y noticias relacionadas con este tema.
Aunque la diversidad orgnica se ha intentado explicar desde distintos mbitos, slo
la Teora de la Evolucin por seleccin natural, da una explicacin aceptada por el conjunto
de disciplinas cientficas, entre las que se incluye la Psicologa. Esta teora representa el
conjunto de leyes y principios que explican el origen de las especies, entendiendo el trmino
evolucin, no como progreso en una direccin determinada, sino como cambio en la
diversidad y adaptacin de las poblaciones de organismos o la transformacin de unas
especies en otras, sin ms objetivo que el de mantenerse vivas generacin tras generacin.
Desde el eclipse de la cultura clsica hasta los siglos XVI Y XVII, la explicacin
bblica del origen de las especies era la aceptada. Sin embargo, las revoluciones cientficas
producidas en los siglos XVI Y XVII pusieron de manifiesto que el universo no estaba hecho a
la medida del hombre ni representaba una estructura esttica e inamovible. Este cambio en el
panorama de la realidad que la ciencia planteaba favoreci el desarrollo del clima crtico
necesario para la aparicin de hiptesis naturales del origen de las especies. Las primeras
pertenecientes al denominado transformismo radical eran descabelladas y abogaban por la
idea de la generacin espontnea, sosteniendo que las nuevas especies podan proceder
directamente de otras ya existentes. En contraposicin, el fijismo, propugnaba una
concepcin esttica de los seres vivos, acorde con la idea bblica. Dentro de este contexto
nace el concepto tipolgico de especie, que la define como una idea abstracta, platnica,
presente en la mente divina. Los fijistas retoman el concepto de scala naturae, propuesto por
Aristteles, bajo el cual en la creacin de los seres vivos haba primado una escala de
perfeccin, desde lo ms simple e inferior a lo ms complejo y superior, ostentando el hombre
el puesto ms relevante de esta escala.
A medida que aumentaba la actividad taxonmica, crecieron tambin las pruebas y
evidencias de que en las especies exista un buen nmero de variantes que se apartaban del
tipo de referencia que determinaba la especie y que no eran meras degeneraciones abocadas
a desaparecer. Finalmente, la ciencia natural de principios del siglo XIX abandona
definitivamente los planteamientos catastrofistas al contar con importantes pilares para
sustentar el desarrollo del estudio cientfico del origen de las especies: 1) estimacin de la
17
edad de la Tierra en centenares de millones de aos; 2) existencia en eras geolgicas

pasadas de seres vivos distintos de los actuales; 3) continuidad de la vida a lo largo de la
historia de la Tierra; 4) no inmutabilidad de las especies: pueden experimentar variaciones; y
5) los seres vivos, a pesar de ser muy distintos entre s, presentan caractersticas anatmicas
y fisiolgicas parecidas.
En este nuevo contexto, Lamarck plantea la primera hiptesis de la evolucin con
cierto sustento cientfico, proponiendo que el medio ambiente, al imponer continuos desafos
a los que se deben enfrentar los organismos, provoca que las especies no sean estables a lo
largo del tiempo y se transformen en otras nuevas en funcin de las condiciones ambientales
para adaptarse a ellas. El organismo es sujeto activo en la evolucin. A medida que el
ambiente en que vive un organismo cambia, tambin lo hacen las necesidades de ste y con
ello sus hbitos. Esto ocasiona, segn Lamarck, una modificacin de sus caractersticas
anatmicas y fisiolgicas. La duracin de estos cambios ser la misma que la de las
condiciones ambientales que los impusieron. Para Lamarck estos procesos conducen a las
formas vivas a un mayor grado de complejidad, a progresar, a perfeccionarse, representando
el hombre el mximo exponente de esa tendencia. Los rganos de un animal seran, por
tanto, consecuencia de sus hbitos y estos, a su vez, resultado del ambiente. Ello se sustenta
en el falso principio de que la funcin crea el rgano o "ley del uso y desuso". La causa de la
evolucin es para Lamarck, el deseo de cambio, de mejora, inherente en todos los
organismos que les llevara a lograr una mejor adaptacin a su medio ambiente. Es decir, el
deseo se materializara en la adquisicin de adaptaciones anatmicas o fisiolgicas que
seran transmitidas a la descendencia, de ah que a la explicacin dada por Lamarck se la
conozca tambin como la herencia de los caracteres adquiridos. Cada organismo
representara una lnea evolutiva diferente con origen en la generacin espontnea y final en
la perfeccin. La adaptacin es un medio para alcanzar ese fin. El registro fsil lo que nos
muestra, segn Lamarck, son los distintos peldaos, los antepasados "imperfectos" de los
organismos actuales y no especies extintas. Por tanto, la evolucin para Lamarck sera
determinista, programada, y su objetivo no otro que alcanzar la perfeccin. Bajo este punto de
vista, el paisaje actual de seres vivos vendra a representar una ordenacin jerrquica: de lo
menos perfecto a lo ms perfecto, siendo el hombre el representante de esta ltima posicin.
El viaje a bordo del Beagle permiti a Darwin recopilar una ingente cantidad de
muestras y observaciones y tener una visin de primera mano acerca de la Naturaleza.
Despus, durante 25 aos trabaj minuciosamente sobre el material recogido, recopil
nuevas pruebas y dise experimentos para corroborar sus hiptesis. Asimismo, llev a cabo
la sntesis de la informacin disponible en todos los campos relacionados, desde los trabajos
de otros naturalistas a las actividades de los criadores de ganado.
Gracias a los datos recopilados de su viaje a las Islas Galpagos, Darwin pudo
descubrir que la existencia de variaciones intraespecficas permite a los seres vivos
enfrentarse a nuevas condiciones ambientales, ocupando nuevos nichos ecolgicos vacos y
que el aislamiento geogrfico propicia la consolidacin de las nuevas variedades. Darwin, al
contrario que Lamarck, considera que existen cambios precedentes (la variabilidad natural
que presentan las poblaciones) que resultan ser ms adecuados en unas variedades que en
otras al nuevo ambiente, permitindoles una utilizacin ms eficiente de los recursos. Ello
conduce a una mayor supervivencia y ms probabilidad de dejar mayor nmero de
descendientes en la siguiente generacin, posibilitando la diferenciacin paulatina que
conducir a la aparicin de una nueva especie. Para Darwin, las especies recin formadas no
son sino variedades muy marcadas y persistentes que en un principio slo fueron variedades
18
menos acusadas de una misma especie. La variabilidad fue pues uno de los pilares sobre los
que asent su Teora de la Evolucin. Aunque Darwin desconoca los mecanismos de la
herencia biolgica propuso como condicin necesaria para el cambio evolutivo la existencia
de un mecanismo que permitiese que la variabilidad se heredase de generacin en
generacin.
La lectura de los libros Principios de Geologa de Lyell y el Ensayo sobre el principio
de la poblacin de Malthus fueron decisivas para dar el contexto adecuado al conjunto de
datos y observaciones recopiladas a lo largo de los aos. En la primera obra se establece que
las leyes geolgicas, al igual que el resto de las leyes naturales, son constantes y eternas y,
por tanto, la mejor forma de explicar el pasado de la Tierra es recurriendo a los procesos
naturales que observamos en la actualidad, los cuales conducen, en trminos generales,
mediante cambios lentos y graduales, y durante largos perodos de tiempo, a alteraciones
espectaculares de la fisonoma de la Tierra. En el Ensayo sobre el principio de la poblacin se
pone de relieve la tendencia de las poblaciones a crecer desmesuradamente si las
condiciones as lo permiten, es decir, siempre y cuando los recursos sean ilimitados y la
integridad de los individuos que la componen no sea puesta en peligro por cualquier causa
distinta a los recursos.
Con todo ello Darwin consigue plantear la Teora de la Evolucin por medio de la
seleccin natural que plasma en su obra, publicada en 1859, El origen de las especies, y que
se puede resumir de la siguiente forma: 1) el crecimiento de las poblaciones tiene como lmite
la cantidad de recursos disponibles; 2) la limitacin de recursos establece una lucha por la
existencia en la que los individuos que porten rasgos que permitan afrontar mejor las
condiciones adversas del entorno (hambre, enfermedad, condiciones climticas extremas,
depredadores, etc.) tendrn ms probabilidades de sobrevivir y reproducirse; 3) los
descendientes tienden a heredar los caracteres de los progenitores, entre ellos los favorables,
y a trasmitirlos a las siguientes generaciones; 4) aquellos individuos cuyos rasgos les son
desfavorables en la lucha por la supervivencia tienen menos probabilidades de llegar a la
edad reproductiva y, por tanto, de transmitir esos rasgos a la siguiente generacin, rasgos
que, de esta forma, tendern a desaparecer de la poblacin; y 5) tras muchas generaciones
el proceso que favorece unos rasgos y elimina otros de la poblacin hace que se transforme
paulatinamente la especie en otra nueva. A la preservacin de las diferencias y variaciones
individuales favorables, y la destruccin de las que son perjudiciales mediante la reproduccin
diferencial de los organismos, es a lo que Darwin denomin seleccin natural.
La Teora de la Evolucin de Darwin establece una relacin de parentesco entre
todos los organismos. Las especies actuales son la consecuencia de la divergencia
adaptativa gradual y continua de otras especies predecesoras. No se originan por la
acumulacin aleatoria de variantes fortuitas, sino a travs del proceso de la seleccin natural.
La genialidad de Darwin consisti en descubrir, junto con Wallace, un principio universal,
simple y sencillo, como el de la seleccin natural. Sin embargo, su teora presentaba
aspectos poco ajustados a la realidad acerca de dos cuestiones importantes: el origen de la
variabilidad y su herencia. Para l, las diferencias entre los individuos de una misma
poblacin, eran por el azar y por el uso y desuso. Darwin encontr la causa de la evolucin y
no las leyes de la herencia o el origen de la variabilidad. Por tanto, no tenemos que restar
importancia a su teora por el hecho de que esas dos cuestiones quedasen sin solucin.
Como venimos diciendo desde el comienzo de este captulo, la contribucin de Darwin fue
fundamental a la hora de resolver el problema de la evolucin al proponer el principio
explicativo de la misma. Es decir, el principio de la seleccin natural.
19
En la primera mitad del siglo XX se suceden toda una serie de descubrimientos y

aportaciones tericas en el campo de la Gentica, la Sistemtica y la Paleontologa que
consolidan definitivamente la teora de la evolucin por seleccin natural en la denominada
Teora Sinttica de la Evolucin.
Una comprensin apropiada de la naturaleza humana pasa por encuadrar al hombre
dentro del contexto de la evolucin. La contribucin de la teora de la evolucin por seleccin
natural al estudio del comportamiento ha sido muy diversa. Darwin resalta la gran importancia
del estudio de la conducta a la hora de afrontar el de la evolucin de los organismos; describe
por primera vez las pautas de accin fija; analiza el significado biolgico de la expresin
involuntaria de las emociones en el hombre y la uniformidad con que se expresan en todas
las culturas los diferentes estados mentales; y resalta el valor que para la supervivencia
tienen las emociones desde el punto de vista de sus propiedades motivadoras. Para Darwin
todos estos hechos se explican bajo la perspectiva de que las conductas tienen una lgica y
subsisten las que tienen mayor valor adaptativo. Con todo ello dio un nuevo sentido al estudio
de la conducta animal y humana y contribuy decisivamente a la aparicin de nuevas
disciplinas como la Psicologa Comparada, la Etologa y la Ecologa del Comportamiento.
Tambin propici el desarrollo de la Psicologa Diferencial y los test de inteligencia, la
Gentica de la Conducta y la Psicologa Evolutiva. As mismo, permiti la utilizacin de
modelos animales pues a travs de esta teora no slo se infiere la equivalencia, sino tambin
la similitud de las caractersticas anatmicas y funcionales del hombre y del resto de los
animales.
El estudio de la herencia, como uno de los pilares en los que se asienta la teora de la
evolucin, es abordado desde la Gentica de Poblaciones. Una poblacin es un conjunto de
individuos que se reproducen entre s y viven en el mismo espacio y tiempo. El acervo gnico
(pool gnico) de una poblacin, es el conjunto de todos los alelos de la totalidad de los genes
de los individuos que componen esa poblacin. A la frecuencia relativa que tiene cada uno de
los genotipos posibles de una poblacin se le denomina frecuencia genotpica. La
representacin que tiene un alelo con respecto al conjunto de variantes de un determinado
locus es lo que se denomina frecuencia allica o frecuencia gnica. Para un locus con dos
alelos se cumple que la frecuencia de uno de los alelos ser p = G + H, siendo G la
frecuencia del genotipo homocigoto de ese alelo y H la del heterocigoto. Si la frecuencia del
otro alelo es q, se cumple que: p + q = 1, por lo que: p = 1 q y q = 1 p.
La ley del equilibrio gnico establece que las frecuencias gnicas y genotpicas de
una poblacin se mantienen constantes generacin tras generacin siempre y cuando el
tamao de la poblacin sea lo suficientemente grande, los apareamientos se realicen al azar,
no haya diferencias en la capacidad reproductora de los genotipos y no se produzca mutacin
de un estado allico a otro. Su expresin matemtica es: p2 + 2pq + q2 = 1. Slo en el caso
de que la poblacin est en equilibrio podremos calcular las frecuencias genotpicas a partir
de las frecuencias allicas.
La variabilidad hallada en las poblaciones es consecuencia de varios factores: las
mutaciones gnicas, genmicas y cromosmicas, y la recombinacin. Las mutaciones
gnicas son las causantes de la aparicin de nuevos alelos. Para que una mutacin
contribuya a incrementar el acervo gnico de la poblacin debe ser trasmitida por los
gametos. De esta forma, se producir un aumento de la variabilidad gentica de la poblacin
que ocasionar variabilidad fenotpica sobre la que podr actuar la seleccin natural. La
20
mutacin tiene carcter preadaptativo, es decir, no aparece para adaptar a los organismos al
medio ambiente, aparece al azar y la seleccin natural se encarga de determinar su valor de
cara al xito reproductivo de los individuos que la portan. No es considerada como un factor
que produzca cambios espectaculares en las frecuencias allicas por s sola.
El origen del aumento de la cantidad de ADN se debe muy posiblemente a
mutaciones cromosmicas estructurales (deleciones, duplicaciones, inversiones y
translocaciones) y numricas (haploida, poliploida y aneuploida). A travs de ellas se
consigue la duplicacin de genes. Ello aumenta la longitud de los cromosomas con nuevos
genes, en principio idnticos a los existentes, que con posterioridad pueden mutar
adquiriendo funciones diferentes; mientras, los antiguos preservan la funcin original que
desempeaban en el organismo.
El resultado de la recombinacin gnica es la aparicin de individuos que
representan una combinacin nueva de alelos, un nuevo barajado de fenotipos que es
expuesto a la accin de la seleccin natural. De esta forma la recombinacin genera una
enorme cantidad de diversidad gentica que permite mayores posibilidades de adaptacin y,
por tanto, ms probabilidades de evolucionar.
La seleccin natural se define como la supervivencia y reproduccin diferencial de
los individuos de una poblacin. Su consecuencia es la aparicin de diferencias en el nmero
de descendientes que pueden sobrevivir hasta ser reproductivamente frtiles. La seleccin
natural acta sobre el individuo. Su efecto se cuantifica a travs de la eficacia biolgica (w),
que es el nmero relativo de descendientes que aporta un organismo a la siguiente
generacin. Es un valor slo aplicable a una poblacin concreta y a un momento
determinado. Al efecto que ejerce la seleccin sobre la eficacia biolgica de un genotipo se le
denomina coeficiente de seleccin (s). La relacin que hay entre la eficacia biolgica y el
coeficiente de seleccin es: w= 1- s. La seleccin natural modifica las frecuencias allicas y
genotpicas.
La adaptacin es el proceso mediante el cual se consigue una interaccin ms
eficiente con el ambiente, permitiendo a los organismos enfrentarse con ms probabilidades
de supervivencia a las tensiones medioambientales. Generalmente est asociada
estadsticamente con una mayor eficacia biolgica, aunque no siempre tiene por qu ocurrir
as.
Analizando el efecto que la seleccin natural ejerce sobre la distribucin fenotpica de
los caracteres continuos de una poblacin se distinguen tres tipos de seleccin natural:
direccional, estabilizadora y disruptiva. La seleccin natural direccional acta eliminando a los
individuos de una poblacin que presentan una caracterstica situada en uno de los extremos
de su distribucin fenotpica. Un ejemplo de ella es el melanismo industrial. La seleccin
natural estabilizadora ejerce su accin en contra de los individuos de ambos extremos de la
distribucin fenotpica de una poblacin, favoreciendo, como consecuencia, el mantenimiento
de las caractersticas intermedias de la misma. Es la responsable de que una poblacin
permanezca sin cambios, favoreciendo la permanencia de las caractersticas ms comunes
de la misma a lo largo del tiempo. Un ejemplo de ella son los llamados fsiles vivientes o el
peso de los bebs al nacer. La seleccin natural disruptiva acta a favor de los individuos de
los extremos de la distribucin fenotpica de una poblacin y en contra de los individuos con
fenotipo intermedio. Este tipo de seleccin natural permite a las especies responder a la
heterogeneidad ambiental, provocando adaptaciones a diferentes subambientes. Ello
21
conduce a un aumento de la variabilidad que se plasma en la aparicin de polimorfismos. Las

variantes enzimticas de Drosophila son un ejemplo de esta seleccin.
La seleccin sexual es un caso de seleccin natural ya que se traduce, al igual que
los otros tipos de seleccin natural, en un aumento o disminucin de la eficacia biolgica,
pero, en este caso, se seleccionan aquellas caractersticas que confieran una ventaja con
respecto al apareamiento. Es, en sentido amplio, cualquier desviacin del apareamiento
aleatorio entre los individuos de una poblacin. Causa el dimorfismo sexual encontrado en un
buen nmero de especies animales.
Cuando en una poblacin un determinado locus presenta dos o ms alelos, cada uno
con una frecuencia mayor que la que podra mantenerse slo por mutacin (superior al 25%), se dice que existe polimorfismo para ese locus. Cuando los polimorfismos se presentan
en las poblaciones de una forma permanente a lo largo del tiempo debido a un mantenimiento
activo de la seleccin natural, se les llama polimorfismos equilibrados. Los procesos de
seleccin natural implicados son: la superioridad del heterocigoto y la seleccin natural
dependiente de frecuencia. La superioridad del heterocigoto ocurre cuando la seleccin
natural acta contra ambos homocigotos, aumentando la eficacia biolgica de los
heterocigotos. Como consecuencia de ello, la poblacin ser polimrfica para el locus en
cuestin. La anemia falciforme es un ejemplo de ella. La seleccin natural dependiente de
frecuencia ocurre cuando la eficacia biolgica de un genotipo cambia de acuerdo con su
frecuencia. Este tipo de seleccin conduce a que un determinado genotipo tenga ms eficacia
biolgica cuando es raro (frecuencia genotpica baja) que cuando es habitual (frecuencia
genotpica alta). El comportamiento sexual de la mosca de la fruta y la relacin depredadorpresa, son ejemplos de ella.
Desde un punto de vista gentico, la migracin de individuos de una poblacin
consiste en un flujo de genes hacia dentro o hacia fuera de esa poblacin. Si dos poblaciones
tienen las mismas frecuencias allicas, la migracin al azar de individuos de una hacia otra no
tendr consecuencia sobre las frecuencias allicas de la siguiente generacin. Sin embargo,
si las frecuencias allicas de dos poblaciones son distintas, los procesos de migracin harn
que la poblacin receptora experimente un cambio en sus frecuencias gnicas.
La deriva gentica ocurre cuando las frecuencias gnicas cambian por razones
meramente aleatorias. Una consecuencia extrema de la deriva gentica es el efecto fundador,
suceso que ocurre cuando se establece una poblacin a partir de muy pocos individuos y que
provoca que los cambios se produzcan con ms rapidez que en las poblaciones grandes. El
efecto de cuello de botella se produce cuando las poblaciones ven mermados drsticamente
sus efectivos. Puede llevar a la extincin de la especie o favorecer, por esa reduccin del
nmero de individuos, un proceso de deriva gentica.
Hasta ahora hemos estudiado cmo la mutacin, la seleccin natural, la deriva
gentica y la migracin alteran las frecuencias gnicas de las poblaciones, haciendo que
cambien gradualmente causando lo que se denomina microevolucin. Sin embargo, aunque
contribuyen y son necesarios, estos procesos no explican por s mismos y de forma completa
la aparicin de las especies, es decir la macroevolucin. A partir de este punto nos
centraremos en los procesos implicados en la aparicin de las especies, es decir, en la
especiacin.
22
No podemos empezar a hablar de especiacin sin definir claramente que es una

