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PARTIE III : BASES PHYSIOLOGIQUES

DE L'LABORATION DU RENDEMENT

Chapitre 6

CROISSANCE ET DEVELOPPEMENT
DES PLANTES CULTIVES

Tayeb Ameziane El Hassani


Institut agronomique et vtrinaire Hassan II, Rabat, Maroc

Sommaire

1. Introduction
1.1. tapes de la vie d'une plante
1.2. chelles d'tude
2. Croissance
2.1. Dfinition
2.2. Croissance cellulaire et differentiation des tissus
2.3. Croissance d'un organe et d'une plante entire
2.4. Croissance d'un couvert vgtal
3. Dveloppement
3.1. Dfinition
3.2. Germination, dormance et viabilit des semences
3.3. Dveloppement des feuilles, des tiges et des racines
3.4. Floraison et dveloppement reproducteur
3.5. Snescence, maturit et mortalit des organes
4. Croissance, dveloppement et rendement
4.1. Interdpendance de la croissance et du dveloppement
4.2. Influences des facteurs et conditions du milieu
4.3. Rendement, rsultante de la croissance et du dveloppement
5. Rgulation hormonale de la croissance et du dveloppement
5.1. Concept de l'quilibre fonctionnel
5.2. Dfinition d'une hormone
5.3. Nature et fonctions des hormones naturelles
5.4. Rgulation hormonale
5.5. Rles des phytohormones en agriculture
6. Analyse quantitative de la croissance et du dveloppement
6.1. Concepts de base
6.2. Lois fondamentales de l'analyse classique de la croissance
6.3. Dveloppements rcents
6.4. Analyse quantitative du dveloppement
6.5. Modlisation de la croissance et du dveloppement
7. Conclusion
Bibliographie

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CROISSANCE ET DVELOPPEMENT DES PLANTES CULTIVES

1. INTRODUCTION
La croissance et le dveloppement d'une culture reprsentent les transformations
quantitatives et qualitatives qui accompagnent le parcours des diffrentes tapes de
sa vie depuis l'implantation jusqu' la maturit. Les connaissances actuelles en biologie et physiologie des plantes permettent de caractriser ces transformations pour
chacune des tapes considres et diffrentes chelles.
Aprs avoir rappel les tapes de la vie d'une plante et les chelles d'tude, on dfinira la croissance et le dveloppement en insistant sur l'interdpendance des deux
phnomnes et en prsentant brivement les facteurs et conditions de milieu qui les
affectent. La prise en compte du concept de l'quilibre fonctionnel permet de comprendre la raction des plantes, suite des perturbations de leur fonctionnement, et
d'introduire le domaine fort complexe de la rgulation hormonale de la croissance
et du dveloppement.
La dernire partie de ce chapitre est consacre l'analyse quantitative de la croissance et du dveloppement, en considrant la fois la mthode classique et l'approche moderne de la modlisation.

1.1. tapes de la vie d'une plante


Les tapes de la vie d'une plante et les chelles d'tude des phnomnes de croissance et de dveloppement sont indiques dans le tableau 6.1. L'volution des
phases de croissance et des stades de dveloppement du bl, pris comme exemple,
est prsente dans la figure 6.1.
T a b l e a u 6 . 1 . tapes de la vie d'une plante et chelles d ' t u d e de la croissance
et d u dveloppement
1. tapes de la vie d'une plante
Germination et mergence des plantilles
Priode de croissance vgtative
Phase de transition
Priode de croissance reproductive
Snescence progressive des organes et maturit du produit rcoltable
2. chelles d'tude
Croissance cellulaire
Croissance des mnstmes correspondant aux futurs feuilles, tiges et racines.
Croissance d'un organe d'une plante feuille, tige, nud, inflorescence, grain, racine
Croissance d'une plante entire partie arienne, partie souterraine.
Croissance d'un peuplement monospcifique ou plurispcifique.

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Partie III. Base physiologiques de l'laboration du rendement

2' feuille

VMeuille

Cycle de dveloppement d'une crale (exemple du bl).

Figure 6.1. volution des phases de croissance et des stades de dveloppement du bl.
Source . Larousse agricole (1981), p 250 et 251

L'ensemble des tapes de croissance et de dveloppement reprsente le cycle biologique naturel de la plante, qui va ainsi de l'implantation la maturit. Dans le cas
d'une plante annuelle, le cycle biologique se termine par la mort de tous les organes. Lorsque la plante est pluriannuelle, on observe une succession d'tats vgtatif et reproducteur qui alternent. Cette alternance assure la prennit de la
plante tant donn qu'avant la maturit des organes reproducteurs il y a apparition
d'un nouvel tat vgtatif. La dissmination des plantes se fait par graines, par propagation vgtative ou par les deux voies la fois (voir chapitres 13 et 18).

1.2. chelles d'tude de la croissance et du dveloppement


La notion d'chelle revt une importance considrable car elle conditionne le choix
des outils de l'analyse quantitative de la croissance et du dveloppement, comme
on le verra plus loin. Les diffrentes chelles d'tude de ces phnomnes sont indiques dans le tableau 6. l.

2. CROISSANCE
2.1. Dfinition
La croissance est l'augmentation continue de toutes les dimensions de la plante :
longueur, largeur, diamtre, surface, volume et masse. Cette augmentation est me122

Chapitre 6. Croissance et dveloppement des plantes cultives

bauches
des glumes

stade B

stade A

stade epiaison

. p h a da spcialisation fiorala

i de formation das bauchas d'pillets -

. phasa meioe4condation -

surable dans le temps. La croissance d'une plante entire (ou d'un couvert vgtal)
fait intervenir en fait deux phnomnes concomittants :
la croissance en dimension de chacun des organes aprs leur initiation : c'est la
croissance au sens strict ;
la multiplication du nombre de ces organes : c'est la liaison avec le dveloppement.

2.2. Croissance cellulaire et differentiation des tissus


La croissance rsulte de la division cellulaire, ou mitose, et de l'longation des cellules. L'elongation est l'augmention irrversible en volume selon une direction particulire. La croissance d'un organe est le rsultat de l'augmentation du nombre de
cellules qui le constituent et de la taille des cellules individuelles. La multiplication
cellulaire prsente gnralement une allure exponentielle (figure 6.2.a).

(a) Fonction exponentielle

'

(b) Fonction logistique

Temps >

Figure 6.2. Allure gnrale de la courbe de croissance des plantes.

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Partie III. Base physiologiques de l'laboration du rendement

Les tapes de l'longation cellulaire comprennent :


- l'augmentation de la flexibilit des parois cellulaires composes de cellulose (25 %)
et d'hmicellulose (50 %), due une action hormonale (voir plus loin) ;
- l'absorption de l'eau par osmose : l'eau remplit la vacuole ce qui augmente le volume cellulaire cause de la pression de turgescence qui s'y exerce (voir chapitre 10) ;
- la synthse de nouvelles parois cellulaires ou constituants paritaux (cellulose,
hmicellulose, lignine).
La differentiation correspond au changement qualitatif progressif des cellules dans
le sens d'une spcialisation pour former les organdes et produits cellulaires. Le tableau 6.2. prsente de manire simplifie les diffrentes structures et les fonctions
des organelles d'une cellule vgtale, dont le dtail est indiqu dans la figure 6.3.
L'activit mristmatique joue un rle important dans la differentiation des tissus et
la formation des futurs organes de la plante. On distingue plusieurs types de mristmes (du grec : meristos - divisible) :
mristme apical : la taille d'une tige de monocotyldone est lie la taille du
mristme apical ;
T a b l e a u 6.2. Reprsentation schmatique des structures et fonctions
d ' u n e cellule vgtale.
Lamelle pectique

Structure jouant le rle de ciment entre cellules

Parois cellulaires

Constitues principalement de cellulose, lignine, elles jouent un rle


essentiel dans la croissance cellulaire

Protoplaste
Cytoplasme
* Membrane cytoplasmique

Permabilit diffrentielle au mouvement


de l'eau et des soluts
* Organelles du cytoplasme Des fonctions multiples
Plastides
- Amyloplastes Synthse et stockage d'amidon
- Chloroplastes Sige de la photosynthse
- Chromoplastes Synthse et stockage des carotnoides
- Leucoplastes : Stockage d'amidon

Rticulum endoplasmique Connection noyau/membrane


Ribosomes. Synthse des protines
Peroxisomes Photorespiration
Mitochondries Localisation des enzymes, respiration
Sphrosomes. Stockage et transport des lipides
Vacuoles 90 % du volume d'une cellule mature
Appareil de Golgi Excrtion cellulaire

Noyau : Contrle des activits cellulaires


* Membrane nuclaire
* Nuclole
* Chromatme

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Chapitre 6. Croissance et dveloppement des plantes cultives

mristme latral :
- cambium chez les dicotyldones : racines, branches ;
- bourgeons axillaires : nouvelles tiges, fleurs, branches ;
chlofoplaste

- nuclole
leucoplaste

ribosome
ule vgete

Figure 6 3. Structure d'une cellule vgtale


Source . Larousse agricole (1981), p 244

mristmes intercalaires
(chez les monocotyldones) :
- nud ;
- fabrication des cellules des
entre-nuds.
La rgnration des mristmes implique le renouvellement continuel de l'activit
mristmatique. Chez les gramines, par exemple, le remplacement des mristmes se
fait au niveau des racines, de
l'apex des tiges, des bourgeons
axillaires, des rhizomes et stolons, et au niveau des talles.

La signification agronomique des mristmes peut tre illustre par les exemples
suivants :
Luzerne : le collet donne naissance de nouvelles tiges aprs dfoliation grce
l'activit mristmatique ce niveau.
Trfle blanc : les rhizomes donnent naissance de nouvelles tiges aprs dfoliation.
Crales petits grains (bl, orge, avoine) : le tallage permet de rduire la dose
de semis ncessaire et de faire ainsi des conomies de semences.
Canne sucre (et autres plantes perennes) : la reprise de la croissance peut se
faire partir des "yeux".
Soja : reprise partir des bourgeons axillaires.

2.3. Croissance d'un organe et d'une plante entire


La courbe de croissance typique d'un organe ou d'une plante entire suit une allure
sigmoide (voir la figure 6.2.b), qui prsente gnralement trois phases distinctes :
une phase initiale de nature exponentielle ;
une phase linaire de croissance active ;
_ une phase plateau caractrise par la cessation de croissance.
On observe le mme phnomne dans le cas de la croissance d'un peuplement vgtal.

2.4. Croissance d'un couvert vgtal


2.4.1. Notion de peuplement cultiv

Un peuplement vgtal cultiv est un ensemble de plantes d'une seule espce et


d'une seule varit (ou population) cultive pour rcolter un produit spcifique dsir par l'homme. C'est le rsultat des interactions multiples ayant lieu au cours du
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Partie III. Base physiologiques de l'laboration du rendement

dveloppement de la culture entre les caractristiques intrinsques de celle-ci, les


facteurs et conditions de son environnement, et les modifications imposes par les
pratiques culturales sur ces caractristiques et sur l'environnement des plantes cultives. Le tableau 6.3 donne des exemples de ce type d'interactions.
Tableau 6.3. Caractristiques, facteurs et conditions lies la plante cultive,
l'environnement et aux techniques culturales influenant l'tablissement
d'un peuplement vgtal et son dveloppement ultrieur.
Caractristiques intrinsques de la plante
Types d'espces et varits, et autres caractres gntiques
Taille et qualit des semences utilises
Caractristiques physiologiques et rponses adaptatives aux contraintes de
l'environnement
Facteurs et conditions de milieu
Caractristiques physico-chimiques et biologiques du sol
Rgime hydrique dans le systme-plante-atmosphre
Temprature et contraintes thermiques au niveau du sol et de l'air
Photopriode, clairement et autres composantes climatiques
Modifications imposes par les pratiques culturales
Type de lit de semence cr par le travail du sol
Date, mode et densit de semis
Structure du peuplement (cartement des lignes, espacement entre lignes, autre structure)
Fertilisation minrale et organique (nature des fertilisants, doses et modalits d'apport,
dates d'apport selon les stades de dveloppement)
Contrle des mauvaises herbes, des maladies et ravageurs, et dates d'intervention
Apport d'eau par les prcipitations naturelles ou l'irrigation ds la phase germination-leve

2.4.2. Caractrisation d'un peuplement

Un peuplement peut tre monospcifique tel qu'il vient d'tre dcrit. C'est la situation la plus gnrale lorsqu'on contrle les mauvaises herbes comme dans un
champ de bl, de mas, de betterave, de canne sucre ou de luzerne.
Tableau 6.4. Caractrisation agronomique d'un peuplement cultiv.
Port du vgtal
dress, croissance verticale cas des gramines
tal ou prostr, croissance horizontale cas de certaines lgumineuses (Trfle blanc)
"Profondeur" du couvert
lie au port et au rythme de croissance de la partie arienne
Architecture du couvert
Densit de peuplement
Structure de peuplement
Inclinaison des feuilles
Indice foliaire du couvert
Systme racinaire
Systme racinaire fascicule comme pour le bl
Systme racinaire pivotant comme pour la luzerne
Systme rhyzomateux comme pour le gazon

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Chapitre 6. Croissance et dveloppement des plantes cultives

Un peuplement peut aussi tre


plurispcifique comme l'association de deux ou plusieurs espces
pour mieux exploiter le milieu :
- meilleure utilisation de ressources limites (terre, eau, fertilisation) ;
- rpartition des risques face aux
alas (climat, parasitisme).
Par rapport cette caractrisation
globale, un peuplement vgtal peut
se caractriser par des critres plus
agronomiques et physiologiques
(tableau 6.4). Des exemples de port
vgtal et de systmes racinaires
sont illustrs par la figure 6.4.
Figure 6.4. Morphologie des
plantes, (a) Trfle blanc avec des
stolons ; (b) Trfle souterrain avec
des tiges horizontales desquelles les
pdoncules s'allongent et poussent
les gousses dans le sol ; (c) Ray grass
perenne avec son port dress ,
(d) Kikouyou avec des rhizomes
Source . C.J Pearson and R.L Ison
(1987), Agronomy of grassland
systems, Cambridge University Press,
Cambridge, p 32

3. DVELOPPEMENT
3.1. Dfinition
Le dveloppement reprsente l'ensemble des transformations qualitatives de la
plante lies l'initiation et l'apparition de nouveaux organes. Contrairement la
croissance, le dveloppement est un phnomne reprable dans le temps. Il s'agit
d'vnements discrets qu'on peut observer un instant donn : germination des
graines suite leur imbibition, mergence des plantules, initiation florale, maturit
des graines, mort du vgtal.
Comme pour la croissance, on distingue la phase de dveloppement vgtatif et la
phase de dveloppement reproducteur. Durant la premire phase et aprs la germination, la plante passe de l'tat juvnile un tat o elle se ramifie et multiplie ses
organes vgtatifs (feuilles, tiges, racines). La phase de dveloppement reproducteur est marque par la fabrication d'organes d'accumulation de la matire sche.

3.2. Germination, dormance et viabilit des semences


La germination traduit le fait que lorsqu'une semence viable est place dans des
conditions adquates de lumire, de temprature, d'oxygne et d'humidit, elle
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Partie III. Base physiologiques de l'laboration du rendement

donne lieu une plantule qui merge de la surface du sol, ou de tout autre medium
utilis dans les tests de germination (voir chapitre 18).
Pour la plupart des espces cultives et adventices qui se propagent par des graines.
7 30 jours aprs la germination, l'embryon puis la plantule sont entirement dpendants, sauf pour l'eau, de la rserve d'lments nutritifs stocks dans la semence (amidon, lipides, protines et acides amins, minraux essentiels, etc.). Bien
que toutes les semences contiennent des rserves, il existe une grande diversit
d'organes de stockage : cotyldons dans le cas des lgumineuses, endosperme dans
le cas des crales.
Les principales tapes de la germination sont les suivantes :
- imbibition ;
- gonflement de la semence ;
- accroissement des activits mtaboliques ;
- croissance de l'embryon ;
- mergence des plntales.
On observe une grande variabilit de la facult germinative des semences. La facult germinative (ou pouvoir germinatif) est dfinie en % par le nombre de graines
qui germent aprs une dure dtermine (gnralement 7 jours pour beaucoup d'espces) sur 100 graines mises germer. Les diffrences de pouvoir germinatif peuvent tre lies des diffrences d'nergie germinative, de maturit physiologique,
et de conditions de rcolte et de conservation des semences.
Les processus mtaboliques accompagnant la germination sont marqus par une activit enzymatique, respiratoire et hormonale accrue. Cette activit permet l'hydrolyse de l'amidon, des lipides et des protides en substances directement assimilables
par l'embryon, comme les sucres, les acides gras et les acides amins.
L'embryon fabrique diffrents types d'hormones qui sont transloques dans l'endosperme ou dans les cotyldons, et qui jouent un rle dterminant dans l'hydrolyse des rserves. Le rle que joue l'acide gibbrellique (GA, voir paragraphe sur
la rgulation hormonale) dans la stimulation de l'activit cc-amylase est bien connu
chez les crales et les lgumineuses. L'activit hormonale peut entraner la production de substances promotrices ou inhibitrices de la germination.
La dormance est un phnomne trs rpandu dans la nature mais difficile dfinir
avec prcision. Si, en conditions adquates de germination, une semence ne germe
pas, elle est soit morte soit dormante. La semence est dite dormante si, aprs un
traitement qui lve la dormance, la germination a lieu. Si la germination n'a pas
lieu, on dira que la semence est morte. La mort d'une semence rsulte du fait que
son embryon est dtrior par un choc mcanique, thermique ou autre.
Comme on le verra dans le chapitre 18, il existe plusieurs types de dormance : la
dormance vraie ou dormance embryonnaire et/ou tgumentaire, la dormance induite et la dormance force.
Dans le cas de la dormance due aux inhibitions tgumentaires, la germination a lieu
si l'embryon est dnud. On parle alors de graines dures ou de duret tgumentaire. La dormance tgumentaire dpend de la nature des enveloppes et de la localisation des substances inhibitrices dans ces enveloppes.
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Chapitre 6. Croissance et dveloppement des plantes cultives

Concernant la viabilit, une semence est dite viable si, une fois la dormance leve
et les graines places dans des conditions adquates de germination, la germination
est normale. Sinon la semence est dite morte. Il existe des tests de viabilit qui donnent des rsultats fiables.
La dormance peut tre leve par un traitement thermique adquat en jouant sur l'alternance de tempratures, par l'exposition la lumire, par un traitement mcanique, ou scarification, permettant d'enlever l'inhibition tgumentaire, et par des
traitements chimiques. Toutes ces techniques ont de larges applications agronomiques. Par ailleurs, la dormance revt une signification cologique considrable
dans la mesure o les plantes utilisent ce phnomne comme stratgie d'adaptation
face l'adversit de l'environnement.

3.3. Dveloppement des feuilles, des tiges et des racines


Les futurs organes de la plante - comme les feuilles, les tiges et les racines - prennent leur origine dans la zone de croissance active, caractrise par une division
cellulaire intense au niveau des mristmes apicaux. Le stade ultime de cette activit mristmatique est l'initiation des primordia de feuilles et des autres organes
qui sont des bauches de ces organes (voir figure 6.1, plus haut).
On appelle plastochrone l'intervalle de temps sparant l'initiation successive des
primordia. Le plastochrone varie entre espces et sous l'effet des facteurs et conditions de milieu. Mais pour une courte priode et un environnement peu changeant
(faibles variations de temprature et d'clairement), on peut considrer que le plastochrone reste relativement constant.
10

30-

20-

eu
-a
13
(U
rj
ai

CL

10

a)
3
O)

o
11

14
21
28
35
Jours aprs dfoliation
(a) Apparition des feuilles

Figure 6.5. (a) Apparition successive


et croissance en longueur des feuilles
de Lolium multiflorum cultiv en zone
mditerranenne irrigue.
(b) Dure du phyllochrone de la mme
culture conduite en pleine lumire
et sous ombrage.
Source T Ameziane El Hassani, 1986

Lumire a A
Ombre 4

400
800
1 200
Somme de degrs x jours
(b) Dure du phyllochrone

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Partie III. Base physiologiques de l'laboration du rendement

Sauf avortement ventuel, chaque primordia donnera naissance un futur organe. Dans
le cas des feuilles, l'intervalle de temps sparant l'apparition successive et l'mergence
des feuilles est appele phyllochrone. En l'absence de limitation la croissance et au
dveloppement des plantes, on considre que le phyllochrone reste constant. La figure
6.5 permet de visualiser ce phnomne dans le cas de Lolium multiflorwn. Pour ce fourrage cultiv et pour de nombreuses autres gramines la dure du phyllochrone, en
somme de degrs x jours, est d'environ 100 120 C-jour (figure 6.5.b).
Les principaux facteurs du milieu qui agissent sur l'initiation et l'apparition des
feuilles sont la temprature et l'intensit de l'clairement.
Il existe un paralllisme entre le rythme d'apparition des feuilles et des tiges et le
rythme d'apparition des autres organes. En particulier, on a pu montrer chez l'orge
qu' la dynamique de tallage (production de tiges) et de ramification arienne correspond une dynamique souterraine de branchage et de ramification du systme racinaire.

3.4. Floraison et dveloppement reproducteur


La floraison commence par l'induction florale et l'initiation des organes reproducteurs. Le premier signe visible de l'initiation florale est le changement morphologique de l'apex (voir figure 6.1, stade A et stade B), dont les primordia voluent du
stade rides simples au stade double ride. L'apparition des premires doubles rides
marque le dbut du stade reproducteur. Cependant, les mcanismes qui interviennent dans la phase de transition du dveloppement vgtatif au dveloppement reproducteur ne sont pas encore clairement lucids. Chez les crales et les gramines fourragres, le nombre de doubles rides augmente rapidement avec le temps
partir de leur apparition ; ces doubles rides voluent ensuite en inflorescences et
pis dont le nombre d'pillets aura t fix ds la phase vgtative de l'apex.
Concernant l'cophysiologie de la floraison, l'induction florale fait intervenir diffrents mcanismes adaptatifs qui incluent :
- la leve de la dormance des bourgeons axillaires ;
- la raction des plantes aux basses tempratures, ou vernalisation ;
- la raction des plantes au photopriodisme.
La raction la photopriode permet de distinguer les plantes de jours courts, les
plantes de jours longs et les plantes indiffrentes la longueur du jour pour fleurir.
Par ailleurs, on peut induire la floraison par des traitements chimiques, notamment
l'application d'hormones synthtiques dites de "maturation".

3.5. Snescence, maturit et mortalit des organes


La snescence est le phnomne par lequel les feuilles perdent progressivement
leur chlorophylle, chutent et meurent. La snescence a gnralement lieu durant
toute la vie de la plante bien que le processus soit plus accentu en phase reproductrice. En phase vgtative, la plupart des gramines maintiennent un nombre de
feuilles vivantes relativement constant, impliquant un quilibre entre le taux de formation des feuilles et le taux de leur disparition.
Avec l'avancement du dveloppement reproducteur, la snescence s'acclre, la
chute des feuilles augmente et au stade ultime, pour une culture comme le bl, il ne
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Chapitre 6. Croissance et dveloppement des plantes cultives

reste que la dernire feuille pour assurer la fourniture des assimilais ncessaires au
remplissage des grains, avant qu'ils n'atteignent la maturit. Aprs cette phase,
tous les organes d'une culture annuelle meurent alors que les plantes perennes reprennent leur dveloppement vgtatif si les conditions de milieu sont favorables.

4. CROISSANCE, DVELOPPEMENT ET RENDEMENT


4.1. Interdpendance de la croissance et du dveloppement
L'laboration de la structure d'une plante, reprsente par ses parties arienne et racinaire, dpend du dveloppement successif de ses diffrents organes et de l'accumulation de la matire sche dans chacun de ces organes. Ces deux phnomnes sont
concomittants et leur interdpendance peut tre illustre par les exemples suivants :
En l'absence d'induction florale chez le bl, la montaison (qui relve du dveloppement reproducteur) n'a pas lieu ; dans ce cas la plante reste essentiellement feuillue et
accumule peu de matire sche relativement une plante qui aurait des tiges.
La teneur en matire sche des racines d'une luzerne est un indicateur de leur tat
de croissance ; cette teneur est intimement lie au stade de dveloppement de la luzernire.
La montaison, ou dveloppement des tiges, chez la betterave se traduit par une
consommation accrue du sucre accumul dans les racines et donc par une diminution de la matire sche de celles-ci.
Cependant, pour un mme stade de dveloppement de la culture, les facteurs trophiques comme l'eau, la lumire, le gaz carbonique, l'azote, etc. peuvent profondment modifier l'tat de la croissance.

4.2. Influences des facteurs et conditions du milieu


Facteurs de croissance. Ils sont les lments internes (lis la plante) et externes
(lis au milieu) qui interviennent dans la fabrication de la matire sche ; ils ont
une action quantitative donnant lieu un bilan d'nergie et de matire :
- nergie solaire ;
- lments minraux ;
- eau ;
- temprature.
Conditions de croissance. Les processus de fabrication de matire sche, et donc
l'utilisation des facteurs de croissance, peuvent se drouler sous certaines conditions et tre limits sous d'autres. Exemples :
- temprature suffisante permettant de dclencher les processus comme la germination, le dveloppement foliaire et l'extension racinaire ;
- rgulation thermique, conditions hydriques et ouverture stomatique ;
- aration autour des racines pour la diffusion de l'oxygne ;
- tat structural permettant la croissance des racines ;
- forte concentration en sels entranant la toxicit des plantes.
Ces conditions sont souvent en interaction ; leur lois d'action sont mal connues et
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Partie III. Base physiologiques de l'laboration du rendement

elles jouent frquemment par des effets seuils. L'eau est la fois facteur et condition
de croissance. L'intrt des tudes en conditions contrles pour dterminer les lois
d'action des facteurs et conditions de croissance est vident, malgr les difficults
inhrentes au transfert des rsultats au niveau du champ cultiv.
La plupart des plantes cultives connaissent des phases sensibles et des stades critiques de croissance et de dveloppement lorsque les tats du milieu imposent des
limitations ces processus. Ces contraintes de milieu (stress hydrique, stress thermique, stress minral, stress salin, etc.) peuvent entraner des consquences irrversibles et souvent dommageables pour le rendement. Une discussion dtaille de ces
aspects est donne dans Fowden et al. (1993).

4.3. Rendement, rsultante de la croissance et du dveloppement


Dans le cas d'un peuplement cultiv, la rsultante des interactions entre les caractres
propres d'un peuplement, les facteurs et conditions de l'environnement qu'il exploite
et les modifications qu'il subit par les techniques culturales dtermine le rendement et
la qualit du produit, ou des produits, recherchs par l'homme. Le rendement est un
concept relatif et il faut distinguer le "rendement biologique" du "rendement utile".
4.3.1. Rendement biologique
C'est l'accumulation de matire sche totale au sein d'un peuplement vgtal, systme arien et systme racinaire compris, depuis l'tablissement du couvert (mergence) jusqu' la rcolte. Une discussion intressante de ce concept est donne par
Donald et al. (1976). La matire sche accumule est le rsultat d'un bilan entre le
gain de carbone partir du CO 2 de l'air grce la photosynthse, et la perte de carbone par respiration, autres catabolismes et snescence. La respiration permet de
satisfaire les besoins nergtiques du mtabolisme, conduisant la fabrication de
glucides complexes, de lipides, de corps aromatiques, de protides et d'autres substances ncessaires la croissance et au dveloppement des plantes.
La snescence qui correspond la chute des feuilles et au dprissement progressif
des organes contribue aussi la dtrioration du bilan carbon de la plante.
4.3.2. Rendement utile ou rendement conomique
Toute la matire sche accumule dans les parties arienne et racinaire n'est pas rcoltable et on distingue plusieurs groupes de peuplements.
Groupe de plantes dont le rendement conomique provient de la croissance vgtative :
- Plantes racines (ex. : betterave sucre).
- Plantes rcoltes pour leurs tiges (ex. : canne sucre).
- Plantes rcoltes pour leurs feuilles (ex. : tabac).
- Plantes rcoltes pour leurs tubercules (ex. : pomme de terre).
- Plantes rcoltes pour leurs parties ariennes (ex. : cultures fourragres).
Groupe de plantes dont le rendement conomique provient de la croissance reproductrice. La formation du rendement conomique commence par l'induction
florale et se termine par l'arrt complet de la croissance (dessication). La plupart du
rendement utile provient de l'assimilation photosynthtique relle, c'est--dire paralllement au dveloppement des organes d'accumulation de matire sche (tiges,
inflorescences, grains).
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Chapitre 6. Croissance et dveloppement des plantes cultives

Dans ce groupe on distingue deux classes phnologiques :


- Plantes croissance indtermine (olagineux, coton), pour lesquelles les fruits
et grains sont ports par des inflorescences latrales, le mristme apical ne devenant pas reproducteur. Il existe aussi des plantes croissance dtermine, ayant un
nombre rduit de branches ou de tiges et donnant pendant une courte priode des
fruits ; le mristme apical reste vgtatif ou meurt.
- Plantes dont le rendement conomique provient de la dernire partie du cycle
biologique ; on y classe toutes les crales (bl, orge, sorgho, millet, mas) o l'inflorescence terminale est la principale source du rendement conomique.
Dans tous les cas, le rendement utile est une fraction du rendement biologique. Le
rapport rendement utile/rendement biologique est appel indice de rcolte.

5. RGULATION HORMONALE DE LA CROISSANCE


ET DU DVELOPPEMENT
5.1. Concept de l'quilibre fonctionnel
Le concept de l'quilibre fonctionnel
d'une plante, propos par Brouwer
( 1962, 1983) partir de travaux sur les
effets de diffrents facteurs nutritionnels sur le ratio partie racinaire/partie
arienne est illustr dans la figure 6.6.

Tmoin

Faible clairement

tu

c
c

tu

Figure 6.6. Illustration du concept


de l'quilibre fonctionnel entre
la croissance arienne et racinaire
d'une plante, en considrant l'effet
de la dficience en azote et du faible
clairement.

Faible N

-ai
to
c

Croissance racinaire

Par rapport une plante tmoin dont la croissance se droule dans des conditions
optimales et qui, de ce fait, est en situation d'quilibre, lorsque celui-ci est rompu
la suite de l'application d'une contrainte au niveau arien ou souterrain, la plante
tend toujours rtablir son quilibre. En rgle gnrale, si le stress intervient au niveau arien (rduction d'clairement, rduction de surface foliaire), l'ajustement de
la croissance pour raliser l'quilibre se fait au niveau souterrain. Inversement, si la
contrainte entrave le dveloppement racinaire (stress hydrique, dficience minrale,
etc.) l'ajustement de croissance concerne le systme arien.
Les exemples abondent pour montrer qu'en conditions de nutrition phosphate et
d'alimentation hydrique non limitantes, l'application d'azote augmente la croissance arienne et donc diminue le rapport partie racinaire/partie arienne. Au
contraire, ce ratio augmente si la fourniture d'eau et de phosphate est limitante, indiquant que la plante ragit en dveloppant son systme racinaire au dtriment de
133

Partie III. Base physiologiques de l'laboration du rendement

l'appareil arien, pour explorer davantage de volume de sol et satisfaire ainsi ses
exigences hydrique et minrale. Les mcanismes mis en jeu sont complexes et font
intervenir, entre autres, le systme hormonal de la plante.

5.2. Dfinition d'une hormone


Compos organique qui, synthtis dans une partie de la plante et tronsloqu dans
une autre partie, cause une rponse physiologique, de trs faibles concentrations
(l|LlM et moins). A titre de comparaison pondrale, les sucres, acides amins,
acides organiques et autres metabolites psent de l'ordre de lmM 50 mM.
Il existe des composs qui entranent des rponses physiologiques importantes mais
qui ne sont pas des hormones naturelles, tels que :
- ion K+, inorganique,
- 2,4-D, auxine synthtique,
- saccharose, compos synthtis puis transloqu mais jouant forte concentration.

5.3. Nature et fonctions des hormones naturelles


II existe cinq groupes d'hormones naturelles :
- au moins une auxine, ou acide indol-3-actique (IAA),
- plusieurs gibbrellines (GAj, GA2,..., GA),
- plusieurs cytokinines (CK),
- acide abscissique (ABA) et composs inhibiteurs,
- thylne.
Les auxines. Celles-ci sont essentiellement produites dans les mristmes et rgions de croissance active au niveau des parties ariennes. Elles se trouvent dans la
plupart des tissus de la plante y compris dans les feuilles en snescence. Le transport des auxines se fait dans le phlome, des parties ariennes vers les parties racinaires, mais galement de cellule cellule (transport orient).
Les auxines activent l'longation des coloptiles et des tiges et favorisent le phototropisme et le gotropisme. Elles jouent un rle important dans l'initiation et la formation des racines adventives et dans la diffrenciation du xylme. Par contre, elles
inhibent l'longation racinaire. La croissance des bourgeons axillaires est galement inhibe par le maintien de la dominance apicale, qui est sous le contrle des
auxines. Enfin elles retardent la snescence des feuilles et la chute des fruits.
La production des auxines est inhibe par la dficience en zinc et en phosphore,
elle est favorise par les gibbrellines et les cytokinines, qui en stimulent le transport. L'effet des auxines peut varier selon leurs concentrations, le type de cellules
et le stade de dveloppement de la plante.
Les cytokinines. Celles-ci sont synthtises dans les apex des racines, mais on
les trouve aussi dans les parties ariennes, les semences et les fruits n'ayant pas atteint la maturit physiologique. Elles sont transloques dans le xylme depuis les
racines jusqu'aux parties ariennes. Au niveau de celles-ci, les cytokinines circulent lentement de cellule cellule.
Les cytokinines jouent un rle important dans la germination et favorisent la division
134

Chapitre 6. Croissance et dveloppement des plantes cultives

cellulaire. Elles activent l'initiation des feuilles, des tiges et des stolons, et favorisent
l'extension des feuilles et des cotyldons ainsi que la translocation des assimilats.
Leur rle dans la transpiration est galement rapport. Les cytokinines inhibent la snescence des feuilles et permettent la leve de la dormance des graines ainsi que celle
de la dominance apicale des bourgeons axillaires chez certaines plantes.
Les facteurs affectant la synthse, la translocation et l'activit des cytokinines sont
peu connus. Cependant le stress hydrique, les hautes tempratures et les conditions
d'hydromorphie inhibent la production des cytokinines dans les racines et leur
transport vers les parties ariennes.
Les gibbrellines. Celles-ci sont synthtises dans les apex racinaires. On les
trouve aussi dans les semences, les jeunes feuilles et les tiges. Leur transport des
racines aux parties ariennes se fait dans le xylme. Le transport des gibbrellines
au niveau des parties ariennes se fait aussi de cellule cellule et, au niveau des
feuilles, il se fait dans le phlome.
La germination des semences, 1'elongation des tiges, l'expansion des feuilles, la
floraison des plantes de jours longs et la croissance des fruits sont des processus
physiologiques qui sont activs par les gibbrellines. Elles lvent la dormance des
semences et la dominance apicale. Mais elles inhibent la snescence des feuilles et
la maturation des fruits.
La synthse des gibbrellines dans les racines et leur transport vers les parties ariennes sont inhibs par l'excs d'eau et par l'effet des jours courts.
L'thylne. Celui-ci est produit par toutes les parties de la plante, plus particulirement, dans les rgions apicales en croissance active et au cours de la maturation
des fruits. tant donn sa nature volatile, son transport est peu connu, mais il circule des racines vers les parties ariennes.
La maturation des fruits, la snescence des feuilles et la chute des organes ainsi que
la leve de la dominance apicale des bourgeons axillaires sont les principaux effets
produits par l'thylne. Cette hormone inhibe la division cellulaire ainsi que le gotropisme des tiges et des racines.
La production de l'thylne est stimule par la maturation des fruits, la snescence
des feuilles et des fleurs, le stress hydrique et l'effet des autres hormones. Sa production est inhibe par la lumire et par des conditions d'anarobie. Le mtabolisme de l'thylne et son transport au sein de la plante sont peu connus.
L'acide abscissique. La synthse de l'acide abscissique se fait essentiellement
dans la partie terminale des racines. On le trouve aussi dans les feuilles, les bourgeons, les semences, les fruits et tubercules. Cette hormone circule facilement au
niveau des cotyldons, des feuilles et des racines. Le transport se fait de cellule
cellule dans les parties ariennes.
La fermeture des stomates, la snescence des feuilles, 1'abscission, la dormance des
bourgeons, et la formation des tubercules et des racines adventives sont des effets
bien connus de l'acide abscissique. Son rle dans la rgulation stomatique en relation avec les rponses adaptatives des plantes au stress hydrique est essentiel.
L'acide abscissique inhibe la germination des semences, la croissance des bourgeons axillaires, l'longation des tiges et des racines, et l'initiation florale.
135

Partie III. Base physiologiques de l'laboration du rendement

Le stress hydrique, l'excs d'eau, la dficience en lments minraux et la salinit


augmentent la production de l'acide abscissique. Mais le transport de cette hormone et son mtabolisme ne sont pas encore clairement lucids.
De plus amples informations sur la nature chimique, le site de production, le mode
de transport et les actions promotrices ou inhibitrices des hormones naturelles se
trouvent dans Wilkins (1984) et Salisbury et Ross (1985).

5.4. Rgulation hormonale


II est bien tabli que les phnomnes de croissance et de dveloppement dpendent
de l'quilibre hormonal au sein de la plante. Cet quilibre est rgi par :
- des rapports de concentrations,
- des gradients de concentrations.
La rgulation hormonale de la croissance et du dveloppement s'exerce aux niveaux suivants :
- division cellulaire, expansion des cellules et leur diffrenciation,
- germination et dormance des graines et des bourgeons,
- initiation des feuilles, tiges, racines,
- production de grains, fruits et leur maturation,
- snescence et mortalit des organes.
Aux hormones de croissance (IAA, GA, CK) dont les effets, concentration normale dans la plante, entranent la promotion de la croissance, on oppose les hormones de stress (ABA, thylne) dont les effets, concentration leve, entranent
l'inhibition de la croissance.
A mme concentration dans la plante, les hormones peuvent avoir des effets trs
contrasts sur les diffrents organes, en particulier sur la partie arienne et racinaire.

5.5. Rle des phytohormones en agriculture


Les activits promotrices et inhibitrices des diffrentes hormones naturelles, et leur
implication dans la rgulation de la croissance et du dveloppement, ont suscit
l'intrt de fabriquer au laboratoire des molcules de synthse ayant des effets spcifiques. Le cas le plus spectaculaire est celui de l'auxine synthtique ou 2,4-D, largement utilis comme herbicide.
Plusieurs autres molcules de synthse, de la famille des cytokinines, des gibbrellines et de l'acide abscissique sont actuellement disponibles pour diverses utilisations en agriculture : herbicides, rgulateurs de croissance, inhibition de la germination, leve de la dormance, leve de la dominance apicale, retard de la snescence,
etc. L'application d'un produit tel que le cycocel (CCC) permet une meilleure rpartition des assimilais entre les fruits qui sont, de ce fait, de tailles homognes. Dans le
cas des crales, l'application des molcules de synthse de cette nature permet un
dveloppement adquat des pis et un remplissage homogne des grains.
D'autres exemples de l'utilisation des phytohormones en agriculture sont donns
au chapitre 18, et de plus amples informations sur le sujet peuvent tre trouves
dans la bibliographie slective en fin de ce chapitre.
136

Chapitre 6. Croissance et dveloppement des plantes cultives

6. ANALYSE QUANTITATIVE DE LA CROISSANCE


ET DU DVELOPPEMENT
6.1. Concepts de base
Malgr une large variabilit de comportement des plantes (plantes de lumire et
plantes d'ombre, plantes de jours courts, de jours longs ou neutres, plantes croissance dtermine ou indtermine, etc.), les lois qui rgissent leur croissance et par
consquent leur productivit ultrieure ont une validit trs gnrale. Pour comprendre le fonctionnement global d'une plante (ou d'un peuplement), l'analyse
quantitative et le formalisme mathmatique sont devenus, partir des annes 1920,
des outils fondamentaux.
Comme dj dit, la phase initiale de croissance (cellule, organe, plante entire, peuplement) suit une loi exponentielle tant qu'il n'y a pas de limitations intrinsques
la plante ou lies l'environnement (figure 6.2.a). Ds que la limitation est impose,
la croissance dans le temps est modifie selon une courbe sigmoide (figure 6.2.b).
Durant la phase exponentielle, la croissance est analogue une accumulation de capital selon la loi des intrts composs. Le poids de l'embryon reprsente le "capital
initial", WQ, et l'efficience photosynthtique de la plante reprsente le "taux d'intrt", /-. De cette analogie, le poids W devient aprs une priode t de croissance :
soit

W(t) = W0(\+ rY
In W(t) = In Wo + t ln( 1 + r) ~ In Wo + rt

En chelle logarithmique, c'est une droite dont la pente correspond au taux d'intrt, r. Ce concept est la base de l'analyse quantitative classique de la croissance.
L'analyse require la dtermination de 2 variables importantes :
mesure de la biomasse prsente chaque instant, W(t) ;
mesure des surfaces assimilatrices chaque instant, L(t).
Dans la pratique, Wet L peuvent reprsenter le poids sec et la surface foliaire d'une
plante isole, comme ils peuvent se rfrer la biomasse par unit de surface de sol
(A) et la surface foliaire par unit de surface de sol. Ce sont les fonctions de croissance de la biomasse et de l'indice foliaire (voir plus loin).
A partir des fonctions de croissance W=f(t) et L =f(t). on peut driver les concepts
qui suivent :
Vitesse absolue de croissance (CGR). La vitesse absolue de croissance chaque
instant (growth rate, crop growth rate) se dfinit comme tant l'augmentation de
biomasse (ou de poids sec de la plante) par unit de temps :
GR =
di
CGR=I
A di

[kgj" 1 ] plante isole


[kg-m-2-j-1] peuplement

(1)

Vitesse relative de croissance (RGR). La vitesse relative de croissance (relative


137

Partie III. Base physiologiques de l'laboration du rendement

growth rate) se dfinit pour une plante comme tant l'augmentation de poids sec
par unit de poids existant par unit de temps :
(l\(dW\
d(lnW) n , i . ,
.u
= = - ^ ' - [kg-kg-l-r 1 ou j-i]
W ' v di i
dt
Durant la phase de croissance exponentielle, RGR reste constant :
In W = In Wo + rt soit RGR = d ( l n ^

...
(2)

= r = constante.

Une fois cette phase initiale de croissance termine, RGR n'est plus constant et diminue progressivement avec l'ge des plantes.
Taux d'assimilation nette (NAR). Le taux d'assimilation nette {net assimilation
rate) d'une plante se dfinit chaque instant comme tant l'augmentation de biomasse par unit de surface assimilatrice existante par unit de temps :
NAR = -
L dt

[kg-m-2 feuille-H]

(3)

Noter que NAR est diffrent du taux de photosynthse brute en ce sens qu'il reprsente l'investissement net des assimilats dans la croissance, c'est--dire la diffrence entre gain de carbone par photosynthse et perte de carbone par respiration.
Surface foliaire massique (LAR). Ce ratio, appel leaf area ratio, se dfinit
pour une plante (ou un couvert) comme tant le rapport instantan des surfaces assimilatrices, L, par unit de biomasse prsente, W.
LAR = [m^kg-1]
W

(4)

Ce ratio est aussi appel "surface efficace pour la croissance de l'unit de poids de
la plante".
On peut dmontrer (Radford, 1967) que ces diffrents paramtres instantans peuvent faire l'objet de mesures directes entre 2 tats successifs de la croissance
(ij, Wi, Lj) et (t2, W2, L2), et ont pour valeurs moyennes dans l'intervalle [ij, f2] :

h-h

LAR =

L2~LX\

/In W2 - In Wl

W2 - Wx) \ In L 2 - In L,

Surface foliaire spcifique (SLA). La surface foliaire spcifique (specific leaf


area) se dfinit par le rapport de la surface foliaire prsente chaque instant (L) au
poids sec des feuilles correspondantes (WL) :
138

Chapitre 6. Croissance et dveloppement des plantes cultives

A [m2.kg-l]
WL

(5)

Le SLA dfinit "l'paisseur" des feuilles et revt une signification cologique, physiologique et agronomique particulire. Selon certaines thories, toutes les rponses
des plantes aux variations internes ou externes sont intgres dans le SLA (CharlesEdward, 1981).
Poids foliaire spcifique (LWR). Le poids foliaire spcifique (leaf weight ratio)
se dfinit par le rapport du poids sec des feuilles (W) au poids total de la plante
(ou du couvert), W :
LWR = ^- [% ou sans dimension]
W

(6)

Contrairement SLA, LWR varie peu avec les fluctuations de l'environnement et


avec les pratiques culturales.
Concept d'indice foliaire (LAI). Par dfinition, l'indice foliaire (leaf area index)
qui mesure la taille de l'appareil assimilateur reprsente le rapport entre la surface
foliaire totale d'un couvert, L, et la surface de sol correspondante :
LAI =
A

[sans dimension] ou [m2 feuilles/m2 sol]

(7)

Si WL est la masse foliaire (poids sec) contenue dans la surface A (sol), et SLA la
surface spcifique des feuilles considres, LAI est donn par le produit :
LAI = WL x SLA

(8)

Les mthodes de mesure de LAI sont diversifies et leur prcision variable (voir
discussion dans Varlet-Grancher et al., 1993). On peut suggrer les mthodes suivantes :
- Mthode des dimensions linaires de Duncan. Connaissant longueur (L) et largeur (/) des feuilles, on dduit leur surface 5 = L x / et on multiplie par un coefficient (voisin de 1 gnralement). Cela donne la surface par plante ; il faut la densit
de peuplement ou la surface de sol par plante pour calculer LAI. Cette mthode est
typiquement utilise sur mas et sorgho.
- Mthode du disque de Watson. Elle est particulirement utilise pour les plantes
feuilles larges (Letterave, tabac). Pour une surface fixe (celle du disque), on dtermine le poids sec correspondant et donc le SLA. L'indice foliaire se dduit en multipliant par le poids total des feuilles/unit de surface de sol.
- Mthode de cartographie des feuilles de poids connu, utilise sur diverses gramines et base sur le mme principe que le planimtrage lectronique.
- Mesure de surface foliaire par pianime tre lectronique d'un chantillon de
feuilles de poids sec connu ; en dterminant SLA et en multipliant par la quantit
de matire sche des feuilles par unit de surface, on obtient le LAI. Trs utilise
chez les crales et gramines fourragres, cette mthode sert aussi mesurer la
surface racinaire de nombreuses cultures.
Dure d'action foliaire (LAD). La dure d'action roliaire (leaf area duration)
intgre l'indice foliaire et la dure de persistance de la surface foliaire. C'est tout
simplement l'intgrale de LAI par rapport la dure de croissance considre.
139

Partie III. Base physiologiques de l'laboration du rendement

LAD reprsente la persistance du feuillage du couvert ou la dure photosynthtique


de celui-ci, et de ce fait a une dimension de temps [j]. Si au lieu d'intgrer LAI on
considre L (la surface foliaire), LAD admet pour dimension [m--j].

6.2. Lois fondamentales de l'analyse classique de la croissance


Dcomposition du CGR. Par dfinition, on a pour une communaut de plantes :

A t

\A>\Lt>
LAI NAR

soit

CGR = LAI x NAR

(9)

Dcomposition du RGR. Par dfinition,

W t

\W>\Lt>
LAR NAR

soit

RGR = LAR x NAR

(10)

Remarques
- Les quations (9) et (10) sont valides chaque instant mais les relations ne sont
pas valables pour les valeurs moyennes des paramtres (RGR ^ NAR x LAR) sauf
dans des situations particulires (phase de croissance exponentielle ; phase de
croissance linaire, s'il y a relation de linarit entre W et L).
- La premire quation (CGR = LAI x NAR) est gnralement utilise pour analyser la croissance d'un peuplement (communaut de plantes) et la seconde est plus
approprie pour l'analyse de la croissance de plantes isoles.
Dcomposition du LAR. Le paramtre LAR qui dfinit les capacits assimilatrices d'une plante (d'un couvert) peut tre dcompos en deux autres paramtres
importants considrer pour analyser les rponses des plantes aux facteurs de l'environnement (temprature, clairement, etc.) ou aux pratiques culturales (densit de
peuplement, fertilisation, etc.). On peut crire :

w
soit

LWR SLA
LAR = LWR x SLA

(11)

Les concepts de LWR et SLA permettent d'analyser les variations du LAR en termes de :
- variations de la distribution des produits de photosynthse entre la croissance foliaire (W) et la croissance des autres organes ;
- variations de "l'paisseur" des feuilles (L/WL) c'est--dire de la surface foliaire
par unit de poids sec de feuille.
Il est intressant de noter que les quations fondamentales de l'analyse classique
permettent d'analyser la croissance en termes de :
taux de croissance = taux d'assimilation x taille de l'appareil assimilateur
140

Chapitre 6. Croissance et dveloppement des plantes cultives

Le tableau 6.5. rsume les outils de l'analyse quantitative de la croissance dans sa


forme classique et sous l'angle des dveloppements rcents.
Tableau 6.5. Analyse quantitative classique de la croissance et dveloppements rcents.
Analyse quantitative classique
Gense
Analogie avec la loi des intrts composs :
W(t) = I/Vo(1 + r)t,
r = taux d'intrt
Si r

1, In W(t) In Wo + rt, soit W(t) = Wo e rt croissance exponentielle

Concepts de base

GR = dW/df

[kgr 1 ]

Vitesse absolue de croissance (plante)


Vitesse absolue de croissance (peuplement)
Vitesse relative de croissance (plante ou peuplement)
RGR = (1/1/1/) (dl/l//df) [kg kg-i-j-i ou r 1 ]
Taux d'assimilation nette
NAR = (VL) (dW/dt) [kg nrr2 feuille-f 1 ]
LAR = UW
[m^kg- 1 ]
Surface foliaire massique
SLA = UWL
[m 2 feuille kg-1]
Surface foliaire spcifique
LWR = WL/W
[% ou sans dimension] Poids foliaire spcifique
LAI = L/A
[m 2 feuilles/m2 sol]
Indice foliaire
LAD = I(LAI x D)
[m2-jour, ou jour]
Dure d'action foliaire
CGR = (1/4) (dl/V/df) [kgm-2j-i]

Lois classiques
CGR = LAI x NAR , RGR = LAR x NAR ; LAR == LWR x SLA
Dveloppements rcents
CGR = Biomasse x RGR Relation entre CGR et RGR
CGR = /0 f, Eu
Relation entre CGR et rayonnement incident
Symboles utiliss
N
Nombre de plantes/m2
[kg ; kg/m 2 ]
W{t) Poids sec l'instant f
Wo
Poids sec initial, ou capital
[kg ; kg/m 2 ]
WL
Poids sec des feuilles
[kg]
L(t) Surface foliaire l'instant f
[m2]
A
Sueface de sol correspondant L
[m2]
D
Dure de croissance
[jour]
[jour]
f, f0 Temps instantan et temps initial t 0
[MJ m-2]
/0, J Rayonnement incident ou intercept
F,
Efficience d'interception du rayonnement incident [%]
Eu
Efficience d'utilisation du rayonnemen intercept [g MS-Mh 1 ]

6.3. Dveloppements rcents


6.3.1. Relation entre CGR et RGR

Classiquement, on utilise les 2 quations fondamentales (9) et (10), l'une pour analyser la croissance de plantes isoles ou de communauts de plantes espaces, comme
on les observe au dbut du dveloppement du couvert avec l'absence de comptition :
RGR = LAR x NAR

(dW/dt) = (UW) (dW/Ldt)

et l'autre pour analyser la croissance d'un peuplement dense :


CGR = LAI x NAR
141

Partie III. Base physiologiques de l'laboration du rendement

En considrant que W est le poids sec d'une plante, N le nombre de plantes par
unit de surface et L la surface foliaire d'une plante, on peut crire :
N (dWIdf) = {NL) x (1/L) (dW/dt)
soit

CGR

=LAIxNAR

On peut aussi crire par analogie :


N (dW/dt) = (NW) x (1/W) (dW/dt)
soit

CGR = biomasse x RGR

( 12)

Dans la pratique, un peuplement commence par tre ouvert (plantes espaces) et


progressivement tend devenir dense (couvert ferm).
Cette formulation permet donc, en combinant les quations (9) et (12), de fournir
un outil d'analyse valable durant tout le cycle de croissance (Warren-Wilson,
1981). L'approche permet aussi de pousser le dveloppement de l'analyse classique, pour l'tendre la discussion d'autres processus.
6.3.2. Relation entre CGR et rayonnement incident
On peut crire :

o : /g = rayonnement incident (Wm~2, ou MJ-m~2)


J - rayonnement intercept par plante (W-m~~2 ou MJ-rrr2)
N = nombre de plantes/m2.
Soit

CGR = I0EiEu

(13)

o : ?j = NJ/IQ reprsente le rapport du rayonnement intercept par rapport au


rayonnement incident. C'est, par dfinition, l'efficience d'interception (en %)
de la lumire par le couvert vgtal ;
Eu = (l/J) (dW/dt) correspond l'accroissement de la matire sche accumule par une plante ramen au rayonnement intercept par cette plante. C'est,
par dfinition, l'efficience d'utilisation du rayonnement intercept par le couvert vgtal (g MS-MJ"1), en considrant les N plantes.
On verra au paragraphe 6.5 que ce dveloppement constitue un cadre analytique intressant pour l'laboration de modles simples de la croissance et de la productivit des plantes cultives.

6.4. Analyse quantitative du dveloppement


6.4.1. Caractrisation du dveloppement
Nous avons dj soulign l'ide que le dveloppement est un phnomne discret,
reprable dans le temps et non directement mesurable comme c'est le cas pour la
croissance. Ainsi, une semence germe ou ne germe pas, une plantule merge ou
n'merge pas, une plante fleurit ou ne fleurit pas et un grain mrit ou avorte. Aprs
germination et mergence, la croissance des cellules primordiales et leur diffrenciation donnent naissance aux futures feuilles, tiges, inflorescences et racines, selon
une chronologie gntiquement contrle. On caractrise alors le dveloppement
142

Chapitre 6. Croissance et dveloppement des plantes cultives

en termes de dure des priodes d'apparition des diffrents organes et de vitesse


d'apparition de ces organes durant chacune des priodes considres.
6.4.2. chelles de dveloppement

Conventionnellement, on utilise des chelles quantitatives permettant de caractriser les priodes de dveloppement et les stades de dveloppement dans chaque priode par des nombres arbitrairement fixs, plus particulirement dans le cas des
crales.
La figure 6.7 reprsente le code dcimal de Zadoks, numrot de 10 100, et
l'chelle de Feeke, allant de 1 11.5. A titre d'illustration, l'chelle de Feeke permet de caractriser la priode de tallage {stades 1 5), la phase de montaison
(stades 6 10), la phase piaison (stades 10.1 10.5) et la phase de maturation
(stades 10.5 11.4). Il existe plusieurs variantes correspondant des chelles modifies pour faire apparatre de manire plus dtaille certaines phases comme la
floraison (stades 10.5.1 10.5.3) mais elles sont toutes bases sur le reprage des
caractres visibles extrieurement l'il nu et la correspondance avec un nombre
dtermin sur l'chelle.
Ce type d'chelles est trs utilis en amlioration des plantes. Les agronomes utilisent plutt l'chelle de Jonard base sur la dtermination des stades de l'apex,
dont une variante est dcrite dans la figure 6.1, plus haut. Des illustrations dtailles de ces chelles sont prsentes dans Jonard et al. (1952), Large (1954) et
Zadoks et al. (1974).

10

20-29

30

chelle de Zadoks
31
32
37

39

45

50

10

10.1 10.5

58 75-100
II

chelle de Feeke
Figure 6.7. Apprciation quantitative des stades de dveloppement des crales
par les chelles de Zadoks et de Feeke.

143

Partie III. Base physiologiques de l'laboration du rendement

6.4.3. Dveloppement et laboration du rendement


La caractrisation des stades de dveloppement est souvent couple avec la mthode de l'analyse de l'laboration du rendement et de ses composantes. Cela permet de situer les priodes de formation des composantes du rendement dans le
cycle de dveloppement de la culture. Un exemple de cette dmarche est donn
dans la figure 6.8 pour le bl et le soja.

