I.E.S.

Flavio Irnitano El Saucejo (Sevilla)

Departamento de Ciencias Naturales
ASIGNATURA: CIENCIAS DE LA TIERRA Y MEDIOAMBIENTALES

Curso 2.013 2.014

NIVEL: 2 Bachillerato

5. DINMICA DEL ECOSISTEMA.

5.1. Mecanismos de autorregulacin. Lmites de tolerancia y factores limitantes. Dinmica de poblaciones.
Relaciones interespecficas.
5.2. Sucesin de los ecosistemas. Sucesiones primarias y secundarias. Clmax.
Conceptos bsicos: especies "estenoicas" y "eurioicas", estrategas de la r y estrategas de la K, mortalidad,
natalidad, migracin, densidad de poblacin, capacidad portadora o de carga, competencia, comensalismo,
mutualismo, simbiosis, parasitismo, depredacin, regresin, curvas de crecimiento poblacional.
NDICE
1. Mecanismos de autorregulacin.
2. Dinmica de poblaciones
2.1. Parmetros de una poblacin
2.2. Crecimiento y dinmica de poblaciones
2.2.1 Parmetros demogrficos
2.2.2. Modelos de crecimiento de poblaciones
2.2.3. Estrategias de supervivencia y crecimiento
2.2.4 Influencia de los factores abiticos y biticos en el crecimiento de las poblaciones
2.2.4.1. Factores abiticos: Lmites de tolerancia y factores limitantes
2.2.4.2 Factores biticos: relaciones intraespecficas
3. Dinmica de las comunidades
3.1. Estratificacin
3.1.1. Estratificacin vertical
3.1.2. Estratificacin horizontal
3.2. Relaciones interespecficas
4. Ecosistemas en el tiempo: la sucesin ecolgica
4.1. Tipos de sucesiones
4.2. Cambios en una sucesin ecolgica
4.2.1. Cambios estructurales
4.2.2. Cambios funcionales
4.3. Causas de las sucesiones
4.4. Regresin
4.4.1 Incidencia de la actividad humana
4.5. Climax
1. MECANISMOS DE AUTORREGULACIN
Radiacin solar

Calor

+
-

Productores
+

Herbvoros

Carnvoros

Descomponedores
Autorregulacin del ecosistema

Los ecosistemas son sistemas termodinmicos capaces de autorregularse mediante complejos bucles de
retroalimentacin (feed-back) y permanecer en equilibrio dinmicos a lo largo del tiempo. Cualquier alteracin tanto
en los componentes biticos o abiticos puede alterar ese equilibrio dinmico y llevarlo incluso a la desaparicin.
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Los ecosistemas:
- Con una gran biodiversidad en todos sus niveles trficos.
- Con organismos productores muy eficaces fotosintticamente.
- Con altas tasas de renovacin y gran capacidad de adaptacin frente a los cambios del medio.
- Que sean capaces de mantener amplios grupos de herbvoros de amplio espectro alimentario y alto potencial
reproductivo.
- Que esos herbvoros a su vez sirvan de alimento a variados grupos de carnvoros y omnvoros de gran
versatilidad alimentaria.
Sern ecosistemas con gran capacidad de autorregulacin y capaces de adaptarse a drsticos cambios que
puedan producirse en su biotopo.
Esas caractersticas descritas anteriormente son las que poseen los ecosistemas maduros con un alto grado de
evolucin en sus procesos de sucesin ecolgica (prximos al clmax). Por el contrario, aquellos ecosistemas de
escasa biodiversidad, con redes trficas muy pobres (casi lineales en casos extremos) tendrn poca capacidad de
autorregulacin y por tanto sern altamente susceptibles frente a los cambios producidos en su medio, pudiendo llegar
incluso a su desaparicin.
Un caso caracterstico lo constituyen los ecosistemas sometidos a fuerte accin antrpica, y en especial los
monocultivos que carecen de cualquier tipo de autorregulacin y que tienen que ser mantenidos artificialmente por la
actividad humana (abonados, podas, roturacin,...)
2. DINMICA DE POBLACIONES
Se conoce como poblacin: el conjunto de todos los organismos de la misma especie que comparten un
determinado biotopo y cuyos integrantes pueden potencialmente reproducirse entre s (poblacin ecolgica).
El agrupamiento de individuos que acaba por originar una poblacin, puede ser pasivo (organismos
planctnicos arrastrados por corrientes marinas) o activo mediante su propio comportamiento para obtener diversos
beneficios como, entre otras:
- Mayor facilidad de desplazamiento (bandadas en V de aves migratorias)
- Mayor proteccin frente a depredadores (grandes manadas de herbvoros, grandes bancos de peces,...).
- Mayor capacidad de prospeccin del medio para una mejor bsqueda de alimentos (grupos de buitres
sobrevolando un territorio)
-Facilidad para aparearse y posterior cuidado de las cras,...
2.1. Parmetros de una poblacin
Para conocer la estructura detallada de una poblacin hay que conocer el valor de una gran cantidad de parmetros
(propiedades intrnsecas) referentes a densidades, supervivencia, distribuciones por edad, dispersin,
A- DENSIDAD
La densidad mide el nmero de individuos por unidad de superficie (poblaciones de ecosistemas areos) o por unidad
de volumen (organismos acuticos), pudiendo hablarse de densidades brutas (criterio demogrfico) cuando consideramos todo
el biotopo o densidades ecolgicas (criterio ecolgico) cuando nicamente tenemos en cuenta el espacio o volumen real que es
potencialmente utilizable por dichos organismos.
Las densidades se pueden medir mediante diversos mtodos, como:
- Conteos directos a partir de fotografas areas.
- Estimaciones estadsticas de muestreos selectivos mediante tcnicas de captura-recaptura.
- Estudios estadsticos mediante cuadrado de muestras para herbceas o microfauna del suelo.
- Conteo de colonias bacterianas en cultivos de diluciones sucesivas.
- Estudio de egagrpilas en rapaces nocturnas.
- Estudios de series histricas de capturas.
B- DISTRIBUCIN ESPACIAL
La distribucin espacial de los organismos de una poblacin en su biotopo se mide mediante un parmetro estadstico
(parmetro de dispersin) que equivale a varianza (a) /media aritmtica (x) que nos permite definir tres tipos de agrupaciones:
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- Uniforme o regular en todo el territorio (varianza = 0, por lo que el parmetro

de dispersin = 0) y que es muy infrecuente en poblaciones naturales,
existiendo slo en aquellas especies de fuerte territorialidad, que consiguen
repartirse homogneamente el territorio (petirrojos, ratoneros, ...) al delimitar
espacios equivalentes (territorios) en cuyas fronteras se inhibe la
agresividad mutua y tambin en ciertos bosques por la fuerte competencia por
la luz y recursos del suelo que establecen entre s las grandes especies
arbreas. La distribucin uniforme es por el contrario muy frecuente en
cultivos artificiales dado que facilita lgicamente todas las faenas agrcolas.
- Al azar (varianza > media, por lo que el parmetro de dispersin > 1), que es tambin muy infrecuente ya que solo la
presentan especies con dispersin aleatoria de la progenie que suelen desarrollarse en biotopos muy inhspitos
(lquenes de zonas rticas) y tambin aquellas con una valencia ecolgica muy alta en ambientes uniformes (leones
en la sabana africana).
- Agrupada (varianza = media, por lo que el parmetro de dispersin = 1), que es la predominante en la mayora de
ecosistemas naturales y surge del equilibrio entre dos factores antagnicos, por un lado la intensificacin de la
competencia intraespecfica por los distintos recursos como consecuencia de un aumento local de la densidad de
poblacin y por otro lado un incremento de las posibilidades de defensa frente a predadores o rigores climticos
(serpientes jarreteras que pasan el invierno en grandes nidos donde se agrupan cientos de individuos), migracin,
reproduccin, cuidados de las cras ("nurseries de pinginos), ...
La distribucin agrupada o contagiosa suele deberse a que rara vez los medios son totalmente homogneos,
presentando zonas concretas (resguardadas de vientos dominantes, ms hmedas, ms protegidas de predadores,)
ms favorables para los seres vivos que los habitan y que contribuyen a mejorar sus ndices de supervivencia. De
manera general se puede afirmar que en vegetales y en animales inferiores, el ndice de agrupacin es inversamente
proporcional a la movilidad de los rganos o elementos de dispersin que posea cada especie concreta
(diseminacin de semillas, esporas, zigotos, larvas,...).
C- DISPERSIN
La dispersin mide la capacidad que tienen los organismos integrantes de una determinada poblacin de
trasladarse desde su lugar de nacimiento hasta colonizar nuevos lugares, pudiendo ser dispersiones temporales
(migraciones) o permanentes (colonizacin de nuevos biotopos). La dispersin depende de la capacidad intrnseca del
organismo, de las ayudas del medio para realizarla y de las barreras geogrficas que la impidan.
Las especies que inician la colonizacin de los distintos biotopos, se conocen como especies oportunistas o
pioneras dado sus eficaces mecanismos de dispersin y alta valencia ecolgica. Pueden existir casos de dispersin
activa (organismos mviles) o de dispersin pasiva (organismos ssiles) que tienen que recurrir a agentes externos al
propio organismo para poder dispersarse: anemcora (viento), hidrcora (agua), zocora (animales),...
D- DISTRIBUCIN POR CLASES DE EDAD
La vida de cualquier organismo de manera simplificada se puede dividir en tres grandes perodos o clases de edad
conocidos como:
- Periodo pre-reproductor.
- Perodo reproductor.
- Perodo post-reproductor.
Estos tres periodos tienen una duracin variable para cada especie, dependiente de las condiciones concretas. La
distribucin de los efectivos de cada poblacin concreta en cada una de esas clases de edad nos ofrece una idea bastante
aproximada del estado demogrfico de esa poblacin y nos permite construir su pirmide poblacional de edad y que
pueden ser:
- Juveniles o expansivas (predominio del escaln pre-reproductor).
- Maduras (con un equilibrio entre los tres perodos).
- Regresivas o seniles (con un predominio del escaln post-reproductor).
Se suelen representar mediante pirmides demogrficas (todos los organismos incluidos o distinguiendo sexos) con
tres clases de edad (pre-reproductor, reproductor y post-reproductor) indicando en vez de nmeros absolutos de individuos,
los porcentajes relativos de cada uno de esas clases de edad respecto al total. Se definen tres tipos de pirmides:
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- base ancha y cspide delgada, representa poblaciones con
gran nmero de individuos jvenes, es propia de poblaciones
en crecimiento.
- base estrecha, pero la relacin entre los distintos grupos de
cada edad es aproximadamente constante; sugiere una
poblacin estable y de crecimiento no significativo.
- base estrecha y centro muy ancho, lo que indica una
proporcin pequea de individuos jvenes. Es propia de
poblaciones que estn en declive y que corren riesgos de
desaparecer.

