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REVISTA DE BIOLOGIA E CINCIAS DA TERRA

ISSN 1519-5228

Volume 9 - Nmero 2 - 2 Semestre 2009

Desova e fecundidade em peixes de gua doce e marinhos


Renato Braz de Araujo1

RESUMO
As formas e padres de ciclo de vida dos peixes so as mais variadas dentre os vertebrados.
Diversas estratgias reprodutivas contriburam para o sucesso na ocupao de ambientes distintos.
Assim, o tipo de desova, relacionado ao tipo de desenvolvimento ovocitrio e freqncia de
liberao de ovcitos maduros em um perodo de reproduo, e a fecundidade, relacionada ao
tamanho dos indivduos e s condies ambientais, tanto em espcies de gua doce como marinhas,
apresentam variaes considerveis. Estudos sobre biologia reprodutiva de peixes de gua doce e
marinhos so cada vez mais necessrios diante das conseqncias negativas das aes
antropognicas.
Palavras-chave: Peixes, desova, fecundidade.

Spawning and fecundity in freshwater and marine fishes


ABSTRACT
The forms and life cycle patterns of fishes are the most diversified among vertebrates. Several
reproductive strategies contributed to the successful occupation in distinct environments. Thus, type
of spawning related to oocyte development and to the frequency of release of mature oocytes in a
reproductive period, and the fecundity related to the size of individuals and to the environmental
conditions, freshwater as much as marine fishes, show considerable variations. Studies on
reproductive biology of freshwater and marine fishes are more and more necessary due to negative
consequences of anthropogenic actions.
Keywords: Fishes, spawning, fecundity.
INTRODUO
Os vertebrados mais antigos e
numerosos so os peixes, que compreendem
cerca de 24.000 espcies, ocupando os mais
diversos ambientes aquticos desde grandes
altitudes at as profundezas marinhas;
aproximadamente 96% (23.400) das espcies
so telesteos (Vazzoler, 1996).
As formas e padres de ciclo de vida dos
peixes so as mais variadas dentre os
vertebrados. Diversas estratgias reprodutivas
possibilitaram a obteno de sucesso em
ambientes distintos. Assim, o tipo de desova,
relacionado ao tipo de desenvolvimento
ovocitrio e freqncia de liberao de

ovcitos maduros em um perodo de


reproduo, e a fecundidade, relacionada ao
tamanho dos indivduos e s condies
ambientais, tanto em espcies de gua doce
como
marinhas,
apresentam
variaes
considerveis.
Os peixes so conhecidos pela elevada
fecundidade, com indivduos da maioria das
espcies liberando centenas a milhes de
ovcitos
anualmente.
A
estabilidade
populacional, considerando-se inicialmente
desovas anuais igualmente intensas, raramente
atingida, e os nmeros aumentam e diminuem
conforme a presso dos fatores abiticos
(Nakatani et al., 2001). As flutuaes podem ser
irregulares ou cclicas, dependendo da forma de
24

variao desses fatores, e nem todas as espcies


em uma determinada rea so igualmente
afetadas pelas mesmas mudanas ambientais
(Bond, 1979).
Os ovos podem ser liberados ou
depositados no substrato, em ninhos, guardados
pelos pais ou ainda carregados (Balon, 1984).
Os ovos podem ser pelgicos ou livres, quando
liberados diretamente na coluna dgua
derivando livremente com as correntes, sendo
que em algumas espcies podem conter gotas de
leo para ajustar sua densidade flutuao;
demersais quando so mais densos que a gua e,
por isso, permanecem no substrato, podendo ser
adesivos ou no; adesivos, quando apresentam
membrana externa por muco que lhes confere
adesividade, ficando aderidos a substratos como
razes de plantas, vegetao marginal ou em
ninhos. Normalmente, espcies que apresentam
ovos adesivos tm desova parcelada.
Desova
O tipo de desova de um peixe
determinado pela interao entre dinmica do
desenvolvimento ovocitrio, freqncias de
desovas dentro de um perodo de reproduo e
do nmero desses perodos durante sua vida.
Tipo de desova o modo como as fmeas
liberam ovcitos maduros dentro de um perodo
reprodutivo.
De acordo com Wallace & Sellman
(1981) ocorrem os seguintes mecanismos de
desenvolvimento ovocitrio:
1) sincrnico em um grupo: clulas
ovocitrias existentes nos ovrios maturam
concomitantemente, sendo eliminadas de uma
s vez durante o perodo de desova;
2) sincrnico em dois grupos: a cada
perodo de reproduo evidenciam-se dois lotes
de ovcitos dentro dos ovrios: o dos ovcitos
do estoque de reserva e aquele dos ovcitos que
iro maturar sincronicamente e serem
eliminados no perodo de desova;
3) sincrnico em mais de dois grupos: ao
lado do lote de ovcitos de estoque de reserva,
observam-se lotes de ovcitos em distintas fases
de desenvolvimento, sendo que os ovcitos que
compem
cada
lote
se
desenvolvem
sincronicamente e, medida que aqueles do lote
mais desenvolvido atingem a maturao
completa, so eliminados;