Semis
Stade
double ride

Dbut
montalson

-tMaturit

Floraison
(Anthse)

Nombre de grains/m2

Poids d'un grain


II-

Nombre de
plantes/m2

Nombre d'pis/plante
I

Nombre
d'pillets/pl
I

1
Nombre de grains/pillet

Semis
Dbut
floraison

Stade
"fin d'avortement
des grains"

1
Maturit

Nombre de grains/m2

Poids moyen d'un grain

Figure 6.8. Priodes de formation des composantes du rendement du bl d'hiver (a)


et du soja (b).
Source : Meynard J.-M. et David G. (1992), Cahiers Agricultures, 1 : 9-19, p 12

Pour le bl et de nombreuses autres espces cultives, on peut crire


Rendement
grains/m2
144

= NP x NEP x NGE x PMG

Chapitre 6. Croissance et dveloppement des plantes cultives

o : NP = nombre de plantes par m2


NEP = nombre d'pis par plante
NGE - nombre de grains par pi
PMG = poids moyen d'un grain.
Chaque composante de rendement est influence par les facteurs et conditions de
milieu pendant sa phase de formation. Les effets - favorables ou dfavorables - se
manifestent le plus souvent au niveau de la dure des priodes de dveloppement,
de la vitesse des processus mis en jeu et des valeurs atteintes par chaque composante. De ce fait, l'analyse des composantes du rendement constitue un outil intressant de diagnostic des problmes agronomiques pour chacune des priodes
considres.
La priode de dveloppement est gnralement repre partir d'une date initiale
qui correspond la date de semis, la date d'mergence des plantules ou tout
autre vnement du cycle de croissance de la plante. La dure t de dveloppement
est celle de la priode sparant deux vnements successifs. La vitesse v est dfinie
comme tant l'inverse de t, soit
v = [jour"1]
t
Pour la plupart des phnomnes biologiques, la vitesse de dveloppement est fortement dpendante de la temprature. Le concept de somme de degrs x jour est utilis pour rendre compte de cette dpendance et on considre que v est proportionnelle la temprature moyenne journalire, T, diminue d'une temprature de base
r b , de sorte que :

v = a(T-Tb),

a - constante

La somme de degrs x jour est alors X (7" - Tb), cumul sur la dure des phases de
croissance. On peut montrer que la vitesse de dveloppement dpend de la photopriode de manire similaire.
L'intervention des autres facteurs et conditions dans le dclenchement des phnomnes de dveloppement (qualit de la lumire, stress hydrique et minral, concentrations hormonales dans la plante, etc.) est discute dans les ouvrages cits en rfrence. L'analyse quantitative de ces effets reste limite. Une synthse rcente ce
sujet est donne dans Fowden et al. (1993) o l'apport de la modlisation est galement discut.

6.5. Modlisation de la croissance et du dveloppement


6.5.1. Dfinition d'un modle
On peut dfinir un modle comme tant une reprsentation simplifie d'une ralit
complexe. Au terme "modle" on associe le vocable "systme" qui reprsente la
ralit qu'on se propose de modliser. Un systme peut avoir plusieurs sous-systmes et composantes qui ont des interconnexions et qui correspondent aux diffrents niveaux d'tude. En agronomie, le systme est reprsent par le complexe
"climat-sol-plante" dont le comportement est modifi par les techniques culturales
appliques. En d'autres termes, le systme est le peuplement cultiv dans des
conditions de sol, de climat et de techniques donnes. La modlisation consiste
alors en l'intgration des connaissances d'ordre micro-mtorologique, agrono145

Partie III. Base physiologiques de l'laboration du rendement

mique et physiologique dans un cadre conceptuel plus ou moins labor selon le


degr de simplification du systme tudi.
La conception d'un modle est lie aux objectifs qui lui sont assigns. Un modle
peut servir pour :
explorer le contour du systme tudi et dlimiter sa structure en identifiant les
composantes et sous-systmes, les variables et paramtres qui le caractrisent ainsi
que les facteurs qui dterminent son comportement ;
expliquer les interconnexions entre sous-systmes et les relations fonctionnelles
entre les variables, en prcisant les niveaux d'tude et le degr de prcision voulue ;
intgrer les fonctionnements des sous-systmes pour comprendre le fonctionnement global du systme tudi ;
prvoir les changements d'tats du systme et les rsultats attendus, suite aux
changements des valeurs des variables et paramtres du modle (simulation).
Un modle peut tre de nature purement conceptuelle (image mentale qu'on se fait
de la ralit), de nature physique ou de nature mathmatique. Dans tous les cas, le
formalisme mathmatique est un outil prcieux pour dcrire les caractristiques du
systme modlis et pour rsumer le modle qui le reprsente.
6.5.2. Techniques de modlisation

Les techniques de modlisation en physiologie et agronomie sont dcrites dans de


nombreux ouvrages dont celui fort didactique de France et Thomley (1984). L'laboration d'un modle, depuis sa construction jusqu' son utilisation dans la pratique, ncessite les tapes suivantes :
- dfinition du systme modliser, des sous-systmes et composantes ;
- analyse des donnes disponibles sur le systme et dfinition des objectifs du modle, des approches utiliser et des moyens mettre en uvre ;
- construction du modle, laboration de sa structure et des relations fonctionnelles
entre ses variables ;
- validation du modle pour tester sa gnralit ;
- analyse de la sensibilit du modle pour tester sa capacit prdictive ;
- utilisation du modle comme outil de prvision, de diagnostic ou de recherche.
Une des tapes les plus dcisives est la validation du modle. Elle consiste le tester
en utilisant des donnes indpendantes de celles ayant servi sa construction. En
outre, le modle ne pourra tre utilis dans la pratique qu'une fois valid.
6.5.3. Types de modles

En privilgiant le type d'approche utilis, on peut distinguer deux grandes catgories de modles : les modles empiriques et les modles explicatifs. Le modle empirique est simple dans sa structure mathmatique et poursuit des objectifs limits.
Le modle explicatif est plus complexe parce qu'il intgre les principaux processus
intervenant dans le fonctionnement du systme tudi. D'autres critres sont utiliss pour diffrencier ces deux catgories de modles : chelle de temps (dynamique
ou statique), source de donnes (exprimentale ou statistique), but poursuivi (analyse, explication et/ou prvision) et application du modle (outil de recherche ou
outil de diagnostic). Cependant, il n'y a pas de limite claire entre la catgorie des
modles empiriques et celle des modles explicatifs ou "mcanistiques".
146

Chapitre 6. Croissance et dveloppement des plantes cultives

6.5.4. Modles empiriques

Un modle empirique est un outil qui n'a pas de fondement thorique mais qui repose plutt sur un raisonnement intuitif ou corrlatif. Le modle qui consiste prvoir le rendement en matire sche d'une culture fourragre partir de sa hauteur
de vgtation est un bon exemple : intuitivement, il y a une relation entre le volume
de vgtation, et donc la hauteur de l'herbe, et la masse d'herbe prsente. Le modle ainsi obtenu, qui est une simple rgression linaire entre rendement et hauteur,
n'est pas suffisamment prcis pour remplacer les mesures directes de biomasse
mais il peut tre utilis comme outil de gestion du stock d'herbe disponible et
d'aide la dcision dans la conduite du pturage.
Un autre modle empirique, galement utilis dans le domaine de la production
fourragre, consiste prvoir la qualit du fourrage produit partir de sa composition morphologique. Les diffrents paramtres de qualit sont en effet tous lis la
proportion de feuilles (F) par rapport celle des tiges (7) dans la biomasse totale,
mesure en matire sche. De ce fait, le rapport FIT peut tre utilis dans la prvision de la qualit fourragre, comme le montre le tableau 6.6.
Tableau 6.6. quations de rgression entre le rapport FIT(X) et les composantes de
qualits (Y) chez la luzerne cultive en zone mditerranenne irrigue
Composante de qualit
%MS
MAT
NDF
ADF
ADL

quation

y =33,00-15,98 X
Y= 7,59 + 9,71 X
y = 53,77-25,41 X
y=40,10-15,27X
y = 10,36-5,71 X

36
36
36
36
36

% MS = teneur en matire sche (%)


MAT = teneur en protines brutes
ADF, NDF, ADL = teneurs en constituants paritaux
*** = hautement significatif

R
0,71
0,64
0,76
0,61
0,77

0,84***
0,80***
0,87***
0,78***
0,88***

2,74
1,96
3,84
3,25
0,85

n = nombre d'observations
R = coefficient de corrlation
Sxy = cart-type

6.5.5. Modles semi-empiriques

Un modle semi-empirique est intermdiaire dans sa structure et sa complexit entre


un modle empirique simple et un modle physiologique plus labor. Deux exemples
intressants permettent d'illustrer cette catgorie de modles semi-empiriques.
Modle bas sur l'efficience d'interception de la lumire et de son utilisation
par un couvert vgtal. Monteith (1977) propose un modle selon lequel la croissance des plantes et la production de matire sche peut tre analyse en termes de :
- rayonnement incident ;
- fraction de ce rayonnement qui est intercepte par le couvert vgtal ;
- efficacit d'utilisation de la lumire intercepte par le couvert.
Le rayonnement incident photosynthtiquement actif (PAR) se situe dans la gamme
spectrale allant de 0,4 0,7 (im. Dans la plupart des stations mtorologiques
conventionnelles, le PAR n'est pas directement mesur. Dans ce cas, le PAR incident est approximativement 50 % du rayonnement global incident, qui est mesur
en station ou estim partir de la dure d'insolation.

147

Partie III. Base physiologiques de l'laboration du rendement

La fraction de lumire incidente transmise travers un couvert vgtal d'indice foliaire L et de coefficient d'extinction K est gale e~KL et la diffrence 1 - erKL
reprsente la somme des fractions absorbes et rflchies. Dans la plupart des cas, la
rflexion du PAR est infrieure 10 %, et on peut la ngliger. De ce fait, la fraction
absorbe devient proportionnelle 1 - t~KL ; elle augmente linairement avec le dveloppement foliaire, atteint une valeur maximale puis reste plus ou moins constante
partir d'un indice foliaire voisin de 5 pour la plupart des espces cultives.
L'efficacit d'utilisation de la lumire par le couvert vgtal ou efficience d'utilisation du rayonnement intercept par le couvert est dfinie par la quantit de matire
sche produite par unit d'nergie lumineuse absorbe, et se mesure en g MS/MJ.
Des valeurs de l'ordre de 1 4 g MS/MJ sont souvent cites dans la littrature. Les
causes de cette variabilit sont discutes par Ameziane (1986) qui fait apparatre
deux controverses importantes concernant les valeurs d'efficacit d'utilisation de la
lumire : l'une correspondant la diffrence entre les plantes de type photosynthtique C 3 et C 4 (voir chapitre 7), l'autre se rapportant la stabilit des valeurs d'efficacit pour de nombreuses plantes cultives dans diffrents environnements. Certains auteurs admettent la stabilit de l'efficience, tandis que d'autres la rfutent.
Modle bas sur la loi de dilution des teneurs en lments minraux dans la
biomasse. Lemaire et Salette (1984) proposent ce modle qui permet de prvoir la
dcroissance de la teneur en azote (ou d'un autre lment minral) en relation avec
l'augmentation de la biomasse (figure 6.9). Le fondement thorique de ce modle
fait que sa validit est gnrale (Greenwood et al., 1991).

%N
5

10

15

20

25

30

35

40

45

Matire sche (t/ha)


Figure 6.9. volution de la teneur en azote avec la matire sche, chez la betterave
sucre, en zone mditerranenne irrigue

6.5.6. Modles physiologiques

Ces types de modles intgrent la plupart des processus physiologiques qui sont
mis en jeu dans la chane de production vgtale et reprsentent sous forme de relations mathmatiques les mcanismes rgissant le fonctionnement des plantes cultives. Les principaux processus pris en compte sont indiqus au tableau 6.7.
148

Chapitre 6. Croissance et dveloppement des plantes cultives

Tableau 6.7. Processus physiologiques pris en compte dans l'laboration


des modles explicatifs.
Interception de la lumire, photosynthse et production d'assimilats
Caractnsation du rgime radiatif et du rgime thermique
Architecture du couvert vgtal, caractristiques des feuilles et taux de photosynthse
Nutrition minrale
Caractrisation du rgime minral du sol
Architecture du systme racinaire et activit racinaire
Alimentation hydrique
Bilan hydrique au niveau du sol et de la plante
vapotranspiration et tat hydrique des plantes
Croissance et dveloppement
Croissance, respiration et maintenance des structures
Dveloppement foliaire
Morphogense (initiation, croissance et dveloppement des feuilles, tiges, inflorescences,
organes de stockage, racines, etc )
Snescence des feuilles et des autres organes
Rpartition des assimilais entre les diffrentes parties des plantes
Pool carbon, pool minral
Transport entre pools et translocation
Rgles de priorits de rpartition
Rendement biologique, indice de rcolte et rendement conomique

Une caractristique majeure des ces modles est leur structure labore et leur formulation mathmatique plus ou moins complexe. Ils ont l'avantage de permettre
des prdictions exactes et de faire des simulations souvent difficiles raliser exprimentalement. De ce fait, ils sont utiliss comme des outils de recherche. Le principal inconvnient de ces modles est la difficult de leur validation.
Un exemple simple de modle physiologique valid sur les cultures fourragres en
zones tempre et mditerranenne est reprsent dans la figure 6.10. Ameziane
(1986) en discute les fondements thoriques et les implications pratiques pour la prvision du rendement et de la productivit dans diffrentes conditions agronomiques.
Interception de la lumire
Photosynthse, P

Respiration, RG
W=WS

Compartiment
de stockage. Wg

Croissance

Compartiment
de structure, WG
dt

Recyclage, RM
Snescence, S
Figure 6.10. Modle physiologique de croissance de l'herbe.
Source : Johnson I.R , Ameziane T.E , Thornley J H M. (1983), Ann Bot, 51, p 600

149

Partie III. Base physiologiques de l'laboration du rendement

Selon ce modle, une plante est constitue d'un compartiment de stockage et d'un
compartiment de structure de poids respectif Ws et WG dont la somme fait le poids
total W. Le premier compartiment gagne du carbone par photosynthse (P) et en
perd pour satisfaire les besoins respiratoires de croissance (RQ) en vue d'laborer la
structure (feuilles, tiges, racines, inflorescences, etc.) et alimenter ainsi le second
compartiment. Celui-ci perd son tour du carbone par snescence (5) mais en restitue une partie par recyclage au compartiment de stockage, au titre des besoins de
maintenance (Ry[) des structures labores.
On peut montrer que la vitesse de croissance est donne par :
t
indiquant que l'accumulation nette de matire sche rsulte du bilan entre l'acquisition de carbone par photosynthse et la perte de carbone par respiration et snescence, conformment aux faits exprimentalement tablis.

7. CONCLUSION
Ce chapitre dcrit brivement les phnomnes de croissance et dveloppement en
insistant sur l'analyse quantitative de ces phnomnes et en montrant leurs liaisons
avec la formation du rendement. L'laboration de modles de croissance est une
dmarche intressante pour organiser la connaissance et faciliter la comprhension
du fonctionnement des plantes cultives. Les modles dits explicatifs prennent en
considration l'ensemble des mcanismes physiologiques qui sont traits dans les
chapitres suivants.

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152

Chapitre 7

PHOTOSYNTHSE
ET PHOTORESPIRATION

S. Mauro, J.-F. Ledent*, M.-F. Scharll et R. Lannoye


Universit libre de Bruxelles, Bruxelles, Belgique
* Universit catholique de Louvain, Louvain-la-Neuve, Belgique

Sommaire

1. Introduction : bilan ractionnel et efficience photosynthtique


2. Le chloroplaste : un ensemble de compartiments o s'effectue
la photosynthse
3. L'unit photosynthtique : un systme optimis de conversion
de l'nergie lumineuse
3.1. Mcanismes de base de la photoconversion
3.2. Les systmes collecteurs d'nergie
4. Les chanes de transporteurs d'lectrons dans la membrane thylacode
4.1. De l'eau au centre ractionnel du PS n , Pg8o+
4.2. Le transfert d'lectrons intersystme
4.3. Le transport d'lectrons du PSj au NADPH+
5. La synthse d'ATP : thorie chimiosmotique
6. La photo-inhibition
6.1. Mcanismes molculaires de la photo-inhibition
6.2. Mcanismes de protection
7. Le mtabolisme carbon
7.1. Le mtabolisme C 3
7.2. Le mtabolisme C 4
7.3. Le mtabolisme CAM
7.4. Les changes stroma-cytoplasme
8. Photosynthse et rsistances la diffusion
8.1. Photosynthse, diffusion du CO2, analogie lectrique
8.2. Diffusion du CO 2 en phase gazeuse
8.3. Diffusion en phase liquide, rsistance du msophylle
8.4. "Rsistances" de carboxylation, une pratique discutable
8.5. Courbe de demande et courbe d'offre du CO 2
8.6. Ajustement rciproque entre transpiration et assimilation
8.7. Efficience d'utilisation de l'eau et discrimination
9. Mthodes de mesure de la photosynthse
9.1. Mthodes arodynamiques
9.2. Mesures en chambres d'assimilation
9.3. Mthode base sur l'utilisation du carbone 14
9.4. Mthode de la sonde oxygne et mthodes manomtriques
9.5. Mthodes gravimtriques
9.6. Mesure de la respiration sombre de la photorespiration
10. Photosynthse et rendement
10.1. De la photosynthse au niveau d'une feuille celle d'un couvert vgtal
10.2. Relation entre matire sche produite et rayonnement absorb
10.3. Photosynthse et rendement en grains
Bibliographie
154

PHOTOSYNTHSE ET PHOTORESPIRATION

1. INTRODUCTION : BILAN RACTIONNEL


ET EFFICIENCE PHOTOSYNTHTIQUE
La photosynthse est le processus par lequel la lumire solaire incidente est convertie en biomasse. Chez les plantes suprieures ou chez certains procaryotes, comme
les cyanophyces, le bilan ractionnel du mtabolisme photosynthtique associe
fixation de CO 2 et production d'O 2 :
n H 2 O + n CO 2 H (HCOH),, + n O 2
o (HCOH)n reprsente les hydrates de carbone.
La photosynthse constitue ainsi la seule voie de rgnration de l'oxygne atmosphrique consomm par l'activit respiratoire et la combustion d'nergies fossiles.
Cependant, d'autres organismes captent l'nergie solaire pour raliser leurs synthses organiques. Ces organismes, bactries pourpres ou vertes, sont des anarobies stricts ou partiels qui utilisent l'hydrogne, l'acide sulfurique ou des molcules
organiques comme source d'lectrons. Par consquent, l'quation gnrale de la
photosynthse doit, pour rendre compte de la diversit des substrats donneurs
d'lectrons, s'crire :
n CO2 + 2n H2A % (HCOH),, + 2nA + n H 2 O
o H2A reprsente le substrat oxydable.
Bien que les organismes procaryotes aient une fonction cologique trs importante,
l'essentiel de la production primaire, au niveau de la biosphre, est assur par les
vgtaux suprieurs. On estime que chaque anne, 210 11 tonnes de matire sche
sont produites par les cosystmes vgtaux. Ces estimations, impressionnantes par
leurs valeurs, cachent cependant mal la modestie des rendements rels de la
conversion photosynthtique estims, dans le meilleur des cas, environ 1 %. Les
causes des carts observs entre les rendements rel et thorique ( 40 %) peuvent
tre apprcies au travers de l'analyse des dterminants de la productivit vgtale.
En effet, bien que la photosynthse soit le facteur dterminant de la productivit,
d'autres lments interviennent dans l'laboration du rendement. C'est ainsi que la
productivit nette (PN) d'une culture ou d'une vgtation naturelle est principalement dtermine par la quantit d'nergie lumineuse disponible ( 0 , la proportion
intercepte par le couvert (B), l'efficience de photoconversion (E) et, finalement,
les pertes respiratoires (R) (voir chapitres 2, 6, et 8).
L'quation suivante peut tre propose pour une excellente approximation de la
productivit nette :
PN = QBE -R

(1)

Cette relation indique trois voies d'amlioration de la productivit. Parmi celles-ci,


la rduction des pertes respiratoires est certainement la plus prometteuse, ainsi que
155

Partie III. Bases physiologiques de l'laboration du rendement

le suggrent les diffrences importantes dans l'intensit respiratoire de gnotypes


de gramines d'herbages (voir chapitre 8). L'efficience de l'interception lumineuse
dpend du dveloppement, de la structure et de la couleur du couvert. La plupart
des pratiques culturales qui ont conduit des amliorations du rendement interfrent directement sur les caractristiques du couvert. Finalement, l'efficience de la
photoconversion est directement dpendante du processus photosynthtique. C'est
le seul paramtre dont l'amlioration gntique peut conduire des augmentations
de rendement indpendantes d'apports supplmentaires en fertilisants.
Ce paramtre est trs influenc par les contraintes du milieu. En particulier, les
dommages de la photo-inhibition, combinaison d'une lumire excessive et d'une
contrainte majeure du milieu, sont importants. L'identification de gnotypes possdant une efficience de photoconversion moins influence par l'environnement reprsente un axe de recherche prioritaire en agronomie.

2. LE CHLOROPLASTE : UN ENSEMBLE DE COMPARTIMENTS


O S'EFFECTUE LA PHOTOSYNTHSE
D'un point de vue cytologique, les chloroplastes drivent des plastes, organites cellulaires peu diffrencis et spcifiques aux eucaryotes. Spcialiss dans l'accomplissement de la photosynthse, les chloroplastes reprsentent, eux seuls, 60 % de
la masse totale des protines foliaires. Gnralement, la forme d'un chloroplaste
peut tre ramene un ellipsode dont les valeurs des grand et petit axes s'chelonnent respectivement entre 7 et 10 microns et 2 et 5 microns. Il est constitu de deux
rseaux membranaires totalement indpendants.
Chacune de ses parties jouent un rle bien spcifique dans la photosynthse.
Le rseau membranaire externe, encore appel enveloppe, est constitu d'une
double membrane unitaire. Frontire entre deux compartiments cellulaires, il contrle les changes bidirectionnels de matire entre le cytosol et la matrice amorphe interne appele stroma.
Le rseau membranaire interne est organis en un ensemble de vsicules aplaties : les thylacodes granaires qui, par leur empilement, donnent naissance aux
grana. Ils sont relis entre eux par des ponts membranaires, les thylacodes stromatiques ou lamelles stromatiques. La microscopie lectronique nous montre que
les lamelles stromatiques s'enroulent autour des grana et assurent la continuit spatiale de l'espace interne du systme thylacode (lumen). Les constituants des membranes thylacodes sont regroups en trois groupes fonctionnels :
- les complexes protines-pigments. Ils assurent l'absorption et la stabilisation de
la lumire sous la forme de diples lectriques transmembranaires. La nature des
pigments (chlorophylle a et b, carotnodes) et leur stchiomtrie au sein des complexes protiques varient, non seulement en fonction du rle spcifique de chaque
complexe, mais aussi en fonction des facteurs de l'environnement ;
- les transporteurs d'lectrons. Leurs interactions dans la membrane conduisent
un flux vectoriel d'lectrons de l'eau au NADPH. Ce flux d'lectrons est coupl au
transport de protons dans le lumen ;
- les complexes protiques de l'ATP synthase responsable de la production d'ATP.
Dans la thorie de la chimiosmose, l'nergie ncessaire la synthse d'ATP est
fournie par le gradient lectrochimique des protons photo-induits.
156

Chapitre 7. Photosynthse et photorespiration

Le troisime compartiment envisag est le stroma. Il contient les enzymes qui


assurent l'incorporation du dioxyde de carbone dans des molcules glucidiques. Il
contient aussi l'ADN dont l'information sert la synthse d'une partie des protines ncessaires au fonctionnement du chloroplaste.

3. L'UNIT PHOTOSYNTHTIQUE : UN SYSTME OPTIMIS


DE CONVERSION DE L'NERGIE LUMINEUSE
Le concept d'unit photosynthtique a t formul ds les annes 30 par R. Emerson et W. Arnold pour expliquer la collaboration de plusieurs milliers de molcules
de chlorophylle la production d'une seule molcule d'oxygne.
Cette stchiomtrie singulire les a conduit postuler l'existence de deux populations de pigments :
- les pigments antennes, accessoires ou secondaires. De nature chimique variable, chlorophylle a et b, carotnodes, ils sont dpourvus d'activit photochimique et assurent la collecte et le transfert de l'nergie lumineuse vers les centres
de photoconversion proprement dits (centres ractionnels) qui contiennent les pigments piges ;
- les pigments piges, organiss en dimres de chlorophylle a, constituent le cur
du centre ractionnel ; c'est leur niveau que s'effectue la conversion de l'nergie
d'excitation en nergie lectrique (figure 7.1).
Photon

Pigments
collecteurs
migration de
1'nergie
centre
ractionnel
ouvert

ferm

ferm

Figure 7.1. Reprsentation schmatique du fonctionnement d'une


unit photosynthtique.
Les pigments collecteurs constituent un
puits pour l'nergie d'excitation qui est
dirige vers le centre ractionnel avec
une probabilit proche de 1 Le centre
ractionnel peut raliser une sparation
de charges, il est dit "ouvert". Lorsque
le pige est oxyd ou l'accepteur secondaire A rduit, l'excitation de la paire
spciale peut survenir, mais elle ne
donne pas lieu une sparation stable
de charges.
Le blocage photochimique a une origine diffrente suivant que l'on considre l'une ou l'autre situation. Dans le
cas DP+A-, le blocage rsulte de l'incapacit de P+ jecter un second lectron Dans la situation D+PA-, une sparation de charge peut tre ralise
(DP+X-A), mais la prsence d'un lectron sur A* prvient la seconde phase
de la stabilisation de l'nergie et favorise la recombinaison de charges produite par la raction
Le retour l'tat actif est gnralement
conditionn par l'oxydation de A", ellemme dpendante de l'activit des
chanes de transfert d'lectrons.

157

Partie III. Bases physiologiques de l'laboration du rendement

Le regroupement des pigments en units photosynthtiques reprsente une solution


lgante et efficace conduisant une harmonisation des activits photo- et lectrochimiques. En effet, si la frquence des ractions photochimiques est conditionne par
l'intensit de la lumire actinique, l'activit de la chane de transporteurs d'lectrons
est limite par une raction dont le temps de demi-vie est de l'ordre de 20 milli
secondes. Ds lors, comme chaque pigment, sous forte illumination, est excit une
fois toutes les 0,1 seconde, l'option d'une activit photochimique indpendante pour
chaque pigment rduirait le rendement de conversion 0,02/0,1 = 0,2 soit 20 % !

3.1. Mcanismes de base de la photoconversion


Le "centre ractionnel" est l'entit minimale capable de photoconversion. Il est
constitu d'un ensemble de protines dont l'organisation tridimensionnelle est
maintenant bien connue chez les bactries pourpres, grce au succs des tentatives
de cristallisation de leurs centres ractionnels et l'analyse de leurs images de diffraction des rayons X.
STROMA

MEMBRANE

LUMEN QQ
Figure 7.2. Organisation et composition du centre ractionnel du photosystme II
Trois protines constituent le centre ractionnel du PS||. Les protines D-| et D2 complexent la
paire spciale et les accepteurs et donneurs primaires et secondaires d'lectrons La troisime
protine, compose de deux sous-units, complexe le cytochrome b 55g dont la fonction est
encore inconnue aujourd'hui
Suite l'excitation du pigment-pige (chi a), un lectron est transfr une phophytine
(accepteur primaire), puis stabilis sur un complexe quinone-Fe (accepteur secondaire ou QA).
Par analogie avec les systmes bactriens, on pense qu'une des deux molcules de chlorophylle
a relaie le transfert d'lectrons de P680 la phophytine
Cependant, aucune fonction prcise n'a pu tre attribue aux deux molcules de chlorophylle a
et de phophytine additionnelles : elles sont qualifies de molcules "voyeuses". Le rle de
donneur d'lectrons au pige est assur par un rsidu tyrosine prsent sur la protine D-,.
La tyrosine est ensuite rduite par un complexe enzymatique extrinsque capable d'oxyder l'eau
et dont l'activit dpend de la prsence d'ions Mn 2+ et Ch.
La protine D^ contient une "loge" qui stabilise une molcule de plastoqumone (QB) provenant
de la matrice lipidique Deux ractions photochimiques conscutives sont ncessaires la
production d'un plastoquinol qui quitte alors le centre ractionnel.
Certains herbicides drivs de l'ure ou de l'atrazine entrent en comptition avec les quiones
pour le site de fixation sur D-,. Ils inhibent l'activit photosynthtique en prvenant la production de plastoquinols.

158

Chapitre 7. Photosynthse et photorespiration

Cependant, les centres ractionnels des plantes vertes, des algues ou des bactries
rpondent un mode de fonctionnement similaire, bas sur la photo-oxydation
d'un dimre de (bacterio) chlorophylle a, encore appel "pigment pige" ou "paire
spciale" (figures 7.1 et 7.2).
A l'tat excit, le pigment pige transfre un lectron une molcule acceptrice X
qui le cde ensuite une seconde molcule acceptrice A. L'tat initial est rtabli
grce l'intervention d'un donneur d'lectrons D :
DPXA - DP*XA -> DP+X-A -> DP+XA" -> D+PXA"
Cette squence de ractions d'oxydorduction justifie les appellations de donneur
et d'accepteur primaires d'lectrons confres respectivement P et X et, de donneur et d'accepteur secondaires donnes D et A.
En quelques centaines de picosecondes (10~12 s), l'essentiel de la conversion nergtique est ralis : l'nergie d'excitation est transforme en nergie potentielle associe aux deux charges lectriques prsentes sur P et X. L'action des accepteur et
donneur secondaires A et D est de renforcer la stabilisation du diple, form par la
photo-raction, en accentuant la dlocalisation des charges sur l'paisseur de la
membrane thylacode soit, environ, 50 . Ces intermdiaires, relativement stables
(dure de vie de l'ordre de la milliseconde) sont l'origine des flux lectroniques
qui quittent les centres ractionnels et dont l'nergie sera utilise pour les synthses
des "molcules riches en nergie" spcifiques chaque type de mtabolisme photosynthtique.
Les cintiques ultrarapides des ractions d'oxydorduction observes dans les centres
ractionnels conditionnent la fois leur intgrit et le rendement de ces ractions. En
effet, le transfert quasi instantan des charges sur A et D prvient, pratiquement totalement, les pertes d'nergie que causeraient les ractions de recombinaison de
charges. Paralllement, il limite la dure de vie des espces P* et P + capables de dnaturer les protines constituant le centre ractionnel et dont l'accumulation, chez les
vgtaux suprieurs, dtermine une diminution importante de la productivit (photoinhibition).
Chez les eucaryotes photosynthtiques et les cyanophyces, deux formes de pigments piges coexistent. Elles se diffrencient non seulement par la position de leur
maximum d'absorption, mais aussi par la nature des ractions chimiques qu'elles
catalysent. La forme absorbant 680 nm (Pso) produit un oxydant puissant capable de photo-oxyder l'eau (Z+) et un rducteur faible (Q^) ; celle absorbant
700 nm (P700) produit un oxydant faible capable d'oxyder Q^ e t u n rducteur puissant responsable de la rduction de NADP+ en NADPH2. Associes leur systme
collecteur spcifique, elles constituent des entits fonctionnelles appeles respectivement photosystme II (PS n ) et I (PS) (voir plus loin).

3.2. Les systmes collecteurs d'nergie


L'immense majorit des pigments photosynthtiques (99 %) est dpourvue d'activit photochimique ; elle a pour fonction de collecter l'nergie lumineuse et de la
transfrer aux pigments piges.
Bien que fortement lipophiles, ces pigments ne sont pas libres dans les membranes
thylacodes : ils sont engags dans des liaisons non covalentes avec des protines
159

Partie III. Bases physiologiques de l'laboration du rendement

dont le nombre varie peu en fonction des espces : ainsi, une quinzaine de protines diffrentes ont t dtectes dans les systmes collecteurs d'organismes aussi
diffrents que le mas ou Chlamydomonas, une algue unicellulaire. La plupart
d'entre elles, codes par des gnes nuclaires, sont synthtises dans le cytoplasme
sous forme de prcurseurs solubles. Leur passage au travers de l'enveloppe et leur
insertion dans les membranes thylacodes sont contrls par une squence peptidique N-terminale, appele squence signal.
Leur maturation, c'est--dire l'limination de la squence signal et la complexation
des pigments carotnodes et chlorophylles, est ralise dans les membranes stromatiques.
La fonction des chromophores chlorophylliens ne se limite toutefois pas un rle de
collecte de lumire. C'est un des acquis de ces quinze dernires annes de recherche
d'avoir dmontr leur implication dans la rgulation des ractions primaires de la
photosynthse et, partant, du mtabolisme photosynthtique tout entier.
3.2.1. Absorption et migration de l'nergie d'excitation

s2

ckt

Figure 7.3. Reprsentation schmatique des diffrents tats lectroniques d'une molcule de chlorophylle.
Les diffrents niveaux d'nergie correspondent une occupation diffrente des orbitales de la
molcule. Chaque niveau principal se subdivise en un ensemble de sous-niveaux nergtiques
correspondant diffrents tats de vibration des atomes qui constituent la molcule
L'absorption d'un photon se produit lorsque l'nergie qu'il contient correspond exactement la
difference d'nergie entre deux niveaux. Chez la chlorophylle, la relaxation (conversion interne)
vers l'tat vibrationnel le plus bas prcde tout autre vnement.
A ce stade, l'nergie d'excitation peut tre dissipe thermiquement (kc), par transfert vers une
autre molcule de chlorophylle (kt), par mission d'un photon de fluorescence (kf) ou encore
par photochimie (kp). Chacun de ces processus est caractris par une constante cintique et
contribue la dpopulation des tats excits dans une proportion tablie par le quotient de la
constante cintique et de la somme de toutes les constantes.
En particulier, les systmes photosynthtiques sont trs efficaces puisque le rendement de
photoconversion donn par (kp) I (kp + kf + kc + kt) est gal = 0,99 ! Cette efficacit repose
tant sur les cintiques des ractions catalyses par le centre ractionnel, que sur l'efficacit du
transfert d'nergie d'excitation des pigments.

160

Chapitre 7. Photosynthse et photorespiration

En ralit, la conversion de l'nergie lumineuse commence ds son absorption par


un pigment : on parle alors d'nergie d'excitation.
L'absorption d'un photon est un acte "instantan" (10~15 s) qui aboutit l'apparition d'un tat "excit" o l'nergie du photon permet un lectron d'accder une
orbitale molculaire "plus leve", c'est--dire plus nergtique (figure 7.3).
Ces sauts lectroniques se produisent sur la base d'une loi de tout ou rien : l'accs aux
diffrentes orbitales n'est permis que si l'nergie des photons rpond la relation :

= Eexc-Ef
exc

(2)

o "exc correspond la diffrence d'nergie entre les tats excit et fondamental de


la molcule ;
h : constante de Planck (6,626-IO"34 J-s) ;
v : frquence de la radiation.
La variation de la probabilit d'absorption en fonction de la longueur d'onde de la
radiation, c'est--dire de l'nergie des photons, dfinit le spectre d'absorption de la
substance (figure 7.4.a). Au sein de l'unit photosynthtique cette relation exclusive n'est pas satisfaite, ou plutt elle doit tre tendue au complexe protine-pigment. En effet, les diffrents pigments acquirent, en fonction de l'environnement
spcifique que leur confre chaque protine, une identit spectrale (figure 7.4.b).
On pense que ces formes spectrales seraient distribues dans l'unit photosynthtique de manire piloter l'nergie d'excitation vers les pigments piges.

ID
>

ce.

SL

ut
co

400

500

600

700

Longueur d'onde (ron)


Figure 7.4.a. Spectres d'absorption des pigments photosynthtiques.
Les chlorophylles prsentent deux zones d'absorption maximale centres dans le bleu sur
environ 450 nm et dans le rouge sur 650 nm La prsence de carotnodes permet de renforcer
et d'largir la gamme des rayonnements absorbs dans le bleu-vert. Cependant, comme
l'indique le spectre d'action de la photosynthse, il existe une fentre d'absorption minimale o
le rayonnement lumineux (550 nm) n'induit pas une activit photosynthtique importante.

161

Partie III. Bases physiologiques de l'laboration du rendement

QL

C
O
1/5
SD

680

700

Longueur d'onde (nm)


Figure 7.4.b. Formes spectrales de la chlorophylle in vivo.
In vivo, le spectre d'absorption des chlorophylles est sensiblement largi par rapport au spectre
obtenu en solution organique. On pense que cet largissement du spectre est dtermin par
l'existence de diffrentes formes spectrales de chlorophylle Celles-ci rsultent d'une modulation
de leur proprits spectrales par les liaisons chlorophylle-protine. Diffrents traitement
mathmatiques permettent d'extraire le nombre et les caractristiques de chaque forme
spectrale II semble toutefois que la dcomposition en gaussienne donne les rsultats les plus
satisfaisants. Dans le cas des thylacoides granaires, la bande d'absorption dans le rouge rsulte
de l'absorption d'un minimum de cinq formes spectrales, dont quatre sont associes
la chlorophylle a (>.max = 660, 670, 677 et 684 nm) et une seule est associe la chlorophylle
b (.max = 650 nm).

Il faut toutefois se garder de percevoir l'unit photosynthtique comme une structure rigide et statique, o chaque centre ractionnel serait associ un nombre dfini et constant de pigments (modle des units photosynthtiques indpendantes).
Bien au contraire, l'ensemble des donnes exprimentales plaident en faveur des
modles o plusieurs centres ractionnels partagent un territoire collecteur commun. Dans ces lots, l'nergie d'excitation migre librement et visite plusieurs units
photosynthtiques avant d'tre stabilise.
Le dbat reste intense sur les modalits prcises des relations piges-collecteurs. En
effet, si certaines donnes exprimentales plaident pour une limitation du "pigeage
photochimique" conscutive la relative lenteur des ractions du centre ractionnel
par rapport la vitesse de dplacement de l'excitation (limitation par le pige),
d'autres attribuent cette limitation la vitesse de diffusion de l'excitation. Cette incertitude rsulte de l'impossibilit de prciser le mcanisme exact de la migration
de l'nergie dont on retiendra, par consquent, qu'il s'agit d'un processus non radiatif (photosensibilisation), dont l'efficacit est conditionne par la position et
l'orientation des pigments, le degr de recouvrement des spectres d'absorption des
molcules concernes par le transfert.
Ce processus de transfert non radiatif de l'nergie lumineuse est trs efficace, on
calcule que la probabilit de transfert de l'excitation au centre ractionnel est
proche de 1.
162

Chapitre 7. Photosynthse et photorespiration

3.2.2. Htrognit de composition des systmes collecteurs

Le raffinement des techniques biochimiques de fractionnement membranaire a permis d'identifier diffrentes sous-populations de complexes pigments-protines. La
solubilisation de prparations enrichies en PSjj permet d'y diffrencier trois groupes
fonctionnels. Leur rle de collecteur de lumire se double d'une fonction bien prcise
dans l'organisation et/ou la rgulation de l'activit des units photosynthtiques.
Deux complexes, CP 43 et CP 47 , organiss en une couronne interne, sont intimement
associs au centre ractionnel. Ils contiennent exclusivement de la chlorophylle a et
leur prsence est indispensable la stabilit des centres ractionnels du PSTT.
De dcouverte rcente, les complexes mineurs CP29, CP2g et CP 24 interviennent dans
l'ancrage des complexes antennes majeurs aux CP43 et CP 47 . Cods par les gnes nuclaires, ils complexent chlorophylles a et b dans un rapport compris entre 1,6 et 2,9.
Les complexes antennes majeurs (LHCn) sont quantitativement les plus importants
puisqu'ils reprsentent eux seuls 50 % des protines membranaires. Cods par le
noyau, ils complexent chlorophylles a et b dans un rapport de 1,6. Les LHCn J o u e n t
un rle dterminant dans la rgulation court et long terme des ractions primaires.
Cette organisation, complexe, est caractristique du PS n ; on la retrouve chez toutes
les espces tudies jusqu' prsent. A l'oppos, l'organisation du PSj semble nettement plus simple puisque deux complexes chlorophylle a/b alimentent directement
la couronne interne de collecteurs associs au centre ractionnel du PST.
3.2.3. Rgulation des ractions primaires de la photosynthse

L'existence de mcanismes rgulateurs coordonnant l'activit des deux photosystmes


a t suggre par des expriences dmontrant le maintien, dans une large gamme de
conditions d'illumination, d'un rendement photosynthtique un niveau constant et
maximal. Ces mcanismes peroivent les fluctuations continuelles de la composition
et de l'intensit de la lumire. On montre exprimentalement qu'en absence de rgulation, des taux asymtriques d'excitations des deux photosystmes conduisent une limitation des ractions photosynthtiques par le photosystme sous-excit.
De mme, on peut raisonnablement penser qu'une mauvaise apprciation de la
quantit de lumire reue dtermine un sur- ou un sous-investissement nergtique
dans la synthse des constituants de la machinerie photosynthtique. Si le chloroplaste est parfaitement organis pour percevoir et compenser de brves fluctuations, quantitatives et qualitatives, de la lumire (secondes-heures), les changements de longue dure (jours) sont grs par des chromophores non photosynthtiques (phytochrome). Cette question est aborde au chapitre 2.
Ces diffrentes voies rgulatrices ont cependant comme point commun de modifier
la structure, l'organisation et la composition des systmes collecteurs.
Modalits de la rgulation aux faibles intensits lumineuses. Ce n'est que tout
rcemment que l'on a dcrit les modalits du mcanisme qui harmonisait l'activit
des deux photosystmes en lumire limitante. Cette rgulation repose sur le dveloppement d'une boucle de rtrocontrle ngatif qui agit sur la composition et la
taille des systmes antennes associs aux centres ractionnels. Elle est mobilise
par des dsquilibres de composition spectrale en conditions de lumire non saturante (figure 7.5).
163

Partie III. Bases physiologiques de l'laboration du rendement

PHOSPKATASE
Figure 7.5. Adaptation de la membrane thylacode aux changements de composition
spectrale de la lumire.
La dissociation des LCHu des centres ractionnels est dtermine par un clairement
prfrentiellement absorb par le PSn la conformation membranaire qu'il dtermine caractrise
l'tat 2. Rciproquement, un clairement favorisant l'activit du PS induit le retour des LCHu
au PSn, la membrane se trouve alors dans l'tat 1

Schmatiquement on peut dcrire ses grandes lignes comme suit :


(1) Dans la conformation membranaire induite par une longue priode d'obscurit,
la composition et la taille des units photosynthtiques favorisent l'activit des
centres ractionnels du PS n . L'clairement des membranes provoque l'accumulation des plastoquinols.
(2) Une kinase membranaire, active par les plastoquinols, phosphoryle des populations spcifiques de complexes chlorophylle-protine (LHCjjc).
(3) Les LHCJI phosphoryls quittent le PSjj pour s'associer aux units du PSj. Leur
transfert rduit le dsquilibre initial en stimulant l'activit du PSj.
(4) Deux mcanismes interviennent pour limiter l'ampleur de la dissociation PSjjLHC n c :
- l'activit de la kinase diminue suite l'oxydation des plastoquinols ;
- une phosphatase membranaire hydrolyse les liens phosphates et favorise le retour des LHCJJ aux PS n .
La coordination de l'activit des deux photosystmes est donc assure par un
contrle dynamique des dimensions de leur systme antenne grce l'intervention
de deux enzymes membranaires dont l'action est module par l'intensit du flux
d'lectrons intersystmes.
Modalits de la rgulation aux fortes intensits lumineuses. Aux intensits lumineuses proches de la saturation, la photosynthse est limite par l'activit des composantes biochimiques du mtabolisme photosynthtique. La suppression de la voie
prfrentielle de dissipation de l'nergie pourrait donc conduire une importante destruction des centres ractionnels puisque les capacits d'absorption restent inaltres.
Exprimentalement, on constate cependant que la diminution des taux d'assimilation de CO 2 s'accompagne d'une augmentation proportionnelle de la dissipation
d'nergie dans les antennes. Diffrents auteurs s'accordent penser que la transformation de la violaxanthine en zaxanthine dans les complexes pigments-protines
assure la dissipation thermique du surplus d'nergie d'excitation. A saturation, ce
164

Chapitre 7. Photosynthse et photorespiration

pige est suffisamment efficace pour maintenir le rendement du transfert d'nergie


au centre ractionnel une valeur proche de zro !
Modalits de la rgulation long terme. L'adaptation aux changements prolongs de l'intensit ou de la composition spectrale est base sur une modulation de la
synthse des composantes de l'antenne : les structures exposes aux faibles luminosits prsentent des surfaces collectrices trs importantes qui favorisent le pigeage
des quelques photons disponibles ; l'inverse, l'abondance de lumire favorise la
rduction de la surface des antennes et, par consquent, la rduction prfrentielle de
la synthse en apoprotines constituant la couronne externe des antennes.

4. LES CHANES DE TRANSPORTEURS D'LECTRONS


DANS LA MEMBRANE THYLACODE
Les modles actuels du transport des lectrons dans la membrane thylacode rsultent de l'interprtation correcte du phnomne de "red drop" caractris par une diminution nettement plus importante du rendement photosynthtique par rapport
l'absorption aux longueurs d'onde suprieures 700 nm. Sa suppression par des
clairements de longueurs d'onde plus courtes (680 nm) tablissait non seulement
l'existence de deux ractions photochimiques, mais aussi leur ncessaire interaction pour raliser la photolyse de l'eau. Paralllement, la mise en vidence d'un dgagement d'O 2 par une suspension de thylacodes clairs en prsence d'un oxydant ouvrait la voie l'exprimentation directe sur organites isols.
La dtermination prcise des potentiels redox de chaque intermdiaire de la chane
de transport a permis l'laboration du modle dit du "schma en Z", en raison de la
disposition caractristique que prennent les constituants membranaires sur une
chelle de potentiels redox. Dans ce modle, la squence exacte des ractions et la
topologie membranaire sont fixes par des paramtres thermodynamiques.
Les modles actuels assimilent la membrane thylacode une membrane de type
mosaque fluide, telle que l'ont dfinie Singer et Nicolson. Le caractre vectoriel
du transfert des lectrons et du flux de protons qui lui est coupl rsulte de l'activit et de l'orientation de trois difices protiques transmembranaires : les deux
photosystmes et le cytochrome b6f. Ils organisent l'activit des transporteurs qui
diffusent dans la bicouche lipidique (plastoquinols) ou aux interfaces membranaires
(ferredoxine et plastocyanine).
Pour des raisons de facilit, on distingue trois segments dans la chane de transporteurs d'lectrons (figure 7.6).
4.1. De l'eau au centre ractionnel du PSM,
Cette portion de chane est responsable de la photolyse de l'eau, elle fournit les lectrons ncessaires au fonctionnement du PSjj en rduisant le donneur primaire associ l'htrodimre Dj/D 2 . Aprs chaque photo-raction, elle rduit D + . Lorsque
quatre charges positives ont t accumules, une molcule d'O 2 est libre :
2 H2O -> 4 H+ + 4 e- + O 2
165

Partie III. Bases physiologiques de l'laboration du rendement

Thylacodes granares

Thylacodes
stromatiques

H
DPC
Figure 7.6. Illustration de l'asymtrie latrale et transversale des membranes thylacodes.
L'activit des portions de la chane de transfert d'lectrons peut tre dissque grce au choix
judicieux de couples oxydo-rducteurs. A titre d'exemple
- l'activit du photosystme II est mesure, par polarographie, grce au dgagement d'oxygne
qui accompagne la rduction de l'accepteur artificiel benzoquinone (BQ).
- l'activit du centre ractionnel est quantifie grce aux rducteurs de P680+ ci u e s o n t
l'hydroxylamine ou le diphnylcarbazide (DPC).
- l'activit du photosystme I utilise les couples ascorbate (AscVdichlorophnolindophnol
(DCPIP) comme donneurs d'lectrons et le mthylviologne (MV) comme accepteur du PS,.

La raction de photolyse de l'eau ncessite la prsence d'ions chlorure et manganse ; elle a lieu dans un difice protique adsorbe la surface interne de la membrane. Elle dtermine l'acidification du lumen raison de 1 H + libr par lectron
transfr.

4.2. Le transfert d'lectrons intersystme


Dans ce segment de chane, le transport "matriel" des lectrons est ralis par les
plastoquinols et par une cuproprotine, la plastocyanine. Ces deux intermdiaires
diffusent respectivement dans la matrice lipidique de la membrane et l'interface
interne des thylacodes. Ils assurent la continuit redox entre le ple rducteur des
PS n prfrentiellement localiss dans les grana, et le ple oxydant des PSj situs
dans les lamelles stromatiques.
L'activit de ces transporteurs "longue distance" est organise par une plastoquinol-plastocyanine oxydorductase, encore appele cytochrome b6f. Cette enzyme
contient quatre groupes prosthtiques : deux cytochromes b 6 , un cytochrome f et un
centre fer-soufre (Fe-S). Protine enchsse dans la membrane, elle prsente, du
ct interne, un site de fixation pour les plastoquinols (site p) et un site de fixation
pour la plastocyanine et, du ct externe, elle prsente un site haute affinit pour
les plastoquinones (site n).
Lorsque l'activit des deux photosystmes est quilibre, les lectrons apports au
site p par un plastoquinol sont utiliss pour rduire deux plastocyanines. Celles-ci,
par diffusion, atteignent les centres ractionnels du PSj o elles rduisent P7oo+- Au
niveau du cytochrome b6f, seul le centre Fe-S, puis le cytochrome f participent aux
166

Chapitre 7. Photosynthse et photorespiration

ractions d'oxydorduction, o un H + est libr dans le lumen pour chaque lectron


transfr au PST. Dans certaines conditions, et notamment lorsque la demande en
ATP est importante, une partie des lectrons apports par les plastoquinols empruntent une voie "latrale", constitue des deux cytochromes b 6 .
A l'tat rduit, les deux cytochromes concourent la rduction d'une molcule de
plastoquinone fixe au site n du cytochrome b6f. Aprs avoir prlev deux protons,
le plastoquinol form diffuse vers le site photosynthtique o les lectrons disponibles emprunteront soit la voie du centre Fe-S et du cytochrome f, soit la voie latrale des cytochromes b 6 . L'intrt de cette boucle rside dans une stimulation de
l'activit chimiosmotique des membranes thylacodes.
En empruntant la chane des cytochromes b 6 , chaque lectron participe l'acidification du lumen raison de 2 H + librs dans le lumen par lectron dlivr aux PST.

4.3. Le transport d'lectrons du PS, au NADPH+


L'utilisation des lectrons produits par les photo-ractions du PS est articule sur
une protine, la ferredoxine, qui, l'instar de la plastocyanine, diffuse l'interface
membranaire. La ferredoxine ne constitue toutefois pas l'accepteur primaire du
PSj, dont l'organisation prcise reste encore inconnue aujourd'hui.
Lorsque la ferredoxine entre en contact avec la NADP+ reducase, il y a production
de NADPH, accepteur terminal du flux non cyclique (ou linaire) d'lectrons. Les
lectrons de la ferredoxine peuvent aussi tre transfrs au cytochrome b6f et donner naissance un flux cyclique d'lectrons autour du PSj.
De plus, la ferredoxine constitue le point de dpart de ractions redox qui aboutissent la rduction des nitrites, l'activation des ATPases membranaires ou encore
l'activation de certaines enzymes du cycle de Calvin prsentes dans le stroma.

5. LA SYNTHSE D'ATP : THORIE CHIMIOSMOTIQUE


La synthse de l'adnosine triphosphate partir d'adnosine diphosphate et de
phosphore inorganique est ralise par une enzyme membranaire, l'ATPsynthase.
Une fois active, l'enzyme peut parfaitement utiliser des gradients protoniques
crs artificiellement et synthtiser de l'ATP l'obscurit.
Schmatiquement, on y distingue deux parties. Une partie transmembranaire, appele CF 0 , fonctionne comme un pore conduisant les protons l'unit catalytique ou
CF. La fonction catalytique de l'enzyme ne s'exprime que suite son activation
par le A|J.H+. Celle-ci implique la rduction de groupements SH par la ferredoxine
et le dplacement de l'AMP situ au niveau des sites catalytiques.
Dans les membranes chimiosmotiques (chloroplastes, mitochondries, bactries
photosynthtiques), l'nergie ncessaire la synthse d'ATP est apporte par un
gradient lectrochimique de protons transmembranaires. Dans ces membranes,
transferts d'lectrons et flux de protons sont coupls, c'est--dire qu'ils ne peuvent
se dvelopper indpendamment l'un de l'autre : on constate exprimentalement que
167

Partie III. Bases physiologiques de l'laboration du rendement

lorsque le A|iH+ augmente, la vitesse du transfert d'lectrons diminue, traduisant


une "difficult" croissante accumuler des protons dans l'espace matriciel (mitochondries) ou dans le lumen (thylacode).
Diffrentes substances, tels les ionophores comme la gramicidine ou le NH4C1,
sont appeles "dcouplants" parce qu'ils affectent la permabilit passive aux protons et prviennent ou suppriment la formation d'un A|iH+. Dans ces conditions, on
n'observe pas de rtroaction ngative de AjiH+ sur le flux lectronique, et la synthse d'ATP est inhibe.
Dans les thylacodes, les modalits du couplage entre flux lectronique et protonique ont t dcrites dans le paragraphe prcdent. Il convient toutefois de prciser que dans le cas des membranes thylacodes, l'apport de charges positives dans
le lumen est compens par des flux anioniques (influx) ou cationiques (efflux). La
force lectromotrice y est donc constitue par un gradient de pH gnralement estim = 3 units.

6. LA PHOTO-INHIBITION
Le terme photo-inhibition recouvre un ensemble de situations paradoxales o la lumire, qui assure normalement la croissance de la plante, provoque des altrations
irrversibles l'appareil photosynthtique. Ces destructions photo-induites apparaissent lorsque les capacits d'absorption de la lumire sont suprieures aux capacits de son utilisation. Dans les situations relles, cette condition est remplie
lorsque l'activit photosynmtique est affecte par l'action de facteurs biotiques
(virus, champignons,...) ou abiotiques (tempratures extrmes, dficiences minrales, scheresse,...).
L'importance agronomique de la photo-inhibition a t clairement tablie par
l'tude de la productivit d'espces soumises l'action conjointe de basses tempratures et d'un ensoleillement important. Dans ces conditions, les pertes de productivit ont t corrles aux diminutions de rendement photosynthtique.

6.1. Mcanismes molculaires de la photo-inhibition


Au niveau de la feuille, la photo-inhibition se traduit essentiellement par une diminution des capacits photosynthtiques en lumire limitante. Il est vite apparu que
cette inhibition rsultait d'une destruction slective du PS n et, plus prcisment,
d'une dnaturation de la protine D.
Une comprhension dtaille des bases molculaires de la photo-inhibition a
conduit distinguer photo-inhibition de type oxydant et photo-inhibition de type
rducteur.
Dans le type oxydant, la dure de vie prolonge de l'espce P80 + ' oxydant puissant, est l'origine de la protolyse de Dj. Exprimentalement, on mesure une augmentation significative de la dure de vie de P680+ l r s ^ e fortes irradiations UV ou
d'expositions des tempratures infrieures 0 C.
168

Chapitre 7. Photosynthse et photorespiration

La photo-inhibition de type rducteur a pour origine un dysfonctionnement au niveau de l'accepteur Q A . Celui-ci ne peut accepter l'lectron de P^Q* et, par consquent, la dure de vie de l'tat excit du pigment pige augmente. Dans ces conditions, le retour l'tat fondamental passe par l'tat triplet dont la dsexcitation s'accompagne de la formation d'O 2 singulet, un oxydant trs ractif capable d'altrer Dj.
Dans tous les cas, la ractivation du centre ractionnel implique le remplacement
de la protine dnature. Le chloroplaste dmontre une certaine autonomie dans le
processus de rparation du centre ractionnel photo-inhib. En effet, le centre ractionnel est capable de fragmenter Dj et de prparer ainsi l'insertion d'une nouvelle
protine produite partir de l'ADN chloroplastique.

