Synthse

mdecine/sciences 2000 ; 16 : 171-80

Michel Habib
Yves Joanette
Andr Roch Lecours

Le cerveau humain
et les origines du langage
Pourquoi parlons-nous ? Do nous vient cette facult remarquable et
unique qui fait de lhomme le sommet de lvolution ? Pourquoi
lenfant acquiert-il en quelques mois des aptitudes linguistiques qui
dpassent largement ce que les ordinateurs actuels les plus puissants
sont capables de produire ? Autant de questions qui ont fait lobjet de
dbats parfois acharns au cours du sicle qui vient de scouler mais
nont pas encore trouv de relle rponse. Une certitude toutefois: cest
dans le cerveau humain quil faut chercher les cls du mystre, dans ses
circonvolutions que la technologie moderne nous permet de mieux en
mieux dexplorer et dans la connaissance de ses pathologies que la
mdecine dcrit avec de plus en plus de prcision. Cet article prsente
ainsi des lments de rflexion autour de ces deux axes de recherche : la
neuroanatomie fonctionnelle et la pathologie du dveloppement du
langage. Globalement, les donnes actuelles convergent pour faire du
langage une aptitude complexe, profondment ancre dans notre
patrimoine gntique mais susceptible dvoluer encore radicalement en
fonction des modifications de lenvironnement auquel notre cerveau
sera expos.

epuis lapparition sur terre de

lhomme moderne, homo sapiens
sapiens, il y a environ 50000 ans,
le langage est devenu la caractristique
par excellence de ltre humain, la fois
ce qui nous diffrencie des animaux,
mme de nos plus proches cousins dans
lordre des primates, et ce qui nous permet daccrotre sans cesse cette diffrence, en tant quinstrument indispensable de lvolution sociale et cognitive de lespce humaine.
Pour le neurologue, le psychologue et le
linguiste, le langage est un ensemble discret de symboles organiss selon plusieurs dimensions, dont la combinatoire
permet un nombre suffisamment large
dentits pour fournir une tiquette chacune des notions, concrtes ou abstraites,
que lesprit humain est capable de concevoir (cest la fonction lexicale du langage), pour organiser ces entits entre
elles selon une logique universelle (fonction syntaxique ou grammaire) aboutissant figurer les liens entre elles, tisser un rseau de relations entre les mots
et les concepts quils reprsentent (fonc-

D
Voir glossaire en couverture 2

ADRESSE
M. Habib : Assistance publique, Hpitaux de
Marseille et Laboratoire parole et langage, Cnrs
ESA 6057, Marseille et Aix-en-Provence et Service de neurologie adultes, CHU Timone, boulevard Jean-Moulin, 13385 Marseille Cedex
5, France. Y. Joanette, Andr Roch Lecours :
Institut universitaire de griatrie de Montral et
Facult de mdecine, Universit de Montral,
4565, chemin Queen Mary, Montral, Qubec,
H3W 1W5, Canada.

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tion smantique). Ainsi dfini, le langage

a un but principal, celui de permettre la
communication entre les individus, mais
il a acquis, sans doute secondairement,
des proprits plus vastes le rendant indissociable de lintelligence humaine et
de sa progression travers les sicles.
Toutes ces caractristiques et proprits
sont gnralement mises en relation avec
lvolution du cerveau, lorgane qui a
probablement subi les plus grandes modifications au cours du temps, modifications dont la plus notable se situe prcisment lors de lapparition de lhomme
moderne. Que lapparition du langage ait
t la consquence de cette modification considrable du cerveau, ou au
contraire que des contraintes physiques,
en particulier celles lies au dveloppement concomitant de lappareil phonatoire, aient t dterminantes, est encore
lobjet dun dbat de spcialistes que
nous ne ferons queffleurer ici. En revanche, nous voudrions montrer comment les connaissances sur les relations
entre le cerveau et le langage, acquises
au cours du sicle coul et tout parti-

culirement au cours de ces dernires

annes, peuvent nous permettre de mieux
comprendre les origines de cette fonction
la fois si banale et si trange.

Le langage et le cerveau
Tout autour de la profonde scissure de
Sylvius, qui coupe davant en arrire la
face latrale de lhmisphre gauche,
se situe une zone continue de cortex
qui possde la particularit dtre spcialise dans diffrents aspects du langage (figure 1). Deux noms de cliniciens
sont attachs la description de cette
zone du langage, Broca (1865) et Wernicke (1875), chacun des deux ayant
donn son nom la fois un syndrome
clinique et la rgion du cerveau dont
la destruction provoque ce syndrome.
On pense actuellement que ces deux
aires, de Broca et de Wernicke, forment
chacune lpicentre dun rseau impliqu dans le langage, dont le rle et probablement lorigine sont diffrents, rle
moteur ou pr-moteur pour laire de
Broca, zone minemment rcente et
nettement moins dveloppe chez le
singe [1], rle sensoriel et/ou s-