especie. En principio parece que el concepto de especie no es algo que d lugar a discusin.
Todos parecemos entender el significado de la palabra especie y no pensamos que nuestra
idea difiera de la de otras personas. Sin embargo, cuando se trata de hacer operativa esa
idea objetivndola y plasmndola en una definicin, la cuestin no resulta tan sencilla. Qu
es una especie? Un conjunto de individuos que viven juntos y se parecen
morfolgicamente? Los criterios del aspecto y lugar no parecen ser muy adecuados para
ponernos de acuerdo acerca de lo que es una especie. El trmino especie proviene del
vocablo latino species, que significa aspecto, apariencia. Esta acepcin es un buen reflejo de
la idea que prim hasta el siglo XX. La especie era un concepto clasificatorio del mundo vivo,
un conjunto de animales que presentaban el mismo aspecto, el cual haba permanecido
inmutable desde su creacin. Era el concepto tipolgico de especie que ya se ha discutido en
el anterior captulo.
La teora sinttica aport el concepto biolgico de especie segn el cual sta es
una comunidad de organismos reproductivamente aislada cuyos miembros pueden cruzarse
entre s y obtener descendencia frtil. En sentido amplio, una comunidad reproductora,
ecolgica y gentica. Este concepto introducido por Mayr, en 1942, supone una definicin
clara, precisa y objetiva que elimina los problemas que los criterios meramente morfolgicos
suponen a la hora de adscribir a un organismo a una u otra especie. stas dejan de ser
entidades abstractas, estticas y artificiales, recursos de los taxonomistas para estudiar el
mundo vivo, y pasan a formar parte del mundo real, biolgico.
La microevolucin es consecuencia de la mutacin, la seleccin natural, la deriva
gentica y la migracin. La macroevolucin engloba a aquellos procesos que hacen que
aparezcan nuevas especies. El concepto biolgico de especie define a sta como una
comunidad de organismos reproductivamente aislada cuyos miembros pueden cruzarse entre
s y obtener descendencia frtil. En sentido amplio, una comunidad reproductora, ecolgica y
gentica. La transformacin de una especie en otra se denomina especiacin. Puede ocurrir a
travs de procesos de anagnesis o de cladognesis. La anagnesis o evolucin filtica
ocurre como consecuencia de la acumulacin de cambios a lo largo del tiempo que hacen
que una especie se transforme en otra. Este proceso suele ser consecuencia de la seleccin
natural direccional. Por su parte, la cladognesis, ha sido la forma ms habitual de formacin
de las especies. Para que ocurra deben darse dos procesos indispensables: 1) la divergencia
gentica, y 2) el aislamiento reproductor. Se ha propuesto dos formas de especiacin que
consiguen ambos efectos de maneras distintas: la especiacin aloptrica y la especiacin
simptrica.
En la especiacin aloptrica la barrera al flujo de genes entre dos poblaciones se
establece por la separacin fsica de las mismas, es decir, por el establecimiento de barreras
geogrficas que impiden el contacto entre los individuos de ambas poblaciones. El
aislamiento geogrfico permite la divergencia gentica y puede ocasionar el aislamiento
reproductor que impide que al volver a coexistir esas dos poblaciones en un mismo espacio
haya intercambio de genes de una a otra, apareciendo entonces dos especies distintas. Si
existe intercambio de genes y la eficacia biolgica de los hbridos no es menor que la de los
descendientes de cruces entre individuos de la misma poblacin, la divergencia gentica no
ha sido importante y, por tanto, no ha habido especiacin. Los mecanismos de aislamiento
postcigticos hacen que la eficacia biolgica de los hbridos sea menor. Estos mecanismos
pueden originar la inviabilidad del hbrido, su esterilidad o reducir su viabilidad. Los
mecanismos de aislamiento reproductivo precigticos son aquellos que impiden los
23
cruces entre especies distintas y favorecen los llevados a cabo con individuos genticamente
equivalentes. Esto se consigue a travs de aislamientos etolgicos, estacionales, mecnicos,
ecolgicos y gamticos.
La especiacin simptrica ocurre sin separacin fsica. Es ms habitual en plantas
que en animales. El aislamiento gnico y reproductivo se consigue a travs de cambios en la
dotacin cromosmica como, por ejemplo, la poliploida.
El termino homologa hace referencia a las semejanzas que aparecen entre los
organismos como consecuencia de la herencia compartida de un antepasado comn. La
analoga se refiere a las similitudes que existen entre los organismos, debidas a la semejanza
funcional pero no a una herencia compartida.
La evolucin sigue varias pautas. La evolucin convergente, en algunos casos
paralela, conduce a cambios adaptativos en distintos organismos que solucionan de una
forma similar e independiente, problemas semejantes. Explica, por ejemplo, los casos de
analogas. La coevolucin es otra pauta evolutiva consistente en la interaccin entre dos o
ms especies distintas que desencadena una presin selectiva de unas sobre otras.
La evolucin de las especies se produce a distintos ritmos. En la mayora de los
casos el cambio es gradual y lento, sin embargo, en ocasiones, como en el caso de la
radiacin adaptativa, se produce una diversificacin rpida que conduce a que un tipo de
organismo se diversifique, como consecuencia de la ocupacin de nichos ecolgicos vacos.
En otros casos, tal y como se seala en la hiptesis del equilibrio puntuado, las especies
experimentan largos periodos de estasis, sin alteracin, y periodos de cambio que conducen
a la diversificacin rpida de las especies.
Las especies, de la misma forma que aparecen se extinguen. La razn de esto ltimo
es que no logran superar los retos ambientales. Existen varios factores que conducen a la
extincin. Uno muy importante es la disminucin de la variabilidad gentica pues resta
posibilidades de respuesta a la especies ante los cambios ambientales. La actuacin del
hombre tambin est provocando la extincin de muchas especies y est poniendo en peligro
nuestra propia supervivencia.
24
TEMA 5: ECOLOGA DEL COMPORTAMIENTO
1. Introduccin
En la medida en que la especie humana es una ms del reino animal, le son
de aplicacin las leyes de la Evolucin por seleccin natural. Por eso hemos considerado
importante dar al estudio del comportamiento humano un marco comparativo por contraste (o
paralelismo) con otras especies animales: gracias a los datos que bilogos, etlogos y
eclogos nos proporcionan sobre el significado adaptativo de los patrones de conducta
animal, o de sus estrategias y toma de decisiones, podremos desarrollar nosotros modelos
explicativos de nuestro comportamiento natural. Tenemos que ser conscientes de que
tambin para los humanos el sentido ltimo de la vida es la aptitud biolgica, es decir, el xito
reproductivo, por lo que todos los anlisis que se puedan hacer harn referencia a en qu
medida nuestras estrategias conductuales, y nuestras decisiones pueden aumentarlo o
limitarlo. Esta tipo de anlisis es muy difcil de aplicar a la especie humana debido, entre otras
cosas, a que los ciclos biolgicos humanos son muy largos (generaciones de 20-25 aos),
por lo que se hace obligado hacer comprobaciones de lo que ocurre en especies homlogas
o anlogas a la humana.
Con el estudio de este tema el alumno lograr:

Conocer algunos de los hitos histricos en el desarrollo de Ecologa del
Comportamiento
Ser capaz de distinguir entre sus subdisciplinas y el objeto especfico de cada
una de ellas
Dar cuenta de las estrategias de investigacin, especialmente de cmo hay que
aplicar las llamadas cuatro preguntas de Tinbergen
En concreto y en el contexto de la etologa clsica, delimitar y relacionar algunos
conceptos esenciales, v.g. pauta de accin fija, estmulo-signo, mecanismo
desencadenador innato, troquelado, etc.
Distinguir entre las causas lejanas y prximas de la conducta
Distinguir entre estrategias conductuales y toma de decisiones
Explicar conceptos como el de estrategia evolutivamente estable, ambiente de
adaptacin evolutiva, teora de juegos, teora de la optimizacin, etc.
Relacionar los diferentes sistemas de apareamiento con la aptitud inclusiva y la
llamada ley de Hamilton
Valorar hasta qu punto la monogamia explica el altruismo biolgico y en qu
medida eso tiene que ver con la monogamia humana
Comprender cunto de naturales son los conflictos familiares

Los contenidos tratados en este tema son tal vez la nica ocasin que tienen los
estudiantes de psicologa de abordar la funcin de la conducta, es decir, la hipottica
conexin entre el comportamiento y la aptitud biolgica.
25

Lo primero que va a encontrarse el alumno en este tema es una breve
revisin histrica que le va a permitir orientarse en el maremgnum de disciplinas y
nomenclatura. Aunque la psicologa comparada y la etologa puedan haber tenido orgenes
diferentes, lo cierto es que hoy por hoy no puede decirse que difieran ni por sus principios y
postulados bsicos, la teora de la evolucin, ni por sus mtodos, observacin, experimentos
de campo y de laboratorio, ni por sus objetivos, la explicacin de la conducta en funcin de
factores biolgicos (el organismo, el ambiente, el desarrollo u ontogenia y la evolucin o
filogenia) y la explicacin de su funcin, la adaptacin. La Ecologa del Comportamiento es el
resultado de la confluencia de los diferentes abordajes. Simplificando mucho diremos que de
las cuatro preguntas explicitadas por Tinbergen a las que deba responder la etologa para
explicar biolgicamente la conducta, puede decirse que la funcin adaptativa de la conducta
es el principal objetivo de la Ecologa del Comportamiento, siendo la filogenia de la
conducta una estrategia subsidiaria. A responder a las dos primeras se dedican la
Neuroetologa y la Endocrinologa de la Conducta por una parte (el organismo) y la
Psicologa Comparada por otra (la estimulacin ambiental). Especialmente importantes en
este proceso histrico del estudio biolgico del comportamiento han sido las aportaciones de
Lorenz al reintroducir el concepto de conducta instintiva (sinnimo de pauta de accin fija) y
con sus investigaciones sobre la impronta y de los psiclogos comparados sobre las
predisposiciones biolgicas para el aprendizaje. El estudio de la conducta presupone una
adecuada descripcin, que tal como exigen los conductistas, debe ser objetiva. Pero, puesto
que a la etologa le importa la conducta tal como la emite un animal vivo en su contexto
natural, no basta con describirla tal como aparece, sino tambin el contexto en el que ocurre
y, sobre todo, la funcin biolgica que cumple. Algunas conductas naturales se prestan
especialmente bien a este tipo de anlisis: son las pautas de accin fija (PAF) donde se
puede observar una constancia entre los miembros de la misma especie; es fcil, adems,
relacionar una pauta de accin fija con una funcin adaptativa, puesto que suele tratarse de
conductas asociadas a procesos biolgicos esenciales para la supervivencia y la
reproduccin: apareamiento, cuidado de la prole, alimentacin, etc.
Para el estudiante es esencial entender que la Psicobiologa, a diferencia del
conductismo radical, afirma que la conducta es una funcin de la interaccin entre el
ambiente estimular y el organismo. Del ambiente proceden los estmulos que sirven de gua
al comportamiento de los animales. Puesto que el modo de adaptacin de cada especie es
diferente, los estmulos relevantes difieren de una especie a otra. Adems, la etologa ha
demostrado que para cada especie existen algunos estmulos tan especialmente relevantes
que al aparecer provocan en el individuo que los capta la emisin de una pauta de accin fija
(PAF). Estos estmulos reciben el nombre de estmulos desencadenadores innatos o
estmulos-signo y suelen estar asociados a situaciones especialmente importantes desde el
26
punto de vista adaptativo, la supervivencia y la reproduccin. Una prueba de que el

organismo es esencial para explicar la conducta la encontramos en este contexto
precisamente: la conducta de lordosis de la rata hembra (conducta receptiva imprescindible
para que pueda darse la fecundacin) no depende slo de la estimulacin externa, por ms
que esta sea la apropiada (un macho adulto sexualmente activo), sino que es preciso,
adems, que el estado interno de esa rata hembra sea el apropiado: en este caso la
motivacin necesaria para emitir la conducta de lordosis depende de la presencia en el
organismo de niveles apropiados de hormonas. Los mecanismos nerviosos responsables de
la emisin de esta pauta de accin fija constituyen el mecanismo desencadenador innato.
Evidentemente, estas estructuras nerviosas son sensibles a la presencia o ausencia de esas
hormonas sexuales. La Neuroetologa es la disciplina cientfica que pretende describir esas
estructuras y el modo en que inciden sobre ellas los estmulos y los factores fisiolgicos que
explican, conjuntamente, la emisin de las pautas de accin fija. El conjunto de factores
internos que modulan la influencia del ambiente sobre el individuo, facilitando unas conductas
e inhibiendo otras pueden englobarse dentro del concepto de motivacin: estos factores
pueden ser hormonales, o sencillamente cambios fisiolgicos en los niveles de nutrientes,
agua, etc. Es posible que las emociones sean el resultado de la activacin de los
mecanismos desencadenadores innatos.
Un aspecto verdaderamente interesante para el psiclogo es el anlisis del conjunto
de procesos que constituyen el desarrollo. En otro captulo (8) se trata de la ontogenia del
sistema nervioso. Aqu abordamos la cuestin del desarrollo de la conducta: un ejemplo es la
impronta o troquelado (imprinting), proceso (o procesos) por el cual un miembro de una
especie dada adquiere preferencia por interactuar social o sexualmente con determinado tipo
de individuos como consecuencia de la experiencia. Puede ser de dos tipos, filial o sexual.
La impronta es una forma muy especial de aprendizaje, puesto que es un tipo de aprendizaje
muy rpido, que debe darse en un perodo crtico determinado (normalmente en pocas muy
tempranas de la vida) y que depende de la interaccin entre el sujeto y cierto tipo de
estmulos (objetos en movimiento). La impronta explica el aprendizaje de aspectos tan
importantes como la especie a la que se pertenece, el tipo de individuos con los que tratar de
procrear, algn tipo de conductas de cortejo, como es el caso del canto de algunas aves
canoras. El lenguaje humano es un tipo de conducta que precisa un tipo especfico de
estimulacin temprana para desarrollarse correctamente.
Si bien la etologa clsica abri el camino al estudio adaptacionista de la conducta,
este enfoque est en la base de la Ecologa del comportamiento y de las que pudiramos
llamar sus subdisciplinas: la explicacin biolgica del comportamiento ha de ser, por fuerza,
adaptacionista. El adaptacionismo representa la aplicacin del paradigma evolucionista al
estudio de la conducta, ms concretamente dicho, parte del supuesto de que la conducta
constituye un conjunto de adaptaciones. A partir de aqu hay algunas divergencias que han
servido para etiquetar de diferentes maneras el anlisis adaptativo del comportamiento: la
Sociobiologa hace hincapi en los aspectos sociales, intraespecficos, en su intento de
explicar la aptitud: la importancia de conceptos como altruismo reproductivo, aptitud
inclusiva o seleccin por parentesco han constituido un verdadero avance cientfico. Por
su parte, la Psicologa Evolucionista se ha centrado en el significado adaptativo de los
procesos cognitivos y ha introducido el concepto de modularidad; junto a ellos, el de
Ambiente de Adaptacin Evolutiva se considera importante porque permite explicar por
qu a veces la ejecucin de un mdulo no resulta eficaz en trminos de adaptacin: los
mdulos, al tener una base gentica, evolucionan ms despacio que las sociedades
humanas.
27
Los siguientes apartados del captulo describen con una cierta amplitud lo que
constituye en la actualidad el programa de la Ecologa del Comportamiento (EC), que,
como se ha de haber advertido ya, tiene por objetivo demostrar la relacin entre conducta y
aptitud. Hay que ser siempre conscientes que la aptitud es el resultado a largo plazo de la
conducta, que es algo que se realiza aqu y ahora; por eso es importante caer en la cuenta de
que tiene que haber una relacin entre las causas prximas de la conducta y su funcin
biolgica. Como la aptitud es difcil de medir a corto plazo, la EC se sirve de modelos tericos
como son la teora de la optimizacin y la teora de juegos, para tratar de demostrar la
funcin adaptativa de la conducta. La teora de la optimizacin presupone que hay estrategias
idneas para resolver los problemas vitales, presupone en cierta manera que los animales se
comportan, aun sin saberlo, de modo racional, en la medida en que su conducta se adecua a
los parmetros previstos por la teora: es el caso de los estorninos cuando recogen comida
para su nidada, puesto que optimizan sus beneficios tal como predice la teora, en el sentido
de que maximizan la diferencia entre coste y beneficio; y lo mismo ocurre con la ingesta del
alce, y ello a pesar de que la naturaleza impone condiciones o restricciones; no puede caber
duda de que si los animales se comportan como optimizadores ello es debido a que su
conducta es resultado del efecto de la seleccin natural. La teora de juegos, por su parte,
trata de representar un modelo de las interacciones sociales, de las que tambin depende la
aptitud biolgica. Sus datos apuntan, segn el concepto de estrategia evolutivamente
estable, a que la seleccin natural no siempre da la mejor solucin, desde el punto de vista
del rendimiento global para la poblacin, puesto que cuando una estrategia es evolutivamente
estable, no puede ser desbancada por otra, aunque esta segunda pudiera dar mejores
resultados: en el dilema del prisionero confesar da una resultando conjunto menor que no
hacerlo, pero desde el punto de vista de la utilidad individual, que es la que cuenta en
biologa, es la mejor posible y aquel que no la sigue tendr desventaja en trminos de aptitud.
La parte final del tema se dedica a analizar algunas conductas especialmente
importantes en tanto que asociadas al logro de aptitud: el apareamiento es un ejemplo clave,
donde adems se pone de manifiesto la diferencia entre machos y hembras a la hora de
lograrlo. Independientemente de que el sexo haya surgido segn lo que afirman la teora de
la reparacin gentica o de la Reina Roja, lo cierto es que para explicar las diferentes
formas de emparejamiento observadas en la naturaleza hay que partir del hecho de que los
machos pueden producir muchos gametos y fecundar muchos vulos mientras que las
hembras producen vulos escasos, y costosos; si a eso aadimos que la gestacin es
muchas veces interna, como en los mamferos, encontramos que lo que afirma la ley de
Bateman es bsico para explicar las diferencias entre machos y hembras a la hora de
reproducirse. All donde los machos pueden acaparar hembras, o donde las hembras cran
solas y pueden elegir a los machos, cabe esperar poliginia; cuando son necesarios dos
adultos para sacar adelante a las cras la monogamia parece ser la estrategia preferida; a
veces se da inversin de papeles, cuando es el macho el que realiza la mayor parte del
esfuerzo parental, y encontramos poliandria. A veces las hembras viven en grupos y
entonces los machos han de colaborar para poder acceder a ellas; es el caso de la
promiscuidad/poliginandria de leones o chimpancs.
Completando lo dicho en el epgrafe anterior hay que decir que parece
importante plantearse el estudio de la familia, no como institucin social, sino como estrategia
reproductiva que engloba aspectos cruciales como son el altruismo y la seleccin por
parentesco. El altruismo reproductivo ha constituido un enigma durante mucho tiempo.
Hamilton ha demostrado que esa paradoja puede superarse si se considera que los altruistas
28
logra aumentar su aptitud biolgica a travs de sus familiares; el nuevo concepto es el de

aptitud inclusiva. De esta manera se resuelven los conflictos tericos planteados tanto por la
eusocialidad como por las relaciones familiares. El primer paso hacia la eusocialidad se
encuentra en la monogamia gentica, pues es a partir de ella de donde se puede garantizar
que el grado de parentesco gentico entre hermanos es al menos de 0.5. Debido el modo de
reproduccin de los himenpteros (haplodiploide), el parentesco entre obreras es de 0,75,
mucho mayor que el normal entre hermanos de pareja mongama, por lo que desde el punto
de vista de la aptitud inclusiva, las obreras pasan logran ms copias de sus genes a travs de
sus hermanas que de sus propios hijos. De modo parecido, entre especies diploides donde
por circunstancias ecolgicas se da la endogamia, se alcanza un valor de r muy por encima
de 0.5 y consecuentemente, el altruismo reproductivo propio de la eusocialidad se impone; es
el caso de termitas y ratas topo lampias. Pero tambin la ley de Hamilton (Hamiltons rule)
permite proyectar luz sobre los conflictos familiares tan notorios en la especie humana:
algunos procesos aparentemente inexplicables de la gestacin, como la diabetes o la
preeclampsia se explican por el conflicto de intereses genticos de los participantes, madre y
feto y su solucin suele avalar la hiptesis de Hamilton, de la misma manera que muchos de
los abortos espontneos. En todos los casos, la explicacin ms parsimoniosa la
encontramos en la optimizacin de la aptitud inclusiva, donde se tiene en cuenta las
expectativas reproductivas de los hijos y su valor reproductivo.
29
TEMA 6: ORGANIZACIN GENERAL DEL SISTEMA NERVIOSO
1. Introduccin
Este captulo supone una primera aproximacin al estudio del Sistema Nervioso (SN),
de cuya organizacin y funcionamiento seguiremos hablando en los siguientes captulos del
texto. Estos captulos tienen como finalidad establecer una base slida de conocimientos
generales de Neurobiologa. Conocer bien cmo se organiza y cmo funciona el SN es
esencial puesto que consideramos que para comprender nuestra conducta debemos empezar
conociendo la maquinaria que la produce.
Nuestro SN es el encargado de recibir la informacin del ambiente, analizarla y
elaborar un plan de accin con respecto a ella. Adems de coordinar nuestra relacin con el
medio ambiente, ejerce el control del estado interno de nuestro organismo Para todo esto, el
SN cuenta con complejos circuitos constituidos por neuronas. El estudio de estas clulas ser
el primer punto que se analizar en este captulo, aunque como se ver no son las neuronas
las nicas clulas que componen nuestro SN. Conocer la estructura de las neuronas nos
ayuda a comprender cmo funcionan individualmente y la forma en que se agrupan en
circuitos que median las funciones exclusivas del SN como son, entre otras, el procesamiento
de la informacin sensorial, la coordinacin de los sistemas de respuesta, el almacenamiento
de la informacin y destrezas, el habla y las emociones. Una vez descritas las clulas del SN,
presentaremos un esquema de la organizacin anatmica del SN, detenindonos nicamente
a explicar algunos aspectos del Sistema Nervioso Perifrico, ya que la organizacin
anatmica y funcional del Sistema Nervioso Central ser tratada con detenimiento en el
prximo captulo. Por ltimo, se examinarn aquellos sistemas que tienen como finalidad el
mantener las condiciones ptimas para el funcionamiento del SN.
Con el estudio de este captulo se pretende que el estudiante conozca cul es la
organizacin general del SN. Este objetivo general se especifica en la adquisicin de
conocimientos sobre:
La relevancia del estudio del SN dentro del contexto de la Psicobiologa
Las clulas que componen el SN
Las caractersticas estructurales de las neuronas, lo que es fundamental para que

comprendan cmo funcionan
Las funciones que llevan a cabo los diferente tipos de clulas gliales
Las divisiones del SN central
Los ejes y planos de referencia que permiten situar las estructuras del SN
La organizacin del SN perifrico
Los mecanismos y sistemas que contribuyen a la proteccin y adecuado

funcionamiento del SN: meninges, sistema ventricular, sistema circulatorio y barrera
hematoenceflica.
30