6.2. Mcanismes de protection


Diffrentes donnes exprimentales et, notamment une variabilit gntique de la
sensibilit la photo-inhibition, dmontrent l'existence de mcanismes protecteurs.
Ceux-ci, encore mal connus, semblent toutefois tre associs une modification de
l'organisation ou la composition des systmes collecteurs d'nergie.
En particulier, diffrents auteurs ont montr que les transitions d'tat protgeaient
de la photo-inhibition en rduisant la surface d'absorption des collecteurs du PSjj.
Une protection accrue a t associe la prsence dans les antennes de pigments
carotnodes capables de dissiper trs efficacement l'nergie d'excitation. D'une
manire gnrale, ces mcanismes rduisent les flux d'nergie d'excitation destins
au PS n .

7. LE MTABOLISME CARBON
7.1. Le mtabolisme C 3
Les travaux de Calvin et de ses collaborateurs ont permis d'lucider les ractions
enzymatiques par lesquelles les plantes ralisent l'incorporation du CO 2 au niveau
des hydrates de carbone.
En clairant une algue verte unicellulaire (Chlorella) en prsence de 14 CO 2 radioactif pendant des temps de plus en plus courts et en sparant par Chromatographie
les composs marqus, ces chercheurs ont pu identifier le produit initial de la fixation du CO 2 : l'acide 3-phospho-D-glycrique (3-PGA), molcule trois atomes de
carbone. Ils constatent aussi que pour des expositions brves, toute la radioactivit
est porte par le premier carbone du PGA. Par contre, si l'on augmente la dure de
l'exposition, la radioactivit apparat galement sur les carbones suivants de cette
molcule. Les bases d'un processus cyclique rgnrant le prcurseur du PGA
partir de cette molcule elle-mme sont ainsi tablies.
Ce cycle de raction, connu sous le nom de cycle de Calvin, se droule dans le
stroma du chloroplaste. Ce sont les composs trois atomes de carbone qui sont
l'origine des appellations "plantes en C 3 ", "mtabolisme en C3".
169

Partie III. Bases physiologiques de l'laboration du rendement

7.1.1. Les tapes du cycle de Calvin

Le cycle de Calvin comprend plusieurs tapes qui sont dcrites dans la figure 7.7.

RuSP

Ru5P

R5P

Xu5P

S7P
CO,
SBP
3RBP + 3 CO, + 3HjO
E4P

XuSP

1
6 PGA

FBP

6DPCA
6H,0

C3P DHAP C3P DHAP C3P


DHAP-*

Retro* contrle

Produit
3 CO, + 2H,0 + Pi-^C^OHCO-CHjOPOlOH), + 3 0 ,
Figure 7.7. Le cycle de Benson-Calvin : une squence autocatalytique
Cinq des six molcules en C3 (GP3) sont transformes en trois molcules en C5 (ici : RuBP) La
sixime molcule en C3 est soit recycle, soit exporte vers le cytosol, sous forme de DHAP, via
le translocateur phosphate.
Xu5P : xylulose-5-phosphate, E4P : rythrose-4-phosphate, F6P fructose-6-phosphate, FBP :
fructose-i.e-biphosphate, G6P : glocose-6-phosphate, SBP : sdoheptulose-1,7-biphosphate,
S7P : sdoheptulose-7-phosphate, R5P : ribose-5-phosphate, Ru5P : ribulose-5-phosphate.

La carboxylation du ribulose-biphosphate (Ru-l,5-BP) : un sucre cinq carbones,


biphosphoryl, le ribulose-l,5-biphosphate, est carboxyl en prsence de C0 2 et de
H 2 0 par une enzyme spcifique, la ribulose biphosphate carboxylase (RuBisCO),
pour former deux molcules de PGA partir d'un intermdiaire hexacarbon instable, le 2-carboxyarabinitol-l,5-biphosphate :
Ru-l,5-BP + C 0 2 -> 2 (3-PGA)
La rduction du PGA. La rduction de cet intermdiaire en glycraldhydephosphate (GAP) fait intervenir l'nergie libre d'hydrolyse d'une molcule d'ATP,
grce l'activit de la phosphoglycrate kinase et d'une paire d'lectrons et de protons fournis par le NADPH en prsence de GAP-rductase :
(3-PGA) + ATP
1,3-PGA + NADPH + H+

1,3-PGA+ADP
3 GAP + R

Sous l'action d'une trise phosphate isomrase, le GAP coexiste avec sa forme ctone, le dihydroxyactonephosphate (DHAP). Une partie des molcules de trioses
170

Chapitre 7. Photosynthse et photorespiration

ainsi formes, une sur six, est soit dirige dans une voie mtabolique qui conduit
la formation de l'amidon dans le stroma, soit transporte sous forme de DHAP, par
l'intervention d'un translocateur localis dans la membrane interne de l'enveloppe,
vers le cytoplasme,o elle participe aux ractions de synthse du saccharose.
La rgnration de l'accepteur. La phase de rgnration du cycle est une squence complexe d'interconversion de molcules de sucre de 3 7 carbones, formant trois molcules de ribulose-5-phosphate. Ces molcules sont finalement phosphoryles partir de trois molcules d'ATP pour reformer trois Ru-l,5-BP.
Dans cette squence complexe d'interconversion, certaines ractions sont rversibles, d'autres non. Les ractions rversibles sont catalyses par la transktolase,
l'aldolase, la ribulose-5-phosphate pimrase et la ribulose-5-phosphate isomrase.
La fructose-1,6-biphosphatase, la sdoheptulose-1,7-biphosphatase et la phosphoribulokinase catalysent les ractions irrversibles.
Les enzymes du cycle de Calvin et leur rgulation. La rgulation de l'activit
des enzymes du cycle de Calvin s'effectue principalement au niveau des ractions
impliquant les biphosphatases irrversibles, ainsi qu'au niveau des ractions faisant
intervenir l'ATP et le NADPH. Cette rgulation s'exerce via des mcanismes o interviennent la lumire, le pH et la teneur en Mg 2+ du stroma.
L'activation lumineuse de certaines enzymes du cycle telles la glycraldhyde-3phosphate dhydrognase, la fructose-1,6-biphosphatase, la sdoheptulose-1,7-biphosphatase et la phosphoribulokinase repose sur la modification de leur structure
tertiaire suite la rduction des ponts disulfures en groupes sulfhydriles. Les lectrons impliqus dans cette rduction sont drivs du flux lectronique photosynthtique normal, partir de la ferredoxine vers la thiordoxine. Cette raction est catalyse par une protine soluble, la ferredoxinethiordoxine reducase, dont la forme
rduite est capable d'interagir avec les ponts disulfures des enzymes prcits. On a
galement suggr que certaines protines membranaires pourraient activer des
protines disulfures par l'intermdiaire d'lectrons drivs du PSj.
D'autres enzymes du cycle sont rgules par le pH et la concentration en Mg 2+ du
stroma. Au cours de la photosynthse, un gradient de protons s'tablit entre le
stroma et les espaces intrathylacodiens. L'lectroneutralit du systme est maintenue par un efflux de Mg 2+ vers le stroma. L'alcalinisation et les teneurs leves en
Mg 2+ dans le stroma sont des consquences directes des photo-ractions qui vont
influencer directement l'activit de certains enzymes du cycle, comme la fructose1,6-biphosphatase et la sdoheptulose-1,7-biphosphatase.
7.1.2. L'tape initiale du cycle catalyse par la RuBisCO

La RuBisCO est une enzyme fascinante. Sa fonction cl dans l'incorporation du dioxyde de carbone dans la biosphre, ses caractristiques catalytiques particulires
(la RuBisCO est une enzyme lente) en font la protine la plus abondante dans la
nature. Elle est constitue de huit units comportant chacune une petite sous-unit
code par le gnome nuclaire et une plus grosse code dans le chloroplaste.
Il semble que l'activit enzymatique soit localise aux grandes sous-units, et les
mcanismes de rgulation aux petites. L'assemblage de l'holoenzyme a lieu au sein
du chloroplaste.

171

Partie III. Bases physiologiques de l'laboration du rendement

L'activit catalytique d'une enzyme dpend, entre autres, de la concentration en


substrat au niveau du site catalytique, et elle est maximale lorsque cette concentration est saturante. Il existe, pour un couple enzyme-substrat, une concentration caractristique, le Km, ou constante de Michaelis, laquelle la vitesse de la raction
vaut exactement la moiti de la vitesse observe saturation (Vmax). Le Km du
couple RuBisCO-CO2 est de l'ordre de 7 |J.M, et la concentration en CO 2 en phase
aqueuse sature en air de l'ordre de 10 u.M.
Or, comme l'approvisionnement en CO2 partir de l'air ambiant s'effectue par diffusion au travers des stomates de la feuille, via les espaces intercellulaires, la paroi,
la membrane et le cytoplasme des cellules du msophylle jusqu'au chloroplaste, il
est certain que la concentration en CO2 au voisinage de la RuBisCO est de loin infrieure 10 (xM. La vitesse de carboxylation est, dans ces conditions, nettement infrieure la vitesse saturation.
Durant la photosynthse, l'activit de la RuBisCO est module par des mcanismes
impliquant le pH, CO2 et Mg 2+ . A pH basique, la RuBisCO est carboxyle par une
molcule de CO 2 au niveau d'un groupe Z-amino d'un rsidu lysine. Le CO 2 , qui
n'intervient pas dans la raction de catalyse, fixe ensuite un ion Mg 2+ , activant
ainsi l'enzyme. L'activation de la RuBisCO augmente considrablement la V m a x
de la raction catalytique, ainsi que l'affinit de l'enzyme pour son substrat CO 2 .
On a tout raison de croire que cette activation est elle-mme rgule par des protines solubles, des RuBisCO activases.
En absence de lumire, la RuBisCO est inactive par une substance phosphate, le
2-carboxyarabinitol-l-phosphate, un analogue proche de l'intermdiaire issu de la
raction de carboxylation et qui se fixe au site catalytique.
La fonction oxygnase de la RuBisCO. La RuBisCO est une enzyme bifonctionnelle. Cette carboxylase qui ralise le couplage du CO2 au Ru-1,5-BR catalyse galement une raction comptitive dans laquelle le Ru-l,5-BP ragit avec l'oxygne.
L'oxygnation du Ru-l,5-BP entrane la formation de deux molcules diffrentes : le
PGA, d'une part, et l'acide phosphoglycolique, molcule deux atomes de carbone,
d'autre part. Ce dernier compos est rapidement dgrad par une voie en C2, au cours
de laquelle environ 25 % du carbone contenu dans l'acide phosphoglycolique est dgag sous forme de CO2. Ainsi, cet ensemble de ractions, se manifestant par une incorporation d'oxygne et un dgagement de CO 2 , est appel photorespiration.
L'intensit de la photorespiration dpend en premier lieu de la concentration en
oxygne molculaire au niveau du site catalytique de la RuBisCO. Chez les plantes
C 3 , le rapport des concentrations en CO2 et en O 2 est tel que les deux ractions de
carboxylation et d'oxygnation du Ru-l,5-BP se droulent simultanment. Comme
ces deux substrats ragissent avec la RuBisCO en un mme site catalytique, l'interaction entre CO 2 et O 2 est de type comptitif. Toute modification de la concentration de l'un des deux gaz dans l'environnement d'une plante, modifie les vitesses
relatives de ces deux activits antagonistes. Ainsi, dans une atmosphre appauvrie
en oxygne (2 %), la fixation photosynthtique du CO2 est deux fois plus importante que dans les conditions atmosphriques normales. L'effet de l'oxygne peut
aussi tre attnu par un enrichissement de l'atmosphre en gaz carbonique.
Dans les conditions atmosphriques normales, pour quatre molcules de Ru-l,5-BP
consommes, une est oxygne. L'nergie requise pour recycler le CO 2 form est
drive des tapes photochimiques de la photosynthse.
172

Chapitre 7. Photosynthse et photorespiration

7.1.3. La photorespiration
La photorespiration est une cause majeure de la perte d'efficacit photosynthtique chez les plantes en C 3 . Elle peut, selon les espces, entraner des chutes de
rendement photosynthtique de 30 50 %.
La photorespiration se droule dans trois organites cellulaires : le chloroplaste, le
peroxysome et la mitochondrie. La premire raction se droule dans le chloroplaste et entrane la dphosphorylation du phosphoglycolate par une phosphatase
spcifique. Le glycolate form est transfr dans le peroxysome o cette molcule
est oxyde par une glycolate oxydase en glyoxylate.
Le peroxyde d'hydrogne relch durant cette raction est rapidement converti en
O 2 et H2O par la catalase, enzyme trs abondante dans le peroxysome. Le glyoxylate est alors transamin en glycine par une transaminase spcifique partir du glutamate ou de la serine. La glycine passe dans la mitochondrie.
L, deux molcules de glycine donnent un autre acide amin, la serine, en perdant
une molcule d'ammoniac (NH3) et une molcule de gaz carbonique. Ces deux produits gazeux doivent tre recycls trs rapidement par les cellules foliaires, faute de
quoi ils diffusent vers l'atmosphre o ils sont perdus pour le mtabolisme.
L'ammoniac est normalement rinject dans le mtabolisme cellulaire avec une
grande efficacit au niveau de la glutamine synthtase en prsence d'ATP. Il faut
savoir que la vitesse de dsamination de la glycine dans la mitochondrie est 10 50
fois plus leve que la vitesse d'assimilation de l'azote par la plante. Toute perte,
mme minime, de l'efficacit de cette rcupration diminuerait considrablement la
quantit d'azote utilisable par la plante et, par l, affecterait de manire significative le rendement de la culture. La serine rintgre le peroxysome o elle intervient
dans la transamination des molcules de glyoxylate nouvellement arrives. La
transamination du glyoxylate partir de la serine entrane la formation d'hydroxypyruvate rapidement rduit en glycrate. Cette dernire molcule est finalement exporte vers le chloroplaste en change avec le glycolate, o elle est phosphoryle
en 3-PGA, forme sous laquelle elle rintgre le cycle de Calvin.
Signification de la photorespiration. La photorespiration est souvent considre
comme un gaspillage mtabolique, consquence de l'activit oxygnase de la RuBisCO. Qu'une seule raction enzymatique rduise de moiti la production photosynthtique mondiale est assez stupfiant et dmontre une fois de plus que l'efficacit de la photosynthse est la fois remarquablement simple et fantastiquement
complexe.
Contrler la photorespiration pourrait, semble-t-il, avoir des consquences pratiques considrables sur l'efficacit de la photosynthse des plantes cultives. Si
l'on parvenait rduire, par voie gntique par exemple, l'activit oxygnase de la
RuBisCO , sans affecter son activit carboxylase, on obtiendrait des plantes associant un haut rendement photosynthtique une productivit leve.
Sur la base des travaux et des connaissances actuelles, il est assez difficile de justifier une telle attitude scientifique.
En fait, en recyclant, sous forme d'acides amins comme la serine, trois quarts du
carbone perdu par la formation du phosphoglycolate, elle en attnue fortement les
173

Partie III. Bases physiologiques de l'laboration du rendement

effets pervers. L'activit oxygnase de la RuBisCO, en maintenant la teneur en


CO 2 dans le stroma des valeurs proches du point de compensation, pourrait, en
assurant un coulement des lectrons, minimiser les dommages de la photo-inhibition au niveau du PSjT. En effet, il existe de nombreuses situations o la quantit
d'accepteurs naturels d'lectrons est insuffisante pour assurer l'coulement normal
des lectrons issus des ractions photochimiques et qui, de ce fait, sensibilisent les
plantes la photo-inhibition. Ainsi par exemple, la diffusion du CO 2 de l'air
jusqu'au stroma du chloroplaste est frquemment limite par une augmentation de
la rsistance du trajet stromatique due des situations de stress (manque d'eau,
hautes tempratures, haut niveau d'irradiance...).

7.2. Le mtabolisme C4
En concentrant le CO 2 , la voie mtabolique en C 4 attnue l'activit oxygnase de
la RuBisCO et limite la photorespiration.
Chez certaines plantes d'origine tropicale, la fonction oxygnase de la RuBisCO
est fortement attnue par la mise en uvre de voies mtaboliques particulires
concentrant le CO 2 au niveau du site d'action de la RuBisCO.
Ce sont des chercheurs australiens, M.D. Hatch et C.R. Slack qui, en 1960, ont
montr que ces plantes effectuent une double carboxylation. La premire permet la
fixation du CO 2 sur une molcule trois carbones, le phosphonolpyruvate (PEPA)
et forme une molcule ttracarbone, d'o le nom de ces plantes. Ultrieurement,
cette molcule est dcarboxyle. La molcule de CO 2 rcupre participe la seconde carboxylation et, grce l'intervention d'une RuBisCO, est introduite dans
le cycle de Calvin.
Cette biochimie complexe est associe des structures foliaires particulires. Chez
les plantes C4, les feuilles possdent deux types de cellules chlorophylliennes disposes en couronnes concentriques autour des vaisseaux conducteurs. Les cellules
externes participent la premire carboxylation. Elles possdent des chloroplastes
granaires capables d'effectuer toutes les tapes photochimiques de la photosynthse, y compris la production d'oxygne, mais incapables de raliser la fixation du
CO 2 via le cycle de Calvin par manque de RuBisCO.
Les chloroplastes des cellules de la couronne interne, ou gaine privasculaire, ralisent le cycle de Calvin complet. Ils sont dots du Ru-l,5-BP et de la RuBisCO et
fonctionnent comme les chloroplastes des plantes C 3 . Chez le mas, cependant, ils
sont dficients en grana et donc incapables de produire de l'oxygne (chloroplastes
agranaires).
Un schma simplifi des voies mtaboliques C 4 est illustr par la figure 7.8. Il est important de noter les diffrences importantes associes l'usage relatif du malate et de
l'aspartate, comme lments de communication entre les deux types de cellules et dpendants des spcificits de l'enzyme de dcarboxylation des cellules de la gaine.
La phosphonolpyruvate carboxylase (PEPase) est une enzyme trs efficace et trs
rapide. Cette enzyme cytoplasmique possde une trs grande affinit pour son substrat, HCO3 en quilibre avec CO 2 . Elle est aussi insensible la prsence d'oxygne. Ces proprits font que la concentration en CO 2 dans la cellule de la couronne externe est trs basse, crant ainsi un important gradient de concentration
174

Chapitre 7. Photosynthse et photorespiration

Figure 7.8. Le mtabolisme C 4 .


Les cellules du msophylle ( gauche) assurent la conversion du pyruvate en
phosphonolpyruvate (PEP) dans le chloroplaste, et la carboxylation du PEP en acide oxaloactique (OAA) dans le cytoplasme. Dans le type (a), l'OAA retourne au chloroplaste o il est rduit
en malate, achemin aux cellules de la gaine pnvasculaire. Il est dcarboxyl par l'enzyme
malique NADP-dpendante. Les chloroplastes de type (a) acheminent galement des quivalents
rduits aux cellules de la gaine privasculaire par le biais de la navette DHPA/PGA (voir figure
7 10) Les chloroplastes msophylliens de type (b) et (c) transamment l'OAA en aspartate (asp)
dans le cytosol, et l'envoient vers les cellules de la gaine privasculaire en change d'analine
(ala). Les cellules de la gaine privasculaire de type (b) dcarboxylent l'OAA par le biais de la
PEP-carboxykinase cytosolique (PEPCK), alors que celles de type (c) convertissent l'OAA en malate dans la mitochondrie, dcarboxyl ensuite par l'enzyme malique NAD-dpendante
Les plasmodesmes sont indiqus dans la paroi cellulaire

entre l'atmosphre et le cytoplasme des cellules. Des traces de CO 2 suffisent cette


premire carboxylation. Dans les cellules de la gaine privasculaire, le CO 2 atteint
des concentrations trs leves, jusqu' 50 fois suprieures celles qui rsulteraient
d'un simple quilibre avec l'air extrieur, et suffisantes pour saturer les capacits
de carboxylation de la RuBisCO de ces cellules.
Dans ces conditions, la fonction oxygnase est particulirement attnue et la photorespiration rduite. Cette situation est encore renforce chez le mas par l'absence
de production d'oxygne par les chloroplastes de la gaine privasculaire.
175

Partie III. Bases physiologiques de l'laboration du rendement

Les espces en C 4 sont nombreuses chez les roseaux, les papyrus, les amarantes,
les composes et les gramines o l'on compte plus de six cents reprsentants en
C 4 . Certaines, originaires des pays chauds, sont connues pour leurs rendements exceptionnels : le mas, la canne sucre, le sorgho et le mil. La plupart de ces espces
expriment pleinement leurs potentialits physiologiques dans les conditions cologiques des rgions tropicales sches : forte lumire, temprature leve et faible
humidit.

7.3. Le mtabolisme CAM


Les plantes crassulantes, frquemment trouves dans les zones dsertiques, ont la
particularit de fermer leurs stomates le jour, lorsque la demande evaporative est
grande, et de les maintenir ouverts la nuit en conditions de faible transpiration.
Ces plantes CAM utilisent les mmes ractions biochimiques que les C 4 pour fixer
la nuit le CO 2 sous forme d'acides organiques ttracarbons qui s'accumulent dans
les vacuoles. Le jour, les acides sont dcarboxyls et le CO2 rcupr est incorpor
dans le cycle de Calvin suivant le schma illustr par la figure 7.9. En sparant
dans le temps les deux ractions de carboxylation, les plantes CAM ralisent une
absorption de CO 2 sans importante perte d'eau, ce qui leur confre un avantage
cologique certain.

carbohydrates
(a)

(b)

Figure 7.9. Le mtabolisme CAM.


(a) Fixation nocturne du dioxyde de carbone en acides ttracarbons.
(b) Dgagement diurne du dioxyde de carbone par le biais soit (1) de la PEP-carboxykinase,
soit (2) de l'enzyme malique NADP-dpendante. Le dioxyde de cabone est fix par la voie
normale du cycle de rduction des pentoses (RPC)

7.4. Les changes stroma-cytoplasme


L'enveloppe du chloroplaste exerce un contrle strict des mouvements de nombreuses molcules entre le stroma et le cytoplasme. L'enveloppe est pratiquement
impermable la plupart des intermdiaires du cycle de Calvin et aux produits de
176

Chapitre 7. Photosynthse et photorespiration

l'activit photochimique, ATP et NADPH2. A l'inverse, l'enveloppe est permable


aux molcules non charges de faible poids molculaire, comme l'eau, l'oxygne et
le CO2.
Enfin, l'enveloppe contrle efficacement le passage de certaines molcules du stroma
comme le GAP (ou son isomre, le DHAP), le glutamate et le malate, par l'intermdiaire de translocateurs localiss dans la membrane interne de l'enveloppe. La figure
7.10 illustre l'intervention de ces translocateurs. Il faut remarquer que l'acide oxaloactique (OAA) n'est pas un substrat transportable en raison de sa trs faible concentration dans le stroma. Les molcules de GAP exportes jouent un rle essentiel dans
l'conomie carbone de la cellule. Dans le cytoplasme, elles sont notamment transformes en saccharose. Dans ce cas, le translocateur permet au stroma de rcuprer le
phosphate extrait des molcules de GAP, phosphate indispensable la synthse
d'ATP et la phosphorylation des intermdiaires du cycle de Calvin.
Certaines plantes possdent une capacit de synthse particulirement leve. C'est
le cas de la betterave sucrire. Chaque mtre carr de surface foliaire dverse dans

(a)

GAP

Figure 7.10. Les changes stroma-cytosol.


Le schma (a) reprsente le transporteur de dicarboxylate par le biais d'une navette assurant le
passage d'amins travers l'enveloppe du chloroplaste. La navette est bidirectionnelle, soit en
mode exportation de glutamate, soit en association avec d'autres navette (voir figure 7.8). N
reprsente les groupements amins.
Le schma (b) reprsente galement le transport de dicarboxylates, associ aux transports
opposs d'une part d'quivalents rduits (2H, par le biais du NADP vers le chloroplaste, du NAD
vers le cytosol) et, d'autre part, de groupement amins.
Le schma (c) reprsente le translocateur de phosphate changeant DHAP et PGA, ce qui
rsulte en un transport effectif de l'ATP et de (2H) hors chloroplaste Si (a), (b) et (c)
fonctionnent simultanment, l'ATP est transport sans gains ni pertes.

177

Partie III. Bases physiologiques de l'laboration du rendement

les vaisseaux conducteurs environ 130 mg de saccharose la minute. Une partie


des molcules de GAP n'est pas exporte et participe la synthse d'amidon dans
le stroma. Ce haut polymre du glucose n'entrane pas d'lvation de la pression
osmotique du stroma et peut s'y accumuler sans danger de rupture du chloroplaste
par appel d'eau.

8. PHOTOSYNTHSE ET RSISTANCES LA DIFFUSION


La photosynthse implique des changes gazeux (CO2 et O2) entre la plante et l'atmosphre. L'tude de ceux-ci permet de mieux cerner les limitations de la photosynthse intgres au niveau de la feuille entire.

8.1. Photosynthse, diffusion du CO2, analogie lectrique


L'assimilation du CO 2 se fait au niveau des molcules de RUBP-carboxylase dans
le stroma des chloroplastes. Elle cre localement une baisse de diminution de la
concentration en CO 2 et un gradient de concentration entre l'air extrieur, les espaces intercellulaires et les sites de fixation de CO 2 .
Le flux de CO 2 le long de ce gradient correspond une diffusion pouvant se dcrire par la premire loi de Fick :

fx

(3)

avec A le flux de CO 2 par unit de surface (taux de photosynthse nette ou densit


de flux net de CO2) ;
DQQ2 le coefficient de diffusion pour le CO 2 ;
c la concentration en CO 2 ;
c/Sx le gradient de concentration.
Dans le cas des plantes en C4, cela s'appliquera plutt au flux entre l'air et les premires carboxylations (par la PEP-carboxylase, dans le msophylle).
Cette quation est le plus souvent rcrite sous forme analogue celle de la loi
d'Ohm :
A = c = gc

(4)

avec r la rsistance la diffusion du CO2 ;


g = \lr la conductance correspondante.
Le flux de CO 2 est ainsi trait de la mme manire qu'un courant lectrique passant travers une (des) rsistance(s) sous l'action d'une diffrence de potentiel (ici,
une diffrence de concentration). On utilise alors les rgles relatives aux circuits
lectriques (rsistances en sries, rsistances en parallle, etc.) dans le cas du flux
de CO2 (figure 7.11).
Traditionnellement, les rsistances devraient s'exprimer en s-cirr1 et les conductances en cm-s"1 ou, plus rcemment, pour respecter le systme international, en
178

Chapitre 7. Photosynthse et photorespiration

Figure 7.11. Analogie du circuit lectrique.


ra, rs, rm, rca, rc rsistance de la couche limite, des stomates, du msophylle, de carboxylation et
de la cuticule (respectivement). La diffrence de potentiel au niveau de la "batterie" est la diffrence entre Ca et r (concentration en CO2 dans l'air extrieur et point de compensation en CO2)

s-rrr1 et m-s" 1 ; les concentrations s'exprimeraient par unit de volume (par


exemple, mol-m~3). Afin de rendre l'expression des conductances et rsistances
plus indpendantes de la pression et de la temprature, on prfre actuellement exprimer les concentrations (c) en fractions molaires (N, nombre sans dimensions) ou
en fractions volumiques (ppm par volume = fraction molaire x 106). C'est aussi le
choix que nous avons fait dans ce texte.
Dans ce cas, les conductances s'expriment dans les mmes units que les densits
de flux, c'est--dire en mol-m^-s"1. La nouvelle expression de g correspond l'ancienne expression, multiplie par P/RT, avec :
P la pression atmosphrique ;
R la constante des gaz parfaits ;
Tla temprature absolue.
(A 1 atmosphre et 20 C : P/RT = 41,6 mol-rrr3, c'est--dire qu'une conductance
de 10~3 m-s-1 correspond 41,6
l ^ 1 )

8.2. Diffusion du CO2 en phase gazeuse,


concentration en CO2 des espaces intercellulaires
La premire partie du cheminement du CO 2 vers les sites d'assimilation se fait sous
forme gazeuse. Les tapes et rsistances successives rencontres correspondent la
couche limite, les stomates (antichambre, pore, cavit sous-stomatique), les espaces
intercellulaires et la partie non remplie d'eau des microcapillaires dans les parois
cellulaires du msophylle.
Le cheminement en phase gazeuse au-del des cavits sous-stomatiques est trs
court et ne rencontrerait que peu de rsistance. C'est ainsi que la rsistance foliaire
sera considre habituellement comme constitue essentiellement de la rsistance
de la couche limite ra, et de rsistance stomatique rs, ces deux rsistances tant en
srie. La rsistance trs leve de la cuticule, rsistance en parallle avec les prcites, n'a habituellement qu'un rle ngligeable sur le flux et est le plus souvent
ignore. On a ainsi :
A=

= g (C a - C;)

(5)
179

Partie III. Bases physiologiques de l'laboration du rendement

avec g la rsistance foliaire aux changes de CO 2 ;


Ca et Cj la fraction molaire partielle du CO 2 dans l'air extrieur et dans les espaces intercellulaires, respectivement.
Les rsistances ra et rs font que C < Ca, mais C est galement influenc par l'efficience des carboxylations (courbe de A en fonction de C). C'est ainsi que pour les
plantes C4, C sera, en condition optimale, deux fois moindre que chez les plantes
en C 3 (par exemple 150 ppm contre 270 ppm).
La conductance stomatique varie videmment avec le degr d'ouverture des stomates, contrl par la plante. La rsistance de la couche limite varie avec la vitesse
et la direction du vent, la forme et les dimensions de la feuille, la prsence de villosits, pilosit, etc. Rappelons que la couche limite est la couche d'air en troit
contact avec la feuille, et de ce fait soumise des forces de cisaillement (lefluxest
nul, puis laminaire, puis de plus en plus turbulent au fur et mesure qu'on s'loigne de la feuille).
A partir de mesures de A (par exemple, mthode des chambres d'assimilation et
analyseur infrarouges) et de g (par exemple par poromtrie), on peut calculer Cj :
Ci = Ca-

(6)

La dtermination de C est essentielle pour comprendre l'volution de la photosynthse en fonction des facteurs du milieu (importance de la courbe de A en fonction

de q).
Cette partie du parcours du CO 2 est galement suivie (mais en sens inverse) par la
vapeur d'eau (transpiration). En fait, les mesures de g obtenues sont habituellement
celles relatives la vapeur d'eau ; les molcules d'eau n'ayant pas la mme taille et
les mmes coefficients de diffusion que celles de CO2, on notera que :
_<?H 2 O
8

~ 1,61

Pour tre tout fait rigoureux, on doit toutefois noter que dans la couche limite intervient une part de diffusion turbulente et r a = 1,37 r a i o (la correction n'est pas
de 1,61 comme pour les stomates, o rs = l,61r sH2O ) ; a'autre part, le gradient de
pression d au flux transpiratoire provoque un flux de masse entranant des molcules de CO 2 et l'quation exacte est en fait :
A = (Ca-Ci)g-E(Ca + Ci)

il)

avec E, le flux transpiratoire.

8.3. Diffusion en phase liquide, rsistance du msophylle


Pour continuer son cheminement vers les sites de carboxylation, le CO 2 doit encore
passer diffrents obstacles : la partie remplie d'eau des microcapillaires des parois
du msophylle, le plasmalemme, le cytosol, les membranes chloroplastiques et
enfin le stroma. Il s'agit d'une diffusion en phase liquide. Elle peut tre complique
par des interconversions CO 2 , H 2 CO 3 , HCO3, CO32~ et la possibilit de processus
actifs certains endroits.
180

Chapitre 7. Photosynthse et photorespiration

L'ensemble de ces rsistances la diffusion en phase liquide forme ce qu'on appelle la rsistance du msophylle proprement dite (r m ). Si Cc est la fraction molaire
du CO 2 l'intrieur des chloroplastes, on a :

A_jc-c
et donc :
Cc = C i - A r m

(8)

Regroupant cette partie du cheminement avec la partie prcdente, et notant que les
rsistances sont en srie, on a aussi :
(Co - C c )

A=- ^

(9)

La rsistance du msophylle (r m ) a t l'objet de pas mal de controverses. Les estimations de ces composantes varient beaucoup selon les auteurs, ainsi que l'valuation globale de son importance comme facteur limitant la photosynthse. On tend
plutt considrer aujourd'hui que rm est faible et donc que Cc est trs proche de Cv
Une autre source de problme et de confusion provient de ce que divers auteurs ont
inclus dans rm des rsistances de carboxylation. Il s'agit alors de la rsistance du
msophylle, au sens large, ou rsistance rsiduelle, c'est--dire rsistance de tout ce
qu'il y a au-del de la couche limite et des stomates. Cette manire de procder
n'est pas recommandable (voir ci-dessous).

8.4. "Rsistances" de carboxylation, une pratique discutable


En principe, une fois l'intrieur des chloroplastes atteint, le cheminement par diffusion est termin. Certains auteurs ont toutefois voulu inclure dans le "circuit" les
ractions enzymatiques de carboxylation. Celles-ci rpondent approximativement
une cintique de type Michaelis-Menten, et la courbe de rponse de A Cc, ou pratiquement Cj, comporte une premire partie linaire, suivie d'une partie curvilinaire. Dans la premire partie (linaire) on aurait :
A = k(Pc-T)

(10)

avec k la partie de la droite correspondant l'efficience de la carboxylation ;


Pc la pression partielle de CO2 au niveau de la carboxylase ;
F le point de compensation pour le CO 2 .
Chez les plantes en C 3 , le point de compensation pour le CO 2 correspond
40-100 ppm (ou \iL-L~1), valeur variant avec la temprature et l'irradiance photosynthtique. Chez les plantes en C 4 , il est de 3 10 ppm (chiffres multiplier par
10~6 pour obtenir Cc correspondant).
Dans le cas des plantes en C 4 , on remarquera toutefois que l'quation (10) impliquant F s'applique la premire carboxylation (pour la PEP-carboxylase, dans le
msophylle), il en est de mme de Cc (proche de C).
Chez les plantes en C4, il y a ensuite transfert actif (contre le gradient de CO2) vers
les chloroplastes de la gaine prifasciculaire et deuxime carboxylation, au niveau
181

Partie III. Bases physiologiques de l'laboration du rendement

de la RUDP-carboxylase cette fois. A ce niveau (que nous noterons Cc2), Cc est de


l'ordre de 500 1 200 ppm, c'est--dire des valeurs proches de la saturation
(alors que chez les C3, on n'est qu' environ la moiti de cette valeur). Cette partie
supplmentaire du circuit n'est souvent pas considre de faon explicite dans les
modles. Son effet est toutefois pris en compte par son action sur l'efficience globale des carboxylations (pente de la courbe de rponse de A C = Cc) ; remarquons au passage que Q tend tre moins lev chez les plantes en C 4 , suite l'efficience plus leve de la photosynthse.
L'quation (10) peut se rcrire :
A = kP(Cc-C0)

(11)

o Co est la fraction molaire partielle correspondant F et


P la pression atmosphrique.
Bien qu'il n'y ait aucune analogie relle entre raction enzymatique et diffusion,
cette quation peut tre traite de la mme manire que celle dcrivant les tapes
prcdentes, c'est--dire en considrant kP comme une conductance, ou (kP)~l
comme rsistance de "carboxylation" rca, ou, plus largement encore, rsistance biochimique (bien que cela puisse regrouper toutes les ractions de la photosynthse,
phase sombre et phase claire). On a ainsi :
A=^ ^

(12)

et, en regroupant rca avec les rsistances prcdentes,


A=^
r

5_

+ r

(13)

ca

et
A=

Ca

"C

(14)

Comme signal plus haut, rm et r ca sont parfois regroupes sous la dnomination


de rsistance rsiduelle (correspondant r m + r ca ), ou mme de rsistance du msophylle (d'o source de confusion).
Pour donner un exemple d'ordre de grandeur de plante en C 3 , on aurait, avec une
rsistance totale de 4,5 s-cirr1, ra + rs = 1 s-cm"1, rm + r ca - 3,50 s-crrr1 et 70 % de
cette dernire somme reprsents par rca. La pente initiale (partie linaire) de la
courbe de A en fonction de Ci permet de calculer r m + r ca (donn par l'inverse de la
pente ; quation (13). Les variations de C sont obtenues en faisant varier Ca.
Chez les plantes en C 4 , la rsistance de carboxylation est plus faible, suite la
double carboxylation qui permet de limiter la photorespiration (l'effet des deux carboxylations est en principe intgr dans r ca ).
L'introduction de la notion de rsistance de carboxylation, et l'utilisation des quations (12) (14), est loin de faire l'unanimit. Ces quations ne sont applicables
que dans la partie linaire de la rponse de A C (ou Ca) ; or, dans la plupart des
situations, on se trouve au-del. De plus, elles ne tiennent pas compte des effets du
milieu, et de l'tat de la plante, sur la courbe de rponse de A C, et plus particulirement sur sa partie non linaire.
182

Chapitre 7. Photosynthse et photorespiration

Les conditions de stress affectent la transpiration, ce qui change le statut hydrique de


la feuille, la temprature foliaire, et donc la courbe de rponse de A Ci ; il y a en
plus l'effet d'entranement de certaines molcules de CO2 par le flux de masse transpiratoire, etc. Il n'y a donc pas que l'effet direct d rs lui-mme. Si on ne tient pas
compte de cela, on surestime le contrle de la photosynthse par les stomates (il n'est
simplement pas donn pour le rapport entre rs et la rsistance totale, comme pourrait
le faire croire l'quation (4)). D'ailleurs, la courbe de A en fonction de C, est asymptotique et, quand A approche la saturation, A est indpendant de rs.
En fait, contrairement une opinion rpandue, il s'avre que la rduction de la
conductance stomatique serait rarement la cause principale d'une rduction de l'assimilation (alors qu'elle affecte fortement la transpiration). Les stomates semblent
fonctionner plus pour limiter les pertes d'eau que pour rduire l'assimilation.
Il s'avre galement non correct d'affirmer que, puisque chez les plantes en C 4 les
rsistances de carboxylation sont plus faibles que chez les C3, le rle des stomates
dans la rgulation de la photosynthse serait plus important (rs reprsente une fraction plus importante de la rsistance totale). En effet, il faut aussi tenir compte de la
courbe de A en fonction de C qui s'inflchit beaucoup plus vite chez les plantes en
C3, ce qui fait que l'importance relative de rs n'est pas moins leve !
Dans le mme ordre d'ides, les valeurs plus faibles de C\ chez les plantes en C 4 ne
semblent pas dues une rsistance stomatique plus leve, mais plutt une efficience plus grande des carboxylations (courbe de A en fonction de C).

8.5. Courbe de demande et courbe d'offre du CO2


Plutt que de vouloir dfinir les rsistances de carboxylation, il vaut mieux tenir
compte de la courbe de rponse de A C (dans son intgralit, partie non linaire
comprise).
Celle-ci peut tre considre comme la courbe de demande de CO 2 par la plante (pour
atteindre une valeur donne de A). Il y a, d'autre part, les contraintes lies aux rsistances de diffusions et la concentration de CO2 de l'air extrieur (Ca) ; celles-ci sont
exprimes par la droite correspondant l'quation (5). Cette droite peut tre considre comme dcrivant la courbe (droite) d'offre du CO2 (sa pente dpend de rs).
La valeur de A obtenue dans des conditions donnes est celle qui correspond l'interception des deux courbes. Or A est influenc la fois par les effets du milieu, de
l'espce, etc. sur la courbe de demande et par ceux affectant l'offre (c'est--dire essentiellement r s ). C'est la base d'une tude graphique de la limitation impose par
les stomates la photosynthse (figure 7.12) : remarquons qu'on a propos une estimation de la limitation de la photosynthse par les stomates par 1 - A/AQ, avec Ao
gal la valeur de A pour C = Ca, obtenue par extrapolation de la courbe de demande. Elle n'est pas parfaite, car les effets de la couche limite sont inclus (surestimation de l'effet de rs) et ne tient pas compte des effets de la transpiration sur A.

183

Partie III. Bases physiologiques de l'laboration du rendement

*-a

Figure 7.12. Taux de photosynthse nette (A) en fonction de la fraction molaire


partielle de CO 2 dans les espaces intercellulaires (C,).
r point de compensation , Ca fraction molaire partielle de CO2 dans l'air ambiant.
Source adapt de Farquhar G.D et Sharkey T.D. (1982), "Stomatal conductance and
photosynthesis", Ann. Rev Plant Physiol., 33 : 317-345, p. 332.

8.6. Ajustement rciproque entre transpiration et assimilation,


constance relative de C
On s'attend ce que C diminue lorsque la photosynthse dcrot suite une augmentation de la rsistance stomatique (fermeture des stomates). Quand la diminution est due aux processus photosynthtiques eux-mmes (courbe de demande), on
s'attend ce que C augmente. En fait, dans de nombreux cas, Q est inchang et
peut mme tre augment aprs une augmentation de rs (diminution de g) due par
exemple un stress... Cela s'explique par les effets simultans sur les courbes de
demande et d'offre.
Le changement de C dans le mme sens qu'un changement de A est une condition
ncessaire, mais pas suffisante pour affirmer qu'il est d essentiellement un effet
stomatique. Il semble que la plante tende minimiser sur une priode donne les
pertes d'eau (E di ), tout en s'imposant de manire maintenir autant que possible
sa production photosynthtique (JA dt). On peut montrer mathmatiquement que
cela implique le maintien d'un rapport constant (cte) entre les variations de photosynthse (A) et de transpiration (E) :
(15)
SA
Le rapport constant est le cot marginal en eau de l'assimilation.
Ce modle, inspir des thories conomiques et de principes de rgulation, semble
correspondre de nombreuses observations. Il s'applique aux cas o la conductance
est la source implicite de variation. Il y aurait ainsi ajustements rciproques, entre
photosynthse et transpiration, la plante ralisant un compromis entre entre de CO2
et perte d'eau. En conditions dfavorables la photosynthse (faible lumire, nuit),
cela ne vaut pas la peine d'ouvrir les stomates et de perdre de l'eau (quel que soit le
statut hydrique de la plante). Une perte d'eau importante sera tolre si elle en vaut
la peine, c'est--dire si une photosynthse est possible (lumire, etc.).
On observe finalement, suite ces ajustements, une certaine constance de C et une
corrlation assez troite entre photosynthse et conductance stomatique.
184

Chapitre 7. Photosynthse et photorespiration

Remarquons que cette constance n'est pas absolue, la constance de C correspondrait une relation linaire entre A et gs, et une ordonne l'origine nulle, ce qui
n'est gnralement pas le cas. Si, suite un stress, la fonction d'offre de la photosynthse (conductance foliaire) diminue plus rapidement que la fonction de demande (courbe d'assimilation en fonction de C), alors Q diminue.

8.7. Efficience d'utilisation de l'eau et discrimination


Ces ajustements permettent une meilleure efficience de l'utilisation de l'eau (WUE,
water use efficience), calcule par le rapport AIE, c'est--dire par le nombre de molcules de CO 2 fixes par molcule d'eau transporte au niveau de la feuille. Sachant que :

Zp

(16)

et tenant compte de (5), avec ex et e a la pression partielle de vapeur d'eau dans les
espaces intercellulaires et dans l'air respectivement, et P la pression atmosphrique, on a :
C
C
WUE = ^ - ( 1 - - )
l,6v
Ca

(17)

Pour obtenir l'efficience long terme, il faut tenir galement compte de la respiration et des pertes d'eau nocturnes ; de plus, pour tre tout fait rigoureux, il faudrait aussi tenir compte des remarques faites au sujet des quations (5) et (6). Notamment, l'quation (16) devrait tre remplace par :
(e-, e n )

(e-. + ea)

(18)

WUE peut tre augment en diminuant C ou en diminuant v.


La dtermination de la composition isotopique ( 13 C/ 12 C) des tissus vgtaux permet, d'autre part, d'obtenir des valeurs moyennes long terme de C-JC^ et, ainsi,
d'estimer des diffrences de WUE entre espces, gnotypes, etc.
Les plantes en C3, en effet, effectuent une discrimination envers le 13 C, suite essentiellement une plus faible ractivit du 13 CO 2 vis--vis de la RUDP-carboxylase.
Le rapport R = 13 C/ 12 C de leurs tissus est d'environ 20 % moindre que dans l'air.
Chez les plantes en C 4 , la diffrence n'est que de 10 % (suite la PEP-carboxylase).
La discrimination est souvent exprime par
v _

air

^plante

(la discrimination est positive, X > 0).

185

Partie III. Bases physiologiques de l'laboration du rendement

X tant li de faon relativement simple Q/C a , peut tre considr comme une
mesure (moyenne) de Q/C a .
Quand rs est grand par rapport la capacit de fixation, C est petit et est bas ;
quand rs est petit (conductance leve), X augmente (jusqu' 30%).

9. METHODES DE MESURE DE LA PHOTOSYNTHSE


La photosynthse donne lieu des changes gazeux (consommation de CO 2 et
mission de O2) qui se superposent ceux des respirations (photorespiration et respiration (dite sombre)). L'observation de ces changes permet de quantifier la photosynthse nette (photosynthse brute moins respirations). Diffrentes techniques
sont disponibles.

9.1. Mthodes arodynamiques


Ces mthodes, parfois appeles mthodes micromtorologiques, conviennent la
mesure de parcelles entires de grandes dimensions (champs entiers). On mesure le
gradient de concentration (x) en CO2 en fonction de la hauteur (z) et au-dessus du
couvert. On utilise pour cela un analyseur IR (voir 9.2.3).
A partir de ce gradient, on calcule le flux F de CO2, de l'atmosphre vers le couvert vgtal, au moyen d'une quation de diffusion (diffusion turbulente) de type :
dz
Pour dterminer le coefficient de transfert A', on utilise le principe de similarit :
quelle que soit l'entit physique transporte par diffusion turbulente, chaleur sensible,
chaleur latente ou quantit de mouvement de l'air, la constante est la mme. En effet,
en diffusion turbulente, ce sont des "paquets d'air" entiers qui se meuvent et transportent ensemble les diverses entits physiques. On peut ainsi calculer K partir de mesures, diffrentes hauteurs, de vitesse du vent, d'humidit ou de temprature, etc.
La mthode est directe, sensible et a l'avantage de ne pas influencer le milieu mesur. Elle est cependant dlicate. Il n'est pas question de mesurer des petites parcelles par cette mthode, cause des effets importants de bordure.

9.2. Mesures en chambres d'assimilation


Pendant la mesure, le vgtal (partie de plante, plante entire ou petites parcelles en
champ) est enferm ou recouvert dans une enceinte transparente.
9.2.1. Systmes ouverts

Dans le cas d'un systme ouvert, la chambre est traverse par un flux d'air qui, la
sortie de la chambre, s'chappe l'extrieur sans tre recycl. Une partie du flux
de sortie est toutefois constamment prleve et traverse l'analyseur IR pour la dtermination de la concentration en CO2. L'analyseur est aussi travers (en parallle
186

Chapitre 7. Photosynthse et photorespiration

ou alternativement) par de l'air n'tant pas pass travers la chambre d'assimilation (rfrence) et dont la concentration est galement dtermine.
Le taux de photosynthse est calcul partir du flux d'air (flux d'entre dans la
chambre d'assimilation) et de la diffrence de concentration (mesure diffrentielle)
observe entre l'air de rfrence et l'air de sortie.
La chambre est en lgre surpression et ne doit pas tre totalement hermtique. Le
flux est choisi de faon obtenir un compromis entre baisse suffisante de la
concentration en CO 2 lors du passage dans la chambre et effet minimal de cette
baisse sur la photosynthse mesure. L'air l'intrieur de la chambre est soumis
un brassage intense (ventilateur) afin que la concentration en CO2 soit homogne et
qu'il n'y ait pas de problme de couche limite.
L'analyseur IR permet une mesure trs prcise et sensible ; des diffrences de
concentration de l'ordre de 1 vpm (ou cm3-irr3 ou imol-mol"1) peuvent tre dtectes.
La prcision de la mesure de photosynthse dpend toutefois aussi de la mesure et de
la rgulation du flux, et celle-ci est plus dlicate. L'arrive de fluxmtres mesure
thermique du flux massique, associs des vannes lectroniques, a nettement amlior
la situation. Il existe sur le march des systmes complets, portables, munis de petites
chambres d'assimilation montes sur pince, enserrant la portion de feuillage mesurer
(celle-ci reste attache la plante) ; un exemple est celui de la firme ADC.
9.2.2. Systmes ferms

La chambre d'assimilation est ferme hermtiquement durant la mesure. Chaque


dtermination (observation de la photosynthse) est base sur un ensemble de mesures de concentrations (mesure en absolu) effectues automatiquement par un analyseur IR, au cours d'intervalles de temps brefs (en fraction de minute, 10-20 s par
exemple). Le systme calcule automatiquement par rgression la vitesse laquelle
la concentration en CO 2 diminue dans l'enceinte au cours de chaque intervalle et,
partir de l, calcule la photosynthse.
Par exemple, en 35 s, trois dterminations portant sur des intervalles de 10 20 s et
un ensemble de 25 mesures ponctuelles de concentration peuvent tre effectues.
La mesure doit tre brve afin de limiter les effets sur l'environnement de la feuille.
En principe, le systme ne requiert pas de mesures de flux d'air et est donc plus
simple. Afin d'viter des interfrences dues l'augmentation d'humidit dans la
chambre, il est toutefois ncessaire de scher constamment l'air de la chambre, et
le flux correspondant doit tre connu.
La technique permet de mesurer des taux de photosynthse mme trs faibles. La
mesure ne se fait cependant pas en rgime permanent de concentration en CO 2 , ce
qui soulve des questions. Cette mthode est celle utilise dans le systme portable
de la firme LI-COR. Il est d'ailleurs prvu pour la mesure simultane de la photosynthse, de la conductance stomatique et de la transpiration.
9.2.3. L'analyseur infrarouges

Composante essentielle des deux systmes cits plus haut, l'analyseur IR est devenu l'appareil classique des mesures de la concentration en CO2.
Le principe de base est l'absorption du rayonnement d'IR par les gaz molcules formes d'atomes dissemblables (CO2, H2O vap., etc.) dans des longueurs d'onde bien
187

Partie III. Bases physiologiques de l'laboration du rendement

caractristiques (2,7 [im pour ces deux gaz). La concidence partielle des spectres
d'absorption de ces deux gaz implique d'ailleurs la ncessit de certaines prcautions
pour la mesure du CO2 : utilisation de filtres optiques, colonne de schage, etc.
Dans le cas d'un systme double faisceau, l'appareil est constitu d'une double
source de rayonnement IR, deux cellules gaz (cellules d'analyse et de rfrence),
traverses par les gaz mesurer et de rfrence (respectivement), un dtecteur de
rayonnement, des pompes.
Dans le systme portable de la firme ADC, l'appareil est faisceau unique,
l'unique cellule gaz est traverse alternativement par les gaz mesurer et de rfrence (technique d'alternance des gaz). Le rayonnement mis par la source infrarouge traverse la ou les cellules gaz (places par exemple en parallle), et ce qui
n'a pas t absorb par le gaz (air) traversant les cellules est amen au niveau du
dtecteur.
Celui-ci est constitu d'une chambre scelle deux compartiments spars par un
diaphragme, formant l'lectrode d'un condensateur et contenant du CO 2 . Sous
l'effet de l'absorption du rayonnement rsiduel, le gaz se dilate et dforme le diaphragme. Le rayonnement tant interrompu priodiquement (mcaniquement ou
lectroniquement), le diaphragme vibre, la capacitance du condensateur change et
un signal de mesure est obtenu. On utilise actuellement des dtecteurs transistors.
Le gaz mesurer (par exemple air la sortie de la chambre d'assimilation) passe
travers la cellule de mesure, le gaz de rfrence passe travers la cellule de rfrence (le gaz de rfrence est de l'air venant directement de la source, avant passage dans la chambre d'assimilation (mesure en diffrentiel), ou de l'air dont le
CO 2 a t limin aprs absorption sur une colonne (mesure en absolu)).
Dans le systme un faisceau d'ADC, le gaz de rfrence est toujours de l'air dpourvu de CO 2 (aprs absorption sur colonne). Une mesure pseudo-diffrentielle
est obtenue en alternant dans la cellule gaz l'air de sortie de la chambre d'assimilation, l'air dpourvu de CO 2 , l'air venant directement de la source et, de nouveau,
l'air dpourvu de CO2. Le systme stocke en mmoire les signaux et effectue les
calculs pour chaque priode de quelques secondes. Le cycle est ainsi doubl par
rapport une mesure en absolu.
Ce systme ne convient pas une mesure en circuit ferm (une partie de l'air est en
effet dvie travers les colonnes d'absorption du CO 2 , ce qui affecte la concentration en CO 2 dans la chambre o l'air est recycl).

9.3. Mthode base sur l'utilisation du carbone 14


La plante (ou partie de plante) place dans une chambre d'assimilation est soumise
de l'air dont une partie du CO 2 est sous forme de 14 CO 2 . La chambre n'est laisse
en place que le temps (court) de l'exposition au 14 CO 2 . Le 14 CO 2 peut tre gnr
directement dans la chambre par addition d'acide du bicarbonate marqu, ou appliqu partir d'un mlange (air + CO2 + 14 CO 2 , en bonbonne) prpar l'avance.
Toute la plante ou seulement des parties minimes de celle-ci peuvent tre exposes.
Une mthode rapide et peu destructive implique par exemple l'utilisation d'une
mini-chambre monte sur pince qui, lors de sa fermeture, dclenche l'ouverture
188

Chapitre 7. Photosynthse et photorespiration

d'une vanne dlivrant, partir d'une bonbonne, de l'air contenant du 14 CO 2 , pendant une vingtaine de secondes. La surface foliaire traite peut tre fort rduite, par
exemple un cercle de moins d'un centimtre de diamtre.
Les parties exposes sont rcoltes et "brles" par traitement avec des oxydants
dans un rcipient hermtique. Le 14 CO 2 reform partir des assimilais oxyds est
absorb par une base organique place dans le rcipient. Aprs dcoloration, la radioactivit est dtermine gnralement par scintillation liquide.
Il faut connatre l'activit spcifique de l'air utilis (dpm/ml), sa concentration en
CO 2 (mesure par IRGA, pralablement) et le flux pour calculer le taux de photosynthse. Une incertitude quant la mesure rellement effectue (situe entre la
photosynthse nette ou brute, le 14C n'ayant pu avoir le temps de passer par les
chanes respiratoires), une discrimination en dfaveur du 14 CO 2 par la RUBP-carboxylase, sont des problmes associs cette mthode. A tout cela, il faut ajouter
dans le cas de mthodes rapides avec chambres miniatures, la variabilit rsiduelle
leve des mesures et des problmes de couche limite. La mesure est au moins partiellement destructive et ne peut tre faite en continu.

9.4. Mthode de la sonde oxygne (lectrode de Clark)


et mthodes manomtriques
Ces mthodes peuvent convenir pour la mesure en laboratoire d'organdes isoles,
protoplastes, cellules, ou fragments de tissus spars du reste de la plante.
Les mesures se font en milieu liquide, la source de CO 2 est une solution de bicarbonate. Pour les mesures de photosynthse avec la sonde oxygne, celle-ci doit
tre pourvue d'un systme fournissant de la lumire, transmise par filtre optique
dans la cellule de mesure (ferme hermtiquement durant la dtermination).
Dans les mthodes manomtriques (plus anciennes), la mesure de la production
d'O 2 se fait dans des fioles spciales, volume et temprature constants (appareil
de Warburg) ou pression constante (appareil de Gilson). Chaque fiole est relie
un manomtre. L'appareil de Gilson est plus facile manier et moins dlicat que
celui de Warburg. Le CO 2 ncessaire mis par la respiration est absorb par du
KOH pour viter des interfrences avec la mesure d'O 2 .

9.5. Mthodes gravimtriques


II s'agit de mesures d'augmentation de poids sec.
Les mesures sont destructives et ne permettent que des dterminations sur des intervalles suffisamment longs (une deux semaines). Elles ne permettent pas de
suivre les fluctuations instantanes de la photosynthse.