mantique pour laire de Wernicke, qui

elle serait prsente chez le singe voire
chez les prosimiens [2].
Depuis les travaux initiaux ayant permis
de mettre en vidence la contribution de
ces deux aires crbrales dans le langage, plusieurs autres structures corticales et sous-corticales ont t identifies
dans le contexte dun rseau complexe
tout la fois intra- et interhmisphrique. En particulier, il a t prouv
quune vaste zone de lhmisphre
gauche situe tout autour de laire du
langage est constitue de modules probablement relativement autonomes permettant de relier les rgions de production des mots aux diffrents concepts
quils reprsentent (zones dites de mdiation , [3]) (figure 1). Cest dans ce
contexte que la possibilit de visualiser
le cerveau en fonctionnement, laide
de la TEP (tomographie mission de
positons) ou de lIRM fonctionnelle
(IRMf), sest avre un apport prcieux,
confirmant pour lessentiel les principales donnes acquises jusqualors.
Ainsi, lors de tches faisant appel la
comprhension des mots, en particulier la comprhension auditive, la zone

Aire de Broca

Aire classique du langage

Aire de
Wernicke

3, 1, 2
44

45

4,6

40

39

22
Outils
Animaux

Personnes
Zone
de mdiation
des verbes

Concepts
des couleurs
Zone
de mdiation
des noms

Figure 1. Schma de lhmisphre gauche du cerveau humain. La zone classique du langage a t indique (en rouge), entoure par les zones dites de
mdiation, comportant la reprsentation de diffrentes catgories de mots.
(Daprs [3].)

de Wernicke est systmatiquement mise

en action, alors que la zone de Broca
semble trs spcifiquement active
lorsque le sujet prononce mentalement
un mot (par exemple lorsquil doit juger si deux mots comme argent et
volcan riment ou non). En revanche,
le processus darticulation lui-mme est
plutt sous la dpendance de la partie
basse de laire motrice, et ce de manire
bilatrale, de mme que la perception
auditive des mots est sous la dpendance des rgions moyennes du cortex
auditif, de manire galement bilatrale.
Enfin, le rle des parties de la zone du
langage autres que les aires de Broca et
de Wernicke elles-mmes a pu tre prcis par diverses expriences. La figure
2 rsume une exprience propose des
volontaires sains par lquipe de J.F.
Dmonet (Inserm U. 455, Toulouse)
[3bis]. Il sagissait de deux conditions exprimentales conues pour tre les plus
comparables possible, lune explorant
les processus phonologiques, lautre les
processus smantiques. Pour chacune de
ces conditions, le sujet devait raliser un
jugement sur un mot entendu, soit quant
son contenu sonore ( appuyer sur la
souris lorsque vous entendez un mot
qui contient le son /b/ prcd du son
/d/ dans la syllabe prcdente ) ou son
sens ( appuyez lorsque vous entendez
le nom dun animal de petite taille prcd dun adjectif positif, tel que gentille souris mais non aimable lphant ou affreuse punaise). Les deux
types dpreuves activaient une vaste
zone hmisphrique gauche incluant
les principales zones prisylviennes.
Grce un artifice technique (appel
soustraction cognitive ), les auteurs
ont pu apporter une double information intressante : la soustraction smantique phonologique , destine
mettre en vidence les zones plus fortement actives par la tche smantique, a montr plusieurs foyers situs autour de laire classique du langage: frontal suprieur, parital postrieur et
temporal moyen, confirmant le rle de
ces zones de mdiation dans laccs
au lexique et la recherche en mmoire
long terme des attributs smantiques
des mots entendus. A loppos, la soustraction inverse, phonologique smantique, a rvl les zones plus franchement actives par la tche phonologique, situe lintrieur mme de

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Figure 2. Limagerie fonctionnelle du

cerveau permet dactiver sparment les parties phonologiques (A)
et smantiques (B) de laire crbrale du langage (superposition de
zones actives en tomographie
positons sur la reconstitution tridimensionnelle en IRM dun hmisphre gauche). 1 : opercule parital ;
2 : cortex sensori-moteur infrieur ; 3 :
gyrus supra-marginal ; 4 : cortex fronto-latral suprieur ; 5 : cortex temporal latral. (Daprs [3bis].)

gnification et la porte de cette constatation, en particulier de dterminer si,

comme le suspectaient ces auteurs,
lasymtrie de laire du langage tait le
substrat, voire la base, de lcrasante
prpondrance de lhmisphre gauche
pour le langage. La majorit de ces
tudes a consist tudier les asymtries du cortex sur des examens en IRM
du cerveau de sujets volontaires et
mettre en rapport les rsultats de cette
analyse avec divers indices du degr de
supriorit (ou de dominance) de lhmisphre gauche pour le langage. Elles
ont dmontr un lien statistique avec la
latralit manuelle, prise comme tmoin de la latralisation du langage*
(voir pour des revues rcentes : [5-8].
Assez curieusement, les asymtries observes dans la partie postrieure de
laire du langage ne se retrouvent pas de
faon aussi nette dans les rgions antrieures, cest--dire laire de Broca [9].
En outre, il apparat que le planum nest
pas la seule partie de la rgion postrieure du langage possder une asymtrie fonctionnellement significative.
Sur la berge oppose de la scissure sylvienne se trouve lopercule parital dont
lasymtrie semble encore plus nette* Les liens entre langage et manualit sont
complexes, et ne seront pas envisags en dtail
ici. Le lecteur pourra se reporter une revue
rcente de cette question [47].