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Expansiva

Constrictiva

Estacionaria

2.2. Crecimiento y dinmica de poblaciones

Para conocer la dinmica demogrfica de las distintas poblaciones tenemos que conocer primero una serie de
parmetros demogrficos (tasas de natalidad, mortalidad, ndices de supervivencia, parmetros migracionales,...) que
nos permitan definir los valores a emplear en los modelos matemticos de crecimiento de efectivos.
2.2.1 Parmetros demogrficos
A- TASAS DE NATALIDAD Y MORTALIDAD
La tasa de natalidad de una poblacin nos indica el nmero de individuos que nacen en la unidad de
tiempo.
B = bN, siendo B (tasa de natalidad), b (n de individuos nacidos/individuo/unidad de tiempo) y N
(n de individuos que componen la poblacin).
La tasa de mortalidad de una poblacin nos indica el nmero de individuos que mueren en la unidad de
tiempo.
D = dN, siendo D (tasa de mortalidad), d (n de individuos muertos / individuo / unidad de tiempo) y
N (n de individuos que componen la poblacin).
Estos valores se refieren a condiciones tericas en las que no existen ningn factor limitante que pueda
condicionar la natalidad; pero en situaciones reales habra que tener en cuenta los llamados valores reales o ecolgicos
que se producen cuando los individuos de la poblacin estn sometidos a factores ambientales que pueden llegar a ser
factores limitantes.
Se entiende por potencial bitico de una especie la tasa de crecimiento poblacional mxima que
se dara en las condiciones ms favorables de modo que la tasa de natalidad fuese mxima y la tasa de mortalidad
mnima y por resistencia ambiental el conjunto de factores, abiticos y biticos, que impiden el mximo
crecimiento posible, es decir, que limitan el potencial bitico.
B- TASAS DE FERTILIDAD Y SUPERVIVENCIA
Son dos parmetros estn ntimamente relacionados con las tasas de natalidad y mortalidad, constituyendo una
referencia esencial para valorar el comportamiento demogrfico de una poblacin en situaciones concretas al
desarrollarse en un determinado biotopo. La tasa de fertilidad (lx) representa el nmero de hijos que producen las
hembras de esa poblacin en funcin a su edad, mientras que las tasas de supervivencia (mx) representa la
probabilidad en el momento del nacimiento que tiene un individuo concreto de alcanzar una edad determinada.
Una tasa de supervivencia igual a 1 se produce en el momento del nacimiento, ya que todos los individuos
nacidos tienen un 100 % de probabilidad de vivir en ese momento, aunque no cuanto tiempo van a hacerlo (esperanza
de vida), pero conforme van ganando en edad esa probabilidad va disminuyendo (con mayor o menor rapidez)
dependiendo de factores intrnsecos de esa especie concreta y de factores extrnsecos del medio, hasta llegar a hacerse
0 en el momento de la muerte del organismo, marcando la edad mxima de esa especie.
Las distintas especies biolgicas definen su persistencia por el ajuste entre sus tasas de fertilidad y
supervivencia, ajustndose, ms o menos a tres modelos:
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- Tipo I. Las curvas tipo I o convexas caracterizan a las especies con baja tasa de mortalidad, altas tasas de
supervivencia y elevados valores de esperanza de vida. Una elevada proporcin de los individuos nacidos

alcanzan la madures, hasta alcanzar una cierta edad, en

la que aumenta rpidamente la mortalidad. Tal es el
caso de la mayor parte de los grandes mamferos,
incluido el hombre (especialmente en el primer
mundo), rotferos y abejas.
- Tipo II. Si la tasa de mortalidad vara poco con la edad,
como ocurre en la mayora de las aves o en algunos
plipos, la curva tiene la forma de una diagonal
descendente, normalmente con forma sigmoidea si el
nmero de individuos que muere en cada tramo de
edad es ms o menos constante.
- Tipo III. Estas especies sufren una elevada mortalidad en las primeras etapas de vida, larvaria o juvenil,
teniendo luego una mayor probabilidad de supervivencia. La curva muestra un pronunciado descenso
inicial seguido de una fase ms estable. Tiene lugar en muchos peces, moluscos, insectos, rboles,... y, en la
especie humana, es frecuente en los pases subdesarrollados.
C- TASAS DE INMIGRACIN Y EMIGRACIN
La tasa de inmigracin de una poblacin nos indica el nmero de individuos que ingresan en esa
poblacin en la unidad de tiempo:
I = iN, siendo I (tasa de inmigracin), i (n de individuos inmigrados / individuo / unidad de tiempo)
y N (n de individuos que componen la poblacin).
La tasa de emigracin de una poblacin nos indica el nmero de individuos que emigran de esa
poblacin en la unidad de tiempo.
E = eN, siendo E (tasa de emigracin), e (n de individuos emigrados / individuo / unidad de tiempo)
y N (n de individuos que componen la poblacin).
D- TASA DE CRECIMIENTO
La tasa de crecimiento (r) es el parmetro que nos indica el aumento o disminucin de individuos de una
poblacin en la unidad de tiempo, en ausencia de movimientos migratorios o cuando ambos flujos poblacionales
estn equilibrados (I = E). Se puede definir como:
r=bd
La tasa de crecimiento tambin se conoce como potencial bitico o reproductivo de la especie, ya que mide
la capacidad de dicha especie para producir descendientes y que puede ajustarse a tres situaciones diferentes:
- r > 0 (b > d), cuando se producen ms nacimientos que muertes (poblaciones en expansin demogrfica que no
han llegado an a una situacin de equilibrio).
- r = 0 (b = d), cuando se producen el mismo nmero de nacimientos que de muertes (poblaciones en equilibrio que
han alcanzado una situacin de equilibrio).
- r < 0 (b>d), cuando se producen menor nmero de nacimientos que de muertes (poblaciones en regresin
demogrfica cuando el medio no puede soportar ese nmero tan elevado de individuos).

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2.2.2. Modelos de crecimiento de poblaciones

Sobre el crecimiento de las poblaciones actan bsicamente dos
fuerzas opuestas:
- El potencial bitico (r).
- La resistencia ambiental.
Las poblaciones naturales pueden crecer atendiendo a dos grandes
modelos matemticos:
- Crecimiento exponencial (curvas en J").
- Crecimiento logstico (curvas sigmoideas).
El comportamiento concreto de cada poblacin depende del valor de dos parmetros conocidos como:
- ptimos fisiolgicos o condiciones ambientales ms adecuadas para el crecimiento y la supervivencia de esa
especie en condiciones artificialmente controladas o en ausencia de competidores (viveros, tanques de
fermentacin, estanques de piscifactoras, placas de cultivo,...).
- ptimos ecolgicos o condiciones de desarrollo de la poblacin observada en condiciones naturales reales
(presencia de otras especies competidoras o colaboradoras, factores abiticos no idneos,...).
A- CRECIMIENTO EXPONENCIAL
Los crecimientos exponenciales de las poblaciones aisladas se producen
cuando no existe una limitacin para su crecimiento, por lo que se produce una
caracterstica curva en J, siendo caractersticas de poblaciones colonizadoras
en las primeras etapas de su asentamiento en los nuevos hbitats colonizados por
ellas y tambin en poblaciones artificiales.