9.6. Mesure de la respiration sombre de la photorespiration


Une mesure des changes de CO 2 ou d'O 2 l'obscurit permet la dtermination de
la respiration dite sombre, pour autant que celle-ci soit la mme la lumire et
l'obscurit (ceci n'est qu'approximativement le cas).
189

Partie III. Bases physiologiques de l'laboration du rendement

La mesure de la photosynthse est plus difficile. Diffrentes approches sont possibles :


- mesure de la photosynthse sous de basses concentrations en O 2 (1 %) ;
- dtermination de la courbe de rponse de la photosynthse la concentration en
CO 2 et extrapolation aux concentrations nulles ;
- mesure de l'mission de CO 2 en atmosphre dpourvue de CO 2 ;
- observation de points de compensation pour le CO 2 ou de pics momentans
d'mission de CO 2 juste aprs l'arrt de l'clairage ;
- utilisation de techniques base d'isotopes (radioactifs ou non).

10. PHOTOSYNTHSE ET RENDEMENT


10.1. De la photosynthse au niveau d'une feuille
celle d'un couvert vgtal
Le lien entre activit photosynthtique et rendement n'est pas aussi vident qu'il ne
pourrait paratre premire vue, surtout si les mesures de photosynthse sont effectues au niveau de feuilles isoles et qu'on s'intresse P m a x , la photosynthse
saturation (C3) ou irradiance leve (C4).
Dans un couvert vgtal, la plupart des feuilles ne fonctionnent pas Pmax, suite
l'ombragement par les feuilles des couches suprieures de feuillage et l'ombragement mutuel des feuilles voisines ; une augmentation de ^ a x peut n'avoir qu'un
effet ngligeable sur l'activit photosynthtique du couvert.
Les caractristiques de la photosynthse aux irradiances plus faibles sont sans
doute plus importantes que PmLK.
D'autre part, il apparat que ce n'est pas la quantit de rayonnement incident qui
importe, mais le rayonnement intercept par la culture, d'o l'importance dterminante de l'tablissement (aussi tt que possible) et du maintien aussi longtemps que
possible d'une surface foliaire active suffisante.

10.2. Relation entre matire sche produite


et rayonnement absorb
Comme on l'a vu au chapitre 6, on observe qu'il y a une relation simple entre la
matire sche produite (biomasse, MS/m2) et le rayonnement photosynthtique
actif absorb (RPAa, MJ/m2) :
MS = Jt-RPAa
avec, par exemple, k = 2,5 (plante C 4 ), 1,9 (plante C3)... si on se limite aux parties
ariennes.
Ce genre de relation est utilis dans les modles de croissance.
Le calcul de RPAa se fait partir de donnes mtorologiques (RPA incident) et de la
fraction intercepte par le couvert : cette dernire est la plupart du temps trs simple190

Chapitre 7. Photosynthse et photorespiration

ment dcrite par une relation de type 1 - e~^ LAI (loi de Lambert-Beer), o K est un
coefficient sans dimension caractristique du feuillage (sa valeur = 0,6 pour les gramines par exemple ; K = 0,65 dans le modle Ceres-maize) ; LAI est l'indice foliaire
(surface foliaire / surface de sol occupe par les plantes). Les valeurs de K tant assez
constantes, la production sera fortement dtermine par les valeurs de LAI.
La relation entre MS et RPAa permet de calculer la croissance potentielle ; pour obtenir la croissance relle, on multiplie habituellement par des coefficients compris
entre 1 et 0 et calculs en fonction des limitations dues la temprature, l'eau, etc.

10.3. Photosynthse et rendement en grains


Le problme de l'efficience se complique pour les cultures dont seule une partie est
rcolte ou est importante commercialement (grains de crales, etc.). Dans ce cas,
il faut galement prendre en considration l'indice de rcolte.
Dans le cas des crales paille, il ne semble pas que le progrs gntique ait amlior la capacit photosynthtique du couvert et donc la production de biomasse,
jusqu'il y a peu, tout au moins.
Dans le cas du mas aussi, l'essentiel du progrs est li l'obtention de varits dont
la production en grains par plante chute moins quand le peuplement l'hectare augmente (tolrance aux densits leves). Il y aurait eu toutefois galement une certaine amlioration de la biomasse, mais, par rapport l'ensemble des cultures, ce
cas serait plutt exceptionnel.
La question de savoir dans quelle mesure la photosynthse limite les rendements demande une rponse nuance : la limitation et les composantes du rendement affectes dpendent du stade de dveloppement de la plante. Les expriences ralises
sur bl, avec modification de la photosynthse pendant des phases bien dfinies du
dveloppement, le montrent clairement (enrichissement en CO2, ombrage, etc.).
De toute manire, le problme du rendement n'est pas seulement un problme de
photosynthse (c'est--dire de "source"), et dans de nombreux cas il reste bien difficile de dfinir ce qui de la source (photosynthse) ou du puits (capacit de stockage, etc.) a jou le rle dterminant.
Tant que l'important problme des relations source-puits ne sera pas mieux rsolu,
il est douteux qu'on puisse donner des rponses prcises. Cette question fondamentale est traite de manire dtaille dans le chapitre 9.

BIBLIOGRAPHIE

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191

Partie III. Bases physiologiques de l'laboration du rendement

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early maize", in Physiologie du mas, Gallais A. (ed.), INRA, Paris, 533-570.
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Tollenaar M. et Bruuselma T.W. (1988), "Efficiency of maize dry matter accumulation during periods of complete leaf area expansion", Agrori. J., 80 : 580-585.

192

Chapitre 8

RESPIRATION
ET AUTRES CATABOLISMES OXYDATIFS

Patrick du Jardin
Facult des sciences agronomiques de Gembloux, Belgique

Sommaire

1. Introduction
2. Substrats des oxydations
3. Inventaire des voies cataboliques oxydatives et leur compartimentage
3.1. La glycolyse
3.2. Voie oxydative des pentoses-phosphates
3.3. Oxydations terminales : cycle de Krebs et phosphorylation oxydative
3.4. Fermentation
4. Particularits des voies oxydatives chez les plantes
4.1. La glycolyse
4.2. Voie oxydative des pentoses-phosphates
4.3. Fermentation
4.4. Respiration mitochondriale
5. Vers une interprtation physiologique des particularits vgtales
5.1. Catabolisme et anabolisme sont indissociables
5.2. Voies alternatives et homostasie cellulaire
6. La respiration diminue-t-elle les rendements culturaux ?
Bibliographie

194

RESPIRATION ET AUTRES CATABOLISMES OXYDATIFS

1. INTRODUCTION
Prs de la moiti des assimilais photosynthtiques produits au cours d'une journe
sont respires au cours de celle-ci. Cette proportion dpend bien sr de l'ge de la
plante et des conditions environnementales.
Dans une optique de production vgtale, donc dans celle des slectionneurs et
agronomes, il est important de dfinir la signification physiologique de la respiration et de considrer la diversit des phnomnes qui s'expriment derrire une
consommation d'oxygne, avant d'utiliser un tel paramtre comme critre de slection en amlioration des plantes ou comme indicateur cophysiologique des performances de croissance d'une population vgtale.
C'est dans cette perspective que le prsent chapitre est crit. Il ne s'agit pas d'une
description exhaustive des phnomnes. Seules seront dcrites les singularits des
systmes vgtaux sur le plan de la respiration mais aussi des voies oxydatives en
amont, comme la glycolyse. Ces particularits seront ensuite discuts sur le plan de
leur signification fonctionnelle ventuelle.
Plusieurs ouvrages et articles de revue sont cits en fin de chapitre, permettant au
lecteur d'enrichir ses connaissances dans les domaines qui auront plus particulirement retenu son attention.

2. SUBSTRATS DES OXYDATIONS


Les organes de propagation stockent diffrents types de polymres qui alimenteront
les catabolismes producteurs d'nergie lors de la germination et des premiers stades
de dveloppement. L'amidon est le principal polysaccharide de rserve, sa teneur
atteignant frquemment 70 % par rapport la matire sche dans les graines et les
tubercules. L'amidon est galement synthtis dans les chloroplastes des tissus
photosynthtiques o il joue le rle de rservoir provisoire de carbone rduit. Au
cours de la journe, le carbone photo-assimil est partiellement export sous forme
de saccharose pour satisfaire la demande mtabolique de la plante, l'excdent tant
immobilis sous forme d'amidon dans les tissus photo-assimilateurs. Celui-ci sera
consomm au cours de la nuit pour soutenir la croissance de la plante. La dpolymrisation de l'amidon procde selon deux voies : la voie hydrolytique et la voie
phosphorolytique. Les amylases sont les acteurs principaux de la dgradation hydrolytique. Il s'agit d'a-glucosidases attaquant le glucane par l'intrieur de la
chane (a-amylases) ou par son extrmit non rductrice (-amylases spcifiques
du rgne vgtal). Les deux types clivent les liens a l > 4. L'hydrolyse complte
de l'amidon ncessite l'intervention d'iso-amylases rompant les liaisons a l > 6
195

Partie III. Bases physiologiques de l'laboration du rendement

responsables du branchement des glucanes. Les phosphorylases quant elles clivent les liaisons a l > 4 squentiellement partir de l'extrmit non rductrice en
conservant dans le lien phosphoester entre le phosphate inorganique et le rsidu
glucose l'nergie de la liaison a l 4 des monomres glucosidiques de l'amidon.
La phosphorolyse est donc nergtiquement plus favorable que l'hydrolyse, qui
dissipe cette nergie de liaison sous forme de chaleur. Les deux voies coexistent
toutefois au niveau de la majorit des tissus mobilisant leur amidon.
D'autres organes stockent des quantits importantes de rserves protiques (ex. les
lgumineuses) ou lipidiques (les espces olagineuses de faon gnrale). Dans les
organes de propagation, la dgradation des protines produit un stock d'acides amins permettant d'initier de nouvelles protosynthses ; elle libre potentiellement
de l'nergie par l'oxydation subsquente de ces acides amins. Toutefois, le taux de
respiration mesur est gnralement bien suprieur celui de la dgradation des
protines et il n'y a pas d'argument convaincant en faveur de l'importance des protines en tant que source d'nergie. Par ailleurs, lors de la germination, le spectre
des acides amins librs par l'hydrolyse des protines doit tre ajust aux besoins
spcifiques des nouvelles protosynthses et cet ajustement de la composition du
stock des acides amins libres fait largement appel au cycle de Krebs. Des conversions rciproques entre les aminoacides librs et les ctoacides du cycle sont catalyses par des transaminases, selon le schma ractionnel suivant :
COOH
HCNH2
Jvj

COOH
+

C=O
2.

COOH
->

C=O
\

COOH
+

HCNH 2
^

Par exemple, oxaloactate (ctoacide) > aspartate (aminoacide) pendant que glutamate (aminoacide) a-ctoglutarate (ctoacide)
Glutamate et aspartate tant eux-mmes des prcurseurs de plusieurs acides amins, les transaminations utilisant les metabolites du cycle conduisent quilibrer
les groupes d'aminoacides des deux familles. D'autres acides amins gagnent le
cycle de Krebs par dsamination oxydative plutt que par transamination, avec plusieurs points d'entre. Ce rle carrefour du cycle de Krebs dans le catabolisme et
l'anabolisme des acides amins attire d'ores et dj notre attention sur la fonction
anabolique des processus oxydatifs, fournissant les modules carbons capables
d'initier des synthses nouvelles.
Les lipides forment la troisime grande classe de substances de rserve chez les
plantes. Les sphrosomes dsignent les corpuscules cytoplasmiques forms par
l'accumulation de triglycrides entre les deux couches phospholipidiques du rticulum endoplasmique. La masse lipidique finit par quitter l'endomembrane et former
des globules libres limits par une couche phospholipidique unique. Contrairement
aux systmes animaux, la mobilisation des triglycrides au niveau d'une jeune
plantule n'a pas pour principal objet d'alimenter en nergie le mtabolisme, via la
-oxydation des acides gras et le cycle de Krebs. Ces organes sont plutt le sige
d'une gluconogense active conduisant au saccharose, disaccharide export et qui
sera respir au niveau des points de croissance, principaux demandeurs d'nergie.
La conversion en saccharide des acides gras librs des triglycrides intervient en
plusieurs tapes, au niveau de trois compartiments cellulaires successifs : -oxydation et cycle du glyoxylate dans les glyoxysomes (acides gras > actyl-CoA >
succinate), parcours limit du cycle de Krebs dans la mitochondrie (succinate >
196

Chapitre 8. Respiration et autres catabolismes oxydatifs

malate), enfin gluconogense et saccharogense dans le cytosol (malate > phosphonolpyruvate hexoses-P saccharose).
Polysaccharides, protines et triglycrides ne peuvent tre transloqus dans la
plante ( de trs rares exceptions prs). Le saccharose joue le rle principal de vhicule du carbone rduit. La problmatique complexe de sa translocation, du chargement du phlome dans les organes "sources" et de son dchargement dans les organes "puits" est dcrite dans le chapitre 9 du prsent ouvrage.
Deux voies cataboliques introduisent le carbone rduit du saccharose dans la glycolyse
et la voie oxydative des pentoses-phosphates. L'invertase clive le saccharose en glucose
et fructose. La rupture de la liaison glycosidique rend la raction nettement exergonique
(AG0" = - 29,3 kJ-mol"1) et donc irrversible. La saccharose synthtase clive le saccharose en UDP-glucose et fructose en consommant une molcule d'UDP et en conservant
dans l'UDP-glucose, l'nergie de la liaison glycosydique du disaccharide. La variation
d'nergie libre est donc proche de zro (AG0" = - 3,99 kJ-mol"1) et il s'agit d'une raction typiquement rversible. Afin de gagner les voies oxydatives glycolytiques et des
pentoses-P, les catabolites du saccharose doivent entrer dans le pool des hexoses-P. Par
la voie des invertases, glucose et fructose doivent tre phosphoryls par des kinases
plus ou moins spcifiques qui ont pour point commun d'utiliser l'A(U)TP comme donneur de phosphoryle. On voit donc qu'aprs avoir dissip l'nergie de liaison entre les
units glucose et fructose du saccharose, la voie invertase exige un apport d'nergie
pralablement l'oxydation du carbone. La voie saccharose synthtase parat plus
avantageuse : l'UDP-glucose est converti en glucose-1-phosphate par une UDP-glucose
pyrophosphorylase travaillant prs de l'quilibre thermodynamique et puisant de l'nergie libre dans le pyrophosphate inorganique (abondant dans le cytosol vgtal) plutt
que dans l'ATP, d'o l'appellation de "pyrophosphorolyse" pour la raction dans cette
direction. De l'ATP est toutefois ncessaire la phosphorylation du fructose "co-produit" par la saccharose synthtase. Il y a donc consommation de deux quivalents ATP
pour amener le carbone du saccharose dans le pool d'hexoses-P via la voie invertase,
contre un quivalent par la voie saccharose synthtase.
Il est dlicat ce stade de prciser la signification physiologique et dveloppementale
de ces deux voies. La coexistence des deux types d'activit a t dmontre au niveau de nombreux organes. L'une peut toutefois largement excder l'autre. C'est le
cas des organes de rserve en dveloppement comme l'albumen des crales et le tubercule de pomme de terre o l'activit saccharose synthtase est abondante contre
une activit invertase trs faible. Chez la pomme de terre, la transition entre le stolon
en elongation et le stolon initiant la tubrisation est accompagne d'une inversion du
rapport des niveaux d'activit invertase/saccharose synthtase. En l'absence de donnes plus dtailles sur les formes enzymatiques et leur localisation tissulaire et cellulaire, toute hypothse sur d'ventuelles fonctions spcifiques des voies invertase et
saccharose synthtase demeure spculative. On sait d'ores et dj que des saccharose
synthtases sont spcifiquement exprimes au niveau des cellules compagnes du
phlome et participent certainement leur fonctionnement particulier. Des enzymes
distinctes oprent dans l'albumen et contribuent fournir les prcurseurs d'amidon
(imports essentiellement si non exclusivement sous forme d'hexoses-P dans l'amyloplaste). La situation des invertases est plus complexe. Deux types d'activit sont
gnralement distingues : l'invertase acide regroupant des isoformes vacuolaire et
apoplastique et l'invertase alcaline ou neutre oprant dans le cytosol. L'activit acide
intervient dans l'accumulation d'hexoses dans la vacuole (donc dans l'osmorgulation, le dveloppement de la pression de turgescence et la croissance cellulaire), ainsi
que dans le passage apoplastique des sucres depuis ou vers le symplasme. Il existe
197

Partie III. Bases physiologiques de l'laboration du rendement

cet gard de nombreux cas de figure selon les espces. Chez la canne sucre, le dchargement du phlome fait intervenir une invertase apoplastique suivie du franchissement actif de la membrane plasmique par les hexoses produits, alors que chez la
betterave, le saccharose dcharg du phlome dans l'apoplasme gagnera le symplasme sans hydrolyse pralable dans la paroi, donc sans intervention d'invertase.
A cette diversit interspcifique et la complexit cellulaire s'ajoute apparemment
une rgulation dveloppementale qui demeure largement tudier. La biologie molculaire, notamment par l'obtention d'anticorps spcifiques des diffrentes isoformes et de sondes molculaires spcifiques des diffrents gnes de structure, est
le meilleur atout pour explorer cette diversit.

3. INVENTAIRE DES VOIES CATABOLIQUES OXYDATIVES


ET LEUR COMPARTIMENTAGE
Plusieurs voies contribuent au gain d'nergie par oxydation et sont rparties dans de
multiples compartiments cellulaires. Le compartimentage de ces voies est un aspect
essentiel de la rgulation du mtabolisme. La figure 8.1 situe les catabolismes oxydatifs d'une cellule vgtale htrotrophe, avec le saccharose comme substrat initial.

Saccharose

Cytosol
NAD+
Malate
Pyruvate
-NAD+

NADH ~N| ^<


NAD+-^
Lactate, Ethanol+CO?

NADPH
CO2Pentoses-P

Plaste

ATP/ cycle
de Krebs

ccT ^
NAD+

Mitochondrie

Figure 8.1. Schma simplifi des voies oxydatives d'une cellule vgtale htrotrophe, au
dpart du saccharose . 1, glycolyse cytosolique , 2, voie (cycle) oxydative des
pentoses-phosphates cytosolique ; 3, fermentations lactique et alcoolique ;
4, glycolyse plastidique ; 5, voie oxydative des pentoses-phosphates
plastidique ; 6, oxydations terminales (cycle de Krebs et phosphorylation
oxydative) Une flche reliant deux metabolites peut dsigner une suite
de ractions.

198

Chapitre 8. Respiration et autres catabolismes oxydatifs

3.1. La glycolyse
Elle est dfinie par le bilan ractionnel suivant :
Glucose + 2 ADP + 2 P + 2 NAD+ - 2 Pyruvate + 2 ATP + 2 NADH + 2 H+
avec AG0 = - 31,5 kJ-moH.
Bien que le rendement nergtique du processus puisse sembler modeste (2 ATP
par molcule de glucose), le pyruvate et le NADH ont un contenu en nergie libre
lev, disponible pour la formation de nouvelles molcules d'ATP au cours de la
phase arobie du catabolisme.
Notons par ailleurs que les hexoses-P plutt que les hexoses peuvent tre considrs comme les vritables substrats glycolytiques. Ainsi, la voie saccharose synthtase/UDP-glucose pyrophosphorylase fournit du glucose-P qui peut tre directement inject dans la glycolyse. La consommation d'ATP, ncessaire la premire
tape de la glycolyse au dpart du glucose (phosphorylation en glucose-P) et qui
grve le bilan nergtique, est donc vite.

3.2. Voie oxydative des pentoses-phosphates


La phase oxydative de cette voie est dfinie par le bilan ractionnel suivant :
Glucose-6-P + 2 NAD(P)+ -> Ribulose-5-P + CO 2 + 2 NAD(P)H + 2 H+
II s'agit donc d'une dcarboxylation oxydative. Cette voie forme un cycle lorsque
les pentoses-5-P sont utiliss pour rgnrer des hexoses-P. Le cycle permet thoriquement l'oxydation complte du glucose-6-P en CO 2 avec la production concomitante d'quivalents rducteurs NADPH, sans intervention d'oxygne molculaire.
Toutefois les pentoses-P produits par la phase oxydative du cycle ainsi que des intermdiaires de la phase regenerative (rythrose-4-P) sont des prcurseurs importants de nuclotides, d'acides amins aromatiques, de cofacteurs, d'hormones et de
metabolites secondaires (flavonodes, alcalodes,...). L'oxydation complte du glucose-6-P en CO 2 s'avre donc trs thorique.

3.3. Oxydations terminales : cycle de Krebs et phosphorylation


oxydative
Le cycle de Krebs (synonymes : cycle du citrate, cycle tricarboxylique) peut tre
rsum par le bilan suivant :
Actyl-CoA + 3 NAD+ + FAD + G(A)DP - 2 CO 2 + HS-CoA + 3 NADH +
3 H+ + FADH2 +G(A)TP
avec AG' = - 105 kJ-moH.
Les deux carbones du groupement actyle sont donc compltement oxyds en CO2
au dpart d'une forme active par liaison au coenzyme A. Cette dernire est produite par dcarboxylation oxydative du pyruvate, selon la raction suivante :
Pyruvate + NAD+ + HS-CoA -> Actyl-CoA + NADH + H+ + CO 2
avec AG0' = - 33,5 kJ-mol"1.
199

Partie III. Bases physiologiques de l'laboration du rendement

Au cours de la phosphorylation oxydative, les quivalents rduits NADH sont regnrs en NAD+ par transfert des protons et lectrons l'oxygne molculaire, selon
le bilan suivant :
NADH + H+ + 3 ADP + 3P + I O 2 -> NAD++ 4 H 2 O + 3 ATP
2
(3 molcules d'eau se forment lors de la phosphorylation des trois ADP)
avec AG0 = - 128,5 kJ-moH.
Cette oxydation du NADH par l'oxygne molculaire au niveau de la chane respiratoire gnre donc une grande quantit d'quivalents ATP. Dans la production
d'nergie chimique au dpart du pyruvate, ce que nous avons appel les oxydations
terminales, on peut donc distinguer une phase (cycle de Krebs) de production
d'quivalents rducteurs (NADH) par dcarboxylation puis une phase de conversion des quivalents rducteurs en nergie chimique (ATP) par protonation de
l'oxygne molculaire (phosphorylation oxydative).

3.4. Fermentation
Les processus de fermentation oxydent le glucose par voie glycolytique mais ont
pour particularit de rgnrer les cofacteurs NAD + par voie anarobie, contrairement la respiration mitochondriale qui utilise l'oxygne molculaire comme accepteur final des lectrons du NADH. Le carbone n'est pas compltement oxyd en
CO 2 par la fermentation. Deux produits terminaux, l'thanol et le lactacte, caractrisent les deux types de fermentation, alcoolique et lactique, qui coexistent chez les
vgtaux.
Le gain d'quivalents ATP par la fermentation est modeste compar celui obtenu
par l'oxydation arobie du glucose en CO? :
Glucose + 2 ADP + P -> 2 thanol + 2 ATP + 2 CO 2
avec AG0" = - 174 kJ-moH.

4. PARTICULARITES DES VOIES OXYDATIVES CHEZ LES PLANTES


4.1. La glycolyse
4.1.1. Duplication de la glycolyse dans la cellule vgtale
Les plastes ont pour anctres des procaryotes photosynthtiques proches des cyanobactries actuelles. L'origine endosymbiotique de ces organites repose sur de nombreux arguments, le principal tant la prsence d'un ADN structur la faon des
gnomes eubactriens. La glycolyse est une voie mtabolique acquise trs tt dans
l'volution, et que l'endosymbion et la cellule hte protoeucaryotique possdaient
tous deux au moment de leur association. Au cours de l'volution ultrieure de
l'endosymbion conduisant un plaste priv dsormais de son autonomie, de nombreux remaniements ont eu lieu dans son fonctionnement gntique et mtabolique.
Toutefois, une partie au moins de la voie glycolytique a t conserve dans le
plaste. La fonction de la glycolyse peut y tre de fournir l'ATP et divers mtabo200

Chapitre 8. Respiration et autres catabolismes oxydatifs

lites ncessaires aux biosynthses actives dans ce compartiment. Par ailleurs, des
translocateurs d'adnylates et de carboxylates sont identifis dans les enveloppes
des plastes, capables d'importer ces molcules du cytosol. Une activit actyl-CoA
synthtase est galement prsente dans les plastes leur permettant, au moins in
vitro, de prlever directement des modules actate et de les activer en actyl-CoA,
sans utiliser le pyruvate, produit terminal de la glycolyse. L'actyl-CoA est ensuite
utilis pour les synthses lipidiques du plaste, comme celles des acides gras et des
carotnodes.
Il est donc bien difficile de dfinir l'importance de la voie glycolytique plastidique
et il est imprudent de proposer des principes applicables tous les types diffrencis de plastes.
La duplication des voies glycolytiques, spcifiquement vgtale, complique singulirement l'interprtation des mesures d'activits enzymatiques globales dans des
extraits vgtaux. A une mme activit globale peuvent correspondre des rapports
d'activits cytosolique/plastidique trs diffrents. Il peut arriver toutefois que les
isoenzymes des deux compartiments soient suffisamment diffrencies structuralement pour que leurs caractristiques cintiques diffrent notablement et permettent
la conception d'essais spcifiques de chaque forme sans fractionnement pralable
de l'extrait.
4.1.2. Voies glycolytiques parallles dans le cytosol
La cellule vgtale prsente un niveau de complexit supplmentaire en ce qui
concerne la glycolyse. A ct des tapes enzymatiques classiquement dcrites dans
tout ouvrage de rfrence de biochimie, le cytosol vgtal prsente des activits
originales, ou partages par de rares organismes. La phosphofructokinase ATP-dpendante peut tre contourne par une phosphofructokinase utilisant le pyrophosphate inorganique comme donneur de phosphoryle. La conversion du glycraldhyde-3-P en 3-P-glycrate, normalement opre en deux tapes, peut tre catalyse
en une seule tape par une glycraldhyde-3-P dshydrognase dpendante de
NADP+ et non phosphorylante
(G-3-P + NADP+ -> 3-PGA + NADPH + H+).
Une interprtation de ces voies alternatives dans un mme compartiment sera tente plus loin, mais on peut d'ores et dj les considrer comme une illustration de
la flexibilit du mtabolisme des plantes et de leurs capacits adaptives remarquables.

4.2. Voie oxydative des pentoses-phosphates


A nouveau, cette voie mtabolique est duplique dans la cellule vgtale, avec une
double localisation cytosolique et plastidique. Toutefois, tous les plastes ne semblent pas munis du bagage enzymatique complet (pour les phases oxydative et rgnratrice du cycle). L'tape d'engagement de cette voie mtabolique est catalyse par la glucose-6-P dshydrognase et des formes immunologiquement distinctes de cette enzyme ont t identifies dans le plaste et le cytosol.
Les plastes sont les sites de synthse principaux sinon exclusifs des acides gras. Ils
assurent galement la rduction des nitrites en ammonium. Ces activits sont
grandes consommatrices de pouvoir rducteur sous forme de NADPH. Puisque
201

Partie III. Bases physiologiques de l'laboration du rendement

aucun cas d'importation d'quivalents rduits NADPH partir du cytosol n'a t


dcrit, la fourniture du NADPH est une des fonctions classiquement assignes la
voie des pentoses-phosphates dans le plaste.
De faon particulire chez les vgtaux, le NADH produit au cours de la glycolyse,
laquelle est, on le sait au moins partiellement, active dans le plaste, peut partiellement se substituer au NADPH dans la synthse des acides gras. Une transhydrognation entre NADH et NADPH pourrait galement intervenir. Dans les chloroplastes illumins, ce sont les ractions photochimiques au niveau des thylakodes
qui produisent les cofacteurs NADPH. Dans les chloroplastes l'obscurit et dans
les plastes non photosynthtiques, la voie oxydative des pentoses-P prend le relais.
Le chloroplaste l'obscurit dgrade son amidon pour fournir les hexoses-P ou en
synthtise partir de trioses-P tandis que les plastes non photosynthtiques importent des glucoses-P du cytosol pour alimenter la voie oxydative des pentoses-P.
Comme dj voqu, cette voie mtabolique est un fournisseur actif de prcurseurs
biosynthtiques et elle ne peut tre rduite sa fonction de fournisseur d'quivalents rducteurs. En absence de donnes prcises sur la fonction physiologique des
voies oxydatives des pentoses-P chez les plantes, on peut voquer le cas de mutants
de levure Saccharomyces cerevisiae bloqus dans l'activit glucose-6-P dshydrognase et dont le phnotype associ est une auxotrophie pour quelques acides amins (c'est--dire une dpendance l'gard d'un apport exogne de ces composs),
mais pas un blocage des biosynthses rductrices.

4.3. Fermentation
La plante traverse au cours de son existence des priodes d'hypoxie ou d'anoxie.
L'appareil racinaire, qui reprsente frquemment une biomasse suprieure celle
du reste de la plante, est par exemple confront une baisse de la tension en oxygne dans des sols gorgs d'eau et mal ars. C'est dans ce contexte que les mtabolismes fermentatifs prennent une importance physiologique particulire. Ils permettent de soutenir la croissance de la plante en oxydant le carbone rduit, bien
qu' moindre rendement. Ce mtabolisme n'est qu'une roue de secours et n'est
donc utilis qu'en situation d'urgence. Ce qu'on peut appeler la "rponse anarobie" fournit ainsi un exemple particulirement intressant d'adaptation biochimique
et de rgulation des mcanismes adaptatifs.
L'alcool dshydrognase (ADH), enzyme catalysant la production de l'thanol et rgnrant le NAD+ voit son activit cellulaire augmenter trs nettement sous l'effet de
la contrainte anoxique. Cette activation a pour origine une synthse accrue de la protine enzymatique. La synthse d'une protine fonctionnelle est le point d'aboutissement de l'expression du gne correspondant avec, entre l'ADN et son produit protique, de nombreuses tapes qui toutes sont des sites potentiels de rgulation gntique. Dans le cas de l'alcool dshydrognase, l'initiation de la transcription du gne
de structure a t identifie comme niveau important de rgulation. On assiste tout
d'abord une dcondensation locale de la chromatine, ouvrant l'accs de la rgion
promotrice l'ARN polymrase II et des facteurs protiques nuclaires qui vont
contrler le taux d'initiation de la transcription. A l'intrieur de la rgion promotrice,
de courts motifs nuclotidiques ont pu tre reconnus comme essentiels l'activation
du gne par l'anoxie et sont prcisment lis par des protines nuclaires, probablement des acteurs du complexe d'activation transcriptionnelle. L'une d'elles manifeste
une transition conformationnelle lors de la contrainte anarobie.
202

Chapitre 8. Respiration et autres catabolismes oxydatifs

Un des motifs de rgulation transcriptionnelle a t trouv dans le promoteur du


gne Shl chez le mas qui code pour la saccharose synthtase, cette activit enzymatique tant prcisment active par l'anoxie. Puisque le rendement nergtique
de l'oxydation anarobie des sucres est infrieur celui de la respiration arobie,
une stimulation de la dgradation du saccharose et du flux glycolytique sont susceptibles de maintenir le taux de production d'ATP. Parmi les protines dont la synthse est active par le stress anoxique figurent ainsi la saccharose synthtase, enzyme oprant in vivo essentiellement dans le sens dgradatif comme on sait, et des
enzymes glycolytiques (hexoses-P isomrase et aldolase). Il reste toutefois comprendre pourquoi une activit glycolytique importante comme la pyruvate kinase,
tape produisant prcisment de l'ATP, n'est pas stimule par l'anarobiose.
La rgulation de la rponse anarobie n'est pas limite un contrle de l'expression gntique ; il s'y ajoute un contrle biochimique ajustant l'activit spcifique
des protines aprs leur synthse. On sait par exemple que la pyruvate dcarboxylase qui convertit le pyruvate en actaldhyde, substrat de l'ADH, prsente une
forme dimrique peu active et une forme ttramrique beaucoup plus active. Lors
de l'installation de la contrainte anoxique, la fermentation lactique abaisse le pH du
cytosol. Cette baisse du pH favorise l'assemblage des ttramres au dtriment des
dimres et contribue ainsi l'amorage de la fermentation alcoolique. Celle-ci ne
tardera pas prendre le pas sur la fermentation lactique.

4.4. Respiration mitochondriale


4.4.1. Particularits des chanes respiratoires des mitochondries vgtales
Comme chez les animaux, les mitochondries des plantes contiennent quatre complexes (I-IV, voir figure 8.2) insrs dans la membrane interne mitochondriale et
impliqus dans le transfert d'lectrons, et un cinquime complexe membranaire
synthtisant de l'ATP.
Les complexes I et II transfrent des lectrons respectivement du NADH et du succinate vers l'ubiquinone. Le complexe III transfre des lectrons de l'ubiquinol (l'ubiquinone rduite) vers le cytochrome c. Enfin le complexe IV, appel aussi complexe
cytochrome c oxydase, transfre les lectrons du cytochrome c l'oxygne, accepteur final. L'ubiquinone et le cytochrome c sont des molcules mobiles dans la phase
hydrophobe membranaire et jouent le rle de navettes d'lectrons entre les complexes multiprotiques oxydo-rducteurs. La dprciation nergtique des lectrons
est accompagne de l'extrusion de protons de la matrice mitochondriale vers l'espace
intermembranaire, au niveau des complexes I et III. La diffrence de potentiel lectrochimique du proton de part et d'autre de la membrane interne mitochondriale permet de coupler le retour du proton de l'espace intermembranaire vers la matrice une
synthse d'ATP. Cette diffrence de potentiel lectrochimique des protons a une composante lectrique, lie un dsquilibre des charges de part et d'autre de la membrane, et une composante osmotique, lie au gradient de concentration en protons.
Telle que formule par Mitchell dans sa thorie chimiosmotique, la force proton-motrice kp reprsente cette diffrence de potentiel lectrochimique divise par la
constante de Faraday et est dcrite par la relation :

203

Partie III. Bases physiologiques de l'laboration du rendement

(R, constante des gaz parfaits ; F, constante de Faraday ; T, temprature absolue ;


Al//, diffrence de potentiel lectrique transmembranaire ; ApH, variation de pH).
La raitochondrie vgtale prsente des particularits remarquables sous la forme de
complexes oxydorducteurs membranaires supplmentaires par rapport aux mitochondries animales (figure 8.2).

NAD+

NAD+

Fumarate

Matrice
Figure 8.2. Organisation des chanes transporteuses d'lectrons dans la membrane
interne d'une mitochondrie vgtale Les complexes protiques absents
des mitochondries animales sont reprsentes en gris. Les flches en
pointill indiquent les parcours des lectrons. Abrviations NAD(P)H
dshydr., NAD(P)H dshydrognase ; Cyt c, cytochrome c.

Tout d'abord une NADH-ubiquinone oxydorductase distincte du complexe I par


son insensibilit la rotnone a t identifie. Sur le plan fonctionnel, cette oxydorductase ne couple pas le transfert lectronique vers l'ubiquinone une extrusion
de protons, contrairement au complexe I. Ensuite, deux complexes faisant apparemment face l'espace intermembranaire sont capables de transfrer les lectrons
des cofacteurs rduits NADH pour l'un, NADPH pour l'autre vers le pool d'ubiquinone. Ces activits contrastent avec le complexe I par l'oxydation de cofacteurs
rduits du cytosol et non de la matrice mitochondriale, et nouveau par l'absence
d'extrusion protonique associe leurs activits redox. Enfin, une "oxydase alternative", faisant apparemment face elle aussi l'espace intermembranaire, transfre
les lectrons de l'ubiquinol l'oxygne molculaire en court-circuitant les complexes III et IV. La mitochondrie vgtale est donc capable de consommation
d'oxygne sans faire appel aux cytochromes. Cette voie alternative tant insensible
au cyanure, inhibiteur de la cytochrome c oxydase, elle est frquemment voque
sous l'appellation de voie "rsistante au cyanure". Par ailleurs, cette voie est spcifiquement bloque par l'acide salicylhydroximique (SHAM) et elle est donc parfois
appele voie sensible au SHAM. Thme rcurrent, l'activit de l'oxydase alternative dcouple le transfert des lectrons de l'ubiquinol l'oxygne de l'extrusion de
protons, opr par le complexe III de la voie des cytochromes.
204

Chapitre 8. Respiration et autres catabolismes oxydatifs

4.4.2. Substrats imports dans la mitochondrie et cycle de Krebs


Comme dans les cellules animales, le pyruvate est un substrat respiratoire important et gagne la matrice via un transporteur spcifique. Le malate est un substrat
majeur dans la cellule vgtale, contrairement aux systmes animaux. Le malate est
synthtis dans le cytosol partir du phosphonolpyruvate (PEP) driv de la glycolyse, converti en oxaloactate par carboxylation (intervention de la PEP-carboxylase) lui-mme rduit en malate par la malate dshydrognase utilisant le cofacteur
NADH. Le malate est introduit dans la matrice mitochondriale grce un transporteur spcifique. Le transport est lectroneutre grce au passage d'un orthophosphate en sens oppos. Dans la matrice mitochondriale, le malate peut gagner directement le cycle de Krebs ou tre dcarboxyl en pyruvate par l'enzyme malique
NAD+, rencontr chez toutes les mitochondries vgtales. Cet enzyme permet donc
au cycle de Krebs de tourner mme en l'absence de pyruvate import du cytosol et
d'utiliser spcifiquement le malate comme substrat respiratoire. Cet acide dicarboxylique est stock dans les vacuoles de nombreux vgtaux et pas uniquement
chez les plantes mtabolisme de type CAM.
La glycine, produit de la photorespiration, reprsente un substrat respiratoire additionnel chez les vgtaux. Les modalits d'entre de la glycine dans la mitochondrie (diffusion simple ou importation contrle par des transporteurs spcifiques)
restent une question ouverte. Une fois dans la matrice, la glycine subit une dcarboxylation oxydative qui fournit du NADH la chane transporteuse d'lectrons.
La photorespiration fait l'objet du chapitre 7 du prsent ouvrage, auquel le lecteur
peut se rfrer pour plus de dtails.
Quant aux enzymes du cycle de Krebs, peu d'entre elles ont t spcifiquement
tudies chez les vgtaux. Quelques diffrences ont pu tre releves par rapport
aux systmes animaux (comme la production d'ATP plutt que de GTP par la succinyl-CoA ligase ou l'absence d'inhibition de l'isocitrate dshydrognase par
l'ATP chez les plantes contrairement aux animaux), mais les donnes sont trop
fragmentaires pour dgager des conclusions gnrales sur le fonctionnement du
cycle chez les plantes comparativement aux autres systmes.
4.4.3. Contrle de la respiration
Deux niveaux de contrle sont classiquement envisags : un contrle par les adnylates et un contrle par les substrats.
L'ATP tant le principal pourvoyeur d'nergie chimique sous forme de liens phospho-anhydrides, l'volution des concentrations en adnylates est un indicateur du
statut nergtique de la cellule, du tissu ou de l'organe. Les concentrations mesures des diffrents types (ATP, ADP, AMP) dpendent de leurs taux de production
et de consommation au niveau d'un nombre considrable de ractions, ainsi que de
l'activit de l'enzyme rversible adnylate kinase (ATP + AMP o 2 ADP) maintenant les concentrations en adnylates dans des rapports de concentration proches de
ceux dfinis par la constante d'quilibre. Atkinson a propos le concept de "charge
nergtique des adnylates" (CEA) exprim par le rapport :
[ATP] + 0,5 [ADP]
[ATP] + [ADP] + [AMP]
et qui reprsente le degr relatif de saturation des adnylates en liens phospho-anhydrides. Les activits enzymatiques peuvent tre mesures en fonction des valeurs de
CEA. Plusieurs activits semblent ainsi rpondre au statut des adnylates : des enCEA

205

Partie III. Bases physiologiques de l'laboration du rendement

zymes participant la production d'ATP travaillent activement pour des valeurs


basses de CEA, tandis que des voies consommatrices d'ATP sont peu actives ces
mmes valeurs. L'utilisation de ce concept qui postule que les liens phospho-anhydrides de l'ATP et de l'ADP sont quivalents n'est justifie que dans la situation de
quasi-quilibre entre les concentrations en adnylates, permise par l'adnylate
kinase. Appliqu des cas concrets de rgulation de voies mtaboliques, ce concept
peut s'avrer peu manipulable. En particulier le compartimentage exceptionnellement complexe de la cellule vgtale (figure 8.3) complique singulirement le calcul
des concentrations en adnylates dans un compartiment donn ainsi que l'tude de
la distribution des activits adnylate kinases. De telles activits ont d'ores et dj
t dmontres dans le stroma chloroplastique et dans l'espace intermembranaire
mitochondrial (susceptible de crer une situation de quasi-quilibre dans le cytosol),
mais pas dans la matrice mitochondriale. En consquence, il y a un sens appliquer
la notion de rgulation par la CEA l'enzyme glycolytique phosphofructokinase
mais pas l'enzyme respiratoire pyruvate dshydrognase, pour laquelle des adnylates ou des rapports entre adnylates prcis peuvent nanmoins intervenir.
Devant la difficult de cette approche rductionniste qui tente d'identifier des enzymes rgulatrices par leur aptitude rpondre aux concentrations en adnylates,
peut-on prsenter des arguments en faveur d'un contrle in vivo de la respiration
par ces molcules ?
La rponse est affirmative et repose en particulier sur l'utilisation d'agents dcouplants (DNP, CCCP, FCCP), des protonophores qui permettent le transfert de protons de l'espace intermembranaire vers la matrice mitochondriale en absence de
synthse d'ATP. Lors de tels traitements, le dbit lectronique de la chane mitochondriale augmente typiquement, indiquant qu'en absence de traitement, l'ATP
synthtis par couplage limite le flux lectronique. L'utilisation d'inhibiteurs spcifiques des diffrentes voies (des cytochromes et alternative) suggre que le contrle
est exerc principalement au niveau du complexe I (NADH-ubiquinone oxydo-rductase). De plus, en condition physiologique de demande accrue en ATP, la respiration augmente typiquement : dans des organes incubs dans des solutions salines,
la stimulation de la respiration fait face la consommation accrue d'ATP par les
transports ioniques actifs.
La respiration est galement contrle par le niveau de ses substrats. Divers travaux font tat d'une corrlation positive entre le contenu en sucres non structuraux
d'un organe et son activit respiratoire. L'observation banale de la stimulation de la
croissance par l'augmentation de la photoassimilation (par optimisation de l'illumination et de la pression partielle en CO 2 ) indique que les substrats produits stimulent les catabolismes oxydatifs qui soutiennent cette croissance. Les mcanismes en
cause sont toutefois rarement voqus. Une rgulation simple par effet de masse est
suggre, mais l'observation selon laquelle le saccharose stimule l'expression de
gnes multiples codant pour des enzymes et des protines de rserve chez les
plantes permet de penser qu'une rgulation mtabolique de la synthse d'enzymes
glycolytiques et respiratoires pourrait intervenir.
4.4.4. Biogense de la mitochondrie
Comme le chloroplaste, la mitochondrie a un anctre endosymbiotique eubactrien,
que l'on a identifi proche des bactries pourpres. Le gnome actuellement prsent
dans les mitochondries est le fruit d'une longue volution subsquente, peu comprise et trs diffrente selon les groupes phylogniques.
206

Chapitre 8. Respiration et autres catabolismes oxydatifs

-v

/*

1M.JV

' ^

Figure 8.3 a. Coupe de feuille de \//gra unguiculata (L.) Walp. (grossissement 46 000 fois).
Les mitochondries sont identifiables aux crtes formes par invagination de la
membrane interne, mt, mitochondrie ; cp, chloroplaste ; v, vacuole ; re,
reticulum endoplasmique ; pi, plasmalemme , p, paroi pecto-cellulosique.
Le trait reprsente 1 um b. Mitochondries isoles de tubercules de pomme de
terre (Solarium tuberosum L.) par des cycles multiples de centrifugation. La micrographie (grossissement 66 000 fois) prsente une fraction obtenue aprs
centrifugation dans un gradient de Percoli, me, membrane externe ; mi, membrane interne ; m, matrice. Le trait reprsente 0,5 ^ m .
Source Les deux micrographies ont t aimablement fournies par J. Gerard et P Dizengremel
(Laboratoire de physiologie vgtale et forestire, universit de Nancy I).
207

Partie III. Bases physiologiques de l'laboration du rendement

Plantes et animaux contrastent par la prsence chez les premires d'un gnome mitochondrial de taille htrogne et gnralement grande (200 - 2 000 kb) et chez
les seconds d'un gnome mitochondrial de petite taille (< 40 kb). Cette diffrence
de taille n'est toutefois pas explique par un nombre de gnes trs diffrent. Des
mitochondries vgtales synthtisent in vitro une vingtaine de polypeptides, un peu
plus que les mitochondries animales. La diffrence de taille considrable est explique par l'abondance des rgions non codantes, intergniques et introniques chez
les plantes, contrastant avec une organisation compacte des units codantes dans
les chromosomes mitochondriaux animaux.
Le mode d'expression de l'ADN mitochondrial vgtal est d'une complexit rarement gale. Les rgions non codantes intergniques sont frquemment transcrites
et un jeu complexe de mcanismes post-transcriptionnels conduisent aux ARN
fonctionnels. Les introns sont frquents ; leur excision repose sur des mcanismes
peu dfinis mais l'encodage de protines de type maturases par ces mmes introns,
ncessaires l'pissage, ainsi que l'existence d'activits ribosomiques confrant
aux introns des capacits autocatalytiques in vitro sont proposs sur base d'analogies avec l'ADN mitochondrial de levure. Le trans-pissage, produisant des ARN
fonctionnels par ligations de deux produits d'units transcriptionnelles indpendantes a t dmontr dans la mitochondrie vgtale. Par ailleurs, une activit correctrice des ARN ("editing"), dfinie par des substitutions de nuclotides au niveau
de l'ARN aprs sa synthse (la conversion C U tant le cas le plus frquent) intervient en des sites prcis de la molcule et diversifie encore la population des
ARN mitochondriaux.
Parmi les gnes identifis dans l'ADN mitochondrial figurent des squences codant
pour des protines de la chane respiratoire (des sous-units des complexes I, III,
IV, V) et pour des composantes de la machinerie d'expression gntique (des ARN
ribosomiques et de transfert, des protines ribosomiques). Et le reste ? La majorit
des protines mitochondriales est en dfinitive code par l'ADN nuclaire. Synthtises par les ribosomes libres du cytosol, les protines gagnent la mitochondrie
grce des signaux d'adressage amino-terminaux spcifiquement reconnus par des
rcepteurs en surface de la mitochondrie. Des protines cytosoliques assistent le
processus d'importation. D'autres, mitochondriales, permettent le reploiement correct du polypeptide aprs son entre. Aprs importation, l'extension amino-terminale portant le signal d'adressage est clive.

5. VERS UNE INTERPRTATION PHYSIOLOGIQUE


DES PARTICULARITS VGTALES
Les descriptions qui prcdent ont mis en lumire la complexit particulire des
plantes au niveau de fonctions mtaboliques pourtant largement partages par les
tres vivants. Cette complexit rside tantt dans la duplication des voies mtaboliques dans des compartiments distincts, tantt dans des voies alternatives l'intrieur d'un mme compartiment. Afin de tenter une explication physiologique de
cette complexit, deux pistes de rflexion sont proposes : l'une relative l'imbrication des voies catabolique et anabolique chez les plantes aux capacits biosynthtiques trs diversifies, l'autre relative aux capacits homostatiques remarquablement dveloppes par les vgtaux suprieurs.
208

Chapitre 8. Respiration et autres catabolismes oxydatifs

5.1. Catabolisme et anabolisme sont indissociables


Glycolyse, voie oxydative des pentoses-phosphates et cycle de Krebs sont des boulevards mtaboliques supportant un intense trafic de molcules. Toutefois, de multiples voies connectes dlestent ces axes majeurs et conduisent les modules carbons vers des parcours biosynthtiques plus ou moins ramifis. Il est important de
voir le catabolisme non seulement comme un ensemble d'vnements conduisant
librer de l'nergie mais aussi comme la source des prcurseurs carbons soutenant
toutes les biosynthses. Le prlvement de ces prcurseurs peut avoir lieu prcocement comme celui des pentoses-phosphates prcurseurs des nuclotides, du coenzyme A ou des cytokinines, ou tardivement, comme celui de l'actyl-CoA prcurseur des acides gras, des strols et des carotnodes. Ce sont des intermdiaires du
cycle de Krebs, l'a-ctoglutarate et l'oxaloactate, dont l'amination produit respectivement le glutamate et l'aspartate, cls de vote de l'assimilation de l'azote. On
peut aligner de nombreux exemples.
Les vgtaux prsentent en outre une profusion de biosynthses dites secondaires,
difficiles dfinir, mais gnralement considres comme annexes aux biosynthses
(dites primaires) directement impliques dans la croissance et le dveloppement. Typiquement des alcalodes drivs d'acides amins protgent les plantes d'herbiSaccharose

\
Glucose-P
Fru-6-P

PFK-PPi

G3PDH-NADP+

PEP Case

Figure 8.4. Voie alternative non


phosphorylante de l'oxydation du
saccharose dans une cellule vgtale
(la synthse d'ATP est limite une
seule tape du cycle de Krebs).
Les enzymes cls de cette voie sont :
PFK-PPi, phosphofructokinase dpendante de pyrophosphate inorganique ;
G3PDH-NADP+, glycraldhyde-3-phosphate dshydrognase dpendante de
NADP+ et non phosphorylante ,
PEP Case, phosphonolpyruvate carboxylase ; NADH-DH Rotnone-Rte,
NADH dshydrognase rsistante la
rotnone Autres abrviations :
Fru-(1,)6-P, fructose-(1,)6-(bi)phosphate ;
G-3-P, glycraldhyde-3-phosphate ;
3-PGA, 3-phosphoglycrate ; PEP, phosphonolpyruvate ; ubi, ubiquinone. Une
flche reliant deux metabolites
peut reprsenter une suite de ractions.

ADH

NADH-DH
Rolenone-Rte

ATP

Oxyd as e
alternative

1/2 02+2
H2O
209

Partie III. Bases physiologiques de l'laboration du rendement

vores ; les pyrthrodes, insecticides naturels, sont des drivs terpniques de l'actyl-CoA ; enfin, de nombreux drivs phnoliques interviennent dans les relations
des plantes avec leur biocnose. Les alcalodes, les composs terpniques et phnoliques drivent tous indirectement de metabolites prlevs des voies oxydatives. Il
est donc simplificateur de raisonner sur la signification physiologique des voies oxydatives en considrant la demande nergtique comme rfrentiel unique.
Les voies alternatives glycolytiques et respiratoires forment une chane mtabolique capable d'oxyder compltement les hexoses-phosphates sans faire intervenir
un seul adnylate (figure 8.4). La cellule vgtale peut donc dbrayer les rgulations exerces par ceux-ci en tant que substrats de raction et qu'effecteurs allostriques. Le dogme de l'ajustement du catabolisme la demande nergtique (par
l'intermdiaire des adnylates) est donc mis mal par cette voie. S'il est d'observation courante qu'une augmentation de la demande nergtique stimule la synthse
d'ATP par phosphorylation oxydative, inversement une cellule peut entretenir un
flux catabolique important dans des conditions de faible demande nergtique. Ce
flux est susceptible d'alimenter les nombreuses biosynthses. Il n'en demeure pas
moins que l'utilisation prolonge des prcurseurs carbons dans de nouvelles biosynthses ne peut se faire sans un apport significatif d'nergie (donc sans production d'ATP) et c'est probablement dans des situations transitoires de contraintes
abiotiques que les voies alternatives prennent une importance particulire.

5.2. Voies alternatives et homostasie cellulaire


Intuitivement, l'existence d'une redondance mtabolique est perue comme avantageuse pour des vgtaux qu'une existence sdentaire expose un environnement
fluctuant et souvent stressant, en leur fournissant une flexibilit accrue. L'observation renforce cette hypothse.
Premier exemple : la voie indpendante des adnylates est active par une carence en phosphore. Elle permet d'entretenir l'oxydation des substrats en la dcouplant d'une consommation de phosphate. Elle vite l'enrayement du cycle de Krebs
ainsi que l'inhibition rtroactive de la photosynthse par une chute de la mtabolisation des substrats au niveau des puits mtaboliques. Sans rsoudre durablement le
problme de carence, la voie alternative permet de "dbrayer le moteur" plutt que
de simplement le couper.
Deuxime exemple : au niveau de la glycolyse, la phosphorylation du fructose-6P en fructose-1,6-biphosphate est catalyse par une phosphofructokinase ATP-dpendante ou par une phosphofructokinase pyrophosphate-dpendante. En conditions anarobies, la deuxime activit est nettement stimule. L'ATP utilis par la
premire voie est ainsi conomis dans ces conditions de rduction du rendement
nergtique de l'oxydation des sucres.
Troisime exemple : des tempratures basses (suprieures au point de conglation, le chilling des Anglo-Saxons) active la voie alternative rsistante au cyanure
chez plusieurs espces vgtales. Ce type de stress conduit la production de radicaux libres (superoxydes et peroxydes d'hydrogne) responsables de la dsintgration de membranes et de l'attaque de diverses macromolcules. Ces radicaux libres
sont produits lorsque le dbit lectronique est frein dans la chane mitochondriale
phosphorylante. La voie alternative, en transfrant directement les lectrons de
l'ubiquinol l'oxygne, limite la production des radicaux libres. Cette voie est active par les tempratures basses, et des diffrences varitales dans la rsistance au
210

Chapitre 8. Respiration et autres catabolismes oxydatifs

froid ont pu tre corrles avec une plus ou moins grande capacit aiguiller les
lectrons vers la voie indpendante des cytochromes. Les radicaux libres tant un
dnominateur commun de nombreux stress abiotiques, la porte adaptative de la
voie mitochondriale alternative dpasse la problmatique de la rsistance au froid.
Quatrime exemple : l'infection de tubercules de pommes de terre par une race
incompatible de Phytophthora infestans conduit la biosynthse de phytoalexines
du groupe des sesquiterpnodes. Le blocage de la voie alternative par un inhibiteur
spcifique (le SHAM) inhibe cette biosynthse. Si les liens de causalit ventuels
sont peu compris, ceci suggre que les ractions des plantes aux contraintes biotiques peuvent elles aussi reposer partiellement sur ces voies alternatives.

6. LA RESPIRATION DIMINUE-T-ELLE LES RENDEMENTS


CULTURAUX ?
A capacits photosynthtiques gales, il arrive que des gnotypes compars entre
eux rvlent une corrlation ngative entre taux de croissance et taux de respiration. Sur la base de ces observations, l'utilisation empirique du taux de respiration
comme critre de slection en amlioration des plantes a pu conduire a une augmentation significative du rendement cultural. Le cas le mieux document est celui
du ray-grass (Lolium perenne), o un gain de biomasse de 10-20 % est corrl avec
une baisse de la respiration foliaire dans des proportions similaires. L'hypothse
sous-jacente est que la respiration gaspille une part des assimilais photosynthtiques, mais les bases physiologiques prcises n'ont pas t tudies. Parmi les mcanismes potentiels de gaspillage nergtique, l'activit de l'oxydase alternative est
une cible idale.
Ces travaux et hypothses attirent plusieurs remarques. Tout d'abord, ces corrlations sont parfois limites des organes prcis : les feuilles maturit mais pas les
mristmes foliaires ni les racines dans le cas de L. perenne. Il n'est donc pas justifi d'appliquer arbitrairement ce critre un organe quelconque dans un programme de slection. De plus, des travaux rcents affinant la relation entre respiration et rendement chez cette mme gramine rvlent que deux gnotypes exprimant une diffrence de taux de respiration et de rendement ne contrastent sur ce
dernier point que pour une densit de vgtation leve. Lorsque le semis est ralis faible densit, aucune diffrence de rendement n'est releve et la corrlation
respiration-rendement est perdue. Ceci signifie qu'il n'y a pas de lien causal direct
entre respiration et rendement chez cette espce et que les corrlations ventuellement utiles dans un programme de slection ne s'expriment que dans un contexte
bien dtermin.
Par ailleurs, la perception ngative de la chane mitochondriale non phosphorylante, gaspilleuse d'nergie par excellence, est trs relative. Son intrt homostatique et adaptatif a t soulign prcdemment. En attnuer l'activit peut tre justifi dans l'optique d'une maximisation du rendement potentiel (avec les rserves
exposes), mais beaucoup moins dans celle d'une stabilisation du rendement.

