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Allostasie : physiologie, crbralit et normativit sociale.

A paratre dans le Bulletin d'Histoire et d'Epistmologie des Sciences de la Vie


Mathieu Arminjon
Dpartement de psychiatrie, Facult de mdecine, Universit de Genve, Suisse.
Fondation Agalma, Genve, Suisse.
Mathieu.Arminjon@unige.ch

Rsum
Le concept de rgulation est au cur des sciences modernes du vivant et dtermine les
catgories du normal et du pathologique. Nous proposons ici desquisser les conditions
historiques et conceptuelles qui ont amen Peter Sterling et Joseph Eyer introduire, en
1988, la notion dallostasie. Nous montrons quelles conditions cette dernire rompt avec
les concepts antrieurs comme ceux de milieu intrieur et dhomostasie. Nous insistons sur
limportance grandissante que le modle allostatique accorde la crbralit ainsi quaux
dterminants sociaux. Cette articulation nous mne finalement nous interroger sur les
rapports quentretiennent normativit sociale et pathologie.

Introduction

Comme la relev Canguilhem, le concept de rgulation constitue le cur de la physiologie


moderne. Il recouvre aujourd'hui, crit-il, la quasi-totalit des oprations de l'tre vivant :
morphogense, rgnration des parties mutiles, maintien de l'quilibre dynamique,
adaptation 1aux conditions de vie dans le milieu. . Do sa conclusion : La rgulation, c'est
le fait biologique par excellence . Or si les physiologistes saccordent pour y reconnatre la
spcificit du vivant, la succession de termes tels que ceux de milieu intrieur, de
dynamognie, dhomostasie ou encore dhomodynamisme, montre que la conceptualisation
1

G. Canguilhem Rgulation (pistmologie) , Paris, Encyclopdia Universalis, 1974, 14, 401-403, p. 402.

de ces faits de rgulation ne fait quant elle aucunement lobjet dun consensus. Aussi les
dbats sur lautorgulation nous offrent-ils un point de vue privilgi sur les reconfigurations
conceptuelles dont le vivant a pu faire lobjet au cours du XXe sicle.

La prsente tude sattache esquisser une gnalogie du concept dallostasie. Rcent avatar
des thories de lautorgulation, cette notion fut introduite en 1988 par Peter Sterling et
Joseph Eyer2. Sinspirant de travaux issus de la neurobiologie et de lpidmiologie, les deux
auteurs entendent rompre avec les thorisations antrieures de la rgulation. Ces dernires
auraient insist sur la constance des normes biologiques, ngligeant par l la plasticit du
vivant pourtant ncessaire son adaptabilit. Le concept dallostasie entend, au contraire,
conceptualiser la variabilit des normes physiologiques, soit la stabilit de lorganisme au
travers du changement (stability through change3).

Il suffit cependant de revenir aux textes de W. B. Cannon, qui a introduit le terme


dhomostasie en 19254, pour se rendre compte que lhomostasie thmatise dj une telle
labilit biologique. En dautres termes, la vritable cible des tenants de lallostasie ne serait
pas le concept dhomostasie, mais la notion de milieu intrieur, introduite en 1878 par
Claude Bernard5. Or si le concept dhomostasie dfendait dj une variabilit biologique, on
peut alors se demander si la notion dallostasie possde une vritable lgitimit conceptuelle.

P. Sterling, J. Eyer, Allostasis: A new paradigm to explain arousal pathology , In Handbook of Life Stress, Cognition and
Health, Fisher S, Reason J (eds), Chichester, John Wiley, 1988, 629-649.
3
Sterling, Eyer, 1988, p.641.
4
W. B. Cannon, Jubilee Volume for Charles Richet, Transactions of the Congress of American Physicians and Surgeons,
1926, 12, 3, 91-93.
5
C. Bernard, Leons sur les phnomnes de la vie communs aux animaux et aux vgtaux, Paris, J.B. Baillire, 1878.

En guise de rponse nous montrons que le concept dallostasie ne tient pas sa particularit
dune prtendue conceptualisation de la plasticit du vivant. Celle-ci tait dj acquise avec le
concept dhomostasie. Il se distingue cependant bien des conceptions antrieures de la
rgulation du fait quil accorde un rle central la crbralit comprise comme le lien
ncessaire entre variabilit somatique et les dterminations du milieu. Mais encore, l o
Bernard entendait rendre compte des mcanismes rgulateurs assurant lindpendance du
milieu intrieur vis--vis du milieu extrieur, lallostasie tente den conceptualiser ltroite
dpendance. Aussi le milieu extrieur nest-il plus seulement conu comme un ensemble de
conditions naturelles auxquelles le vivant devrait sadapter. Le paradigme allostatique
interroge plus spcifiquement ladaptation des normes biologiques lenvironnement social,
ainsi que les drgulations qui peuvent en rsulter. Ces dernires, dont le stress chronique et
les addictions reprsentent les pathologies prototypiques, nous invitent finalement repenser
lopposition canguilhemienne entre normativit biologique et sociale.

I - Le milieu intrieur et la naissance des sciences biomdicales

La notion de milieu intrieur fut forge par Claude Bernard suite la dcouverte fortuite de la
glycogense du foie. Bernard oublie sur sa paillasse un foie frachement lav et le retrouve, le
lendemain, imprgn de glucose. On pensait jusque-l que la concentration de glucose dans le
sang rsultait dun apport alimentaire et non dune synthse. Ce dogme tombe avec la
dcouverte de Bernard ; le foie maintient la glycmie un niveau constant en synthtisant du
sucre lorsque lorganisme vient en manquer.