ment lie lasymtrie de fonction que

ne lest celle du planum temporal [10].
Des quivalents animaux
de laire du langage ?
Ds la fin du sicle dernier, une asymtrie de la fissure sylvienne avait t
dcrite sur les cerveaux des grands primates non humains, le chimpanz, le
gorille et lorang-outang. LeMay [11],
entre autres auteurs, a confirm cette curieuse analogie entre le cerveau humain
et celui dautres primates. De telles
constatations, jointes des dcouvertes
similaires sur des crnes fossiles vieux
de plusieurs dizaines de milliers dannes, semblent tmoigner dune prdisposition volutive lclosion de systmes latraliss dont le langage humain serait laboutissement moderne.
Rcemment, le dbat a connu un nouveau regain dintrt avec la publication
de deux travaux dans lesquels des mesures du planum chez des grands primates ont permis de mettre en vidence
une asymtrie trangement superposable celle de lhomme [12, 13]. Sur
18 chimpanzs examins, 17 prsentaient ainsi une nette asymtrie en faveur
du planum gauche. Les auteurs de ces
travaux en concluent quil sagit l dun
trs probable prcurseur biologique du
langage humain.
Les primates non humains sont capables

laire du langage, spcialement la rgion

prcentrale infrieure (aire motrice, juste
en arrire de laire de Broca) et paritale antrieure (opercule parital). Cette
dernire zone est considre comme
un lieu de stockage court terme
(quelques secondes) des informations sonores affrentes aux mots qui doivent
tre maintenus en mmoire immdiate
pour raliser la tche phonologique.
Gauche

Asymtrie des aires

du langage :
un marqueur anatomique
de lvolution
Depuis la publication initiale de Geschwind et Levitsky [4], dmontrant que
le planum temporal est plus vaste
gauche chez environ 2/3 des individus
(figure 3), de nombreux travaux ont t
raliss afin de mieux comprendre la si-

Droit

Planum temporal

Figure 3. Le planum temporal (partie de laire de Wernicke) et son asymtrie

typique en faveur de lhmisphre gauche.

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de produire et de discriminer des sons

ayant une fonction qui peut tre considre comme analogue la fonction de
communication humaine. Bien que de rpertoire rduit, ces vocalisations possdent des caractristiques acoustiques qui
les rendent spcifiques une signification
donne. Il est connu, par exemple, quil
existe chez le singe vervet, des cris
dalarme diffrents selon le danger qui se
prsente, lun signalant la proximit dun
lopard, amenant les autres animaux
monter dans les arbres, un autre avertissant de la prsence dun aigle et incitant
les congnres regarder vers le ciel.
Chez le macaque, il existe deux cris diffrents en fonction de la localisation temporelle dun pic de frquence fondamentale, lun utilis par les femelles en
phase dstrus pour solliciter le mle,
lautre qui est plus gnralement un cri
de recherche du contact. Peterson et al.
[14] ont montr, en utilisant un paradigme dcoute dichotique*, que lhmisphre gauche (oreille droite) du macaque est suprieur dans la discrimination de ces cris. En revanche, loreille
gauche est suprieure sil sagit seulement de discriminer la hauteur de deux
sons sans signification sociale. Reprenant
ces rsultats, Heffner et Heffner [15] ont
montr que seules les lsions du cortex
temporal auditif gauche altraient la capacit de discrimination des singes, et
que les lsions bilatrales supprimaient
dfinitivement cette aptitude.
Enfin, chez diverses espces, une latralisation a t dmontre pour la discrimination de sons de parole humaine,
en particulier dans des preuves de catgorisation de syllabes sopposant soit
par leur degr de voisement (/ba/-/pa/)
soit par leur place darticulation (/ba/-/ga/)
[16, 17].

langage humain, en particulier de par

limplication de structures corticales latralises, il nen va pas de mme pour
la production vocale de ces animaux.
Ploog [18] a ralis une investigation
systmatique des corrlats anatomiques
de diffrents cris produits par le singecureuil par le biais de stimulations
lectriques crbrales. Diffrents types
de vocalisations ont pu tre ainsi provoques par la stimulation de divers
sites crbraux, mais les seuls sites capables de provoquer ces vocalisations
furent retrouvs dans les rgions souscorticales et limbiques. En dautres
termes, la communication chez le singe
est sous la dpendance exclusive de
structures archaques et en aucun cas
de structures nocorticales comme chez
lhomme. Chez lhomme, le contrle
exerc par laire motrice supplmentaire,
en connexion avec les structures limbiques, est essentiellement constitu de
productions motionnelles et probablement une capacit rsiduelle des vocalisations des autres primates. Les capacits tonnantes de comprhension
du langage chez le singe Bonobo, par
exemple, [19] suggrent certains spcialistes que les capacits de comprhension du langage auraient prcd
de plusieurs millions dannes les capacits dexpression. Leurs capacits
dapprentissage de rgles quasi linguistiques prouveraient pour leur part que,
bien avant les premires productions
vocales organises dhomo sapiens, le
cerveau des hominids tait prt appliquer certaines rgles symboliques et
des combinaisons lmentaires. En aucun cas, cependant, les plus rudits des
singes natteignent les capacits de gnrativit des enfants humains mme
en tout dbut dacquisition de la parole.

