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APUNTES DE PALEONTOLOGA

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5.4.10. ANLIDOS
Phylum Annelida
La denominacin de gusanos se aplica sin categora sistemtica definida, a una serie
de animales heterogneos que comprenden a phyla distintos. Annelida proviene del latn
annellum = anillo y del griego ides = miembro de un grupo (Figura 5.74).

Figura 5.74. Fotos de Anlidos (Fotos tomadas de INTERNET).

Los anlidos se definen como gusanos segmentados de sangre roja, con el cuerpo
formado por tres regiones (Figura 5.75):
a) Lbulo ceflico o prostoma, con el cerebro y rganos sensoriales, en cuya base se
abre la boca.
b) Soma, con numerosos segmentos individualizados iguales en que cada uno
comprende un par de ganglios nerviosos y un par de parapodos.
c) Pigidio, que forma el ltimo segmento del cuerpo, sin ganglios nerviosos ni
parapodos, donde se abre el ano.

Figura 5.75. Regiones en las que se divide el cuerpo de un anlido (Foto tomada de
INTERNET).

Son un gran filo de invertebrados protstomos de aspecto vermiforme y cuerpo


segmentado en anillos (latn anulus o annulus = anillo) o metmeros similares entre s
(Figura 5.76). Se han descrito unas 16.500 especies que incluyen los gusanos marinos
poliquetos, las lombrices de tierra y las sanguijuelas.
Se encuentran en la mayora de los ambientes hmedos, e incluyen especies terrestres, de

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agua dulce y especialmente marinas. Su longitud va desde menos de un milmetro hasta


ms de 3 metros.

Figura 5.76. Anlidos: Arriba Anatoma de un anlido. En medio fotos de anlidos


poliquetos. Abajo Fotos de sanguijuelas mostrando algunas de sus partes (Ilustraciones
tomadas de INTERNET).

Clasificacin (Figura 5.77)

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Phylum Annelida
Clase Polichaeta
Clase Clitellata
Clase Oligochaeta
Clase Hirudinea
Clase Myzostomida
Clase Echiura (?)

Figura 5.77. Cuadro propuesta de clasificacin y relaciones filogenticas de los anlidos


(Figura tomada de INTERNET):

Clase Polichaeta
Poliquetos. Es el grupo ms grande de los anlidos y la mayora son marinos.
Clase Clitellata
Clitelados. Anlidos con clitelo (regin de rganos reproductores).
Clase Oligochaeta
Oligoquetos. Incluye los megadriles (lombrices de tierra), las cuales son acuticas y
terrestres, y las familias microdiles tales como los tubificidos, que tambin incluye
muchos miembros marinos.
Clase Hirudinea
Hirudneos. Incluyen parsitos externos que chupan sangre (sanguijuelas) y depredadores
de pequeos invertebrados.
Clase Myzostomida
Mizostmidos. Anlidos parsitos de equinodermos; con frecuencia se consideran un

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orden dentro de los poliquetos.


Clase Echiura
Equiuroideos. Gusanos marinos no segmentados. Su posicin sistemtica es incierta, y
suelen considerarse un filo independiente estrechamente relacionado con los anlidos.
Debido a que los anlidos tienen cuerpos blandos, la fosilizacin es un acontecimiento
especialmente raro. El historial fsil de los anlidos es escaso, unos pocos tipos, bien
definidos e inequvocos, son conocidos desde el Cmbrico, y hay seales de que existan
ya en el Proterozoico superior. Los fsiles de anlidos mejor conservados y ms antiguos
vienen de yacimientos cmbricos tales como el Burgess Shale de Canad y los estratos
del Cmbrico Medio del House Range en Utah. Los anlidos estn tambin diversamente
representados en la fauna de la poca Pensilvaniense (Carbonfero) de Mazon Creek en
Illinois (Figura 5.78).

Figura 5.78. Anlidos fsiles: Arriba tubos de anlidos. Abajo impronta de anlido en las
lutitas de Burgess (Ilustraciones tomadas de INTERNET).

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5.4.11. ARTRPODOS
Phylum Arthropoda
Del griego , arthron = articulacin y , pous = pie. Un artrpodo es un
invertebrado que posee un exoesqueleto, un cuerpo segmentado, y extremidades
articuladas llamadas apndices. Los artrpodos representan el filum ms evolucionado de
los protostmidos. Son los ms numerosos del reino animal (2/3 partes de la totalidad de
las especies fsiles y vivientes conocidas). Hay ms de un milln de especies descritas,
insectos en su mayora. Varios grupos de artrpodos estn perfectamente adaptados a la
vida en el aire. Su anatoma, su fisiologa y su comportamiento revelan un diseo simple
pero admirablemente eficaz. Son invertebrados de simetra bilateral con el cuerpo
segmentado (Figura 5.79).

