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regies temperadas colonizando espcies florestais tpicas dessas regies, como as conferas.
As ectendomicorrizas so semelhantes em alguns aspectos com as ectomicorrizas, possui a rede de Hartig
grossa, no entanto apresenta colonizao intracelular e so encontrados mais comumente colonizando razes
de mudas de viveiros em regies temperadas.
As micorrizas arbutides so especficos dos gneros Arbutos, Arctostaphylos e Pyrola e as monotropides
de Sarcodes, Pterospora e Monotropa, pertencentes a ordem Ericales. So de regies temperadas. As
monotropides ocorrem em plantas aclorofiladas, que dependem nutricionalmente do fungo num fenmeno
conhecido como mico-heterotrofia, que pode ocorrer em algumas orqudeas aclorofiladas em simbiose com
as micorrizas orquidiides, que so especificas de orqudeas ocorrendo em regies tropicais e temperadas.
As micorrizas ericides ocorrem em regies temperadas, principalmente em simbiose com plantas da famlia
Ericaceae, tpicas dos ecossistemas denominados de heathland no Hemisfrio Norte, que apresentam solos
com alto teor de MO, alta C:N e acidez elevada, contribuindo para o desenvolvimento das plantas
hospedeiras, so encontradas tambm associadas a membros da famlia Epadridaceae e Empetraceae.
Possuem hifas enroladas no interior das clulas.
superficial, mas d para quebrar o galho
4.
orquidide so formadas por fungos septados que colonizam intracelularmente as razes formando enrolados
de hifas no interior das clulas, essa micorrizica caractersticas em plantas da famlia da Orquidaceae.
ok
6.
7.
8.
- Micorrizas ectomicorrizas:
As ectomicorrizas caracterizam-se pela presena do manto e da rede de Hartig. O fungo desenvolve-se
volta da raiz e forma um invlucro a que se d o nome de manto; as hifas mais internas do manto penetram a
regio exterior da raiz, envolvem as clulas epidrmicas e ou corticais e formam a rede de Hartig. O miclio
externo assegura a interface substrato-fungo-planta, que atinge o seu maior significado ao nvel da rede de
Hartig. Essas micorrizas se caracterizam tambm devido as intensas modificaes morfolgicas das razes
colonizadas, elas so tpicas de rvores de clima temperado.
- Micorrizas ectendomicorrizas:
As ectendomicorrizas possuem muitas caractersticas das micorrizas ectomicorrizas, elas apresentam a rede
de Hartig grossa e alto grau de penetrao intracelular, principalmente nas partes mais velhas da raiz. So
encontradas principalmente em conferas. As ectendomicorrizas do lugar as ectomicorrizas em Pinus,
quando essas mudas se desenvolvem por isso as ectendomicorrizas so mais comuns em mudas de viveiros
nas regies temperadas.
- Micorrizas arbutides:
Estabelecem relao entre as plantas da ordem Ericales , concretamente a trs gneros: Arbutus ,
Arctostaphylos e Pyrola , e os fungos Ascomycotina e Basidiomycotina , sem aparente especificidade.
Caracterizam-se pela presena de manto, de rede de Hartig e de hifas intracelulares que formam estruturas
enroladas aos arbutides. Nessa micorriza ocorre a penetrao intracelular. So predominantes em regies
temperadas.
- Micorrizas ericides:
Esto presentes nas razes das famlias Ericaceae, Empetraceae e Epacridaceae. So endfitas e
caracterizam-se pela presena intracelular de estruturas enroladas, localizadas sobretudo nas clulas
epidrmicas. Os fungos simbiontes pertencem s classes Ascomycotina e Basidiomycotina.
As micorrizas ericides possuem uma estrutura delicada e bastante uniforme, o fungo ento septado
produzindo hifas enroladas no interior das clulas, elas so muito especficos quanto ao hospedeiro. Nas
razes da micorrizas ericides as clulas epidrmicas no produzem plos radiculares, mesmo assim elas so
colonizadas pelos fungos por via intracelular, estabelecendo dessa forma uma rede complexa de hifas. Essa
penetrao ocorre por invaginao da membrana plasmtica, o fungo pode tomar completamente o contedo
celular. Contudo a colonizao das razes pelos fungos ericceos benfica para o hospedeiro,
principalmente porque os solos que sustentam esse tipo de vegetao so muito pobres, onde a colonizao
das plantas favorece o crescimento e aumenta as concentraes de nitrognio e fsforo nos tecidos. So
predominantes na Heathland.