La production de la parole :
le foss entre le singe et lhomme

De la latralisation la parole :
plusieurs hypothses

Si les mcanismes perceptifs semblent

donc intervenir chez le singe selon une
analogie trs troublante avec ceux du

Toutes ces donnes obtenues chez lanimal sont un support indniable la recherche sur la latralisation crbrale
humaine. En particulier, chaque fois
quon identifie une homologie entre un
comportement ou un rsultat exprimental chez le primate et chez lhomme,
on est autoris en dduire quun anctre commun lhomme et ce primate devait possder la mme particularit. Par exemple, une caractristique

* Le test dcoute dichotique est une preuve

ralise de manire courante en neuropsychologie clinique qui consiste prsenter par des
couteurs des paires de mots diffrents, et de
demander au sujet de les rpter. Lavantage
de loreille droite est considr comme un
tmoin indirect de la dominance de lhmisphre gauche pour le langage.

commune lhomme et au chimpanz

peut tre date environ 10 millions
dannes, alors quune caractristique
prsente aussi chez un babouin peut
tre date avant 40 millions dannes.
Lexistence dune prfrence pour la
main droite est atteste par des peintures
rupestres datant de 2 4 millions dannes. Donc la caractristique humaine
dun biais de population pour la main
droite est dj prsente depuis plusieurs
millions dannes. Quen est-il alors de
lapparition du langage ? Plusieurs hypothses ont t avances. Lune des
plus populaires est celle qui fait du langage une consquence de lutilisation
doutils et qui stipule que la communication gestuelle prexistait la communication par la parole. Selon LeroiGourhan [20], il y a possibilit de langage partir du moment o la
prhistoire livre des outils, puisque outils et langage sont neurologiquement
lis et puisque lun et lautre sont indissociables de la structure sociale de
lhumanit. Corballis [21] a propos un
lien entre les proprits cognitives prsidant la manufacture dun outil et
lutilisation du langage pour la communication. La capacit, par exemple,
dextraire un outil dun bloc de pierre
serait une proprit commune avec certains aspects grammaticaux et syntaxiques de la langue. Ce systme se
mettant en place avant lapparition probable de vocalisations, volontiers considres comme prmices du langage humain, laisse penser que la dominance
gauche pour les praxies gestuelles est
une caractristique plus ancienne que
le langage et a pu tre lorigine de la
localisation gauche de ce dernier chez
lhomme. Selon un autre point de vue,
la communication par la parole et par
les gestes ncessitent toutes deux une organisation squentielle et temporelle
des mouvements, et lvolution a pu favoriser la latralisation des deux fonctions dans un hmisphre, le gauche
en loccurrence, sans pour autant faire
driver le langage humain des vocalisations animales [22].
A cet gard, les donnes issues de
ltude de sujets congnitalement sourds
peuvent tre dun apport prcieux. En
effet, le langage des signes utilis (bien
que de manire trs variable dun milieu un autre) par les sourds-muets est
organis dans le cerveau de manire

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trs similaire une langue parle. Poizner et al. [23] ont montr que dans cette
population spciale, laphasie pour la
langue des signes survenait galement
aprs une lsion de lhmisphre
gauche. De mme, leur aptitude comprendre la langue des signes pouvait
tre perdue alors que la signification de
gestes non linguistiques tait prserve
[24]. Enfin, des tudes en champ visuel
divis chez des sourds au cerveau intact ont montr un avantage de lhmisphre droit pour la reconnaissance de
gestes non signifiants et de lhmisphre
gauche pour les signes valeur linguistique [25]. Ainsi, la spcialisation de
lhmisphre gauche pour le langage
ne serait pas spcifique la modalit auditivo-verbale, mais existerait de manire intrinsque quel que soit le support utilis pour la communication. Une

tude rcente en imagerie fonctionnelle

[26] a cependant montr que des sujets
unilingues pour la langue des signes
activaient leurs aires du langage de manire diffrente des sujets bilingues (sujets normo-entendants ns de parents
sourds, donc ayant appris les deux langages). Les unilingues activaient de manire symtrique laire de Broca et le cortex auditif temporal droit et gauche,
alors que les bilingues anglais/langue
des signes activaient les deux rgions
temporales mais seulement laire de
Broca gauche (figure 4). Ainsi, il semble
que le dcodage de la langue des signes
chez le sourd congnital implique les
zones classiques du langage, mais aussi
leur contrepartie droite. En revanche, le
fait davoir galement appris un langage parl fait que les bilingues anglais/langue des signes nactivent que