Figura 5.79. Fotos de artrpodos actuales y fsiles (Ilustraciones tomadas de INTERNET).

Su cuerpo est formado por tres regiones (Figura 5.80):


Prostoma: acrn que se que se fusiona con los primeros somitos y forma la cabeza.
Soma: formado por tres regiones o tagmas:
cabeza, trax, abdomen (insectos),
cefaln, pereion, pleon (crustaceos),
prosoma, mesosma, metasoma (quelicerados).
Pigidio: telsn donde se sita la abertura anal.
Segregan un recubrimiento quitinoso (cutcula) grueso, resistente y flexible que puede
adquirir rigidez por impregnacin de sales calcreas y fosfticas transformndose en un
caparazn.
Los segmentos que integran el cuerpo se denominan somitos o metmeros que son
iguales en las formas primitivas, pero en las formas ms desarrolladas son diferentes
segn las partes del cuerpo que ocupen. El nmero de segmentos puede ser fijo (19 en
los malacostracos) o variable (hasta 173 en los quilpodos). La segmentacin como la
diferenciacin no siempre resulta notable. A diferencia de los parapodios anelidianos, el
apndice de los artrpodos es segmentado en podmeros articulados entre s, excepto en
aquellos en los que hay una especializacin en la funcin.

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Figura 5.80. Divisiones de los cuerpos de los Artrpodos: Arriba Insecto. En medio
Crustceo. Abajo Quelicerado (Ilustraciones tomadas de INTERNET).

La regin ceflica posee comnmente 5 pares de apndices conocidos como: antnulas,


antenas, mandbulas y mxilas (2 pares) (Figura 5.81).
a) Antnulas y antenas son rganos tctiles y con pelos gustativos y olfativos, en

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ciertos casos se reducen o no existen o sirven para la natacin (ostrcodos) o para


fijacin a algn objeto (coppodos parsitos).
b) Las mandbulas tiene como funcin triturar los alimentos con los bordes
denticulados.
c) Las mxilas se encargan de transportar los alimentos a la boca.

Figura 5.81. Apndices de un crustceo (Figura tomada de INTERNET).

Los apndices torxicos intervienen en la locomocin. Los apndices abdominales


cuando existen son parecidos a los torxicos.
Los insectos son los nicos invertebrados que han desarrollado alas y pueden volar. La
boca se abre en la parte anterior y ventral de la cabeza. Generalmente el esfago tiene
una dilatacin o broche donde se maceran los alimentos (esta estructura no poseen los
insectos). Antes de llegar al estmago los alimentos pasan por un molino gstrico donde
hay dos o tres dientes que trituran los alimentos. Al estmago sigue un intestino
terminado en ano. La digestin es secundada por dos glndulas situadas debajo del
estmago llamadas hgado (divertculos digestivos).
El corazn es generalmente un tubo dorsal dividido incompletamente por tabiques
transversales, suspendido dentro del pericardio. La respiracin es por branquias en las
formas acuticas, por pulmones o traqueas en las terrestres y unos pocos (coppodos)
carecen de rganos respiratorios y respiran por la epidermis. Las traqueas se comunican
al exterior por orificios o estigmas situados a los costados de los anillos torcicos y
abdominales. Poseen un sistema nervioso muy diferenciado con varios pares de ganglios
ceflicos que llegan a formar un verdadero cerebro, un collar esofgico con cuatro
ganglios y una doble cadena de ganglios ventrales (Figura 5.82).

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Figura 5.82. Anatoma externa e interna de un insecto (Figura tomada de INTERNET).

Los artrpodos a excepcin de los cefalocridos y acridos (ciegos) poseen ojos simples
(ocelos) y compuestos. Los insectos son los nicos artrpodos con rganos auditivos.
Son de sexo separado y fertilizacin interna o externa. La mayora de los artrpodos son
ovparos y existen algunos crustceos que son hermafroditas.
Debido a que el exoesqueleto no puede incrementarse al mismo tiempo que el
crecimiento del organismo, debe ser eliminado y peridicamente y reemplazado por uno
con nuevas dimensiones, a este proceso se le denomina muda (ecolisis).
Sistemtica
La sistemtica de los artrpodos que aparece a continuacin se presenta en el libro
Invertebrados Fsiles de H. Camacho, 1979.

Phylum Arthropoda

Subphylum Trilobitomorpha ( Proarthropoda)


Subphylum Chelicerata
Clase Merostomata
Clase Arachnidea
Subphylum Pycnogonida (Pantopoda)
Clase Crustacea
Subphylum Mandibulata
Clase Myriapoda
Clase Insecta

Existen otras propuestas de clasificacin de los artrpodos, de entre estas se presentan


dos a continuacin, en la Figura 5.83.