- Micorrizas orquidoides (micorrizas das orqudeas):
Estabelecem-se entre membros da famlia Orchidaceae e fungos Basidiomycotina. So endfitas e
caracterizam-se pela presena de novelos intracelulares, que correspondem a hifas densamente enroladas,
nas clulas corticais do tubrculo da orqudea. O fungo simbionte coloniza as sementes no incio da
germinao da planta e suporta todos os gastos energticos (protocormo) atravs da translocao de hidratos
de carbono adquiridos via saproftica, ou parasita, ou a partir de outras micorrizas. Normalmente a planta
adulta tambm se encontra micorrizada. A planta adulta pode manter o seu comportamento micoheterotrfico no caso de no possuir clorofila. Contudo quando a orqudea se desenvolve tornando-se
fotossintetizante, o processo de transferncia de C revertido (planta para o fungo), a planta torna-se
micotrfica, fornecendo dessa forma fotoassimilado para o fungo, o qual absorve nutrientes do meio de
crescimento e os transfere para a planta. So predominantes em climas temperados e tropicais.
- Micorrizas monotropide:
Estabelecem-se entre membros da famlia Monotropaceae (plantas sem clorofila) e fungos Basidiomycotina.
Caracterizam-se por apresentarem um manto espesso, rede de Hartig e estruturas intracelulares, ramificadas
e designadas por haustrios. So predominantes em clima temperado.
excelente
10.
04/12/2012>
Pag
71-92
Cassio Geremia Freire, Roger Francisco Ferreira de Campos, Leyza Paloschi de Oliveira
estresses
ambientais.
O artigo trata da diversidade e importncia dos fungos ectomicorrzicos onde o autor faz uma anlise
histrica da evoluo desse estudo bem como traz referncias a crticas sobre estudos passados onde
o
1-
mesmo
definio
ambgua
2-
3-
identificao
4-
as
aponta
de
contaminao
incapacidade
de
errnea
de
ECM
(Hatche
culturas
razes
axenically
falhas
e
mais
Hatch
de
fungos
frutas-rgos
cultura
1933;
taxa
como:
Brundrett
(Hutchison
(Shemakhanova
ECM
(Modess
2009),
1990),
1962),
1941),
5-
ingenuidade
da
magnitude
real
de
fungos
subterrnea
diversidade.
Continuando essa evoluo histrica o autor aponta a dcada de 90 como um importante grau de
desenvolvimento nesses estudos, pois ferramentas de identificao moleculares, anlises de DNA e
outros mtodos de anlises como bioinformtica tm facilitado anlises filogenticas de fungos.
Os
objetivos
do
presente
estudo
so:
1- avaliar criticamente o conhecimento atual dos fungos envolvidos no ECM, integrando dados de
ensaios de sntese, anatmicos, estudos moleculares e de istopos; 2-agrupar estas taxa em linhagens
monofilticos com base nos dados moleculares de sequncia e filogenias publicados;
3- investigar o estilo de vida de taxa irm e no micorrzico evoluo de (fruta-corpo) traar tipos
paralelos
no
desenvolvimento
de
ECM
simbiose
em
diferentes
linhagens,
4- destacar taxa potencialmente ECM, informaes sobre ECM estado e dados de sequncias de
DNA,
5- recuperar os padres de distribuio principais da ECM fngicas linhagens do mundo com base no
conceito
de
linhagem.
O conceito bsico do ECM como um equilibrado parasitismo recproco entre razes de plantas e
fungos, quando a simbiose benfica (isto , mutualstica) tanto parceiros em condies naturais
(Frank
1885;
Melin
1923b;Egger
Hibbett
2004).
Este equilbrio podem dramaticamente diferirem em habitats antrpicos e condies artificiais por
causa da concentrao de nutrientes anormalmente elevados do solo que permiti que um ou outro
parceiro ganhe a dominncia. As plantas fornecem carbono fixado fotossinteticamente e habitat para
os fungos, enquanto mycobionts fornecer nutrientes dissolvidos e ligado organicamente,
particularmente nitrognio e fsforo para seus anfitries. Os fungos podem tambm proporcionar
outras funes, tais como melhoramento ambiental estresse causado por produtos qumicos,
herbivoria,
patgenos,
ou
seca
(Smith
Read
2008).