Aprs avoir initi un nombre important de recherches visant tablir lexistence de


mcanismes rgulateurs similaires, assurant, par exemple, le maintien de la temprature
corporelle ou la teneur en eau du sang, etc., Bernard en tire la thorie gnrale suivante:

Un mcanisme compensateur trs compliqu maintient constant le milieu intrieur qui


enveloppe les lments des tissus de telle sorte que ceux-ci sont, quelles que soient les
vicissitudes cosmiques, dans des atmosphres identiques, dans une vritable serre chaude.6

Comme le rappelle Pichot, Le milieu intrieur a servi de paradigme la biologie moderne,


remplaant la persvrance de ltre dans son tre tout en se prtant merveilleusement
lexprimentation 7. La thorie du milieu intrieur a ainsi jou un rle central. Cest au
travers delle que la physiologie est devenue une science part entire, ce qui vaudra
Bernard dtre lev au rang de pre de la mdecine moderne. Comme en tmoigne
effectivement Durkheim, en 1885, le grand service que Claude Bernard a rendu la
physiologie fut prcisment de laffranchir de toute espce de joug, de la physique et de la
chimie comme de la mtaphysique 8. La dcouverte des mcanismes dautorgulation permet
ainsi la biologie de revendiquer la scientificit de son objet, le vivant, tout en
saffranchissant de la tradition vitaliste.

Toutefois, comme le montre Pichot, la thorie du milieu intrieur, expose principalement


dans les Leons sur les phnomnes de la vie communs aux animaux et aux vgtaux, conduit
Bernard des hsitations, voire des contradictions. Dans sa qute de la spcificit du vivant,
il insiste sur la synthse, puis sur la destruction organique, avant de se tourner du ct de la
6
7

Bernard, 1878, p.6.


A. Pichot, Histoire de la notion de vie, Paris, Gallimard, Tel, 1993, p. 714.

. Durkheim, Textes, Paris, d. de Minuit, t.1, 1975[1885], p. 373.

morphogense. Cette dernire ne renvoie pas un mcanisme de rgulation parmi dautres.


Sil tait possible den rendre compte, cest lorigine mme des normes biologiques qui serait
mise au jour. Bernard crit en ce sens :

L'uf est un devenir; or comment concevoir qu'une matire ait pour proprit de renfermer
des jeux de mcanismes qui n'existent pas encore. 9

Si la thorie du milieu intrieur doit marquer la naissance dune science authentique du


vivant, celle-ci semble demble voue lchec. Lorigine de cet harmonieux agencement de
mcanismes chappe tout bonnement ltude exprimentale. Ne reste plus que la
mtaphysique; en labsence dune thorie morphogntique et dune gntique fiable, Bernard
sen remet donc lharmonie prtablie de Leibniz10.

Ce petit dtour du ct de lembryologie bernardienne na rien danecdotique. Lorigine de la


rgulation morphogntique, entendue comme la forme gnralise du dynamisme
biologique, reste externe lapprhension exprimentale du vivant. En recourant lharmonie
prtablie, Bernard dissocie la dynamique de lorganisme conu comme un tout, des
dynamismes dont font preuve les organes pris individuellement. Sa physiologie exprimentale
nous laisse ainsi limage dun vivant autorgul, certes, mais se contentant de mettre au jour
des variations locales. La rgulation bernardienne se limite la correction dcarts plus ou
moins importants vis--vis dune norme donne. Le milieu, dans la notion de milieu
intrieur , ne dsigne donc pas seulement lenvironnement interne dans lequel baigne chaque
organe ou chaque cellule, mais se dote encore dun sens gomtrique. On peut imaginer, pour
chaque organe, lexistence dune norme essentielle, abstraite et fixe, reprsente au centre
9

C. Bernard, De la physiologie gnrale, Bruxelles, Culture et Civilisation, 1965 [1872], p. 155.


Voir ce sujet Pichot, 1993, p. 756.

10

dune droite et laquelle toute variabilit organique serait asservie. Si la thorie du milieu
intrieur savre dynamique car il faut bien que lorganisme soit plastique afin quil
compense des carts son dynamisme nen reste pas moins restreint, ds lors quil nadmet
quune seule norme. Cest bien ce dynamisme relatif qui constituera la cible privilgie des
thoriciens modernes de lautorgulation.

II Lhomostasie ou la variabilit retrouve

On ne peut parler de la thorie du milieu intrieur sans voquer la notion dhomostasie que
lon tient gnralement pour synonyme. Pour Christiane Sinding, le concept dhomostasie
napporte tout simplement rien de plus que celui de milieu intrieur et ne se serait finalement
impos que par commodit demploi 11. Pourtant, lhistorienne note que Cannon,
contrairement Bernard, sest toujours intress aux ruptures instaures dans ltat
dquilibre biologique par les tats de choc 12. Or nest-ce pas justement autour du sens que
lon accorde au terme de rupture , que se joue la spcificit du concept dhomostasie ? Si
la rupture dquilibre ncessite, pour Bernard, un prompt retour la norme, elle peut aussi
sentendre comme une occasion dadaptation physiologique suscite par les conditions
environnementales. Les conceptions plus rcentes touchant aux processus de rgulation
permettent justement de donner un nouvel clairage sur ce point.

Dans Lifelines: biology freedom, determinism13, le neurobiologiste Steven Rose consacre


quelques pages ce quil considre comme lanalogue mcanique de lhomostat biologique:
le thermostat. Ce modle de rgulation par feedback ngatif lui parat non seulement
11

C. Sinding, Du milieu intrieur lhomostasie : une gnalogie conteste , in La ncessit de Claude Bernard, Paris,
Mridiens Klincksieck, 1991, 65-81, p. 73.
12
C. Sinding, 1991, p. 69.
13
S. Rose, Lifelines: biology freedom, determinism, London, Allen Lane the Penguin Press, 1997.

biologiquement faux, mais encore techniquement dpass. Rose en veut pour preuve que les
chauffages domestiques modernes ne fonctionnent plus sur le principe dune oscillation
autour dun point fixe :

Mme un thermostat ne manifeste pas une homostasie au sens de rester le mme mais
incorpore une gamme de cycles et dhypercycles. 14