En el primer tema se ha explicado que la Psicobiologa es la disciplina que estudia los
fundamentos biolgicos de la conducta. El supuesto fundamental en el que se basa la
Psicobiologa es que el comportamiento que observamos y los procesos mentales que
intervienen decisivamente en la aparicin del comportamiento (las emociones, el aprendizaje,
la memoria, el razonamiento, la conciencia, etc.) son fruto del funcionamiento del SN.
Volviendo ahora al esquema estmulo-organismo-respuesta (E-O-R) del que se
hablaba en el tema 1, recordamos que la investigacin psicobiolgica se centra en el
organismo (O), entendiendo que la conducta (R) es el resultado de la actividad del SN como
consecuencia de su interaccin con el ambiente (E). A conocer las caractersticas de nuestro
SN que median las funciones tan exclusivas como son, entre otras, el procesamiento de la
informacin sensorial, la coordinacin de los sistemas de respuesta, el almacenamiento de
informacin y destrezas, el habla, el pensamiento, las emociones y la conciencia de la propia
existencia, se dedica este tema as como los siguientes temas de esta signatura.
Los contenidos de este tema se desarrollan en el captulo 6 del manual de la
En el tema 6 se hace una presentacin de nuestro SN y es un tema bsico para
abordar los contenidos que se explican en los siguientes captulos.
Para iniciar el estudio del SN, en un primer apartado se presentan los elementos ms
simples que lo constituyen. Como el resto de los rganos de nuestro cuerpo, el SN est
formado por clulas. Neuronas y gla son las clulas del SN. Es importante que conozca y
distinga las caractersticas y las funciones de estos dos tipos de clulas. Se ha de tener en
cuenta que las neuronas son las clulas ms importantes para llevar a cabo las funciones
exclusivas del SN y de ellas seguiremos hablando en el resto de temas. sta es la razn por
la que todo lo que se explica en el apartado dedicado a las clulas del SN sea fundamental
para tener una base slida que permita estudiar posteriormente cmo se comunican, qu
circuitos organizan, qu sustancias qumicas intervienen, etc.
Las neuronas son las encargadas de registrar los cambios en nuestro entorno o en
nuestro propio organismo, de comunicrselo a otras neuronas y organizar las respuestas a lo
que hemos percibido. Pero adems de la realidad que podemos ver, or, tocar, su
funcionamiento nos hace capaces de pensar, hablar, sentir emociones, crear obras de arte o
hacer descubrimientos cientficos. Para realizar estas tareas tan especializadas las neuronas
cuentan con importantes peculiaridades. Las neuronas integran la informacin que reciben a
31
travs de los contactos sinpticos y la trasmiten a otras clulas. Esta funcin que es la base
de nuestra conducta y de nuestros procesos mentales no podra producirse si no fuera por,
en primer lugar, las caractersticas de las tres zonas diferenciadas de las neuronas: el cuerpo
celular, las dendritas y el axn, y, en segundo lugar, la particular estructura y
funcionamiento de la membrana neuronal. Las propiedades de la membrana neuronal
permiten que se genere, conduzca y transmita el impulso nervioso, elemento responsable
de la comunicacin neuronal, que es la solucin al problema de conducir la informacin tanto
de un lugar a otro del SN, como entre el SN y otras partes de nuestro organismo. El tema 10
se dedicar a profundizar en cmo se produce a comunicacin neuronal y para ello es
fundamental conocer la descripcin que se realiza en este apartado de las caractersticas
estructurales y funcionales de la neurona.
Aunque las neuronas sean las unidades funcionales del SN, no son las nicas clulas
que lo componen. Existe otro tipo de clulas: las clulas gliales (neurogla o gla), que
desempean un papel fundamental para mantener a las neuronas en las condiciones ptimas
que aseguren su supervivencia y una correcta comunicacin neuronal. Se ha de diferenciar
claramente los diferentes tipos de clulas gliales y conocer las funciones que realizan.
Aunque tradicionalmente se han adjudicado a las clulas gliales funciones de mantenimiento
de las neuronas, actualmente se estn descubriendo nuevos datos que indican la
participacin activa de estas clulas en el funcionamiento del SN.
Conocidos cules son los componentes ms elementales de nuestro SN, se presenta
la organizacin general del SN. Antes de avanzaren la descripcin de esta organizacin, en
el apartado Ejes y planos de referencia, se explican qu trminos se utilizan en
Neuroanatoma para situar los diversos ncleos y estructuras del SN. Es muy importante que
se familiarice con esta terminologa para aprender a orientarse cuando se realicen las
descripciones de los diferentes componentes anatmicos del SN.
El SN tiene dos componentes principales: el sistema nervioso central (SNC), que
es el centro de control del SN, y el sistema nervioso perifrico (SNP), que incluye las vas
que ponen en comunicacin el SNC con nuestro organismo. El SNC incluye el encfalo y la
mdula espinal, las partes del SN que se localizan respectivamente dentro del crneo y de la
columna vertebral. El SNC est en constante comunicacin con el resto de nuestro cuerpo a
travs de vas neuronales que le permiten recibir informacin del ambiente interno y externo,
ejecutar respuestas motoras y coordinar los dems rganos para mantener funciones vitales
como la respiracin y la digestin. Todas estas vas nerviosas externas al encfalo y la
mdula espinal forman el SNP, constituido por los nervios y ganglios que comunican el SNC
con el resto de nuestro organismo.
La organizacin del SNC se estudiar con detalle en el prximo captulo en el que se
describirn las caractersticas de las diferentes divisiones que lo componen, por lo que en
este apartado de aproximacin a la organizacin del SN, nos limitaremos a presentar un
esquema de estas divisiones para tener, de momento, una referencia de la organizacin
general del SNC. Consideramos que resulta ms fcil conocer las principales divisiones que
se hacen del encfalo si comprendemos cmo se ha formado en las primeras etapas de la
vida. Dado que el tema 8 se dedica exclusivamente a describir el desarrollo del SN, en este
apartado slo se hace referencia a cmo se originan las principales divisiones.
A continuacin nos detenemos a explicar la organizacin del SNP. Los nervios del
SNP transportan informacin sensorial y motora. Por un lado envan informacin sensorial
32
(aferencias) al SNC, pero tambin llevan los mensajes que desde el SNC (eferencias) llegan
a msculos, glndulas, rganos internos, etc. A travs de los nervios, el encfalo y la mdula
espinal se comunican con el resto del cuerpo y, segn se originen en un lugar u otro,
constituyen los nervios craneales o espinales.
El SNP est formado por dos divisiones: el SN somtico y el SN autnomo o visceral.
El SN somtico hace posible la relacin del organismo con el medio externo. Incluye vas
aferentes, que llevan informacin al SNC desde los rganos sensoriales que recogen
informacin del ambiente, y vas eferentes que controla el movimiento de los msculos
esquelticos. ste es un esquema general de cul es la organizacin del SN somtico, que
se estudiar con detalle, y desde una perspectiva funcional, en los temas dedicados a los
sistemas sensoriales y al sistema motor.
El SN autnomo (SNA) est implicado en el control del estado interno de nuestro
organismo regulando la actividad de los sistemas respiratorio, digestivo, vascular, etc.
Controla el funcionamiento de glndulas, vasos sanguneos y rganos internos, ajustando su
respuesta en funcin de las condiciones a las que el organismo est sometido. Al igual que el
sistema nervioso somtico, incluye vas aferentes que informan del estado de los rganos
internos y vas eferentes implicadas en regular el funcionamiento de estos rganos. En el
tema 12, dedicado a los sistemas efectores, se explicar su organizacin y las funciones que
controla.
Se completa la visin macroscpica del SN que se da en este captulo explicando
aquellos sistemas que tienen como finalidad proteger y mantener las condiciones ptimas
para su adecuado funcionamiento. El SNC, adems de estar protegido por estructuras seas,
tambin cuenta con la proteccin que le proporcionan una serie de lminas que le rodean, las
meninges. La proteccin se incrementa al estar inmerso en el lquido cefalorraqudeo que
envuelve el encfalo y la mdula espinal. Por ltimo, se estudian los sistemas arteriales a
travs de los cuales llega un abundante aporte sanguneo al encfalo y la proteccin qumica
que proporciona la barrera hematoenceflica.
finalizado el estudio del tema, pues, aunque algunas preguntas se centran en aspectos
33
TEMA 7: EL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL: ORGANIZACIN

ANATOMOFUNCIONAL
1. Introduccin
El objetivo del tema es presentar la organizacin anatmica y funcional del sistema
nervioso central (SNC) desde una doble perspectiva: las divisiones que lo integran (el
encfalo en el que se distinguen seis divisiones -hemisferios cerebrales, diencfalo,
mesencfalo, puente o protuberancia, bulbo raqudeo y cerebelo- y la mdula espinal) y los
sistemas funcionales que se distribuyen entre ellas.
En el primer apartado del tema, las divisiones del encfalo se agrupan en tres
grandes componentes con reconocida entidad anatomofuncional: el encfalo anterior, el
tronco del encfalo y el cerebelo. Estos componentes, sus divisiones y la mdula espinal son
las estructuras de mayor tamao que se distinguen en el SNC, y el primer objetivo es que se
conozca su localizacin y las caractersticas externas que permiten identificarlas. A
continuacin se explica la organizacin interna del SNC mostrando cmo se organizan las
neuronas para formar las estructuras de la sustancia gris y las caractersticas fundamentales
de la organizacin de la sustancia blanca en las diferentes divisiones, incidiendo en que de
esta organizacin depende que puedan llevar a cabo determinadas funciones, y no otras, y
sealando su contribucin particular al funcionamiento general del SNC. Finalmente, en el
ltimo apartado se llama la atencin sobre el hecho de que las divisiones del SNC no son
compartimentos estancos, sino que estn en constante interaccin entre ellas, y que nuestro
comportamiento depende no tanto de estructuras o divisiones concretas, sino de los sistemas
(circuitos) funcionales distribuidos entre ellas.
Con el estudio de este tema el alumno lograr conocer:
Las divisiones que componen el SNC, su localizacin y las caractersticas

anatmicas externas que permiten identificarlas.
La ntima relacin que existe entre la estructura de las diferentes divisiones del
SNC y las funciones que desempean.
Las caractersticas anatmicas generales de la organizacin interna de estas
divisiones y la relacin entre su estructura y las funciones que realizan.
Los aspectos bsicos de la organizacin de la mdula espinal, el tronco del
encfalo y el diencfalo: cmo se agrupan las neuronas para formar las diversas
estructuras que componen estas divisiones, y cmo se distribuye la sustancia
blanca formando las vas de comunicacin que las relacionan con otras divisiones.
Las estructuras fundamentales de cada divisin y las funciones que desempea
cada una para contribuir al funcionamiento general del sistema.
Los diferentes tipos de neuronas de cada divisin y sus caractersticas funcionales.
La similitud entre la organizacin anatomofuncional de la mdula espinal, el tronco
del encfalo y el diencfalo.
Las caractersticas que comparte la organizacin del cerebelo y de los hemisferios
cerebrales.
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Las caractersticas anatmicas y las clulas de la corteza cerebelosa, y las

unidades funcionales del cerebelo.
Las principales estructuras subcorticales de los hemisferios cerebrales.
Los distintos tipos de tractos (fibras) que forman la sustancia blanca de los
hemisferios cerebrales.
Los tipos de corteza cerebral y sus clulas caractersticas.
Las caractersticas fundamentales de la organizacin cortical y las distintas reas
de la neocorteza en relacin a su organizacin celular (citoarquitectura) y funcional.
Varios sistemas (circuitos) neurales funcionales, distribuidos por distintas divisiones
del SNC, que controlan las diversas facetas del comportamiento de los organismos.

El SNC es el sustrato neural de la atencin, la percepcin, las emociones y
sentimientos, la motivacin, el aprendizaje, la memoria, el pensamiento, el lenguaje, la
personalidad, etc., en definitiva, de todo lo que sentimos, pensamos y desplegamos en
nuestro comportamiento los individuos. Por tanto, conocer sus caractersticas anatmicas y
funcionales, que es el objetivo general de este Tema, es fundamental en una asignatura
bsica de Psicobiologa y de Neurociencias, en general. Estos contenidos, en el contexto de
la asignatura Fundamentos de la Psicobiologa aportan un marco general que sirve de
referencia para el estudio del desarrollo y la evolucin del SN y encuadran la organizacin de
los sistemas sensoriales y los sistemas efectores que se tratan en Temas posteriores del
programa. Ms all, abren el camino para conocer los sistemas neurales que controlan los
aspectos ms complejos del comportamiento de los organismos, sistemas que se desarrollan
en cursos ms avanzados de Psicobiologa.
Los contenidos de este tema se desarrollan en el Captulo 7 del manual de la
asignatura. Adems, el programa de Actividades Prcticas Presenciales (AAPP), diseadas
por el equipo docente de la asignatura para que puedan ser realizadas por los estudiantes en
los Centros Asociados bajo la supervisin de los Profesores-Tutores, pone a su disposicin la
realizacin de la APP II (Anatoma macroscpica del encfalo de cordero), programada en
la primera parte de la asignatura para consolidar los contenidos y adquirir las destrezas en
relacin a este tema.
Como material complementario, se ha puesto a disposicin del estudiante un
Cuaderno de Lminas del Sistema Nervioso Central que le ofrece la posibilidad de aclarar
y ampliar su comprensin terica de la organizacin anatmica del SNC y apoyar su
aprendizaje prctico.
Otros recursos complementarios para el aprendizaje de los contenidos son: el
Cuaderno de Autoevaluacin, los diversos materiales multimedia (autoevaluaciones,
animaciones,....), as como la Bibliografa especfica para profundizar en algunos de sus
contenidos (lecturas complementarias de revistas cientficas y manuales especficos). Estos
materiales complementarios estn disponibles en soporte papel y/o en CD y en el curso
virtual.
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El tema se centra en la organizacin anatmica y funcional del SNC. Dado que para
exponer ambas facetas es preciso hacer referencia a diversos componentes del sistema
nervioso perifrico (SNP), antes de comenzar a estudiarlo consideramos imprescindible que
el estudiante conozca la organizacin general del SN expuesta en el tema anterior. Adems
de saber distinguir el SNP del SNC, es fundamental que haya adquirido los conceptos
bsicos para moverse por el espacio tridimensional del encfalo y la mdula espinal en los
distintos ejes en los que se organiza su estructura (rostro-caudal; dorso-ventral; medio-lateral)
y en los planos comnmente utilizados para estudiarla (sagital, coronal/transversal,
horizontal).
Como orientacin general, para el estudio de este tema es preciso atender de modo
especial a las Figuras que acompaan el texto, aunque no es preciso memorizar sus
explicaciones u otros rtulos que exceden lo explicado en el texto. Teniendo en consideracin
que adquirir la visin espacial de la organizacin del SNC exige la visualizacin de su
estructura desde distintas perspectivas, consideramos que para comprenderla le ser muy til
adems manejar el Cuaderno de Lminas del Sistema Nervioso Central que hemos
puesto a su disposicin como material complementario. Adems de aclarar (y si lo estima,
ampliar) su comprensin terica de la organizacin anatmica del SNC, las Figuras del texto
y el Cuaderno de Lminas son materiales recomendados para apoyar su aprendizaje prctico
(APP II: Anatoma macroscpica del encfalo de cordero).
Partiendo del principio general de la organizacin simtrica del SNC a cada lado de
un eje central imaginario (plano sagital medio), en el primer apartado del tema se realiza una
aproximacin macroscpica a la organizacin externa del encfalo anterior, el tronco del
encfalo, el cerebelo y la mdula espinal. En el encfalo anterior se presentan primero los
hemisferios cerebrales y se incide en su plegamiento y las consecuencias que ste tiene
para su estructura. Es preciso conocer sus caractersticas anatmicas externas
(circunvoluciones y cisuras) y los lbulos que configuran en las superficies externa e
interna, as como las comisuras que unen ambos hemisferios cerebrales. A continuacin se
expone el diencfalo, incidiendo en su localizacin en torno al sistema ventricular y en los
lmites generales de esta divisin. Adems de estas caractersticas generales, el estudiante
debe conocer los componentes del diencfalo, prestando atencin a sus lmites y su
localizacin dentro de la divisin y en relacin a las que lo circundan. Respecto al tronco del
encfalo, adems de aprender su localizacin y sus lmites respecto a otras divisiones
(surcos y estructuras), es preciso recordar su relacin con los nervios craneales (explicados
en el tema anterior) y conocer las caractersticas de la superficie ventral y dorsal de cada
una de sus divisiones: el mesencfalo, el puente y el bulbo raqudeo. En el cerebelo se
debe reparar en su localizacin fuera del eje longitudinal marcado por otras divisiones del
encfalo y en las estructuras que lo unen al tronco del encfalo. Tambin es preciso conocer
sus caractersticas superficiales y los lbulos que delimitan, incidiendo en las zonas
longitudinales en que se parcela funcionalmente la superficie del cerebelo. Finalmente, para
terminar de conocer macroscpicamente el SNC se deben conocer las caractersticas
externas de la mdula espinal comprendiendo su relacin con los nervios espinales, que
delimitan los segmentos medulares y marcan sus ensanchamientos, y reparar en los
surcos que marcan su simetra bilateral.
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En los dos apartados siguientes se expone la organizacin de la sustancia gris y de

la sustancia blanca presentando las principales estructuras de cada divisin del SNC y
sealando sus caractersticas. Tomando como punto de partida la idea de que, en cada
divisin del SNC, las neuronas de la sustancia gris se organizan en agrupaciones
funcionales, y que la sustancia blanca tambin est muy organizada en vas, en el
segundo apartado se describen secuencialmente las estructuras fundamentales de la mdula
espinal, el tronco del encfalo y el diencfalo, sealando las funciones en las que participan.
En la mdula espinal, se deben conocer las zonas que se distinguen en la sustancia
gris, su localizacin y caractersticas, los tipos de neuronas que las pueblan y su
clasificacin funcional. En la sustancia blanca, adems de su localizacin y los elementos
que la forman, son fundamentales las columnas de sustancia blanca que se distinguen a
cada lado de la lnea media. Es importante que comprendan las funciones de la mdula
espinal y que, tanto en su procesamiento local como en su canalizacin de seales hacia el
encfalo y hacia la periferia, mantiene una constante interaccin con el SNP.
Al estudiar el tronco del encfalo se debe reparar en que la localizacin y la forma
de las tres divisiones es distinta y que esto establece diferencias en su relacin con los
distintos componentes del sistema ventricular (acueducto cerebral, IV ventrculo y canal
central). Para comprender su organizacin interna recomendamos prestar atencin al
epgrafe en el que se exponen sus caractersticas generales: zonas, ncleos propios y
componentes comunes de la sustancia gris, y distribucin de la sustancia blanca. En cada
una de sus divisiones (bulbo raqudeo, puente y mesencfalo) se deben conocer los ncleos
y tractos propios, y su participacin en la coordinacin sensorial y motora del organismo,
reparando en la informacin sensorial que reciben y en las estructuras a las que la
transmiten. En el epgrafe de los componentes comunes a las tres divisiones se incide en
su organizacin general subrayando que tanto los ncleos de los nervios craneales como
la formacin reticular se distribuyen en columnas longitudinales al eje del tronco del
encfalo. El estudiante debe conocer la organizacin general y la naturaleza funcional de
estas columnas. En relacin con la formacin reticular comprender mejor sus funciones si
conoce las caractersticas de sus neuronas.
La exposicin del diencfalo se centra en sus componentes mayores. La
organizacin anatmica del hipotlamo se expone de modo muy general incidiendo slo en
las regiones y las zonas en las que se localizan sus estructuras. Sin embargo, es preciso
reparar en que se presta una atencin especial a la funcin del hipotlamo como centro de
integracin de seales y de coordinacin de otros sistemas funcionales. En el tlamo s es
preciso reparar en la organizacin de sus ncleos (grupos nucleares) y comprender su gran
relevancia funcional para mantener la actividad cortical, atendiendo a las diferencias
funcionales entre los ncleos de relevo y los ncleos de proyeccin difusa.
Consideramos importante que se preste atencin a la idea que como conclusin de
este apartado, se expone en el epgrafe La Organizacin Sensoriomotora es similar en la
Mdula Espinal, el Tronco del Encfalo y el Diencfalo.
En el tercer apartado se indica la similitud de la organizacin del cerebelo y los
hemisferios cerebrales. Se debe reparar en que en ambas divisiones la sustancia gris forma
una corteza que envuelve la sustancia blanca, e inmersas en sta se disponen las estructuras
subcorticales. En el cerebelo, es preciso conocer la organizacin de la corteza atendiendo a
las capas horizontales que la forman y a sus neuronas caractersticas (interneuronas y
37
neuronas de proyeccin), y las estructuras subcorticales (los ncleos profundos). Un