4) assincrnico: dentro dos ovrios no


se observam lotes, estando presentes ovcitos
em todas as fases de desenvolvimento,
ocorrendo sua eliminao medida que vo
atingindo a maturao completa.
De acordo com a freqncia de liberao
dos ovcitos, as desovas podem ser classificadas
em total ou parcelada (mltipla). Na desova
total, os ovcitos tm maturao sincrnica e
so eliminados em lote nico. Em ambientes
tropicais, a desova total normalmente ocorre em
espcies de grande porte que realizam
migraes em longas distncias e reproduzem
(Ribeiro et al., 2007).
Por outro lado, na desova parcelada ou
mltipla, os ovcitos maturam em lotes, sendo
eliminados a intervalos, durante a estao de
desova, ou mesmo podem exibir sazonalidade
na desova. Esse grupo inclui peixes com ampla
gama variao no nmero de posturas e perodo
envolvido na desova (Lowe-McConnell, 1999).
A contribuio da desova parcelada para o
aumento do nmero de ovcitos a serem postos
durante o perodo reprodutivo, possibilita maior
probabilidade de sobrevivncia da espcie
(Nikolsky, 1963). Segundo McEvoy & McEvoy
(1992) esse tipo de desova constitui estratgia
reprodutiva desenvolvida para reduzir: 1)
predao de ovos e larvas; 2) risco de desova
em condies hidrogrficas e climticas
desfavorveis e, 3) competio por locais de
desova.
O local de desova (ambientes lticos,
semilticos, lnticos, cativeiro) pode ser
relacionado com o tipo de desova, que por sua
vez tambm pode ser analisado em relao aos
cuidados com a prole, fecundao (interna ou
externa), tipo de ovos (livre ou adesivo),
fecundidade, durao da embriognese e ao
comprimento da primeira maturao gonadal.
Vazzoler & Menezes (1992), analisando
comportamento reprodutivo de 87 espcies de
Characiformes da Amrica do Sul, constataram
que as espcies migradoras apresentaram desova
total e alta fecundidade, as no-migradoras sem
cuidado
parental
possuem
fecundidade
intermediria e aquelas com cuidado parental,
baixa fecundidade.
Investigando tticas reprodutivas de 68
espcies de telesteos do alto rio Paran,
Vazzoler (1996) verificou que das espcies com
desova total (26,8%), a maioria era constituda
25