211

Partie III. Bases physiologiques de l'laboration du rendement

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212

Chapitre 9

TRANSLOCATION ET RELATIONS
SOURCE-PUITS

Dominique Michaud et Serge Yelle


Facult des sciences de l'agriculture et de l'alimentation,
Universit Laval, Qubec, Canada

Sommaire

1. L'anatomie du phlome
1.1. Les lments de tubes cribls
1.2. Les cellules compagnes
1.3. Les plasmodesmes
2. La translocation des assimilais
2.1. Les soluts transports dans le phlome
2.2. Le transport intercellulaire des assimilats dans la feuille
2.3. Le chargement du phlome
2.4. Le transport des assimilats dans le phlome
2.5. Le dchargement du phlome
3. La rpartition des assimilats dans la plante
3.1. Les rgles de rpartition
3.2. Les points de contrle de la rpartition
4. Les effets du milieu sur la translocation
4.1. L'effet de la temprature
4.2. L'effet de l'oxygne
4.3. Autres facteurs d'influence
5. Aspects agronomiques de la translocation
Bibliographie

214

TRANSLOCATION ET RELATIONS SOURCE-PUITS

La nature complexe d'une plante vasculaire, constitue d'un ensemble d'organes et


de tissus fonctionnels spcialiss, ncessite la prsence d'un systme de liaison intgr permettant l'tablissement de relations dynamiques entre ses diverses composantes. Ainsi, un organe de rserve est utile dans la mesure o les produits qui y
sont accumuls peuvent tre exports, au moment opportun, vers des tissus en
croissance. De mme, le rle fonctionnel des tissus photosynthtiques est complt
lorsque les photo-assimilats sont distribus vers des tissus o ils sont mtaboliss
ou mis en rserve. Outre les substances nutritives, divers metabolites doivent aussi
tre transports d'un organe l'autre. C'est le cas, notamment, des rgulateurs de
croissance, dont le site d'action est souvent loign de leur site de synthse.
Si le dplacement des soluts d'une cellule l'autre peut tre expliqu par les phnomnes de diffusion, de cyclose et de transport membranaire actif, leur dplacement sur de plus grandes distances implique quant lui la mise enjeu d'un systme
tendu, rapide et efficace. Le processus de translocation, par lequel des soluts
sont transports et distribus d'un organe l'autre, est permis par la prsence d'un
tissu vasculaire complexe, le phlome. Ce tissu, constitu de cellules adaptes au
transport des soluts, forme un vaste rseau qui atteint chaque tissu de la plante.
Ainsi, les organes producteurs de metabolites, les organes-sources, peuvent alimenter les organes qui utilisent ces metabolites, les organes-puits. La translocation
des assimilais permet donc aux divers organes-puits, comme les organes en croissance, les organes reproducteurs et les organes souterrains, de maintenir un taux
mtabolique adquat, ncessaire leur bon dveloppement. De mme, l'accumulation de rserves, qui survient dans plusieurs tissus et organes, est rendue possible
par une translocation pralable des assimilais partir des organes-sources, principalement des feuilles parvenues maturit.
Le prsent chapitre s'attardera aux divers aspects relatifs la translocation des assimilais et aux relations qui s'tablissent entre les organes-sources et les organespuits chez une plante fleurs. Aprs une brve revue de l'anatomie du phlome, les
tapes du transport des assimilais de la source au puits seront considres. Cette
tude sera suivie d'un survol des rgles qui rgissent les interactions source-puits,
et d'une tude des principaux facteurs environnementaux qui influencent la translocation. Enfin, des considrations agronomiques seront prsentes au sujet d'une
implication potentielle du processus de translocation sur le rendement des cultures.

1. L'ANATOMIE DU PHLOME
Les premires tudes anatomiques du phlome, qui dmontraient l'existence de
cellules spcialises pour le transport des soluts, datent du milieu du xrxe sicle.
Or, malgr la ralisation de nombreux travaux depuis ce temps au sujet de la structure du phlome, les progrs dans ce domaine ont t relativement lents. La struc215

Partie III. Bases physiologiques de l'laboration du rendement

ture mme du tissu rend l'exprimentation difficile. D'abord, les cellules de transport sont petites et les vaisseaux forms par ces cellules sont microscopiques. Ensuite, au-del de la faible dimension de ses composantes, le phlome est, du point
de vue exprimental, d'une fragilit extrme. Les hautes pressions internes qui caractrisent ce tissu provoquent, au moment de son prlvement des fins exprimentales, une sortie spontane des fluides qui s'y trouvent, ce qui engendre des
bris cellulaires considrables. Nanmoins, la dtermination des exprimentateurs et
le dveloppement rcent de techniques plus adaptes ont permis l'obtention de renseignements prcieux au sujet de la structure de ce tissu. Ainsi, bien que des
connaissances anatomiques supplmentaires soient encore ncessaires pour une
meilleure comprhension de son fonctionnement, la structure de base du phlome
est maintenant bien connue.
L'lment de tube cribl (ETC) constitue, avec la cellule compagne, l'unit fonctionnelle de base du tissu. Disposs en files longitudinales, les ETC forment les
tubes cribls, qui tablissent le rseau conducteur du phlome, associ tous les
tissus de la plante. Les cellules compagnes, en relation physiologique troite avec
les ETC, sont caractrises par un taux d'activit mtabolique lev, et semblent
trs actives au niveau des processus actifs lis la translocation. Outre les deux
types cellulaires mentionns ci-avant, le phlome comporte aussi des fibres et des
cellules parenchymateuses. Les premires, paroi lignifie, sont des cellules rigides qui servent de support physique au phlome. Les secondes, de forme lgrement allonge, sont disposes paralllement l'axe de la plante, comme les autres
cellules du tissu, ou perpendiculairement ces cellules. Dans le dernier cas, elles
forment les rayons du phlome, qui sont en continuit topographique avec ceux du
xylme. De plus, les cellules de parenchyme accumulent des rserves d'amidon et

A
B
Figure 9.1. Organisation gnrale du phlome d'une angiosperme. A. Aspect du tissu
en coupe longitudinale. B. Aspect d'une plage crible en coupe
transversale : les pores de la plage crible sont entours de callose (cercles
blancs). CC : cellule compagne ; CM : cellule du msophylle ; CP : cellule
de parenchyme ; ETC : lment de tube cribl.

216

Chapitre 9. Translocation et relations source-puits

semblent jouer un rle dans la translocation, titre d'intermdiaires cellulaires pour


les assimilais. Dans certains cas, elles fourniraient aussi de l'nergie pour les processus actifs associs la translocation. La figure 9.1 schmatise l'arrangement des
ETC et des cellules compagnes dans le phlome ; les paragraphes qui suivent dcrivent brivement les principales caractristiques de ces cellules et la nature des liens
qui les unissent.

1.1. Les lments de tubes cribls


De forme allonge, les ETC parvenus maturit ont une longueur de 100 500 um
et un diamtre de 20 40 um. En cours de diffrenciation, le noyau de ces cellules
se dsintgre, et la plupart des organites disparaissent. Aussi, le cytoplasme devient
rduit et confin la priphrie de la cellule, ce qui provoque un arrt permanent de
la cyclose. Enfin, des aires perces de nombreux pores se forment aux extrmits
des ETC, et constituent des plages cribles. Les pores de ces plages, d'un diamtre
de 0,1 5 um, permettent un mouvement rapide des assimilats d'un ETC l'autre,
tout au long du tube cribl. Ainsi, la diffrenciation caractristique des ETC les
rend parfaitement adapts leur rle premier, celui du transport des assimilats.
Par ailleurs, les ETC sont munis de mcanismes de protection, par lesquels des
substances s'accumulent au niveau des plages cribles et causent une obturation
des pores dans les cellules soumises un stress. Par exemple, une blessure physique, un agent pathogne ou des tempratures extrmes peuvent engendrer une dposition de callose, un polymre de glucose, au niveau des pores des ETC affects.
L'obturation des pores peut tre aussi cause par des molcules spcifiques aux
ETC, les protines-P. En situation de stress, ces protines s'accumulent et forment
un bouchon visqueux au niveau des plages cribles. La dposition des deux substances mentionnes limite considrablement l'entre des soluts dans les ETC, ce
qui permet un isolement efficace des cellules endommages. Paralllement une
adaptation fonctionnelle lie au transport des assimilats, les ETC disposent donc de
mcanismes de sret permettant le maintien de leur intgrit structurale par une
restriction des dommages aux zones tissulaires directement touches.

1.2. Les cellules compagnes


A l'inverse des ETC, les cellules compagnes ont une activit mtabolique leve.
De forme allonge, elles comportent un noyau et de nombreuses mitochondries. Le
cytoplasme de ces cellules est dense, et les vacuoles y sont peu volumineuses. Au
niveau ontognique, le dveloppement des cellules compagnes est troitement li
celui des ETC. D'abord, des tudes morphologiques ont dmontr que les deux
types cellulaires drivent des mmes cellules-mres. Ensuite, la mort d'une cellule
compagne semble provoquer une perte de l'activit conductrice de l'ETC correspondant, et vice versa. Ainsi, le lien unissant les cellules compagnes aux ETC
semble tre la fois ontognique et fonctionnel. Selon plusieurs vidences exprimentales, les cellules compagnes produiraient l'nergie ncessaire au maintien
structural des ETC et aux mcanismes actifs associs la translocation. Elles seraient aussi des intermdiaires cellulaires pour les soluts au moment de leur inclusion aux ETC. A ce sujet, il convient de noter que chez certains groupes vgtaux,
notamment les lgumineuses, la paroi des cellules compagnes montre de nombreuses invaginations, qui augmentent considrablement la surface de contact entre
leur membrane plasmique et le milieu extracellulaire. Selon plusieurs tudes anato217

Partie III. Bases physiologiques de l'laboration du rendement

miques et physiologiques, ces cellules compagnes spcialises, appeles cellules


de transfert, permettraient une absorption accrue des assimilats par les cellules du
phlome, et favoriseraient ainsi le processus de translocation.
1.3. Les plasmodesmes
Si les liens ontogniques relats ci-dessus suggrent l'existence de relations troites
entre les cellules compagnes et les ETC, la prsence d'un grand nombre de liens
physiques entre ces cellules renforce aussi l'ide de telles relations. Ces liens physiques, appels plasmodesmes, sont des structures anatomiques qui permettent un
change intercellulaire rapide des petits metabolites, comme les sucres simples et
les rgulateurs de croissance. Brivement, les plasmodesmes sont des canaux cylindriques d'un diamtre approximatif de 40 nm, qui traversent la paroi et la membrane plasmique de deux cellules adjacentes sur une distance d'environ 90 nm.
L'annulus, qui constitue la fraction cytoplasmique du plasmodesme, assure la
continuit cytoplasmique d'une cellule l'autre. Le desmotubule, situ au centre
du plasmodesme, constitue pour sa part la fraction membranaire de cette structure,
et permet des changes entre les rticulums endoplasmiques des deux cellules, desquels il drive. Il est noter que les plasmodesmes se retrouvent dans la grande
majorit des cellules de la plante, quoique une densit moindre. Ils tablissent
ainsi un continuum entre les diverses composantes de l'organisme, ce qui est important, notamment, pour le transport des assimilats de la source au puits. La figure
9.2 illustre la structure de base d'un plasmodesme ; le desmotubule n'est toutefois
pas toujours prsent.
rticulum
endoplasmique
membrane
plasmique
desmotubule
annulus
paroi
cellulaire

Figure 9.2. Aspect gnral d'un plasmodesme. A. Site de formation d'un


plasmodesme, entre deux cellules adjacentes. B. Dtail d'un plasmodesme
en vue longitudinale. C. Dtail d'un plasmodesme en vue transversale.

2. LA TRANSLOCATION DES ASSIMILATS


Le transport des assimilats, du lieu de leur synthse celui de leur utilisation dans
un organe-puits, ncessite quatre tapes majeures. D'abord, ces assimilats sont
amens latralement des cellules-sources aux cellules du phlome, par une voie apparemment intracellulaire. Ensuite, ils sont incorpors au phlome par un mcanisme actif et spcifique, puis transports dans ce tissu en direction d'un organepuits. Enfin, ils sont librs du phlome et rcuprs par les cellules de l'organe218

Chapitre 9. Translocation et relations source-puits

puits, o ils sont mtaboliss ou mis en rserve. Aprs une brve revue des soluts
transports dans le phlome, les principales hypothses mises au sujet des mcanismes associs ces tapes du processus de translocation seront dcrites dans
cette partie 2.

2.1. Les soluts transports dans le phlome


Les soluts transports dans les cellules du phlome, qui constituent la fraction solide de la sve labore, peuvent tre identifis et caractriss partir d'un exudat
de ce tissu, rcolt en pratiquant une fine entaille dans l'corce de la plante. Cependant, ce stress appliqu au tissu semble provoquer une accumulation de protines-P
dans les ETC affects, ce qui freine rapidement le processus d'exudation. Aussi,
l'exudat rcolt est moins riche en soluts que la sve des ETC intacts, o une pression osmotique leve a t mesure. Cette dilution peut tre explique par un phnomne d'osmose : les bris occasionns par l'entaille provoquent un relchement
de la pression exerce dans le phlome, ce qui engendre une baisse du potentiel hydrique et cre ainsi un appel d'eau dans les cellules touches. Les problmes techniques lis la mthode dcrite prcdemment ont toutefois t rsolus par le dveloppement d'une mthode lgante et efficace mise au point par J.S. Kennedy et
T.E. Mittler en 1953. Cette mthode est base sur le mode de nutrition du puceron,
qui obtient les substances nutritives ncessaires ses activits mtaboliques par
l'insertion de son stylet dans un ETC. Si, lors de l'insertion, l'insecte est endormi
puis spar de son stylet l'aide d'une lame de rasoir, un canal d'exudation non
dommageable au tissu est obtenu. Ainsi, le stylet, laiss en place, permet une rcolte de sve de 1 2 ul/h pendant plusieurs jours, sans accumulation apparente
d'agents d'obturation au niveau de son point d'insertion. En outre, plusieurs tudes
n'ont permis de dceler aucune influence de la salive de l'insecte sur la composition de l'exudat. Ainsi, bien qu'il demeure possible que des substances prsentes
dans les tissus adjacents soient incorpores dans le stylet au moment de son insertion dans l'corce, la composition de l'exudat est gnralement considre similaire celle de la sve du phlome intact.
La nature de la sve labore, visqueuse et lgrement alcaline, varie considrablement au cours du temps. D'abord, un cycle journalier est souvent associ la teneur en soluts prsents dans les ETC. A son plus haut niveau en fin de journe ou
durant la nuit, cette teneur en soluts tend tre moins leve en dbut de journe ;
cette variation est explique par l'accumulation de sucres qui survient au cours de
la journe en raison de l'activit photosynthtique des tissus chlorophylliens. Paralllement ce cycle journalier, la composition de la sve varie, aussi, sur une base
saisonnire. Dans ce cas, les variations observes sont principalement associes au
stade de dveloppement des organes ou des tissus considrs. Ainsi, la croissance
active des jeunes organes, en dbut de saison, est associe une teneur leve en
composs azots, ncessaires leur bon dveloppement. Aussi, une teneur accrue
en composs divers est observe en fin de saison, o les metabolites des organes
snescents sont redistribus aux organes moins gs.
Par ailleurs, en plus des variations temporelles, divers facteurs gntiques et environnementaux influencent la nature de la sve labore. Par exemple, certains acides
amins peuvent tre retrouvs chez plusieurs espces, et non chez d'autres ; de
mme, des facteurs externes, comme la nature du sol ou la disponibilit en lments
minraux, peuvent engendrer des variations considrables. Nanmoins, des lments
constants ressortent quant la composition de la sve labore. Ainsi, pour la plu219

Partie III. Bases physiologiques de l'laboration du rendement

part des espces, les glucides constituent la majeure partie des soluts transports.
Ce fait tait d'ailleurs prvisible, si l'on considre la structure molculaire des tissus
vgtaux, base principalement sur cette classe de composs. En outre, des acides
amins et des lments minraux sont prsents en quantit significative dans les
ETC. Plusieurs metabolites y sont retrouvs en quantit moindre, ou mme l'tat
de trace : c'est le cas, notamment, de certains composs activit mtabolique puissante ou spcifique, comme les rgulateurs de croissance et les vitamines.
Les glucides transports dans le phlome. Les glucides simples, qui constituent
environ 90 % des soluts transports dans le phlome, y sont gnralement retrouvs
sous leur forme rduite, ce qui les rend peu ractifs et relativement rsistants l'hydrolyse. En outre, des analyses chromatographiques ont permis de dterminer le
spectre glucidique de la sve labore. Le saccharose, synthtis partir des triosesP produits lors du processus photosynthtique (figure 9.3), constitue de loin l'espce
molculaire la plus abondante dans les ETC, pour la grande majorit des espces.
Form par la condensation de deux monosaccharides phosphoryls, le fructose-P et
le glucose-P, ce glucide est le premier compos non phosphoryl produit la suite
de la photosynthse, et il constitue le squelette carbon l'origine de tous les composs organiques retrouvs dans la plante. Aussi, ses proprits physico-chimiques,
en particulier sa neutralit lectrochimique, son inertie chimique et sa grande solubilit en milieu aqueux, en font un compos idal pour la translocation.
CHLOROPLASTE^m\
Amidon

CYTOPLASME
SACCHAROSE
Pi

T
Trioses-P'

Figure 9.3. Voie de synthse du saccharose la suite du processus photosynthtique.


P : groupement phosphat ; Pi : phosphate inorganique ; T : transporteur
membranaire.

Par ailleurs, d'autres oligosaccharides, notamment ceux de la famille du raffinose


(figure 9.4), sont retrouvs rgulirement dans les ETC, quoique des concentrations moindres. De mme, des sucres-alcools, comme le mannitol et le sorbitol, sont
retrouvs en quantit plus ou moins variable dans la sve labore. A ce sujet, il
convient de souligner l'importance du sorbitol chez certaines rosaces, notamment
le pommier, o ce sucre est retrouv en plus grande quantit que le saccharose. Pour
leur part, les monosaccharides semblent exclus des ETC, ce qui laisse supposer
l'existence d'un quelconque mode de slection lors de l'intgration des soluts aux
tubes cribls. Cette exclusion des monosaccharides serait d'ailleurs utile, selon certains, lors de la sortie des soluts, au niveau de l'organe-puits (voir 2.5).
220

Chapitre 9. Translocation et relations source-puits

CH2OH

H2COH
OH
galactopyranose

glucopyranose

OH
fructofuranose

Figure 9.4. Structure de base des sucres du groupe raffinose. Saccharose : n - 0 ;


raffinose : n = 1 ; satchyose : n - 2 ; verbascose : n = 3.

Autres soluts retrouvs dans le phlome. Outre les glucides, les composs azots et les lments minraux constituent les soluts les plus abondants de la sve labore. Les composs azots, notamment ncessaires aux synthses protiques, sont
gnralement retrouvs sous forme d'amides, d'urides ou d'acides amins qui proviennent, dans plusieurs cas, des tissus snescents, desquels ils sont exports vers
des zones tissulaires en croissance. Ainsi, comme il a t mentionn auparavant, la
teneur en composs azots dans les tubes cribls est dtermine par le stade de dveloppement des organes concerns, lui-mme li aux variations climatiques saisonnires. Pour leur part, les lments minraux sont retrouvs en concentration plus
importante dans le phlome que dans le xylme. Les organes-puits qui transpirent
peu, comme les mristmes, les fruits et les racines, peuvent ainsi obtenir les lments inorganiques ncessaires au maintien de leur activit mtabolique, gnralement trs leve. L'ion K+, dont la concentration est d'environ 0,05 M, est l'lment
minral le plus abondant du phlome ; son importance au niveau de certains mcanismes associs la translocation expliquerait cette abondance (voir 2.3).
Par ailleurs, plusieurs soluts sont retrouvs dans les tubes cribls en quantit trs
faible. Des acides organiques, des vitamines, des alcalodes et de l'ATP ont t dtects chez plusieurs espces. Aussi, des enzymes ont t isoles quelques reprises, quoique dans ce cas, le mtabolisme apparemment peu actif des ETC laisse
supposer la possibilit d'une contamination des exudats rcolts partir de cellules
de l'corce adjacentes au phlome. Enfin, l'exception de l'thylne, des rgulateurs de croissance naturels de toutes les classes connues ont t identifis dans les
tubes cribls. De mme, des rgulateurs de croissance synthtiques appliqus aux
feuilles ont t dtects ultrieurement dans les cellules du phlome. L'importance
de la translocation des rgulateurs de croissance d'un organe l'autre est sans
doute ncessaire au bon dveloppement de la plante ; la quantit de donnes disponibles ce sujet demeure toutefois ngligeable.

2.2. Le transport intercellulaire des assimilats dans la feuille


Avant leur translocation vers un organe-puits, les assimilats produits dans les cellules du msophylle doivent tre transports latralement vers les cellules du
phlome. D'abord, ils circulent d'une cellule msophyllienne l'autre ; ensuite, ils
sont transfrs aux cellules du phlome.
Le transport des assimilats entre les cellules du msophylle. Bien que la route
emprunte par les photo-assimilats ait longtemps t matire controverse, un
221

Partie III. Bases physiologiques de l'laboration du rendement

consensus semble tabli autour d'une migration symplastique (ou intracytoplasmique) de ces produits photosynthtiques dans les cellules du msophylle. Miinch,
en 1930, proposait dj un tel type de migration, appuyant son assertion sur la prsence de nombreux plasmodesmes entre les cellules foliaires, qui tablissaient un
continuum entre ces cellules, et une route potentielle pour les photosynthtats. Des
tudes ultrieures ont d'ailleurs mis en vidence l'existence d'changes symplastiques trs actifs entre les cellules du msophylle, notamment chez le mas. Nanmoins, il convient de noter que les donnes disponibles sur le sujet demeurent peu
toffes. Bien qu'un consensus semble tabli quant une migration symplastique
des soluts d'une cellule msophyllienne l'autre, il faut garder l'esprit que le
milieu apoplastique (ou extracellulaire) forme un continuum aqueux, qui constitue
une route alternative potentielle pour le transport des assimilais entre ces cellules.
Le transport des assimilats des cellules du msophylle au phlome. Si un
consensus semble tabli au sujet d'une migration symplastique des photo-assimilats entre les cellules du msophylle, la controverse persiste au sujet de leur migration entre ces cellules et celles du phlome. D'une part, certains proposent un cheminement mixte des soluts. Selon cette hypothse, une scrtion active des assimilats dans le milieu apoplastique adjacent aux cellules du phlome surviendrait
la suite du cheminement symplastique suivi par ces produits dans les cellules du
msophylle. Ainsi, les photo-assimilats entreraient dans le phlome partir du milieu apoplastique, par l'intermdiaire de transporteurs spcifiques ; la figure 9.5
schmatise cette hypothse. D'autre part, un cheminement exclusivement symplastique est propos pour les photo-assimilats. Les tenants de cette hypothse s'appuient essentiellement sur des donnes anatomiques relatives la frquence et
l'agencement des plasmodesmes. Ainsi, chez certains genres, comme le peuplier et
le frne, l'agencement des plasmodesmes, retrouvs en quantit importante entre
les cellules compagnes et les cellules du msophylle, pourrait expliquer une migration intracellulaire des photo-assimilats, du lieu de leur synthse aux cellules du
phlome. Toutefois, certains points demeurent obscurs au sujet de cette seconde alternative. Lors de l'arrive des soluts, les plasmodesmes sont-ils ouverts ? Ceux-ci
ont-ils un pouvoir slectif, propice l'entre prfrentielle du saccharose dans le
phlome ? Et surtout, peuvent-ils engendrer un gradient osmotique de part et
d'autre de la membrane plasmique, un phnomne inhrent l'accumulation du
saccharose dans le phlome ? Ces interrogations majeures, lies aux conclusions de
travaux qui dmontraient un maintien du chargement du phlome lors d'une baisse
de permabilit des plasmodesmes provoque par des traitements osmotiques, suggrent un rle physiologique restreint pour la voie exclusivement symplastique.
A l'inverse, la premire hypothse, qui propose une scrtion des photo-assimilats
dans le milieu apoplastique avant leur chargement ultrieur dans les cellules du
phlome, est appuye par diverses donnes anatomiques et physiologiques. Ainsi, au
niveau anatomique, il convient de noter que chez certains genres, comme la fve et le
mas, le complexe cellule compagne/lment de tube cribl constitue une entit isole
des cellules du msophylle, en raison d'une quantit ngligeable de plasmodesmes
entre ces deux groupes cellulaires. De mme, les cellules de transfert retrouves chez
plusieurs espces, qui initient leur diffrenciation alors que la feuille commence exporter des sucres, sont pauvres en plasmodesmes. Enfin, les excroissances paritales
et membranaires propres ces cellules de transfert suggrent un lien fonctionnel
entre ces cellules et le milieu apoplastique. Au niveau physiologique, des travaux ont
dmontr la prsence de saccharose produit lors de la photosynthse au niveau de
l'apoplasme foliaire, ce qui permet de supposer l'existence d'une quelconque scrtion de ce sucre par les cellules photosynthtiques. Aussi, il a t dmontr que le
222

Chapitre 9. Translocation et relations source-puits

Figure 9.5. Mouvement intercellulaire des assimilats dans la feuille, selon l'hypothse
d'un chargement du phlome partir du milieu apoplastique. Les flches
indiquent le sens de migration des assimilais ; les liens cytoplasmiques
entre les cellules correspondent aux plasmodesmes ; l'entre des
assimilats dans une cellule compagne se fait par l'intermdiaire d'un
transporteur spcifique. A . milieu apoplastique ; CC cellule compagne ;
CM : cellule du msophylle ; ETC lment de tube cribl.

traitement de tissus foliaires l'acide p-chloromercuribenzne sulfonique (PCMBS),


un agent qui cause une altration des groupements sulfhydryles protiques, inhibe le
processus de chargement du saccharose dans le phlome. De plus, cette inhibition
semble spcifique au saccharose, et elle n'affecte pas les processus majeurs de la
photosynthse et de la respiration. Or, comme la membrane plasmique est impermable au PCMBS, l'action spcifique de cet agent se situe donc probablement au
niveau du milieu apoplastique. L'hypothse d'un transport symplastique des photoassimilats suivi d'une scrtion apoplastique proximit du phlome est donc favorise jusqu'ici. Toutefois, les failles dceles dans l'hypothse d'un transport exclusivement symplastique sont peut-tre la consquence d'un manque de connaissances
aux sujet de la structure et du mode de fonctionnement des plasmodesmes. Des
tudes ultrieures modifieront peut-tre cet tat des connaissances.

2.3. Le chargement du phlome


Lorsque les photo-assimilats parviennent proximit du phlome, ils y sont incorpors, puis transports vers un organe-puits. Le processus d'inclusion des assimilais au phlome est dsign sous le terme de chargement du phlome. Les mcanismes fonctionnels de ce processus, l'inverse du transport latral des soluts,
font l'objet d'un large consensus. Ainsi, il est bien tabli que le chargement du
phlome est un processus slectif, o le saccharose est le principal assimilt incor223

Partie III. Bases physiologiques de l'laboration du rendement

por aux ETC. A l'inverse, les hexoses sont presque exclus de ces cellules, ce qui
laisse supposer l'implication de transporteurs spcifiques au cours du processus de
chargement. Par ailleurs, ce processus est bloqu par une baisse du taux d'oxygne
atmosphrique ou par des inhibiteurs de la respiration. A titre d'exemple, le taux de
chargement du phlome chez le bl est rduit de plus de 50 % aprs quelques minutes d'anoxie. Ce fait suggre la prsence de mcanismes actifs survenant lors du
processus. La ncessit d'une source d'nergie lors du chargement du phlome est
d'ailleurs prvisible, si l'on considre l'importante accumulation contre-gradient
de soluts dans les ETC, notamment celle du saccharose, dont la concentration y
est amplifie jusqu' cent fois. Bien que de moindre importance, la cration d'un
tel gradient osmotique est aussi remarque pour d'autres soluts, comme certains
acides amins, dont la concentration est dix fois plus leve dans les cellules du
phlome que dans celles du msophylle.
L'intgration des diverses caractristiques fonctionnelles mentionnes prcdemment, lie au fait que le processus de chargement du phlome est influenc par le pH
et les concentrations en ions K+ et en ATP, ont permis l'laboration d'un modle
thorique pour expliquer le processus de chargement du phlome. Ce modle vise
expliquer les mcanismes par lesquels le saccharose et les acides amins sont accumuls dans les ETC, en dpit de la cration vidente d'un contre-gradient osmotique. Comme le dmontre la figure 9.6, ce modle, dcrit en dtail par Giaquinta,
est bas sur le modle gnral de transport membranaire propos par Mitchell, et
adapt divers systmes cellulaires procaryotiques et eucaryotiques. Ainsi, l'activit
d'une ATPase engendrerait une extrusion active de protons (H+) vers l'apoplasme,
compense lectriquement par une entre de cations K+ dans le symplasme. Une
baisse de pH dans le milieu apoplastique, provoque par l'extrusion des protons, activerait alors un transporteur spcifique au saccharose, et permettrait ainsi un transport conjoint de ce sucre et de protons dans les cellules du phlome. Un mcanisme
similaire expliquerait le chargement des acides amins dans les ETC. Il est noter
que la prsente hypothse prsuppose un chargement du phlome partir de l'apoplasme ; une adaptation ventuelle de ce modle l'hypothse du mouvement symplastique exclusif des assimilats demeure toutefois plausible.
Si l'emplacement du chargement du phlome est matire controverse, les mcanismes associs ce processus semblent donc pour leur part bien connus. Un autre
fait semble aussi bien tabli : le chargement des assimilats surviendrait surtout au
niveau des cellules compagnes, qui ont un taux d'activit mtabolique lev. Dans
ce cas, les assimilats atteindraient les tubes cribls par voie symplastique, par l'intermdiaire de plasmodesmes les liant aux cellules compagnes (figure 9.5). L'absorption active de ces assimilats au niveau mme des ETC, bien qu'apparemment
peu efficace, semble nanmoins possible.

2.4. Le transport des assimilats dans le phlome


Bien que l'tude morphologique du phlome soit assortie de difficults techniques
considrables (voir paragraphe 1), plusieurs thories ont t proposes pour expliquer le transport des assimilats dans les cellules du phlome, du lieu de leur chargement dans F organe-source celui de leur dchargement dans l'organe-puits. Ds
1885, le botaniste nerlandais Hugo de Vries proposait un modle de translocation
bas sur des phnomnes actifs. Selon sa thorie, les soluts, en diffusion dans les
ETC, seraient acclrs d'une extrmit l'autre de la cellule de transport par l'action de la cyclose, puis transports aux autres cellules par transport actif. Bien que
224

Chapitre 9. Translocation et relations source-puits

pH<5

milieu
apoplastique

membrane
plasmique

milieu
symplastique

Figure 9.6. Modle pour le chargement actif des assimilais dans le phlome.
Voir le texte pour une explication du modle ; H+ : proton ; K+ : cation
potassium ; S saccharose ; T a.a. . transporteur d'acides amins, T.s. .
transporteur du saccharose

ce modle soit sans doute applicable un processus comme celui du transport des
assimilats entre les cellules du msophylle, il n'explique pas bien le processus de
translocation qui survient dans le phlome. D'abord, la cyclose est ngligeable dans
les ETC ; ensuite, le processus de diffusion ne pourrait expliquer la vitesse leve de
la translocation dans le phlome, qui atteint rgulirement 100 cm/h. Quoi qu'il en
soit, plusieurs autres hypothses ont t mises pour expliquer le processus de la
translocation ; celle de Miinch demeure ce jour la plus largement accepte.
L'hypothse d'un coulement en masse des assimilats. L'hypothse d'un coulement en masse des soluts, propose par Munch vers 1930, explique le phnomne de translocation d'une manire purement physique. Base sur le fait qu'un
gradient de pression de turgescence semble tre continuellement maintenu dans le
phlome entre la source et le puits, ce modle stipule que les soluts et l'eau prsents dans les ETC sont dplacs en masse, passivement, dans le sens du gradient
de pression mentionn plus haut. Les concepts associs cette hypothse peuvent
tre visualiss en considrant un montage de laboratoire simple (figure 9.7A).
Deux rservoirs semi-permables, Rs et Rp, communiquent entre eux par l'intermdiaire d'un tube de verre, TV. Une solution riche en sucres est alors place dans
le rservoir Rs (le rservoir-source), et une solution pauvre en sucres dans le rser225

Partie III. Bases physiologiques de l'laboration du rendement

voir Rp (le rservoir-puits). Si les deux rservoirs sont immergs dans un bain
d'eau pure (RE), de l'eau du bain entrera par osmose dans le rservoir-source, qui
est riche en sucres. Comme celui-ci est reli au rservoir-puits et que le montage
constitue un systme ferm, l'entre d'eau dans le premier provoquera un courant
de masse de la solution sucre du rservoir-source dans le tube de verre, en direction du rservoir-puits, duquel de l'eau sera alors expulse. Ce cycle se terminera
l'instant o un quilibre sera atteint entre les deux rservoirs semi-permables,
c'est--dire jusqu'au moment o les concentrations en sucres seront identiques
dans les deux rservoirs.
En adaptant ce modle au systme vgtal (figure 9.7.B), Mnch a attribu le rle
du rservoir-source un organe-source quelconque, et celui du rservoir-puits un
organe-puits. A la figure 9.7.B, l'organe-source correspond une feuille parvenue
maturit, qui exporte des assimilais vers un organe-puits, une feuille en dveloppement. Le phlome correspond quant lui au tube de verre du modle, alors que le

phlome

B
Figure 9.7. Illustration du modle de Mnch, pour l'hypothse d'un coulement en
masse des soluts dans le phlome. A. Modle de laboratoire. B. Modle
adapt la plante. Voir le texte pour une explication du modle ; les
flches indiquent le mouvement de l'eau ; FD : feuille en dveloppement ;
FM : feuille parvenue maturit ; RE : rservoir d'eau ; Rp : rservoirpuits ; Rs : rservoir-source ; TV : tube de verre.

226

Chapitre 9. Translocation et relations source-puits

rservoir d'eau correspondrait aux tissus du xylme, qui fourniraient l'eau ncessaire l'coulement en masse des soluts dans le phlome. Enfin, la diffrence du
montage de laboratoire, la plante crot dans un systme ouvert, o des assimilais
sont constamment amens la source et utiliss au niveau du puits. En consquence, le gradient de turgescence produit dans la plante demeure toujours prsent,
ce qui permet le maintien d'un mouvement de masse continuel.
Plusieurs vidences exprimentales tendent appuyer l'hypothse d'un tel coulement en masse des soluts. D'abord, l'existence d'une pression positive dans le
phlome a t dmontre chez plusieurs espces, et s'tablirait en moyenne
3 MPa, ce qui permettrait d'ailleurs une vitesse de translocation de l'ordre de celles
dtermines exprimentalement, qui sont de quelques dizaines de centimtres par
heure. Une extraction des sucres de certains arbres partir du phlome constitue
d'ailleurs un exemple loquent de l'existence d'une pression positive considrable
dans ce tissu. Par exemple, une entaille effectue dans l'corce d'un palmier permet
de rcolter de la sve labore pendant plusieurs mois. Ainsi, des milliers de litres de
sve peuvent tre rcolts, sans baisse significative du taux de soluts. L'hypothse
d'un mouvement de masse est fortement renforce dans ce cas. Par ailleurs, la prsence d'un gradient osmotique, ncessaire l'tablissement du gradient de pression
de turgescence suppos dans l'hypothse, a t vrifie. A ce sujet, il convient de
mentionner que la concentration en sucres dans le phlome d'une feuille parvenue
maturit, un organe exportateur, est environ deux fois suprieure celle du phlome
d'une racine, un organe-puits. Enfin, un autre argument appuie l'hypothse de Miinch
: une dfoliation marque entrane une baisse significative du gradient de turgescence
et un ralentissement important de la translocation chez plusieurs plantes. Ce fait
laisse entrevoir l'importance d'organes-sources pour la cration de ce gradient, tout
en appuyant la nature passive du phnomne de la translocation dans les cellules du
phlome. Toutefois, il est noter qu'en dpit de ces arguments en faveur du modle
de Miinch, aucune corrlation rigoureuse n'a t ralise entre, d'une part, les vitesses de translocation et les pressions mesures et, d'autre part, la capacit physique
des ETC les supporter. En d'autres termes, il faudra dterminer si le faible diamtre
de ces cellules, variable selon les tissus et les espces, permet aux soluts de se mouvoir aux fortes vitesses observes, et selon les intensits de pression exerces dans le
phlome. Si les ETC des cucurbitaces, qui ont un diamtre pouvant atteindre 10 um,
semblent aptes permettre de telles vitesses de translocation, qu'en est-il pour les
cellules cribles des gymnospermes, dont le diamtre des pores est extrmement rduit ? Et l'obstruction potentielle des pores au niveau des plages cribles, par des lments cytoplasmiques ou des dpts de callose, peut-elle engendrer une diminution
significative du taux de translocation ? La rsolution des problmes techniques lis
l'tude in vivo d'ETC intacts demeure un pralable l'obtention de donnes
concluantes au sujet des mcanismes fondamentaux lis la translocation des soluts
dans ce tissu fragile qu'est le phlome.
Outre les interrogations souleves prcdemment, certaines donnes exprimentales
semblent contredire l'hypothse d'un coulement en masse des soluts dans le
phlome. D'abord, des travaux faisant appel l'utilisation de marqueurs radioactifs
ont mis en vidence l'tablissement d'un mouvement bidirectionnel simultan des assimilats. Ce fait contredit le modle de Miinch qui, en supposant l'tablissement d'un
gradient osmotique dans les tubes cribls, impose implicitement l'ide d'un mouvement unidirectionnel des soluts. Toutefois, ces travaux ont t raliss l'chelle tissulaire, et non l'chelle cellulaire. Deux tubes cribls voisins pourraient transporter
des soluts dans des directions opposes sans pour autant contredire le modle de
Miinch. L'tude in vivo d'ETC intacts apparat une fois de plus ncessaire. Par
227

Partie III. Bases physiologiques de l'laboration du rendement

ailleurs, l'tat passif du mcanisme de la translocation, tel que propos par l'hypothse d'un coulement en masse des soluts, semble infirm par des travaux effectus
au sujet de la respiration des ETC. Bien qu'il soit gnralement admis que ces cellules ont une activit mtabolique restreinte, elles semblent dans certains cas caractrises par un taux respiratoire lev. Aussi, une concentration en ATP de l'ordre de
0,4 mM est retrouve dans ces cellules, et ce tout au long des tubes cribls, l'inverse du saccharose, dont la concentration varie de l'organe-source l'organe-puits.
De plus, des inhibiteurs de la respiration, comme le cyanure, semblent provoquer une
baisse du taux de translocation. Toutes ces donnes laissent supposer un mcanisme
nergtique impliqu au cours du processus de translocation, ce qui va rencontre
du modle de Miinch. Toutefois, la baisse du taux de translocation par les inhibiteurs
de la respiration est peut-tre associe des bris cellulaires ou encore une inhibition
des processus actifs de chargement et de dchargement, plutt qu' un bloquage direct du mouvement des assimilais. De mme, le taux de respiration lev dans les
ETC est peut-tre li un phnomne indpendant de la translocation, ou encore un
mcanisme complmentaire. Par exemple, une absorption active des soluts lors de
leur transport dans les cellules du phlome pourrait survenir, et ainsi favoriser la cration du gradient osmotique propos par le modle de Miinch.
Quoi qu'il en soit, l'hypothse d'un coulement en masse des soluts dans le
phlome demeure plausible. Nanmoins, plusieurs interrogations demeurent sans
rponse, ce qui a favoris l'mergence d'hypothses alternatives.
L'hypothse d'une translocation lectro-osmotique des assimilats. Devant
l'vidence d'une obstruction apparente des pores dans les ETC, qui semblent remplis de matriaux divers, une hypothse complmentaire celle de Miinch a t
avance par D.C. Spanner pour expliquer la translocation des assimilats dans le
phlome. Faisant appel un processus d'lectro-osmose, cette hypothse suppose un
mouvement d'ions K+ le long d'un gradient lectrique. Ce gradient, jumel la prsence des protines-P, charges ngativement et situes dans les pores des ETC, provoquerait une entre active des ions K+ dans ces pores, conjugue un mouvement
de l'eau et des soluts. La force motrice ncessaire ces mouvements proviendrait
donc du matriel charg prsent dans les pores, qui exercerait une force d'attraction
sur la solution environnante, dans la mesure o une diffrence de potentiel serait
maintenue de part et d'autre du pore. Pour sa part, le gradient lectrique serait cr
par l'action des cellules compagnes. Celles-ci scrteraient des protons (H+) d'un
ct du pore, et en absorberaient de l'autre ct. Ainsi, le gradient lectrique serait
engendr par l'tablissement d'un taux diffrentiel de protons de part et d'autre des
pores, par une intervention active des cellules compagnes.
Le modle lectro-osmotique comporte des lments intressants. D'abord, il complte le modle de Miinch, par une explication du transfert des soluts d'un ETC
l'autre. Ensuite, il propose un rle pour les protines-P prsentes dans les pores des
plages cribles. Enfin, il explique la prsence universelle d'une quantit importante
d'ions K+ dans le phlome. Nanmoins, en dpit de l'intrt et de l'lgance du modle propos, les vidences exprimentales l'appui de la thorie lectro-osmotique
demeurent peu nombreuses. L'existence d'un gradient lectrique au niveau des pores
des ETC, qui est la base mme de ce modle, n'a d'ailleurs pas t dmontre.
Il importe donc de garder l'esprit que l'intgration de donnes associes plusieurs mcanismes est peut-tre la base d'une comprhension globale du processus de translocation.
228

Chapitre 9. Translocation et relations source-puits

2.5. Le dchargement du phlome


A leur arrive proximit d'un organe-puits, les assimilats transloqus dans les
ETC sont transfrs aux cellules de cet organe, o ils sont mtaboliss ou mis en
rserve. Ce processus de transfert, appel dchargement du phlome, a fait l'objet
jusqu'ici d'un nombre limit d'tudes ; toutefois, des hypothses ont t avances
pour expliquer les mcanismes qui lui sont associs. Des vidences exprimentales
appuient trois de ces hypothses, qui diffrent principalement au sujet de la nature
symplastique ou apoplastique du processus.
Un dchargement apoplastique des assimilats. L'hypothse la plus rpandue au
sujet du dchargement du phlome suppose une sortie des assimilats dans le milieu
apoplastique. Les ETC, toujours turgides en raison de leur forte teneur en saccharose, occasionneraient une sortie passive de ce sucre dans l'apoplasme tout au long
du tube cribl, mais le rabsorberaient aussitt. Ainsi, l'affinit leve des ETC
pour le saccharose empcherait un dchargement spontan des assimilats au cours
de leur migration. Au niveau du puits, le saccharose libr serait toutefois dgrad
par l'activit d'une enzyme, l'invertase acide (figure 9.8). Les hexoses produits, le
glucose et le fructose, ne pouvant tre rcuprs par les ETC en raison d'une affinit spcifique ngligeable de ces cellules pour ces monosaccharides, seraient alors
absorbs activement par les cellules parenchymateuses de l'organe-puits. Par
consquent, une baisse du potentiel hydrique serait engendre dans les ETC situs
proximit de l'organe-puits, ce qui favoriserait le maintien du gradient de turgescence observ dans les tubes cribls entre la source et le puits. Ce phnomne, dsign sous le terme d'effet-puits, serait caus dans ce cas par l'activit de l'invertase
acide.
Des vidences exprimentales appuient cette hypothse d'un dchargement passif
des assimilats dans l'apoplasme. Par exemple, l'obtention de nutriments par les
jeunes embryons est permise par un dchargement pralable des assimilats dans
l'apoplasme de leurs cotyldons. L'absence de connexions symplastiques entre la
plante-mre et l'embryon, deux organismes distincts, explique un tel tat de fait.
Toutefois, la prsence d'assimilats dans le milieu apoplastique n'a pu tre dmonLMENT DE TUBE
CRIBL/CELLULE COMPAGNE

*>

CELLULE DE PARENCHYME
Figure 9.8. Modle pour l'hypothse d'un dchargement apoplastique des assimilats.
Le saccharose (*0) prsent dans le complexe lment de tube
cribl/cellule compagne est dcharg dans le milieu apoplastique, o il est
dgrad en fructose (O) et en glucose () par l'activit d'une enzyme,
l'invertase acide (L~Z). Le fructose et le glucose sont alors absorbs par
des cellules de parenchyme de l'organe-puits, par l'intermdiaire de
transporteurs spcifiques (W). La flche reprsente le sens du
mouvement du saccharose.

229

Partie III. Bases physiologiques de l'laboration du rendement

tre dans plusieurs cas, notamment au niveau des apex racinaires chez certaines espces. De telles constatations ont favoris l'mergence d'hypothses proposant une
voie symplastique pour le dchargement des assimilais.
Un dchargement symplastique des assimilais. Deux hypothses principales ont
t mises au sujet d'un dchargement symplastique des assimilais (figure 9.9). Bien
qu'elles supposent toutes deux un transfert intercellulaire des soluts au niveau des
plasmodesmes, ces deux hypothses diffrent considrablement. La premire propose un transfert des soluts au niveau de la fraction cytoplasmique des plasmodesmes (figure 9.9.A). Dans ce cas, le desmotubule, s'il est prsent, demeurerait
ferm, ce qui permettrait aux soluts de traverser du symplasme d'un ETC ou d'une
cellule compagne celui d'une cellule de parenchyme vasculaire. A ce niveau, une
enzyme, l'invertase alcaline, causerait une dgradation du saccharose ; le glucose et
le fructose qui en rsulteraient seraient alors utiliss par la cellule de parenchyme,
ou distribus vers des cellules adjacentes. La dgradation du saccharose causerait un
nouvel appel de soluts ; l'effet-puits serait dans ce cas caus par l'activit de l'invertase alcaline. La seconde hypothse suppose quant elle un transfert des soluts
travers le desmotubule des plasmodesmes (figure 9.9.B). Dans ce cas, les soluts
seraient transports du rticulum endoplasmique (RE) d'un ETC ou d'une cellule
compagne celui d'une cellule de parenchyme. A ce niveau, des vsicules du RE
transporteraient les soluts dans la vacuole de la cellule, o ils seraient accumuls.
Cette inclusion des soluts dans la vacuole causerait un appel de saccharose dans le
symplasme, jusqu' ce qu'il y ait saturation de la vacuole ; l'effet-puits serait caus
dans ce cas par une compartimentation du trajet suivi par les assimilais.
Par ailleurs, comme c'est le cas pour l'hypothse d'un dchargement apoplastique
des assimilais, les deux hypothses associes aux mcanismes dcrits plus haut
semblent survenir dans certains cas. Ainsi, un dchargement intercytoplasmique et
une transformation subsquente des soluts surviendraient dans les cas o l'organepuits correspond un organe de rserve. A ce sujet, divers travaux ont dmontr la
conversion du saccharose en prcurseurs de l'amidon dans les cellules de parenchyme vasculaire associes ces organes. L'accumulation d'amidon, un sucre sans
effet sur la pression osmotique, permettrait le maintien d'un faible potentiel osmotique, propice la translocation des soluts vers l'organe o il est form. Quant
elle, l'hypothse d'un dchargement des soluts au niveau des desmotubules est appuye par des donnes exprimentales, selon lesquelles, dans certains cas, le saccharose ne serait pas dgrad lors de son transfert du complexe ETC/cellule compagne aux cellules de parenchyme. Ce maintien de l'intgrit du saccharose, probablement permis par son isolement de l'enzyme invertase, laisse supposer une
compartimentation du trajet suivi par ce sucre.

3. LA RPARTITION DES ASSIMILAIS DANS LA PLANTE


Si le phlome constitue un systme biophysique efficace pour la translocation des
soluts, ses activits doivent aussi tre synchronises avec le dveloppement global
de la plante. En d'autres termes, les soluts doivent tre transports aux bons organes aux moments opportuns. Par exemple, le dveloppement d'un fruit sera complt dans la mesure o des soluts y seront accumuls lors de son dveloppement ;
de mme, l'accumulation de rserves dans un tubercule sera utile si ces rserves
sont distribues des organes en croissance au moment opportun. Ces phnomnes
230

Chapitre 9. Translocation et relations source-puits

symplasme
\

RTICULUM ENDOPLASMIQUE (RE)

ETC
40

40
40


CP

40

40

40 *

40

40
: o l

symplasme

symplasme

ETC

CP

Figure 9.9. Deux modles pour l'hypothse d'un dchargement symplastique des
assimilats par l'intermdiaire des plasmodesmes (P) A. Le saccharose passe
du cytoplasme d'une cellule du complexe cellule compagne/lment de
tube cribl (CC/ETC) celui d'une cellule de parenchyme (CP) par l'annulus
d'un plasmodesme. Dans le cytoplasme de la cellule de parenchyme, une
mvertase alcaline (M) dgrade le saccharose ( # ) ) en monosacchandes,
le fructose (O) et le glucose ( ) , qui sont utiliss ou transports vers
d'autres cellules de l'organe-puits. B. Le saccharose passe du rticulum
endoplasmique (RE) d'une cellule du complexe CC/ETC celui d'une cellule
de parenchyme par l'intermdiaire du desmotubule d'un plasmodesme.
Dans ce cas, le saccharose est transport dans la vacuole, sans tre
dgrad Les flches indiquent le sens de migration des soluts.

231

Partie III. Bases physiologiques de l'laboration du rendement

d'attribution spatio-temporelle des soluts par l'intermdiaire du phlome constituent le processus de rpartition des assimilats. Il est rgi par des rgles qui dterminent la route des soluts au cours du dveloppement global de la plante. Dtermines empiriquement, ces rgles sont quant elles le rsultat d'influences diverses subies par la plante au cours de son cycle vital.

3.1. Les rgles de rpartition


De nombreuses tudes relatives au mouvement des soluts dans le phlome ont
permis d'tablir des rgles quant leur rpartition dans les divers organes chez les
plantes vasculaires. Globalement, ces rgles dterminent la direction prise par les
assimilats un instant donn. Elles constituent ainsi le cadre relationnel unissant
les organes-sources aux divers organes-puits.
Rgle 1. Les soluts se dplacent des organes-sources aux organe s-puits. A l'inverse du xylme, o le mouvement de l'eau est dtermin par un processus purement physique, le mouvement des soluts dans le phlome est rgi par des relations
dynamiques tablies entre les divers tissus et organes. Par consquent, un trafic
complexe des soluts est engendr par la multitude de composs et de tissus impliqus. Le mouvement des soluts dans le phlome est donc multidirectionnel, l'inverse du xylme, o il est essentiellement unidirectionnel. En outre, la complexit
du rseau relationnel form entre les diffrents organes est amplifie par la nature
relative des concepts de source et de puits. Ainsi, un organe photosynthtique, gnralement considr comme un organe-source, peut tre un organe-puits quant
ses besoins en metabolites spcifiques.
Rgle 2. La migration des soluts d'un organe l'autre tend tre minimale.
Bien que le phlome ait le potentiel de transporter des soluts sur des distances importantes, les assimilats produits dans un organe-source sont gnralement distribus aux organes-puits les plus rapprochs. Par exemple, les feuilles ges alimentent surtout les racines ; de mme, les feuilles qui parviennent maturit alimentent
les plus jeunes feuilles et les apex caulinaires. Cette rgle est dtermine en grande
partie par l'agencement anatomique des connexions vasculaires, tabli lors du dveloppement morphogntique de la plante.
Rgle 3. La distribution des soluts est fonction de la vigueur relative des organes-puits. Une hirarchie spontane est tablie entre les divers puits de la plante.
En d'autres termes, certains puits attirent plus fortement les assimilats, et en reoivent ainsi une part plus importante. Par exemple, la croissance des apex caulinaires
est favorise au dtriment de celle des apex racinaires ; de mme, les fruits et les
graines obtiennent une quantit relative en assimilats plus importante que les organes vgtatifs.
Rgle 4. La rpartition des soluts est un processus dynamique en constante volution. Un rarrangement quelconque des relations entre les organes entrane une
rorganisation du trafic des soluts. Par exemple, une feuille en croissance active
devient exportatrice lorsqu'elle atteint environ 50 % de sa taille maximale. De
mme, l'apparition d'organes reproducteurs ou la disparition d'organes snescents
provoquent un rarrangement considrable du trafic des soluts. A ce sujet, il importe de souligner le renversement hirarchique tabli entre les puits lors du passage de la fleur au fruit au cours du processus de reproduction. Au stade floral, les
racines et les jeunes feuilles sont favorises au dtriment des fleurs, alors qu'ult232

Chapitre 9. Translocation et relations source-puits

rieurement, ils obtiennent peu de soluts, l'avantage du fruit en dveloppement.


En outre, cette rgle de rpartition, rgie par le programme morphogntique de la
plante et subordonn aux rgles 1, 2 et 3, peut tre provoque artificiellement, notamment par l'limination d'organes. Par exemple, la coupe d'une feuille parvenue
maturit entrane un changement d'orientation des soluts en provenance des
feuilles plus ges, qui augmentent significativement leur contribution nutritionnelle aux jeunes feuilles et aux apex caulinaires.
Rgle 5. Les soluts sont rgulirement redistribus entre les diffrents organes.
Selon cette rgle, subordonne, comme la rgle 4, aux rgles 1, 2 et 3, des processus de mobilisation et de remobilisation des soluts surviennent au cours du dveloppement de la plante. Le processus de mobilisation survient, notamment, lorsque
des soluts mis en rserve sont distribus des organes en croissance active. Pour
sa part, le processus de remobilisation est associ aux organes snescents, qui exportent leurs metabolites en direction des organes plus jeunes. L'accumulation de
composs azots dans le phlome la fin de la saison de croissance est d'ailleurs
explique par ce processus.

3.2. Les points de contrle de la rpartition


Les rgles de rpartition nonces prcdemment ont permis 1'elucidation des relations fonctionnelles tablies entre les divers organes d'une plante au sujet de la
translocation des assimilais. Mais sur quoi s'appuient ces rgles ? Quels sont les
facteurs qui en induisent l'tablissement ? L'obtention de rponses prcises ces
questions ncessitera encore de nombreux travaux. Des interactions impliquant de
nombreux facteurs semblent tre la base du contrle de la rpartition. Mais si la
comprhension globale de ce contrle demeure incomplte, plusieurs facteurs lui
tant associs ont toutefois t identifis (figure 9.10).
Au niveau de la source, le processus photosynthtique influence fortement la rpartition, notamment par son influence au niveau de l'allocation des produits primaires.
Ainsi, les taux relatifs du saccharose et de l'amidon, qui sont dtermins par des
processus de rgulation trs complexes, sont directement lis la quantit de saccharose disponible pour la translocation. Cette disponibilit en saccharose est aussi
lie l'attribution des produits carbons d'autres sentiers mtaboliques, comme la
synthse du malate, un acide organique impliqu dans plusieurs processus physiologiques. En outre, le taux mtabolique et le stade de dveloppement de l'organesource semblent avoir une influence sur le processus de rpartition. Le premier facteur est sans doute li l'implication de l'organe-source pour l'apport d'nergie au
systme de chargement ; le second est probablement associ aux capacits photosynthtiques de l'organe, ainsi qu' ses diverses relations intertissulaires.
Le phlome, unit fonctionnelle de base du processus de translocation, semble
avoir pour sa part une influence restreinte sur le processus de rpartition. Ce fait
peut tre expliqu en partie par la nature apparemment passive du processus impliqu au niveau de ce tissu, telle que prdite par l'hypothse de Miinch. Toutefois,
des caractristiques anatomiques spcifiques du tissu, comme la taille des pores de
ses ETC, pourrait tre un facteur de contrle, notamment au niveau de la cohsion
du gradient osmotique dans le phlome.
L'influence du puits est quant elle d'une importance majeure pour la rpartition
des assimilais. Sa capacit volumique et sa localisation influencent directement ce
233

Partie III. Bases physiologiques de l'laboration du rendement

stade de dveloppement;
taux de photosynthse;
mode d'allocation;
taux mtabolique
rgulateurs de croissance;
gradient osmotique;
disponibilit en assimilats;
structure du systme de
chargement;
taux mtabolique.