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Figura 5.83. Dos propuestas de clasificacin de los artrpodos (Ilustraciones tomadas de


INTERNET).

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5.4.12. EQUINODERMOS
Phylum Echinodermata
Del griego ekhinos = espina y derma = piel. Etimolgicamente la palabra
Echinodermata significa animales de piel espinosa. Son invertebrados marinos de forma
redondeada, subcilndrica, estrellada o discoidal, fijos al sustrato o de vida libre. Son
deuterostomos y cicloneuros (Figura 5.84).

Figura 5.84. Fotos de Equinodermos: Arriba estrellas de mar y erizos de mar. Abajo lirio de
mar y fsiles de crinoideos (Ilustraciones tomadas de INTERNET).

Tienen simetra pentmera que enmascara la simetra bilateral que se observa solo en
estado larval. La simetra pentmera se manifiesta en la disposicin del sistema
ambulacral que forma 5 reas radiales o ambulacros alrededor de la boca separados
por 5 interradios o interambulacros (Figura 5.85).

Figura 5.85. Simetra pentmera de un equinodermo: A la izquierda esquema de un


asteroideo o estrella de mar. A la derecha foto del sistema ambulacral de una estrella de mar
(Ilustraciones tomadas de INTERNET).

El sistema ambulacral es constituido por una parte del celoma que se asla de la cavidad

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general del cuerpo, constituido por un complicado sistema de canales por donde penetra
el agua de mar. Estos canales estn relacionados con partes modificadas del esqueleto
que forman los ambulacros y se prolongan en unos tentculos especiales, erctiles,
denominados pies ambulacrales que atraviesan la pared del cuerpo y salen al exterior,
donde realizan diferentes funciones fisiolgicas. Poseen un endoesqueleto espinoso, de
orgen mesodermal, llamado caparazn o teca, integrado por un nmero variable de
piezas. Exteriormente se encuentra recubierto por la epidermis (Figura 5.86). Cuando el
equinodermo carece de caparazn tiene en la dermis pequeas espinas sueltas llamadas
osculos.

Figura 5.86. Caparazn de un equinodermo equnido: A la izquierda esquema del caparazn


en vista oral y aboral con las partes del mismo. A la derecha foto que muestra el caparazn
por su parte aboral (Ilustraciones tomadas de INTERNET).

El sistema digestivo es recto (asteroideos) o enroscado (equinoideos). La boca en las


formas libres se encuentra ubicada en la superficie inferior del cuerpo, mientras que en
las formas fijas se abre en la superficie opuesta. En las formas libres el ano se halla
ubicado en el lado opuesto de la boca, excepto por ciertos equinoideos en los que la
boca y el ano estn juntos (Figura 5.87).

Figura 5.87. Equinodermos: A la izquierda esquema de las partes de internas y externas de


un equinoideo. A la derecha esquema de las partes externas de un crinoideo (Ilustraciones
tomadas de INTERNET).

No tienen sistema excretor, ni respiratorio o los tienen poco desarrollados. El sistema

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circulatorio es abierto y solo en algunos (equinoideos) alcanza un buen desarrollo. El


sistema nervioso es primitivo y los rganos de los sentidos son de poca importancia.
Como caractersticas tienen ser espinoso y poseer un sistema hidrovascular. El sistema
hidrovascular se compone de una serie de tubos por los que circula una corriente de agua
que se inicia en un poro (hidroporo) o en una placa porosa (madreporito) situada cerca
del ano. El agua circula por las perforaciones, atraviesa el canal ptreo (endurecido por
impregnacin de sales calcreas) y llega al canal anular desde donde se distribuye al resto
del cuerpo por los canales radiales con extensiones que salen por los podios. Los podios
cumplen funciones locomotrices y respiratorias pudiendo retraerse dentro del caparazn
por medio de ampollas (Figura 5.88). Los equinodermos son de sexo separado, excepto
por ciertos holoturidos que son hermafroditas. La fertilizacin es externa y del huevo
surge la larva. Estados larvales o de desarrollo:
Gstrula
nadadora

Diplurula
(larva pelgica)

Auricularia (holoturoideos)
Bipinnaria y Braquiolaria (estrellas de mar)
Ofiopltea (ofiuras)
Equinopltea (equinoideos)

Su caparazn, que constituye principalmente fsiles, es calctico y cada placa y cada


espina se comportan como un solo cristal de calcita (pticamente). El rango va desde el
Cmbrico inferior al reciente, habiendo sido abundantes en el Ordovsico y Silrico con
unas pocas clases en la actualidad.

Figura 5.88. Esquema del sistema hidrovascular de una estrella de mar (Figura tomada de
INTERNET).