pelas que realizam migraes reprodutivas


(63,6%); as restantes no migram (27,3%) e
uma minoria dispensa cuidado com a prole
(9,1%). Dentre as que apresentam desova
parcelada, a grande maioria (73,2%),
predominam as sedentrias (42,8%) e com
cuidado prole (39,3%), seguidas pelas
espcies com fecundao interna (10,7%) e
migradoras (7,2%).
No Caribe, a sazonalidade da desova foi
estudada em 35 espcies marinhas de recifes
jamaicanos por Munro et al. (1973) e os padres
de desova e nmero sazonal de jovens em 350
espcies em torno de Porto Rico por Erdman
(1977). Peixes de recifes compreendem: 1)
espcies pequenas com ovos demersais ou
incubao oral cujas larvas nunca entram no
plncton e 2) espcies maiores que produzem
ovos que eclodem em larvas com curta vida
pelgica, metamorfoseando-se rapidamente em
formas adultas nunca encontradas no plncton
ocenico, ou com uma longa vida larval ou pslarval pelgica ocenica na qual a maioria das
larvas pode derivar para longe do local de
desova (Lowe-McConnell, 1999).
Muitas espcies marinhas pequenas com
ovos demersais parecem desovar continuamente
durante o ano no Caribe, como o fazem os
pomacentrdeos comensais de anmonas no atol
de Eneuetak, no oceano Pacfico (Allen, 1975).
No mar Vermelho, numerosas espcies de
pomacentrdeos, com seus tipos muito variados
de comportamento social de desova, se
reproduzem durante um extenso perodo, de
maro-abril a setembro (Fischelson et al., 1974).
Nos recifes da Jamaica, os picos de
desova coincidem com as menores temperaturas
da gua, enquanto a desova mxima ocorre nas
pocas das maiores temperaturas na parte sul da
Grande Barreira de Recifes (Lowe-McConnell,
1999).
Analisando dados sobre a sazonalidade
da desova em peixes tropicais, Johannes (1978)
considerou que existem presses seletivas para
desova nas pocas mais calmas do ano, quando
as larvas pelgicas esto menos ameaadas
pelas guas turbulentas de superfcie e tambm
quando os giros prximos costa tm melhor
chance de trazer de volta as larvas para o recife.
Segundo o autor, cerca de cinqenta espcies de
peixes
marinhos
tropicais
amplamente
distribudos tm um ritmo lunar de desova, a

maioria delas desovando por volta da lua nova


ou lua cheia. Johannes (1978) sugeriu que pode
haver vantagens seletivas associadas com
desovas na mar de sigzia.
Na maioria das espcies marinhas, os
indivduos desovam diversas vezes durante a
estao de desova, algumas com periodicidade
diria, outras semanal ou mensal, e mesmo com
vrias desovas durante dois ou trs dias por ms
(Lowe-McConnell, 1999). Para Sale (1978) esse
comportamento deveria promover uma ampla
disperso dos descendentes. De acordo com
Thresher (1984), a maior parte dos produtores
de ovos pelgicos desova ao anoitecer, enquanto
os produtores de ovos demersais desovam antes
do amanhecer e durante o dia.
O potencial reprodutivo de uma
populao de peixes depende principalmente do
sucesso de desova, do equilbrio estrutural do
estoque reprodutor e da taxa de fertilizao dos
vulos. O sucesso da desova, que significa a
maximizao da fecundidade individual e
populacional,
depende
de
um
bom
condicionamento fsico das fmeas e da
ocorrncia de condies ambientais timas
durante os processos de maturao e fertilizao
dos vulos. A ao conjunta desses fatores pode
reduzir a incidncia de atresia (reabsoro dos
ovcitos no viabilizados para a fertilizao),
fenmeno que contribui diretamente para a
reduo do potencial reprodutivo (Fonteles
Filho, 1989).
Fecundidade
O nmero de ovcitos que completam
seu desenvolvimento e so eventualmente
eliminados por fmea de uma dada espcie
durante o perodo reprodutivo considerado
como sendo fecundidade individual ou absoluta
(Nikolsky, 1963).
A fecundidade relativa, calculada em
relao ao peso corporal ou ao comprimento
total, um valor indicativo da capacidade
reprodutiva individual de peixes (Shatunovskiy,
1988).
A fecundidade depende do volume da
cavidade celomtica disponvel para alojar os
ovrios maduros e do tamanho (volume) desses
ovcitos. Na fase final de desenvolvimento os
ovcitos maduros apresentam tamanhos
26