concepto esencial en este epgrafe es el de las unidades funcionales del cerebelo.
En los hemisferios cerebrales se debe aprender a identificar la localizacin de las
principales estructuras subcorticales, para lo cual es conveniente que se atienda a las
referencias anatmicas que se indican en el manual, y las funciones en las que participan.
Respecto a la organizacin de la sustancia blanca, adems de su localizacin, se debe
conocer la clasificacin funcional de sus grandes tractos: comisuras interhemisfricas,
fibras de proyeccin y fibras de asociacin. Gran parte del apartado se dedica a exponer
la organizacin de la corteza cerebral: se deben conocer las capas horizontales que la
componen, sus clulas tpicas de proyeccin y los tipos de corteza cerebral que se
distinguen (allocorteza y neocorteza) atendiendo a sus caractersticas anatmicas y
funcionales, y a sus componentes. Como ejemplo de la organizacin de la allocorteza en el
manual se describe la formacin hipocampal, a cuya estructura, componentes, tracto de
proyeccin y funciones se debe prestar atencin. En la descripcin de la neocorteza es
esencial aprender, adems de las clulas que la pueblan (clulas caractersticas de
proyeccin e interneuronas), que la distribucin celular establece diferencias entre las capas:
identificar las capas fundamentalmente receptoras o efectoras. Tres conceptos que son
esenciales para comprender la organizacin anatomofuncional de la corteza cerebral y a los
que se hay que prestar especial atencin son: la interaccin vertical y horizontal entre sus
neuronas, su organizacin columnar y su diversidad estructural y funcional. Se deben
conocer los tres tipos de reas de la neocorteza: sus caractersticas citoarquitectnicas
(grosor y estructura de las capas) en relacin con su funcin como reas sensoriales,
motoras o de asociacin, y su localizacin. Un aspecto esencial es la diferencia funcional
entre las reas primarias y secundarias de la corteza sensorial y motora.
En el ltimo apartado del captulo se ha desarrollado la idea de que las divisiones del
SNC no son compartimentos estancos, sino que estn en constante interaccin entre ellas, y
que los sistemas (o circuitos) neurales, formados por estructuras y vas de distintas
divisiones del SNC, que se mantienen en constante interaccin, son los sustratos neurales
que gobiernan las distintas facetas del comportamiento de los organismos y que, por tanto,
son piezas claves de la organizacin anatomofuncional del SNC.
Para explicar este concepto partimos de algunos circuitos locales (circunscritos en
una divisin) que llevan a cabo funciones muy bsicas dentro del engranaje general del SNC.
Se deben aprender su localizacin (divisiones en las que se forman), los componentes
neurales que intervienen y las funciones que controlan.
A continuacin, vamos pasando por otros sistemas funcionales ms complejos
ampliamente distribuidos por varias divisiones. Comenzamos por el sistema ascendente de
activacin, en el que se deben conocer los ncleos en los que se origina, las seales que
recibe, las caractersticas de las vas que lo forman y su distribucin, y las funciones que
desempea. Para comprender ste aspecto funcional es importante prestar atencin a la
intervencin del ncleo reticular del tlamo.
Despus se presenta el hipotlamo como centro coordinador de sistemas de
regulacin interna. Convergencia y coordinacin son dos conceptos claves de este epgrafe.
Se debe atender a la convergencia de seales sobre el hipotlamo, porque su origen y
naturaleza son esenciales para la funcin hipotalmica. Para comprender esta funcin se
38
deben conocer las diversas vas de proyeccin a travs de las que el hipotlamo coordina los
sistemas efectores fundamentales para la regulacin interna del organismo, su intervencin
en el sistema lmbico y su relacin con la corteza cerebral.
A continuacin se expone un sistema neural de las emociones. Se deben conocer
las estructuras que intervienen, las relaciones que establecen entre ellas, y cmo ha
evolucionado el concepto de sistema lmbico desde que se propuso como sistema de control
de los procesos emocionales y motivacionales. Se debe prestar atencin a las estructuras
propuestas como centros de integracin del sistema.
El resto del apartado se dedica a esbozar los aspectos ms generales de los
sistemas neurales en los que el centro superior de procesamiento es la neocorteza. Como
estos circuitos se tratarn con detalle en temas posteriores, en este punto se presta atencin
a la relacin entre su organizacin y el procesamiento cortical. Se deben conocer las
similitudes de la organizacin de los circuitos sensoriales y motores del SNC en relacin a
la distribucin de sus vas, su trayectoria cruzada y las consecuencias que sta conlleva
para el procesamiento cortical, y a las vas de modulacin que en ambos sistemas ajustan
la actividad cortical para que se produzca una correcta interaccin del organismo con el
medio en el que se desenvuelve. Un concepto fundamental de este epgrafe es el
procesamiento en paralelo, que es una caracterstica de la organizacin de los circuitos
sensoriales y motores que guarda una estrecha relacin con el procesamiento cortical.
Finalmente, es fundamental conocer las grandes reas de asociacin que se
distinguen en la corteza cerebral, su funcin global en el procesamiento cortical, su
localizacin y las funciones en las que estn implicadas cada una de ellas.
autoevaluacin estn disponibles en el Cuaderno de autoevaluacin, en soporte CD y en el
curso virtual, y todos ellos cuentan con un solucionario con las respuestas correctas.
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TEMA 8: DESARROLLO DEL SISTEMA NERVIOSO
1. Introduccin
En este Tema se presentan las cuestiones fundamentales del proceso de desarrollo
que lleva a la formacin de la organizacin del sistema nervioso (SN) humano, ya funcional y
maduro, que se ha explicado en los Temas anteriores. Este proceso del desarrollo del SN es
una expresin ms del programa gentico que dirige la morfognesis del individuo
(adquisicin de la forma y caractersticas generales de la especie) y comienza muy pronto en
la vida embrionaria.
En el primer apartado se presenta el proceso que conduce a determinar la naturaleza
neural de una parte del embrin y a formar las primeras estructuras neurales, incidiendo en
las mltiples interacciones que se producen en el tejido embrionario durante este proceso y
en las seales que que lo controlan.
A continuacin, siguiendo la secuencia iniciada en el anterior, el segundo apartado
presenta el proceso que conduce a establecer lmites en el tejido neural y a formar las
distintas divisiones del SN, revisando los procesos que establecen la separacin e interaccin
entre el sistema nervioso central (SNC) y el sistema nervioso perifrico (SNP), y los factores
que determinan la configuracin de las distintas divisiones del SNC.
Finalmente, se dedica un gran apartado para explicar que el proceso del desarrollo
se lleva a cabo en diversas fases durante las que el SN es una estructura extremadamente
dinmica, con una gran capacidad de cambio, sealando que cada una de las fases del
proceso requiere una gran precisin y de su correcta ejecucin depende la organizacin y el
funcionamiento posterior del SN. Se revisan los aspectos fundamentales de las fases de
proliferacin celular, migracin, diferenciacin neuronal, formacin de las vas de conexin,
supervivencia y muerte neuronal, remodelacin de las vas de conexin exponiendo el
conocimiento actual sobre ellas y cmo estn dando respuesta los neurobilogos del
desarrollo a las preguntas apasionantes que conlleva su investigacin.
Comprender los aspectos fundamentales del desarrollo del SN

Conocer y comprender dnde, cundo y cmo se inicia el desarrollo del SN
Conocer a partir de qu estructuras neurales embrionarias se originan las dos
partes del SN: SNC y SNP; y comprender los mecanismos que intervienen en este
proceso
Conocer cmo y a partir de dnde se originan las distintas divisiones del SNC y del
SNP, y comprender cmo se unen ambos sistemas durante el desarrollo
Conocer y comprender los aspectos fundamentales de las sucesivas fases del
desarrollo a nivel celular
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La investigacin del desarrollo del SN, en sus mltiples procesos, ha sido uno de los
campos ms activos de la Neurociencia desde comienzos del s. XX y se ha obtenido una
panormica bastante elaborada de las claves fundamentales que lo dirigen. Consideramos
que en una asignatura bsica de Psicobiologa es importante conocer este proceso.
En el contexto de la asignatura este Tema permite comprender cmo se construye el
SN, cmo se forma la compleja organizacin del SN maduro estudiado en los temas
anteriores y que las divisiones anatmicas y funcionales en las que se parcela, lejos de ser
arbitrarias, se van perfilando desde los comienzos del desarrollo embrionario.
Adems, es un Tema esencial para un estudiante de Psicologa porque le acerca a
los factores que son importantes para el desarrollo neural del individuo, indicndole los
avances en Neurobiologa del Desarrollo que dejan patente que el SN durante su desarrollo
es una estructura extremadamente dinmica, con una gran capacidad de cambio, en cuya
configuracin intervienen no slo factores genticos que establecen una organizacin bsica
sino tambin, en interaccin con ellos, factores ambientales internos y externos al organismo,
como la estimulacin sensorial, cuyos efectos son fundamentales durante los periodos
crticos o de mxima vulnerabibilidad del desarrollo del SN, y que la capacidad de cambio del
SN (la plasticidad neural) se conserva durante el resto de la vida, lo que permitir aprender,
recordar o recuperar las funciones neurales despus de una lesin. Contenidos que le
introducen al mbito de la Psicobiologa del Desarrollo y de la Psicologa Evolutiva.
Los contenidos de este tema se desarrollan en el Captulo 8 del manual de la
asignatura. Como material complementario para el aprendizaje de los contenidos El
estudiante dispone de: el Cuaderno de Autoevaluacin, los diversos materiales multimedia
(autoevaluaciones, animaciones,....), as como la Bibliografa especfica para profundizar en
algunos de sus contenidos (lecturas complementarias de revistas cientficas y manuales
especficos). Estos materiales complementarios estn disponibles en soporte papel, en CD y
En el primer apartado del captulo se exponen los acontecimientos iniciales del
desarrollo del SN sealando que la adquisicin de su forma (morfognesis) comienza en un
periodo muy temprano de la vida. Para comprender esta etapa inicial es preciso atender al
proceso (gastrulacin) que conduce a la formacin de las distintas capas embrionarias. El
apartado se centra en explicar el proceso que produce la determinacin neural en una de las
capas embrionarias y los pasos en los que sigue la formacin de las primeras estructuras
neurales. Se debe conocer en qu consiste la neurulacin del embrin, cundo se produce y
los pasos que sigue. En este contexto, la induccin neural es un concepto fundamental para
cuya comprensin hay atender a las interacciones que se producen entre las capas
embrionarias durante este proceso y a las seales que lo desencadenan. Es importante
conocer cmo se forma la placa neural, el periodo de tiempo en el que se origina y los pasos
que sigue su desarrollo posterior. Se debe prestar atencin al proceso de formacin del tubo
41
neural y la cresta neural y tener en consideracin el periodo en el que se produce, las

alteraciones que pueden ocurrir en este proceso y los factores que pueden estar implicados.
En el segundo apartado del Tema se expone cmo se establecen los lmites y se
forman las distintas divisiones del SN a partir de las primeras estructuras neurales.
Comprender cmo se lleva a cabo este proceso durante la ontogenia ayuda a comprender la
organizacin madura del SN expuesta en los captulos anteriores. Al estudiar los distintos
epgrafes de este apartado no es preciso agobiarse para memorizar las fechas concretas en
las que se producen los distintos acontecimientos basta, como en el apartado anterior, con
situarlos en periodos de tiempo. Es esencial conocer las estructuras neurales que originan
el SNC y el SNP y el proceso que sigue su desarrollo. Al estudiar el desarrollo del tubo neural
se debe atender al proceso de formacin de las vesculas enceflicas iniciales y a las
transformaciones que experimentan hasta que se configuran las vesculas que finalmente
originarn las distintas divisiones del encfalo, considerando, como hemos indicado, los
periodos en los que suceden estos acontecimientos. No se debe pasar por alto que las
vesculas pticas (de las que se originan la retina y el tracto ptico) se derivan tambin de las
vesculas enceflicas, al igual que la neurohipfisis, por lo que ambas forman parte del SNC.
Del mismo modo, hay que conocer de qu zona se originar la mdula espinal y cmo se van
configurando las cavidades del sistema ventricular.
El epgrafe en el que se explica cmo se produce la segmentacin del tubo neural
es fundamental para comprender cmo se establecen los lmites entre las distintas divisiones
de SNC y cmo adquieren su identidad. Se debe prestar atencin al patrn caracterstico de
segmentacin del tubo neural en las primeras semanas del desarrollo embrionario tanto en el
encfalo (neurmeros y rombmeros) como en la mdula espinal, y a los factores que
dirigen este proceso (genes Hox). El concepto de identidad de las divisiones del SNC se
completa en el siguiente epgrafe al exponer cmo se produce la regionalizacin funcional
(sensorial o motora) de las divisiones al establecerse el patrn dorso-ventral en el tubo
neural. Un proceso del desarrollo que se debe conocer, atendiendo a las seales que lo
dirigen, porque configura un principio fundamental de la organizacin anatomofuncional del
SNC maduro. Para terminar de conocer el desarrollo del tubo neural se deben conocer las
estructuras del SNC maduro que se originan de las distintas vesculas.
En el ltimo epgrafe de este apartado se explica que el desarrollo de la cresta
neural configura el SNP. Se debe prestar atencin al periodo en el que se produce y a las
interacciones que dirigen este proceso cuya exposicin se centra en la f ormacin de los
ganglios espinales. En este contexto se debe reparar especialmente en que, a pesar de
tener orgenes embriolgicos diferntes, estos ganglios se unen durante el desarrollo al SNC,
un proceso que explica que la separacin anatmica del SNC y el SNP no es total y que
ambas divisiones mantienen una constante interaccin funcional. Se debe conocer tambin la
referencia que se hace a la mielinizacin de los nervios perifricos.
El objetivo del ltimo apartado es exponer las fases del desarrollo del SN a nivel
celular tomando como referencia principal el SNC pero aludiendo al SNP en determinados
aspectos. Revisar cmo y dnde nacen las clulas nerviosas y cmo se determina su
naturaleza neuronal o glial, cundo nacen las neuronas y cmo migran a sus destinos, cmo
se establecen las diferencias entre los distintos tipos neuronales y cmo se forman las vas
que las conectan, cmo y cundo se establecen las poblaciones neuronales y el proceso de
remodelacin que experimentan sus vas de conexin. Se debe comprender que estas fases
del desarrollo a nivel celular se producen de un modo preciso y secuencial en cada una de las
42
clulas nerviosas, pero no al mismo tiempo en las distintas zonas del SN, lo que significa que
cada estructura tiene su propio tiempo de desarrollo. Durante estas fases el SN es una
estructura extremadamente dinmica, con una gran capacidad de cambio y cada una requiere
una gran precisin ya que de su correcta ejecucin depende la organizacin y el
funcionamiento posterior del SN. En su aprendizaje hay que seguir los mismos criterios que
se han comentado en los apartados anteriores, es decir, comprender cmo, cundo, y dnde
se llevan a cabo los mecanismos o procesos que intervienen en cada fase, y lo que cada una
supone para el proceso general del desarrollo del SN.
Respecto a la proliferacin celular hay que comprender cmo es la estructura del
neuroepitelio del tubo neural al comenzar esta fase identificando los procesos que se
producen en las zonas proliferativas y las clulas de las que se originan las clulas
nerviosas, prestando atencin a cundo y dnde se produce su determinacin como
neuronas inmaduras o glioblastos. Es preciso conocer cul es la principal zona proliferativa
en la mayora del tubo neural y las otras zonas proliferativas que existen en el telencfalo y
en el cerebelo y las clulas que nacen en ellas. Otro aspecto importante respecto a la
proliferacin es conocer los periodos en los que se produce la neurognesis.
La migracin es la fase en la que las clulas nerviosas abandonan el lugar en el que
han nacido y se dirigen a su destino definitivo. Se debe insistir en comprender y diferenciar
los mecanismos migratorios que utilizan las clulas que se originan del tubo neural y de la
cresta neural, y conocer los elementos que intervienen, en cada caso, en la migracin
celular. Para explicar cmo configuran las neuronas migratorias las diversas estructuras del
SNC, se exponen como ejemplos la corteza cerebral y el cerebelo. Puesto que en ambas
estructuras existen capas horizontales, se ilustra cmo se establece esta estratificacin. Se
debe prestar atencin a cmo se forman las capas de la corteza cerebral, el patrn de
migracin que siguen las neuronas corticales, y el patrn con el que se establecen en su capa
en relacin con la fecha de proliferacin, y tambin a las distintas rutas de migracin que
siguen las clulas del cerebelo en relacin con su lugar de proliferacin. Los procesos que
determinan dnde terminan su migracin las clulas nerviosas (las teoras que se han
postulado al respecto) y los factores que intervienen son tambin conceptos a tener en
consideracin.
En la fase de diferenciacin neuronal, las neuronas inmaduras adquieren las
caractersticas de las neuronas maduras. Se debe prestar atencin a cundo ocurre este
proceso y a los factores que determinan la diferenciacin celular. El crecimiento de los
axones, proceso necesario para la formacin de las vas de conexin entre las distintas
estructuras, es un aspecto ms de la maduracin neuronal. En el texto se explica cmo se
produce el crecimiento de las prolongaciones neuronales, incidiendo en las estructuras que lo
impulsan (conos de crecimiento) y en las sustancias que favorecen su crecimiento,
aspectos que se deben conocer. Del mismo modo, se deben tener en consideracin los
factores que guan los axones a sus destinos y los procesos que implican prestando
atencin a las hiptesis que se han formulado al respecto y a sus autores.
Es fundamental comprender que la muerte celular natural (que recibe diferentes
denominaciones) y que ocurre normalmente durante el desarrollo, controla y ajusta las
poblaciones neuronales. Se debe prestar atencin a los periodos en los que ocurre y de
modo especial a los diversos factores que promueven la supervivencia neuronal, cmo y
en qu periodos actan, las sustancias implicadas y las hiptesis y teoras que se han
propuesto respecto a estos procesos. Al estudiar estos contenidos se debe incidir en el
43
descubrimiento de las primeras sustancias neurotrficas, la relacin que tiene la

supervivencia y la muerte neuronal con la sinaptognesis y los efectos que producen los
factores endocrinos al actuar en determinados periodos del desarrollo sobre las poblaciones
neuronales.
Despus de ajustarse las poblaciones neuronales se produce la remodelacin de
las vas de conexin. Al estudiar esta fase del desarrollo se deben tener en consideracin
los procesos que conlleva, los periodos en los que se produce y las consecuencias que
tiene su coincidencia con el inicio de la actividad neural. El concepto de la superabundancia
(de neuronas, de vas o de sinapsis) inicial que se ajusta en fases posteriores del desarrollo
subyace en varios apartados del tema. Comprender la hiptesis de la competencia, las
investigaciones que contribuyeron a su formulacin y su relacin con el concepto de
plasticidad neural son contenidos fundamentales en este contexto y tambin las
consecuencias que tiene la reorganizacin sinptica. Un concepto fundamental para
comprender la capacidad de cambio, de adaptacin del SN, es el de los periodos crticos.
En el ltimo epgrafe nos preguntamos hasta cundo se produce la remodelacin. Se
expone como un concepto fundamental la relacin que existe entre el proceso de
mielinizacin (con los periodos en los que se produce) y la remodelacin de los circuitos
neurales, y su influencia en la capacidad funcional del SN. Y finalizamos sealando que la
plasticidad neural se mantiene durante toda la vida y que esta capacidad reside en los
cambios en las sinapsis y en las remodelaciones de las poblaciones neuronales en las que se
produce neurognesis en la edad adulta.
autoevaluacin estn disponibles en el Cuaderno de autoevaluacin, en soporte CD y en el
curso virtual, y todos ellos cuentan con un solucionario con las respuestas correctas.
44
TEMA 9: FILOGENIA DEL SISTEMA NERVIOSO
1. Introduccin
Como ya se ha comentado, el comportamiento es consecuencia de la actividad del
sistema neuroendocrino y las variaciones de aqul son consecuencia de las de ste. En
captulos anteriores se nos ha mostrado que desde la Etologa y la Ecologa del
Comportamiento se ha puesto de manifiesto que en muchas ocasiones nuestra conducta no
es ms que una variacin, ms o menos elaborada, del desplegado por otros parientes
filogenticos. Este enfoque del estudio del comportamiento nos est ayudando a comprender
el comportamiento humano, sus motivaciones y objetivos. Pues bien, de la misma manera
que el estudio comparado del comportamiento nos ayuda a comprendernos, el estudio
comparado del sustrato que lo hace posible tambin nos est permitiendo entender su
funcionamiento y la tarea que realiza cada una de sus partes. De la misma manera que el
desarrollo embrionario nos muestra las distintas fases que ha experimentado nuestro sistema
nervioso, desde el momento de la concepcin hasta la etapa adulta, en este captulo se
revisa, a cmara rpida, la historia de nuestro sistema nervioso
Tras el estudio de este tema conoceremos cmo el desarrollo del sistema nervioso ha
ido parejo al de la conducta, cmo las variaciones en determinadas partes de l han
propiciado la aparicin de nuevos comportamientos o capacidades y cmo el estudio
comparado del sistema nervioso nos puede ayudar a descubrir la funcin de cada una de las
partes que compone nuestro sistema nervioso.
Los contenidos tratados en este tema se encuadran en el contexto de la Teora de la
Evolucin y proporcionan una perspectiva amplia y comparada al estudio del comportamiento
humano a la luz del origen del sustrato nervioso que lo hace posible.