Recursos disponibles

Si se analiza la variacin de poblacin (dN) que se producen en un

momento dado (dt), resulta que el crecimiento es:
dN
=B-D+I-E
dt

Donde:

B = nacimientos
D = muertes
I = inmigrantes
E = emigrantes

En el caso de una poblacin en la que no hay fenmenos migratorios o los inmigrantes son equivalentes
numricamente a los emigrantes, queda:
dN
=B-D
dt
Si se expresa en funcin a sus respectivas tasas se tiene:
dN
= bN dN = (b d)N = rN
dt
Integrando, quedara la llamada ecuacin de Malthus: Nt = N0 ert, cuya representacin grfica es una curva
exponencial en J que refleja el potencial bitico de la especie.
Este tipo de crecimiento se podr mantener si se cumplen tres condiciones:
- Que r se mantenga constante.
- Que N siga aumentando.
- Que los recursos del ambiente sean ilimitados
Sin embargo, en situaciones reales (con recursos limitados) al alcanzarse unas densidades elevadas, se produce
una autorregulacin de dichos procesos exponenciales y que, en conjunto, provocan una brusca cada de los efectivos
de esa poblacin, hasta llegar a alcanzar unos mnimos estables. Esto se consigue mediante:

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- Mecanismos de resistencia intrnseca de la propia poblacin:

+ Descenso de las tasas de natalidad: menor nmero de vulos, mayor ndice de abortos, corte de los ciclos
ovricos,...).
+ Aumento de las tasas de mortalidad (mayor competencia intraespecfica por captacin de recursos, mayor
agresividad y estrs,...).
- Mecanismos de resistencia extrnseca o ambiental (falta de alimentos, escasez de lugares para cobijarse o
reproducirse, mayor incidencia de las enfermedades parasitarias e infecciosas,)
A partir de esos mnimos se vuelve a producir un nuevo
crecimiento exponencial en J, pero que no alcanza los mismos valores
mximos que el primer crecimiento (el medio no es tan elstico como
las poblaciones, por lo que no es capaz de ofrecer las mismas
condiciones para su desarrollo), y que vuelve a terminar con una nueva
brusca cada. Al reproducirse de manera repetitiva dicho ciclo se
producen unas curvas como en dientes de sierra que suele terminar con
un valor de estabilizacin al producirse una atenuacin progresiva de
esos picos de crecimiento (curvas amortiguadas) que suelen ser
caractersticas de los cultivos de microorganismos en laboratorio.
En poblaciones colonizadoras de altos potenciales reproductivos (como los conejos cuando fueron
introducidos en Australia) se pueden producir inicialmente enormes crecimientos exponenciales (pocas parejas dieron
lugar en pocos aos a varios millones de individuos) pero que estaban sujetos a intensas fluctuaciones hasta que
consiguieron establecer un cierto equilibrio ms o menos estables.
En algunas poblaciones naturales en las que se producen estos dientes de sierra puede que no se llegue a una
estabilizacin, dado que la cada casi vertical en el nmero de individuos, se produce durante la migracin a un nuevo
hbitat que ofrece prcticamente los mismos recursos que el anterior, por lo que no se aprecia la falta de elasticidad del
medio. Este es el caso de las masivas y suicidas migraciones que realizan los lemmings cada tres o cuatro aos, que
suponen unas mortalidades inmensas que casi extinguen a la poblacin antes de colonizar un nuevo hbitat.
B- CRECIMIENTO LOGSTICO (CURVAS SIGMOIDALES)
En la naturaleza el ambiente siempre es limitado de forma que slo puede mantener de forma estable un
nmero limitado de individuos de una poblacin; es lo que se conoce como capacidad de carga o portadora (K) del
medio. Para una poblacin determinada se puede establecer una relacin entre la capacidad de carga y el nmero de
individuos(N) que informa sobre la resistencia ambiental en esas condiciones. Dicha relacin es:
K-N
K
En estas poblaciones, puesto que la resistencia ambiental se
opone al crecimiento potencial de la poblacin (rN), el producto entre
ambos conceptos indicar la variacin de la poblacin en un instante
determinado (dN/dt):
dN
(K-N)
=rN
Dt
K
En esta situacin, la curva de crecimiento que se ajustar a un
modelo sigmoideo (curva en S). Partiendo de una poblacin pequea
que se asienta en un nuevo medio, se distinguen dos etapas principales:
- Al principio, cuando el nmero de individuos real (N) est lejos de la capacidad de carga (K) y, por tanto, la
resistencia ambiental es muy baja ((K-N)/K tiende a 1) y el factor determinante del crecimiento de la poblacin es
su potencial bitico. Por tanto, sigue un crecimiento de tipo exponencial. (fases 1 y 2 del grfico)
- A medida que la poblacin crece y se acerca a la capacidad de carga, la expresin de la resistencia ambiental tiende
a 0 y, por tanto, el incremento de la poblacin se va haciendo menor hasta que deja de crecer (fases 3 y 4 del
grfico), mantenindose estable en torno a K (fase 5 del grfico).

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En muchas poblaciones naturales el alimento suele ser el factor de resistencia ambiental ms significativo,
aunque tambin influyen otros factores distintos: variaciones trmicas estacionales, lugares de nidificacin y refugio,
interacciones intra e interespecficas, aumento de predadores,...
C- FLUCTUACIONES DE LA POBLACIN
Tanto en el caso del crecimiento exponencial como en el del crecimiento logstico, el estudio se ha hecho bajo
el supuesto de un medio en condiciones estables. Cuando en el medio algn o algunos factores sufren un cambio, la
poblacin responde ajustando su nmero; si el cambio es significativo, sobre todo en su velocidad, se pueden producir
rpidas variaciones del nmero de individuos hasta llegar a una detencin brusca que se sigue por un drstico reajuste
del tamao de la poblacin, que es el inicio de un ciclo de fuertes fluctuaciones que tardan en llegar a estabilizarse.
El resultado es que a densidad de una poblacin en un territorio no permanece constante, sino que presenta una
serie de fluctuaciones, que se clasifican en:
-Estacionales: debidas a cambios previsibles de factores ambientales. Afectan fundamentalmente a:
+ Especies de ciclo corto (insectos, herbceas anuales) con crecimiento tipo J.
+ Especies con dispersin estacional, migratoria (aves, peces).
- Anuales o plurianuales: debidos a factores extrnsecos a la propia poblacin, originados por:
+ Por variaciones de K, por modificacin de las condiciones ambientales.
+ Por variacin en la tasa de mortalidad/natalidad por:
Variaciones ambientales
Atenuacin o incremento de coacciones heterotpicas, producidas por otras especies (llegada o migracin
de presas a otros lugares).
-Anuales o plurianuales debidas a factores intrnsecos de la propia poblacin que se suelen repetir de una manera
peridica (oscilaciones o ciclos), debidas a:
+ La accin recproca de la propia poblacin: el hacinamiento origina cambios morfolgicos y fisiolgicos en
los individuos que provocan las fluctuaciones (liebres boreales, langostas)
+ La accin recproca en el nivel trfico (relaciones presa-predador). Por ejemplo, a nivel de planta-herbvoro o
herbvoro-carnvoro, cuando existe una clara monoespecificidad.
2.2.3. Estrategias de supervivencia y crecimiento
Atendiendo a las caractersticas concretas de los modelos logsticos de crecimiento y de sus parmetros de
crecimiento (fertilidad, supervivencia, potencial bitico, etc.) de cada especie se pueden definir dos grandes
estrategias ecolgicas:
- Especies estrategas de la r: generalmente poco especializadas, basan su capacidad de persistencia en altas tasas de
fertilidad (muchos descendientes) aunque tengan altas tasas de mortalidad teniendo, por tanto, gran capacidad de
recuperacin de efectivos, lo que mantiene altos potenciales biticos (altos valores de r). Estas especies suelen ser
especies colonizadoras integrantes de biocenosis juveniles que estn en las primeras etapas de la sucesin del
ecosistema (se forma natural o forzada por la accin humana) y suelen adoptar el papel de presas en dichos
ecosistemas. Estas especies se adaptan con mucha rapidez a los cambios del medio, multiplicndose muy
activamente y compensando con rapidez las prdidas de efectivos que puedan sufrir gracias a sus altos potenciales
biticos. Suelen seguir un modelo de crecimiento exponencial (en J).
- Especies estrategas de la K: en general muy especializadas y que basan su capacidad de persistencia en potenciar
su supervivencia gracias a su adaptaciones muy sofisticadas y tambin basndose en una alta capacidad de carga
(altos valores de K). Suelen ser especies con bajas tasas de fertilidad pero con muy bajas tasas de mortalidad (alta
tasa de supervivencia) lo que permite asegurar unos valores no muy altos pero si muy estables de potenciales
biticos. Suelen ser especies que habitan en ecosistemas maduros que ya han alcanzado altos niveles en su sucesin
ecolgica, que tienden a tener altos nmeros de individuos en sus distintas poblaciones. Son especies que suelen
adoptar el papel de depredadores y que tienen una baja capacidad de adaptacin frente a los cambios del medio
(estn muy especializados), por lo que son mucho ms susceptibles a posibles extinciones. Siguen un modelo de
crecimiento sigmoidal (en S)
En las poblaciones humanas se pueden establecer claras analogas entre las poblaciones del Tercer
Mundo que viven en pases subdesarrollados que se comportan como estrategas de la r y las de los pases
desarrollados lo hacen como estrategas de la K.