Si un artefact courant peut faire preuve dune telle labilit (des cycles et hypercycles), le
modle de rgulation normes de fonctionnement fixes semble, a fortiori, dfinitivement
obsolte. Mme les organismes biologiques les plus rudimentaires instancient de telles
variations. Les travaux de Franois Jacob et de Jacob Monod, nous rappelle en effet Rose, ont
montr que des bactries normalement incapables de mtaboliser le lactose, peuvent, dans
un environnement ne proposant que du sucre, dsinhiber lexpression des gnes permettant de
synthtiser lenzyme ad hoc. En dautres termes, mme le programme gntique, peut et doit
admettre une certaine plasticit afin de maximiser les capacits adaptatives de lorganisme
son milieu. A la constance fixe du milieu intrieur, Rose oppose la constance du
changement et donc, la ncessaire plasticit dont doit tmoigner lorganisme sil veut survivre
: en dehors de lorganisme, le changement est virtuellement la seule constance 15.
Lhomostasie, au sens de rester le mme (staying the same), ne saurait donc rendre
compte du dynamisme biologique pour lequel, dit-il, la stase est la mort 16. Rose propose
alors

de

substituer

au

terme

dhomostasie,

celui,

selon

lui

plus

appropri,

dhomodynamisme. Lanalyse de Rose est intressante un double titre. Elle participe de


lassimilation des concepts de milieu intrieur et dhomostasie, tout en mettant laccent sur
une comprhension adaptative de la rupture dquilibre. Reste savoir si, contrairement ce
14

Ibid., p. 156, notre traduction.

15

Rose, 1997, p. 140, notre traduction.


16
Ibid.

quannonce Rose, le terme dhomostasie nentend pas dj rendre compte dune telle
adaptabilit.

On doit le concept dhomostasie Walter Cannon. Longuement explicit dans The Wisdom
of the body17, la notion apparat pour la premire fois en 1925 loccasion de la participation
de Cannon un congrs en lhonneur de Charles Richet18. La rfrence ce dernier,
physiologiste noblis en 1913 pour ses travaux sur lanaphylaxie, nest pas accidentelle.
Richet avait en effet dj form le terme de dynamognie auquel il donnait, dans son
Dictionnaire de physiologie, la dfinition suivante:

Ltre vivant est stable; et il faut quil le soit pour ntre pas dtruit () Mais, par une sorte
de contradiction qui nest quapparente, il ne maintient sa stabilit que sil est excitable,
capable de se modifier suivant les irritations du dehors () de sorte quil nest stable que
parce quil est modifiable. La dfense nest compatible quavec une certaine instabilit. 19

Si pour Bernard le retour la norme primait, lattention de Cannon, la suite de Richet, se


dplace du ct de linstabilit. Cette dernire devient la condition de toute stabilit. Or cette
inversion prside prcisment la cration du terme dhomostasie. Cannon est en effet le
premier prvenir toute interprtation errone de son concept. Le terme nest pas forg au
hasard; si homo dsigne lidentit, prcise-t-il homo signifie la similarit, soit des tats
fonctionnellement proches, mais pas ncessairement identiques20. Dans la mme veine, par
stasis, il nentend pas la stase, ce qui est immobile, mais renvoie la statique, soit ltude des
forces en tension. Aussi, la suite de Richet, Cannon admet quil existe des valeurs-seuils au17

W. B. Cannon, The wisdom of the body, New York, W.W. Norton, cop, 1932.
Cannon, 1926.
19
W. B. Cannon, Organization for physiological homeostasis , Physiological Reviews, 1929, 9, 399-431, p. 399. Passage
tir du texte original : C. Richet Dfense (fonction de) , in Dictionnaire de physiologie, t. 4, Paris, Flix Alcan Editeur,
1900.
20
Cannon, 1929, p. 401.
18

del ou en-de desquelles la viabilit de lorganisme est mise lpreuve. Mais celles-ci ne
sont pas donnes et fixes. Elles rsultent des effets conjugus de multiples forces antagonistes.
Pour Cannon, la stabilit se conoit donc comme un compromis dynamique, mergent la
croise des contraintes endognes et exognes. Certes trompeuse, ltymologie du concept
montre combien Rose, Sinding et avec eux toute la tradition, ngligent la spcificit
conceptuelle de la notion dhomostasie qui se voit alors assimile celle de milieu intrieur.
Enfin, si la variabilit caractrise bien le modle homostastique, on peut se demander quoi
pourrait bien servir lintroduction dun terme qui, comme celui dhomodynamisme, viendrait
suppler les prtendues limites fixistes du modle homostatique.

III Que faire du concept dallostasie?

Si les notions de dynamognie ou dhomodynamisme nont pas russi sinstaller


durablement dans le vocabulaire usuel de la physiologie moderne, il en va tout autrement du
concept dallostasie. Conu, lui aussi, dans le but de dpasser les supposes limites fixistes du
paradigme homostatique, il reconduit cette assimilation des notions de milieu intrieur et
dhomostasie :

Le principe de lhomostasie est que pour maintenir sa stabilit un organisme doit tenir tous
les paramtres de son milieu intrieur constants 21.

L o lhomostasie insisterait sur la constance, lallostasie permettrait de mettre en exergue


la variabilit des normes physiologiques. Pour McEwen et Wingfield :

21

Sterling, Eyer, 1988, p. 631, notre traduction.

lallostasie ralise la stabilit au travers du changement. Cest un processus qui soutient


lhomostasie, i.e. les paramtres physiologiques essentiel pour la vie () Cela veut dire que
les valeurs-seuils [set-points] et autres limites de contrle doivent aussi changer. 22

Si la prise en compte de la variabilit des normes ne permet pas dopposer lhomostasie


dune part, lhomodynamisme et lallostasie de lautre, on peut se demander quelles
spcificits justifient la prtention de Sterling et Eyer construire, partir du concept
dallostasie, un nouveau paradigme.

Lanalyse dtaille de larticle de Sterling et Eyer permet dtablir trois grandes


caractristiques susceptibles de lgitimer lintroduction du concept dallostasie : sa conception
holiste de lautorgulation, la prise en compte des demandes environnementales, en particulier
sociales, ainsi que la crbralisation de lautorgulation. Nous compltons cette liste par
une quatrime spcificit, la possibilit de penser des pathologies de lautorgulation que
McEwen et Wingfield nomment des surcharges allostatiques 23.