(CELLULES)
DU
VPHLOME/

anatomie du phlome;
gradient osmotique.
rgulateurs de croissance;
gradient osmotique;
activit enzymatique;
structure du systme de
dchargement;
taux mtabolique.
stade de dveloppement;
capacit et localisation;
mcanismes de mise en rserve,
rgulateurs de croissance;
taux mtabolique.

Figure 9.10. Facteurs et points de contrle du processus de rpartition Les cinq


points de contrle de rpartition des assimilais, qui correspondent aux
principaux sites impliqus dans le processus de translocation, sont sujets
des influences diverses, exerces par plusieurs facteurs de contrle.
La flche verticale indique le sens de migration des assimilats.

processus, car ils dterminent sa vigueur relative, et par consquent sa position


dans la hirarchie des puits. L'activit mtabolique et les mcanismes de mise en
rserve influencent aussi grandement le processus. L'utilisation rapide des assimilats, ou leur compartimentation dans des organites spcifiques, contribuent diminuer le potentiel osmotique proximit du puits, ce qui cre un appel de soluts.
De plus, le stade de dveloppement et les rgulateurs de croissance ont un rle
jouer sur la rpartition, li leur implication sur les processus de croissance cellulaire, qui dterminent quant eux les besoins nutritifs des cellules du puits.
Enfin, les systmes molculaires activs lors des processus de chargement et de dchargement du phlome compltent la liste des sites impliqus dans le contrle du
processus de rpartition. L'activit de ces systmes est directement lie aux taux
mtaboliques des cellules impliques. De mme, la quantit d'assimilats disponibles et l'intensit du gradient osmotique dans le phlome sont des facteurs qui
semblent lis l'intensit des processus de chargement et de dchargement, tout
comme la prsence de certains rgulateurs de croissance. Dans le dernier cas, il
convient de noter que l'acide abscissique aurait une influence majeure lors du dchargement des assimilats, en provoquant une dpolarisation des membranes dans
les ETC. Cette action de l'acide abscissique causerait une baisse du gradient protonique de part et d'autre des membranes, ce qui favoriserait le dchargement par une
sortie accrue du saccharose dans le milieu apoplastique.
En bref, le processus de rpartition des assimilats est un phnomne morphogntique et physiologique complexe, qui est le rsultat d'interactions nombreuses aux
234

Chapitre 9. Translocation et relations source-puits

divers sites associs la translocation. Bien que plusieurs facteurs de contrle de la


rpartition aient t identifis jusqu'ici, de nombreux travaux demeurent ncessaires pour l'acquisition d'une connaissance globale du processus. Des tudes au
sujet des facteurs environnementaux, souvent lis l'induction de processus morphogntiques et physiologiques, devront aussi tre effectues.

4. LES EFFETS DU MILIEU SUR LA TRANSLOCATION


Plusieurs facteurs environnementaux semblent avoir une influence sur la translocation des assimilats. Les facteurs d'influence indirects sont videmment nombreux.
Par exemple, une absence de lumire, qui provoquera une baisse marque de la photosynthse, entranera une diminution du taux de photo-assimilats retrouvs dans le
phlome. De mme, certaines carences minrales, qui causeront une diminution globale du taux mtabolique de la plante, provoqueront ventuellement un ralentissement de la translocation. Toutefois, plusieurs tudes ont mis en vidence l'existence
d'influences directes de certains facteurs environnementaux sur le processus de
translocation. Les principaux de ces facteurs sont la temprature et la teneur en oxygne ; d'autres facteurs semblent aussi impliqus dans la rgulation du processus.

4.1. L'effet de la temprature


Les composantes associes aux phnomnes actifs du processus de translocation
ont une activit optimale des tempratures voisines de 25 C. Au-del de 40 C,
une dnaturation des molcules impliques provoque une inhibition irrversible du
processus. Des tempratures basses causent pour leur part une diminution graduelle
de l'activit enzymatique aux sites de transport actif.
Par ailleurs, les tempratures extrmes ont une influence marque sur le transport
des assimilats dans les ETC. Des tempratures leves causent gnralement une
diminution de la translocation dans ces cellules. A ce sujet, des travaux ont dmontr que les pores d'ETC soumis des tempratures d'environ 40 C deviennent
obstrus par une accumulation de callose. Ainsi, une altration du processus de
translocation est cause, dans ce cas, par une modification structurale des lments
conducteurs, elle-mme lie un mcanisme de protection (voir 1.1). En outre, de
basses tempratures causent une diminution marque du transport des soluts dans
les ETC chez de nombreuses espces. La grande majorit des dicotyldones appartiennent ce groupe de plantes, dites sensibles au froid. Dans ce cas, des tempratures d'environ 10 C causent une augmentation de la viscosit de la sve, ce qui
provoque un ralentissement du taux de translocation. Des tempratures plus basses
induisent des rarrangements intracellulaires, qui conduisent un blocage des
pores. Les dpts de callose et de protines-P l'origine de cette obturation provoquent finalement un arrt complet du transport des soluts. Chez la plupart des monocotyldones et chez les gymnospermes, des plantes rsistantes au froid, une
baisse rapide de temprature cause une augmentation de la viscosit de la sve, ce
qui entrane une diminution subite du taux de translocation. Aprs une ou deux
heures, ce taux est toutefois rtabli, et le processus de translocation est maintenu,
mme des tempratures voisines du point de conglation. Ainsi, aucune altration
structurale ne semble survenir dans les ETC de ces plantes ; seule la viscosit de la
sve semble varier et engendrer une baisse temporaire du taux de translocation. A
235

Partie III. Bases physiologiques de l'laboration du rendement

ce sujet, l'absence frquente de protines-P chez ces plantes est souligner. La


mise en vidence d'un rle dterminant pour ces metabolites lors de l'obturation
des pores des ETC chez les plantes sensibles est donc prvisible. Enfin, il convient
de noter l'effet des tempratures infrieures 0 C, qui provoquent un arrt irrversible de la translocation dans les ETC touchs. Cette perte de fonction, qui survient
chez les plantes rsistantes comme chez les plantes sensibles, est due une dislocation des tubes cribls, cause par le bris des ETC.

4.2. L'effet de l'oxygne


Un arrt du processus respiratoire, provoqu par l'emploi d'inhibiteurs spcifiques,
cause une diminution marque du taux de translocation chez la plupart des plantes.
De mme, des feuilles parvenues maturit n'exportent pas d'assimilats
lorsqu'elles sont soumises un taux en O 2 infrieur 2 %. A l'inverse, le taux de
translocation est accru par une incorporation d'ATP exogne dans les cellules du
phlome. L'effet de la respiration serait donc probablement li aux processus ncessitant un apport nergtique, comme ceux du chargement et du dchargement
des ETC (voir 2.3 et 2.5). Une hypothse gnralement admise suggre que les
composs inhibiteurs incorpors au phlome sont transports aux cellules de la
source ou celles du puits, o ils causent un arrt des processus de transfert des soluts entre ces cellules et celles du complexe ETC/cellule compagne.
En outre, bien que plusieurs vidences exprimentales semblent appuyer cette hypothse d'une diminution du taux de translocation par une inhibition des processus
de chargement et de dchargement, il demeure plausible que la respiration influence directement les cellules du phlome. A ce sujet, il convient de noter la
baisse du taux de translocation remarque dans le phlome de ptioles isols et placs en situation d'anoxie. Un ralentissement de l'activit mtabolique des cellules
compagnes est peut-tre la base de cette inhibition.

4.3. Autres facteurs d'influence


Bien que peu tudis jusqu'ici, d'autres facteurs environnementaux semblent lis
au processus de translocation. C'est le cas, notamment, de la lumire, dont la qualit spectrale dterminerait l'efficacit du transport de certains metabolites. Aussi,
les phnomnes de pollution causeraient un ralentissement marqu du transport des
soluts. A titre d'exemple, des travaux ont fait tat, chez les lgumineuses, d'une
inhibition du processus de chargement en prsence de mtaux lourds, comme le
mercure et le plomb ; de mme, le SO 2 provoquerait, en plus d'une baisse significative de la photosynthse, une inhibition irrversible de ce processus de chargement. Une altration majeure des transporteurs du saccharose expliquerait probablement cet effet ngatif des agents polluants. Par ailleurs, une carence en potassium, le solut le plus abondant et le plus constant du phlome aprs le saccharose,
provoque un ralentissement graduel de la translocation. Les sols pauvres en cet lment ne permettent d'ailleurs pas l'obtention de fruits ou d'organes de rserve parfaitement dvelopps. Les mcanismes associs au chargement du phlome (voir la
figure 9.6) expliqueraient l'importance majeure du potassium.
Certains facteurs pourtant importants au niveau de processus morphogntiques et
physiologiques divers semblent avoir pour leur part peu d'effet sur la translocation.
Par exemple, l'influence de la photosynthse quant ce processus est limite la
236

Chapitre 9. Translocation et relations source-puits

production primaire de metabolites dans 1"organe-source ; un apport externe de saccharose des plantes gardes l'obscurit permet un maintien du taux de translocation. De mme, les rgulateurs de croissance ne semblent influencer la translocation qu'indirectement. Bien qu'un apport exogne d'auxine des plantes mutiles
ait un lger effet d'attraction sur les assimilais, les concentrations endognes des
rgulateurs de croissance ne semblent pas permettre un appel direct significatif des
assimilais dans les organes en croissance des plantes intactes. Ces rgulateurs joueraient plutt un rle indirect, li leur influence globale sur les processus de croissance cellulaire. Enfin, un stress hydrique, qui altre la plupart des fonctions essentielles de la plante, ne semble pas nuire au mouvement des assimilats dans le
phlome. Ainsi, des exudats peuvent tre rcolts d'une plante en situation de fltrissement gnralis. De ce fait, le processus de translocation est l'une des fonctions vgtales les plus rsistantes au stress hydrique. La faible teneur en eau des
ETC, due leur teneur leve en soluts, est en partie la base de ce maintien de
l'intgrit fonctionnelle du tissu en milieu aride.

5. ASPECTS AGRONOMIQUES DE LA TRANSLOCATION


L'objet premier des disciplines agronomiques est de favoriser une optimisation de
la production de biomasse recortable des fins agroalimentaires. De ce fait, elle
vise favoriser une accumulation optimale de matire sche ou de certains metabolites dans des organes "utiles". Les modes d'action envisager pour parvenir
cette fin peuvent tre rpartis en trois groupes distincts mais complmentaires.
D'abord, une croissance de base adquate des plantes est favorise par une rgie
efficace des systmes culturaux. Ainsi, une bonne fertilisation, un rgime hydrique
appropri, des rgles sanitaires strictes et des mthodes culturales adaptes aux cultures et au milieu permettent l'obtention d'une rponse positive des plantes.
Ensuite, le taux d'assimilats produits dans les organes-sources peut tre accru en
favorisant le processus de photosynthse. A cet gard, une optimisation de l'interception solaire par les feuilles peut permettre une augmentation significative des
rendements. En serre, un accroissement du taux photosynthtique peut aussi tre
engendr par un enrichissement adquat du milieu en gaz carbonique.
Enfin, un troisime mode d'action, qui vise optimiser le processus de rpartition
des assimilats, permet d'envisager, dans l'avenir, des gains considrables quant la
production de produits vgtaux destins l'alimentation. Dans ce cas, le but ultime est de permettre une accumulation de certains metabolites dans un organe
d'intrt. En d'autres termes, il s'agira d'effectuer un contrle dirig de la rpartition des assimilats, d'abord par des essais de slection et de transformation gntique russis, et ensuite par une action directe sur les divers facteurs de contrle du
processus, en particulier au niveau des organes-puits, qui constituent le matriel vgtal d'intrt agronomique.
videmment, un tel but ne sera atteint que dans la mesure o des efforts considrables y seront consacrs. Jusqu'ici, les connaissances lies aux aspects structuraux
et fonctionnels du processus de translocation demeurent assorties de nombreuses
lacunes. Aussi, seule une fraction des nombreuses interactions factorielles impliques dans le processus de rpartition a t lucide. Par consquent, de nom237

Partie III. Bases physiologiques de l'laboration du rendement

breuses recherches demeurent essentielles pour l'tablissement de modles globaux


relatifs aux processus impliqus dans le transport des assimilais. De mme, seule
une intgration exhaustive des nombreuses donnes disponibles permettra l'acquisition d'outils efficaces pour un contrle dirig du processus de rpartition. Nanmoins, la somme considrable d'efforts investis au sujet de la translocation au
cours des dernires annes laisse prsager des progrs importants, qui permettent
d'esprer l'tablissement de liens tangibles entre l'aspect thorique du processus et
ses applications, d'une importance agronomique sans doute majeure.

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238

Chapitre 10

RELATIONS HYDRIQUES
SOL-PLANTE-ATMOSPHRE

Moussa Badji et Jean Feyen


Katholieke Universiteit Leuven, Louvain, Belgique

Sommaire

1. Introduction
2. Le continuum sol-plante-atmosphre
3. Potentiels hydriques dans le continuum sol-plante-atmosphre
3.1. Introduction
3.2. Le potentiel hydrique
3.3. Expression du potentiel hydrique
3.4. Considrations particulires
4. Le mouvement de l'eau dans la plante
4.1. Lois de circulation d'eau dans le systme sol-plante-atmosphre
4.2. coulement de l'eau dans la plante
4.3. Les rsistances dans diffrentes parties de la plante
4.4. Remarque synoptique sur le mouvement de l'eau dans la plante
5. Le compromis photosynthse-transpiration
5.1. Introduction
5.2. Mcanique et mcanisme des stomates
5.3. Mesure de la transpiration
6. Rponses et adaptations des plantes au deficit hydrique
6.1. Introduction
6.2. Les causes du dficit hydrique et son dveloppement
6.3. Rponses et adaptations des plantes au dficit hydrique
Bibliographie

240

RELATIONS HYDRIQUES SOL-PLANTE-ATMOSPHRE

1. INTRODUCTION
Ce chapitre constitue une introduction sur les relations hydriques sol-plante-atmosphre. Les sujets traits concernent : (1) les potentiels d'eau dans le continuum
sol-plante-atmosphre, (2) le mouvement de l'eau dans la plante, (3) le compromis
photosynthse-transpiration et (4) les rponses et adaptations des plantes au dficit
hydrique. Le but recherch ici est de donner au lecteur un outil pour mieux profiter
de la littrature spcialise relative aux thmes introduits.
Le texte est structur de manire faciliter la comprhension des processus relatifs
la physiologie vgtale pour lesquels l'tat de l'eau, dans le systme sol-plante-atmosphre considr comme un continuum physique, joue un rle primordial.

2. LE CONTINUUM SOL-PLANTE-ATMOSPHERE
Les physiologistes des plantes et les ingnieurs agissant dans le cadre de l'hydraulique agricole approchent le cycle de l'eau au champ en considrant le champ et ses
composantes que sont le sol, la plante et l'atmosphre comme une entit physique
unique. Cette entit est dynamique et divers processus s'y droulent de manire interdpendante. Ce systme unifi est appel continuum sol-plante-atmosphre.
Le mouvement de l'eau dans le continuum sol-plante-atmosphre s'tablit partir
d'un niveau d'nergie lev vers un niveau d'nergie bas (moins lev). L'nergie
qui intervient dans ce continuum est de deux types : l'nergie cintique et l'nergie potentielle. tant donn que le mouvement de l'eau dans le systme sol-planteatmosphre est assez lent, son nergie cintique, qui est proportionnelle au carr de
la vitesse, est gnralement considre comme ngligeable. Par contre, l'nergie
potentielle, qui est conditionne par la position et l'tat interne, est d'importance
primordiale pour la dtermination des relations hydriques (tat et mouvement de
l'eau) dans le systme.
On considre que le flux d'eau est en tout point du systme inversement proportionnel
une rsistance, par analogie avec la loi d'Ohm pour le courant lectrique. L'eau circule du sol vers les racines o elle est absorbe par celles-ci. Elle est ensuite transporte dans les racines vers les branches et travers le xylme jusqu'aux feuilles. Le
transport de l'eau dans la plante sera trait au paragraphe 4. Cette eau va s'vaporer au
niveau des feuilles dans les cavits intercellulaires et les ouvertures stomatiques. Elle
passera vers la couche d'air atmosphrique en contact avec la feuille par diffusion.
L'valuation de l'nergie potentielle, et sa variation avec la distance et dans le
temps, permet de caractriser le continuum sol-plante-atmosphre.
241

Partie III. Bases physiologiques de l'laboration du rendement

3. POTENTIELS HYDRIQUES DANS LE CONTINUUM


SOL-PLANTE-ATMOSPHRE
Nous allons voir comment passer de la notion de l'nergie potentielle celle du potentiel hydrique.

3.1. Introduction
L'exprience commune des relations hydriques sol-plante-atmosphre permet de
constater que la teneur en eau ne suffit pas pour dcrire compltement l'tat de
l'eau dans le continuum sol-plante-atmosphre. Les observations suivantes nous
amnent croire qu'il est ncessaire de dfinir une autre proprit associe l'eau
dans le systme sol-plante-atmosphre :
Les plantes se dveloppent diffremment sur des sols diffrents mme si ceux-ci
ont la mme teneur en eau.
Des sols qui ont t traits de la mme faon peuvent avoir des teneurs en eau diffrentes. En effet, un sol sableux aura des teneurs en eau diffrentes d'un sol limoneux
ou argileux la capacit au champ, au point de fltrissement permanent et au point
d'asschement l'air. Il en est de mme entre un sol limoneux et un sol argileux.
En physique du sol, on montre facilement que lorsque deux sols avec la mme teneur en eau mais de textures diffrentes, sont mis en contact l'un avec l'autre, il y a
un coulement d'eau de l'un vers l'autre. En gnral l'eau circule du sol texture
grossire vers celui avec une texture fine, si ces deux sols ont la mme teneur en eau
volumique. D'un point de vue physique, on sait que ce ne sont pas les diffrences de
teneur en eau entre le sol et la plante qui rgissent le sens des flux hydriques.
D'un point de vue de la physiologie vgtale, on sait qu'une proprit autre que
la teneur en eau agit bien plus nettement sur la plupart des processus qui interviennent dans la croissance, le dveloppement et la production vgtale.
Par consquent, il faut dfinir une proprit qui permet de mieux expliquer les phnomnes observs.

3.2. Le potentiel hydrique


Le fondement thermodynamique du concept de potentiel hydrique est trait dans la
littrature spcialise, telle que Slatyer et Taylor (1960), Hillel (1971), Salisbury et
Ross (1985). Pour introduire simplement la proprit qui pourrait mieux caractriser l'tat de l'eau dans le systme sol-plante-atmosphre, nous allons utiliser une
analogie facile apprhender. Le contenu en chaleur (analogue la teneur en eau
dans le systme sol-plante-atmosphre) est, par exemple, une proprit des matriaux fort utile sous plusieurs aspects. Mais ce contenu en chaleur ne nous dit pas
directement si il y a transport de chaleur. Nous avons pour cela dfini un terme
d'intensit de chaleur, caractrise par la temprature, qui nous permet de dterminer la direction de transport de chaleur. Le terme pour l'eau dans le systme solplante-atmosphre analogue la temprature est appel le potentiel d'eau ou potentiel hydrique. Le potentiel hydrique est une proprit beaucoup plus complique que la temprature. Ces complications sont l'objet de la discussion ci-aprs.
242

Chapitre 10. Relations hydriques sol-plante-atmosphre

Le potentiel d'eau est formellement dfini comme le travail qu'une quantit unitaire d'eau, dans un systme sol-plante-atmosphre-eau en quilibre, est capable de
fournir quand elle se dplace temprature constante de l'tat rfrentiel un autre
point. On voit dj qu'il faut dfinir un tat de rfrence. L'tat de rfrence est
communment dfini comme celui de l'eau pure. La figure 10.1 donne une illustration schmatique des niveaux possibles du potentiel hydrique.

a = eau pure ; b = eau la pression atmosphrique


c = eau pure sous pression
d = solutions sous pression

Figure 10.1. Niveaux possibles du potentiel hydrique


Source adapt de Salisbury F B et Ross C W (1985), Plant Physiology, Wadsworth Publishing
Company, Belmont, California.

Une consquence directe de la considration de l'eau pure comme tat de rfrence


est le fait que le mouvement de l'eau vers l'tat de rfrence devrait survenir travers une membrane semi-permable.
Le potentiel d'eau est plus facilement compris si nous le subdivisons en composantes. On peut en effet crire que le potentiel d'eau, O, est :
= <D

<Dg

(D

o O est le potentiel total de l'eau en un point quelconque du systme sol-plante-atmosphre et O m , <D0, O et <E> sont respectivement les potentiels matriciel (ou de
pression), osmotique, gravitationnel et pneumatique.
Certains auteurs ont fait tat d'autres potentiels qui ne sont pas cruciaux pour notre
systme.
3.2.1. Le potentiel gravitationnel

Le potentiel gravitationnel est dtermin par la position dans le champ gravitationnel et peut tre exprim en units d'nergie potentielle par unit de masse soit :
<>g = zg

(2)

o z est la distance au-dessus d'un plan de rfrence arbitraire et g l'acclration de


la pesanteur. Le plan de rfrence peut tre tabli toute hauteur adquate, telle la
surface du sol.

243

Partie III. Bases physiologiques de l'laboration du rendement

On peut facilement voir que le potentiel gravitationnel est indpendant des proprits du sol, de la plante ou de l'atmosphre. Il dpend en effet uniquement de la distance verticale entre la rfrence et le point considr. tant donn que l'altitude de
rfrence peut tre choisie arbitrairement, l'amplitude absolue du potentiel gravitationnel est presque insignifiante. Nous sommes intresss par la diffrence de potentiel entre deux points. Dans ce cas on peut prendre n'importe quelle altitude
comme point de rfrence.
3.2.2. Le potentiel matriciel (ou de pression)
Le potentiel matriciel est celui occasionn aussi bien par les forces d'attraction des
surfaces du sol et de la plante pour l'eau que par les pores ou conduits (xylme)
dans le systme sol-plante et la courbure des interfaces sol-eau et cellule-eau. Le
potentiel matriciel peut tre exprim en termes de pression d'eau P, telle que :
cDm = Pg = hg

(3)

o 5est la masse volumique de l'eau, h la hauteur de la colonne d'eau et g l'acclration de la pesanteur.


On peut galement exprimer le potentiel matriciel en units d'nergie par unit de
masse. Dans ce cas on aboutit des units de distance, L.
Le potentiel matriciel est une proprit dynamique du sol et de la plante. Dans un
sol satur, par exemple, O m est nul (en thorie, O m est nul si le sol est satur ; cependant un sol est rarement compltement satur et O m peut en pratique avoir une
valeur lgrement ngative). En physique du sol ou en physiologie vgtale, il est
commode de considrer le potentiel matriciel comme une fonction continue de la
teneur en eau de faon ce qu'il soit positif quand on a par exemple un sol satur
sous une nappe d'eau, et ngatif quand le milieu poreux est insatur.
3.2.3. Le potentiel osmotique
La baisse d'nergie potentielle de l'eau du sol ou de la plante par rapport celle de
l'eau pure, occasionne par la prsence des sels est appele potentiel osmotique. Le
potentiel osmotique n'influence pas le mouvement de l'eau dans le sol de manire
notable, vu que les soluts peuvent tre entrans par l'eau. Il est cependant trs important dans l'absorption de l'eau par les plantes travers les membranes cellulaires. Les sels peuvent galement faire baisser la pression de vapeur d'eau. Ce
phnomne donne au potentiel osmotique un caractre important dans la diffusion
de la vapeur d'eau.
3.2.4. Le potentiel pneumatique
Ce potentiel (nergie par unit de masse) peut tre exprim comme suit :
$

=Po

(4)

o Pa est la pression d'air contenu dans le sol ou dans les conduits de la plante, et g
l'acclration de la pesanteur.
On considre gnralement que la pression d'air est uniforme dans le profil de sol
ou dans les conduits du vgtal. Par consquent, ce potentiel est nglig quand on
caractrise les relations hydriques sol-plante, principalement l'coulement de l'eau
dans le systme. Cette hypothse n'est cependant pas toujours justifie.

244

Chapitre 10. Relations hydriques sol-plante-atmosphre

3.3. Expression du potentiel hydrique


Le potentiel hydrique peut tre exprim de trois manires diffrentes :
nergie par unit de masse. L'nergie potentielle est dfinie en termes d'nergie
requise pour enlever une masse unitaire d'eau du systme sol-plante-atmosphre
sous des conditions spcifiques. Cela est considr comme une expression fondamentale en physique du sol et en physiologie vgtale. Les dimensions de cette expression sont L2T~2 et les units sont des joules/kg ou des ergs/g.
nergie par unit de volume. La multiplication de l'nergie par unit de masse
par la masse volumique de l'eau donne l'nergie par unit de volume. L'nergie par
unit de volume a les dimensions d'une pression, ML~lrT~2, et peut tre exprime,
par exemple, en pascals (Pa), en kilopascals (kPa), en bars, en centibars (cb) ou en
millibars (mb).
nergie par unit de poids (charge hydraulique). L'nergie par unit de poids
s'exprime en termes de hauteur d'une colonne de liquide qui exerce une pression
donne la base de cette colonne. Si le liquide est l'eau, cette nergie est appele
charge hydraulique avec les dimensions d'une distance, L. Une unit communment utilise est le centimtre d'eau (cm H2O). Cette faon de procder est bien
commode pour exprimer le potentiel hydrique et est souvent utilise pour caractriser l'coulement d'eau dans le systme sol-plante-atmosphre.
Dans le cas d'un sol, si Ton nglige les potentiels osmotique et pneumatique, le potentiel d'nergie par unit de poids, H, peut s'crire :
H= h+z

(5)

o h est le potentiel matriciel ou de pression exprim en charge, et z est la charge


gravitationnelle qui est l'altitude du point de mesure par rapport au plan de rfrence. Si le point de mesure est sous le plan de rfrence, z est ngatif.
On peut facilement passer d'une expression l'autre du potentiel hydrique. Par
exemple :
1 joule/kg = IO"2 bar = 10,2 cm H 2 O
si on prend une masse volumique de l'eau de 1 000 kg / m 3 . Les facteurs de
conversion sont la masse volumique et l'acclration de la pesanteur.
Pour viter de faire une confusion entre les diffrentes expressions de l'tat nergtique de l'eau, on doit se rappeler qu'un potentiel lev correspond un milieu humide, signifiant qu'on se rapproche de zro en partant des valeurs ngatives. Un potentiel matriciel bas correspond un milieu sec et une grande valeur ngative. Un
potentiel lev serait par exemple -0,1 bar alors qu'un potentiel bas serait -16 bars.
On parle galement de succion qui est dfinie comme la valeur absolue du potentiel hydrique. La succion est donc de signe positif. Si l'on considre par consquent
cette dfinition, on aura une forte succion quand le milieu est sec et une faible succion quand le milieu est humide. L'exemple ci-avant donnera une succion faible
pour la valeur de +0,2 bar et une succion forte pour la valeur de +16 bars.
Au cours des annes, un grand nombre d'units a t utilis pour exprimer la succion. Quelques-unes des units les plus courantes sont, part celles dj utilises
ci-dessus : l'atmosphre (atm), le dyne par centimtre carr (dyne/cm2) et le milli245

Partie III. Bases physiologiques de l'laboration du rendement

mtre de mercure (mm Hg). Le bar et le cm sont trs utiliss chez les physiologistes des plantes et les physiciens du sol. Le tableau 10.1 permet de passer d'une
unit l'autre.
Tableau 10.1. Conversion en diffrentes units utilises pour exprimer le potentiel
hydrique.
bar

cm H2O

1 020

mm Hg

atm

750,1
6

0,986 9
6

cb

mb

joule/ kg

100

1 000

100

Note 1 bar = 100 kPa = 10 ergs/g = 10 dynes/cm

3.4. Considrations particulires


3.4.1. Caractristique de rtention d'eau du sol et son utilisation
dans le domaine de la production vgtale
Caractristique de rtention d'eau du sol. Quand on retire de l'eau d'un sol,
son potentiel matriciel ou de pression diminue, ce qui quivaut dire que sa succion augmente. Si par contre on lui ajoute de l'eau, son potentiel matriciel va augmenter ou sa succion diminuer. La courbe reprsentant la relation entre le potentiel
matriciel et la teneur en eau d'un sol est connue comme sa caractristique de rtention d'eau. On parle galement de courbe pF qui exprime la relation entre le logarithme dcimal de la succion et la teneur en eau du sol.
Nous avons vu ci-dessus que le potentiel d'eau peut tre exprim dans plusieurs
units appropries. La teneur en eau quant elle peut tre exprime en units de
masse (teneur en eau massique gale au rapport de la masse d'eau et de la masse de
sol sec). Il est nanmoins plus commode de l'exprimer sur base volumique, soit le
rapport entre le volume d'eau et le volume total de sol. On obtient la teneur en eau
volumique en multipliant la teneur en eau massique par le rapport de la masse volumique apparente (on utilise le terme de densit apparente) du sol, j,, et la densit
de l'eau (en ralit la masse volumique), , soit :
(6)
o v est la teneur en eau volumique et 0m la teneur en eau massique.
La masse volumique (ou densit) apparente du sol est dfinie comme le rapport de
la masse de sol sch l'tuve entre 105 C et 110 C et le volume total de ce sol
tel qu'il est prlev au champ.
Quand la relation potentiel matriciel-teneur en eau est dtermine au cours du desschement du sol, on parle de courbe de dsorption. Quand elle est dtermine au
cours de l'humidification, on parle de courbe de sorption ou d'imbibition.
L'eau est retenue par le sol grce l'action combine des forces d'attraction par les
surfaces des particules solides et de l'action capillaire sur les pores. Le potentiel
matriciel, comme nous l'avons dj vu, est li aux courbures des interfaces eau-air,
qui leur tour dpendent de la gomtrie des pores et de leur humidit. Aux valeurs leves, proches de zro, du potentiel matriciel, correspond une occupation de
la plupart des pores du sol par l'eau. Dans ces conditions la porosit totale et la distribution des pores influencent beaucoup la teneur en eau. Comme la texture in246

Chapitre 10. Relations hydriques sol-plante-atmosphre

fluence la porosit totale et la distribution des pores, elle joue un rle important sur
la caractristique de rtention d'eau du sol. En gnral, plus la teneur en argile est
importante, plus leve est la teneur en eau un potentiel donn. L'agrgation du
sol, en particulier celle des sols texture fine tend augmenter le nombre des macropores. Par consquent la structure du sol joue galement un rle important en ce
qui concerne la quantit d'eau retenue aux potentiels levs ou aux succions
basses. Quand les macropores sont vides, la quantit d'eau rsiduelle du sol est retenue par les micropores et par l'action des particules solides du sol. Cette rtention
est fortement influence par la texture.
La compaction influence aussi la caractristique de rtention d'eau du sol, parce
qu'elle donne une proportion plus leve de micropores et rduit la porosit totale.
L'influence de la compaction est plus importante aux potentiels levs, car elle a un
effet de rduction plus marqu sur les macropores.
Utilisation de la caractristique de rtention d'eau du sol en production vgtale. Le potentiel hydrique du sol dtermine largement la facilit avec laquelle la
plante peut extraire l'eau retenue. De plus, il est essentiel de connatre la quantit
d'eau que contient un sol des potentiels critiques donns. Cela permet d'estimer
les besoins en irrigation des cultures, comme on le verra dans le chapitre 15.
Considrons 6 la teneur en eau du sol. Si le sol a une teneur en eau 0j une charge
de pression /J, le potentiel va dcrotre au cours de l'extraction d'eau par la plante.
Si h2 est considr comme la charge de pression critique en dessous de laquelle la
plante commence effectivement souffrir d'un dficit hydrique, la quantit d'eau
retenue par le sol au-dessus de h2 est donne par la diffrence 0| - 02. Le terme 0 2
reprsente la teneur en eau correspondant la charge de pression h2En pratique le problme n'est pas aussi simple que cela. La caractristique de rtention d'eau d'un sol est en effet sujette au phnomne d'hystrsis. A cause de ce
fait, les valeurs de teneur en eau, 0, doivent seulement tre considres comme des
estimations. Nous pouvons de manire simple dfinir l'hystrsis comme suit : les
courbes de dsorption et de sorption diffrent l'une de l'autre parce que la teneur en
eau d'un sol un potentiel donn est fonction du cycle d'humidification et de desschement. On pourrait par consquent dire que le sol une mmoire en ce qui
concerne la relation potentiel de pression-teneur en eau. La dpendance de cette relation au cycle humidification-desschement est appele hystrsis. Pour tout potentiel matriciel, la teneur en eau du sol sera plus grande dans un sol en desschement
(dsorption) que dans un sol en humidification (sorption). Autrement dit, pour tout
sol la courbe de dsorption est toujours au-dessus de la courbe de sorption d'eau.
L'effet d'hystrsis est plus marquant dans les sols humides, et encore plus dans les
sols sableux, o le potentiel est dtermin par les phnomnes capillaires.
Comme autres applications de la caractristique de rtention nous pouvons considrer les dterminations de teneur en eau la capacit au champ et au point de fltrissement permanent. Ces deux teneurs en eau permettent de calculer la rserve en
eau utile pour une culture donne. La capacit au champ et le point de fltrissement
permanent sont reconnus comme tant trs imprcis. Ils sont cependant qualitativement bien utiles en pratique pour la production vgtale.
La capacit au champ. A la fin d'une infiltration, l'eau contenue dans la portion
humidifie du profil de sol va se redistribuer sous l'influence des gradients de potentiel. La percolation, d'abord rapide, va dcrotre avec le temps. La capacit au
247

Partie III. Bases physiologiques de l'laboration du rendement

champ (field capacity) est dfinie comme l'eau contenue dans une terre aprs que
le taux de drainage interne partir de la zone racinaire est devenu suffisamment
faible pour tre ngligeable pendant un certain temps et dans des circonstances bien
spcifiques. La capacit au champ est une estimation de la quantit d'eau emmagasine dans un profil de sol et qui peut tre utilise par les plantes. On a pendant
longtemps considr, aprs l'introduction de ce terme par Veihmeyer et Hendrickson en 1927, que la capacit au champ tait une proprit physique caractristique
de chaque type de sol. De plus, on a considr que l'application d'une quantit
d'eau donne devrait humidifier le sol jusqu' la capacit au champ sur une profondeur dtermine qui dpend du dficit en eau de ce sol par rapport la capacit au
champ. De nos jours la notion de capacit au champ est utilise comme une estimation gnrale et grossire de la teneur en eau d'un sol aprs quelques jours de ressuyage. Pour la plupart des sols on peut la considrer comme quivalente aux
conditions proches de l'optimum de croissance des cultures.
Le concept de capacit au champ est plus applicable un sol grossier qu' un sol
fin parce que les sols grossiers se ressuyent rapidement aprs une pluie ou une irrigation et que la conductivit hydraulique (qui exprime la facilit avec laquelle
l'coulement d'eau se fait dans un sol) est faible des potentiels hydriques relativement levs (succions relativement basses).
La capacit au champ est influence, entre autres, par la teneur en matire organique, la profondeur d'humidification, le cycle d'humidification, la profondeur de
la nappe phratique et les caractristiques de l'utilisation de l'eau par les cultures.
En pratique on peut prendre la valeur du potentiel matriciel de -1/10 ou -1/3 bar
comme une premire estimation de la capacit au champ si le sol est uniforme.
Le point de fltrissement. Le point de fltrissement permanent correspond la
teneur en eau du sol en dessous de laquelle les plantes atteignent un fltrissement
sans possibilit de recouvrement, mme si la transpiration est presque arrte. Ce
point correspond donc aux conditions pour lesquelles l'extraction de l'eau du sol
par la plante est trop faible pour satisfaire le rgime de transpiration impos par
l'atmosphre dans un environnement climatique spcifique. La teneur en eau au
point de fltrissement (wilting point) correspond ici la valeur moyenne de la teneur en eau de la zone racinaire.
Comme la capacit au champ, le point de fltrissement permanent n'est pas une
constante du sol ou une proprit unique du sol. Il n'y a pas de valeur unique de teneur en eau laquelle les plantes cessent d'extraire l'eau du sol. Bien que fltries,
les plantes continuent extraire l'eau du sol. mais un taux insuffisant pour pouvoir recouvrer une turgescence des cellules. Des plantes en conditions de demande
evaporative basse modre de l'atmosphre peuvent asscher le sol des teneurs
en eau plus basses que si elles taient sous une demande evaporative plus leve
(Badji, 1984). De mme quand les demandes vaporatives de l'atmosphre sont
leves, les plantes peuvent fltrir temporairement mme si les teneurs en eau du
sol sont adquates. Le fltrissement des plantes aux heures chaudes de la journe
est un phnomne bien connu en physiologie vgtale. Le fltrissement est simplement le rsultat d'une circulation insuffisante de l'eau vers et travers les surfaces
racinaires par rapport la demande de la plante. Le potentiel de pression considr
communment comme proche du point de fltrissement permanent est de -15 bars.
Le tournesol (Helianthus annum) a t utilise comme plante-test standard pour
dterminer le point de fltrissement permanent (Peters, 1965).
248

Chapitre 10. Relations hydriques sol-plante-atmosphre

Rserve utile. La quantit d'eau dans un sol comprise entre la capacit au champ
et le point de fltrissement permanent est appele la rserve utile. Le terme implique que toute cette rserve en eau est utile pour les plantes. Cela est cependant
assez trompeur. En effet si les teneurs en eau du sol approchent la zone de fltrissement, particulirement durant les priodes de demandes vaporatives atmosphriques leves ou pendant la floraison ou la pollinisation, le rendement ou la qualit
de la plupart des cultures baisseront fortement. De plus, certaines plantes peuvent
certainement extraire l'eau du sol des potentiels infrieurs -15 bars. Un
exemple concret est donn par les plantes rsistantes la scheresse ou la salinit.
Il existe aussi des plantes qui peuvent extraire l'eau du sol avant que celui-ci ne
soit drain jusqu' la capacit au champ. L'extraction de l'eau par les cultures est
en effet dtermine, en conditions de teneur en eau suprieure la capacit au
champ, par l'tat d'oxygnation du sol (Letey, 1966 ; Letey et Kemper, 1967 ;
Feddes et al., 1978).
En pratique, on irrigue souvent quand la rserve en eau utile est consomme
jusqu' une valeur dtermine correspondant au potentiel en eau du sol critique
pour la culture considre. Pour les cultures exigeantes en eau (cultures sensibles
au dficit hydrique) telles que la pomme de terre, on peut programmer l'irrigation
quand la plante aura consomm 15 25 % de la rserve utile. Pour plusieurs autres
cultures la consommation de la rserve utile peut aller jusqu' 50 75 % avant
qu'on irrigue de nouveau. Ce type de pratique d'irrigation ne tient pas compte de la
relation extraction d'eau par la plante-potentiel hydrique du sol. Des discussions relatives la relation extraction d'eau du sol-potentiel hydrique peuvent tre trouves
dans les travaux de Feddes et al. (1978), Molz (1981), Hoogland et al. (1981), Belmans et al (1982), Badji (1984).
Comme avec la capacit au champ, la rserve utile est un concept fort pratique si
on reconnat les limites de son application. Elle varie avec les facteurs climatiques
qui influencent l'vapotranspiration, les caractristiques du profil du sol et la profondeur d'enracinement (Skaggs et al., 1980). Si on connat la profondeur d'enracinement, PR, on peut calculer la rserve utile comme suit :
RU = (0 vfc - 0 vwp ) PR

(7)

o RU est la rserve utile et vfc et 0 vwp les teneurs en eau volumiques respectivement la capacit au champ et au point de fltrissement permanent. La rserve
utile peut tre exprime en mm, en cm ou en m. Une faon trs commode de l'exprimer est le mm/m de profondeur racinaire.
On utilise aussi en pratique le concept de rserve en eau facilement utilisable pour
tenir compte de la sensibilit de la culture au dficit hydrique. On passe de la rserve utile la rserve facilement utilisable en introduisant un facteur/, soit :
RFU =/-RU

(8)

o RFU est la rserve facilement utilisable et RU la rserve utile.


Pour une culture donne, le facteur/est soit fonction du type de sol (Taylor et Ashcroft, 1972), soit fonction de la demande evaporative de l'atmosphre (Doorenbos
et al., 1979). On peut galement imaginer une relation combinant l'effet du climat
et du sol.

249

Partie III. Bases physiologiques de l'laboration du rendement

3.4.2. Le potentiel hydrique dans la plante


Le concept de potentiel hydrique comme caractrisation de l'tat de l'eau dans le
continuum sol-plante-atmosphre va tre appliqu dans ce paragraphe la plante.
La plante, constitue de cellules, est l'lment vivant du continuum. L'application
du concept de potentiel hydrique se fera selon une approche fort simplifie, tant
donn la complexit du problme.
En conditions d'quilibre isotherme, les diffrents facteurs impliqus dans les relations plante-eau peuvent tre synthtiss l'aide de la relation :
o O_j est le potentiel hydrique caractristique de la plante sur le trajet du courant
transpiratoire, O m le potentiel matriciel, O o le potentiel osmotique, <!> le potentiel
gravitationnel et p reprsente ici le potentiel de turgescence ou potentiel hydrostatique. Le potentiel de turgescence rend compte de la pression que les membranes
cellulaires exercent sur le contenu cellulaire.
Les potentiels osmotique et matriciel sont ngatifs. Le potentiel osmotique exprime
l'effet des soluts dans les solutions cellulaires et le potentiel matriciel exprime l'effet
de la liaison collodes-eau avec les surfaces des cellules de la plante. Si on ne considre pas O, la somme de O m , O o et <5p est un nombre ngatif sauf dans le cas de
cellules turgescentes o elle est nulle. Dans ces conditions, le potentiel de turgescence quilibre la somme des potentiels osmotique et matriciel.
Une approximation du potentiel osmotique est donne par :
(10)
3

o : R est la constante universelle des gaz (82 bars cm /mol-K),


Tla temprature absolue (K),
Cs = concentration des soluts en mol/cm3. Une valeur exacte de Cs est difficile dterminer, car ce terme reprsente la somme de tous les types de soluts y compris ceux dissocis en espces ioniques.
A cause du potentiel osmotique O 0 , le potentiel total de la plante est fortement influenc par la force ionique des solutions interne et externe, par la prsence de
sucres et d'acides organiques, de protines et de polysaccharides contenus dans les
cellules du vgtal.
On estime souvent le potentiel total de la plante par la somme du potentiel osmotique et du potentiel de turgescence, soit :
Le potentiel de turgescence dpend de l'lasticit des membranes cellulaires
(Hadas, 1973).
On a pens que le potentiel matriciel de la plupart des cellules en croissance tait
plutt faible. Cependant dans les graines sches, l'extraction de l'eau est d'abord
largement due aux phnomnes matriciels. Les surfaces protiques, la cellulose,
l'amidon, etc. s'hydratent avant que la germination ne survienne. Les racines en
croissance pourraient galement dpendre d'une hydratation prliminaire pour pouvoir dvelopper des forces d'expansion aussi considrables. La comprhension du
concept de potentiel hydrique total et de ses composantes est donc cruciale pour
mieux comprendre le comportement des vgtaux.
250

Chapitre 10. Relations hydriques sol-plante-atmosphre

Bien que le potentiel total soit la quantit approprie pour dcrire le mouvement de
l'eau dans la plante, il n'est pas une bonne mesure du stress ou du besoin d'irrigation. Cela est d au fait que beaucoup de processus physiologiques intervenant
dans la production vgtale, tels que la croissance ou la photosynthse, sont plus
directement lis la turgescence des cellules (Hsiao, 1973).
Selon le niveau en considration le long du courant transpiratoire on considrera
comme potentiel hydrique de la plante, <I> , le potentiel hydrique racinaire <I>r, le
potentiel hydrique du xylme O x ou le potentiel hydrique foliaire C>f. Nous verrons
comment ces diffrents termes interviennent dans la modlisation de l'coulement
de l'eau dans le systme sol-plante dans le paragraphe 4, traitant du mouvement de
l'eau dans la plante.
3.4.3. Mesure du potentiel hydrique
Ds la formulation du concept du potentiel hydrique, des mthodes pour mesurer le
potentiel d'eau et ses diverses composantes ont t dveloppes. Des mthodes plus
rcentes se sont ensuite ajoutes aux plus anciennes. Les mthodes plus anciennes
sont trs utiles pour comprendre les relations sol-plante-eau, alors que les plus rcentes sont plus intressantes pour l'agriculture et la recherche. Nous allons prsenter
ci-aprs, de manire succincte, quelques-unes de ces mthodes en guise d'illustration.
Une prsentation plus vaste des mthodes anciennes et rcentes pour la dtermination
du potentiel hydrique des plantes est donne par Salisbury et Ross (1985).
Mesure du potentiel matriciel du sol. Il existe deux techniques de base communment employes pour mesurer le potentiel d'eau matriciel d'un sol : la technique indirecte du bloc rsistif et la technique directe du tensiomtre. On peut galement estimer de manire indirecte le potentiel matriciel du sol l'aide d'une sonde neutrons
ou par la mthode gravimtrique. Ces deux techniques sont en ralit des mthodes
de mesure de la teneur en eau du sol et ne feront pas l'objet d'une discussion ici.
La technique du bloc rsistif repose sur la relation entre la variation de la teneur en
eau du sol et celle d'une rsistance lectrique. La variation de la rsistance lectrique est mesure entre deux lectrodes enfermes dans de petits blocs de gypse
(pltre de Paris), de fibre de verre ou de nylon (Bouyocos et Mick, 1948 ; Bouyocos, 1949, 1951, 1953, 1954). Les blocs rsistifs sont enterrs dans le sol et sont
connects un pont de rsistances (type Wheastone) par des fils bien isols. La teneur en eau des blocs change avec celle du sol ; ce qui produit des variations mesurables de la conductivit lectrique de la solution entre les lectrodes. Les blocs
peuvent tre laisss dans le sol pendant des mois, voire des annes, quoique les
blocs raliss avec du gypse aient plutt tendance se dsintgrer rapidement dans
des sols humides et acides et ne durent qu'une saison le plus souvent. Les blocs rsistifs en gypse sont sensibles dans la zone de valeurs du potentiel hydrique allant
de -0,5 -15 bars. On peut par consquent les utiliser de faon plus satisfaisante
dans un sol plutt sec que dans un sol humide.
Les blocs rsistifs raliss en nylon ou en fibre de verre sont considrs comme
plus durables. Ils rpondent plus rapidement et sont plus sensibles aux potentiels
plus levs (sols humides). Cependant, ils sont beaucoup plus sensibles que les
blocs en gypse la variation en salinit. De plus ils sont sensibles au phnomne
d'hystrsis (diffrentes lectures pour une sorption et une dsorption).
Les blocs rsistifs sont quelque peu sensibles la variation de la temprature. Ils
251

Partie III. Bases physiologiques de l'laboration du rendement

sont tous affects par le phnomne d'hystrsis et sont plus fiables au cours de la
dsorption qu'au cours de la sorption parce que le desschement se fait plus lentement ; ce qui permet aux blocs d'tre bien en quilibre avec le sol. On calibre les
blocs en les plaant dans un appareil pression. Dans ce cas on mesure la rsistance sous diffrentes pressions. Une telle calibration permet d'estimer le potentiel
matriciel du sol partir des lectures de rsistance des blocs. Ils peuvent aussi tre
calibrs par rapport la teneur en eau du sol si l'on prend des chantillons dans les
environs immdiats des blocs pour des mesures gravimtriques.
Un problme rencontr avec les blocs rsistifs est celui du changement de leur
courbe de calibration avec le temps (England, 1965). Mais en dpit des diffrents
inconvnients relatifs aux blocs rsistifs, ceux-ci peuvent tre utiliss dans la zone
de potentiels pour lesquels le tensiomtre ne peut pas fonctionner.
Le tensiomtre est le seul instrument capable de mesurer directement le potentiel
d'eau matriciel au champ. On l'utilise aussi pour estimer la teneur en eau d'un sol.
Il consiste en une coupelle en cramique enterre dans le sol, la profondeur dsire, et remplie d'eau. La coupelle est connecte un manomtre par un tube rempli
d'eau. Le manomtre indique la chute de pression dans la coupelle qui est en quilibre avec le potentiel matriciel du sol. Le tensiomtre est un excellent instrument
de mesure du potentiel matriciel dans les sols humides. Nanmoins quand le potentiel d'eau matriciel atteint une valeur d'environ -0,8 bar, il y a pntration d'air et
il devient inutilisable.
Un tensiomtre ncessite une surveillance et un entretien suivis pour tre utilis
convenablement.
Mesure du potentiel hydrique total du sol. Les deux mthodes dcrites ci-avant
ne peuvent pas permettre de mesurer le potentiel osmotique du sol. On peut ngliger le potentiel pneumatique et l'obtention de la valeur du potentiel gravitationnel
se rsume la dfinition d'un plan de rfrence et la dtermination de l'altitude
du point de mesure par rapport ce plan. Le potentiel osmotique peut en revanche
tre non ngligeable dans des sols fortement fertiliss et dans des sols de zones
arides ou semi-arides, o il peut y avoir un problme d'accumulation de sels dans
le profil de sol. On n'a pas de nos jours un instrument tout fait satisfaisant pour
mesurer de faon routinire le potentiel hydrique total d'un sol au champ.
On pourrait utiliser un hygromtre/psychromtre pour mesurer le potentiel hydrique total du sol (Campbell, 1972 ; Campbell et al., 1973). Le fonctionnement de
cet instrument repose sur la mesure de la pression de vapeur de l'air contenu dans
le sol. En effet la pression de vapeur de l'air du sol (qui est en quilibre avec l'eau
du sol) est lie au potentiel d'eau du sol par l'quation suivante :

o : O so) est le potentiel hydrique du sol,


R la constante universelle des gaz,
T la temprature absolue en kelvin (K),
VM le volume molaire de l'eau,
e la pression de vapeur d'eau de l'air du sol,
e la pression de vapeur d'air la saturation la mme temprature que l'air
du sol.
252

Chapitre 10. Relations hydriques sol-plante-atmosphre

La pression de vapeur d'eau peut tre exprime en n'importe quelle unit. Si le potentiel hydrique est exprim en bars, on peut prendre R gal environ 82 bars-cm3 /
(mol.K) et VM gal 18 cm3/mol. Le rapport ele reprsentant l'humidit relative
est, dans le sol, proche de 1 pour les potentiels hydriques suprieurs -15 bars. Le
tableau 10.2 donne une ide de l'troitesse de l'intervalle des humidits relatives
dans l'air du sol pour des potentiels hydriques du sol allant de -0,1 bar -15 bars
une temprature de 25 C.
Tableau 10.2. Quelques valeurs de e/e reprsentant l'humidit relative de l'air
contenu dans un sol par rapport son potentiel hydrique total
(d'aprs Hanks et Ashcroft, 1980). Les valeurs sont calcules l'aide
de l'quation (12)
Potentiel hydrique
du sol (bars)
-0,1
-1,0
-5,0
-10,0

e
e
0,999
0,999
0,996
0,992

926
26
3
6

Potentiel hydrique
du sol (bars)
-15,0
-100,0
-1 000,0

e
e
0,988 9
0,929 6
0,48

Pour ele proche de 1, la valeur de h\(ele) peut tre approche par (e/e) - 1, soit :

Les quations (11) et (12) sont faciles appliquer si l'on a la valeur de ele. Cependant on rencontre dans la ralit pratique deux problmes majeurs : (1) pour des valeurs du potentiel hydrique telles que :
-15 bars < <t>sol < -0,1 bar
la pression de vapeur d'eau est si faible qu'il est trs difficile de la mesurer avec
une bonne prcision avec des techniques standard et (2) la temprature doit tre
bien contrle.
Mesure du potentiel hydrique de la plante. Une partie d'une plante introduite
dans un systme ferm atteindra l'quilibre avec son environnement. Si par consquent on arrive mesurer le potentiel hydrique en un point du systme en quilibre,
on peut considrer que la valeur obtenue est reprsentative du potentiel hydrique de
la plante. Il existe plusieurs possibilits d'appliquer ce principe. Nous ne prsenterons ici, et de manire galement succincte que quelques-unes des mthodes les
plus utilises pour la dtermination du potentiel hydrique de la plante. Ces mthodes sont : (1) la mthode volumique, (2) la mthode psychromtrique/hygromtrique et (3) la technique de la bombe (chambre) pression.
- Dans la mthode volumique, on place des chantillons de tissu dont on dsire
mesurer le potentiel hydrique dans une srie de solutions, habituellement de saccharose, de mannitol, et mieux encore de glycol polythylnique, de concentrations
variables mais connues. L'objectif est de trouver la solution dans laquelle le volume du tissu ne change pas, indiquant ainsi qu'il n'y a eu ni gain, ni perte d'eau.
Une telle situation implique que la solution et le tissu sont en quilibre et que par
consquent ils ont le mme potentiel. Une discussion sur les applications de cette
technique est donne par Salisbury et Ross (1985).
- La mthode psychromtrique/hygromtrique ou de pression de vapeur est une
253

Partie III. Bases physiologiques de l'laboration du rendement

application des quations (12) et (13). Cette technique est actuellement la mthode
dominante utilise pour la mesure du potentiel hydrique total de la plante. Cela a
t possible parce qu'on a pu rsoudre les problmes inhrents cette technique
pour les tissus des plantes. Pour commencer nous avons vu auparavant que la temprature doit tre uniforme dans le systme ferm. Cette uniformit de temprature
doit se faire avec une prcision de l'ordre du centime de degr Celcius si on veut
que la mthode soit suffisamment prcise. Ensuite nous avons vu que l'application
de cette mthode ncessite que l'on puisse mesurer l'humidit relative l'intrieur
du systme. Un systme ingnieux qui a permis de rsoudre ces deux problmes a
d'abord t mis au point par Spanner en 1951, en Angleterre. Depuis lors, plusieurs
autres chercheurs l'ont amlior. Il s'agit du psychromtre / hygromtre effet Peltier. Une explication dtaille du principe de fonctionnement de cet instrument peut
tre trouve dans le manuel fort didactique de Salisbury et Ross (1985).
- Le dveloppement de la chambre pression comme technique commode et rapide pour mesurer le potentiel hydrique total de la plante (Scholander et al., 1965 ;
Ritchie et Hinckley, 1975) a donn une remarquable impulsion la recherche quantitative sur les relations hydriques des plantes. Malheureusement le fait de considrer Op comme une mesure fondamentale de l'tat de l'eau dans la plante peut entraner des erreurs d'interprtation. En effet la relation entre la croissance des plantes
et le potentiel hydrique foliaire (variable la plus communment estime) n'est qu'indirecte. La mesure pertinente pour la croissance et la production vgtales est la turgescence des cellules. Mais celle-ci n'est ralisable qu'avec un quipement de laboratoire fort sophistiqu (Jones, 1984). On peut imaginer une application de l'quation (11) pour estimer le potentiel de turgescence, O p (on crit aussi P), en mesurant
Op] et O o . Ceci est possible, mais avec comme consquence soit la perte de simplicit et de prcision, soit l'utilisation de la technique extrmement fastidieuse dite de
pression-volume avec la chambre pression (Ritchie et Hinckley, 1975).
Quand on mesure le potentiel d'eau d'une plante, on doit veiller ce que cette mesure se fasse sur le tissu appropri. On sait que les tissus appropris pour la mesure
de l'tat de l'eau dans la plante sont les tissus mristmatiques ou ceux, tels que
dans les racines, qui agissent comme source de substances de croissance pour les
plantes (Jones, 1984). Nanmoins on dtermine d'habitude O p) et O p sur la feuille
cause de l'intrt port au comportement des stomates et des phnomnes
d'change gazeux l'interface feuille-atmosphre.
Une difficult majeure lie aux techniques conventionnelles d'estimation du potentiel hydrique de la plante est le problme de son intgration dans le temps. Cette
difficult a entran une rticence de l'utilisation de ce paramtre comme lment
du planning des irrigations. En effet, la dure des processus de dveloppement
s'value en jours ou en semaines alors que le potentiel hydrique foliaire, par
exemple, varie rapidement en fonction des conditions de l'environnement, spcialement celles affectant le taux de transpiration. Le fait que le potentiel hydrique du
sol soit beaucoup plus stable que celui de la plante indique la ncessit pratique
d'une intgration du potentiel hydrique foliaire par rapport au temps. Certains auteurs (Running, 1976 ; Jones, 1983) recommandent l'utilisation du potentiel hydrique foliaire mesur avant le lever du jour comme indicateur du potentiel de base
de la plante. Le potentiel de base est indpendant des conditions atmosphriques. Il
donne une estimation du potentiel hydrique maximal de la plante dans la zone racinaire. La somme des potentiels hydriques foliaires journaliers, mesurs avant
l'aube, peut tre utilise pour estimer de manire intgre le stress hydrique de la
plante pendant une priode donne.
254

Chapitre 10. Relations hydriques sol-plante-atmosphre

Les considrations particulires prsentes ci-avant ont montr que l'emploi du


concept d'nergie a reprsent une avance considrable pour la comprhension des
relations hydriques du systme sol-plante-atmosphre. Cependant il nous semble
utile, ce stade, d'attirer l'attention sur le fait qu'on n'est toujours pas parvenu
tenir compte du caractre dynamique des relations sol-plante-eau. Par suite des diverses complications rencontres l'heure actuelle dans la description physique du
systme sol-plante-atmosphre dans sa relation avec l'eau, seule une analyse semiquantitative est possible.