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2.2.4 Influencia de los factores abiticos y biticos en el crecimiento de las poblaciones

2.2.4.1. Factores abiticos: Lmites de tolerancia y factores limitantes
Los factores abiticos (temperatura, salinidad, fotoperiodo, pH, humedad, factores edficos,...) actan como
factores ecolgicos limitantes de las distintas poblaciones que se desarrollan en ese ecosistema. Cada especie puede
soportar intervalos de amplitud variable (tolerancia) de cada uno de los distintos factores abiticos del medio, los
lmites de dichos intervalos se conocen como lmites de tolerancia. Cuando un factor abitico concreto supera los
lmites de tolerancia de una especie e impide su desarrollo en una zona concreta, decimos que est actuando como
factor limitante de dicha poblacin.
Los lmites de tolerancia definen tres zonas para el desarrollo de la especie considerada:

El intervalo entre los dos lmites de tolerancia puede ser muy

variable para distintas especies o, en una especie en concreto, para los
distintos factores ambientales. Respecto a este punto se pueden
distinguir:
- Organismos eurioicos (euritermo, eurihalino,...), si el intervalo de
tolerancia para un factor abitico concreto es amplio.
- Organismos estenoicos (estenohigrfilo, estenohalino,...), si el
intervalo de tolerancia es estrecho.

N de individuos

- Zona ptima, centrada sobre el valor ptimo.

- Zonas de tolerancia (o de estrs fisiolgico), a ambos lados del intervalo ptimo.
- Zonas de exclusin, por debajo del valor mnimo y por encima del valor mximo de tolerancia.

Especie estenoica

Especie eurioica

Intensidad del factor ambiental

A las especies eurioicas para varios factores abiticos, que por tanto se pueden adaptar a muchas situaciones
diferentes, se conocen como especies generalistas u oportunistas (frecuentes en las estrategas de la r); mientras que
aquellas especies estenoicas que solo pueden vivir en unas condiciones concretas (en las cuales es difcil hacerles
competencia, al aprovecharlas ms eficazmente) se conocen como organismos especialistas (frecuentes en las
estrategas de la K).
Se conoce como valencia ecolgica a la capacidad de una especie para colonizar ambientes muy diferentes;
por lo que es alta en organismos generalistas y pequea en los especialistas. Los organismos alcanzan las distintas
valencias ecolgicas mediante una serie de cambios cuantitativos y cualitativos de tipos morfolgicos, fisiolgicos,
metablicos, reproductivos,...
La valencia ecolgica es un parmetro que flucta a lo largo del ciclo biolgico del organismo y supone una
capacidad de acomodacin que es equivalente a la plasticidad fenotpica del individuo. Su adquisicin es progresiva de
manera cuantitativa (mutaciones puntuales recurrentes) o cualitativa (macromutaciones cromosmicas y genmicas)
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que llegan a transmitirse siguiendo las leyes de la herencia, por lo que tiene un claro papel evolutivo (vienen marcadas
por las distintas presiones de seleccin que soportan los distintos fenotipos en funcin a su distinta valencia ecolgica
alcanzada).
2.2.4.2 Factores biticos: relaciones intraespecficas
Los integrantes de las distintas poblaciones que componen la biocenosis establecen dentro de ellas una serie de
relaciones intraespecficas, que pueden ser de carcter temporal (por cambios estacionales), puntuales (durante la
nidificacin, crianza de los hijos, migraciones, bsqueda de presas,...) o perennes (parejas mongamas, individuos
coloniales o estatales,...)
Dichas relaciones intraespecficas pueden ser:
- Positivas para los organismos que las establecen, como sucede cuando estn encaminadas a la satisfaccin de
determinadas necesidades, como:
+ Consecucin del alimento (grupos de caza de leonas o de orcas)
+ Defensa de la especie frente a depredadores (vigas de los perrillos de las praderas o de los suricatos, crculos
defensivos de bueyes almizcleros,...).
+ Defensa frente a la temperatura, bien al fro (grupos de pinginos apelmazados para resistir las ventiscas) o al
calor (abejas obreras ventilando con sus alas la colmena,...).
- Perjudiciales si provocan la competencia (competencia intraespecfica) por determinados recursos (alimentos,
espacios para guarecerse o nidificar, luz, sales minerales disueltas,)
Dentro de las relaciones intraespecficas de tipo competitivo, destacan por su enorme importancia los
comportamientos territoriales (territorialidad) que estn muy acusados en ciertas especies, para la defensa y
delimitacin de su territorio frente a individuos de su misma especie que traten de invadirlo. Estos comportamientos
territoriales tienen mltiples efectos beneficiosos: captacin de alimentos, consecucin de refugios y zonas de
reproduccin, facilidades para la bsqueda de pareja y posterior cuidado de las cras, aprovechar el mximo todo el
espacio til del biotopo si dejar espacios vacos, etc., pero lgicamente tambin supone un mayor esfuerzo energtico
en el mantenimiento del territorio (luchas, marcaje perifrico del territorio, comportamientos de exhibicin entre
machos, ...) y una mayor exposicin ante los predadores dado que suponen una mayor visibilidad para los mismos
durante los comportamiento territoriales.
Las poblaciones se pueden clasificar en funcin al tipo de relacin bsica que acta como vnculo de unin
entre los individuos que la componen: asociaciones familiares, coloniales, gregarias y estatales o sociales
A- ASOCIACIONES FAMILIARES
Estn formadas por organismos que comparten vnculos genticos, tienen como objeto aumentar el n de
individuos de la especie y cuidar la descendencia. Segn la duracin pueden ser anuales, estacionales o continuas. Se
puede distinguir familias:
- Con progenitores de ambos sexos o parentales, formada por padres e hijos, siendo la ms frecuente. A su vez, se
dividen en:
+ Mongamas formada por una pareja macho y hembra (antidas y cicnidos).
+ Polgamas:
Polignicas, formadas por un nico macho y varias hembras (gallinceas).
Polindricas, constituidas por una sola hembra y varios machos (jacana, acentor comn).
- Con un solo progenitor
+ Matriarcales, cuando el macho abandona la prole que queda al cuidado exclusivo de la hembra (muchos
roedores, arcnidos,...).
+ Patriarcales, formada por el macho y cras, la hembra abandona la familia. (caballito de mar).
- Con ausencia de los progenitores o filiales: cuando ambos progenitores abandonan el cuidado de la prole
(mayora de insectos y peces).

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B- ASOCIACIONES COLONIALES
Estn integradas por organismos originados por reproduccin asexual de un progenitor comn con el que
llegan a compartir ciertas estructuras anatmicas (estmago comn"). Las poblaciones coloniales estn limitadas a
animales diblsticos y vegetales inferiores. Existen casos en que todos los individuos integrantes son prcticamente
iguales (colonias homomorfas) como sucede en la mayora de esponjas, corales y madrporas o tambin presentar
claras diferencias entre los individuos integrantes (colonias heteromorfas) con individuos adaptados para la
alimentacin (gastrozoides), defensa (acantozoides), informacin (dactilozoides) y reproduccin de la colonia
(gonozoides) como ocurre en los Sifonforos calicforos (carabela portuguesa - gnero Physalia) o en ciertas algas
(gnero Volvox).
C- ASOCIACIONES GREGARIAS
Las asociaciones gregarias estn constituidas por organismos que no comparten forzosamente vnculos
genticos (aunque algunos si los posean) y que se unen para conseguir diversos fines:
- Migratorios (aves, herbvoros,...).
- Defensa frente a predadores (bueyes almizcleros, grupos de perrillos de las praderas, bancos de peces...)
- Bsqueda de alimentos (primates recolectores, grupos de leones,...)
- Reproductores (morsas, pinginos,...),...
Si los individuos son de varias generaciones se pueden establecer jerarquas (manadas de elefantes, etc)
Puede que la asociacin sea ocasional, con un fin concreto, como la migracin en las aves migratorias o permanente,
como las mencionadas de elefantes.
D- ASOCIACIONES ESTATALES O SOCIALES
Formada por individuos de la misma especie pero con una cierta diferenciacin morfo-estructural y funcional,
que define las llamadas castas sociales, cada una con su funcin. En las abejas, por ejemplo, se diferencian las
siguientes:
- Znganos (machos): reproduccin y defensa.
- Obreras (hembras estriles): trabajadores.
- Reina (hembra frtil): reproduccin.
Este tipo de asociacin est limitada a insectos sociales pertenecientes a dos Ordenes taxonmicos:
Himenpteros (abejas, hormigas, avispas,...) e Ispteros (termitas).
3. DINMICA DE LAS COMUNIDADES
La biocenosis o comunidad biolgica se puede entender como: conjunto de poblaciones interrelacionadas que
se desarrollan en un biotopo determinado, de una forma ordenada y no slo como consecuencia del azar, siendo
la complejidad de cada biocenosis (nmero de poblaciones integrantes, grado de interacciones que se establecen entre
ellas,...) uno de los mejores indicadores ecolgicos del grado de conservacin, autorregulacin y madurez de un
ecosistema.
En la actualidad el origen de las Biocenosis se interpreta como una respuesta individual de cada poblacin a la
accin de los distintos factores ambientales (comunidad como coleccin de poblaciones dispersas individualmente) y
tambin como un conjunto de interacciones interespecficas entre aquellas especies que presentan el mismo tipo de
respuestas frente a los mismos factores ambientales, lo que permite una coexistencia temporal o permanente dentro de
ciertos lmites (comunidad como sistema funcional).
3.1. Estratificacin
Las comunidades biolgicas maduras suele existir una cierta estratificacin espacial en la distribucin de las
poblaciones integrantes, fruto de procesos complejos de tolerancias, acomodaciones y adaptaciones de las distintas
especies como respuesta a las condiciones ambientales (distribucin de presas, luz, humedad, lugares de anidacin,...)
La estratificacin permite atenuar la competencia interespecfica, potenciando el aprovechamiento de los
recursos y colonizando todos los posibles hbitats del Biotopo sin dejar espacios vacos.
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3.1.1. Estratificacin vertical