Para fins desse trabalho foram estudados e avaliados criticamente toda literatura original disponvel
onde
1-
os
fungos
rastreamento
foram
de
atribudos
miclio
de
ao
estado
frutas-corpos
ECM
para
baseado
ECM
de
em:
raiz,
hifas
experimentos
de
sntese
pura
de
cultura
resultando
no
ECM,
desenvolvimento
de
ECM,
filogenias
bem-resolvidas
envolvendo
ECM
intimamente
relacionado
aos
gneros.
Dando particular ateno a possvel ECM txons dentro de linhagens ECM como evidncia para a
reverso saprotrophic ou outros modos nutricionais e para separar intimamente relacionado linhagens
ECM. Desconsiderado relatrios sobre os hbitos de frutificao com certas rvores porque todos
fungos terrestres podem crescer na vizinhana da planta viva, razes por acaso. A maior parte das
referncias para a direta observaes foram obtidas a partir de avaliaes focando aspectos
relacionados
com
ecologia
de
fungos.
Alm disso, realizou-se pesquisas BLASTN de suas sequncias a partir das frutas-corpos e dicas de
raiz de supostamente taxa ECM contra a INSD para confirmar o seu modo trfico ou para melhorar a
identificao
posteriori.
Suas seqncias exibindo > 90% de similaridade de comprimento total e os taxa foram identificados
conservadoramente considerado congenrico, desde que outros taxa no eram mais semelhantes.
Delineamos as discrepncias nos ECM status de txons contra Rinaldi et al. (2008) para explicar e
analisar
as
opinies
abordagens
diferentes.
que
representa
um
monofiltico,
evoluram
independentemente
taxon
ECM.
Antecipamos que eles diferem substancialmente em seu tempo de origem e taxa de evoluo. Desde
estimativas fiveis sobre a idade relativa do linhagens so escassos, optou-se por dar-lhes pesos
iguais mas admitem que isso pode desfocar o padro biogeogrfico e os resultados no podem ser
interpretadas
no
contexto
da
origem
evolutiva
do
ECM
simbiose.
al.
2001;
Sanmartin
Ronquist
2004).
Apesar de potencialmente alta diversidade de fungos ECM, as grandes ilhas de Nova Guin, Nova
Calednia, e Madagascar foram excludos do conjunto de dados de distribuio, devido ao pequeno
nmero de publicaes ou documentos de cobrana. Cuidadosamente exclumos os numerosos
registros
de
fungos
ECM
sob
rvores
introduzidas
em
jardins
plantaes.
No norte da Amrica do Sul, dados sobre os fungos sob o Betulaceae, Fagaceae e Salicaceae foram
excludos devido relativamente pouco tempo chegada desses hosts. Para alm das publicaes
listadas na Similaridade em ECM distribuio fngica entre biogeogrfica regies e entre linhagens
foi abordado por empregando uma anlise de agrupamento de duas vias atravs do euclidiana
distncia e centrides como implementado no PC-Ord 5,04 (McCune e Mefford 2006).
Para reduzir o impacto da falta de informaes, os dados sobre a ocorrncia de 52 fungos ECM
linhagens em 11 regies foram utilizados para inferir o relacionamento de regies e linhagens. Com
base no mesmo conjunto de dados, que tambm realizada uma anlise UPGMA independente para
biogeogrfica
regies
no
PAUP
4.0
(Swofford,
2002).
Bootstrap apoia com base em reamostragem aleatria com substituio foi calculado pela utilizao
de
1.000
repeties
para
demonstrar
robustez
dos
clusters.
Com base na criticamente examinar os relatrios originais, estilo de vida ECM est comprovada em
162 gneros de fungos que so complementados por dois gneros com base em evidncia isotpica e
52
gneros
base
filogentica
dados.
Alm disso, 33 gneros so destacadas como potencialmente MEC com base no habitat, embora seus
registros de ECM e Dados de seqncia de DNA esto faltando. Filogentica molecular os estudos
de identificao e sugerem que a ECM tem simbiose surgido independentemente e persistiram pelo
menos 66 vezes em fungos, na Basidiomycota, Ascomycota, e Zygomycota.Os Pezizales ordens,
Agaricales, Helotiales, Boletales, e Cantharellales incluir o maior nmero de ECM linhagens de
fungos.