Holisme
Pour Sterling et Eyer, les conceptions de la rgulation furent, durant plus dun sicle, inspires
par la mthodologie bernardienne. Celle-ci aurait selon eux consist ntudier que les
fonctions dorganes isols du reste du corps24. Or Sterling et Eyer notent que ds lors que lon
coupe un organe de linfluence du reste de lorganisme des dterminations rciproques que

22

B. S. McEwen, J. C. Wingfield, Whats in a name? Integrating homeostasis, allostasis and stress , Hormones and
Behavior, 2010, 57 (2), 105-111, p. 106, notre traduction.

23

B. S. McEwen, J. C. Wingfield, Allostasis and allostatic load , In Fink G (ed.), Encyclopedia of Stress, 2, New York,
Academic Press, 2007, 135-141.
24
Avec J.-G. Barbara, on remarquera quon ne peut tenir la dmarche bernardienne pour responsable dun tel rductionnisme.
Voir : J.-G. Barbara, Claude Bernard et ses suiveurs sur la question du curare: enjeux pistmologiques , Journal de La
Socit de Biologie, 2009, 203(3), 227234.

10

chaque organe exerce sur les autres celui-l exemplifie des rgularits ou normes de
fonctionnement que lon ne saurait retrouver en conditions normales25. Le paradigme
allostatique se distinguerait donc, premirement, par une conception holiste de
lautorgulation. En tant que telle, cette spcificit ne rompt pas encore franchement avec les
conceptions de Cannon.

Prise en compte des demandes environnementales


Sterling et Eyer font tat de linconstance de la pression artrielle qui varie cycliquement, en
fonction des besoins journaliers et de lge. Les tudes pidmiologiques rvlent par ailleurs
quelle augmente significativement lorsque les jeunes enfants entrent lcole, pour ne plus
cesser daugmenter au cours de la vie. Alors que llvation de la pression artrielle a
longtemps t considre comme une augmentation essentielle , Sterling et Eyer font tat
dun ensemble dtudes selon lesquelles ce phnomne ne serait pas uniquement fonction de
lge, mais aussi du milieu social. Lhypertension prdomine dans les classes sociales
dfavorises et, notamment, chez les afro-amricaines. Ces derniers possdent de nombreuses
caractristiques gntiques communes avec les Africains chez qui lon nobserve pourtant pas
de telles augmentations26.

Si le holisme ne permet pas vritablement de distinguer nettement les paradigmes allostatique


et homostatique, linfluence des conditions sociales sur les variables physiologiques dessine
donc une premire ligne de partage. Il ne sagit pas de soutenir que le modle homostatique
serait incompatible avec une prise en compte des effets psychosociaux, mais de prendre acte

25

Sterling et Eyer,1988, p. 631.


Lorigine de lhypertension des afro-amricains reste encore inconnue et fait lobjet de nombreux dbats. Trois types de
thses sopposent : 1) les thses sociaux-conomique, que Sterling et Eyer adoptent ici, 2) gntiques, 3) celles pour
lesquelles il sagirait dun effet de slection rsultant de la traite des esclaves. Les individus dont le taux de sodium tait lev
auraient mieux support la dshydratation. Voir ce sujet: R. Cooper, C. Rotimi, Hypertension in Blacks , American
Journal of Hypertension, 1997, 10, 7, 804-812.
26

11

du fait que sils ne proccupent pas Cannon, ils occupent, comme on le verra, une place
centrale dans le modle allostatique.

Crbralisation de lautorgulation
Le concept dallostasie permet de mettre au jour linfluence du milieu social sur le milieu
intrieur ; reste savoir quel organe assure la mdiation entre les deux ordres. Pour
Sterling et Eyer, la rponse ne fait aucun doute:
Le seul lien possible entre les phnomnes psychosociaux et psychologiques est le cerveau.
Les manuels ne dcrivent pas ces liens car le model conceptuel qui a domin en physiologie
pendant un sicle a considr que le corps fonctionnant indpendamment du cerveau 27.

Selon Sterling et Eyer, la physiologie sest limite, jusque dans les annes 1960-1970,
ltude du corps, sans considration pour ses liens avec le cerveau. Lutilisation, dans les
annes 1980, de nouvelles techniques (microscopie lectronique et immunocytochimie) aurait
selon eux permis de rvler la complexit du rseau nerveux reliant, de manire
bidirectionnelle, le cerveau aux glandes endocrines, ainsi quun ensemble dorganes et tissus
jusque-l considrs comme ne contenant pas de cellules endocrines foie, cur, os,
vaisseaux sanguins et ceux composant le systme immunitaire (thymus, ganglions
lymphatiques, etc.). Enfin, Sterling et Eyer font tat de lidentification dune srie dhormones
(enkphaline, dynorphine, atriopeptine, etc.) secrtes par le cerveau et venant moduler aussi,
par voie sanguine, le fonctionnement des organes.

Cannon na bien videmment pas nglig limplication du cerveau dans les processus
homostatiques:
27

Sterling, Eyer, 1988, p.631, notre traduction.

12

Les processus physiologiques coordonns qui maintiennent la plupart des tats stables de
lorganisme sont tellement complexes et spcifiques au vivant ils impliquent () le cerveau
et les nerfs, le cur, les poumons, les reins et la rate, travaillant tous en coopration 28.

Cependant, ce dernier est ici mis sur le mme plan que les autres organes. Or pour Sterling et
Eyer, la mise au jour dun rseau de communication entre le cerveau et le corps plaide non
seulement en faveur dune conception holiste de la rgulation, mais encore dune
hirarchisation des ajustements physiologiques qui se voient ainsi optimiss :
En contrlant tous les mcanismes simultanment, the cerveau renforce ses commandes 29.