Fundamentos de Psicobiologa. Este tema se complementa con las cuestiones planteadas en
el CD del manual, as como las propuestas en el tema 9 del Cuaderno de Autoevaluacin y
en las pginas Web de la asignatura. As mismo, desde estas pginas, se ofrece bibliografa y
noticias relacionadas con este tema.
El desarrollo del sistema nervioso ha ido parejo al de la conducta. Las variaciones en
determinadas partes de l han propiciado la aparicin de nuevos comportamientos o
capacidades, de ah que, de la misma manera que el estudio comparado del comportamiento
45
nos ayuda a comprendernos, el estudio comparado del sustrato que lo hace posible, el
sistema nervioso, tambin nos est permitiendo entender su funcionamiento. Para ello
recurriremos al estudio de especies actuales que no parecen haber cambiado mucho desde
su origen filogentico. No obstante, en relacin con esta circunstancia, no debemos olvidar
tres cosas a la hora de valorar los datos recogidos: por muy parecidas que algunas especies
actuales resulten ser de otras ancestrales, las coetneas nuestras han estado expuestas a la
seleccin natural durante miles o millones de aos y, en mayor o menor medida, es muy
probable que hayan experimentado variaciones; por mucha antigedad filogentica que
presente una especie, el ser coetnea de la nuestra implica que su diseo es tan adecuado o
ms que el nuestro para perpetuarse generacin tras generacin y, por tanto, su antigedad
no debe ser sinnimo de inadecuado o ineficiente; y finalmente, por muy simple que pueda
parecer el diseo de un organismo su sistema nervioso no tiene que ser necesariamente
menos desarrollado que el de otros organismos.
El estudio de organismos simples como las bacterias nos pone de manifiesto que las
propiedades elementales para recibir informacin, procesarla y dar una respuesta adaptativa
aparecieron en las primeras clulas que se originaron en la Tierra hace miles de millones de
aos. En estos organismos ya existan los receptores sensibles a distintas seales
procedentes del mundo exterior, mecanismos para procesarlas, compararlas cualitativa y
temporalmente con otras y emitir respuestas que les permiten interaccionar de forma activa y
adaptativa con su medio ambiente.
En los metazoos, distintas poblaciones celulares se especializan en funciones
concretas que benefician al conjunto del organismo. Aparece la especializacin celular,
formndose los tejidos. El desarrollo de las propiedades que hemos comentado anteriormente
en las bacterias fue muy posiblemente el origen de las primeras neuronas. Los porferos son
los metazoos ms primitivos que conocemos. Pasan los das filtrando el agua a travs de sus
poros para que las clulas que revisten la cavidad interna puedan atrapar las sustancias
nutritivas que lleguen disueltas. Presentan un cuerpo constituido por dos capas celulares en
las que existen pocas especializaciones pero ya aparecen las primeras clulas
neuroepiteliales sensibles a estmulos tctiles y qumicos y posibilitan comportamientos
simples como la contraccin del cuerpo del animal y la apertura y cierre de sus poros.
Con los celentreos, como las hidras, las anmonas y las medusas, aparecen ya
clulas especializadas que forman tejidos, entre los que se encuentra el nervioso, junto con
fibras musculares, glndulas y clulas sensoriales que les permiten llevar a cabo una
interaccin activa y adaptativa con el medio ambiente ms elaborada que las de los porferos.
Su tejido nervioso est formado por neuronas grandes que se distribuyen espacialmente
formando una red nerviosa difusa que presenta las siguientes caractersticas: 1) est
compuesta por clulas nerviosas bipolares y multipolares distribuidas sin orden particular por
todo el cuerpo del animal; 2) las prolongaciones de las neuronas aun no tienen una
diferenciacin funcional clara en la que se puedan distinguir axones y dendritas; 3) las
neuronas generan impulsos nerviosos que, en contraste con lo que ocurre en el resto de
sistemas nerviosos, se transmiten por la red en todas las direcciones por igual, no existiendo,
por tanto, polaridad entre los contactos sinpticos que se establecen entre las neuronas. Una
estimulacin de cualquier punto del cuerpo del animal puede desencadenar una accin en
todo el sistema efector (msculos y glndulas); 4) las neuronas estn muy prximas a los
rganos efectores; y 5) en general, en la red difusa no existe ningn tipo de especializacin
regional y cuando se separa cualquier parte del animal stas responden ante los estmulos de
igual manera que cuando se hallan en el animal intacto. En los celentreos aparecen tambin
46
clulas neuroepiteliales sensibles a estmulos tctiles (mecanorreceptores), qumicos

(quimiorreceptores) y electromagnticos (fotorreceptores).
Los anlidos son organismos pluricelulares de cuerpo cilndrico y simetra bilateral
que poseen una organizacin metamrica. Esta circunstancia hace que el sistema nervioso
de este grupo presente una organizacin general bsica tambin segmentada, metamrica,
que perdura en vertebrados. Su sistema nervioso se organiza en masas neuronales
compactas, denominadas ganglios. En la parte rostral, por encima de la boca, se sita un par
de ganglios de los que surge una cuerda nerviosa que recorre longitudinalmente el cuerpo del
animal conectando el par de ganglios alojados en la parte ventral de cada metmero. Los
ganglios estn formados por los somas neuronales situados en la periferia, sus dendritas y
axones, as como las prolongaciones nerviosas procedentes de otros ganglios que forman un
neuropilo central donde se realizan los contactos sinpticos. Los ganglios de metmeros
adyacentes se conectan a travs de conectivos, mientras que las comisuras comunican los
ganglios de cada segmento. De los ganglios salen los nervios que conectan con los
msculos, las glndulas y los rganos sensoriales. El sistema nervioso de anlidos se divide
en: sistema nervioso central y un sistema nervioso perifrico.
Al proceso general que a lo largo de la filogenia ha ido acumulando progresivamente
mayor cantidad de neuronas en la parte anterior de todas las especies animales, se le llama
encefalizacin. En los invertebrados origina los ganglios cerebrales o enceflicos,
organizadores de buena parte del comportamiento del animal a travs del control del resto de
ganglios. Este proceso alcanza en los invertebrados su mximo grado en el sistema nervioso
de los insectos y los cefalpodos en los que, adems, se produce un considerable desarrollo
de los rganos sensoriales, apareciendo receptores especializados para el tacto, la audicin,
la visin, la propiocepcin y el equilibrio. La actividad motora tambin se ve incrementada en
estos grupos con la aparicin de apndices articulados y alas en artrpodos y el pie, los
tentculos y el manto en moluscos.
Desde la aparicin de los anlidos todos los invertebrados disponen de axones
gigantes que recorren longitudinalmente el cuerpo del animal. Tienen gran calibre (de hasta
1mm de dimetro) permitiendo una conduccin rpida, pero costosa, de los impulsos
nerviosos. Por ello, son utilizados slo en situaciones defensivas o depredadoras
extraordinarias.
El diseo del sistema nervioso de insectos y cefalpodos tiene serias dificultades
para incrementar su desarrollo debido, principalmente, a que, por un lado, el tamao corporal
no se puede ver incrementado, por disponer los artrpodos de exoesqueleto y, por otro, a que
la velocidad de trasmisin del impulso nervioso que son capaces de alcanzar las neuronas de
los invertebrados no es suficiente para conectar eficiente y permanentemente estructuras
nerviosas separadas por distancias de centmetros.
En los vertebrados disponen de un esqueleto interno que les permite incrementar el
tamao corporal, propiciando con ello el desarrollo de su SNC y, por otro, tienen clulas
especializadas que recubren los axones de sus neuronas con una vaina de mielina que,
hacen posible que el impulso nervioso pueda transmitirse a grandes distancias, a gran
velocidad, sin interferencias y con bajo coste energtico.
Los vertebrados pertenecemos al phylum de los cordados. El carcter diferencial de
este phylum es la presencia de notocorda o cuerda dorsal. Estructura que es fundamental
47
para la induccin del tejido nervioso durante el desarrollo embrionario y para la formacin de
la columna vertebral.
El SNC de los vertebrados, a diferencia del de los invertebrados, se sita
dorsalmente dentro de una cavidad protegida por tejido seo (el crneo y la columna
vertebral). Al igual que el SNC de invertebrados, presenta simetra bilateral y es segmentado.
El diseo ms bsico del sistema nervioso de vertebrados es el de un tubo neural que en su
origen sera muy similar al del anfioxo. Las lampreas son los vertebrados filogenticamente
ms antiguos; su sistema nervioso dispone de una clara polarizacin rostrocaudal,
presentando tres vesculas: el encfalo anterior (telencfalo y diencfalo), el encfalo medio
(mesencfalo) y entre ste y la mdula espinal, el encfalo posterior (mielencfalo y
metencfalo).
El encfalo posterior es bastante constante en todos los vertebrados presentando
algunas especializaciones y rasgos comunes, como la decusacin de algunos tractos motores
y especializaciones especficas de cada especie. El cerebelo, sin embargo, junto con los
hemisferios cerebrales, es la estructura ms variable en los vertebrados, debido a su relacin
con las actividades motoras que han ido desplegando los vertebrados a lo largo de la
filogenia. Sin embargo, el desarrollo del cerebelo no es lineal a lo largo de la evolucin.
En el encfalo medio, el techo ptico de peces y anfibios es un importante centro de
iniciacin del comportamiento. A partir de los reptiles, su importancia va cediendo terreno a
las estructuras telenceflicas, pero sigue siendo un importante centro de integracin sensorial
y mantiene funciones motoras.
El encfalo anterior, el hipotlamo es la parte ms desarrollada del diencfalo en
peces y anfibios. Entre los procesos que regula destacamos la termorregulacin, fenmeno
que parece representar uno de los principales hitos de la evolucin del SNC de los
vertebrados. Aparece en la filogenia de los vertebrados slo en aves y mamferos
(homeotermos). Por el contrario, los peces, anfibios y reptiles son poiquilotermos.
En el extremo dorsal del diencfalo se encuentra el epitlamo. Peces, anfibios y
reptiles presentan el ojo pineal, unos fotorreceptores alojados en la zona parietal del crneo,
sensibles a los cambios en la intensidad lumnica. El ojo parietal no existe en aves y
mamferos. En stos, el cuerpo pineal se transforma en la glndula pineal cuya funcin
consiste en segregar la hormona melatonina.
El tlamo es la zona del diencfalo que ms cambios presenta. En la mayora de
peces y anfibios es relativamente pequeo. En reptiles, aves y mamferos, el tlamo es ms
grande y presenta numerosas agrupaciones neuronales con importantes funciones de
coordinacin sensorial y motora.
En las lampreas la funcin de los hemisferios cerebrales es procesar la informacin
olfativa y controlar su comportamiento depredador y reproductor. En peces y anfibios
filogenticamente antiguos, los hemisferios cerebrales no parecen estar relacionados nada
ms que con la informacin olfativa (de ah que reciban tambin el nombre de rinencfalo o
encfalo olfativo). Gradualmente la informacin ascendente, principalmente del tlamo va
adquiriendo ms relevancia y provoca la expansin de los hemisferios cerebrales, la marca
distintiva de la evolucin del encfalo de los vertebrados y alcanza su mximo exponente en
aves y mamferos.
48
La neocorteza es el carcter diferencial del sistema nervioso de los mamferos. Su

antecedente puede que sea el telencfalo dorsolateral de anfibios. Los reptiles poseen una
corteza cerebral de tres capas. En mamferos, nicamente la corteza piriforme olfatoria
(paleocorteza) y la formacin hipocampal (arquicorteza) muestran tres capas, el resto de la
corteza presenta seis capas y constituye la neocorteza o isocorteza. sta se caracteriza por
su organizacin laminar y columnar que permiten un procesamiento organizado de la
informacin. La especializacin neuronal es otra de las caractersticas de esta regin y las
clulas piramidales son un excelente ejemplo de ello. Todas estas caractersticas hacen
posible que en la neocorteza se creen circuitos locales muy especializados, autnticos
sustratos de las conductas ms complejas.
La neocorteza presenta especializaciones locales relacionadas con la tarea que
realiza (sensorial, motora, asociativa) y con la informacin sensorial que procesa (olfativa,
somatosensorial, auditiva y visual). El tamao de la neocorteza es muy limitado en los
mamferos filogenticamente antiguos. Sin embargo, en grupos, como los primates y
cetceos, su desarrollo es tal que cubre casi completamente al resto de estructuras
enceflicas. El tamao de las reas sensoriales y motoras es muy variado y est
estrechamente relacionado con el nicho ecolgico que ocupa cada especie. Las regiones
corticales que no reciben informacin sensorial ni estn involucradas en el control motor
directo son las reas corticales de asociacin. Su funcin principal es integrar la informacin
sensorial recibida por las distintas regiones corticales. Es en estas reas donde se da el
mayor incremento de tamao en primates y es la causa del gran desarrollo de sus encfalos.
El comportamiento juega un papel muy importante en la adaptacin de los
organismos al ambiente y por ello, desde que apareci, el sistema nervioso viene
experimentado una gran presin selectiva que ha incrementado su tamao y organizacin
para, con ello, mejorara la interaccin con el ambiente.
Existen varios principios generales en el desarrollo del sistema nervioso a lo largo de
la filogenia: 1) los encfalos crecen a medida que aumenta el peso corporal; 2) los animales
homeotermos presentan los mayores encfalos para cada peso corporal; y 3) la expansin de
los encfalos no slo ocurre en mamferos sino tambin en diferentes clases de vertebrados,
como, por ejemplo, en rayas y tiburones.
El cociente de encefalizacin (CE) es la relacin que existe entre el peso medio
actual del encfalo de una especie determinada y el que cabra esperar de acuerdo con su
peso corporal. Este coeficiente nos proporciona una misma escala que permite la
comparacin entre distintos grupos animales. Gracias a l, se ha podido comprobar que el
tamao enceflico guarda una estrecha relacin con el tamao corporal. Sin embargo, existen
desviaciones que indican que al tamao de sus encfalos estn contribuyendo tambin otras
variables distintas al peso corporal. Para explicar este hecho se han apuntado distintas
hiptesis que involucran a diferentes estrategias evolutivas, factores fisiolgicos, ecolgicos y
etolgicos.
Las estrategias evolutivas que han seguido los animales para perpetuar sus genes
son fruto de dos tipos de seleccin que han influido sobre el tamao cerebral. La seleccin k
favorece los desarrollos ontognicos lentos, grandes cuerpos, una vida larga, ms episodios
reproductivos, pequeas camadas y gran inversin de recursos en cada descendiente. La
actuacin prolongada de este tipo de seleccin promueve el desarrollo enceflico. La
actuacin continuada de la seleccin r, favorece una menor longevidad, un rpido desarrollo,
49
alcanzar pronto la madurez sexual y tener menos episodios reproductivos. Ello lleva
aparejado menos tiempo para aprender y, por tanto, la necesidad de utilizar programas
conductuales con un fuerte determinismo gentico.
Entre los factores fisiolgicos relacionados con el desarrollo enceflico destacan, la
termorregulacin que lleva parejo cambios en la frecuencia de la ingestin del alimento, la
calidad de la comida, la masticacin, la respiracin y el comportamiento. Estas circunstancias
ejercieron una presin selectiva que contribuy al desarrollo de estructuras enceflicas que,
adems de regular el medio interno adecuadamente, resolvieron el problema de localizar
eficientemente fuentes constantes de alimentos, aprender a buscarlas y recordar su
localizacin. Tambin favorece el desarrollo de comportamientos parentales y el aprendizaje.
Entre los factores ecolgicos destacamos la longevidad, los hbitos alimenticios y
las interacciones entre distintas especies. La longevidad hace que los animales con el
sustrato neural adecuado puedan aumentar su aptitud inclusiva. Los hbitos alimenticios
estn estrechamente relacionados con el tamao enceflico. Aquellos animales cuya
alimentacin es ms variada y su consecucin ms complicada, presentan encfalos
mayores que los que ingieren alimentos poco variados y fciles de conseguir. Las
interacciones ecolgicas entre distintas especies, como las que se establecen entre
depredadores y presas, tambin ejercen una presin selectiva importante sobre el desarrollo
del encfalo.
Los factores etolgicos como la interaccin social y el juego parecen haber sido
fundamentales para el incremento del tamao enceflico que presentan primates y cetceos.
La inteligencia es una capacidad amplia y desigualmente distribuida por el reino
animal que sin duda ha ejercido una influencia determinante en el desarrollo enceflico de
diferentes lneas filogenticas, una de las cuales condujo hasta nuestra especie, que es la
que ms desarrollada tiene esta capacidad.
Los humanos somos los primates con el ndice de encefalizacin ms alto de todos
los mamferos (entre 7,4 y 7,8. Esto es, entre 7 y 8 veces mayor de lo esperado). Los
chimpancs son nuestro parientes ms prximos con los que compartimos un antepasado
comn, la separacin entre ellos y los homnidos se produjo hace 7- 4,5 millones de aos.
Los australopitecinos son los homnidos ms antiguos de los que sabemos algo
acerca de su encfalo, el cual era semejante al de un chimpanc. Aunque haban adquirido la
postura bpeda, esta circunstancia no influy en el desarrollo de su encfalo. Los homnidos
del gnero Homo presentan un importante incremento del tamao de su encfalo y un patrn
de las fisuras corticales semejante al nuestro. Ello implica que haban experimentado una
reestructuracin importante de sus encfalos, sobre todo en la regin de los lbulos frontales,
que les hizo poseer ya un encfalo ms parecido al nuestro que al de los chimpancs. Esta
circunstancia posiblemente les capacitaba para el desarrollo de habilidades mentales que
conferan mayor plasticidad a su conducta.
En el gnero Homo concurrieron diversas circunstancias que hicieron posible el
desarrollo de nuestra especie. stas circunstancias fueron: cambios en el sistema digestivo
y la alimentacin, que mejoraron la calidad de la dieta; creacin de herramientas que les
permitan paliar sus carencias anatmicas e intervenir con anticipacin y propsito sobre su
medio ambiente; cambios en la reproduccin, como la anticipacin de la madurez sexual y
50
el acortamiento del periodo entre un parto y otro; incremento de las interacciones

sociales, derivadas, posiblemente, de la monogamia y el desarrollo de familias extensas.
El lenguaje y la inteligencia son los atributos ms humanos. Ambas facultades
proporcionan a nuestro comportamiento su gran versatilidad y han permitido el desarrollo de
la cultura, vehculo a travs del cual podemos trasmitir, por medios distintos a los genes, el
saber adquirido de una generacin a otra.
El fenmeno de neotenia parece estar involucrado en el desarrollo de nuestra
corteza cerebral. Es consecuencia de cambios genticos que propiciaron, 1) el mantenimiento
de una configuracin craneana juvenil durante ms tiempo, permitiendo, con ello, el desarrollo
postnatal del encfalo; 2) periodos ms largos de proliferacin celular que llevaron
paulatinamente a un mayor desarrollo de la neocorteza y 3) el mantenimiento ms prolongado
en el tiempo de la capacidad que tiene el sistema nervioso para modificar su funcionamiento y
morfologa ante los cambios ambientales, es decir, la plasticidad neuronal necesaria para dar
versatilidad al comportamiento. A travs de estos mecanismos se ha ido creando el sustrato
sobre el que el conjunto de factores indicados anteriormente ha ejercido la presin selectiva
que condujo a un encfalo como el nuestro.
51
TEMA 10: BASES DE LA COMUNICACIN NEURONAL

1.- Introduccin
Una vez que en temas anteriores se ha aprendido la organizacin anatmica y
funcional del Sistema Nervioso en el estado adulto, en las primeras fases de desarrollo y a lo
largo del proceso evolutivo de los organismos, es procedente ahora introducirles en el estudio
de la respuesta neuronal individual a la informacin procedente del medio ambiente externo e
interno, incluida la elaboracin de mensajes que son transmitidos a una red de conexiones de
clulas nerviosas y que en ltima instancia resulta en la respuesta del organismo como un
todo. La informacin procedente del medio ambiente y otros tipos de informaciones ms
complejas son traducidas a un cdigo o lenguaje nico que es utilizado por las neuronas
para comunicarse entre s y con otras clulas del organismo (como las de los msculos y las
glndulas) y que est basado en dos tipos de seales: elctricas y qumicas. Hay que decir,
sin embargo, que la comunicacin entre neuronas es fundamentalmente de naturaleza qumica,
un hecho que no se acept hasta la primera mitad del siglo XX, porque la idea que prevaleca
hasta entonces era que la comunicacin estaba basada nicamente en seales elctricas.
Aunque en la actualidad se conoce que algunos de los contactos o sinapsis entre neuronas se
rigen por seales elctricas, la mayor parte de estos contactos se establece gracias a la
liberacin de sustancias qumicas. Por ello, aunque tambin se explican los mecanismos por los
que se originan las seales elctricas, el tema est dedicado en su mayor parte al estudio de
los procesos que median la liberacin de estas seales qumicas por parte de las neuronas y los
mecanismos por los que otras clulas (sean o no nerviosas) son capaces de reconocer estas
seales.
Del estudio de los contenidos dedicados a explicar los conceptos que se ocupan de
la comunicacin neuronal el alumnado debe haber aprendido a:
Entender el concepto de potencial de membrana y cules son los mecanismos que
lo originan
Comprender cmo se produce y mantiene el potencial de reposo de las membranas
neuronales
Comprender cmo se genera el impulso nervioso o potencial de accin, que es la
seal elctrica bsica que representa la transmisin de informacin en el SN
Conocer las propiedades de las neuronas que permiten la propagacin del impulso
nervioso y la transmisin eficaz de la informacin a otras clulas
Conocer las principales seales qumicas liberadas por las neuronas en cuanto
mensajes hacia otras clulas y cmo stas reconocen esas seales qumicas lo que
les permite, a su vez, poder emitir una nueva informacin que es transmitida a otras
clulas.. y as sucesivamente.
Comprender los fenmenos moleculares que operan en las sinapsis elctricas y,
especialmente, en las sinapsis qumicas, dado que a travs de ellas tiene lugar la
comunicacin entre neuronas y entre stas y otras clulas del organismo
Entender que la comunicacin neural est regida por factores moduladores sutiles y
complejos y que es susceptible de ser modificada.
52