4. LE MOUVEMENT DE L'EAU DANS LA PLANTE


4.1. Lois de circulation d'eau dans le systme
sol-plante-atmosphre
Le flux de transpiration dpasse de plusieurs fois le stock d'eau prsent dans un vgtal. De plus la part de ce stock qui peut tre mobilise pour participer la transpiration est ngligeable. Par consquent, on peut gnralement estimer que la quantit d'eau transpire quotidiennement est gale celle absorbe par les racines. On
parle dans ce cas de flux conservatif et on peut appliquer le formalisme dj considr par Van den Honert en 1948 et qui est analogue la loi d'Ohm pour l'lectricit. Ce formalisme exprime le fait que le rgime d'coulement est en tout point inversement proportionnel une rsistance. La trajectoire de l'eau comprend l'coulement du sol vers les racines, l'absorption par les racines, le transport dans les
racines vers les branches et travers le xylme jusqu'aux feuilles, l'vaporation
dans les cavits intercellulaires des feuilles et la diffusion de la vapeur travers les
cavits stomatiques vers les couches d'air en contact avec les surfaces des feuilles.
En conditions de bonne alimentation hydrique, la rsistance l'coulement est gnralement plus grande dans la plante que dans le sol. La situation s'inverse au fur
et mesure que le sol se dessche (Badji, 1984). Quel que soit le cas, cette rsistance est toujours plus grande dans la zone de transition entre la feuille et l'atmosphre. Cette zone correspond la section du trajet du flux transpiratoire o l'eau
passe de l'tat liquide celui de vapeur et doit s'chapper par le lent processus de
diffusion. Rappelons que les diffrentes sections d'coulement d'eau sont reprsentes par les segments sol-racine, racine-branche, branche-feuille et feuille-atmosphre. La rsistance dans chacune des sections peut tre dcrite l'aide de l'quation suivante :
R =

_(i+l-

i >

(14)

o : T est la transpiration, (O, + j Of- ) la chute de potentiel entre les points ; et i


+ 1 dlimitant la section considre et R la rsistance correspondante.
Le signe ngatif du membre droit de l'quation (14) est justifi par le fait que
l'coulement se fait des potentiels levs vers les potentiels bas. Cela quivaut
(<>, + j - Of) < 0, quand il y a un flux transpiratoire.
Si l'on applique l'quation (14) aux diffrentes parties du systme sol-plante-atmosphre, considr toujours comme un continuum physique, et si on la rsout pour la
transpiration que nous prendrons gale l'absorption racinaire, on aura :
255

Partie III. Bases physiologiques de l'laboration du rendement

T=

Or-Of

Of-Oa
R

st +

(15)

o : O s (= O sol ) est le potentiel hydrique dans la zone racinaire,


O r le potentiel hydrique la surface des racines,
O f le potentiel hydrique moyen foliaire,
O a le potentiel hydrique en quilibre avec l'humidit atmosphrique,
RST la rsistance de passage dans la section sol-racine,
7?pl la rsistance dans la plante,
Rsi la rsistance stomatique,
Ra la rsistance de la couche arodynamique.
En toute rigueur, l'quation (15) est inexacte pour le flux en phase gazeuse,
puisqu'il faut considrer les pressions de vapeur et non les potentiels. De plus, le
processus de transfert d'eau partir des feuilles vers l'atmosphre est influenc par
un apport d'nergie externe (par exemple, la radiation) plutt que par la chute de
potentiel seulement. Cependant cela ne change rien au sens de la dmonstration.
Le formalisme de type loi d'Ohm est reprsent schmatiquement la figure 10.2.
Cette analogie avec le circuit lectrique est galement traite dans le chapitre 7 (figure 7.11).
Les rsistances dans le sol, dans les feuilles et dans l'atmosphre peuvent varier en
fonction des variations des conditions mtorologiques et de celles dans le sol. Le
flux dans l'atmosphre est d au gradient de pression de vapeur et le coefficient de
transfert est une fonction complexe de variables telles que le vent, la turbulence,
etc. Pour plus de dtails sur cette portion du processus de transpiration, le lecteur
peut consulter les chapitres 2, 3 et 4 de cet ouvrage.

Air extrieur

Couche limite

Rsistance foliaire
(Cu : cuticule ; St : stomate)

Rsistance cortex + Xylme


Rsistance solracine

Figure 10.2. Reprsentation schmatique de la circulation de l'eau dans le systme


sol-plante-atmosphre, continuum physique.

256

Chapitre 10. Relations hydriques sol-plante-atmosphre

4.2. coulement de l'eau dans la plante


On admet actuellement trois mcanismes qui pourraient tre responsables du mouvement de l'eau dans la plante : la force motrice, l'hydratation le long du trajet
d'coulement et la cohsion de l'eau. Ces trois mcanismes constituent les bases
d'une approche appele thorie de la cohsion.
La force motrice est constitue par le gradient de potentiels hydriques dcroissants
du sol travers la plante jusqu' l'atmosphre. L'eau circule du sol vers la plante et
pntre dans celle-ci travers l'piderme, le cortex et l'endoderme d'o elle passe
dans le systme conducteur des racines. Elle entre aprs dans le systme conducteur de la tige (le xylme) d'o elle est transporte jusqu'aux feuilles. De l elle
passe par transpiration travers les stomates dans l'atmosphre. Ce processus est
celui qui est reprsent par le formalisme expliqu au paragraphe 4.1. Ce sont la
structure spciale du trajet de l'coulement (le diamtre relativement faible des
conduits et l'paisseur de leurs parois) et les proprits hydratantes des cellules du
parenchyme foliaire qui sont responsables du fonctionnement du systme.
La force d'hydratation entre les molcules d'eau et les cellules des parois des
conduits est cause par les ponts hydrognes et est appele adhsion.
La cohsion est le troisime mcanisme de base de la thorie du mouvement de
l'eau dans les plantes. C'est la force d'attraction mutuelle (due aux ponts hydrognes) entre les molcules d'eau le long du trajet d'coulement. En fait ces forces
de cohsion peuvent tre telles que l'eau pourrait tre puise au sommet d'un grand
arbre par 1'evaporation vers l'atmosphre et transmettre cette force d'extraction
jusqu'au niveau de la zone racinaire. L'objet de ce chapitre n'est pas de prsenter
en dtail les bases de la thorie de la cohsion. Cependant il est essentiel de montrer comment elle est applique dans la recherche d'une meilleure comprhension
du problme de l'coulement de l'eau dans les plantes.
La clef de comprhension de "pourquoi l'eau peut monter jusqu'aux feuilles des
grands arbres ?" est donn par la capacit qu'a l'air sec de retenir la vapeur d'eau.
Quand l'humidit relative passe en dessous de 100 %, l'affinit de l'air pour l'eau
crot de faon notable. L'air n'a pas besoin d'tre trs sec pour crer un gradient de
potentiel hydrique abrupt entre le sol et l'atmosphre en passant par la plante.
Le mouvement de l'eau dans les plantes par le mcanisme de l'adhsion (cohsion
des molcules d'eau avec les cellules de la paroi des lments conducteurs) est possible parce que les plantes ont une anatomie hautement spcialise. La figure 10.3
donne une reprsentation de l'anatomie de la circulation de l'eau travers la plante.
De manire succincte, les faits essentiels de la thorie de la cohsion utilise pour expliquer la monte de la sve brute (eau et lments minraux dissous) sont les suivants :
(1) L'eau a des forces cohsives importantes ; une fois confine dans des tubes capillaires avec des parois mouillables, elle peut tre assujettie une tension de plusieurs bars (de 30 plus de 300 bars) avant que la colonne d'eau ne se rompe.
(2) L'eau adhre fortement aux cellules telles que celles du msophylle foliaire,
partir desquelles se fait la plus grande part de l'vaporation.
(3) L'eau dans les plantes forme un film continu support par les cellules satures
en eau des parois.
257

Partie III. Bases physiologiques de l'laboration du rendement

arrive des vaisseaux


du xylme

vaisseau du xylme

racine
parcours de l'eau

tige

feuille

Figure 10.3. Anatomie de la circulation de l'eau dans les plantes.


Source : Katerji et Cruizat (1984), in es Besoins en eau des cultures, INRA, Paris, p. 42.

(4) Quand l'eau s'vapore d'une partie de la plante, comme les cellules foliaires, la
rduction du potentiel hydrique au niveau des surfaces vaporantes entrane un
mouvement d'eau du xylme ces surfaces. Cet appel d'eau va son tour crer une
rduction du potentiel hydrique dans le xylme, chute de potentiel qui va ainsi se
transmettre de proche en proche jusqu' l'interface sol-racines, causant un coulement de l'eau du sol vers les racines.
Il y a des objections la thorie de la cohsion. Les principales sont relatives
l'adquation des forces de cohsion de l'eau, l'instabilit des films d'eau sous
tension et au bouchage des conduits du xylme par l'air. Une discussion dtaille
sur ces objections peut tre trouve dans l'ouvrage de Kramer (1969).

4.3. Les rsistances dans diffrentes parties de la plante


L'quation (15) donne une ide des diffrentes rsistances en phase liquide dans la
plante. On distingue gnralement la rsistance sol-racine, /? sr , et la rsistance
l'coulement dans la plante, Rpi. La rsistance l'coulement dans la plante peut
tre dcompose en rsistances l'coulement dans la tige et la feuille.
La rsistance sol-racine est fonction de la conductivit hydraulique du sol et des caractristiques d'enracinement. On caractrise l'enracinement d'une plante par la
densit et la profondeur racinaire. En effet, une augmentation de la densit des racines dans un horizon donn a pour effet d'amliorer l'extraction d'eau dans ce niveau. Cela signifie que la rsistance l'coulement d'eau l'interface sol-racine,
/?sr, a une relation inverse la densit racinaire. Une extension du systme racinaire
en profondeur et en largeur aboutit mettre la disposition de la plante un volume
de sol plus important et donc de l'eau. On a accord beaucoup d'attention la r258

Chapitre 10. Relations hydriques sol-plante-atmosphre

sistance au mouvement de l'eau dans les racines parce que l'on considre qu'elle
constitue la principale raison du dsquilibre entre la transpiration et l'absorption
d'eau. Ce desquilibre est considr comme la cause des dficits hydriques observs aux heures chaudes de la journe chez les plantes transpirantes. De plus, les
tempratures basses dans le sol et une aration dficiente du sol entranent une rduction de l'absorption de l'eau suite une augmentation de la rsistance 7?sr.
En gnral on considre que la rsistance l'coulement dans la tige est relativement ngligeable. Cependant cette rsistance n'est pas uniforme cause des irrgularits dans la gomtrie des vaisseaux conducteurs du xylme. La rsistance foliaire peut ne pas tre ngligeable, surtout pour les jeunes et les vieilles feuilles
(Black,1979). On considre assez souvent qu'elle vient (en importance) juste aprs
celle des racines.

4.4. Remarque sur le mouvement de l'eau dans la plante


Le mouvement de l'eau dans une plante en transpiration est souvent trait par analogie la loi d'Ohm pour l'lectricit. L'application rigoureuse de la loi d'Ohm au
transport d'eau considr comme un processus catnaire conduit conclure que la
rsistance l'coulement d'eau travers une plante est plus importante dans le
tronon du trajet relatif la phase vapeur. La consquence immdiate de cette
conclusion est que la rsistance l'interface feuille-atmosphre contrle le mouvement de l'eau dans la plante. Ceci constitue en fait une grossire simplification. En
effet, cette conclusion nglige le passage de l'eau de l'tat liquide (tat pour lequel
le mouvement est proportionnel la diffrence de potentiels hydriques) l'tat vapeur (tat pour lequel le mouvement est proportionnel au gradient de pression de
vapeur). Il semble plus adquat de considrer sparment le mouvement en phase
liquide de celui en phase vapeur. On peut par exemple traiter le problme en utilisant la diffrence de potentiels hydriques du sol jusqu'aux feuilles et la diffrence
en pression de vapeur des feuilles l'atmosphre.
La rsistance totale de la plante est relativement basse. Elle serait plus importante
dans les racines, intermdiaire dans les feuilles et plus faible dans les tiges o le
mouvement se fait principalement dans le systme vasculaire. La force motrice
pour l'coulement de l'eau liquide est gnre par la chute du potentiel hydrique
dans les feuilles, chute cause par la transpiration. tant donn que la transpiration
est contrle par le degr d'ouverture des stomates dans la plupart des cas et par le
gradient de vapeur entre les feuilles et l'atmosphre, la vitesse laquelle l'eau circule dans la plante est fortement contrle par le passage la phase vapeur.
Quand l'absorption d'eau est rduite par un desschement du sol ou par une rsistance racinaire importante cause par une basse temprature ou par une aration dficiente, on observe une perte de turgescence dans les feuilles cause par une chute
de potentiel hydrique. Cela entrane la fermeture des stomates. Par consquent
l'augmentation de la rsistance sol-racine entrane indirectement une rduction du
taux de transpiration en accroissant la rsistance stomatique.
Kramer (1969) rapporte que la vitesse du dplacement de l'eau entrant dans les racines et s'chappant des feuilles est relativement faible. Elle est par contre relativement trs leve dans le systme vasculaire. On estime par exemple 0,01 cm/h la
vitesse avec laquelle l'eau entre dans les racines ou sort des feuilles, et 1 000 cm/h
celle laquelle elle circule dans le xylme d'une plante de mas. Des mesures de vi259

Partie III. Bases physiologiques de l'laboration du rendement

tesse d'coulement de l'eau dans les plantes ligneuses ont donn des valeurs variant
entre 100 et 6 000 cm/h.
Lors de notre analyse du problme de l'coulement de l'eau dans les plantes nous
avons nglig les rserves en eau que pourrait constituer le vgtal. Cela n'enlve
rien 1' "applicabilit" de notre approche.

5. LE COMPROMIS PHOTOSYNTHSE-TRANSPIRATION
5.1. Introduction
Les plantes qui croissent dans les champs consomment des centaines de kilogrammes d'eau par kilogramme de matire sche synthtise. Les plantes doivent
donc transmettre l'atmosphre la plus grande partie de l'eau qu'elles ont extraite
du sol. Le rejet de vapeur d'eau par les plantes est appele transpiration. Nous
avons vu en 4.2 que la transpiration (flux transpiratoire) est due au gradient de vapeur d'eau entre les feuilles et l'atmosphre. En d'autres termes, la transpiration est
soustraite aux plantes par la demande evaporative de l'atmosphre.
La question que nous pouvons nous poser ce stade est la suivante : Pourquoi tant
d'eau transpire pour permettre la croissance et le dveloppement jusqu' terme
d'une culture ? La rponse est donne par le fait que la majeure partie des tissus vgtaux sont forms d'atomes de carbone qui forment la charpente des molcules organiques constitutives de ces tissus, et virtuellement tout ce carbone doit provenir
de l'atmosphre.
Le carbone entre dans la plante sous la forme de dioxyde (CO2) travers les ouvertures stomatiques et l'eau sort par diffusion travers ces mmes ouvertures aussi
longtemps qu'elles restent ouvertes. Cela constitue le dilemme auquel la plante doit
rgulirement faire face : comment faire entrer le maximum possible de CO2 partir
d'une atmosphre o il est fortement dilu (environ 0,03 % volumique) et en mme
temps retenir le maximum d'eau possible pour remplir et conserver toutes les cellules turgescentes afin de procurer un milieu favorable dans lequel le CO 2 peut tre,
grce la photosynthse, transform en molcules de la vie. C'est aussi le dfi des
agriculteurs d'atteindre un rendement maximal en utilisant un minimum d'eau.
La dtermination des facteurs de l'environnement et la comprhension de la manire dont ils influencent la transpiration et l'absorption du CO 2 est en ralit un
travail difficile pour les chercheurs. Cela est d au fait que les facteurs interagissent
de diffrentes faons. Les facteurs de l'environnement n'influencent pas seulement
les processus physiques d'vaporation et de diffusion. La plus grande partie de
l'eau transpire et du gaz carbonique passe travers les stomates des feuilles dont
l'ouverture est galement influence par l'environnement. Une augmentation de la
temprature va, par exemple, favoriser fortement 1'evaporation et faiblement la diffusion, mais peut causer la fermeture des stomates. Au lever du jour, les stomates
s'ouvrent en rponse l'augmentation de l'intensit lumineuse, et la lumire va
aussi augmenter la temprature de l'air. Cette augmentation de temprature signifie
que l'atmosphre peut contenir plus d'humidit, ce qui va promouvoir l'vaporation et peut-tre affecter le degr d'ouverture des stomates. Le vent apporte plus de
260

Chapitre 10. Relations hydriques sol-plante-atmosphre

CO 2 et va vacuer la vapeur d'eau causant une augmentation de 1'evaporation et de


l'absorption de CO2. Mais si la feuille est chauffe jusqu' une temprature suprieure celle de l'air par l'nergie solaire, le vent va entraner une diminution de
cette temprature foliaire causant ainsi une diminution de la transpiration. Quand
l'eau du sol est limitante, la transpiration et l'absorption de gaz carbonique sont inhibes cause de la fermeture des stomates.
La plante est, comme nous l'avons dj soulign, l'lment vivant dans le systme
sol-plante-atmosphre. Cet lment vivant n'est pas du tout passif par rapport aux
processus de transpiration et d'absorption de CO2 (photosynthse). Elle possde en
fait l'aptitude de limiter au moment voulu le rgime transpiratoire et l'absorption
de gaz carbonique en contrlant l'ouverture des stomates des feuilles. Nanmoins,
la plante paie tt ou tard cette limitation par une rduction de son potentiel de
croissance. Pour crotre donc avec succs, l'conomie en eau de la plante doit tre
telle que la demande soit quilibre par une alimentation suffisante d'une part et
que, d'autre part, la photosynthse soit un niveau adquat. Il faudrait donc que la
plante puisse maintenir un bon compromis photosynthse-transpiration.

5.2. Mcanique et mcanisme des stomates


Techniquement le terme "stomate" se rfre seulement l'ouverture, mais on l'applique souvent au systme stomatique qui inclut les cellules de garde. Adjacentes
chaque cellule de garde se trouvent habituellement une ou deux cellules pidermiques modifies appeles cellules subsidiaires. L'eau s'vapore l'intrieur de la
feuille partir des membranes des cellules du parenchyme palissadique et du parenchyme spongieux vers les espaces intercellulaires qui donnent sur l'atmosphre
externe quand les stomates sont ouverts. Le dioxyde de carbone suit le chemin inverse de diffusion de l'eau. Beaucoup de membranes de cellules des parenchymes
palissadique et spongieux (appeles cellules du msophylle) sont exposes l'atmosphre interne des feuilles. Certaines plantes prsentent plus de stomates sur la
face dorsale (infrieure) que sur la face suprieure de la feuille. D'autres en prsentent uniquement sur la face suprieure et les plantes aquatiques submerges n'en
ont pas. Les gramines prsentent gnralement peu prs un nombre gal sur les
deux faces de leurs feuilles.
Les stomates s'ouvrent quand les cellules de garde sont turgescentes. A priori cela
semble paradoxal. On pourrait penser que le gonflement des cellules de garde forcerait plutt les stomates se fermer. Les stomates ragissent comme ils le font
cause de caractres spciaux lis la structure submicroscopique de leurs membranes. Cette structure est lie ce qu'on dfinit comme la micellation radiale.
Mais qu'est-ce qui fait que les cellules de garde absorbent de l'eau pour devenir
turgescentes afin de provoquer l'ouverture des stomates ? Ce problme classique de
physiologie vgtale a t discut et tudi depuis plusieurs dcennies. On pense
que la turgescence des cellules de garde se fait en rponse une variation de leur
potentiel osmotique. Si tel est rellement le cas, qu'est-ce qui cause alors la variation du potentiel osmotique dans les cellules pour entraner l'ouverture des stomates ? Des tentatives de rponse cette question sont donnes par les effets de
l'environnement, le processus de contrle du potentiel osmotique des cellules de
garde (la prsence d'ions potassium, la prsence d'acide abscissique, etc.).
Les physiologistes des plantes ont remarqu que les stomates de nombreuses es261

Partie III. Bases physiologiques de l'laboration du rendement

pces vgtales s'ouvrent au lever du jour et se ferment dans l'obscurit, permettant l'absorption du CO 2 ncessaire la photosynthse durant la journe. L'ouverture des stomates se droulerait pendant une heure alors que la fermeture se ferait
progressivement tout au long de l'aprs-midi (Salisbury et Ross, 1985). Les stomates se ferment plus rapidement si la plante est directement place dans l'obscurit. Certaines plantes grasses des milieux chauds et secs telles que les cactus et les
Kalanchoe agissent de manire oppose. Elles ouvrent leurs stomates pendant la
nuit, fixent le dioxyde de carbone en acides organiques dans l'obscurit et ferment
leurs stomates le jour. Cela constitue une bonne adaptation qui permet ces espces d'absorber le CO 2 travers les stomates tout en conservant l'eau durant la
journe chaude. L'ouverture des stomates d'espces vgtales non grasses ncessite
un seuil d'intensit lumineuse d'environ 1/1 000 1/30 de pleine radiation solaire.
Ce seuil d'intensit lumineuse est juste suffisant pour entraner un peu de photosynthse nette et une rduction de la concentration de gaz carbonique dans la
feuille. L'intensit lumineuse influence la vitesse et le degr final d'ouverture des
stomates. Une lumire forte donnera par exemple un degr d'ouverture plus lev
qu'une lumire faible.
Les concentrations de gaz carbonique ont galement un effet sur l'ouverture des
stomates. L'extraction de CO2 pendant la photosynthse par les cellules du parenchyme et du msophylle constitue la raison principale d'ouverture des stomates de
la plupart des espces vgtales exposes la lumire. De plus, les plantes grasses
fixent le gaz carbonique sous forme d'acides organiques la nuit et cela entrane
aussi l'ouverture de leurs stomates. Une concentration leve de CO9 entrane la
fermeture des stomates que ce soit le jour ou la nuit. La rponse des stomates est
contrle par la concentration en gaz carbonique l'intrieur de la feuille. Il y a
une bonne raison de penser que les autres facteurs qui influencent la photosynthse
ou la respiration ont un effet sur l'ouverture et la fermeture des stomates de par leur
action indirecte sur la concentration interne du CO2.
Le potentiel hydrique foliaire a galement un contrle marquant sur l'ouverture et
la fermeture des stomates. Quand le potentiel hydrique dcrot (augmentation du
stress hydrique), les stomates se ferment. Cet effet peut tre plus marquant que les
faibles concentrations de gaz carbonique et la forte lumire. Le vent peut aussi entraner une augmentation de la transpiration qui rsultera en un stress hydrique dont
la consquence sera la fermeture des stomates.
Les tempratures leves (30 35 C) entranent gnralement la fermeture des
stomates. Cela pourrait tre d au stress hydrique ou une augmentation de la respiration qui entranerait une concentration importante de CO2 l'intrieur de la
feuille. Cependant il existe des espces vgtales qui ouvrent leurs stomates au lieu
de les fermer quand la temprature est leve.
Nous avons vu que l'ouverture des stomates se fait suite une absorption d'eau par
les cellules de garde qui deviennent ainsi turgescentes. Nous savons que cette absorption d'eau se fait en rponse un potentiel osmotique plus bas suite la prsence de soluts. Les physiologistes ont pu remarquer que l'lment responsable de
cette baisse de potentiel osmotique est l'ion potassium, K+. Une augmentation de la
concentration en ions K + jusqu' 0,5 mol est suffisante pour entraner une baisse du
potentiel osmotique d'environ 20 bars. L'ouverture des stomates et le mouvement
des ions potassium vers les cellules de garde sont intimement lis. La lumire entrane une concentration d'ions K+ dans les cellules de garde. Il en est de mme
avec les faibles concentrations de gaz carbonique. Quand les feuilles sont transf262

Chapitre 10. Relations hydriques sol-plante-atmosphre

res dans l'obscurit, les ions potassium sortent des cellules de garde et se concentrent dans les cellules environnantes. Cela entrane une fermeture des stomates. Les
cellules de garde doivent donc obtenir les ions potassium des cellules accessoires.
Les stomates se ferment galement en prsence d'une hormone vgtale, l'acide
abscissique (ABA). L'application de cette hormone cause en effet une perte d'ions
potassium par les cellules de garde.
Il semble qu'il y ait deux boucles interactives qui contrlent l'ouverture et la fermeture des stomates. Quand la concentration en gaz carbonique dcrot dans les espaces intercellulaires, les ions K+ se dplacent vers les cellules de garde causant
ainsi une ouverture des stomates. Cette ouverture des stomates permet au gaz carbonique d'entrer. Ce schma illustre la premire boucle qui sert les besoins de la
photosynthse. Cette boucle sert galement pour la transpiration des plantes non
grasses. Si le stress hydrique se dveloppe, l'acide abscissique (ABA) commence
apparatre dans l'eau qui entre dans les cellules de garde. Ce qui entrane une fermeture des stomates. Ce schma reprsente la seconde boucle. Les deux boucles
sont interactives. En effet le degr de rponse stomatique l'ABA dpend de la
concentration de CO 2 dans les cellules de garde et la rponse des stomates au CO 2
dpend de la prsence de l'ABA. Une boucle fournit le CO 2 pour la photosynthse,
une autre protge contre la perte excessive d'eau.

5.3. Mesure de la transpiration


tant donn que la concentration en CO? atmosphrique est relativement constante,
le dfi qui se prsente nous est la mesure de la transpiration. De toute faon comprendre la transpiration nous donne une bonne base pour comprendre l'absorption
du CO 2 .
Comme premire mthode de mesure de la transpiration, on pourrait considrer par
exemple une tente transparente en plastique ou un tunnel avec un environnement
contrl. Notre systme exprimental recouvre un certain nombre de plantes et la
temprature, l'humidit et les niveaux de concentration de gaz carbonique de l'air
sont mesurs l'entre et la sortie. A partir des donnes recueillies, il sera possible de calculer la transpiration et la photosynthse. Mais une difficult vidente
demeure : comment pouvons-nous tre sr que notre tente transparente par exemple n'influence pas notre environnement ? En d'autres termes, dans quelle mesure
les rsultats obtenus sont-ils reprsentatifs de la ralit ? On peut certes, actuellement, l'aide d'une instrumentation sophistique, contrler les tempratures, les
humidits et les concentrations en gaz.
Une approche plus simple est celle du lysimtre. Le lysimtre peut tre dfini
comme un conteneur qui permet de mesurer de faon assez prcise les termes du
bilan d'eau au champ. On peut de la sorte mesurer la transpiration d'une culture ou
plutt son vapotranspiration. L'vapotranspiration est la valeur combine de la
transpiration et de l'vaporation d'eau la surface du sol. La mesure directe de
l'vapotranspiration ou son calcul partir des donnes du sol, du climat et de la
plante, la sparation des termes evaporation et transpiration et l'interprtation des
donnes l'chelle du champ sont traits dans les chapitres 3 et 4 de cet ouvrage.
Au laboratoire on peut mesurer l'vapotranspiration l'aide de microlysimtres
(colonne de sol, pot, etc.). Le problme est celui de l'application des rsultats observs aux conditions au champ.
263

Partie III. Bases physiologiques de l'laboration du rendement

6. RPONSES ET ADAPTATIONS DES PLANTES


AU DFICIT HYDRIQUE
6.1. Introduction
La croissance et le dveloppement des plantes sont directement contrls par le
stress ou dficit hydrique dans le vgtal, et seulement de manire indirecte par l'atmosphre et le sol. On parle de stress ou de dficit hydrique lors de situations entranant un dficit de turgescence des cellules vgtales. Le dficit hydrique dans la
plante peut varier d'une valeur faible, seulement dtectable par les instruments de
mesure, au fltrissement observ sous une chaleur excessive ou au fltrissement permanent avec mort par desschement. En termes plus simples, un dficit hydrique survient quand le taux de transpiration excde celui d'absorption d'eau par les racines.
Le dficit hydrique se caractrise par une chute de la teneur en eau, du potentiel osmotique et du potentiel hydrique total accompagne par une perte de turgescence,
une fermeture des stomates et une chute de la croissance. Un dficit hydrique svre rsulte en une rduction drastique de la photosynthse et une perturbation de
nombreux autres processus physiologiques. Il aboutit en fin de compte un arrt de
la croissance et la mort par desschement.
On reconnat gnralement que le stress cause plus de dgts au vgtal certains
stades de croissance, appels stades critiques, qu' d'autres. La priode critique
concide habituellement avec les moments o les organes reproducteurs sont forms
et quand surviennent la pollinisation et la fertilisation. Nanmoins, certaines plantes
comme le caf ont besoin d'un dficit hydrique avant que leur floraison ne soit induite par la pluie ou l'irrigation. De plus dans certaines circonstances, un stress hydrique modr peut entraner une amlioration de la qualit des productions vgtales comme, par exemple, chez la bettrave sucre et les cultures fourragres.

6.2. Les causes du dficit hydrique et son dveloppement


Le dficit hydrique chez les plantes est caus soit par la perte excessive d'eau, soit
par une absorption inadquate, ou par une combinaison des deux.
Si l'absorption n'arrive pas suivre la transpiration, il y aura un stress hydrique
dans la plante. Le retard de l'absorption sur la transpiration qui est la cause du dficit hydrique, observ chez nombre de vgtaux, midi, est le rsultat d'une rsistance importante l'coulement de l'eau dans la plante (Kramer, 1969), et aussi du
fait que la transpiration et l'absorption d'eau sont contrles par des ensembles diffrents de facteurs. Le taux de transpiration est en effet contrl par l'indice foliaire
et la structure du feuillage, par le degr d'ouverture des stomates et par tous les facteurs qui dterminent l'importance du gradient de vapeur d'eau entre la plante et
l'atmosphre. L'absorption de l'eau, quant elle, est influence par le taux de transpiration, par l'importance de la zone racinaire et l'efficience du systme racinaire, et
par le potentiel hydrique et la conductivit hydraulique du sol. La conductivit hydraulique exprime la facilit avec laquelle l'eau s'coule dans le sol.
Il n'est pas surprenant de voir que deux phnomnes qui ne sont pas contrls par
les mmes facteurs ne sont pas parfaitement synchroniss, mme si ces deux processus sont interdpendants et "relis" par des colonnes d'eau allant des racines
264

Chapitre 10. Relations hydriques sol-plante-atmosphre

jusqu'aux feuilles. Rappelons-nous notre hypothse de continuum sol-plante-atmosphre. En application de cette hypothse, on devrait constater le fait suivant : tant
donn que l'eau est un fluide non lastique, on devrait s'attendre ce que toute variation de transpiration ou d'absorption soit instantanment transmise l'autre processus. Cependant, on a une rsistance considrable l'coulement de l'eau dans la
plante. De plus, on a une zone tampon dans le systme form par le tissu parenchymateux qui fonctionne comme un rservoir qui perdrait son eau pendant les priodes o la transpiration est suprieure l'absorption racinaire et en gagnerait dans
le cas inverse. Par consquent, le premier effet d'un taux lev de transpiration est
la chute de teneur en eau et la perte de turgescence par les feuilles des plantes qui
culminent avec le fltrissement.
On sait donc que la transpiration excessive est responsable du dficit hydrique temporaire des plantes aux heures de midi. Cependant, une diminution de l'absorption racinaire cause par une diminution de la disponibilit en eau dans le sol est responsable des longues et svres priodes de dficit hydrique dans la plante qui causent
les rductions importantes de la croissance des cultures. Le niveau du potentiel d'eau
du sol tablit le niveau maximal du potentiel hydrique de la plante. Il y a souvent une
bonne corrlation entre le stress hydrique et la production vgtale, et les illustrations
de ce fait abondent dans la littrature. Cependant, comme nous l'avons dj dit dans
les paragraphes prcdents, le potentiel d'eau du sol ne reprsente qu'une indication
indirecte de la diminution de la production potentielle des vgtaux. En effet la production est directement contrle par le dficit hydrique dans les plantes.

6.3. Rponses et adaptations des plantes au dficit hydrique


Le dficit (stress) hydrique fait partie des contraintes de l'environnement qui peuvent empcher ou diminuer la croissance des vgtaux. Il rsulte, comme nous
l'avons vu, d'un changement dans les conditions d'alimentation en eau des plantes.
En matire d'adaptation des plantes au dficit hydrique on peut distinguer (Kramer,
1969 ; Levitt 1980) : la rsistance (ou tolrance), l'esquive et l'vasion. Ces trois
mcanismes vont tre brivement prsents.
On dfinit l'adaptation comme le moyen grce auquel les plantes survivent des priodes de dficit hydrique. Fondamentalement, les plantes sont rsistantes la scheresse soit par ce que leur protoplasme est capable d'endurer une dshydratation sans
dommage permanent, soit parce qu'elles possdent des caractristiques structurales ou
physiologiques qui leur permettent de ne pas subir un niveau ltal de fltrissement.
6.3.1. La rsistance (ou tolrance) au dficit hydrique
On dit qu'une plante est tolrante ou rsistante au dficit hydrique quand elle est
capable de maintenir son activit mtabolique sous de faibles potentiels d'eau,
jusqu' un point donn. La tolrance au dficit hydrique est lie des adaptations
de nature physiologique. Son degr varie selon les espces et selon le stade de
croissance. On distingue galement une variation au sein d'une mme espce (comportement varietal).
Du point de vue du principe "maximaliste" qui met l'accent sur la production des
plantes et non sur leur capacit de survie pendant des priodes de dficit hydrique,
les diffrences en tolrance au stress sont d'une importance mineure. En effet
quand une plante est soumise un taux de dficit hydrique proche du fltrissement
permanent, il y aura vraisemblablement une rduction trop importante en produc265

Partie III. Bases physiologiques de l'laboration du rendement

tion. Pour beaucoup de plantes, la production commence dj diminuer pour des


potentiels hydriques du sol de -1 -2 bars, soit bien avant qu'elles ne soient en
danger de mort par fltrissement permanent. Nanmoins, certaines plantes comme
le sorgho ont la capacit de reprendre une croissance normale aprs une priode de
stress notable.
Renard (1980) distingue trois mcanismes explicatifs de la tolrance des plantes au
dficit hydrique. Ces mcanismes sont : l'ajustement osmotique, la tolrance la
dessiccation et le maintien de la translocation.
Dans le cas de l'ajustement osmotique, lors d'un dficit hydrique (scheresse),
la perte d'eau partir des cellules provoque une concentration des soluts du cytoplasme et donc une lvation des potentiels osmotiques cellulaires et tissulaires.
Ceci a pour effet de maintenir la turgescence positive et de garder par consquent
les stomates ouverts. Ce mcanisme constitue un processus d'ajustement osmotique
passif et il est limit. On a cependant constat que certaines espces vgtales ont
un mcanisme d'ajustement osmotique actif. Ces espces sont capables d'augmenter le potentiel osmotique des cellules de garde par migration de soluts partir
d'organes tels que les racines, les gaines foliaires et les tiges.
La tolrance la dessiccation correspond une capacit de la membrane cytoplasmique de retenir les electrolytes, donc de conserver son intgrit, en cas de dessiccation. L'acquisition de cette capacit est lie au pass de la plante. Il est en effet
bien connu que des plantes soumises la scheresse au stade jeune seront plus tolrantes ultrieurement que celles dont le pass n'a pas connu de dficit hydrique.
Un des effets de la scheresse est de favoriser, chez certaines espces vgtales,
telles que les crales, la translocation des assimilais accumuls dans les racines,
tiges et les gaines vers les grains afin de palier le dficit en eau. La capacit de maintien de la translocation constitue un mcanisme de tolrance au dficit hydrique.
6.3.2. L'vasion

Dans le cas de l'vasion, la plante effectue son cycle vgtatif en dehors des priodes de scheresse qui pourraient interfrer de faon significative avec leur rendement. C'est le cas des cultivars (varits) cycle court dont la priode de vgtation se situe l'intrieur de la saison favorable. C'est galement le cas de plusieurs
plantes des rgions dsertiques qui germent, se dveloppent et fleurissent en quelques semaines aprs que la pluie ait mouill le sol. De telles plantes compltent
leur cycle de croissance avant qu'un stress hydrique svre ne s'tablisse. Certaines
espces vgtales utilisent le phnomne de dormance durant la saison sche et
chaude comme moyen d'vasion envers la scheresse.
6.3.3. L'esquive

La plante, dans le cas de l'esquive, fait appel des mcanismes pour maintenir des
potentiels hydriques relativement levs.
Un des moyens les plus efficaces d'"assurance" contre les dommages causs par la
scheresse est un systme racinaire dense, profond et rapport pondral racines/
tiges lev. Les plantes enracinement superficiel et peu dense comme par exemple
les pommes de terre, les oignons, la laitue vont souffrir plus tt d'un dficit hydrique
que les plantes enracinement profond comme la luzerne, le mas, le sorgho et la tomate. La "combinaison" d'une espce vgtale ayant un bon potentiel d'enracine266

Chapitre 10. Relations hydriques sol-plante-atmosphre

ment profond avec des conditions de sol favorables cet enracinement est vraisemblablement un environnement avantageux pour esquiver la scheresse.
La deuxime manire de surseoir au dficit hydrique est le contrle de la transpiration. Les moyens utiliss par les plantes pour cela sont la fermeture stomatique, la
rsistance cuticulaire, l'enroulement foliaire, la diminution de surface transpirante
et la chute foliaire. Renard (1980) donne une discussion assez dtaille sur la prise
en compte de ces mcanismes dans l'adaptation des plantes au dficit hydrique.

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Partie III. Bases physiologiques de l'laboration du rendement

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268

Chapitre 11

NUTRITION MINRALE DES PLANTES

Jean Lambert1, Nicolas Tremblay2 et Chantai Hamel 3


1. Universit catholique de Louvain-la-Neuve, Belgique
2. Station de recherches, Agriculture, Canada
3. Institut de recherche en biologie vgtale de Montral, Canada

Sommaire

1. Systme racinaire et absorption


1.1. Introduction
1.2. Notions d'lments essentiels et facultatifs
1.3. Notions d'lments majeurs et d'lments mineurs
1.4. Importance du systme racinaire et absorption
1.5. La capacit d'change cationique (C.E.C.) racinaire
1.6. Effet de l'absorption minrale au niveau racinaire sur la teneur des sols
2. Les mycorhizes
2.1. Dfinition
2.2. Classification
2.3. Rle des mycorhizes
2.4. Signification cologique
2.5. Implications agronomiques
3. Mcanismes d'absorption et de mouvement des ions
3.1. La solution du sol
3.2. Les modes de transfert du sol vers la plante
3.3. Les consquences pratiques de ces modes d'absorption
3.4. Les mcanismes de pntration des electrolytes dans la plante
4. Besoins en lments minraux
4.1. Notions d'quilibre nutritionnel
4.2. Besoins qualitatifs
4.3. Synchronisme
4.4. Besoins bruts
4.5. Analyse de sol
4.6. Analyse foliaire
4.7. Perspectives
Bibliographie

270

NUTRITION MINRALE DES PLANTES

1. SYSTME RACINAIRE ET ABSORPTION


1.1. Introduction
Sans les vgtaux, il n'y aurait aucune vie possible sur notre plante. En effet,
ceux-ci, en utilisant le CO 2 dont l'excs rendrait l'atmosphre totalement irrespirable, assurent grce au processus de la photosynthse la transformation de l'nergie solaire en nergie chimique. Cependant, si les lments indispensables tels que
le carbone, l'hydrogne et l'oxygne sont fournis par le CO2 et l'H 2 O, la plante
doit pour assurer sa survie puiser dans le sol les autres lments dont elle a besoin.
La nutrition minrale joue donc un rle prpondrant lorsque l'on veut tudier les
paramtres influenant la production vgtale.

1.2. Notions d'lments essentiels et facultatifs


Depuis les expriences de Jan Baptiste Van Helmont (1577-1644), on sait que la
croissance et le dveloppement d'une plante sont assurs d'une part par les produits
labors par la photosynthse et d'autre part par l'eau et les lments minraux puiss dans le substrat. Ces lments sont achemins sous forme de sels minraux
jusqu'aux parties suprieures de la plante o ils sont combins aux glucides obtenus par la photosynthse pour former les composants indispensables tous les vgtaux. Il importe donc de rappeler rapidement :
- quels sont les lments minraux indispensables et quel est leur rle ;
- comment ces lments parviennent du sol jusqu' la plante ;
- de quelle faon ils sont absorbs par la plante.
Un lment essentiel rpond aux critres suivants :
- sa carence empche la plante de parfaire son cycle mme si tous les autres lments sont prsents et si l'environnement est favorable ;
- la dficience doit tre spcifique pour l'lment considr, il doit donc tre irremplaable ;
- son absence empche directement l'une ou l'autre raction essentielle du mtabolisme (par exemple, il doit tre un constituant d'un metabolite essentiel ou bien il
est ncessaire l'action d'un systme enzymatique comme c'est le cas du molybdne, pour la nitrate reducase) ;
- incorpor au milieu de culture, inject ou pulvris, l'lment suppos essentiel
doit faire disparatre les symptmes de carence foliaire ou autres imputs son absence. Il doit amener la plante sa croissance maximale dans les limites imposes
par tous les autres facteurs chimiques et physiques.
271

Partie III. Bases physiologiques de l'laboration du rendement

Tableau 11.1. Liste des lments indispensables la plante.


Carbone
Hydrogne
Oxygne
Phosphore
Soufre
Potassium

C
H
0
P
S
K

Calcium
Magnsium
Fer
Manganse
Cuivre
Zinc

Ca
Mg
Fe
Mn
Cu
Zn

Molybdne
Bore
Chlore
(Sodium)
(Silice)
(Cobalt)

Mo
B
Cl
(Na)
(Si)
(Co)

Dans le tableau 11.1, on note que les trois premiers lments C, H, O sont fournis
par l'atmosphre et par l'eau, et interviennent dans la photosynthse. Les trois derniers lments Na, Si, Co repris entre parenthses ne sont pas reconnus comme essentiels pour toutes les plantes suprieures. Ils sont cependant ncessaires certaines plantes. C'est le cas notamment pour le sodium trs utile aux chnopodiaces adaptes aux conditions salines et qui sont capables de l'absorber en trs
grande quantit. Le silicium serait un lment indispensable pour la nutrition du
riz. Enfin, le chlore a t ajout la liste des lments essentiels.
Les investigations rcentes montrent que certains autres lments peuvent tre essentiels pour des types d'organismes bien dtermins. C'est ainsi par exemple que
le vanadium est un lment essentiel pour certains micro-organismes.
Connaissant la relation fondamentale entre un lment nutritif et le rendement d'une
plante, on peut crire que : y =f(x), o y = le rendement et x - l'lment nutritif
considr. Dans le cas d'un lment essentiel, le rendement s'annule pour x - 0.
L'lment facultatif, bien que se retrouvant dans la plupart des plantes, n'est pas
indispensable l'accomplissement du cycle vgtal. Cela ne signifie cependant pas
qu'il soit sans influence sur le rendement. Ainsi par exemple, le sodium qui est un
lment facultatif pour de nombreuses espces, augmente de faon trs sensible le
rendement des cultures.
Pour un lment facultatif, l'quation cite plus haut devient : y =f(x) + A , c'est-dire qu'elle ne s'annule pas pour x = 0. La valeur de A varie videmment avec les
diffrents lments considrs.
On peut donc crire l'quation gnrale : y =f(x) + A , o A = 0 pour un lment
essentiel, et A diffre de 0 pour un lment facultatif (voir figure 11.1).
50-,-V

Elment

Elment

facultatif

indispensable

0 -f
20

40

60

Figure 11.1. Illustration graphique de la dfinition d'lment nutritif indispensable


et facultatif.
272

Chapitre 11. Nutrition minrale des plantes

1.3. Notions d'lments majeurs et d'lments mineurs


L'lment majeur ou macronutrient ne manifeste un effet utile qu' des
concentrations relativement importantes. A ces concentrations, aucun effet toxique
n'est constat.
Les lments majeurs sont : C, H, O, N, P, S, K, Ca, Mg (Na et Si).
Tableau 11.2. Classification des principaux lments minraux ncessaires la plante.
Elments nutritifs

Formes de prlvement

Fonctions

Premier groupe :
C, H, 0, N, S

Absorbs sous forme de


C0 2 , HCO3-, H2O, 0 2 , NO3-,
NH4+, N 2 , SO42-, S0 2

Composants principaux
de la matire organique.
lments essentiels
impliqus dans des
processus enzymatiques
Assimilation par oxydorduction

Deuxime groupe :
P, B, Si

Absorbs sous forme de


phosphates, d'acide
borique, de borate ou de
silicates provenant de la
solution du sol

Esthrification avec les


groupes alcooliques
Esthers phosphoriques
impliqus dans la transformation de l'nergie

Troisime groupe .
K, Na, Mg, Ca, Mn, Cl

Sous forme d'ions en


provenance de la solution
du sol

Pas de fonction spcifique


au cur de la chlorophylle,
mais contribuent au
potentiel osmotique.
Participent l'activation
enzymatique.
tablissement des liaisons
entre diffrentes ractions.
Complments lectriques
aux anions en solution.
Contrle de la permabilit
membranaire et des
potentiels lectriques

Quatrime groupe :
Fe, Cu, Zn, Mo

Sous forme d'ions ou de


chlates, en provenance
de la solution du sol

Prsents prfrentiellement
sous forme chlate incorpore dans les groupes
prosthtiques, participent
au transport d'lectrons
par changement de valence.

Source : Mengel K. et Kirkby E.A (1982), Principles of plant nutrition, International Potash
Institute Bern, Suisse, p. 13

L'lment mineur ou micronutrient manifeste un effet de trs faibles doses


pour des doses encore plus faibles, il produit un effet toxique apprciable.
Les lments mineurs sont : Fe, Mn, Cu, Zn, Mo, B, Cl, Se, Co, Va.
273

Partie III. Bases physiologiques de l'laboration du rendement

On le voit, cette distinction entre lments majeurs et lments mineurs est assez
arbitraire. Ainsi, dans certains cas, la teneur en Fe ou en Mn est parfois aussi leve
que la teneur en S ou Mg. Autre exemple, le chlore, ncessaire en quantit infime,
est cependant contenu dans la plante des concentrations qui sont souvent trs leves. Cet exemple montre bien que la teneur des diffrents organes d'une plante
(feuille, tige, fruit, racines) ne donne que des indications assez faibles sur les besoins physiologiques de cet lment. On peut par exemple trouver de trs hautes
concentrations d'lments non essentiels, qui peuvent mme tre toxiques. Citons
l'aluminium, le nickel, le slnium et le fluor.
Le tableau 11.2 nous donne une classification plus prcise des formes sous lesquelles on trouve en gnral les principaux lments majeurs et mineurs indispensables la plante.

1.4. Importance du systme racinaire et absorption


On rappelera tout d'abord que les lments nutritifs se trouvent sous 4 formes dans
le sol :
- dissous dans la solution du sol ;
- fixs au sol sous une forme plus ou moins changeable ;
- incorpors dans la matire organique et librs au fur et mesure de la minralisation. Cette fixation est particulirement importante pour les 3 anions indispensables : N, P, S ;
- lments prcipits sous une forme temporairement ou dfinitivement non assimilable par la plante (ex. : rtrogradation acide ou basique des phosphates).
L'interface sol-racine joue un rle particulirement important dans l'absorption minrale et depuis quelque temps on attache une importance croissante sa connaissance. Les considrations qui suivent sont inspires principalement des travaux de
Mengel et Kirkby (1982) et de Callot et al. (1982). Comme on le verra au paragraphe 3, des lments nutritifs peuvent parvenir au niveau de la racine par flux de
masse (mass flow), par diffusion ou par interception racinaire (root interception).
On comprend que la structure du systme racinaire joue un rle primordial sur l'absorption des minraux. Des expriences menes par Callot et al. (1982) ont montr
que la capacit d'absorption de racines de mas est trs leve et que, sur une partie
isole du systme racinaire, on peut avoir une absorption quivalente celle que
l'on trouve ordinairement sur l'ensemble du systme de la plante.
Le dveloppement du systme racinaire dpend de facteurs internes et externes.
Les facteurs internes. Les monocotyldones dveloppent un tissu racinaire tout
fait diffrent de celui des dicotyldones. En effet, chez les premires, on trouve
des racines sminales forte capacit d'absorption bientt suivies de racines adventives auxquelles s'ajoutent des racines coronaires ou d'ancrage comme c'est le
cas chez le mas.
Chez les dicotyldones, la petite racine qui est forme au moment de la germination s'tend rapidement en profondeur dans le sol. L'abondance et la profondeur du
systme racinaire varient galement suivant les facteurs gntiques. On note ainsi
de grandes diffrences non seulement entre espces mais aussi entre les diffrentes
varits d'une mme espce. En gnral, les espces perennes ont des racines plus
profondes que les espces annuelles.
274

Chapitre 11. Nutrition minrale des plantes

Les facteurs externes. Les lments comme l'atmosphre du sol (teneurs compares en O 2 et CO->) et la rsistance mcanique influencent considrablement le dveloppement des racines. Celui-ci dpend galement de la structure et de la texture
des sols. Les sols texture grossire et structure finement grumeleuse sont les
plus favorables au dveloppement d'un chevelu racinaire haute capacit d'absorption. Si l'on excepte le cas des plantes en dbut de vgtation ou d'une mise en
place trs grand cartement, on peut considrer que l'occupation latrale du terrain dans les couches superficielles du sol est peu prs totale. En consquence,
c'est la profondeur d'enracinement qui caractrise le plus les diffrents systmes.
Des dveloppements rcents de De Nobili et al. (1990) ont montr que le rle du
systme racinaire pntrant dans le sous-sol avait en gnral t fortement sous-estim. Les espces enracinement profond comme la luzerne {Medicago sativa), le
soja {Glycine max) et le coton {Gossypium hirsutum) ont un trs fort potentiel pour
l'exploitation du potassium dans le sous-sol. Mais dans certaines conditions, des
crales peuvent absorber plus de 50 % du potassium en provenance du sous-sol.

1.5. La capacit d'change cationique (C.E.C.) racinaire


Tout comme pour les sols, la C.E.C, (capacit d'change cationique) racinaire est
dfinie comme la capacit d'absorption exprime en milli-quivalents (meq) par
100 g de racines sches. Cette capacit d'change est une constante pour une espce donne et un type de fertilisation. On distingue 2 types d'espces :
- les plantes forte capacit d'change, essentiellement les lgumineuses, ont une
absorption prfrentielle des ions bivalents Ca-Mg et une absorption moindre des
monovalents K-Na ;
- les espces faible capacit d'change sont moins bien armes pour l'absorption
des bivalents Ca-Mg.
Plus la capacit d'change est faible, plus la plante est apte se dvelopper en milieu pauvre en potassium. Les valeurs suivantes chiffrent l'importance de la capacit d'change pour quelques gramines et lgumineuses fourragres : dactyle
(25 meq/100 g), ray-grass anglais (de 20 27 meq/100 g), flole (30 meq/100 g),
bl (9 meq/100 g), trfle blanc (43 meq/100 g), trfle violet (48 meq/100 g).
En gnral, on estime que la C.E.C, varie de 25 100 meq/100 g chez les dicotyldones et de 10 50 meq/100 g chez les monocotyldones.

1.6. Effet de l'absorption minrale au niveau racinaire


sur la teneur des sols
L'absorption des lments nutritifs aux environs de la racine cre un "puits" vers
lequel les diffrents lments nutritifs peuvent diffuser. L'puisement en minraux
dpend de la balance entre ce qui est apport par le sol et ce qui est absorb par la
plante. Des besoins levs crs par des racines fort pouvoir d'absorption donnent naissance un effet de "puit" trs fort. Ceci semble indiquer que la racine ellemme et son mtabolisme influencent la disponibilit des lments. Lorsque la diffusion est le principal processus par lequel un lment nutritif est transport la
surface racinaire, la quantit de cet lment absorb par la racine peut tre dcrite
approximativement par l'quation suivante (Mengel et Kirkby, 1982, page 66) :

Q = 2n a a c t
275

Partie III. Bases physiologiques de l'laboration du rendement

o : Q est la quantit d'lments absorbs par cm de longueur racinaire,


a = le rayon de la racine en cm,
a = la capacit d'absorption de la racine pour un lment nutritif exprim par
cm de longueur racinaire,
c = la concentration moyenne la surface racinaire,
t - le temps de l'absorption racinaire.
Cette capacit d'absorption a des consquences trs importantes sur l'interface solracine et peut, comme le montre le tableau 11.3, crer de trs grandes diffrences
ce niveau par rapport ce qui existe dans le reste du sol.
Tableau 11.3. Gradient d'humidit provoqu en 10 jours dans un sol argileux
djeunes racines d'orge ; teneur initiale en eau : 25,9 %.
Teneurs finales en eau % de terre sche
Zone bien
explore
par les racines

15,3

Distance en cm de la zone explore par les racines

1,25

3,5

8,8

12,5

17,5

18,8

20

21,9

24,3

24,2

25

Source Blanchet R (1968), "La nutrition des plantes", Bulletin technique d'information,
n 231, Ministre de l'Agriculture, France.

Comme le montrent les tableaux 11.4 et 11.5, l'activit des racines provoque
micro-chelle une htrognit considrable au niveau du sol. Cette htrognit
est provoque par l'absorption slective de la plante qui par exemple consomme
plus de potassium que de calcium.
Plus on est proche de la racine, plus le sol est appauvri en P et en K.
Tableau 11.4. Gradients de concentrations en phosphore et en potassium provoqus,
en un mois, par djeunes racines de mas, dans un sol de limon.
lments absorbs
ppm de terre
Distance en cm
de la zone bien
explore par les racines

Concentrations
des solutions de la terre,
mg/litre

P isotopiquement
diluable

K
changeable

100
104
112
125

75
80
80
88

0,16
0,18
0,21
0,26

2,2
2,1
2,8
3,3

4
5,9
7,7
10
Source . Blanchet R (1968), op. cit.

La slectivit de l'absorption racinaire prend une signification supplmentaire :


"Elle implique en effet que le prlvement effectu par les racines modifie le substratum dans lequel elle se dveloppe. Il en rsulte que les vgtaux vont contribuer
modeler le milieu dans lequel ils vivent. L'volution d'un sol sera donc non seulement le rsultat de son origine gologique et des conditions climatiques mais elle
sera profondment marque par l'activit des tres vivants qu'il abrite et en particulier celle de la vgtation qu'il supporte" (Callot et al., 1982, p. 127).
276

Chapitre 11. Nutrition minrale des plantes

Tableau 11.5. Comparaison des teneurs en potassium et en calcium changeables


observes sur des chantillons de terre sableuse diversement explors
par les racines de bl. (Essai en vase de vgtation, dure 1 mois.)