bastante diferentes. Em 101 espcies de peixes


marinhos e 33 de gua doce da Europa, o
dimetro desses ovcitos variou de 250 a 7000
m, com valores modais localizados esquerda
das distribuies (Wootton, 1991). Em 52
telesteos que ocupam a bacia do alto rio
Paran, Suzuki (1992) registrou uma amplitude
de dimetro dos ovcitos de 427 a 4789 m,
estando o valor modal tambm localizado
esquerda da distribuio; o tamanho desses
ovcitos est associado ao comportamento
reprodutivo e no depende do porte das
espcies. Araujo (2001) constataram variao de
159 a 1749 m na amplitude de dimetro de
ovcitos de 38 ovrios maduros de Aspidoras
fuscoguttatus, um cascudo comum em riachos
de cabeceiras da bacia do rio Preto (alto rio
Paran) utilizado como peixe ornamental na
regio de So Jos do Rio Preto, SP, sendo o
limite inferior menor que o da faixa obtida por
Suzuki (1992).
No Brasil, a maioria dos estudos sobre
fecundidade tem utilizado a metodologia
clssica, descrita por Vazzoler (1981), para
espcies com desova total e parcelada, que pode
ter levado a estimativas incorretas desse
parmetro populacional, pois nem todos os
ovcitos vitelognicos existentes nos ovrios
so, obrigatoriamente, eliminados; muitos deles
podem sofrer atresia e serem absorvidos. Alm
disso, nas espcies com desova parcelada,
necessrio definir a fecundidade por lote e a
freqncia de desova dentro do perodo
reprodutivo (Hunter & Goldberg, 1980) para
estimar quantos lotes de ovcitos so
eliminados durante do mesmo.
De acordo com Vazzoler (1996)
estimativas de fecundidade exigem anlises
quanto distribuio de freqncia de dimetros
de ovcitos intra-ovricos e anatomia
microscpica dos ovrios. A estimativa da
fecundidade em peixes com desova parcelada,
feita com base em anlises macroscpicas,
torna-se complexa devido dificuldade de se
distinguir ovcitos de reserva daqueles ovcitos
em desenvolvimento (Bagenal, 1978). Assim, a
fecundidade poder ser estimada de modo mais
consistente por meio de mtodos volumtricos
(Vazzoler,
1981),
gravimtricos
ou
estereomtricos (Isaac-Nahum et al., 1988).
Romagosa et al. (1990), utilizando
mtodo volumtrico, encontraram fecundidade

mdia de 297.308 e 377.643 ovcitos em


fmeas de pacu mantido em confinamento
durante o 1 (3 ano de vida) e o 2 perodo
reprodutivo (4 ano de vida), mostrando que a
fecundidade aumenta com a idade.
Tanto a fecundidade como o dimetro de
ovcitos maduros apresentam variaes inter e
intra-especficas, latitudinais, entre perodos
reprodutivos sucessivos e entre indivduos de
mesmo tamanho em um mesmo perodo.
Vazzoler (1991) constatou variaes latitudinais
na fecundidade de Micropogonias furnieri, um
ciendeo marinho que ocorre ao longo de toda a
costa brasileira, sendo mais elevada na costa
norte, onde a presso ambiental maior.
A fecundidade varia tambm com o
tamanho da fmea, aumentando com o
crescimento, estando mais relacionada ao
comprimento do que idade do indivduo
(Vazzoler, 1996). De modo geral, em
Siluriformes e Characiformes as fmeas so
maiores que os machos (Gomiero & Braga,
2007). Isso provavelmente est relacionado a
estratgias reprodutivas como a fecundidade que
aumenta com o tamanho dos indivduos
(Agostinho & Julio Jr, 1999). De acordo com
Lagler et al. (1977), a fecundidade
inversamente proporcional ao grau de cuidados
parentais.
Espcies reoflicas, tanto Siluriformes
como Characiformes, apresentam elevados
valores de fecundidade absoluta que variam de
200 mil a 4,64 milhes de ovcitos (Sato, 1999).
Fecundidade absoluta elevada tambm uma
caracterstica entre peixes que apresentam ovos
livres e entre aqueles que no apresentam
cuidado parental. Vrios autores relacionaram
alta fecundidade absoluta com: a) migrao
reprodutiva (Lowe-McConnell, 1969; Menezes
& Vazzoler, 1992) b) ausncia de cuidado
parental (Nikolsky, 1963), c) ovos de dimetro
pequeno (Elgar, 1990; Wootton, 1991) e d) ovos
livres (Lamas, 1993).
Estudando a reproduo de 23 espcies
de peixes da bacia do rio So Francisco, Sato
(1999) verificou que os valores de fecundidade
relativa ao peso das fmeas indicaram, assim
como o nmero de ovcitos extrudos/g de
ovrio, valores inferiores para os Siluriformes
Lophiosilurus alexandri Steindachner, 1876
(pacam) e Rhinelepis aspera Agassiz, 1829
(cascudo-preto) e valores superiores para os
27