Sourds congnitaux

Entendants locuteurs
de la langue des signes

P<0,0005 P<0,005

Figure 4. Rsultats dune tude dimagerie fonctionnelle (IRMf) comparant la

comprhension du langage des signes chez des sourds congnitaux et des
individus entendants bilingues (ayant appris la langue des signes pendant
lenfance). Laire de Broca est active de faon bilatrale chez les premiers,
mais seulement de faon unilatrale gauche chez les seconds. Ce rsultat
montre (1) que le langage des signes implique les mmes zones du cerveau
que le langage parl, y compris laire de Broca, laquelle on attribue traditionnellement un rle darticulation orale de la parole (2), que des zones
hmisphriques droites sont galement impliques pour cette forme particulire de langage, et (3) que le fait davoir galement appris un langage parl
latralise laire de Broca gauche les mcanismes en jeu dans le dcodage de la langue des signes. (Daprs [26].)
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laire de Broca gauche dans la mme

tche.
Le dveloppement du langage
et son substrat crbral
Lapparition du langage chez lenfant est
sans doute lun des phnomnes les
plus fascinants qui puissent tre donns
lobservation scientifique.
Lacquisition du langage est un processus
naturel, ralis sans effort, grce linteraction entre lenfant et son environnement, mais lvidence selon des tapes
largement prcbles et indpendantes
de la nature de ces interactions. Seules de
graves insuffisances de cet environnement ou des pathologies neuro-cognitives et sensori-motrices du dveloppement peuvent entraver lmergence de
cette activit.
Lacquisition du langage se fait selon
des tapes successives, commenant
par le babillage, vers 6-8 mois, pour arriver progressivement vers 4 ans une
parole parfaitement intelligible et une
grammaire globalement constitue de
manire dfinitive (pour une revue dtaille, voir [27]). Le point important
pour notre propos est que la chronologie de ces tapes est curieusement fixe
dun individu un autre, et mme entre
des enfants de diffrentes langues maternelles. Tel est le cas, par exemple,
du nombre et du rythme dacquisition
des mots du vocabulaire qui ont t retrouvs de faon trs similaires chez des
enfants de diffrentes langues maternelles. Il en va de mme des erreurs de
syntaxe qui prouvent luniversalit de
lutilisation, mme encore maladroite,
dun systme de rgles prtablies, manifestation dun quipement gntique
puissant qui permettrait et contraindrait
le dveloppement linguistique.
Finalement, tout laisse penser que les
tapes de lacquisition du langage correspondent des tapes du dveloppement des zones crbrales qui soustendent ces fonctions. Diverses approches ont tent une investigation des
bases crbrales de cette acquisition.
Lune des plus clbres est sans doute
ltude de la mylinogense.

Mylinogense,
un prcieux indicateur
La substance blanche qui occupe la
majeure partie du volume des hmisphres crbraux, est constitue de
multiples faisceaux daxones des neurones corticaux projetant soit vers
dautres rgions corticales (faisceaux
dits dassociation, comme le corps calleux) soit vers des rgions sous-corticales (faisceaux de projection). Au cours
de leur croissance, ces axones sentourent dune gaine protectrice de substance graisseuse, la myline, dont
lpaisseur est trs variable dune rgion une autre et dtermine, entre
autres, la vitesse laquelle seffectue la
progression de linflux lectrique dans
la fibre. Ltude du dveloppement de
ces gaines, ou mylinogense, fournit un
tmoin du degr de maturation fonctionnelle des faisceaux et de leur rgion corticale dorigine qui a t propos
comme indicateur temporel de la mise
en place des fonctions corticales. En effet, chacun de ces faisceaux possde son
propre rythme de dveloppement, ralisant un cycle mylinogntique qui
peut tre apprci grce des colorations spciales effectues sur des cerveaux de foetus et denfants dge diffrent. On peut ainsi dater avec prcision le moment o telle ou telle rgion
a termin sa mylinisation, donc commence fonctionner de manire mature.
Il est mme possible dapprcier la mylinogense intracorticale, cest--dire
de dfinir quand une aire corticale ellemme a termin sa maturation.
Ce type dtudes a permis Andr Roch
Lecours et Paul Yakovlev de tracer un
vritable indicateur horaire du dveloppement des diffrentes zones potentiellement impliques dans le langage et de les mettre en relations avec
les tapes du dveloppement du langage
chez lenfant. La figure 5 rsume les rsultats de ces recherches. Les rgions
dont le dveloppement est le plus prcoce sont sans conteste les rgions souscorticales, cest--dire les noyaux du
tronc crbral et les noyaux gris centraux. En ce qui concerne le langage, on
remarque la prcocit de la maturation
des fibres auditives sous-thalamiques,
cest--dire de la portion sous-corticale
des voies crbrales auditives, qui dbute ds avant la naissance, et celle un