Dentro del programa general de esta asignatura, el conocimiento del modo en el que
las neuronas se comunican entre s es de vital importancia para entender la funcin cerebral y
su influencia en la expresin de la conducta normal y patolgica, pues la alteracin de
algunos de los mecanismos que regulan la comunicacin neuronal ha sido relacionada con
diversos trastornos psicopatolgicos y algunas enfermedades neurodegenerativas.
Los contenidos referidos a estos conceptos se desarrollan en el Tema 10 del manual
de la asignatura. El alumno dispone tambin de otros recursos complementarios como
materiales multimedia: autoevaluaciones, animaciones,...., as como de bibliografa especfica
para profundizar en algunos de sus contenidos: lecturas complementarias de revistas
cientficas y manuales especficos. Estos materiales complementarios estn disponibles en
soporte CD y en el curso virtual.
Como sabemos, las clulas nerviosas se comunican entre s y con otras clulas del
organismo gracias a la generacin y transmisin de seales elctricas y qumicas. La
capacidad para generar estas seales no es una propiedad exclusiva de las neuronas,
aunque stas son las nicas clulas capaces de utilizarlas para transmitir informacin. La
generacin de seales elctricas se debe a las particulares propiedades que presentan las
membranas celulares, que mantienen en estado de reposo una diferencia de potencial o de
carga elctrica entre el interior y el exterior celular. As, en las primeras pginas del tema se
explica en qu consiste el potencial elctrico de las membranas y cules son los mecanismos
que lo originan. Es importante entender bien el concepto de potencial de membrana y saber
que este potencial puede adoptar diferentes valores, dependiendo del movimiento de las
cargas elctricas a travs de la membrana neuronal hacia el interior y/o el exterior celular.
Tambin es importante saber que existen dos fuerzas que afectan al potencial de membrana,
una de naturaleza qumica y otra de naturaleza elctrica, como son la fuerza de difusin y la
presin electrosttica respectivamente, y que estas fuerzas afectan el movimiento de las
diferentes cargas elctricas a travs de la membrana. Tambin deben quedar claros cules
son los mecanismos que permiten a las cargas elctricas atravesar las membranas celulares,
entre los que se encuentran, los canales inicos y las bombas inicas.
Ms adelante, se explica en qu consiste el potencial de reposo de las neuronas y
cmo se mantiene este potencial por dos factores principales que son las diferencias en: 1)
las concentraciones de iones presentes a ambos lados de la membrana; y 2) la permeabilidad
de la membrana neuronal en estado de reposo a los distintos iones que se encuentran en el
interior y el exterior celular. Adems, a estos dos factores debe aadirse la intervencin de las
denominadas bombas electrognicas y el del transporte activo.
Otro concepto importante es el de potencial de accin o impulso nervioso, que es la
seal elctrica bsica que representa la transmisin de informacin en el Sistema Nervioso.
Para entenderlo bien no hay que olvidar los conceptos de hiperpolarizacin y
despolarizacin y las fases del potencial de accin: fase ascendente o de despolarizacin y
fase descendente o de repolarizacin y los mecanismos que las originan, en especial, el
funcionamiento de los canales dependientes de voltaje. Es importante tambin comprender la
53
diferente implicacin de los iones Na+ y K+ en las dos fases del potencial de accin. Tambin
debe quedar claro el concepto de umbral de excitacin y los de periodo refractario
absoluto y refractario relativo y que los iones Na+ y K+ tienen diferentes grados de
conductancia en las diferentes fases del potencial de accin.
Una vez comprendidos los fenmenos responsables del potencial de accin, es
esencial conocer los mecanismos por los que esta seal se conduce a lo largo del axn para
que la informacin pueda ser transmitida a otras clulas. Es importante saber por qu se dice
que la propagacin del potencial de accin sigue la ley del todo o nada, que esta seal
elctrica es regenerativa y que se propaga de forma activa, frente a otro tipo de seales
elctricas, los potenciales graduados, que son potenciales decrecientes, locales y que se
propagan de forma pasiva. Tambin se debe comprender cules son los fenmenos
responsables de la propagacin del potencial de accin hacia los botones terminales, la
inactivacin de los canales de Na+ y la breve hiperpolarizacin del potencial de membrana tras
el disparo del potencial de accin. En el ltimo apartado del tema se explican las diferencias
existentes en la propagacin del potencial de accin entre los axones mielinizados y los axones
amielnicos y cmo la conduccin saltadora en los axones mielinizados supone un importante
ahorro energtico y una mayor rapidez de respuesta.
Cuando el potencial de accin llega a los terminales nerviosos se establece un
contacto funcional entre la membrana de los botones terminales de la clula que enva el
mensaje o presinptica y el de las dendritas de las que lo recibe o postsinptica. A ese
contacto funcional se le denomina sinapsis. Este es un concepto muy importante que hay
que entender bien, as como conocer cules son los componentes de las sinapsis y los tipos
principales de transmisin sinptica: la elctrica y qumica y las diferencias existentes entre
ambas. En las sinapsis elctricas el contacto entre las neuronas es fsicamente mucho ms
estrecho y la comunicacin neuronal se establece a travs de la unin de los canales inicos
de las clulas nerviosas participantes o uniones hendidas. Por el contrario, en el caso de
las sinapsis qumicas la separacin en el contacto es mayor existiendo un espacio o
hendidura sinptica entre las neuronas participantes en la conexin. Dada la mayor
abundancia en el Sistema Nervioso de sinapsis qumicas en comparacin con las elctricas,
hay ms conceptos relacionados con la transmisin qumica que con la elctrica. As, es
importante conocer bien todo lo referido a la sntesis y el almacenamiento del
neurotransmisor en la neurona presinptica, la liberacin del neurotransmisor, la interaccin
del neurotransmisor con sus receptores en la membrana postsinptica y la inactivacin del
neurotransmisor. Debe quedar claro cmo se produce cada uno de estos procesos,
destacando entre otros conceptos, que la liberacin del neurotransmisor depende de la
entrada de Ca2+ al terminal presinptico, que los canales inicos controlados por los
neurotransmisores no son dependientes de voltaje, a diferencia de los canales inicos
responsables del potencial de accin, y que el proceso de inactivacin del neurotransmisor
tiene lugar mediante dos mecanismos, por inactivacin enzimtica y por recaptacin
mediante protenas transportadoras. Igualmente, es importante distinguir los diferentes tipos
de sinapsis qumicas que pueden establecerse, siendo especialmente uno de estos tipos, las
sinapsis axoaxnicas, que implicadas en los fenmenos de inhibicin y facilitacin
presinptica, los cuales son dos mecanismos de modulacin de la actividad neuronal.
Una vez comprendidos los procesos que, de forma general, tienen lugar en la
sinapsis para que la sustancia neurotransmisora pueda ser liberada, ms adelante en el tema
se explican los mecanismos por los que el neurotransmisor liberado es reconocido por la
neurona postsinptica, pudiendo producir diferentes efectos en ella. Entre estos efectos se
encuentra la apertura de canales inicos, lo que produce cambios en el potencial de la
membrana postsinptica. Es importante que queden claras las diferencias entre potenciales
54
postsinpticos excitadores e inhibidores y entre stos y el potencial de accin, pues se

trata de diferentes tipos de seales elctricas. Tambin debe diferenciarse qu son
receptores ionotrpicos y qu son receptores metabotrpicos, as como el concepto de
segundo mensajero. Debido a que los potenciales postsinpticos son potenciales graduados
o decrecientes, pueden sumarse unos a otros, mediante un proceso denominado integracin
neural, que tiene lugar en el cono axnico. Debe conocerse bien en qu consiste ese
proceso de integracin, los diferentes resultados que pueden producirse y qu determina la
produccin o no de un potencial de accin en la neurona postsinptica.
Finalmente, una de las ms importantes partes de este tema se refiere a la
descripcin de las principales sustancias neurotransmisoras, entre las que destacan la
acetilcolina, la dopamina, la adrenalina, la noradrenalina, la serotonina, el glutamato y el
GABA. Estos mensajeros qumicos y otros son elementos esenciales de las sinapsis durante
la comunicacin neuronal. Si se dieran ciertos cambios en los mecanismos generales por los
que actan estas sustancias pueden producirse alteraciones en el comportamiento, algunos
de los cuales pueden ser patolgicos. Del conocimiento de los mecanismos de actuacin de
los neurotransmisores ha resultado la obtencin de sustancias con propiedades similares a
ellos, los psicofrmacos, que son de gran utilidad para el tratamiento de diversas
psicopatologas.
55
TEMA 11: LOS SISTEMAS SENSORIALES
1. Introduccin
Los sentidos son la va por la que el ambiente afecta al organismo: si no fuera porque
hay una notable correspondencia entre los valores fsicos de los estmulos, el tipo de energa
y su intensidad, y la sensibilidad de los receptores sensoriales, la adaptacin biolgica sera
imposible. Puesto que son varias las formas de energa relevantes para la adaptacin de los
seres vivos, varios son tambin los tipos de receptores sensoriales: unos captan estmulos
externos (exteroceptores), otros codifican informacin relativa al propio organismo
(propioceptores e interoceptores). A lo largo de este captulo vamos a tratar de describir todos
los procesos biolgicos que intervienen y que explican cmo podemos orientarnos
adaptativamente en el maremgnum ambiental en el que hemos de vivir, y ello de fuera
adentro, desde los propios receptores sensoriales hasta el ms sofisticado nivel de anlisis
de la corteza sensorial y de asociacin. Como no podemos ser exhaustivos en la descripcin
de todos los sentidos, desarrollamos con alguna amplitud alguno de ellos a modo de ejemplo.
Conocer las distintas modalidades sensoriales.
Describir los mecanismos y procesos que explican la codificacin de dichas

modalidades sensoriales,
Explicar la forma en que se codifica la intensidad de los estmulos en trminos

nerviosos, as como su localizacin y duracin.
Conocer los diferentes tipos de transduccin sensorial (qumica, mecnica, luminosa),

es decir, las especializaciones celulares que permiten transformar las diferentes
formas de energa en actividad nerviosa.
Ser capaz de dar cuenta de las principales vas y centros nerviosos especializados en
trasmitir y realizar un primer procesamiento de los datos obtenidos en la
transduccin.
Describir el papel del Tlamo y de la Corteza cerebral en el procesamiento sensorial,

haciendo especial hincapi en la especializacin funcional de las neuronas corticales.
Entender la importancia de algunos mecanismos moduladores del SNC en relacin

con los estmulos del dolor.
Conocer cul puede ser la importancia adaptativa del procesamiento sensorial, es

decir, a qu funciones sirven algunos de los sentidos ms all de las propias
sensaciones.
Como bien se ha podido deducir, lo tratado en este tema aporta la informacin

pertinente a la hora de poder explicar por qu los animales, y especialmente los humanos,
pueden resolver los problemas vitales a que les somete el mero hecho de tener que sobrevivir
56
y reproducirse mediante la utilizacin de los recursos ambientales y pese a las constantes

amenazas para su integridad que un entorno competitivo y hostil plantea constantemente.
Antes de comenzar el estudio de este tema es importante que el alumno haya
comprendido la organizacin anatomofuncional del SN tratada en los temas precedentes del
programa de la asignatura, pues en el presente tema se mencionan diversos conceptos
explicados anteriormente y que se dan por sabidos.
Como el alumno podr ir comprobando, los diferentes tipos de energa susceptibles
de influir sobre la conducta de un organismo reciben el nombre genrico de estimulacin
sensorial, que es el aspecto fsico-material de los estmulos: su modalidad (luz, sonido, etc.),
y sus caractersticas fsicas de frecuencia, amplitud o intensidad, etc. En lo que sigue a
continuacin podr hacerse una idea de los aspectos y conceptos bsicos que habr de ser
capaz de explicar y relacionar.
A la transformacin de las diferentes modalidades energticas en actividad elctrica
llevada a cabo por los receptores sensoriales se le llama transduccin sensorial. La
modalidad sensorial depende de a qu parte del SNC lleguen los impulsos nerviosos y no
de cul haya sido la energa estimular: es lo que se conoce como ley de lneas marcadas.
Las neuronas sensoriales cuentan con dos mecanismos para codificar la intensidad del
estmulo: un cdigo de frecuencia, consistente en que a medida que aumenta la intensidad
del estmulo, aumenta correlativamente su frecuencia de disparo de potenciales de accin, y
un cdigo poblacional o de fraccionamiento segn el rango, basado en que cada neurona
sensorial posee un umbral de disparo prefijado. As, a medida que aumenta la intensidad de
la estimulacin, las neuronas con un umbral ms alto empiezan a disparar potenciales de
accin. Cuando se reduce la respuesta de un receptor sensorial a la presencia continuada de
un estmulo, aunque su intensidad se mantenga constante, se produce adaptacin
sensorial. Los receptores que se adaptan deprisa son los receptores fsicos, mientras que
los que tardan mucho o no son adaptables se les llama tnicos. Al igual que ocurre con la
modalidad sensorial, el origen de la estimulacin est codificado por lneas marcadas. La
actividad de una neurona sensorial resulta modificada por la estimulacin de los receptores
que contacten con ella: es lo que se conoce como campo receptivo. La interaccin entre
campos receptivos prximos explica el fenmeno de inhibicin lateral, que puede alterar la
intensidad percibida de un estmulo.
Por lo que respecta a los mecanismos mediante los cuales se recoge la informacin
sensorial relevante, es preciso conocer que cada receptor est diseado para responder a un
estrecho margen de valores de un tipo determinado de energa, es decir, a un estmulo
57
adecuado, distinguindose mecanorreceptores, fotorreceptores, quimiorreceptores La

transduccin sensorial se inicia con un cambio elctrico en el potencial de reposo producido
en la clula receptora sensorial por la energa estimular incidente. Este cambio elctrico es
normalmente una despolarizacin graduada que recibe el nombre de potencial de receptor
(excepto en los fotorreceptores, donde se produce una hiperpolarizacin). En el caso de que
el receptor sensorial sea una neurona, si el potencial de receptor (tambin llamado potencial
generador) alcanza el umbral de disparo se desencadenar un potencial de accin en su
axn y la informacin alcanzar el SNC. Si se trata de una clula no neuronal, este cambio de
potencial tendr que llegar a afectar al potencial de membrana de la neurona sensorial con la
que el receptor sensorial establece sinapsis, para que sta pueda transmitir la informacin al
SNC. Los mecanismos implicados en la transduccin son muy diversos dependiendo de cada
receptor. En general, el potencial de receptor se produce por la apertura y/o cierre de canales
inicos especficos, por ejemplo, de canales de Na+ y K+, bien sea de forma directa, o bien de
forma indirecta mediante segundos mensajeros como el AMPc o el GMPc.
A continuacin se describen los circuitos nerviosos implicados en la transmisin de
la informacin al SNC, que estn organizados de forma jerrquica, de modo que las seales
sensoriales fluyen desde niveles inferiores a niveles superiores. En general, la informacin
procedente de los receptores sensoriales es transmitida a la mdula espinal y al tronco del
encfalo mediante vas aferentes constituidas por axones de neuronas primarias agrupadas
en los ganglios perifricos. Estas neuronas establecen sinapsis con neuronas secundarias
situadas en la mdula espinal y el tronco del encfalo. La informacin visual y la olfativa son
una excepcin pues alcanzan directamente el tlamo y los bulbos olfatorios, respectivamente.
Las neuronas secundarias establecen sinapsis con neuronas terciarias situadas en ncleos
especializados del tlamo. Esta organizacin se denomina en serie, pero tambin existe una
organizacin en paralelo de los circuitos sensoriales. Algunos de estos circuitos presentan
una decusacin de sus fibras, como ocurre en el sistema somatosensorial o visual, de modo
que la informacin de una parte del cuerpo llega al hemisferio contralateral. Una caracterstica
de especial relevancia es la existencia de una disposicin ordenada de las aferencias
sensoriales, que se mantiene en los diferentes niveles de relevo de la informacin hasta
alcanzar el nivel cortical. Ello permite que en la corteza cerebral exista una representacin de
las diferentes partes del cuerpo, de la retina, de la cclea, etc., dando lugar a un mapa
somatotpico, retinotpico o tonotpico.
Antes de alcanzar niveles enceflicos superiores las seales sensoriales son
codificadas en los niveles bsicos de procesamiento. A modo de ejemplo se describe lo que
pasa con la informacin visual. En el caso del sistema visual, estas fases iniciales tienen lugar
en la retina. Existen dos tipos de clulas bipolares, de centro On y de Centro Off que
presentan una organizacin antagnica (centroperiferia) de sus campos receptivos. Las
primeras responden cuando el estmulo luminoso incide sobre el centro de su campo
receptivo y se inhiben si ste incide en la periferia, mientras que las de centro Off responden
de forma opuesta. Las clulas bipolares establecen sinapsis con las clulas ganglionares que
tambin presentan la misma organizacin antagnica de sus campos receptivos. Algunas
clulas ganglionares son sensibles al contraste, de forma que responden mejor cuanto mayor
es el contraste en la iluminacin. Otras clulas ganglionares son sensibles a la direccin o al
movimiento, sealando las caractersticas temporales de los estmulos, mientras que otras
responden a diferentes longitudes de onda de la luz (color), por lo que se llaman clulas
oponentes al color.
58
Adentrndonos en el SNC, encontramos que el tlamo es el centro fundamental para

el procesamiento de la informacin sensorial procedente de la mdula espinal y del tronco del
encfalo, aunque la informacin visual llega a l de forma directa. La informacin olfatoria es
una excepcin pues alcanza directamente la corteza cerebral, aunque tambin una parte de
ella llega al tlamo. Los ncleos de relevo sensorial del tlamo constituyen el grupo ventral y
cada uno de ellos interviene en el procesamiento de una modalidad sensorial diferente. Estos
ncleos envan tambin de forma especfica proyecciones a reas concretas de la corteza
cerebral. En el caso del sistema visual, las seales llegan al ncleo geniculado lateral que
presenta una organizacin laminar. Sus capas celulares estn organizadas en dos sistemas:
el magnocelular y el parvocelular. Ambos sistemas proyectan a regiones diferentes de la
corteza cerebral. Los campos receptivos de las neuronas talmicas presentan una
organizacin antagnica similar a las de las clulas bipolares y ganglionares de la retina. Las
neuronas magnocelulares son sensibles al movimiento de los objetos y contribuyen a la
percepcin de las caractersticas generales del estmulo, mientras que las parvocelulares son
responsables del anlisis de los detalles finos de la imagen e intervienen en la percepcin de
la forma y del color.
El procesamiento complejo de la informacin sensorial tiene lugar a nivel cortical y en
l estn implicadas diferentes reas Esta informacin proviene de ncleos especializados del
tlamo (a excepcin de la informacin olfatoria) y alcanza, en primer lugar, las reas
sensoriales primarias, y desde ellas es transmitida a las reas sensoriales secundarias y
a las reas de asociacin, que constituyen eI nivel ms complejo de procesamiento,
integrndose en algunas de ellas las seales procedentes de las reas que procesan
diferentes modalidades sensoriales. La corteza somatosensorial comprende la corteza
somatosensorial primaria y secundaria. Ambas reas proyectan a la corteza parietal
posterior. La corteza somatosensorial contiene un mapa representativo de todas las partes
del cuerpo, aunque ste no guarda relacin con su tamao (homnculo sensorial) y
presenta una organizacin columnar. Cada columna constituye un mdulo funcional que
codifica la localizacin y cualidad de cada estmulo. La corteza somatosensorial realiza una
integracin de la informacin sobre las distintas caractersticas del estmulo, lo que hace que
percibamos el objeto completo. La corteza parietal posterior interviene en la percepcin de las
relaciones espaciales y de la propia imagen corporal.
Las neuronas de la corteza visual primaria responden a estmulos cada vez ms
complejos, por lo que en funcin de sus respuestas se distinguen clulas simples y clulas
complejas. Las clulas simples responden a estmulos alargados, como hilos o barras de luz,
con diferentes orientaciones en el espacio. Las clulas complejas slo responden si el
estmulo alargado se mueve en una direccin determinada, presentando las propiedades de
selectividad de la direccin y finalizacin de campo receptivo. Aunque la mayora de las
neuronas corticales son binoculares, las clulas simples y complejas muestran una respuesta
preferente a la informacin proveniente de un ojo, formando las columnas de dominancia
ocular. Adems, aquellas que muestran una preferencia por la orientacin determinada de un
estmulo se agrupan en las denominadas columnas de orientacin. Al conjunto de las
columnas que cubren todos los ngulos posibles de orientacin se les denomina
hipercolumnas. Otras agrupaciones de neuronas corticales son sensibles al color
(doblemente oponentes al color) y se denominan estacas o manchas. Las columnas de
dominancia ocular, las estacas y las de orientacin se disponen de modo que constituyen
bloques funcionales denominados mdulos, en los que se procesan aspectos muy variados
de la informacin visual como la forma, la profundidad, el color, etc. La percepcin visual
parecer ser el resultado del anlisis integrado de miles de mdulos corticales a los que llega
59
la informacin procedente de niveles inferiores de procesamiento. En todos estos niveles se

mantiene una segregacin de funciones, de modo que los componentes de la imagen visual,
como el color, el movimiento, la forma o la profundidad se analizan de forma separada. Son
todas las reas corticales implicadas en el procesamiento visual quienes generan de forma
integrada la imagen del mundo que nos rodea.
Otro aspecto esencial es el de la modulacin sensorial. Adems de las vas neurales
implicadas en el procesamiento de la informacin sensorial en el SNC, existen tambin vas
descendentes que se originan en l y que modulan la informacin que ste recibe. El circuito
mejor conocido es el de las vas de modulacin de la percepcin del dolor. La activacin de
estos circuitos neurales produce analgesia. La informacin nociceptiva puede ser modulada
tanto por las aferencias sensoriales no nociceptivas que llegan a la mdula espinal (Teora
del control de entrada del dolor), como por la activacin de vas descendentes procedentes
de diferentes estructuras del encfalo que alcanzan la mdula espinal y el tronco del
encfalo. La ms importante de estas vas se origina en la sustancia gris periacueductal
(GPA) del mesencfalo y el puente, desde donde desciende hasta el bulbo raqudeo,
concretamente al ncleo magno del rafe (NMR) y el ncleo reticular paragigantocelular
(NRPG). Las neuronas de estos dos ncleos envan axones al asta dorsal de la mdula
espinal donde a su vez llegan las fibras aferentes nociceptivas. Se ha descubierto tambin
que el propio SN produce sustancias endgenas que al actuar en estos circuitos ejercen
propiedades analgsicas, son los pptidos opioides. Estos sistemas de analgesia son
activados para permitir la realizacin de conductas de importancia biolgica para el individuo.
Este captulo termina con una aproximacin al significado funcional, adaptativo, de
los sentidos. Aunque la funcin ms evidente de los sentidos es proporcionarnos informacin
sobre el medio ambiente en que vivimos, cumplen tambin con otro objetivo, favorecer la
adaptacin del individuo a su entorno, como se ilustra con algunas de las funciones del gusto
y del olfato. As, el conjunto de reflejos ceflicos que se ponen en marcha para realizar la
digestin se relacionan estrechamente con la calidad de la comida y sta a su vez con su
valor energtico. El gusto tambin sirve para seleccionar una dieta adecuada como se
comprueba por los fenmenos de hambres especficas y aversin gustativa. La carencia
de ciertos componentes esenciales en la dieta aumenta la apetencia por los alimentos o
compuestos que los contienen. Mediante la aversin gustativa se aprende a evitar, mediante
un proceso de condicionamiento pauloviano, los alimentos potencialmente nocivos si
anteriormente la experiencia con ellos fue negativa. Este fenmeno tambin puede explicar
algunas hambres especficas.
El papel del olfato en la regulacin de la conducta sexual ha sido ampliamente
comprobado en roedores. Las sustancias qumicas mediadoras de este efecto son las
feromonas, capaces de afectar la secrecin de hormonas del eje hipotlamo-hipofisariogonadal. Varios fenmenos reflejan el importante papel de las feromonas (entre ellos el efecto
Bruce y el efecto Vandenberg), que actan en vas nerviosas especficas que han sido
descritas en roedores. En los primates, incluida la especie humana, no parecen existir estos
circuitos pero se han observado tambin algunos fenmenos producidos por la accin de
estas sustancias.
60