Characiformes Astyanax bimaculatus lacustris


(Reinhardt, 1874) (piaba-do-rabo-amarelo),
Curimata elegans Steindachner, 1875 (saguiru)
e Curimatella lepidura Eigenmann &
Eigenmann, 1889 (manjuba). J para a
fecundidade relativa ao comprimento, o autor
registrou maiores valores para espcies
migradoras,
para
ambas
as
ordens
Characiformes e Siluriformes.
Dados sobre a contagem de ovcitos em
fmeas de vrias espcies marinhas foram
cotejados por Sale (1980). Grandes quantidades
de ovcitos so produzidas. Por exemplo, quatro
espcies de serrandeos examinadas por
Thompson & Munro (1978) produziram cerca
de 160 mil ovcitos por fmea e Randall (1961)
contou 40 mil ovcitos maduros em uma fmea
de Acanthurus triostegus (peixe-doutor).
Segundo Lowe-McConnell (1999), todos os
dados disponveis levam concluso de que
mesmo espcies que mostram algum cuidado
parental com os ovos apresentam nmero
considervel de jovens por ano, uma vez que
produzem lotes de ovcitos em intervalos
freqentes.
Investigando a fecundidade de Mugil
platanus (tainha), espcie comum em guas com
baixa salinidade (esturio), Romagosa et al.
(2000) verificaram que a fecundidade variou de
550,8 mil a 2,36 milhes ovcitos, mostrando
correlao positiva com o comprimento, peso do
corpo e peso das gnadas.
Araujo & Garutti (2002), estudando a
biologia reprodutiva de Aspidoras fuscoguttatus
(Callichthyidae), constataram que a fecundidade
individual variou de 51 a 166 ovcitos para
exemplares com 37,5 e 46,8 mm de
comprimento total. Em outras espcies da
mesma famlia informaes sobre fecundidade
so assinaladas para Aspidoras menezesi (50 a
60 ovcitos), Corydoras paleatus (250 a 400
ovcitos), C. hastatus (30 a 60 ovcitos) e C.
pygmaeus (20 a 40 ovcitos), todas utilizadas
em aquariofilia e, portanto, obtidas em
condies artificiais (Burgess, 1989). Em
algumas espcies de Loricariidae (cascudos), a
fecundidade varia de 466 ovcitos em
Loricariichthys anus (Bruschi Jr et al., 1997) a
1784 ovcitos em Hypostomus affinis (Mazzoni
& Caramaschi, 1997).

CONSIDERAES GERAIS
Apesar do processo reprodutivo ser um
dos aspectos mais estudados dentro do ciclo de
vida dos peixes, o volume de informaes
disponveis torna-se bastante reduzido quando
so comparados o nmero de espcies existentes
e o nmero daquelas sobre as quais existem
conhecimentos
sobre
algumas
tticas
reprodutivas como desova e fecundidade. Esses
conhecimentos so fundamentais para nortear
medidas de administrao, manejo e
preservao de nossa ictiofauna frente aos
impactos causados por aes antrpicas como
pesca, poluio, eliminao de reas de desova e
de criadouros pelo barramento dos cursos de
gua e destruio da vegetao marginal.
Portanto, pesquisas sobre biologia
reprodutiva de peixes de gua doce e marinhos
tornam-se cada vez mais necessrias diante das
conseqncias negativas das aes antrpicas.
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[1] Laboratrio de Ictiologia, Departamento de Zoologia e
Botnica, Instituto de Biocincias, Letras e Cincias
Exatas e Centro de Aqicultura da UNESP, R. Cristovo
Colombo 2265, 15054-000, So Jos do Rio Preto, SP.
renatobrazaraujo@ig.com.br

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