10

Voie auditive

5 mois
1 an

2 ans

3 ans

4 ans

Naissance
De la cochle au thalamus, court et largement prnatal
Du thalamus au cortex auditif primaire, long (4 ans)

Voie visuelle

5 mois
1 an

2 ans

3 ans

4 ans

Naissance
De la rtine au thalamus, court et prinatal
Du thalamus au cortex visuel primaire, court (4mois)

Figure 5. Comparaison des cycles mylogntiques pr- et post-thalamiques

au cours du dveloppement des voies auditive (en haut) et visuelle (en bas).

peu plus tardive des voies visuelles. En

revanche, la maturation des fibres auditives post-thalamiques, cest--dire
des affrences du cortex auditif et de
laire de Wernicke, se prolonge sur une
grande partie de lenfance, contrairement au systme perceptif visuel qui a
termin son dveloppement au bout de
quelques mois de vie. Cette maturation
tardive du systme auditif est sans doute
mettre en relation avec le perfectionnement des habilets linguistiques et
peut-tre aussi de lapprentissage tardif
du langage crit qui est troitement dpendant du traitement des sons du langage. Enfin, il faut noter le caractre
tardif de la maturation dune part des
aires associatives, en particulier du gyrus angulaire impliqu dans lacquisition
du langage crit, et dautre part du corps
calleux, dont nous verrons ci-dessous
limportance cruciale dans le dveloppement cognitif.
Dveloppement
des asymtries corticales
Un des lments les plus importants
pour la comprhension des phnomnes
de latralisation du langage a t la dmonstration que lasymtrie du planum,
probablement un des facteurs, on la

vu, dterminant lasymtrie du langage,

est dj prsente sur des cerveaux de ftus peine gs de 30 semaines, cest-dire ds que sont reconnaissables les
sillons qui dlimitent les rgions fonctionnelles du cortex [28, 29]. Cette date
correspond galement, du point de vue
de la corticogense, la fin de la priode
de migration et au dbut de la phase de
synaptogense. Lors de cette priode,
qui stend depuis la deuxime moiti
de la grossesse et se poursuivrait plus ou
moins longtemps aprs la naissance, se
produit une limination massive, gntiquement dtermine, de neurones corticaux, phnomne qui pourrait par
ailleurs tre influenc ou modifi par des
facteurs denvironnement.
Parmi ces facteurs, on a beaucoup insist sur le rle des hormones sexuelles,
dont limportance potentielle a t initialement suggre par Geschwind et ses
collaborateurs [30, 31]. La testostrone,
lhormone mle, scrte en excs lors
dune priode critique soit par le placenta maternel, soit par le ftus luimme, agirait ainsi comme un vritable
facteur de croissance , inhibant la
perte cellulaire et pouvant modifier ltablissement des asymtries corticales.
Un tel effet de la testostrone a t mis
en vidence sur divers modles ani-

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maux, mais est beaucoup plus difficile

prouver chez lhomme. Une tude intressante cet gard [32] a analys la
manualit et la latralisation du langage
en coute dichotique chez des enfants
dont la mre avait subi une amniocentse pendant la grossesse. Les enfants
dans le liquide amniotique desquels les
taux prnataux de testostrone taient
levs taient significativement plus latraliss (plus fort avantage de loreille
droite) mais seulement chez les filles. Par
des mesures effectues plus simplement
dans la salive [33] il a pu tre retrouv
chez ladulte des taux de testostrone significativement plus bas chez les gauchers des deux sexes, avec des taux plus
bas chez ceux ayant un avantage de
loreille droite en coute dichotique. Enfin, les mmes auteurs [34] ont montr
que les taux de testostrone salivaire
taient corrls la surface dune rgion
postrieure du corps calleux.
Le corps calleux :
une fentre ouverte
sur le dveloppement du cerveau
Lune des structures les plus souvent
tudies dans le cadre de recherches sur
les facteurs du dveloppement crbral
est le corps calleux, cette masse de millions de fibres qui unissent principalement les rgions corticales homologues
de chaque hmisphre. La raison de cet
intrt est double : dune part, cest une
structure aisment mesurable car toutes
ses fibres sont rassembles sur la ligne
mdiane entre les hmisphres sous la
forme dun arc de cercle caractristique.
Dautre part, il peut tre aisment visualis in vivo chez lhomme, ds le
plus jeune ge, grce lIRM qui en
donne une image trs nette et contraste (figure 6).
Les travaux raliss chez ladulte ont
ainsi permis de montrer que dune part
la taille du corps calleux est corrle
avec certains indices de latralisation hmisphrique fonctionnelle, en particulier la manualit, mais aussi et surtout
que cette corrlation est fortement dpendante du facteur sexe, puisque leffet est invers lorsquon croise les deux
facteurs [35]. En outre, il a t prouv
que les mesures ralises sur la surface
sagittale du corps calleux refltent bien
le nombre et la densit des fibres qui le
composent, en particulier les fibres de
petit calibre [36].