Les pathologies de lautorgulation


A la suite de Sterling et Eyer, McEwen et Wingfield ont uvr dans le but de prciser les
implications neurophysiologiques et mdicales du modle allostatique. Sur la base de la
hirarchisation des mcanismes de rgulation, ces derniers introduisent le concept dtats
allostatiques (allostatic states) afin dinsister sur le rle des mdiateurs hormones et
neuromdiateurs assurant une rgulation indpendante des mcanismes homostatiques
locaux (maintien du pH, de la temprature corporelle, du niveau de glucose, doxygne, etc.),
mais dont ils contribuent maintenir la stabilit. En ce sens, la hirarchisation permettrait
dviter toute confusion entre ces aspects de lhomostasie qui maintiennent la vie et ces
autres mdiateurs qui aident lindividu sadapter 30. partir de cette partition, il est
possible de dgager des textes de McEwen et Wingfield au moins deux caractristiques du
systme allostatique .
28

Cannon, 1932, p. 24, notre traduction.


Ibid, p. 636.
30
McEwen, Wingfield, 2010, p.107, notre traduction.
29

13

La rgulation allostatique se distinguerait ainsi par ses capacits prdictives. Lorganisme


peut en effet adapter ses normes vitales en fonction des conditions environnementales non
plus seulement prsentes, mais aussi venir. Par exemple, un animal peut entrer dans une
phase dhyperphagie en prvision dune longue priode dhibernation. En cas de famine, une
femelle peut quant elle bloquer ses cycles de reproduction et viter ainsi des complications
potentielles. Pour McEwen et Wingfield, ces phnomnes, quils nomment charges
allostatiques (allostatic loads), constituent bien des mcanismes dautorgulation puisquils
participent de la rgulation du milieu intrieur. Mais ils doivent tre considrs comme
indpendants de ceux-ci ds lors quils sont fonctionnellement distincts et reposent sur des
rseaux de rgulation diffrents.

Deuximement, ils distinguent les surcharges allostatiques31 (allostatic overloads), qui


dsignent non pas tant lexposition prolonge des vnements externes favorisant les
charges allostatiques, que les drgulations pouvant survenir suite une exposition prolonge
des vnements stressants (famine, conditions climatiques, prdateurs, etc.). Ds lors que les
mcanismes allostatiques sont conus comme un systme de rgulation indpendant, il
devient du mme coup possible de concevoir des dysfonctionnements propres ce niveau de
rgulation. Le stress chronique, spcialement celui induit par la vie sociale, est alors identifi
comme une des principales causes de drgulation. Si les alas environnementaux (famines,
conditions climatiques, dfis saisonniers, etc.) sont momentans (charges allostatiques) ou
mnent une pression slective entranant la mort des plus faibles, le statut social et ses effets
physiologiques sont quant eux inhrents la vie de certaines espces. La chronicit des

31

Quand bien mme McEwen et Wingfield (2010) sen dfendent, il serait tout fait possible de parler ici dtat , de
charge ou de surcharge homostatique .

14

surcharges allostatiques dues aux dfis sociaux reprsente alors une source potentielle de
troubles de lautorgulation.

IV - Allostasie, du crbral au psychosocial

Il ressort de cette analyse que ce que lallostasie rend pensable, ce nest pas tant la labilit
biologique dj constitutive du concept dhomostasie mais larticulation du biologique et
du social. Or, dans les dernires pages de The Wisdom of the body, Cannon conclut sa
rflexion sur les implications sociales du concept dhomostasie. La division du travail y joue
un rle essentiel : As cells grow in masses the phenomenon of division of labor appears 32.
Bien quil ne nomme aucune source, lhomostasie sociale de Cannon voque les
principes dun organicisme mi-chemin entre la solidarit organique durkheimienne et la
dfense spencrienne de ltat minimal. Lorganicisme de Cannon peut en effet snoncer
dans les termes de Durkheim : l o la solidarit mcanique des socits traditionnelles
nadmet aucune plasticit, les socits modernes reposent sur une spcialisation des individus.
A linstar des organismes pluricellulaires, lorganisation du corps social merge de la division
du travail. Homostasie corporelle et homostasie sociale rentrent alors dans des rapports de
bnfices rciproques. Pour Cannon, en effet, les corps en bonne sant alimentent la vie
sociale qui garantit, en retour, un milieu intrieur (social) propice.

Les accents spencriens de Cannon tiennent dans la nature mergente de ce social o


spcialisation rime avec autorgulation des tensions, comme si un homostat social achev
parvenait se passer de toute supervision tatique:

32

Cannon, 1932, p. 289, notre traduction.

15

Dans une nation, les fortes tensions conduisent rarement au dsastre ; avant que lextrme
stade soit atteint des forces correctives mergent () A ce stade, toutefois, nous notons que
les perturbations sont plus ou moins limites, et que cette limitation suggre, peut-tre, les
premiers stades de l'homostasie sociale. 33.

Les historiographes critiques ont largement mis au jour les limites et par l les spcificits de
lorganicisme dont Cannon nest finalement quun hritier tardif. La supercherie de cette
biosociologie organiciste crit Blanckaert rside dans loccultation dlibre des conflits
de classe et des pratiques de violence rpressive de lappareil dtat 34. En effet, qui saurait
remettre en cause un ordre social naturel, a fortiori naturellement harmonieux ? Pour Cannon
les tensions ne sont pas inhrentes la vie en communaut, mais le reflet dune homostasie
sociale encore inacheve. Elles ne refltent pas une pathologie de lordre social, mais son
immaturit. De la sagesse du corps, Cannon en conclut la sagesse ncessaire dun corps
social authentiquement homostatique.

La reprsentation de lordre social fonde sur le concept dallostasie nest en aucun cas celle
du modle libral ascendant (sans tte ). Le paradigme allostatique, on la vu, est au
contraire bas sur une conception hirarchise ou descendante, pour laquelle le cerveau
organe de rgulation par excellence supervise les mcanismes homostatiques locaux.
Lautorgulation allostatique nquivaut pas garantir le retour des normes fixes, mais
prvenir les drgulations, et cest justement la crbralisation de lautorgulation qui autorise
lanticipation. Sterling et Eyer35 nous expliquent, par exemple, que si nous devons nous lever
afin dteindre une lumire, la chute brutale du sang dans les membres infrieurs risque de
33

Ibid., p. 294, notre traduction.