As atualizaes regulares das linhagens ECM e gneros nele podem ser encontrados na pgina do
UNITE http://unite.ut.ee / EcM_lineages. A grande maioria dos fungos ECM evoluiu de hmus e
antepassados saprotrophic madeira sem quaisquer reverses bvias. Registros de herbrio de 11
regies biogeogrficas principais revelou trs padres principais de distribuio de linhagens ECM:
1- Austral, 2-Panglobal, 3- Holarctic (com ou sem alguns relatrios da Austral ou reinos tropicais).
As regies Holarctic acolher a maior nmero de linhagens ECM; nenhum deles est restrita a um
tropical
distribuio
com
Dipterocarpaceae
Caesalpiniaceae
hosts.
Alertamos que ECM-dominadas habitats e anfitries na Amrica do Sul, Sudeste Asitico, frica e
Austrlia
undersampled
permanecem
em
relao
ao
norte
temperado
regies.
O estilo de vida ECM evoluiu vrias vezes de forma independente a partir de hmus e ancestrais
saprotrophic de madeira em 16 ordens de fungos. Vrias linhagens ECM monofilticos no pode ser,
assim, muito relacionado com qualquer fruta-corpos, devido falta de sequenciado coleces (Brock
et al. 2009). A presena de muitos linhagens descaracterizados sugere que Ascomycota e basal
grupos de Agaricomycetes pode revelar ECM taxa adicional exclusivamente com base em dados de
sequncia de ADN. No entanto, morfolgica estudos e experincias fisiolgicas devem tambm ser
realizada para evitar considerar endfitos de raiz onipresentes e saprbios como micorrzica
(Brundrett
2009).
O reino Holarctic fornece um habitat para a maior nmero de linhagens de ECM, mas isso pode ser
apenas parcialmente atribuda alta intensidade de explorao micolgica em relao s regies
Austral e tropical. enquanto tropical regies tm diversidade linhagem de baixo nvel, so de grande
importncia
linhagens
na
fngicas
evoluo
(Buyck
da
et
ECM
al
simbiose
2008;..
para
Matheny
alguma
et
al
chave
2009).
melhorar
nosso
entendimento
sobre
biogeografia
evoluo
de
fungos
ECM.
excelente
11.
12.
ectomicorrzica que falta tanto a informao do estado e dados de seqncia de DNA da simbiose
ectomicorrzica; alm de recuperar os principais padres de distribuio das linhagens de fungos
ectomicorrzicos no mundo. Os fungos ectomicorrzicos desempenham importante papel no estabelecimento
de plntulas e crescimento das rvores, sendo fisiolgica e ecologicamente diversos (MELLO et al., 2009).
Nos anos 90, foi iniciada uma revoluo de ferramentas moleculares, assim como uma melhor identificao
de fungos ectomicorrzicos in situ. Com o advento destas tcnicas, muitos fungos ectomicorrzicos em razes
ainda no identificados puderam ser classificados taxonomicamente. Novas ferramentas moleculares e de
bioinformtica tm facilitado as anlises filogenticas de fungos. Assim, pode-se comprovar uma das
hipteses, que afirma que os fungos ectomicorrzicos evoluram de ancestrais saprotrficos. De acordo com
GURGEL (2009), das anlises morfolgicas dos ltimos 40 anos, em relao aos estudos ecolgicos,
fisiolgicos e genticos disponibilizadas h informaes considerveis sobre ectomicorrizas. Atravs de
estudos realizados sobre essa simbiose, foi observado que os ecossistemas de floresta temperada e boreal
possuem as melhores associaes ectnomicorrzicas, em relao aos ecossistemas tropicais e mediterrneos,
que possuem pouca informao (GURGEL, 2009). Foram estudados e avaliados a literatura original
disponvel onde os fungos foram atribudos ectomicorrzicos baseados em caractersticas de miclio de
frutas-corpos; comparaes microscpicas diretas entre a morfologia das hifas de frutas-corpos e da
morfologia das hifas de ectomicorrizas; experimentos de sntese de cultura pura, resultando no
desenvolvimento de ectomicorrizas, e identificao molecular in situ por utilizao de RFLP ou
sequenciamento de DNA. Chroogomphus e Gomphidius spp. so comumente observadas com Suillus e
Rhizopogon spp. e pode formar simbiose ectomicorrzica em bi ou triparties com uma rvore hospedeira.