Le corps calleux est prsent la naissance chez la majorit des espces, bien
que non encore mylinis chez la plupart dentre elles, y compris lhomme. Il
a t dmontr quune perte importante
de projections calleuses survient au cours
de la priode post-natale prcoce, perte
en rapport avec un processus d lagage neuronal physiologique ayant pour
consquence llimination de projections calleuses transitoires au cours dune
priode critique prcdant la phase de
mylinisation. Chez lhomme, cette priode dlagage des axones calleux stendrait depuis les dernires semaines de
gestation jusqu la fin du 3e mois de la
vie extra-utrine. On conoit ainsi que
cet vnement, aboutissant une perte
massive daxones (jusqu 70%), puisse
considrablement influencer le type de
connectivit intra- et interhmisphrique. Des facteurs hormonaux pourraient galement agir au cours de cette
phase du dveloppement et donner au
corps calleux sa morphologie dfinitive.
Ainsi, linjection de testostrone au cours
de la priode pri-natale chez le rat peut
modifier la morphologie du corps calleux. Par la suite, la surface calleuse
continue crotre tout au long de la priode de mylinisation qui se prolonge
pendant toute lenfance, probablement
jusqu ladolescence. Il est probable

que lenvironnement et lexprience

au sens large interviennent ce moment de manire prioritaire. Il a ainsi t
prouv que lexercice intensif dune activit bimanuelle avant lge de 7 ans
tait encore capable de modifier la taille
du corps calleux [37]. De mme, labsence de contact avec le langage crit
semble galement modifier la taille du
corps calleux [38].
Les liens entre dveloppement du corps
calleux et acquisition du langage sont
mal lucids, mais il est probable que
la mise en place des relations interhmisphriques joue un rle fondamental
dans ltablissement de la dominance
hmisphrique gauche du langage. Les
recherches les plus fructueuses ce propos, comme du reste celles concernant
la signification des asymtries morphologiques des aires du langage, sont celles
qui portent sur les sujets souffrant de
troubles de lapprentissage du langage,
oral et crit.

Les troubles
de lapprentissage
du langage : un modle
dtude privilgi
Au cours de ces dix dernires annes,
des progrs considrables ont t raliss dans la comprhension des mca-

CC

Figure 6. Apparence du corps calleux (CC) sur une coupe sagittale mdiane
du cerveau en IRM. La mesure de la surface calleuse reflte lintervention des
diffrents facteurs capables dinfluencer la mise en place des connexions
cortico-corticales. Par exemple, il a t dmontr que cette surface est plus
vaste chez les hommes gauchers, chez les musiciens ayant eu un entranement intensif pendant la petite enfance et chez les adultes anciens dyslexiques.

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11

* Par exemple, ds le dbut du XX e sicle,

Hinshelwood, en1917, avait remarqu la similitude entre le trouble de la lecture dun adolescent dyslexique et celui de sujets souffrant
dalexie aprs une lsion du lobe occipital
gauche.
** Il est usuel, au moins en France de dsigner
sous le terme de dysphasie les troubles svres
de lapprentissage du langage oral, rservant le
terme de dyslexie aux sujets prsentant des difficults spcifiques lapprentissage de lcrit.
En fait, la frquence des dyslexies conscutives
aux dysphasies, de mme que la mise en vidence de troubles mtaphonologiques chez
pratiquement tous les dyslexiques, incitent
actuellement regrouper les deux types
daffections sous un mme vocable. Celui de
Specific Language Impairment est largement
utilis aux tats-Unis. Le terme de dyslexie (du
grec lexis, mot) sappliquerait tout aussi bien
aux troubles de loral qu ceux de lcrit.

12

fert de dyslexie de lenfance ont tout

la fois des particularits morphologiques
et neurofonctionnelles. Du point de vue
morphologique, il a t dmontr plusieurs reprises une plus forte incidence
dasymtrie atypique (absente ou inverse) du planum temporal chez les
dyslexiques. De mme, la taille du corps
calleux a t retrouve plus vaste que
chez des tmoins apparis [43]. Enfin,
une corrlation entre la taille de la rgion postrieure du langage et les aptitudes mtaphonologiques a t retrouve plusieurs reprises [44]. Cette dernire constatation prouve que les
particularits morphologiques constates
sont bien en relation avec le dficit du
langage. En revanche, il est toujours
possible, comme du reste pour le corps
calleux, que les anomalies dcrites ne

soient pas causalement relies aux

troubles (en tant par exemple la consquence dun mode dapprentissage particulier ou encore leffet de la rducation intensive).
Limagerie fonctionnelle, quant elle,
apporte des informations plus prcises,
mais la fois plus complexes. Lorsquon
demande un sujet de lire une srie de
mots, deux rgions hmisphriques
gauches sactivent principalement. La
premire est situe dans la zone frontale infrieure, donc dans la partie la plus
centrale de la zone instrumentale du
langage et correspond certainement la
ncessit, plus ou moins importante selon les mots (et probablement aussi selon les lecteurs) de prononcer mentalement les mots lus. La seconde se
trouve dans la zone temporale inf-