En las comunidades terrestres, donde se toma como
referencia la vegetacin, se definen cinco pisos o estratos en
disposicin sub-horizontal, pudiendo faltar alguno/s de ellos
en ciertas comunidades vegetales (matorral de alta montaa,
cultivos herbceos, pinares, boques de eucaliptos,...):
- Arbreo
- Arbustivo
- Herbceo
- Muscneo
- Edfico
En las comunidades marinas se distinguen dos zonas claramente definidas:
- Zona ftica: definida por la banda horizontal de penetracin
de la radiacin luminosa, con un grosor variable (comprendido
entre 100 m y 200 m) en funcin a la latitud (ngulo de
incidencia de los rayos luminosos), temperatura del agua, materia
en suspensin, oleajes.
Aparece una estratificacin zonal en funcin a la diferente
penetracin de las distintas radiaciones lumnicas del espectro de
difraccin de la luz visible, ya que las de menor (radiaciones
violetas-azuladas) penetran ms profundamente, mientras que las
radiaciones anaranjadas-rojas (mayores ) se quedan en zonas
ms superficiales.
Ese gradiente de penetracin de radiaciones condiciona la estratificacin de las comunidades de algas
capaces de aprovecharlas fotosintticamente, en el estrato superior se disponen las algas verdes (captan
mayoritariamente los fotones rojo-anaranjados de menor energa), por debajo lo hacen las algas pardoamarillentas (captan los fotones amarillo-verdosos de energa intermedia) y en las zonas ms profundas se
disponen las algas rojas (captan los fotones azules-violetas de mayor energa).
- Zona aftica, donde ya no alcanzan a penetrar los rayos de luz.
Esta estratificacin tambin se refleja en las especies animales ya que normalmente sus zonas de alimentacin, o
de cra, estn con frecuencia ligados a un determinado estrato vertical
3.1.2. Estratificacin horizontal
La ordenacin del espacio tambin se muestra en sentido horizontal debido a que la distribucin de las especies
en el seno de la comunidad cambia gradualmente desde el interior hacia la periferia del espacio que ocupan en funcin
de la variacin de los factores fsicos del medio.
As, en su zona ms exterior existe siempre un rea de transicin ms o menos extensa que ejerce e frontera con
las comunidades vecinas, que se conoce como ecotono. En la gran mayora de ecotonos suele existir una gran variedad
y densidad de seres vivos (efecto borde) debido a que son zonas que comparten caractersticas de las dos comunidades
contiguas, adems de poder presentar formas propias de ellos.
3.2. Relaciones interespecficas
En las biocenosis tambin se establecen una compleja trama de relaciones interespecficas entre las distintas
poblaciones que integran dicha comunidad biolgica, que se pueden resumir en la siguiente tabla, aunque en muchos
casos son muy difciles de etiquetar en un caso concreto, al tener carcter cambiante temporal y en funcin a la
evolucin de esa Biocenosis. El criterio de smbolos usados es: (+) beneficio obtenido por esa especie; (-) perjuicio y
(0) no se aprecia interaccin significativa entre ellas. El concepto de beneficio o perjuicio de una especie en una
relacin interespecfica es una estimacin de que, con esa relacin, crece ms o menos respecto el caso de que no
tuviera lugar.
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RELACIONES
INTERESPECIFICAS
Competencia interespecfica
Depredacin
Parasitismo
Explotacin
Comensalismo
Inquilinismo
Tanatocresis
Foresia
Epibiosis
Mutualismo
Simbiosis
Antibiosis

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ESPECIE A
Competidor (-)
Depredador (+)
Parsito (+)
Explotador (+)
Comensal (+)
Inquilino (+)
(+)
(+)
Epibionte (+)
Mutualista (+)
Simbionte (+)
Antibionte (0)

ESPECIE B
Competidor (-)
Presa (-)
Hospedador (-)
Explotado (-)
Hospedador (0)
Hospedador (0)
(0)
(0)
Hospedador (0)
Mutualista (+)
Simbionte (+)
(-)

A- COMPETENCIA INTERESPECFICA (-,-)

La competencia interespecfica consiste en la demanda activa por parte de individuos de distintas especies
por el mismo nivel trfico o de cualquier otro de un recurso comn (refugios, nidos, lugares para reclamo...) que puede
llegar a ser limitante". La competencia se establece de manera obligada entre dos especies que comparten un mismo
biotopo, y que tienen los mismos requerimientos vitales; por lo que habrn de competir por su adquisicin.
La competencia es una fuerza constructiva para la evolucin biolgica ya que las especies con un alto grado
de aprovechamiento de los recursos disponibles en cada momento (altamente competitivas) llegan a desplazar a otras
con menor eficacia en sus estrategias de competicin. La seleccin natural tiende a escoger a aquellas especies ms
competitivas, ya que sern las mejor adaptadas a esas condiciones concretas del medio.
Para evitar la competencia, los organismos se especializan en un tipo de alimentacin, designndose como
nicho ecolgico al papel que desempea esa especie en la comunidad, incluyendo demanda nutritiva, actividades y
relaciones. El nicho es un concepto que incluye tanto al hbitat (lugar donde vive una planta o animal) y a las
relaciones del individuo con otros organismos y con el medio.
En ausencia de interferencias con otras especies, un organismo puede usar el rango completo de condiciones y
recursos al cual est adaptado (nicho fundamental), pero al existir competencia con otras especies tiende solo a
ocupar una parte del mismo (nicho efectivo). Cuando dos o ms especies usan de la misma manera recursos idnticos
(explotan el mismo nicho ecolgico), no pueden coexistir en un medio estable y la ms competitiva desplaza a las
otras (exclusin competitiva), las cuales o bien desaparecen, migran a otro lugar, cambian de recurso o bien cambian
de hbitos (por ejemplo, las horas del da a las que actan).
El resultado de la competencia es una disminucin en las densidades de esas poblaciones o en sus tasas de
crecimiento, regulndose por tanto el tamao de las poblaciones y fomentando el proceso evolutivo, al seleccionar
positivamente a aquel grupo biolgico que use mejor su nicho ecolgico o que encuentre uno nuevo, con lo que se
potencia la biodiversidad.
Existen dos tipos de mecanismos de competencia interespecfica:
- Competencia por interferencia que tienen lugar cuando un individuo efecta una actividad que indirectamente
limita el acceso de su competidor a un recurso comn, como sucede entre diversas especies de aves que compiten
por los mismos lugares de nidificacin (orificios en rboles, cornisas en acantilados,)
- Competencia por explotacin que ocurre cuando varias especies tienen acceso al mismo tiempo a un mismo
recurso, como sucede con distintas especies de paramecios (P. caudatum y P. aurelia) que crecen ms rpidamente
cuando estn aisladas que cuando estn juntas, dado que compiten por la ingestin de bacterias del medio que son su
alimento o en el caso de zorros y linces que compiten por las mismas presas (liebres, conejos,...)