61
TEMA 12: SISTEMAS EFECTORES

1. Introduccin
En el tema anterior se ha estudiado el modo en que el SNC recibe informacin del
medio ambiente y del estado de nuestro organismo a travs de los receptores y los circuitos
neurales que constituyen los sistemas sensoriales. Esta informacin permite, en funcin de
nuestra situacin, emitir las respuestas adecuadas a los estmulos de nuestro entorno y
regular el estado interno de nuestro organismo. Los sistemas encargados de emitir estas
respuestas son los sistemas efectores, cuyo estudio se aborda en este tema. Entre los
sistemas efectores se encuentran los sistemas motores somticos (o simplemente sistema
motor), el sistema nervioso autnomo (SNA) y el sistema endocrino. Las respuestas de todos
estos sistemas estn bajo el control ltimo del sistema nervioso (SN) y sus respuestas estn
mediadas por diferentes tipos de rganos efectores.
Este tema se centrar en el estudio del sistema motor y del sistema nervioso
autnomo (SNA), que forman parte del SN perifrico, mientras que el sistema endocrino se
abordar en detalle en el siguiente tema.
2. Objetivos
Conocer cules son los rganos efectores y, de forma ms detallada, las

caractersticas del msculo esqueltico que permiten que se produzca la
contraccin muscular, base de los movimientos.
Comprender cmo las neuronas motoras de la mdula espinal y del tronco del
encfalo emiten las rdenes adecuadas para que tenga lugar la contraccin
muscular.
Distinguir y comparar el modo en que los diferentes receptores sensoriales
informan al SNC sobre la posicin y el grado de contraccin de nuestros
msculos.
Comprender el modo en que estn organizados los circuitos neurales que
generan los actos motores ms sencillos, los reflejos.
Conocer la organizacin y cules son los componentes de los sistemas motores
somticos responsables del control motor.
Conocer las reas corticales que intervienen en el control motor y sus funciones
especficas.
Aprender cul es la organizacin y las funciones de los sistemas motores
descendentes de la corteza motora y del tronco del encfalo.
Comprender la funcin moduladora que ejercen el cerebelo y los ganglios basales
sobre los sistemas motores descendentes, as como los trastornos que produce la
alteracin de su funcionamiento.
Conocer y distinguir las divisiones del SNA, as como su organizacin y funciones.
62

En este tema se aborda el estudio del sistema motor y del SNA. La importancia de
estos contenidos se pone claramente de manifiesto cuando se detallan sus funciones. El
sistema motor es el responsable de que se produzcan los movimientos y stos constituyen la
base del repertorio conductual de cada individuo. Es importante conocer cules son y cmo
se organizan los distintos componentes de los sistemas motores, y la contribucin que cada
uno de ellos realiza en el control motor. Los diferentes componentes de los sistemas motores
reciben multitud de seales, ms o menos procesadas, desde los sistemas sensoriales respecto
al estado del cuerpo y del mundo que le rodea, dando lugar a diferentes tipos de respuestas
motoras, desde las ms sencillas (los reflejos) hasta las ms complejas y elaboradas. No hay
que olvidar que la motilidad es la propiedad ms extendida en la escala filogentica y la
conducta ms fcilmente observable y que la capacidad que tienen los organismos para
moverse les permite actuar sobre el ambiente, liberarse de los condicionantes que ste les
impone y buscar el entorno ms adecuado para vivir. Es importante sealar adems que la
mejora de las capacidades motoras es uno de los determinantes de la evolucin que ha
producido la diversidad de adaptaciones que caracterizan a las distintas especies. Si
consideramos la evolucin humana, parece evidente que sta es inseparable de la mejora de
las habilidades motoras y del desarrollo del SN que ha acompaado a estas adquisiciones,
tengamos en cuenta que la produccin del fuego, el uso de herramientas, la escritura, el arte,
etc. son todas ellas actividades motoras. Por su parte, el SNA se encarga de regular la
actividad de los rganos internos para ajustar su funcionamiento y mantener la homeostasis
del organismo frente a las demandas del ambiente. Entre los rganos que se encuentran bajo
su control se encuentran algunos tan importantes como el corazn, los pulmones o el aparato
digestivo. Su adecuado funcionamiento es fundamental para garantizar la supervivencia del
individuo y su adaptacin a los requerimientos del entorno.
manuales especficos. Estos materiales complementarios estn disponibles en materiales
impresos, soporte CD y en el curso virtual.
5. Orientaciones al estudio
El tema comienza explicando cules son los sistemas efectores que nos permiten
actuar sobre nuestro entorno y regular el estado interno del organismo, son el sistema motor
(somtico), el SNA y el sistema endocrino. Es importante que el alumno comprenda que estos
sistemas se encuentran bajo control del sistema nervioso central (SNC), que conozca cul es
su organizacin general, sus funciones especficas y cules son los diferentes tipos de
rganos efectores que se encuentran bajo su control. Debe aprender que existen diferentes
tipos de rganos efectores: los msculos y las glndulas, y que las glndulas son los
rganos efectores del SN autnomo y del endocrino. Debe saber tambin que los msculos
se clasifican principalmente en lisos y estriados, y que los msculos lisos estn bajo el
control del SNA, mientras que los msculos estriados o esquelticos estn controlados por el
sistema motor y son los mediadores de las respuestas motoras que constituyen la base de
nuestros movimientos.
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En el apartado Aproximacin general a los sistemas motores se explican las

caractersticas generales del sistema motor, responsable del control de los movimientos que
caracterizan el repertorio conductual de cada especie. Es importante que el alumno conozca
que este sistema est constituido por los msculos estriados y los circuitos neurales que
ordenan sus movimientos. Una idea fundamental que ha de quedar clara es que el sistema
motor presenta una organizacin jerrquica, de modo que las rdenes motoras descienden
desde los niveles superiores a los niveles inferiores, que tienen autonoma para realizar actos
motores estereotipados y automticos, como los movimientos reflejos. Sin embargo, el
alumno debe saber que los movimientos voluntarios y rtmicos son ms complejos y su
ejecucin est bajo control de los niveles superiores de la jerarqua motora. Es importante
sealar que el nivel superior del control motor lo desempea la corteza motora y diversas
reas de asociacin, mientras que el nivel intermedio est constituido por diversos ncleos
del tronco del encfalo, donde se originan vas que alcanzan la mdula espinal. Un aspecto
importante al que el alumno debe prestar atencin es que hay dos sistemas moduladores, los
ganglios basales y el cerebelo, que modulan la actividad de los sistemas descendentes
corticales y troncoenceflicos. El alumno debe saber que este tipo de organizacin jerrquica
se denomina organizacin en serie. Sin embargo, tambin debe aprender que las vas
motoras descendentes presentan adems una organizacin en paralelo, de forma que
tambin existen vas que van directamente desde la corteza cerebral a la mdula espinal, lo
que aporta una mayor capacidad de procesamiento y de adaptacin en el control motor. Otro
aspecto al que el alumno debe prestar atencin es al origen y trayectoria de las vas
motoras, pues stas se originan en los centros de control del SNC y se dirigen hacia la
periferia mediante vas eferentes que establecen conexiones sinpticas con los rganos
efectores. Si se comparan estas vas con las que forman parte de los sistemas sensoriales
estudiados en el tema anterior, podr concluir que siguen trayectorias inversas.
Aunque las diferentes estructuras enceflicas implicadas en el control motor son las
que elaboran las rdenes motoras, para que se produzca una respuesta motora estas
rdenes deben confluir en el nivel inferior de la jerarqua motora constituido por las
motoneuronas , que establecen sinapsis con las fibras musculares. Estos aspectos son
tratados en el siguiente apartado Las neuronas motoras y los receptores sensoriales de los
msculos. El alumno debe saber que la contraccin muscular slo se inicia cuando la fibra
muscular recibe la orden directamente desde estas motoneuronas, localizadas en las astas
ventrales de la mdula espinal y en los ncleos motores del tronco del encfalo. Es
importante que comprenda los mecanismos por los que se produce la contraccin muscular:
cuando un potencial de accin llega a los botones terminales, se produce la liberacin de
acetilcolina (ACh), la apertura de canales para Na+ y K+ y la despolarizacin de la membrana
postsinptica (potencial de placa terminal) que, a su vez, abre los canales prximos de Na+
dependientes de voltaje, dispararndose un potencial de accin en la fibra muscular. Es
fundamental que el alumno aprenda a distinguir los conceptos de unin neuromuscular,
unidad motora y placa terminal.
En este apartado tambin es importante que quede clara la idea de que antes de
iniciar un movimiento, el sistema motor debe tener informacin acerca de la posicin y
orientacin de las partes del cuerpo implicadas y del estado de los msculos que controlan
ese movimiento. Para ello, el organismo cuenta con receptores especializados en esa
funcin, los propioceptores, entre los que se encuentran los husos musculares y los
rganos tendinosos de Golgi. El alumno debe conocer los componentes de los husos
musculares: las fibras intrafusales y los terminales sensoriales y motores, as como su
64
situacin en el msculo. Es importante que aprenda que las fibras intrafusales se sitan en
paralelo entre las fibras extrafusales, mientras que los rganos tendinosos de Golgi se sitan
en serie con ellas. Otro concepto importante que debe saber el alumno es que la inervacin
eferente del huso muscular est a cargo de las motoneuronas cuya funcin es mantener el
estiramiento de las fibras intrafusales para que sigan informando acerca de la longitud del
msculo, incluso cuando ste est contrado. Es fundamental que el alumno aprenda a
distinguir que como consecuencia de la diferente disposicin de los propioceptores, las
aferencias procedentes de los husos codifican la informacin acerca de la longitud
muscular, mientras que las procedentes de los rganos tendinosos de Golgi codifican la
informacin sobre la tensin muscular.
Es importante sealar que aunque la ejecucin de la mayora de nuestros
movimientos est bajo control de diferentes estructuras del encfalo, las respuestas motoras
ms sencillas constituyen los reflejos que son generados a nivel medular y troncoenceflico.
El alumno debe saber que los movimientos reflejos son las unidades elementales del
comportamiento motor y que se trata de respuestas simples, rpidas, estereotipadas e
involuntarias, que una vez iniciadas no pueden ser modificadas hasta su terminacin. El
siguiente apartado Los reflejos medulares est dedicado a aquellos que se generan en la
mdula espinal. La utilidad biolgica de estos reflejos queda patente en los ejemplos que en
l se mencionan y que nos permiten sostener pesos y mantener el tono muscular para
permanecer erguidos compensando la fuerza de la gravedad; alejarnos de los estmulos
nocivos que pueden afectar a una extremidad, como un pinchazo o el calor de una llama;
disminuir la tensin muscular cuando sta es tan elevada que existe riesgo de que se
lesionen los tendones; controlar la fuerza muscular que aplicamos, por ejemplo, cuando
manipulamos objetos frgiles o exploramos objetos mediante el tacto, etc. Es importante que
el alumno conozca cul es la organizacin de los circuitos neurales responsables de estos
reflejos, pues en ellos pueden estar implicados una o ms sinapsis, de ah que se denominen
monosinpticos o polisinpticos. Tambin es importante que quede claro el concepto de
inhibicin recproca, pues para que se pueda producir la contraccin de un msculo, al
mismo tiempo se ha de desencadenar el estiramiento de los msculos antagonistas. El
alumno debe conocer que algunos de estos reflejos tambin estn implicados en la
coordinacin de los movimientos en actividades tales como el salto, la carrera o la marcha. Es
fundamental que aprenda que estas actividades motoras se producen como consecuencia de
la contraccin y relajacin rtmicas de los msculos de los miembros inferiores (en los
bpedos) y estn controladas por circuitos localizados en la mdula espinal denominados
generadores de accin central o generadores centrales de patrones.
Una vez conocida la forma en que se producen los movimientos ms sencillos y los
circuitos neurales que los controlan, el siguiente apartado reas corticales que intervienen en
el control motor se centra en las regiones corticales que constituyen el nivel superior de la
jerarqua motora: las reas de asociacin (la corteza de asociacin parietal posterior y
corteza prefrontal dorsolateral) y las reas motoras formadas, a su vez, por las reas
motoras secundarias o reas premotoras y el rea motora primaria. El alumno debe
conocer cmo estn organizadas y las diferentes funciones que desempean. Se debe tener
claro:
El nivel que ocupan en la jerarqua motora.

Hacia dnde dirigen su influencia para el control motor la corteza de asociacin
parietal posterior y prefrontal dorsolateral.
Cmo participan las reas de asociacin en el control motor: aportando las
65
claves necesarias para la realizacin de los movimientos dirigidos a un blanco

(corteza parietal posterior) o seleccionando estrategias motoras y tomando la
decisin de iniciar los movimientos (corteza prefrontal dorsolateral).
Qu reas se denominan reas motoras de la corteza cerebral, y por qu,
dnde se localizan, y los aspectos fundamentales de su organizacin: la relacin
que se establece entre ellas y su organizacin somatotpica.
Las funciones fundamentales de las reas motoras, haciendo hincapi en que
las reas premotoras participan en las fases preparatorias de los movimientos
estableciendo los planes motores ms adecuados para el desarrollo de los
mismos, y el rea motora primaria origina las rdenes que inician los
movimientos, y controla la fuerza de la contraccin muscular y la direccin de los
movimientos.
En el siguiente apartado se exponen los Sistemas motores descendentes. En primer

lugar, se explican las Vas descendentes de la corteza motora y se presta especial atencin a
la organizacin de las que influyen en la mdula espinal bien directamente (vas directas) o a
travs de relevos en ncleos del tronco del encfalo (vas indirectas), en los que a su vez se
originan proyecciones descendentes a la mdula espinal. Respecto a estas vas, se debe
incidir en conocer:
Sus zonas de origen en la corteza motora.

Su trayectoria descendente (lateral o medial).
Su lugar de terminacin sobre las motoneuronas medulares sobre las que
influyen.
Conocidos estos contenidos se comprendern mejor:
Las distintas funciones motoras de las vas laterales y mediales y la
colaboracin entre las vas directas e indirectas (organizacin jerrquica y en
paralelo).
La participacin del tracto corticoespinal lateral (y la va indirecta lateral) en el
control de los movimientos fraccionados o independientes de los dedos y en la
manipulacin de objetos.
La intervencin del tracto corticoespinal ventral (y la va indirecta medial) en el
control de la postura y la locomocin.
El alumno debe conocer tambin que las Vas descendentes del tronco del encfalo
presentan la misma organizacin (lateral y medial) que las vas descendentes de la corteza
motora, y terminan sobre las motoneuronas medulares en la misma localizacin que aqullas.
Se debe prestar especial atencin a:
Sus ncleos de origen y su trayectoria descendente (lateral o medial).

El nivel que ocupan en la jerarqua motora y que estn bajo la influencia de los
sistemas descendentes de la corteza motora (y de sistemas moduladores, como
se ver ms adelante) y colaboran con ella para desempear sus funciones
motoras. A este respecto, se debe conocer:
Que la va lateral controla los movimientos independientes de las extremidades y
los hombros.
Que las vas mediales controlan la postura, los movimientos de orientacin de la
cabeza y el cuerpo, y la locomocin.
66
Los diferentes componentes de los sistemas motores descendentes pueden

comprenderse y distinguirse mejor si se recurre a la Tabla 12.2, donde se ha detallado la
organizacin y funciones de las vas mediales y laterales (directas e indirectas).
El siguiente apartado expone la participacin en el control motor del Los sistemas
modulares: el Cerebelo y los Ganglios basales. El alumno debe aprender que ambos son
componentes muy importantes de los sistemas motores y cuando se altera su funcionamiento
se producen graves trastornos motores. La funcin que cumplen en el control motor, sin
embargo, es ms sutil (y menos conocida) que la de los otros componentes, ya que el
cerebelo y los ganglios basales no influyen directamente sobre las motoneuronas. No
obstante, sin comprender su participacin en el control motor, difcilmente se obtendr una
idea certera de cmo controla el SN la actividad motora, ya que los distintos niveles de la
jerarqua motora estn modulados por estos componentes. Por tanto, debe aprender los
siguientes conceptos:
En cuanto al cerebelo, se debe obtener una idea clara de sus distintas

divisiones funcionales, ya que es fundamental para comprender los aspectos
del control motor sobre los que influye cada una de ellas.
En cuanto a los ganglios basales se deben tambin conocer la forma en que
modulan los sistemas descendentes: las seales que reciben, cules son sus
centros receptores y efectores, los neurotransmisores que liberan sus neuronas y
hacia dnde se dirigen sus seales. Es importante saber que su influencia
moduladora es fundamental en la planificacin y en la fase de inicio de los
movimientos y parece que de modo especial intervienen en el inicio de los
movimientos generados internamente. Ello ayudar a comprender las
importantes alteraciones motoras originadas por un mal funcionamiento de los
ganglios basales, como ocurre en la enfermedad de Parkinson o la corea de
Huntington.
En el ltimo apartado se aborda el estudio del Sistema nervioso autnomo (SNA). Es

importante saber que esta divisin del SN perifrico participa en la regulacin del medio
interno del organismo para mantener la homeostasis. El alumno debe conocer su
organizacin y los rganos que estn bajo su control, as como las importantes funciones que
desempea regulando las secreciones de las glndulas salivales, sudorparas y lagrimales, la
liberacin de hormonas de la mdula suprarrenal, el sistema cardiovascular y respiratorio o
las funciones digestivas y metablicas del tracto gastrointestinal. Es fundamental que
conozca que el SNA tiene neuronas preganglionares localizadas en el tronco del encfalo y
en la mdula espinal, y que stas establecen sinapsis con las neuronas postganglionares
que se localizan fuera del SNC, en los ganglios autnomos (a excepcin de la mdula
adrenal) e inervan los rganos efectores del SNA: el msculo liso, el msculo cardaco y
las glndulas.
El alumno debe saber distinguir las dos divisiones principales del SNA, el SN
simptico y el SN parasimptico, y que ambos sistemas se diferencian anatmica y
funcionalmente en la localizacin de las neuronas preganglionares y de los ganglios
perifricos, as como en los neurotransmisores liberados por los axones
postganglionares. Es importante concoer las funciones principales de estas dos divisiones:
el SN simptico acta como sistema de urgencia, provocando los cambios vasculares,
hormonales, metablicos y fisiolgicos que permiten una respuesta conductual adecuada en
67
situaciones de emergencia y otras condiciones que requieren actividad. Por su parte, el SN

parasimptico es el responsable de los procesos fisiolgicos de carcter reparador que
suelen ir asociados al estado de reposo.
autoevaluacin estn disponibles en diversos formatos: en soporte impreso en un Cuaderno
de Autoevaluacin, en un CD y en el curso virtual, y todos ellos cuentan con un solucionario
con las respuestas correctas.
68
TEMA 13: SISTEMA NEUROENDOCRINO

1. Introduccin
En los temas anteriores hemos estudiado cmo se organiza y cmo funciona el SN
para producir la conducta. Una de las funciones principales del SN es controlar el estado
interno de nuestro organismo. Esta funcin la realiza a travs del control que el SNC ejerce
sobre el sistema nervioso autnomo y el sistema endocrino. El sistema endocrino interviene
en la regulacin y el control de diferentes procesos del organismo mediante seales (las
hormonas) que se difunden a travs de la circulacin sangunea. Las hormonas son
mensajeros qumicos que van a ejercer el control de diferentes aspectos de nuestra fisiologa
y nuestra conducta, entre ellas, por ejemplo, la conducta reproductora (sexual y parental) que
es la que permite que las mayora de las especies sobrevivan.
El SN y el sistema endocrino van a trabajar de manera conjunta en el control de
diferentes procesos que aseguran un funcionamiento adecuado de nuestro organismo y en la
regulacin de nuestra conducta. El mismo encfalo es un gran productor de hormonas, a
travs de las cuales interviene en procesos tales como la reproduccin, el crecimiento o la
temperatura corporal. Adems, al igual que los otros rganos del cuerpo, el encfalo capta los
mensajes hormonales que llegan a travs de la sangre y afectan a la actividad de sus
neuronas y, en consecuencia, a nuestro comportamiento. Segn vamos conociendo ms
sobre cmo el SN controla la comunicacin hormonal y cmo las hormonas afectan al
funcionamiento del SN, la distincin entre ambos sistemas est menos clara, lo que lleva a
considerarlos en su conjunto como Sistema Neuroendocrino.
Son muchos los procesos conductuales en los que intervienen las hormonas:
ingestin de lquidos y alimentos, aprendizaje y memoria, estrs, conducta agresiva,
trastornos afectivos, etc. Todos ellos se estudiarn en el prximo curso en la asignatura
Psicologa Fisiolgica. Aunque no perdemos de vista que nuestro objetivo es la explicacin de
la conducta, la finalidad de este captulo es ofrecer una descripcin bsica de la organizacin
del sistema endocrino, imprescindible para comprender posteriormente las interacciones
hormonas-conducta. Se presenta una revisin muy general sobre las principales hormonas,
los rganos endocrinos que las liberan, sus formas de actuar, los efectos que producen y
cmo se controla su secrecin, para terminar con un resumen de algunos conocimientos que
se tienen sobre la interaccin entre el sistema endocrino y la conducta.
Con el estudio de este captulo se pretende que el estudiante conozca la
organizacin del Sistema Neuroendocrino y se inicie en el estudio de la influencia recproca
que se establece entre los efectos de las hormonas y la conducta. Este objetivo general se
especifica en la adquisicin de conocimientos sobre:
El objeto de estudio de la Psicoendocrinologa

Qu son las hormonas, cules son sus tipos y mecanismos de accin
Las diferencias entre comunicacin hormonal y neuronal
Las principales glndulas endocrinas de los seres humanos
69
La importancia que tiene el hipotlamo en la interaccin que se establece entre

SN y sistema endocrino
Qu hormonas libera el hipotlamo y que control ejerce sobre las diferentes
partes de la hipfisis
Las diferencias funcionales entre la adenohipfisis y la neurohipfisis, y las
hormonas que se liberan desde cada una de estas partes
Las hormonas liberadas por glndulas que estn bajo el control hipotalmicohipofisario. stas son las hormonas tiroideas, corticosuprarrenales y gonadales.
Se han de conocer las caractersticas de las glndulas que las liberan, cules son
estas hormonas, sus principales efectos biolgicos y los mecanismos por los que
se regula su liberacin.
Otras hormonas que tambin tienen una importante implicacin en el
funcionamiento adecuado de nuestro organismo y en la conducta. stas son las
hormonas de la mdula adrenal, pancreticas, y de la glndula pineal. Igualmente
se han de saber las caractersticas de estas hormonas, sus principales efectos
biolgicos y los mecanismos por los que se regula su liberacin.
El papel regulador de las hormonas en diferentes conductas.