Clasificacin
El Phylum Echinodermata (Figura 5.89) se divide en dos Subphyla:
Subphylum Pelmatozoa
Subphylum Eleuterozoa

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Figura 5.89. Propuesta de clasificacin y filogenia de los equinodermos (Figura tomada de


INTERNET).

Subphylum Pelmatozoa
Son ssiles, siendo casi todos Paleozoicos con excepcin del lirio de mar (crinoideo)
que llega hasta la actualidad. La reparticin va desde el Cmbrico inferior al
Reciente. Se divide en las siguientes Clases:
Clase Carpoidea
Son convexos por un lado y cncavos por el otro. Tienen simetra bilateral con 6
brazos. Las placas no tienen ordenacin. Poseen un tallo. Son los ms primitivos.
Su rango va del Cmbrico medio al Devnico superior.
Clase Edrioasterioidea
Teca globosa o discoidal, libre o fija por su superficie aboral. Rango estratigrfico
Cmbrico inferior - Carbonfero inferior.
Clase Cystoidea
Teca ovalada o esfrica adherida al sustrato directamente por la superficie aboral.
Se nota la simetra pentmera del organismo, encontrndose reas ambulacrales e
interambulacrales. Ciertos autores la hacen una sola clase con la siguiente. Su
reparticin estratigrfica va del Ordovsico medio al Devnico superior.
Clase Blastoidea
Teca de seccin pentagonal fija al sutrato directamente o por un pednculo,
formada comnmente por 13 placas: 3 basales, 5 radiales y 5 deltoideas. Entre las
radiales que son las ms grandes se ubican las zonas ambulacrales. Su reparticin es
del Ordovsico medio al Prmico superior.

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Clase Crinoidea
Equinodermos con el cliz redondeado, ovalado o discoidal, libre o fijo al sustrato.
Cincos surcos ambulacrales corren desde la boca hacia los brazos y en los
interradios hay numerosos poros. Los brazos o braquias tiene un nmero mnimo
de 5, coincidentes con las placas radiales del cliz. El pednculo es llamado
tambin tallo o columna. Aparecieron en el Cmbrico y tuvieron gran desarrollo
durante el Paleozoico (clmax en el Mississipiano) y luego experiment una crisis
evolutiva. Los actuales se generan a partir del Trisico e incluyen dos grupos: uno
pedunculado (lirios de mar) y otro sin pednculo y vida libre (Figura 5.90).

Figura 5.90. Crinoideos: Arriba esquema con sus partes y fsil de un crinoideo. Abajo
fsiles de crinoideos (Ilustraciones tomadas de INTERNET).

Subphylum Eleuterozoa
Equinodermos de vida libre. Surcos ambulacrales no alimentadores y podios
generalmente locomotores. Abertura anal situada en la parte opuesta a la boca.
Superficie oral apoyada en el sustrato. Su reparticin va del Ordovsico al Reciente.
Se divide en las siguientes clases:
Clase Holothuroidea
Cuerpo de seccin subcircular, alargado, con la superficie ventral aplanada y la

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superficie dorsal convexa. Simetra bilateral sobre impuesta a la radial. El


endoesqueleto es compuesto de piezas sueltas microscpicas y calcticas.
Actualmente habitan todos los mares y profundidades. Los escleritos sirven en la
sistemtica y se los conoce desde el Ordovsico al Reciente.
Clase Asteroidea
Cuerpo aplastado, desde cuya parte central irradian 5 o ms brazos, dndole una
forma estrellada. La superficie oral est en contacto con el sustrato. Las paredes
del cuerpo llevan dispersos osculos calcreos de formas diversas. Sistema
digestivo recto y corto. Son dioicos, raramente hermafroditas. Su reparticin va del
Ordovsico al Reciente (Figura 5.91).

Figura 5.91. Asteroideos: Arriba esquema y foto de un asteroideo. Abajo fotos de


asteroideos o estrellas de mar (Ilustraciones tomadas de INTERNET).

Clase Echinoidea
Cuerpo globoso o discoidal, con la superficie oral apoyada sobre el sustrato.
Endoesqueleto rgido o flexible, con 5 zonas ambulacrales y 5 interambulacrales en
dos hileras de placas cada una. Espinas numerosas bien desarrolladas y de distintos
tipos. Utilizadas en la defensa y en la locomocin. Tienen un aparato masticador
llamado linterna de Aristteles. La reparticin estratigrfica va del Ordovsico
medio al Reciente (Figura 5.92).

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Figura 5.92. Equinoideos: Arriba anatoma interna de un equinoideo. En medio


equinoideo regular o erizo de mar y equinoideo irregular o erizo dlar. Abajo fsiles de
equinoideos regulares y equinoideo irregular (Ilustraciones tomadas de INTERNET).

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