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Cultivos por separado

Cultivo comn

B- DEPREDACIN (+,-)
La depredacin comprende la actividad de captura y muerte que ejercen unos individuos (depredadores)
sobre otros (presas)", aunque hay que entender estos trminos en sentido relativo, ya que un mismo individuo puede
ser simultneamente depredador de varias especies distintas y a su vez presa de otros predadores de mayor nivel
trfico (cadenas trficas) Los depredadores presentan mltiples adaptaciones especializadas para facilitar la captura de
las presas, que a su vez presentan una amplia gama de adaptaciones encaminadas a la huida, ocultacin, defensa, ...,
para evitar ser capturadas. Algunas de las adaptaciones ms interesantes son: el mimetismo, el camuflaje y la
coloracin.
- El mimetismo es una adaptacin en la que un sr vivo, denominado generalmente mimtico, se parece o copia el
comportamiento de otro con el que no guarda relacin, comnmente llamado modelos, y obtiene de ello un
beneficio. Por ejemplo, la lucirnaga hembra del genero photuris sp. Imita el comportamiento de las hembras de
otras especies de lucirnagas para atraer a los machos y devorarlos.
- El camuflaje es una adaptacin que han desarrollado depredadores y presas. Consiste en pasar inadvertidos frente
a otros seres vivos, gracias a su similitud con el entorno, a causa de su coloracin o de su apariencia. Por
ejemplo, el insecto palo pasa inadvertido sobre una planta, porque se asemeja a una rama de la misma.
- Algunos seres vivos poseen coloracin aposemtica o de advertencia y con ella informan a sus depredadores
que son peligrosos o venenosos. Los colores brillantes y llamativos, principalmente rojos y amarillos,
combinados con negro, son caractersticos de la coloracin aposemtica. La marca de color rojo presente en el
abdomen de la araa negra es de advertencia.
En el proceso de la depredacin se produce un flujo unidireccional de energa en el sentido presa
depredador, lo que implica que las poblaciones de depredadores pueden llegar a controlar las poblaciones de presas,
pero a su vez la existencia de las mismas controlaran las poblaciones de depredadores, establecindose un proceso de
retroalimentacin desfasado una generacin, que se pone de manifiesto en las fluctuaciones de las curvas sinusoidales
presa-predador (Lotcka-Volterra) La entrada de nuevos depredadores provoca un reajuste de todas las interacciones
entre presas y predadores.

Cuando se particulariza estas relaciones para las poblaciones humanas solemos usar el trmino de
biofagia para referirnos a la accin humana encaminada a proveernos de recursos alimentarios (consumo de especies
vegetales y animales y de sus derivados que integran nuestro espectro alimentario).

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C- PARASITISMO (+,-)
Por parasitismo se entiende la relacin por la cual un individuo (parsito) vive a expensas de las
sustancias nutritivas de otro (hospedador o huesped) ocasionndole un perjuicio ms o menos grave sin violencia y
sin causarle, en principio, la muerte a corto plazo.
Los parsitos pueden desarrollarse en el interior de los hospedadores (endoparsitos) como sucede con
bacterias, protozoos, trematodos, cestodos, nematodos,... o hacerlo en la superficie o tegumentos externos del mismo
(ectoparsitos) como sucede con muchos hongos, caros, insectos,... Algunos de ellos slo pueden llevar vida parsita
(parsitos obligados), con el caso de los virus, mientras que otros pueden llevar adems vida libre (parsitos
facultativos). Tambin los hay permanentes o temporales.
Muchos parsitos necesitan un nico hospedador para completar su ciclo biolgico (ciclo directo)
mientras que otros necesitan dos o ms especies que acten como hospedadoras (ciclo indirecto) existiendo unas que
actan como hospedadoras del parsito adulto (hospedador definitivo) y otras de sus formas larvarias (hospedadores
intermediarios).
Los principales efectos que causan los parsitos en sus hospedadores respectivos son:
- Acciones mecnicas como obstruccin y compresin de conductos y rganos internos (lesiones hepticas
causadas por fasciolas hepticas).
- Accin irritativa e inflamatoria por destruccin de tejidos (lesiones drmicas causadas por el arador de la
sarna).
- Accin expoliadora de recursos alimentarios en muchos casos ya digeridos (tenias y nematodos diversos que se
nutren de los contenidos intestinales del hospedador).
- Accin txica por la produccin de venenos y toxinas (toxinas bacterianas de especies del gnero Clostridium:
botulismo, ttanos,).
- Actuar como vehculo o vector de transmisin de otros microorganismos patgenos como sucede en muchos
insectos hematfagos: mosquitos (paludismo), moscas (tripanosomas), garrapatas (fiebre de las Rocosas),...
D- EXPLOTACIN (+, -)
Los procesos de Explotacin agrupan a casos especiales de parasitismo que se salen de los esquemas comunes, ya
que los perjuicios causados son en cierto modo indirectos.
- Nidoparasitismo (cucos y cralos) consistente en usar nidos de otras especies (carriceros, chochines,...) para
depositar su puesta, tirando los huevos de la especie nidoparasitada y consiguiendo que dichos padres adoptivos
incuben sus huevos y alimenten a sus cras, las cuales una vez nacidas (normalmente antes que los del
hospedador, si quedaba algn huevo) se encargan de matar a las pequeas cras del hospedador nacidas tras ellos.
- Prcticas de pirateo realizada por ciertas aves marinas (pgalos, skas,...) que acosan a otras aves marinas
(gaviotas, charranes,...) para que suelten de su pico las presas que acaban de pescar, siendo capaces de captarlas
antes de que vuelvan a sumergirse.
- Prcticas de esclavitud realizada por ciertas especies de hormigas sobre diversas especies de pulgones (a modo de
ganado) e incluso de otras especies de hormigas.
E- COMENSALISMO (+,0)
Se entiende por comensalismo aquella relacin establecida entre un organismo (comensal) obtiene un
beneficio de otro organismo (hospedador o patrn) sin causarle ningn efecto perjudicial ni beneficioso.
Este trmino se suele aplicar cuando el beneficio es alimento para el comensal, como sucede por ejemplo de
organismos saprobiontes que se alimentan de materiales residuales desprendidos de otras organismos (hojas y frutos
cadas, heces, mudas, cornamentas,...), o el caso del pez rmora, que se adhiere a la superficie de la piel de los
tiburones y se alimenta de los restos de las presas que estos atrapan.
Cuando el beneficio no es alimenticio, sino otros tipos de recursos, se pueden utilizar otros nombres, tales
como:
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- Inquilinismo: es la asociacin entre una especie (inquilino) y otra especie que le da cobijo en su propio cuerpo
(hospedador pasivo). Los casos de inquilinismo se pueden realizar entre distintas especies vegetales (plantas
trepadoras epifitas no parsitas que usan los troncos de rboles como soporte; lquenes y musgos epifitos,...); o
entre especies vegetales y animales (rboles y aves que nidifican en ellos, rboles y ardillas, lirones y dems
micromamferos que se refugian en sus troncos,...) o entre distintas especies animales entre s (anmonas y
peces payasos, holoturias y peces fieraster que viven dentro de ellas,...)
- Epibiosis: relacin que se da entre dos organismos en los que uno (epfito) vive sobre otro, como sucede con las
plantas epifitas. Las relaciones de epibiosis se pueden considerar casos de inquilinismo.
- Tanatocresis: consiste en el aprovechamiento que realiza una especie de los restos, excrementos, esqueletos o
cadveres de otra especie con el fin de protegerse o de servirse de ellos como herramientas. Los casos ms
conocidos son los de los crustceos del grupo de los Pagridos (cangrejos ermitaos) que protegen su blando
abdomen introducindolo dentro de conchas vacas de caracoles marinos; o el caso de los pinzones de las
Galpagos que usan las espinas de los cactus para extraer insectos de pequeas grietas de rboles.

- Foresia: se establecen cuando una de las especies transporta pasivamente a la otra, como suceden entre tiburones
y rmoras; balanos y ballenas, escarabajos y otros pequeos colepteros, pezuas de herbvoros y semillas
vegetales,...
F- MUTUALISMO (+,+)
Los casos de mutualismo son asociaciones constituidas por dos o ms individuos de distinta especie para
beneficiarse mutuamente, pero pudiendo vivir de manera independiente. Casos muy conocidos de mutualismos
encontramos entre garcillas bueyeras alimentndose de ectoparsitos de bvidos; pjaros dentistas que se alimentan de
los restos de comidas que quedan entre los dientes de cocodrilos,...
G- SIMBIOSIS (+,+)
Las relaciones simbiticas son casos de mutualismos obligados entre dos o ms individuos (simbiontes) de
distintas especies se asocian fsicamente, es decir, habitan en un mismo lugar o uno vive dentro del otro y nicamente
pueden vivir en ntima relacin entre ellos, no por separado. Existen mltiples casos de asociaciones simbiticas
como las colonias de cnidarios (captan O2 y materia orgnica procedentes de fotosntesis) que llevan en sus tentculos
algas del grupo de las Zooxantelas (captan CO2 y productos nitrogenados procedentes del metabolismo de dichos
plipos),el caso de los lquenes: algas (se benefician de la proteccin y humedad ofrecida por el micelio fngico) y
hongos (se aprovechan de la materia orgnica fotosintetizada por las algas) o la asociacin entre plantas y bacterias
nitrificantes.
H- ANTIBIOSIS (0,-)
Los procesos de antibiosis consisten en la imposibilidad que tienen algunos organismos para vivir en las
inmediaciones de otros, que acaparan recursos, o que segregan diversas sustancias biocidas. Los procesos de antibiosis
agrupan a casos de hongos (Penicillium, Streptomyces, ...) productores de sustancias antibiticas que evitan la
proliferacin de colonias bacterianas en sus proximidades o el de muchas especies de vegetales superiores que
segregan por sus races determinados venenos metablicos que evitan la proliferacin de especies competidoras en sus
proximidades o la que realizan los rboles de la selva, que no permiten la llegada de luz solar al suelo y dificultan el
crecimiento de la vegetacin debajo de ellos, incluidos sus propios descendientes.
4. ECOSISTEMAS EN EL TIEMPO: LA SUCESIN ECOLGICA
Un ecosistema, como sistema dinmico que es, en su desarrollo va a ir experimentando una serie de cambios a
lo largo del tiempo, es la llamada sucesin ecolgica, en la cual se puede observar ciertas regularidades. Se define el
concepto de madurez ecolgica al estado en que se encuentra un ecosistema en un momento dado del proceso de
sucesin ecolgica.