Sagittal

Coronal

Transverse

Valeur de Z

nismes crbraux sous-jacents certains troubles dapprentissage, nagure

considrs comme des troubles fonctionnels, voire pour certains comme de
simples consquences de carences ducatives. Les progrs raliss lont t sur
trois principaux points : (1) la reconnaissance par les deux principales classifications des maladies mentales (celle
de lOMS et le DSM-IV) dentits smiologiques distinctes part entire dnommes troubles spcifiques dacquisition du langage oral, de la lecture et
de lorthographe, du calcul, etc., autant dentits correspondant des ralits cliniques que les neurologues
avaient de longue date rapproches de
pathologies crbrales* ; (2) lattribution de ces troubles un dfaut spcifique du dveloppement du cerveau
[39], dont lorigine gntique, bien que
non encore identifie de faon certaine,
est devenue au fil des annes plus que
probable [40] ; et (3) la mise en vidence, grce aux avances de la neuropsychologie, du mcanisme dveloppemental lorigine de la plupart
de ces troubles, savoir un dficit du
traitement des sons du langage (trouble
dit phonologique), quil y ait ou non
anomalie vidente du langage oral**.
Les progrs rcents de limagerie crbrale ont trouv dans ces troubles un de
leurs domaines de prdilection, permettant du reste, travers ltude de
sujets ayant ces difficults, daccrotre
significativement notre comprhension
des mcanismes crbraux sous-tendant la parole et la lecture normale, de
mme que leurs liens rciproques [41,
42]. Ainsi, les sujets adultes ayant souf-

3
4

1
0

Figure 7. Reprsentation de la diffrence maximale dactivation en tomographie positons entre des adultes anciens dyslexiques et des tmoins lors
dune tche de lecture. Cest au niveau du cortex infro-temporal, dans la
partie toute infrieure de laire 37, que les deux populations diffrent le plus
significativement lune de lautre. Cette rgion est prsume jouer un rle
dterminant dans les processus daccs lorthographe des mots.

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rieure, la partie la plus basse de lhmisphre donc dans la partie toute priphrique de la zone de mdiation qui
entoure laire centrale du langage (aire
37 de Brodmann). Par comparaison aux
sujets tmoins, les sujets dyslexiques
activent significativement moins cette
zone (figure 7), ce qui suggre quune
partie de leur dficit pourrait tre lie au
dysfonctionnement de cette zone. La
topographie de cette zone, une aire de
cortex associatif stratgiquement place entre laire du langage et les aires
auditives et visuelles, en fait un bon
candidat pour les fonctions de reprsentation orthographique des mots***.
De l dire quau mme titre que les
aires du langage prexistent lapparition de la parole, cette rgion de cortex
est dj prte, ontologiquement et phylogntiquement, pour lapparition de
la lecture, il ny a quun pas, que les donnes pour le moment disponibles ne
permettent cependant pas encore de
franchir.

Conclusions
Cette qualit si proprement humaine
quest le langage na pas fini de susciter
dbats et controverses. Au sein de ces
dbats, aux cts des linguistes, psychologues, palontologues et philosophes,
le neurologue a plus que jamais son mot
dire: en dcrivant avec de plus en plus
de prcision les soubassements crbraux
des diverses facettes du langage humain;
en analysant finement les perturbations
de patients souffrant de difficults acquises ou constitutionnelles du langage;
en recherchant les origines phylogntiques et ontogntiques de ses observations; et enfin en posant les questions
fondamentales telles que celles des liens
du langage avec lesprit [45] ou encore
plus gnralement avec la conscience
[46]

*** Grce la magnto-encphalographie

(MEG), une mthode dimagerie moins prcise
anatomiquement, mais ayant une meilleure
rsolution temporelle, il a t dmontr que
cette zone se met en activit lors de la lecture
quelques 200 millisecondes aprs la prsentation du mot crit, ce qui suggre son rle dans
les processus perceptifs prcoces inhrents la
reconnaissance du mot par ses lments visuellement saillants [48].

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Michel Cabanac

La qute du plaisir
Pierre Couture
et Camille Laverdire

tude sur le conflit

des motivations

Jacques Rousseau
La recherche et la poursuite
du plaisir et de la joie conduisent
des comportements favorables
une performance optimale
du corps et de lesprit.

La science des livres

et des voyages

42. Habib M, Dmonet JF. Dyslexia and related learning disorders : recent advances from
brain imaging studies. In : Mazziotta J, Toga A,
Frackowiak R, eds. New York: Academic Press,
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rcit biographique
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Jacques Rousseau fut sans conteste

lun des fondateurs les plus prolifiques,
lun des piliers les plus solides de la
recherche universitaire et scientifique
au Qubec au milieu du xxe sicle.

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Salonen O. Impaired visual word processing in
dyslexia revealed with magnetoencephalography. Ann Neurol 1996; 40: 157-62.

170 pages, 19 dollars

TIRS PART
Y. Joanette.

14

XYZ diteur, 1781, rue Saint-Hubert

Montral (Qubec) H2L 3Z1
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