Los contenidos tratados en este tema pertenecen a un rea de estudio, la
Psicoendocrinologa, cuyo objeto de estudio son las interacciones que se producen de forma
bidireccional entre el sistema endocrino y la conducta. Como se ir viendo a lo largo del tema,
no se puede entender el funcionamiento del sistema endocrino sin considerar su unin
funcional con el SN y su relacin con el ambiente. El conocimiento de estas relaciones
contribuye a comprender el papel de las hormonas en la adaptacin individual a las
demandas del entorno y como agentes de la supervivencia y del cambio evolutivo.
Cuando estudie este captulo tenga presente que todos los contenidos que en l se
desarrollan tienen como finalidad proporcionar los conocimientos sobre el sistema
neuroendocrino que van a ser fundamentales para abordar las diferentes materias en las
que a lo largo del Grado seguir profundizando en cules son los fundamentos biolgicos de
la conducta. Para obtener esta base, se ha resumido en un captulo los principios generales
necesarios para entender la relacin entre hormonas y conducta. Por esta razn, que ya en
s el captulo es un resumen, toda la informacin que en l aparece es relevante. Hemos
intentado ser ordenados a la hora de hacer una sntesis de los conocimientos que se tiene
sobre la organizacin del sistema endocrino, pero an as le ser muy til ayudarse de
70
esquemas para retener cules son las principales glndulas, las hormonas que liberan, a
dnde van estas hormonas, qu es lo que hacen y cmo se controla su liberacin.
En el apdo. Hormonas: principios generales, se explican contenidos muy bsicos
sobre las hormonas: qu son, cmo se clasifican y cules son sus mecanismos de accin. No
es necesario estudiar ninguna de las estructuras qumicas de las hormonas que aparecen en
los grficos. Tal y como se explica en el apdo. dedicado a la comparacin de la accin
hormonal con la transmisin neuronal, que ya conocemos por lo estudiado en los temas
anteriores, la accin hormonal es ms amplia y ms lenta, ya que las hormonas se difunden
generalmente por todo el cuerpo a travs de la sangre pudiendo llegar a mltiples lugares y
actuar sobre cualquier clula que disponga de receptores. Pero, tal y como se explica,
aunque existan diferencias entre la transmisin neuronal y la comunicacin hormonal,
tambin comparten muchas caractersticas. Las mismas neuronas pueden actuar como
clulas endocrinas que secretan sustancias que llegan hasta las clulas receptoras a travs
de la circulacin sangunea y algunas hormonas del sistema endocrino actan en el SN como
neurotransmisores o como neuromoduladores.
Si bien toda la informacin que aparece en el tema es importante, queremos hacer
hincapi en que es fundamental que comprenda la interrelacin que se establece entre el SN
y el sistema endocrino, y la importancia que en sta tiene el hipotlamo. El hipotlamo es la
estructura del SN que ejerce el papel principal en el control del sistema endocrino. Al
hipotlamo llegan tanto aferencias desde diferentes reas del encfalo (recuerde las
principales aferencias del hipotlamo explicadas en el tema 7), como seales que informan
de la concentracin en sangre de hormonas o de otras sustancias. Todos estos mensajes se
integran en el hipotlamo. Los terminales axnicos de las neuronas hipotalmicas pueden
formar contactos sinpticos como los de cualquier otra neurona o bien liberar hormonas en la
circulacin sangunea.
Las hormonas sintetizadas en las neuronas hipotalmicas llegan a la hipfisis.
Tienen que entender muy bien cul es la relacin que establece el hipotlamo con las dos
partes en las que est dividida la hipfisis: la adenohipfisis y la neurohipfisis. La
neurohipfisis no es en s una glndula endocrina, sino una red especializada de capilares
que recibe las hormonas del hipotlamo y las libera a la circulacin general. Mientras que la
adenohipfisis s que es una glndula endocrina compuesta de clulas secretoras que
sintetizan y liberan hormonas.
La actividad de las clulas secretoras de la adenohipfisis est bajo el control de
diferentes hormonas hipotalmicas. Algunas neuronas del hipotlamo liberan hormonas en
respuesta a la informacin neural, es decir, actan como transductores neuroendocrinos
constituyendo el punto de conexin entre el SN y el sistema endocrino. Esta conexin supone
un puente entre los estmulos ambientales procesados en el SNC y la funcin secretora de
las glndulas endocrinas.
Adems, algunas de las hormonas segregadas por la adenohipfisis son hormonas
trpicas, esto es, hormonas que tienen como diana otra glndula sobre la que actan para
regular su produccin hormonal. De esta manera, considerando la relacin que establece la
adenohipfiis tanto con el hipotlamo, como con otras glndulas endocrinas bajo su control,
se constituyen los tres ejes neuroendocrinos que se estudian a continuacin en este tema: el
eje hipotalmico-hipofisario-tiroideo, el eje hipotalmico-hipofisario-adrenal y el eje
hipotalmico-hipofisario-gonadal.
71
Adems de estos ejes, en el siguiente apdo. de este captulo, se estudian diferentes

glndulas que, aunque su secrecin no est bajo el control del eje hipotalmico-hipofisario, s
que est bajo la influencia del SN. Es el caso, por ejemplo, de la mdula adrenal, que
inervada por el sistema nervioso simptico, libera adrenalina y noradrenalina para producir los
cambios metablicos y fisiolgicos que preparan a nuestro organismo para dar una respuesta
conductual adecuada en situaciones de emergencia y otras condiciones que requieren
actividad. En el siguiente apartado, Regulacin de la secrecin hormonal, se resumen los
mecanismos de retroalimentacin utilizados por los sistemas hormonales bajo control
hipotlamico-hipofisario y se incide de nuevo en el papel protagonista desempeado por el
hipotlamo en el control del sistema neuroendocrino.
Si bien se inicia este captulo explicando en qu consiste la Psicoendocrinologa,
cuyo objeto de estudio son las interacciones que se producen entre el sistema endocrino y la
conducta, vamos a terminarlo exponiendo un breve resumen de algunos de los conocimientos
adquiridos en esta disciplina. Se apuntan diferentes datos sobre la regulacin hormonal de la
conducta sexual y parental, as como sobre el papel desempeado por diferentes hormonas
en procesos emocionales como la agresin, el estrs, los estados de nimo y los trastornos
afectivos. stos son temas propios de la Psicologa Fisiolgica que se estudiarn en un curso
prximo.
72
TEMA 14: PSICONEUROINMUNOLOGA

1. Introduccin
En el Tema 1 se planteaba que el objetivo de la Psicobiologa, al igual que el de otras
disciplinas psicolgicas, es el estudio de la conducta humana. Sin embargo, desde el punto
de vista de la Psicobiologa, la conducta es una consecuencia de la actividad integrada del
sistema nervioso (SN) y del sistema endocrino (sistema neuroendocrino) que permite al
organismo relacionarse de forma activa y adaptativa con el medio en que ste se desarrolla.
Siguiendo este planteamiento, en los temas precedentes se han abordado los diferentes
factores biolgicos que, en mayor o menor medida, determinan la expresin de la conducta
como son los genes, el proceso evolutivo y la interaccin que el organismo establece con el
medio ambiente interno y externo, profundizando en el estudio de los complejos sistemas
neurales encargados del procesamiento de la informacin y de la emisin de las respuestas
adecuadas a esta informacin.
No obstante, el SN y el sistema endocrino forman parte de un sistema integrado de
defensa cuyo objetivo es lograr la adaptacin del individuo a su entorno y al que tambin
pertenece un sistema cuyo estudio no se ha abordado todava, el sistema inmune. Se sabe
que en el curso de las respuestas defensivas del organismo contra los agentes extraos, el
sistema inmune libera diversas sustancias qumicas que, adems del papel regulador que
ejercen dentro del propio sistema inmune, tambin pueden modular la expresin de la
conducta y producir cambios en la actividad nerviosa y hormonal. Por ello, en este tema se
aborda el estudio de las interacciones que tienen lugar entre el SN, el sistema endocrino, el
sistema inmune y la conducta. Para entender estas interacciones es necesario conocer las
caractersticas bsicas del sistema inmune, por lo que su estudio tambin se aborda en este
tema.
Conocer el importante papel que el SN y el sistema endocrino en interaccin con

el sistema inmune desempean en el comportamiento de los seres vivos.
Comprender las caractersticas bsicas del funcionamiento del sistema inmune.
Conocer el papel regulador que las sustancias liberadas por el sistema inmune
ejercen sobre el SN, el sistema endocrino y la conducta.
Distinguir los diferentes mecanismos por los que el sistema inmune es capaz de
regular diferentes aspectos del comportamiento.
Comparar estos mecanismos con aquellos implicados en los efectos
conductuales mediados por las hormonas y los neurotransmisores.
Comprender la forma en que los procesos conductuales pueden, a su vez,
producir cambios en la actividad del SN, del sistema endocrino y del sistema
inmune.
73

Los contenidos tratados en este tema pertenecen a un rea de estudio, la
Psiconeuroinmunologa, que va adquiriendo cada vez una mayor relevancia y despertando un
creciente inters entre los neurocientficos. Sin embargo, sus planteamientos no han recibido
la atencin debida y no han sido abordados como materia de estudio en muchas disciplinas,
incluida la Psicologa, entre otras razones, quizs porque se trata de un rea de conocimiento
relativamente reciente en el campo de las Neurociencias, pues su desarrollo tiene lugar
principalmente a partir de la dcada de los aos 90 del pasado siglo. Aunque es cierto que el
sistema inmune s constituye objeto de estudio de algunas disciplinas, no lo han sido tanto las
interacciones que este sistema establece con el SN y el sistema endocrino y su importante
papel en la regulacin de la conducta. Adems, se sabe que estas interacciones son
fundamentales para garantizar el estado de salud del individuo. Por ello, los contenidos de
este tema vienen siendo objeto de estudio desde hace varios aos en el primer curso de
Psicologa en esta Universidad.
manuales especficos. Estos materiales complementarios estn disponibles en materiales
impresos, soporte CD y en el curso virtual.
Antes de comenzar el estudio de este tema es importante que el alumno haya
comprendido la organizacin anatomofuncional del SN y del sistema endocrino, abordada en
los temas precedentes del programa de la asignatura, pues en el presente tema se
mencionan diversos conceptos explicados anteriormente y que se dan por sabidos, para
centrarse en la explicacin del funcionamiento del sistema inmune y de las interacciones que
este sistema establece con aquellos.
Es importante que el alumno conozca que el SN y el sistema endocrino forman, junto
con el sistema inmune, un nico e integrado sistema de defensa, cuyo objetivo es conseguir
la adaptacin del individuo a su medio ambiente, lo que en definitiva garantiza su
supervivencia. De esta forma, comprender que en las interacciones que se establecen entre
nuestro organismo y nuestra conducta, no slo hay que tener en cuenta al SN y al sistema
endocrino, sino tambin al sistema inmune. Por ello, es fundamental entender los apartados
en los que se abordan las interacciones que se establecen entre estos tres sistemas y el
papel que estas interacciones desempean en la regulacin de la conducta. Por otro lado, es
igualmente importante que el alumno comprenda cmo los acontecimientos conductuales
pueden regular, a su vez, el funcionamiento del SN, del sistema endocrino y del sistema
inmune, produciendo cambios en nuestro comportamiento, adems de modificaciones en la
actividad nerviosa y hormonal.
74
El alumno no podra comprender estas interacciones sin unos conocimientos bsicos

sobre el funcionamiento del sistema inmune, por lo que el primer apartado del tema Una
visin general del sistema inmune se centra precisamente en este aspecto. Los contenidos de
este apartado son los que presentan mayor dificultad dada la falta de conocimientos previos
sobre las caractersticas que presenta este sistema. Es importante saber cules son los
principales rganos linfoides, conocer y distinguir las caractersticas de los diferentes tipos
de respuestas del sistema inmune ante los agentes extraos: la respuesta inespecfica y la
respuesta especfica. Tambin hay que conocer el concepto de antgeno y los diferentes
tipos de respuesta especfica: la respuesta mediada por anticuerpos y la respuesta
mediada por clulas, as como las clulas inmunitarias mediadoras de estas diferentes
respuestas, los linfocitos B y los linfocitos T, respectivamente.
En el siguiente apartado se abordan las interacciones que, de forma bidireccional, se
establecen entre el SN, el sistema endocrino y el sistema inmune. Hay que prestar especial
atencin a los mecanismos por los que el SN y el sistema endocrino modulan la actividad del
sistema inmune y, viceversa, a aqullos por los que el sistema inmune puede modular la
actividad del SN y del sistema endocrino. As, el SN puede modular la actividad del sistema
inmune mediante diferentes mecanismos que implican la liberacin de neurotransmisores,
neurohormonas, hormonas y neuropptidos. Entre estos mecanismos cabe destacar la
liberacin de neurotransmisores por parte del SN autnomo y la liberacin de hormonas por
parte del sistema endocrino. Es importante tambin que el alumno sepa que en las clulas
inmunitarias se han localizado receptores para diversas hormonas, neurotransmisores y
neuropptidos. Sin embargo, no es necesario aprender de memoria cules son las clulas
inmunitarias que presentan receptores para una determinada sustancia, pues se citan a ttulo
ilustrativo. Por otro lado, tambin hay que conocer que en el curso de las respuestas ante los
agentes extraos, el sistema inmune libera citocinas, principales sustancias mediadoras en
las interacciones entre las clulas inmunitarias, pero que son tambin mensajeros qumicos
que pueden producir cambios en la actividad nerviosa y hormonal, localizndose receptores
de citocinas en diferentes partes del SN y del sistema endocrino. A ttulo de ejemplo, se
describen las alteraciones en los niveles de diversos neurotransmisores y hormonas
producidos por una citocina, la Interleukina-1, que no es necesario memorizar.
En el apartado Interacciones entre el sistema inmune y la conducta se abordan las
relaciones bidireccionales que se establecen entre las sustancias qumicas liberadas por el
sistema inmune y los fenmenos conductuales. Es importante comprender que en el curso de
la enfermedad, el sujeto enfermo muestra una disminucin de ciertas actividades
conductuales que sera un reflejo de la reorganizacin a nivel central del estado
motivacional del organismo, pues se relegan, por el momento, determinadas conductas a un
segundo plano. As, es tambin fundamental conocer que las citocinas pueden actuar como
seales endgenas en el encfalo activando los circuitos neurales que regulan los
componentes fisiolgicos, subjetivos y conductuales asociados a la enfermedad y que, al
igual que diversos neuropptidos, hormonas y neurotransmisores, las citocinas pueden
participar en la regulacin de las funciones adaptativas del organismo, que seran
integradas por el sistema lmbico y el hipotlamo. Por tanto, el alumno debe aprender que
las citocinas vienen a engrosar el amplio grupo de sustancias qumicas presentes en el
organismo que son capaces de modular nuestra conducta.
Por otro lado, tambin es importante conocer que los factores conductuales pueden,
a su vez, afectar la funcin del sistema inmune, de forma que las respuestas de este sistema,
al igual que otras respuestas fisiolgicas, pueden ser moduladas por procesos de
75
condicionamiento. Igualmente es importante conocer la relacin entre diversos trastornos

psicolgico-psiquitricos y la funcin inmune, y que las caractersticas de conducta y
personalidad de los individuos, los factores psicosociales y los estados emocionales
pueden modular las respuestas del sistema inmune y afectar, por tanto, al estado de salud del
individuo. En este apartado se citan, a ttulo ilustrativo, diversos ejemplos para poner de
manifiesto cmo los factores mencionados pueden afectar diversos parmetros de la funcin
inmune, pero no es necesario memorizar cules son los cambios concretos producidos en la
actividad del sistema inmune, por ejemplo, si afectan a las clulas asesinas o a los linfocitos
B o T. En el ltimo apartado del tema se aborda, quizs, el ejemplo ms representativo de las
interacciones existentes entre la conducta, el SN, el sistema endocrino y el sistema inmune,
que pone de manifiesto cmo los cambios conductuales pueden producir alteraciones en la
actividad nerviosa, hormonal e inmune: las respuestas ante el estrs.
autoevaluacin estn disponibles en diversos formatos: en soporte impreso en un Cuaderno
de Autoevaluacin, en un CD y en el curso virtual, y todos ellos cuentan con un solucionario
con las respuestas correctas.
76

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GUA DE ESTUDIO DE LA ASIGNATURA

ORIENTACIONES PARA EL ESTUDIO DE LOS CONTENIDOS

La Psicobiologa, surge como una sntesis de los conocimientos aportados desde la

Los contenidos de este tema se desarrollan en el Captulo 1 del manual

Cmo define la Psicobiologa su objeto de estudio: el comportamiento

La Psicobiologa nace en la segunda mitad de pasado siglo XX para establecer un

que se toma a la conducta como variable dependiente siendo el organismo la variable

Entender los conceptos de gen, alelo, dominancia y recesividad.

3. Contextualizacin de los contenidos

4. Materiales de estudio (bsicos y complementarios)

5. Orientaciones para el estudio de los contenidos

A los cromosomas no sexuales se les llama autosomas. Por eso, a la transmisin de

6. Orientaciones sobre los ejercicios de autoevaluacin

TEMA 3: GENTICA DE LA CONDUCTA

Definir el concepto de Gentica de la Conducta.

Distinguir y relacionar la gentica mendeliana con la gentica cuantitativa.

Conocer algunos ejemplos de genes que determinan fenotipos conductuales

Entender la importancia de la utilizacin de modelos animales para estudiar la

Explicar el significado del concepto de heredabilidad en relacin con la gentica

Aplicar el concepto de heredabilidad a los fenotipos humanos y valorar su importancia

Un conocimiento claro de las diversas formas en que la dotacin cromosmica de un

La gentica de la conducta constituye una de las vas de explicacin del

patrn, se han clasificado en poliploidas, cuando el nmero de cromosomas en mltiplo del

3. Contextualizacin de los contenidos

edad de la Tierra en centenares de millones de aos; 2) existencia en eras geolgicas

En la primera mitad del siglo XX se suceden toda una serie de descubrimientos y

conduce a un aumento de la variabilidad que se plasma en la aparicin de polimorfismos. Las

No podemos empezar a hablar de especiacin sin definir claramente que es una

TEMA 5: ECOLOGA DEL COMPORTAMIENTO

Con el estudio de este tema el alumno lograr:

3. Contextualizacin de los contenidos

4. Materiales de estudio (bsicos y complementarios)

punto de vista adaptativo, la supervivencia y la reproduccin. Una prueba de que el

logra aumentar su aptitud biolgica a travs de sus familiares; el nuevo concepto es el de

TEMA 6: ORGANIZACIN GENERAL DEL SISTEMA NERVIOSO

La relevancia del estudio del SN dentro del contexto de la Psicobiologa

Las clulas que componen el SN

Las caractersticas estructurales de las neuronas, lo que es fundamental para que

Las divisiones del SN central

La organizacin del SN perifrico

Los mecanismos y sistemas que contribuyen a la proteccin y adecuado

3. Contextualizacin de los contenidos

TEMA 7: EL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL: ORGANIZACIN

Las divisiones que componen el SNC, su localizacin y las caractersticas

Las caractersticas anatmicas y las clulas de la corteza cerebelosa, y las

3. Contextualizacin de los contenidos

5. Orientaciones para el estudio de los contenidos

En los dos apartados siguientes se expone la organizacin de la sustancia gris y de

neuronas de proyeccin), y las estructuras subcorticales (los ncleos profundos). Un

TEMA 8: DESARROLLO DEL SISTEMA NERVIOSO

Comprender los aspectos fundamentales del desarrollo del SN

3. Contextualizacin de los contenidos

neural y la cresta neural y tener en consideracin el periodo en el que se produce, las

descubrimiento de las primeras sustancias neurotrficas, la relacin que tiene la

TEMA 9: FILOGENIA DEL SISTEMA NERVIOSO

4. Materiales de estudio (bsicos y complementarios)

clulas neuroepiteliales sensibles a estmulos tctiles (mecanorreceptores), qumicos

La neocorteza es el carcter diferencial del sistema nervioso de los mamferos. Su

el acortamiento del periodo entre un parto y otro; incremento de las interacciones

TEMA 10: BASES DE LA COMUNICACIN NEURONAL

3. Contextualizacin de los contenidos

postsinpticos excitadores e inhibidores y entre stos y el potencial de accin, pues se

TEMA 11: LOS SISTEMAS SENSORIALES