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En las etapas iniciales de la sucesin ecolgica el ecosistema todava es muy inestable, ya que el medio es
colonizado por especies oportunistas del tipo estrategas de la r con cortos ciclos de vida, con escasa biodiversidad y
con muy pocas interacciones entre especies. Las cadenas trficas son sencillas y la distribucin de poblaciones tiende
a ser al azar. Las biomasas son bajas, pero las tasas de renovacin son muy altas, de tal manera que la produccin
supera ampliamente a la respiracin de auttrofos y hetertrofos.
A medida que el ecosistema se va haciendo ms maduro se va produciendo la llegada de nuevas especies va
teniendo menos xito, dado la mayor competencia que se establece con las ya residentes en el ecosistema.
En la fase final de la sucesin (comunidad clmax) la caracterstica definitoria es la gran estabilidad del
ecosistema, ya que el medio ha sido colonizado por especies ms adaptadas y longevas (estrategas de la K) con una
gran biodiversidad que llega a alcanzar sus mximos valores. Representa el grado mximo de madurez posible, de
equilibrio con el medio, al que tienden todos los ecosistemas naturales.
Se denomina sere o serie a la sucesin de comunidades que se sustituyen una a otra en determinada rea.
Cada una de las comunidades que se suceden en una serie recibe el nombre de etapa seral.
Durante el proceso de una sucesin los ecosistemas pueden sufrir procesos de involucin o rejuvenecimiento,
tanto por causas naturales (erupciones volcnicas, incendios, cambios climticos,) como provocadas por la especie
humana. A este proceso se conoce como regresin. Cuando la causa que la ha provocado cesa, el ecosistema vuelve a
ir en el sentido de la sucesin norma.
4.1. Tipos de sucesiones
Teniendo en cuenta el punto de partida del proceso de sucesin, se distingue dos tipos de sucesiones:
sucesiones primarias y sucesiones secundarias.
Las sucesiones primarias se inician en biotopos en los que no existe ningn tipo de comunidad pre-establecida,
comenzando con el establecimiento de un escaso nmero de especies colonizadoras, como sucede en islas volcnicas
de reciente aparicin, coladas volcnicas recientemente emitidas, dunas,

Esquema simplificado de una sucesin primaria

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Las sucesiones secundarias, que parten de comunidades establecidas que, al cambiar las condiciones del medio,
inician una serie de cambios hacia una nueva comunidad, que puede ser muy diferente de la anterior. Es el caso de
lagunas que al colmatarse llegan a convertirse en bosques o el de bosques espesos que, por incendios repetidos y
pastoreo abusivo, llegan a convertirse en zonas de dehesas o de matorral,...
La especie humana con su gran capacidad de modificacin del medio (talas indiscriminadas de bosques,
pastoreos y cultivos abusivos, grandes obras de infraestructura viaria e ingeniera, lluvias cidas, desecacin de
humedales,) suele ser el desencadenante de gran nmero de sucesiones, de carcter generalmente regresivo, ya que
destruyen ecosistemas maduros.
4.2. Cambios en una sucesin ecolgica
Al comparar las fases iniciales y finales de una sucesin ecolgica se pueden advertir una serie de cambios
estructurales y funcionales en los ecosistemas en su evolucin hacia la etapa climax.
Modelo tabular de la sucesin ecolgica: tendencias que aparecen en el desarrollo de ecosistemas
Atributos del ecosistema
Estado joven (en desarrollo) Estado maduro
Energa de la comunidad
1. Ratio P/R (Produccin bruta/Respiracin)
Mayor o menor que 1
2. Ratio P/B (Produccin bruta/Biomasa)
Alta
3. Ratio B/E (Biomasa fijada/ud. de energa)
Baja
4. Produccin neta de la comunidad (cosecha)
Alta
5. Cadenas alimenticias
Lineales, predominio del
pasto
Estructura de la comunidad
6. Materia orgnica total
Poca
7. Nutrientes inorgnicos
Extrabiticos
8. Diversidad de especies (I): Variedad
Poca
9. Diversidad de especies (II): Uniformidad
Baja
10. Diversidad Bioqumica
Baja
11. Estratificacin y heterogeneidad espacial Poco organizada
(diversidad de patrones)
12. Nichos de especializacin
13. Tamao de los organismos
14. Ciclos vitales

Desarrollo vital
Amplios
Pequeo
Cortos, simples

Ciclo de nutrientes
15. Ciclos minerales
Abiertos
16. Intercambios de nutrientes, entre los organismos Rpidos
y el entorno
17. Importancia de los detritus en la regeneracin de Poca
nutrientes
18. Forma de crecimiento
19. Produccin

Presin de seleccin
Seleccin segn r (rapidez)

Cantidad
Homeostasis total
20. Simbiosis interna
Poco desarrollada
21. Conservacin de nutrientes
Poca
22. Estabilidad (resistencia a las perturbaciones Poca
externas)
23. Entropa
Alta
24. Informacin
Poca

texto

Tiende a 1
Baja
Alta
Baja
En forma de red, predominio de
los detritus
Mucha
Intrabiticos
Mucha
Alta
Alta
Bien organizada

Reducidos
Grande
Largos, complejos
Cerrados
Lentos
Mucha

Seleccin
segn
(realimentacin)
Calidad

Muy desarrollada
Mucha
Mucha
Baja
Mucha

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Biosfera 5 Dinmica del ecosistema

Roca
desnuda
Musgos
Hierbas
Hierbas
perennes
Pioneras
leosas
rboles
crecimiento
rpido
Bosque
climax

Esquema simplificado de la evolucin de un bosque en 6 etapas

4.2.1. Cambios estructurales

A- CAMBIOS EN LA COMPOSICIN DE LAS ESPECIES
La mayor parte de las especies de la comunidad climax no estn presentes en las etapas iniciales. Al iniciarse
la sucesin predominan las especies estrategas de la r, poco exigentes en cuanto a los factores del medio. En las etapas
finales, en cambio, predominan especies estrategas de la K, ms exigentes respecto a las condiciones ambientales, pero
tambin ms eficaces a la hora de aprovechar los recursos.
Asimismo, se observa una disminucin de la tasa de natalidad y aumento de la supervivencia de los
descendientes, es decir, al principio predominan especies con curva de crecimiento tipo III, mientras que en las etapas
avanzadas van creciendo la importancia de las especies con curva de crecimiento tipo I.
B- AUMENTO DE LA DIVERSIDAD DE ESPECIES
La progresiva hegemona de las especies estrategas de la K, por su mayor especializacin en el
aprovechamiento de los recursos, hace posible que aumente el nmero de especies que pueden sobrevivir en el mismo
territorio, establecindose redes trfica cada vez ms numerosas y complejas.
Paralelamente, este aumento de nmero de especies es paralelo a un aumento de la fragmentacin del biotopo
en hbitats ms diversos y pequeos (como el establecimiento de la estratificacin), haciendo que disminuya la
posibilidad de unas pocas especies predominen de forma destacada sobre las dems.
4.2.2. Cambios funcionales
A- AUMENTO DE LA ESTABILIDAD
La creciente complejidad y fortaleza de las redes trficas que se van estableciendo a lo largo de la sucesin,
hacen que el ecosistema desarrolle mecanismos ms eficaces de compensacin frente a perturbaciones del medio, por
lo que las fluctuaciones se amortiguan

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B- AUMENTO DEL NMERO DE NICHOS ECOLGICOS

Como se ha comentado, las especies estrategas de la K, cada vez ms predominantes, son ms especializadas,
por lo que aumenta el nmero de nichos posibles reduciendo, adems, los espacios u hbitats sin ocupar del
ecosistema.
C- CAMBIOS EN LOS PARMETROS TRFICOS
- Aumento de la biomasa del ecosistema, principalmente aquellos organismos o partes con metabolismo bajo, por
ejemplo la cantidad de madera y materia muerta aumenta progresivamente al avanzar en la evolucin. Debido
tambin al incremento del nmero de especies.
- Aumenta mucho la respiracin, por lo que en el estado clmax lo que se produce (produccin bruta) es igual a
lo que se gasta en respiracin, por lo que la produccin neta se aproxima a cero, es decir, hay una tendencia a
que la fotosntesis iguale a la respiracin de toda la comunidad (en este apartado con poner aumento de la
respiracin y disminucin de la produccin neta es suficiente).
- Disminucin de la produccin neta. Si se llama P a la cantidad de biomasa fabricada por los productores y R a
la cantidad de biomasa degradada durante la respiracin celular por la comunidad de organismos del
ecosistema, se observan los siguientes hechos en cuanto a la relacin P/R:
+ En las etapas iniciales se da la relacin P/R > 1, es decir, hay una produccin neta (P-R) positiva, aumentando
mucho la biomasa.
+ En las etapas finales la relacin P/R tiende a 1, por lo que la produccin neta tiende a 0. Esto se debe, por una
parte, al aumento de la fraccin no fotosinttica de las plantes (madera u otras partes no productivas) y por
otra, a la mayor eficiencia de las redes trfica. Como consecuencia la energa captada por los productores se
emplea cada vez ms en el mantenimiento de las estructuras, en lugar de su crecimiento.