Foi observado que o estilo de vida ectomicorrzico est comprovado em 162 gneros de fungos que so
complementados por dois gneros com base em evidncia isotpica e 52 gneros base em dados
filogenticos. Alm disso, 33 gneros so destacados como potencialmente ectomicorrzicos com base no
habitat, embora seus registros de ectomicorriza e dados de seqncia de DNA estejam faltando. Os estudos
de identificao e filogentica molecular sugerem que a ectomicorriza tem simbiose que surgiu
independentemente e persistiram pelo menos 66 vezes em fungos, em Basidiomycota, Ascomycota, e
Zygomycota. Alm disso, as ordens Pezizales (espcies que contem substncia leitosa esbranquiada ou
amarelada que exalada do corte de furtas-corpos), Agaricales (a linhagem panglobal/amanita
parcialmente ectonomicorrzica. Os membros basais de Lepidella so saprbios em vrios ecossistemas),
Helotiales (foram observadas 3 espcies de ectomicorrizas formadoras de Helotiales em experimentos de
sntese de cultura pura), Boletales (ordem rica em termos de gneros e funes ecolgicas. Filogenias foram
construdas com base em 28S rDNA e, em menor grau, o locus atp6) e Cantharellales (inclui pelo menos 5
linhagens ectomicorrzicas) incluem o maior nmero de linhagens de fungos ectomicorrzicos. A grande
maioria dos fungos ectomicorrzicos evoluiram de hmus e antepassados saprotrficos. Os registros de
herbrio de 11 regies biogeogrficas principais revelou trs padres principais de distribuio de linhagens
ectomicorrzicas. Dessa forma, os fungos ectomicorrzicos so filogeneticamente e molecularmente
diversos, sendo importante integrar ferramentas para identificao molecular com as experincias de sntese
axnicas, descries morfolgicas detalhadas e / ou investigaes de istopos estveis.
Documentos pesquisados:
GURGEL, E.G. Fungos ectomicorrzicos em reas de Mata Atlntica no Nordeste do Brasil. 2009.
Disponvel em ftp://ftp.ufrn.br/pub/biblioteca/ext/bdtd/FranciscoEduardoG.pdf. Acesso: 02 dezembro 2012.
MELLO, A.H. et al. Estabelecimento a campo de mudas de Eucalyptus grandis micorrizadas com Pisolithus
microcarpus (UFSC Pt 116) em solo arenoso. 2009. Disponvel em http://www.bioline.org.br/pdf?cf09015.
Acesso: 02 dezembro 2012.
SOUZA, V. C. et al. Estudos sobre fungos micorrzicos. 2006. Disponvel em
http://www.scielo.br/scielo.php?pid=S1415-43662006000300011&script=sci_arttext. Acesso: 02 dezembro
2012.
ok
14.
15.
comunidades, tendo influncia sobre a sucesso e resilincia das plantas nas florestas em processos de fortes
alteraes climticas. Os fungos ectomicorrzicos participam da cadeia trfica e manuteno de
ecossistemas. As ectomicorrizas colonizam o espao intercelular, envolvendo as clulas da raiz e as hifas
podem circundar (aumentando a rea de absoro, que pode ajudar a resistir s intensas condies de seca e
baixa temperatura), e os fungos so septados, formando estruturas denominadas como rede de Hartig, e o
manto fngico (presentes em micorrizas monotropides, arbutides e ectendomicorrizas). As ectomicorrizas
apresentam alta especificidade em relao s endomicorrizas. J as endomicorrizas so compostas por
micorrizas arbusculares (com fungos asseptados, formando estruturas diferenciadas como vesculas, e
colonizam cerca de 80% das espcies vegetais), ectendomicorrizicas, micorrizas arbutides, monotropides,
ericides e orquidides (essas possuem fungos septados e podem ser encontras em regies temperadas e
tropicais - os solos podem ser pobres e carregados positivamente, impedindo a absoro de fosfato pelas
razes). Essas micorrizzas penetram nas clulas da raiz, aumentando a superfcie de absoro de trocas da
clula. Alm disso, tal associao no especfica quanto ectomicorriza.
ok at onde foi, mas muito pouco sobre a diversidade do hospedeiro de forma mais especfica, e nada sobre
a diversidade do fungo (alta para ecto, baixa para arbuscular) em comparao com a do hospedeiro
(exatamente o contrrio)
16.