C. Blanckaert, La Nature de la socit. Organicisme et sciences sociales au XIX sicle, Paris, LHarmattan, Coll. Histoire
des Sciences Humaines , 2004, p. 23.
34

35

Sterling, Eyer, 1988, p. 642.

16

saccompagner de vertiges. Ces chutes de pression artrielle ne sont heureusement pas


systmatiques mais le seraient si, la manire des rtroactions bernardiennes, le mcanisme
rgulateur nintervenait quune fois la chute de pression effective. Gnralement, le corps
anticipe les effets de laction en modifiant, avant mme que celle-ci ne soit amorce, les
paramtres physiologiques. Lanticipation reprsente une forme optimale de rgulation. Or
prparer le corps la ralisation dune action nest possible qu condition que ces rgulations
somatiques locales soient connectes lensemble des zones crbrales motrices ; celles qui
contrlent les intentions plus ou moins long terme. Pour Sterling et Eyer, cette fonction
cognitive de prdictibilit va constituer le levier de laction politique.

Toute mdecine prventive savre, par dfinition, anticipative. Elle vise intervenir avant
que la maladie nadvienne, afin de lviter ou den limiter les effets. Pour autant, le type de
prvention promu par le paradigme allostatique ne sentend pas seulement au sens dune
politique de sant se chargeant de dpister, dinformer ou dradiquer la probabilit
doccurrence dun vnement nfaste. Lexemple du stress et des risques psychophysiologiques quil induit est ici parlant. En effet, Sterling et Eyer citent abondamment les
tudes menes par Weiss en 197236. Ce dernier a tudi lvolution des ulcres gastriques
chez des paires de rats, 24 heures aprs les avoir soumis des chocs lectriques. Weiss note
que les ulcres voluent svrement lorsque les dcharges sont administres alatoirement. Ils
diminuent significativement lorsquun signal annonce les chocs.

Aussi, pour le paradigme allostatique, cest lanticipation mme qui permet de se prmunir
contre les situations menant inluctablement une charge, voire une surcharge allostatique.
L o la mdecine bernardienne se contente de rparer, l o lautorgulation sociale
homostatique de Cannon fournit les conditions de la sant individuelle, la mdecine
36

J. M. Weiss, Psychological factors in stress and disease , Scientific American, 1972, 226, 104-113.

17

prventive allostatique promeut lanticipation. Celle-ci sentend au sens dune fonction


psychologique prophylactique que la politique de sant se doit de renforcer chez les individus.
Comme pour les rats de Weiss, le seul fait de prdire loccurrence dun traumatisme suffit
en diminuer les effets sur lorganisme. Une fonction institutionnelle de prvention est
construite sur la base dune fonction crbrale quil sagira de renforcer :

Un premier objectif, suivant le paradigme de Weiss, serait de rduire les exigences en


encourageant les gens se reposer et se divertir en proportion de leur travail et de sefforcer
daugmenter la prdictibilit, le contrle et le retour (feedback) sur leur vie 37.

Cette mission daccroissement de la prdictibilit dfinit une ligne de partage nette entre les
idologies sociales sous-tendant les paradigmes homostatique et allostatique. Les auteurs
suggrent ici quau moins une source de maladies associes au stress savre tout bonnement
impossible radiquer. Ds lors que cest avec la scolarisation que sinstalle un stress
chronique, dont les effets physiologiques (augmentation de la pression artrielle et, avec elle,
les risques cardiovasculaires) ne feront que crotre avec la socialisation et ses ingalits, cest
la vie sociale (occidentale) elle-mme qui se voit dsigne comme un problme sanitaire38. Si
pour la socialit homostatique la sant du corps social garantissait la sant des corps
individuels, ce contrat physiologico-social implicite devient, pour le paradigme allostatique,
une source traumatisante dont les effets chroniques (surcharge allostatique) sont invitables.
On saurait, au mieux, les anticiper.

37

Sterling, Eyer, 1988, p. 643, notre traduction.

38

Sterling rapporte (dans P. Sterling, Communication personnelle, 21 juillet, 2013.) que le contexte socio-politique des
annes soixante et soixante-dix claire lintrt particulier que les deux auteurs portent aux dterminants sociaux : Nous
avons tous les deux t imprgns de marxisme et tions profondment engags dans les mouvements pour les droits civiques
aux Etats-Unis et contre la guerre du Vietnam .

18

V Lallostasie et les pathologies de la normativit sociale

On connat les arguments que Georges Canguilhem a adresss aux conceptions mcanistes et
vitalistes du vivant39. La vie ne se caractrise ni par des normes idales originellement fixes
et auxquelles la variabilit vitale serait asservie, ni par une prtendue force vitale qui naurait
plus qu drouler, au travers du vivant, son immuable lan. Si Michel Foucault a pu qualifier
Canguilhem de philosophe de lerreur , cest que le vivant se manifeste avant tout dans
lanomalie, qui rvle sa nature normative, soit sa capacit surmonter les crises adaptatives :

Lhomme nest vraiment sain que lorsquil est capable de surmonter des crises organiques
pour instaurer un nouvel ordre physiologique, diffrent de lancien 40.

Le paradigme allostatique et lapproche canguilhemienne se rencontrent autour du rejet


commun du fixisme biologique et de la prise en compte de la variabilit des normes vitales.
Mais quen est-il de cette part sociale qui intresse en premier lieu Sterling et Eyer? Dans
quelle mesure les catgories canguilhemiennes saccommodent-elles de cette normativit
sociale ? Si la question se pose, cest avant tout dans la perspective dvaluer lapplicabilit
des catgories canguilhemiennes du normal et du pathologique la souffrance sociale
indissociable du projet allostatique. Or cette perspective semble conceptuellement voue
lchec. Si le vivant instancie un projet normatif interne, le social se voit vid de tout pouvoir
normatif sur le vivant. Mais encore, pour Canguilhem, les normes sociales reprsentent le
prolongement instrumental de la normativit biologique. Comment le milieu social pourrait-il
ds lors reprsenter, comme pour Sterling et Eyer, un milieu potentiellement traumatisant ?