Segn esto, en un ecosistema joven (1as etapas de la sucesin) la produccin neta es mayor que cero y
aumenta la biomasa, mientras que en los ecosistemas maduros (ltimas etapas de la sucesin) la produccin est
prxima a cero.
4.3. Causas de las sucesiones
Las sucesiones ecolgicas pueden deberse a causas autgenas (originadas por las propias comunidades
vegetales) o causas exgenas ajenas a los propios vegetales, destacando especialmente:
- Cambios generales del clima del Planeta (glaciaciones, calentamiento global,...).
- Cambios en el clima del lugar concreto (variaciones microclimticas).
- Transformacin del suelo, ya que si se elimina la cubierta vegetal madura, especialmente en climas secos y
clidos, al cabo del tiempo las transformaciones del sustrato suelen ser irreversibles, con lo que llega un
momento crtico en que el bosque clmax ya no se podra volver a reinstalar. Se produce un incremento de la
erosin y se produce la implantacin de una comunidad xermorfa de escasa biodiversidad y pobre en
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ejemplares, tal como sucede en las regiones donde se ha destruido el bosque esclerfilo mediterrneo (encinas y
alcornoques) y que se encuentran en proceso de desertizacin.
- Influencia de la fauna, ya que los animales domsticos en sobrepastoreo (las cabras son agentes erosivos de
primer orden) pueden ser un importante agente destructor de la vegetacin natural al comerse los brotes y
plntulas, impidiendo su crecimiento o regeneracin.
- Accin directa del ser humano a travs de los siglos, ya que los humanos han alterado las sucesiones mediante
talas, incendios, utilizacin agrcola, explotacin silvo-pastoral, ocupacin urbana e industrial, contaminacin o
simple presin fsica.
4.4. Regresin
Cuando se produce la destruccin o alteracin de alguno de los elementos que
determinan la estructura de un ecosistema puede producirse una regresin. Es un proceso
de vuelta atrs, rejuvenecimiento o involucin de un ecosistema. La regresin no es un
proceso inverso al de la sucesin, dado que no se trata de un proceso de autoorganizacin
del ecosistema, sino de la consecuencia de la destruccin aleatoria de algunos de sus
elementos. La actividad humana est con frecuencia en el origen de la regresin de muchos
ecosistemas.
La perturbaciones de tipo catastrfico (incendios, inundaciones,...) afectan de un
modo ms patente a un ecosistema maduro puesto que significa prcticamente un reinicio
de la sucesin. Por el contrario las perturbaciones leves produce el mismo efecto radical en
los ecosistemas jvenes, mientras que en los que estn cercanos a la madurez, se producen
habitualmente y originan pequeos cambios en la sucesin debidos al ambiente. De todo lo
cual se concluye que el ecosistema es sobre todo una sistema totalmente dinmico, y el
climax una abstraccin de la realidad.
El resultado es que los ecosistemas pierden biomasa debido al aumento de
respiracin de los seres vivos. Estas perturbaciones determinan mejores condiciones de las
especies estrategas de la r con tasas de renovacin (productividad) mayores que las tpicas de las especies estrategas
de la K.
Al rejuvenecerse los ecosistemas se produce una vuelta a etapas ms juveniles en la sucesin ecolgica, ya que
se retoman etapas anteriores. Esto sucede por ejemplo cuando la biomasa sea consumida por herbvoros de un bosque
vecino o con aquellos ecosistemas que son explotados por el hombre, como sucede en explotaciones agrcolas o
forestales en los que la biomasa es extrada de los productores primarios o en explotaciones pesqueras, ganaderas o
cinegticas en los que la biomasa extrada por los productores secundarios (herbvoros y carnvoros)
4.4.1 Incidencia de la actividad humana
Las principales acciones regresivas debidas a la accin antrpica son:
- Explotacin. La explotacin agrcola de un ecosistema produce un primer efecto rejuvenecedor hacia etapas
previas en la sucesin poco maduras, con biocenosis de estructuras ms simples, con menor nmero de especies
y mayor productividad al disminuir los tiempos de renovacin de esos cultivos. Pero estos ecosistemas
sometidos a explotacin agrcola, estn expuestos a fluctuaciones mucho ms fuertes que los ms organizados,
ya que son mucho ms frgiles frente a plagas, epidemias y otras variaciones del biotopo. El ser humano, al
explotar los ecosistemas, ha sobrestimado la capacidad de autorregulacin de los mismos, con un resultado
desastroso para ambas partes.
- Deforestacin. El dao causado por la tala de rboles depende de la intensidad con que sta se produzca y del
tipo y estado del suelo. La deforestacin va a potenciar otro impacto sobre la naturaleza ms peligroso, que
afecta a Espaa, en especial al Levante y Andaluca, que es la erosin del suelo y por tanto desertificacin.
- Incendios forestales. El fuego ocasionales son un factor ambiental natural, especialmente en los ecosistemas
templados, ya que controlan el crecimiento desmesurado de la vegetacin e impiden la existencia de otros
mayores y ms devastadores. Pero las oleadas de incendios ocurridos en los ltimos aos en los ecosistemas
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mediterrneos, por ejemplo, sobrepasan la capacidad de regeneracin de los mismos, provocando su

degradacin. Esto hace necesario desarrollar fuertes campaas de concienciacin de la opinin pblica, ya que
la gran abundancia en nuestros paisajes de vegetacin pirfila, pinares y jarales, pone en peligro la regeneracin
del encinar y robledal autctonos.
- Introduccin o exterminio de nuevas especies. Estos hechos provocan desequilibrios en las redes trficas del
ecosistema, pudiendo provocar, hasta que se alcance un nuevo equilibrio, desaparicin de especies (prdida de
biodiversidad) o desarrollo desaforado de otras. Centrndonos en la Pennsula Ibrica, ejemplos del primer caso
son la introduccin del cangrejo de ro americano o las plantaciones de eucalipto, y del segundo, la expansin
del jabal, por eliminacin de su depredador, el lobo.
Normalmente la accin del hombre es regresiva, ya que se suele traducir en la instalacin de monocultivos de
alta productividad, con una drstica reduccin de biodiversidad y una prdida de autosuficiencia y autorregulacin.
4.5. Climax
Las sucesiones ecolgicas tienden a un estado de mxima complejidad y equilibrio con el medio que se
denomina clmax, en el que la comunidad presenta una amplia diversidad de especies, con una estructura espacial bien
definida y redes trficas complejas que contribuyen a su estabilidad. De igual modo existe un gran incremento del
nmero de nichos ecolgicos, llegndose a que exista una nica especie ocupando cada uno de esos nuevos nichos. En
cuanto a la evolucin de los parmetros trficos, la biomasa llega a sus valores mximos, pero con unos valores
mnimos de productividad.
La comunidad clmax es el ltimo nivel de complejidad que representa el grado de mxima madurez de
equilibrio con el medio y al que tienden todos los ecosistemas naturales. Las comunidades clmax se caracterizan
porque presentan un doble equilibrio, por una parte un equilibrio de las especies entre s y por otro, un equilibrio entre
dichas especies y las caractersticas que definen a su biotopo.
La clmax es, por tanto, el ptimo (mximo) biolgico a que una sucesin puede llegar en una regin climtica
determinada, dando lugar a una biocenosis final fija, pero no esttica. El territorio ocupado por una comunidad clmax
se denomina dominio climcico. En la actualidad existe la tendencia entre los eclogos a pensar que realmente no
existe un estado de equilibrio con el medio, sino que existen continuas perturbaciones que dan continuidad a los
procesos de sucesin ecolgica.
Los ecosistemas de mayor complejidad en su estados de climax ecolgico son las selvas tropicales con ros de
cauces divagantes (corrientes anastomosadas) que van cambiando constantemente de sitio, y por tanto inundando y
erosionando distintos terrenos, ocasionando distinto tipos de incidencias que determinan la complejidad del
ecosistema. Tambin algunos pastizales mediterrneos, sometidos a explotacin por parte de herbvoros, pueden
llegar a una enorme diversidad de herbceas con una enorme complejidad de interrelaciones.

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