39
40

G. Canguilhem, Le normal et le pathologique, Paris, PUF, coll. Quadrige, 8e ed., 1999[1966].


G. Canguilhem, La connaissance de la vie, Paris: J. Vrin, 2e ed, 1998, p. 167.

19

Le concept de charge allostatique rend compte des capacits dadaptation physiologique,


psychologique et motionnelle une demande de lenvironnement. Au travers de son
expression fight or flight , Cannon dsignait ces ruptures physiologiques suscites par un
danger rclamant une rponse prompte et approprie la situation. Cest Hans Selye41 que
lon doit ltude des effets physiologiques dune exposition prolonge un danger ou une
frustration. Afin de dsigner non pas une brve raction catastrophique, mais une adaptation
physiologique des circonstances traumatisantes, le scientifique polonais emprunte un terme
issu de la physique : le stress. Cest dans cet esprit que Sterling et Eyer nous rappellent que la
gestion du stress ou coping, coteuse en ressources, doit tre suivie dune priode de
relaxation permettant aux hormones anaboliques de restaurer la pression du sang, les dfenses
immunitaires, les ressources nergtiques, etc. Cependant, dans un contexte de socialisation
demble prouvante sur le plan psychophysiologique, exigeant des individus toujours plus de
performances tout en diminuant les occasions de rcupration, le stress chronique est
susceptible dinduire une modification durable des variables vitales. Dans la droite ligne des
travaux de Selye, Sterling et Eyer42 nous expliquent que le stress provoque une surproduction
dhormones (adrnaline, cortisol, ACTH, angiotensine, etc.) adaptant le corps des demandes
environnementales ponctuelles fortes. Or, lefficacit de ces rponses dpend essentiellement
de la quantit et du nombre de rcepteurs permettant de les fixer. Plus une hormone est
secrte, plus le nombre de rcepteurs a tendance dcrotre. Afin de garantir un niveau
stable, le taux dhormone devra tre augmente et les gnes contrlant leur synthse sont
susceptibles, en guise dadaptation, de sactiver irrmdiablement. Sterling et Eyer43 avancent
alors que les individus confronts un stress chronique risquent de shabituer la
phnomnologie des ractions physiologiques induites lors des phases de stress (pression
artrielle forte soutenue par des contractions musculaires, etc.). Les phases de relaxation
41

H. Selye, The stress of life, New York, McGraw-Hill, 1956.

42

Sterling et Eyer, 1988, p. 639.


43
Ibid., 1988, p. 642

20

anabolique pourront conduire un sentiment de dpression physiologique. La surcharge


allostatique institue ainsi, par un effet de boucle impliquant aussi bien des dterminations
objectives que subjectives, ce que Canguilhem nomme une nouvelle allure 44 de la vie. Sur
le plan objectif, la charge allostatique devient une nouvelle norme physiologique. Du point de
vue subjectif, cet tat allostatique dfinit, pour un sujet donn, un nouvel tat de silence des
organes quil lui faut dsormais maintenir. Pour le workaholic, par exemple, ltat de stress
devient la nouvelle norme de fonctionnement. La surcharge allostatique est institue en norme
vitale, alors mme que les conditions environnementales ne justifient plus une telle exigence
adaptative. La surcharge allostatique constitue ainsi une pathologie de la normativit.

En identifiant le statut paradoxal de tels troubles, Canguilhem a su transformer les


questionnements essentialistes portant sur les concepts de normal et de pathologique en une
approche dynamique visant distinguer adaptations propulsive et rpulsive: Parmi les
allures indites de la vie, crit Canguilhem, il y en a de deux sortes. Il y a celles qui se
stabilisent dans de nouvelles constantes, mais dont la stabilit ne fera pas obstacle leur
nouveau dpassement ventuel. Ce sont des constantes normales valeur propulsive. Elles
sont vraiment normales par normativit. Il y a celles qui se stabiliseront sous la forme de
constantes que tout leffort anxieux du vivant tendra prserver de toute ventuelle
perturbation. Ce sont bien encore des constantes normales, mais valeur rpulsive, exprimant
la mort en elles de la normativit. En cela elles sont pathologiques, quoique normales tant que
le vivant reste en vie 45. Les pathologies que thmatisent Sterling et Eyer tombent dans cette
seconde catgorie. Elles procdent dune adaptation russie aux pressions environnementales
et donc dune aptitude instituer une nouvelle normalit. Cependant, lindividu soumis un
stress prolong ne peut sadapter qu condition dlever ses variables physiologiques,

44
45

G. Canguilhem, 1999[1966], p. 137.


G. Canguilhem, 1999[1966], p. 137.

21

abaissant du mme coup ses marges de scurit physiologique et, par-l, ses capacits
dadaptabilit.

Le modle allostatique rencontre les thses canguilhemiennes quant aux maladies de la


normativit. Quen est-il cependant du rle de lenvironnement, plus spcifiquement des
rapports quentretiennent pathologie et socialit ? Sterling et Eyer ne nous enjoignent pas
seulement concevoir des pathologies de la normativit, mais des pathologies de la
normativit sociale. Or lapproche canguilhemienne exclut a priori une telle qualification qui
conduirait indexer la maladie non plus sur la normativit du vivant, mais sur une normativit
extra-organique. Si pour Canguilhem chaque milieu peut rvler des anomalies organiques,
cest la crise adaptative qui dtermine la pathologie et non la nature du milieu. Le milieu,
quil soit social ou non, ne peut donc tre considr, en soi, comme pathogne 46. Aussi,
lorsque Canguilhem crit que la norme en matire de pathologie est avant tout une norme
individuelle 47 il exclut la possibilit mme de qualifier une maladie de sociale.

Les raisons de cette impossibilit sont dabord trouver dans leffort que consacre
Canguilhem fonder une conception exclusivement biologique et individualisante de la
normalit, mais pas uniquement. Cest en effet ce qui ressort de ses Nouvelles rflexions
concernant le normal et le pathologique. Dans un passage intitul Du social au vital ,
Canguilhem suggre que les rgles sociales doivent tre reprsentes, apprises, remmores,
appliques. Au lieu que, dans un organisme vivant, les rgles dajustement des parties entre

46

On notera que la pense de Georges Canguilhem est ambivalente sur la question de la variabilit sociale du
vivant. Ce rapport semble exclu de ses rflexions lorsquil aborde les rapports entre normes sociales et normes
physiologiques au travers dune critique de lorganicisme. Sa position devient compatible avec le modle
allostatique lorsque, dans Le normal et le pathologique, il pose les jalons dune dfinition de la normativit du
vivant. Il crit en ce sens que tenir les valeurs moyennes des constantes physiologiques humaines comme
lexpression de normes collectives de vie, ce serait seulement dire que lespce humaine en inventant des genres
de vie invente du mme coup des allures physiologiques (1999[1966], p. 114). De l dire que ces allures
peuvent savrer pathologisantes il ny a quun pas que Canguilhem ne tente cependant pas.
47

G. Canguilhem, 1999[1966], p. 72.

22

elles sont immanentes, prsentes sans tre reprsentes, agissantes sans dlibrations ni
calcul 48. Ici comme dans dautres textes49, le philosophe apprhende la question des rapports
du biologique et du social dans les termes de lorganicisme quil entend rcuser. Le
biologique se caractrise par une harmonie ou une sagesse immanente contrastant avec ltat
de crise permanente qui trahit, selon lui, labsence dautorgulation sociale. Si rapport entre
biologie et social il doit y avoir, cest donc dans la tendance des institutions politiques
mimer artificiellement lorganisation biologique au mme titre que lart imite la nature en
crant des mcanismes de rgulation. Toute rgulation sociale savre donc surajoute comme
un outil produit par, et au service du vivant, mais qui ne peut cependant pas se confondre avec
la normativit vitale. Cette conception instrumentale mne ainsi Canguilhem concevoir la
normativit sociale comme un ensemble de rgles explicitement reprsentes par les individus
et non comme ce qui vient, linsu des individus, donner forme aux normes physiologiques.

Si Canguilhem entend rvoquer lorganicisme en opposant lharmonie organique aux crises


perptuelles du corps politique, il en conserve cette part danglisme consistant voir les
instances de rgulation sociale comme des tentatives visant amliorer la vie et non un milieu
potentiellement pathologisant. Or Sterling et Eyer tentent justement de concevoir la plasticit
neurobiologique comme le mdium dune intriorisation du social qui, la manire dAuguste
Comte, ne reprsente plus un milieu artificiel, mais bien naturel. Pour Sterling et Eyer
lautorgulation sociale est tout autant immanente ds lors quelle vient concider avec la
normativit biologique, formant ainsi un habitus neurophysiologique. Les deux auteurs optent
donc pour une voie mdiane entre les conceptions biologiques et culturalistes du normal et du

48

G. Canguilhem, 1999[1966], p. 186.


G. Canguilhem, Le problme des rgulations dans lorganisme et la socit in crits sur la mdecine, Paris, d. du
Seuil, 2002 [1955], 120-123.
49

23

pathologique. En historicisant ainsi le vivant, ils sautorisent conceptualiser des pathologies


sociales.

Conclusion : le sujet crbral, le corps et la souffrance sociale

Cette esquisse de gnalogie du concept dallostasie invite nous dgager dune certaine
histoire critique qui tend rsumer le projet des neurosciences la rduction du sujet sa
seule crbralit. Nous avons dj propos de nuancer50 non pas lexistence dun sujet
crbral , mais lide que les neurosciences reconduiraient le mythe de lintriorit solipsiste,
contre une approche corporelle51 et/ou sociale52 du sujet. Les conceptions de Sterling et Eyer
sinscrivent dans une tradition qui, lexception de quelques positions liminativistes,
remonte aux fondements de la neurologie moderne et pour laquelle la crbralisation du sujet
par la neurobiologie dabord, puis les neurosciences, na de sens quen tant que le cerveau
sapparente un organe prolongeant et tendant les capacits de rgulation somatique. Aussi,
ce nest pas le sujet psychologique et dsincarn que les neurosciences crbralisent, mais le
corps autorgul.

Cette crbralisation de lautorgulation ne se limite pas remettre le corps au centre des


proccupations neuroscientifiques. Si ce nest pas le paradigme allostatique mais bien Cannon
qui met au jour la labilit biologique contre le fixisme du milieu intrieur, le concept
dallostasie nen joue pas moins un rle important au sein de lhistoire de lautorgulation. En
effet, il rompt avec lorganicisme qui sous-tendait le paradigme homostatique et maintenait

50

M. Arminjon, F. Ansermet, P. Magistretti, mergence du moi crbral de Theodor Meynert Antonio Damasio
Psychiatrie, sciences humaines, Neurosciences, 2011, 9(3), 153161.
51
F. Vidal, Le sujet crbral : une esquisse historique et conceptuelle , Psychiatrie Sciences, Humaines, Neurosciences.,
2005, 3, 1, 37-48.
52
A. Ehrenberg, Le sujet crbral . Esprit, 2004, 11, 309, 130-55.

24

lindividu dans une relation dextriorit vis--vis du corps social. La crbralit devient une
condition linstitution sociale des normes biologiques. En thmatisant des maladies de la
normativit, induites socialement, Sterling et Eyer historicisent le normal et le pathologique.
Cest une toute autre conception des rapports entre vies biologique et sociale qui merge ici :
si le vivre-ensemble reprsente bien une condition de la survie, il nen est pas moins
potentiellement traumatisant. Avec Sterling et Eyer, souffrances et maladies peuvent
dsormais tre qualifies de sociales.

25