Milieu tudi

K changeable
ppm de terre

Ca changeable
ppm de terre

124

520

4,2

65

356

5,5

48

696

14,5

Terre initiale
Terre peu explore
par les racines
Terre prleve dans
la rhizosphre

Rapport
Ca/K

Source . Blanchet R. (1968), op. cit

2. LES MYCORHIZES
2.1. Dfinition
Organes mixtes, rsultant de l'association entre des hyphes fongiques et des racines, ces complexes ont reu de Frank, en 1885, le nom de mycorhizes. De telles
associations se sont rvles par la suite trs communes. La symbiose mycorhizienne, en fait, est la rgle plutt que l'exception chez les plantes. Le caractre fondamental de la symbiose mycorhizienne s'explique par l'origine trs lointaine de
l'association. En effet, des restes fossiles datant de 400 millions d'annes, poque
o les plantes n'avaient pas encore dvelopp de racines, indiquent que celles-ci vivaient dj en symbiose avec des champignons trs semblables aux champignons
endomycorhiziens vsicules et arbuscules modernes. Il est probable que ces
champignons, en augmentant la capacit d'absorption des rhizomes prhistoriques,
ont aid les plantes sortir du milieu aquatique o elles vivaient, pour coloniser la
terre ferme (Pirozynski et Dalp, 1989). Les plantes ont volu conjointement avec
les champignons mycorhiziens.

2.2. Classification
Suivant que les hyphes pntrent ou non les cellules radiculaires, on parle d'endoou d'ectomycorhizes. Du point de vue taxonomique, ces associations sont trs varies. Si nombre d'entre elles appartiennent aux basidiomyctes, on trouve galement des ascomyctes, des zygomyctes et des Fungi imperfeeti. Les ectomycorhizes dcrites en premier lieu probablement parce que leurs manchons visibles
l'il nu trahissent leur prsence, se retrouvent principalement chez quelques espces arborescentes des forts tempres, appartenant aux familles pinaces, salicaces, btulaces et fagaces.
On trouve les endomycorhizes pratiquement chez l'ensemble des espces vgtales
autres que celles qui ont des ectomycorhizes. Il existe diffrents types d'endomycorhizes : l'orchidode, Fricode, l'arbutode et l'endomycorhize vsicules et arbuscules (V.A.). Ce dernier groupe est de loin le plus important. L'endomycorhize
V.A. est forme par l'association entre les champignons des genres Glomus, Gigaspora, Sclerocystis, Acaulospora et Entrophospora de la famille des glomaces
277

Partie III. Bases physiologiques de l'laboration du rendement

(environ deux cents espces), et la plupart des espces vgtales herbaces ou arborescentes, dont la plupart des espces d'intrt agricole, horticole ou forestier. Cette
symbiose se retrouve sous toutes les latitudes.

2.3. Rle des mycorhizes


Ce n'est pratiquement que depuis les cinquante dernires annes que l'on tudie leur
rle important, dans la nutrition des vgtaux. Aujourd'hui, il est largement reconnu
que la symbiose mycorhizienne augmente l'efficacit d'absorption des plantes, plus
particulirement l'absorption de l'eau et des lments peu mobiles dans le sol
comme le P. La prsence du champignon dans le cortex des racines de la plante-hte
change la physiologie et la morphologie de cette dernire. Par exemple, le rapport
tige/racine est souvent moins lev chez les plantes mycorhizes que chez les
plantes vierges. D'autre part, les cellules des racines colonises ont une dure de vie
plus longue, caractristique qui contribue l'efficacit des mycorhizes. Les racines
mycorhizes sont aussi mtaboliquement plus actives et peuvent absorber le P plus
nergiquement contre le gradient qui se cre lors de l'absorption de l'lment (Bieleski, 1973). Ainsi, les racines mycorhizes peuvent extraire le P du sol des
concentrations en de du seuil requis par un systme radiculaire vierge.
Toutefois, le mcanisme contribuant le plus la capacit d'absorption de la mycorhize est tout simplement physique. Les hyphes des champignons mycorhiziens
s'talent sur plusieurs centimtres dans le sol, bien au-del des 1 2 mm de la zone
d'puisement du P forme autour des racines, par une absorption des ions phosphate plus rapide que ne s'effectue leur diffusion vers la racine (Bieleski, 1973).
Le Tacon et al. (1984) ont montr que dans le Massif Central il existait plus de 50
espces ectomycorhiziennes vivant en symbiose avec le pin et l'pica. Ces mycorhizes favorisent l'absorption des lments minraux et particulirement des lments les moins mobiles du sol : P, Cu, Zn. Elles jouent un rle favorable sur le
mtabolisme de l'azote, l'alimentation en eau, l'laboration de substances de croissance et la protection phytosanitaire des racines contre les agents pathognes du
sol. Ce dernier aspect de protection phytosanitaire, souvent nglig, est pourtant
trs important.
Comme le fait remarquer Pierart (1988) : (1) le manteau constitue une barrire mcanique d'autant plus efficace qu'il est pais et dense ; (2) le champignon peut produire des antibiotiques actifs sur certains organismes pathognes ; (3) le champignon peut exercer une attraction pour les communauts bactrienne et fongique de
la rhizosphre qui constituent une protection vraisemblable vis--vis des pathognes. De plus, les mycorhizes constitues par certains champignons peuvent manifester une certaine rsistance vis--vis des aphides et des nmatodes.
Clment et al. (1977) ont montr que la tolrance au calcaire du pin noir d'Autriche
en conditions naturelles n'est pas une caractristique gntique de l'espce. En
effet, en l'absence de mycorhization, le pin noir sur substrat calcaire prsente une
chlorose svre s'accompagnant de troubles du mtabolisme de l'azote et d'une absorption excessive des cations. La mycorhization limine la chlorose, rtablit une
croissance normale, empche la surcharge des tissus en cations et assure un mtabolisme normal de l'azote au niveau de la synthse des acides amins et des protines. Pour favoriser cet effet bnfique, on pratique souvent l'inoculation avec
des champignons ectomycorhiziens des bois ligneux pour reboiser des sols qui en
278

Chapitre 11. Nutrition minrale des plantes

sont dpourvus au dpart. Des expriences effectues par M. Bouchard de la station


forestire de Champenoux (Nancy) ont montr que l'inoculation avec LaccariaLaccata augmentait de faon significative la reprise et la croissance du douglas en
fort. On pratique avec succs l'inoculation du champignon endomycorhizien sur
les agrumes.

2.4. Signification cologique


L'endomycorhize V.A., contrairement l'ectomycorhize, se caractrise par une trs
faible spcificit entre les deux partenaires, n'importe quelle espce de champignon endomycorhizien V.A. pouvant coloniser les racines de pratiquement toutes
les plantes capables de former ce type de symbiose. Devant ce caractre universel
de l'endomycorhize V.A., Read et Birch (1988) ont prsent un concept trs intressant : les plantes d'un cosystme font partie d'un tout, o chacune d'elles est
prise en charge par un immense rseau myclien qui, entre autres, la relie ses voisines. Le myclium endomycorhizien peut permettre une redistribution des ressources entre les plantes d'un cosystme. Il a clairement t dmontr que P pouvait tre transloqu d'une plante saine une voisine carence, par voie d'hyphes
endomycorhiziens (Newman et Ritz, 1986). D'autre part, Hamel et al. (1991) ont
montr que l'endomycorhize V.A. joue un rle significatif dans le transfert d'azote
qui s'effectue entre les lgumineuses et les gramines en culture intercalaire.
Il est intressant de noter que plusieurs espces de plantes qui ne forment pas d'endomycorhize, sont des mauvaises herbes notoires. Gerdemann (1968) enumere
quatorze familles o la symbiose se retrouve rarement, dont celles des cypraces,
brassicaces, caryophyllaces et urticaces.

2.5. Implications agronomiques


II est clair que la symbiose endomycorhizienne V.A. peut tre bnfique la production agricole. Cette association augmente l'efficacit d'absorption des racines
(Jeffries, 1987) et donc l'efficacit des fertilisants, amliore la tolrance des plantes
la scheresse (Nelsen et Safir, 1981) et rduit l'impact des pathognes (Dehne,
1982). Malheureusement, certaines pratiques culturales comme le labour (Evans et
Miller, 1990), les rotations impliquant des plantes non htes (Ocampo et Hayman,
1981) ou des priodes de jachre (Harinikumar et Bagyaraj, 1988), certains fongicides, les fumigants, et la fertilisation phosphate (Schubert et Hayman, 1986) nuisent la colonisation endomycorhizienne des cultures.
De plus, comme les champignons endomycorhiziens V.A. sont biotrophes et, dans
l'tat actuel des connaissances, ne peuvent pas tre produits en bioracteur, le dommage inflig aux populations indignes de champignons endomycorhiziens V.A.
peut difficilement tre compens par l'inoculation des cultures. Les cots prohibitifs de production d'inoculum sur plantes-htes cultives en pots restreignent cette
pratique aux cultures transplantes. Il conviendrait donc de considrer l'impact potentiel des pratiques culturales sur la microflore endomycorhizienne des sols agricoles lors de l'laboration de stratgies de production. Rcemment, Sieverding
(1991) et Jeffries (1987) ont expos l'tat des connaissances sur l'cologie et la
biologie des endomycorhizes V.A. dans le cadre de la production agricole.

279

Partie III. Bases physiologiques de l'laboration du rendement

3. MCANISMES D'ABSORPTION ET DE MOUVEMENT DES IONS


3.1. La solution du sol
La partie la plus importante de l'absorption se fait partir de la solution du sol. Il
est indispensable d'avoir une ide des quantits d'lments chimiques contenues
dans la solution du sol. En effet, on admet gnralement que le passage de l'lment minral du sol la plante se fait par l'intermdiaire de l'eau du sol, d'aprs le
schma suivant : l'lment diffuse du sol dans l'eau contenue dans ce sol, par quilibre de Donan, et passe ensuite la racine. L'absorption ne se fait pas uniquement
par les poils absorbants, comme on le croyait autrefois.
On a parfois mis l'hypothse que la plante pouvait assimiler les lments minraux par contact direct, la racine pousant la particule du sol, sans l'intervention de
la phase "solution du sol". Pour certains auteurs cependant, il y aurait toujours passage cette phase de solution, mais de faon peine perceptible au niveau de la racine. La figure 11.2 donne une ide de la faon dont pourrait s'tablir cet change
direct entre le sol et la racine. Des ions H+, librs par les racines peuvent s'changer avec des cations adsorbes sur les collodes du sol.
Minral
argileux

Zone de
contact

5 nm

><

Paroi
cellulaire

-1 000 nm

Membrane
cellulaire

Cytoplasme

<8 nm >

Figure 11.2. Zone d'change entre un minral argileux et une cellule de l'piderne
racinaire.
Source . Mengel K et Kirkby E.A. (1982), op. cit., p 64.

On voit d'aprs ce schma, que seuls les cations pourraient subir ce type
d'change. De toute faon, comme le fait remarquer Mengel, la quantit totale
d'lments qui seraient changs par contact direct, est extrmement faible par rapport la demande totale en minraux. C'est surtout vrai lorsque les lments sont
demands en quantits importantes. C'est la raison pour laquelle, le flux de masse
et la diffusion jouent un rle plus important que l'interception racinaire.

280

Chapitre 11. Nutrition minrale des plantes

La quantit d'lments contenues dans le sol varie videmment dans de trs larges
proportions. On comprend aisment qu'elle dpend, d'une part, de la quantit totale
de minraux contenus dans le sol, donc de la richesse chimique de ce sol et de sa
C.E.C., et, d'autre part, de la quantit d'eau disponible, faisant varier la concentration. C'est la raison pour laquelle, pour liminer le deuxime point, on se rfre
souvent un sol satur en eau, par exemple, lors de la capacit au champ.
Les tableaux 11.6 et 11.7 donnent une ide de l'importance de ces concentrations.
Tableau 11.6. Concentrations en lments majeurs du sol.
lments

Ca
Mg
K
Na
N(NO3")
P(H2PO4-)
s(so 4 2 -)

Cl

Valeurs extrmes pour


l'ensemble des sols

Sols acides

mg/l

meq/l

2 0 - 1 520
16,8-2 400
7,8-390
9,2-3 450
9,9-3 410
0,097-97
9,6-14 400
7,1 - 8 165

1 -76
1,4-200
0,2-10
0,4-150
0,16-55
0,001 - 1
0,2-300
0,2-230

Sols calcaires

mg/l

meq/l

136
45
27
23
750
0,68
48
39

6,8
3,8
0,7
1,0
12,1
0,007
1,0
1,1

mg/l
560
168
39
667
806
2,91
2 304
710

meq/l
28
14
1,0
29
13
0,03
48
20

Source . Callot G et al (1982), Les Interactions sol-racine. Incidence sur la nutrition minrale,
INRA, Pans
Tableau 11.7. Concentrations en oligo-lments dans l'eau du sol.
Elments
Fer
Manganse
Cobalt
Cuivre
Zinc

Concentrations en mg/l

Concentrations en uM/l
(micromoles)

10-6- 10-7
0,1
0,02
0,006
0,02

0,056 - 0,0056 uM
5 500 uM
1 180 uM
381 uM
1 300 uM

Source Callot et al (1982), op. cit

On notera en passant que la solution du sol est trs peu concentre par rapport aux
solutions nutritives qui sont utilises en physiologie vgtale. Il faut cependant savoir que la solution du sol se renouvelle constamment au contact de la phase solide
du sol. La vitesse de la circulation de l'eau dans un sol a donc une trs grande importance ; elle dtermine le temps de contact entre la phase solide et la phase liquide, ainsi que la masse de solut qui peut tre entrane par le flux pour une
concentration donne de la solution.

3.2. Les modes de transfert du sol vers la plante


Les lments nutritifs sont mis la disposition de la plante de trois faons :

281

Partie III, Bases physiologiques de l'laboration du rendement

Par diffusion des ions. Ceux-ci atteignent les espaces du sol qui sont ou seront
occups par les racines. La diffusion a lieu lorsqu'un ion est transport d'une
concentration plus leve vers une concentration moins leve, par les mouvements
thermiques alatoires. Il y a diffusion lorsque la concentration la surface racinaire
est, soit plus leve, soit plus basse que celle de la solution environnante. La diffusion a lieu vers la racine lorsque la concentration au niveau de la surface racinaire
est abaisse, et elle a lieu de la racine vers le sol lorsque la concentration au niveau
de la surface racinaire est plus leve. La diffusion suit la loi de Fick, on a :
F = -D de
dx
o : F est la vitesse de diffusion, quantit diffuse par unit de section et par unit
de temps,
dc/x est le gradient de concentration,
c est la concentration,
D est le coefficient de diffusion,
x reprsente la distance.
Les racines des vgtaux peuvent donc crer un courant de diffusion des ions.
L'importance de ce transfert dpend du rapport entre ce qui est apport par le sol et
ce qui est demand par la plante. Une demande importante de la part de la plante
ou un pouvoir d'absorption lev chez la racine donnent lieu un courant plus fort.
Ceci montre donc que la racine elle-mme et son mtabolisme propre influence la
disponibilit des lments nutritifs. On a vu prcdemment que l'importance du
phnomne dpend de l'effet "puits" cr par la racine.
Par transport des ions dans la solution du sol (mass flow). Il s'agit des lments
minraux prsents dans la solution du sol, qui sont absorbs par le courant de transpiration. On comprend aisment que le flux de masse joue un rle important pour tous
les lments qui sont prsents en haute concentration dans la solution du sol. Ce sera
le cas notamment pour le calcium, le magnsium et l'azote sous forme de nitrates.
Par dplacement de la racine vers l'lment nutritif (root interception). On
sait que les racines, par chimiotropisme, peuvent se dplacer vers les endroits qui
sont les plus riches en lments nutritifs. Cependant, cette interception racinaire ne
jouerait pas un rle trs important et ne dpasserait pas 2 % des besoins totaux.

3.3 Les consquences pratiques de ces modes d'absorption


Ainsi qu'on l'a vu plus haut, le flux de masse est capable d'apporter la majeure
partie, voire parfois des quantits excdentaires, de calcium, magnsium et azote,
indispensable la plante. Par contre, les lments tels que le potassium et surtout le
phosphore doivent parvenir au vgtal par la diffusion.
On peut en tirer une conclusion trs importante concernant l'application raisonne
de la fumure phospho-potassique. "Le volume du sol rellement exploit par les racines apparat trs variable selon la nature des lments minraux considrs. L'ensemble de la profondeur colonise par le systme radiculaire semble bien participer, grce au mouvement d'eau, l'alimentation N, S, Ca et Mg (sous rserve naturellement que la fertilisation et l'activit biologique du sol soit assure). Par contre,
l'alimentation potassique et surtout l'alimentation phosphate s'effectuent essen282

Chapitre 11. Nutrition minrale des plantes

tiellement aux dpens des agrgats situs au voisinage de la racine. Ce fait explique
la ncessit de la constitution des rserves phospho-potassiques trs suprieures
aux besoins annuels des cultures" (Blanchet, 1968).
On peut conclure que l'approche de la fertilisation doit tre tout fait diffrente
suivant que l'on envisage les engrais phospho-potassiques, d'une part, ou les engrais Ca, Mg et N, d'autre part.
Dans le premier cas, moins d'utiliser par exemple des engrais liquides, il est trs
difficile de remdier rapidement une carence en ces lments dans le sol. Pour
l'azote, il en va tout autrement et une application de nitrates peut tre rapidement
suivie d'un effet positif sur la plante. C'est d'ailleurs sur cette constatation que sont
bases, entre autres, toutes les techniques qui font appel au fractionnement de
l'azote, comme c'est le cas notamment pour les crales.
L'ion phosphorique migre trs lentement dans le sol et on cite des valeurs de coefficients de diffusion de l'ordre de 5-10~9 cm/seconde. Cependant, l'ion phosphorique
peut diffuser suffisamment vite pour expliquer le prlvement, observ pendant
plusieurs jours, par une jeune racine, et la fin de cette priode les racines auront
explor de nouveaux endroits dans le sol. Nous signalons, en passant, la technique
du placement qui consiste enrober certaines graines avec du P et du K, rapidement assimilables par les jeunes racines.
Les mesures effectues montrent que le potassium se dplace environ 100 fois plus
vite que le phosphore. On a effectu des mesures qui montrent que le potassium
peut migrer latralement 19 cm de sa localisation initiale dans le sol.
La diffrence de concentration dans la solution du sol entrane une autre consquence : au niveau de la racine, on trouve souvent des teneurs trs diffrentes de ce
qui passe quelques cm de celle-ci. En effet, la racine agit comme un filtre qui
peut absorber prfrentiellement certains lments pour en laisser d'autres. On estime que le flux de masse transporte la majeure partie de l'azote ncessaire aux cultures et leur fournit un surplus de Ca et de Mg ; par contre, il apporte moins de
10 % de P et moins de 20 % de K. Le reste du P et du K doit donc tre fourni par
diffusion. Les tableaux 11.8 et 11.9 visualisent cet tat de chose.
Tableau 11.8. Ordres de grandeur des transports d'lments nutritifs
par les mouvements d'eau.

lment
considr

Concentration
de la solution
du sol, mg/l

Transport
par 3 000 t
d'eau, kg
d'lment/ha

Besoins d'une
culture kg/ha
(ex. : crale)

Importance
du transport
par rapport
aux besoins

P
K
Ca

0,2
10
200

0,6
30
600

25
120
75

Mg

25

75

20

trs insuffisant
insuffisant
largement
excessif
excessif

Source . Blanchet R (1968), op at

283

Partie III. Bases physiologiques de l'laboration du rendement

Tableau 11.9. Quantits d'lments majeurs disponibles en fonction des besoins


du vgtal.
Quantits disponibles
lment
considr

N
P
K
Ca
Mg

dans la couche
fertile du sol
(kg / ha)

330
100
330
4 400
825

dans l'eau
du sol
(ppm)

% du total ncessaire
aux plantes
intercept par
les racines

0,05
4
30
25

4
7
6
200
50

transport
jusqu'aux
racines par
l'eau courante
(96)
0,4
10
187
208

Source . Blanchet R (1968), op. at

3.4. Les mcanismes de pntration des electrolytes


dans la plante
Les substances minrales pntrent dans la plante de deux faons trs diffrentes :
par diffusion (appele phase passive) ou par accumulation (appele phase active).
Le transport actif est caractris par les points suivants :
- c'est une accumulation d'anions et de cations qui n'est plus en rapport avec le
milieu externe ;
- cette accumulation continue lorsque la solution externe est nettement moins
concentre que la solution interne ;
- la vitesse d'accumulation dpend de la concentration pour les solutions trs dilues,
mais devient indpendante de la concentration pour les concentrations leves ;
- cette vitesse dpend de la concentration interne, de l'espce d'ions (les monovalents sont absorbs plus rapidement que les bivalents), de l'espce vgtale, de la
comptition entre diffrents ions, de la respiration.
L'accumulation se manifeste dans tous les tissus vacuoles. Les ions traversent la
membrane sous forme de composs organiques assez complexes : ils sont pris en
charge par des transporteurs ou "carriers", qui changeront ensuite ces ions contre
des ions H + ou HCO3". Le trajet peut donc tre schmatis comme suit :
Transporteur ou "carrier"
Espace libre apparent

Milieu interne
change contre H+
ou HCO3-

La slectivit de l'absorption s'explique par le fait qu'il y a des transporteurs spcifiques pour les diffrents ions. La comptition entre diffrents ions pourrait s'expliquer lorsque ces ions sont transports par le mme "carrier" ; ce serait par exemple
le cas pour le potassium et le sodium ou le potassium et le rubidium ou le calcium
et le csium, ou encore calcium, magnsium et potassium. Cependant cette explication semble assez peu plausible cause de la diffrence en grandeur et la structure
284

Chapitre 11. Nutrition minrale des plantes

de ces ions. Les effets de synergie peuvent leur tour s'expliquer lorsqu'un ion est
ncessaire la synthse du transporteur.
En conclusion, on retiendra comme principes gnraux de l'absorption :
(1) Des cations mobiles entrent en grand nombre pour neutraliser les anions immobiles de la cellule. Simultanment nous assistons la sortie d'autres cations.
(2) L o la concentration en anions immobiles est leve (c'est--dire dans les cellules mristmatiques, peu vacuolises), la concentration en cations est gnralement leve.
(3) Les anions mobiles pntrent galement dans la cellule, mais moins rapidement
que les cations mobiles, et ceci cause de la concentration en anions immobiles.
Ces anions mobiles pntrent lorsqu'ils servent aux combinaisons mtaboliques
(ex. phosphates et nitrates). Ces anions se rencontrent galement des concentrations leves dans les cellules de croissance mtabolisme actif.
(4) Enfin, les cations mobiles comme les anions sont accumuls par le transport
actif, dans les cellules vacuolises.
On se souviendra donc que le prlvement racinaire est slectif ; c'est la raison
pour laquelle la composition minrale des tissus peut tre trs diffrente du milieu
dans lequel crot le vgtal. La dcouverte du transport actif qui est relativement rcente et date de moins d'un sicle explique pourquoi l'activit mtabolique d'une
cellule peut modifier l'entre d'un ion minral. Mais comme le font remarquer Callot et al. (1982, p. 127) : "La slectivit est un aspect fondamental de la nutrition
minrale. Parmi les molcules biologiques, seules les protines paraissent avoir les
caractres de spcificit indispensables pour effectuer le tri des ions minraux offerts par le milieu la cellule. Nanmoins, l'identification des transporteurs spcifiques qui seraient inclus dans les membranes est pratiquement inexistante."

4. BESOINS EN LMENTS MINRAUX


Jadis considre comme une question rsolue, la dtermination des besoins des cultures reste toujours d'actualit avec l'avnement de nouvelles techniques de production, la cration de nouvelles varits haut rendement et les questions de protection de l'environnement.

4.1. Notions d'quilibre nutritionnel


De manire simplifie, nous pouvons distinguer trois tats impliquant la plante
dans sa relation avec son apport d'lments nutritifs : la carence, l'tat d'quilibre
et la toxicit. Ces tats sont schmatiss la figure 11.3.
Croissance

Suffisance

Toxicit
^

Apport

Figure 11.3. Relation entre


l'apport d'lments nutritifs
et la croissance.
285

Partie III. Bases physiologiques de l'laboration du rendement

Ces tats se traduisent dans la composition des tissus par une relation d'allure semblable.
Les carences. La carence (ou dficience) est une situation d'insuffisance d'un
lment caractrise par l'apparition de symptmes. On distingue les carences
"vraies" et les carences induites.
La carence vraie est le rsultat d'un manque d'lment dans le sol. Cette insuffisance peut tre naturelle ou conscutive l'action puisante des cultures qui s'y
sont succdes. Les lments majeurs, requis en plus grande quantit sont, davantage que les lments mineurs, affects par ce premier type.
La carence "induite" survient lorsque l'lment est prsent en quantit suffisante
mais que la plante se trouve dans l'impossibilit d'en faire l'absorption. Les causes
peuvent se trouver dans les conditions physico-chimiques qui prvalent dans le sol.
Ce sont principalement :
- trop forte fixation par le sol ;
- pH excessif ;
- antagonismes ou comptition entre lments.
Les sols texture sableuse et grossire fixent mal les fertilisants et sont sensibles
la perte par lessivage. Les lments N, K, Ca et Mg disparaissent du profil, ce qui
augmente les risques de carences vraies. De surcrot, la perte des lments Ca et
Mg est associe galement une acidification du sol qui peut, son tour, rduire la
disponibilit d'autres lments. Les lments P, K, Ca, Mg, S et Mo sont donc particulirement sensibles cet gard (Maynard, 1979).
Les interactions. Les lments peuvent s'influencer mutuellement d'une manire
dfavorable l'absorption. Citons quelques exemples :
- carence en Mg par excs de K ;
- carence en Zn par excs de P ;
- carence en Mn aprs chaulage ;
- carence en K par excs de Ca ou Mg.
Le bicarbonate (HCO3") peut pntrer la racine et y augmenter le pH. Dans ces
conditions, le fer que contient la racine devient inutilisable et des symptmes de carence se manifestent. Ce phnomne est connu sous le nom de "chlorose relie
l'application de chaux". Des mcanismes ont t identifis qui permettent certaines espces ou varits de surmonter cette difficult. Une premire stratgie
consiste stimuler la production d'acides organiques pour rtablir l'acidit des cellules, excrter des protons dans la rhizosphre et ainsi solubiliser le fer. Une seconde stratgie fait intervenir l'excrtion de chlates qui permettent la rcupration
du fer dans les zones de pH alcalins (Findenegg et al., 1986).

4.2. Besoins qualitatifs


La plupart des problmes relis la nutrition des cultures peuvent tre associs aux
situations suivantes : sols sableux (sujets au lessivage), sols organiques (histosols),
sols acides, sols alcalins, erreurs humaines ou mcaniques (Maynard, 1979). galement, certaines conditions doivent tre runies avant que la culture puisse satisfaire
ses besoins en lments nutritifs.
La temprature. L'effet de la temprature sur la capacit d'absorption de la
286

Chapitre 11. Nutrition minrale des plantes

plante peut tre masque par son influence indirecte sur la disponibilit des ions
dans le sol (Barrow, 1992). Selon Cornillon (1977), l'absorption du phosphore est
gne par les tempratures froides alors que l'inverse se produit pour l'ammonium
(NH4I"). En priode froide, des carences en phosphore sont frquemment constates
sur les gramines.
Le pH. Frquemment, le retour un pH optimal est de nature solutionner un
problme de dsquilibre nutritionnel (Maynard, 1979). Dans ce cas, c'est son influence sur la disponibilit des lments qui favorise la nutrition.
La salinit. Pour raliser l'absorption des lments nutritifs dont elle a besoin, la
plante ne doit pas tre soumise un stress hydrique induit par la salinit du sol. La
tolrance la salinit prend parfois une importance prpondrante. Cette question
est aborde en dtail par Maas (1986).
L'aration. L'aration du sol devient insuffisante lorsque l'importance des pores
est limite par le compactage ou une saturation en eau. Dans un cas comme dans
l'autre, l'azote est dnitrifi et soustrait l'absorption par les racines. Dans un sol
compact, les racines croissent avec difficult et l'absorption de l'ensemble des lments s'en trouve gne (Wolkowski, 1990).
La forme chimique. Il est essentiel que l'absorption d'ions de la solution du sol
s'effectue de faon prserver au sein de la plante un certain quilibre des charges
lectriques positives et ngatives (Findenegg et al., 1986). L'azote, qui a la particularit d'tre absorb sous forme anionique en quantit importante est le principal
agent en cette matire. Lorsqu'il est absorb sous forme nitrate (NO3"), le rsultat
est l'alcalinisation de la rhizosphre.
Inversement, l'absorption d'ammonium (NHf) mne l'acidification de la rhizosphre (Marschner et al., 1986 ; Rmheld, 1986). Selon la capacit du sol ragir
aux pressions exerces par la plante sur son pH, la zone d'influence de la rhizosphre peut tre plus ou moins grande (Schaller, 1987). L'absorption dans la racine
de cations accompagnateurs concide gnralement avec celle du nitrate. Les
plantes alimentes en nitrate contiennent ainsi davantage de cations dans leurs parties foliaires que celles qui absorbent plutt de l'ammonium.
Pour prserver son quilibre lectrique, la plante peut galement mobiliser son activit mtabolique. Il en rsulte alors soit une production, soit une consommation de
protons associes respectivement la synthse ou la dgradation d'acides organiques (Findenegg et al., 19861).

4.3. Synchronisme
Le rythme d'absorption d'un lment nutritif donn n'est pas constant au cours de
la saison. A titre d'exemple, il est rapport par Beringer (1985) que, l'hectare,
l'absorption de P9O5 par le mas atteint un maximum environ 60 jours aprs le
semis. Selon Tinker (1985), les perces majeures qu'il faut attendre dans le domaine de la nutrition minrale seront associes un meilleur synchronisme dans
l'espace et dans le temps entre l'apport de fertilisants et les besoins de la culture.

287

Partie III. Bases physiologiques de l'laboration du rendement

4.4. Besoins bruts


Prlvements. La quantit d'lments que la culture intgre dans sa matire vivante des fins de croissance et de dveloppement est dfinie par le terme "prlvement". Leur apprciation est la mthode la plus simple et la plus sre pour juger
des besoins en lments nutritifs d'une culture.
Exportations. Les "exportations" se rapportent la partie des lments nutritifs
qui est dfinitivement retire du sol lorsque la rcolte est consomme. Lorsque, la
suite de la rcolte, des parties inutilises de la culture sont retournes au sol pour y
tre incorpores, une certaine "restitution" des prlvements en lments nutritifs
est ainsi ralise. Les "pertes" sont conscutives l'action rosive du vent et des
eaux de ruissellement, l'vacuation des eaux de drainage et la migration des
lments travers le profil de sol jusqu' la nappe phratique.

4.5. Analyse du sol


Le sol doit procurer un approvisionnement en lments nutritifs suffisant et bien rparti dans le temps. Les analyses permettent, au moyen de solutions extractives, de
simuler sa capacit de fournir l'un ou l'autre des lments nutritifs. Suivant les objectifs poursuivis, la solution extractive peut varier de l'eau distille aux acides
forts. En gnral, on donne la prfrence aux solutions dont la capacit d'extraction
se rapproche le plus de celle du systme racinaire. On utilise le plus souvent des
acides faibles bien tamponns. Les mthodes diffrent essentiellement par le type
de solution extractive, le rapport sol / solution extractive et la dure de l'extraction.
Les mthodes sont valides en corrlant la quantit extraite au rendement ou, avec
plus de succs, l'absorption de l'lment par la plante.
Lorsque les analyses ne portent que sur deux lments (P et K), le risque est grand
de ngliger d'autres facteurs importants. De mme, en rgle gnrale, les chantillons sont limits la couche arable et ngligent le fait que les cultures peuvent
exploiter une profondeur bien plus grande. Les analyses de sols sont surtout utiles
pour apprcier la capacit des sols pauvres fournir les besoins des cultures. En situation d'agriculture intensive, les sols contiennent gnralement des quantits largement suffisantes ou mme excessives de fertilisants. Les analyses de sols sont
alors utiles pour dceler les excs nocifs pour l'environnement et raliser des conomies d'engrais. Avec les sols riches, on distingue trois attitudes agronomiques
(Beringer, 1985) :
(1) le comblement des exportations ;
(2) l'quilibre des lments caractrisant la capacit d'change cationique (C.E.C.)
i.e. 65 % par le Ca ++ , 10 % par le Mg ++ , 5 % par le K et 20 % qui reste par H+,
Na+ et les autres cations ;
(3) le maintien des rserves du sol au niveau duquel aucune augmentation de rendement ne peut plus tre obtenue.

4.6. Analyse foliaire


Valeur minimale critique. Historiquement, les programmes destins diagnostiquer les besoins en fertilisants partir des analyses foliaires ont t bass sur la
"valeur minimale critique", dfinie comme la concentration de l'lment (dans une
certaine partie de la plante, et un stade prcis) sous laquelle une baisse de rende288

Chapitre 11. Nutrition minrale des plantes

ment de 5 10 % peut tre prvue. Cette approche rencontre de srieuses limitations (Sumner, 1979). Comme pour l'analyse de sol, ds que la valeur minimale
critique est atteinte, l'interprtation de la relation entre la concentration de cet lment et la croissance est rendue difficile par la prsence d'interactions avec
d'autres lments nutritifs (Beringer, 1985).
DRIS. Le "DRIS" (Diagnosis and Recommendation Integrated System) a t dvelopp avec succs chez plusieurs cultures partir des rapports d'lments minraux
qui parviennent le mieux caractriser les populations haut rendement (Sumner,
1979 ; Walworth et Sumner, 1987). Les rapports qui unissent les lments minraux
entre eux sont souvent moins variables que les concentrations individuelles. On a dmontr que l'utilisation du DRIS remdiait plusieurs des limitations de l'approche
diagnostique traditionnelle. Par exemple, les problmes causs par le pourcentage variable de matire sche de l'chantillon sont rduits, et les effets de l'ge du tissu, du
cultivar et de la position du tissu chantillonn sur la plante sont considrablement diminus. Le DRIS rsout mieux les problmes de dsquilibres minraux que l'approche de la valeur minimale critique (Davee et al., 1986). Le DRIS comporte l'avantage supplmentaire de classer les lments de l'analyse foliaire selon qu'ils sont plus
ou moins limitatifs (l'lment dont la valeur indice est la plus ngative est l'lment
le plus requis par la plante) et de donner un aperu gnral de l'tat nutritionnel de la
plante au moyen de la somme des valeurs absolues des indices.
L'laboration de normes DRIS est documente pour un ensemble de cultures : mas
grain (Elwali et al., 1985), soja (Bethlenfalvay et al., 1990) ; herbe de Bahia (Payne
et al., 1990) ; laitue (Sanchez et al., 1991) ; cleri (Tremblay et al.. 1990).
Coefficient d'absorption. Dans le cas d'espces perennes vivant en association,
comme c'est le cas des prairies ou des pturages, on a montr (Lambert et al., 1972 ;
Lambert et al., 1973) qu'on pouvait utiliser un coefficient synthtique dfini comme
le coefficient spcifique relatif (C.S.R. = TJT^) qui, pour chaque lment minral,
est gal au rapport entre la teneur de l'espce considre (Ts) et la teneur de toutes
les espces composant la phytocnose (T^). Suivant que le coefficient est infrieur,
gal ou suprieur 1 on parlera d'espce puisante, neutre ou enrichissante pour
l'association vgtale.
Il existe de grandes diffrences dans les capacits spcifiques d'absorption des
plantes prairiales. En gnral les gramines ont des C.S.R. faibles pour la plupart
des lments. Au contraire, les lgumineuses ont des C.S.R. trs levs pour le calcium et le magnsium et certaines autres dicotyldones comme Taraxacum officinale, Heracleum sphondylium ou Plantago lanceolata se caractrisent par des
C.S.R. trs levs pour le potassium ou le sodium. L'utilisation de ces coefficients
est un atout prcieux pour prvoir les changements des teneurs minrales des associations vgtales en fonction des modifications du rapport entre les espces.

4.7. Perspectives
Depuis le virage vers l'agrochimie, et malgr les recommandations d'analyse de
sol, l'application d'un excs de fertilisant constitue pour le producteur une sorte
d'assurance que les besoins de sa culture soient "rencontrs". Cette pratique d'application superflue est toutefois de moins en moins tolerable tant donn les impacts sur la comptitivit des entreprises, la pollution diffuse des cours d'eau et
l'induction de dsquilibres nutritionnel s. La plante dsquilibre par un apport im289

Partie III. Bases physiologiques de l'laboration du rendement

modr de fertilisant devient plus sensible aux carences induites et aux attaques de
ravageurs, ce qui contribue alimenter le cercle vicieux de l'utilisation des pesticides. Ainsi, la question de la nutrition minrale dborde le cadre immdiat de la
simple obtention des meilleurs rendements possibles et ses implications rejoignent
plusieurs aspects dont la gntique, la protection contre les ravageurs et la valeur
alimentaire.
En somme, les mthodes permettant d'estimer les besoins en lments minraux
sont varies. L'exprience montre que l'agronome doit avoir recours tous les
moyens qui lui permettent de porter un diagnostic sur la fertilit du sol et donc sur
les complments d'engrais minraux appliquer pour assurer le rendement optimal. Il utilise paralllement les rsultats fournis par l'analyse des sols et des plantes
et les observations de terrain : plantes indicatrices et examen des carences ventuelles. D'autres mthodes utiles font appel au vgtal telles que les indicateurs
phytosociologiques, les essais long terme et la mthode des bilans.

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Chapitre 11. Nutrition minrale des plantes

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292

Chapitre 12

FIXATION BIOLOGIQUE
DE L'AZOTE

Mohamed Ismaili
Facult des sciences, Mekns, Maroc

Sommaire

1. Introduction
2. Fixation biologique de l'azote
2.1. Les macrosymbiotes
2.2. Les microsymbiotes
2.3. Nodulation
2.4. Inoculation
3. Mthodes de mesure de la fixation biologique de l'azote
3.1. Rduction de l'actylne
3.2. Mthode de diffrence
3.3. Mthode de dilution isotopique
4. Mtabolisme de l'azote chez les lgumineuses et les plantes non fixatrices
4. 1. Mtabolisme de l'azote chez les plantes non fixatrices de l'azote
4. 2. Mtabolisme de l'azote chez une lgumineuse
5. Conclusion
Bibliographie

294

FIXATION BIOLOGIQUE DE L'AZOTE

1. INTRODUCTION
L'ensemble des ractions de transformation de l'azote, par la microflore, et de son
devenir dans le systme sol-plante-atmosphre forment le cycle de l'azote, tudi
dans le chapitre 5. Brivement, l'azote de l'air (N2) peut tre fix en azote organique par des microbes libres ou par des associations symbiotiques microbe-plante
qui rendent l'azote directement disponible aux plantes. L'azote des tissus vgtaux
est consomm par les animaux qui le transforment en protines animales. Quand
les animaux et les plantes sont dgrads par les microbes, l'azote organique est libr sous sa forme minrale, qui est utilise par les plantes ou oxyde en nitrate. Le
nitrate peut tre perdu par lessivage, peut servir comme nutriment aux plantes ou
tre rduit en ammonium ou en azote N 2 gazeux qui s'chappe dans l'atmosphre,
fermant ainsi le cycle de l'azote (figure 12.1).
No ATMOSPHERIQUE

FIXATION DE L'AZOTE
ATMOSPHERIQUE

DENITRIFICATION
(PSEUDOMONAS )

NO,-

MICROORGANISMES, VEGETAUX
SYMBIOTIQUES

NI FRATATION
(NITROBACTER)
AZOTE ORGANIQUE
PLANTES, ANIMAUX

NITRITAHON
(NITROSOMONAS)

AZOTE ORGANIQUE DU SOL


(DECHETS, CADAVRES)

NH,

PUTREFACTION
AMMONI FI CATION (MICROORGANISMES)

Figure 12.1. Cycle de l'azote montrant les transformations majeures dans le systme
sol-plante-atmosphre.
Source : Mazliak P. (1974), p 238

295

Partie III. Bases physiologiques de l'laboration du rendement

La partie du cycle de l'azote qui est contrle par le mtabolisme microbien se


compose des transformations accompagnant les processus de minralisation, de nitrification et d'immobilisation. La minralisation des substances organiques et l'assimilation microbienne des ions inorganiques se font simultanment. L'quilibre
entre les deux processus, immobilisation et minralisation, est largement contrl par
le rapport C/N de la matire organique. On considre en gnral que les rsidus vgtaux C/N infrieur 20 (%N > 1,8 %) permettent la libration de l'azote minral,
alors que les rsidus ayant un C/N suprieur 30 (%N < 1,2%) provoquent une immobilisation nette de l'azote minral (Tisdale et Nelson, 1966). La figure 12.2 illustre
ce phnomne.
N-mmralis (en % / au tmoin)

140
I 2 semaine* ftVM 6 semaines

112 semaines

120
100
80
60
40
20

Medicago

Fve

Bl

Tournesol

Figure 12.2. Influence de diffrents types de rsidus de cultures diffrents %N sur la


minralisation de l'azote organique dans un sol limoneux de la rgion de
Mekns (Maroc). L'azote minralis a t dtermin par la technique des
incubations successives dans des tubes de percolation en conditions
d'arobiose 32 C. Les rsidus de Medicago teneur en azote leve
permettent une plus grande libration de l'azote minral.

Du point de vue agronomique, l'immobilisation biologique de l'azote est indsirable


durant le cycle de croissance de la culture, car elle peut diminuer la disponibilit de
l'azote pour les plantes. Cependant, l'immobilisation peut tre bnfique sous certaines conditions puisqu'elle permet de protger l'azote du sol sous forme organique
contre les pertes par drainage, volatilisation et dnitrification. Les pertes par dnitrification peuvent tre compenss par la fixation biologique de l'azote.

2. FIXATION BILOGIQUE DE L'AZOTE


La fixation biologique de l'azote atmosphrique est la voie majeure d'introduction
de l'azote gazeux dans l'cosystme. Elle est faite par des procaryotes libres, associatifs ou symbiotiques.
Les fixateurs libres sont terrestres ou aquatiques ; ils peuvent tre arobes photosynthtiques comme Chromatium, arobes facultatifs comme Rhodopseudomona
296

Chapitre 12. Fixation biologique de l'azote

ou htrotrophes comme Azotobacter, ou encore des cyanophyces (Anabeana,


Nostoc).
Les fixateurs associatifs (Azospirillum) vivent dans la rhizosphre des plantes et
fixent l'azote en troite association avec la plante.
Les fixateurs symbiotiques appartiennent aux genres Rhizobium, Azorhizobium
et Frankia. Ils forment des excroissances corticales appeles nodosits. A l'exception des plantes Trema et Parasponia, l'infection par le Rhizobium est limite la
famille des lgumineuses. Le Frankia a une nodulation plus tendue et concerne
toutes les plantes ligneuses (exceptes les distaces) nommes communment
plantes actinorhiziennes.
Les lgumineuses diffrent par leur capacit fixer l'azote de l'air (tableau 12.1).
Cette capacit est souvent reprsente par la proportion d'azote drivant de l'atmosphre (%N dfa). Le %N dfa diffre selon les espces, leur provenance (Sanginga
et al., 1990a), ainsi que selon les conditions de culture.
Tableau 12.1. Taux de fixation chez quelques lgumineuses annuelles
Espce

%N dfa

Source

Phaseolus vulgans
Lens culinans
Pisum sativum

16 68

Rennie et Kemp, 1983


Bremneretal, 1988

Vicia faba
Lupinus angustifolius

46
54
71
>80

Tnfolium repens
Tnfolium vesiculosum

>90
>90

Bremner et al., 1988


Bremneretal, 1988
Evans et a l , 1987 ; Herndge et Doyle, 1988 ,
Palmason et al., 1992
Broadbent et al., 1982 , Labandera et al., 1988
Morris et Weaver, 1987

2.1. Les macrosymbiotes


2.1.1. Famille des lgumineuses

La famille des lgumineuses dtient une place importante parmi les plantes fleurs.
Elle est dominance tropicale et comprend diffrentes formes biologiques : des herbaces (trfle), des buissons (gent), des arbrisseaux (lupins) et des arbres (Acacia).
Les espces cultives comprennent des plantes alimentaires (haricot, lentille, fve...)
et des plantes fourragres et pastorales (luzernes, vesce...). La famille des lgumineuses est divise en 3 sous-familles diffrentes par la frquence de nodulation :
- la sous-famille des csalpiniaces (Cassia, Gleditsia, Caesalpinia...), presque dpourvue d'espces fixatrices d'azote cause d'un facteur intrinsque inhibiteur de
la nodulation ;
- la sous-famille des mimosaces (Acacia, Leucaena, Prosopis...) ;
- la sous-famille des papilionaces (Medicago, Trifolium, Sesbania...) o la nodulation est trs frquente : 85 % des espces sont nodules (Lim et Burton, 1982).
Les lgumineuses ne rpondent pas de la mme faon l'inoculation par les Rhizobium (tableau 12.2). On distingue 6 groupes d'inoculation croise, chaque groupe
contient les lgumineuses qui peuvent interchanger leur Rhizobium : (1) luzernes et
mlilot ; (2) trfles ; (3) pois et vesces ; (4) soja ; (5) haricot ; et (6) lupins. Les Rhizo297

Partie III. Bases physiologiques de l'laboration du rendement

bium capables de noduler les six groupes sont respectivement : Rh. meliloti, Rh. trifolii, Rh. leguminosarum, Rh. japonicum, Rh. phaseoli, Rh. lupini. D'autres groupes
existent, comme Rhizobium spp. de Vigna unguiculata (L) Walp., infectant plusieurs
espces : Arachis, Acacia, Cajanus, Phaseolus aureus (Lim et Burton, 1982).
Tableau 12.2. [Modulation de diffrentes provenances de Casuarina equisetifolia et
C cunninghamiana inoculs avec un mlange de souches de Frankia
C. cunninghamiana

C. equisetifolia
Provenances

Nodules
(Nb/plante

Masse
(mg/nodule)

Nodules
(Nb/plante)

Masse
(mg/nodule)

1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11

3
3
9
8
9
7
10
10
10
9
25

44
54
11
19
21
29
20
21
23
22
5

4
7
2
7
1
6
7
8
7
2
2

37
19
8
19
42
22
22
20
23
22

PPDS 5 %

12

38

NS

42

77

PPDS plus petite diffrence significative.


NS . diffrence non significative
Source : Sanginga N , Bowen G D., Danso SKA. (1990a), p. 544.

Cette classification est conteste cause de l'existence de souches non spcifiques.


En effet, certaines souches du groupe Vigna unguiculata forment des nodules avec
plusieurs genres, espces et varits de lgumineuses du groupe haricot (Phaseolus
retensis et P. adenathus) alors que P. coccineus et P. anguistifolia sont infects par
Rh. phaseoli. Les espces du groupe trfle requirent des souches diffrentes et
spcifiques (Lim et Burton, 1982).
Les arbres fixateurs de l'azote sont classs en 3 groupes (Dreyfus et Dommergues,
1981):
plantes nodulant avec des Rhizobium croissance rapide : Acacia raddiana, Acacia farneisiana, Leucaena leucocephala, Sesbania rostrata et Acacia Senegal, Acacia nilotica, Prosopis alba et Sesbania grandiflora ;
plantes nodulant avec des Rhizobium croissance lente : Acacia albida, Acacia
holosericea, Acacia mearnisii, Acacia melanoxylon et Albizia lebbec (Bradyrhizobium) ;
plantes rpondant aux Rhizobium et Bradyrhizobium : Acacia seyal, Acacia cyanophylla et Parasponia spp., Prosopis glandilosa et Gliricidia sepium.
Le premier groupe est spcifique et requiert des pH levs et du calcium. L'tablissement de ces plantes ncessite l'inoculation avec les souches compatibles qui sont
gnralement moins ubiquistes. Les plantes nodulant avec les Bradyrhizobium r298

Chapitre 12. Fixation biologique de l'azote

pondent rarement l'inoculation comme c'est le cas dans les sols tropicaux
(Bowen, 1991). Chez les csalpiniaces, la nodulation est moins frquente que chez
les mimosaces et les papilionaces. De plus, certaines espces nodulent en certaines aires et pas en d'autres. En effet, une restriction gographique a t dmontre pour certaines associations actinorhiziennes (L. leucaena nodule bien au Nigeria, rarement au Zare et pas au Zimbabwe). Le genre Cassia (csalpiniaces),
considr non fixateur, a t divis en 3 genres : Cassia, Senna et Chamaechrista.
Ce dernier comporte des espces nodulantes (Lim et Burton, 1982).
Certains auteurs ont dfini le potentiel de fixation et la fixation relle (Bowen,
1991). Le premier paramtre est dtermin par le gnotype de la plante, l'ge et la
souche rhizobienne. Par exemple, A. mangium et L. leucocephala ont un potentiel de
fixation lev alors que A. albida et A. senegal ont un potentiel faible. Les arbres
croissance rapide ont gnralement un potentiel de fixation lev (Bowen, 1991).
L'activit fixatrice est leve chez les jeunes plantes. Elle diminue avec l'ge
cause d'une retranslocation de l'azote des parties ges vers les tissus jeunes, et de
la combinaison Rhizobiumlwbve cause de l'effectivit des rhizobia (Bowen, 1991).
La fixation relle est affecte par le gnotype, la souche et les conditions daphiques
et climatiques. Ainsi, il y a une grande variation entre les saisons et mme au sein
d'une mme saison. La fixation est rduite en saison aride quoiqu'une fixation substantielle puisse persister en horizons profonds humides.
Les conditions du sol (fortes ou faibles tempratures, humidit, acidit, salinit, teneur en azote inorganique et en phosphore) affectent la fixation travers la survie des
rhizobia, la nodulation et l'activit fixatrice. Le stress hydrique rduit la fixation de
l'azote par une action directe sur le systme de fixation ou une action indirecte sur la
croissance de la plante (Ismaili et al., 1983). Des pH acides rduisent la croissance de
la plante hte et la survie des rhizobia dans le sol (Rice, 1982, Nazih, 1992).
La fixation biologique est galement affecte par la teneur du sol en lments minraux comme le potassium (Barta, 1982) et le bore (Agbenin et al., 1990). La fixation
de l'azote est rduite par l'azote inorganique du sol. Certaines espces d'aulnes tolrent une certaine dose d'azote qui stimule leur activit fixatrice. Le phosphore est
important pour la croissance des plantes et pour la fixation de l'azote. Chez Gliricidia sepium et Leucaena leucocephala, la fertilisation phosphate rduit le dlai de
nodulation et augmente le nombre et le poids sec des nodules (Sanginga et al, 1991).
2.1.2. Plantes actinorhiziennes

Le Frankia induit des nodules chez 23 genres, rpartis en 8 familles dont la famille
des btulaces (genre Alnus) et celle des casuarinaces (genres : Casuarina, Allocasuarina). Presque 200 espces ligneuses forment des associations symbiotiques
avec Frankia. Toutefois, les plantes actinorhiziennes sont moins nombreuses que
les lgumineuses quant au nombre des espces fixatrices. Trois groupes d'inoculation ont t dtermins :
(1) Frankia - lagnaces compatibles ;
(2) Frankia - Alnus - Comptonia (myricaces) compatibles ;
(3) Frankia - Casuarina - Allocasuarina compatibles.
Les deux derniers groupes sont proches entre eux et loigns du premier. Les Frankia du My rica peuvent infecter les groupes (1) ou (2). Certains Frankia sont capables de noduler la fois Alnus et Elaeagnus. Les Allocasuarina et les Casuarina
299

Partie III. Bases physiologiques de l'laboration du rendement

sont trs spcifiques alors que Alnus glutinosa, EIaeagnus angustifolia et Myrica
gale sont non spcifiques. Enfin, les casuarinaces sont rparties en deux groupes :
groupe des Casuarina, avec une cross-inoculation entre ses espces, et celui des Allocasuarina, avec une cross-inoculation entre ses espces. Entre les 2 genres, la
cross-inoculation est faible (Torrey et Racette, 1989).

2.2. Les microsymbiotes


2.2.1. Rhizobium (O : rhizobiales ; F : rhizobiaces)

Le principal caractre distinctif des Rhizobium est l'induction de nodules, ou infectivit (Date, 1982). L'infectivit se perd moins rapidement que l'effectivit qui
peut se perdre aprs plusieurs annes de stockage ou aprs plusieurs repiquages sur
un milieu riche en certains acides amins (Vincent, 1982).
Pour isoler des Rhizobium du sol, le passage par la plante est obligatoire, car il n'y
a pas de milieux slectifs pour ces bactries (Date, 1982). Dans le sol, les rhizobia
sont libres sous forme de btonnets gram ngatif, de taille petite moyenne, mobiles grce des flagelles polaires ou priphriques ; arobes strictes mme si certains peuvent supporter de faibles pressions d'oxygne (Vincent, 1982).
Le Rhizobium crot sur milieu base de mannitol et d'extrait de levure. Sa temprature optimale est de 25 30 C et le pH de 5 8,5. Il a des besoins levs en fer
et en calcium. Les mtaux lourds (Ni, Cr, Zn) ont des effets toxiques mme faible
concentration (Vincent, 1982).
Description de la nodulation. Aprs inoculation d'une lgumineuse avec des
rhizobia, on peut avoir :
- une plante non nodule : pas de nodules, pas d'excroissances observes sur les
racines et donc l'initiation de la nodulation n'a pas eu lieu. La plante est petite,
jaune et prsente des symptmes de dficience en azote ;
- une plante nodule : l'initiation des nodules sur les racines a t faite.
La nodulation peut tre :
- ineffective, les racines portant des excroissances corticales ou/et de petites nodules blanches et vertes. La plante reste alors petite, jaune et montre une dficience
en azote ;
- effective, les racines tant bien nodules.
Mme lorsqu'elle est effective, la nodulation peut tre inefficiente : les nodules
sont verts et blancs l'intrieur et quelquefois roses ; la plante reste petite et jaune.
A l'inverse, dans le cas d'une nodulation efficiente, les nodules sont rouges l'intrieur ; la plante est vert fonce et se porte trs bien.
L'infectivit est l'aptitude d'une souche induire des nodules sur les racines de la
plante hte. L'effectivit est la capacit de fixer l'azote. Une nodulation effective est
une nodulation rsultant en une fixation d'azote : les nodules sont larges, concentrs
sur la partie suprieure du systme racinaire et de coloration rouge (due la Ieghmoglobine). Quand les nodules se dveloppent mais fixent peu ou pas d'azote, ils
sont dits ineffectifs. Ils sont petits, nombreux et disperss sur le systme racinaire.
300

Chapitre 12. Fixation biologique de l'azote

Les termes "effectif et "efficient" sont parfois utiliss dans un mme sens, or ils
sont diffrents. Les nodules effectifs peuvent tre efficients ou inefficients. Les nodules effectifs inefficients sont de petite taille et de couleur blanche rose et fixent
peu ou pas d'azote. Les plantes avec ce type de nodules sont chlorotiques. Les nodules effectifs et efficients sont de grande taille, de couleur rose rouge et fournissent de grandes quantits d'azote. Les plantes avec ce type de nodules sont vertes
et vigoureuses. Plus rcemment, l'efficience est utilise pour valuer le pourcentage d'lectrons transfrs la nitrognase et rellement utiliss dans la fixation de
l'azote. Le reste tant utilis pour la production d'hydrogne et donc non bnfique
pour l'hte. Enfin, le terme inefficient dcrit les nodules produits par les rhizobia
grande capacit fixatrice mais qui ne peuvent pas fonctionner proprement cause
d'une dficience en molybdne, ou cause d'un stress thermique et/ou hydrique.
La classification des Rhizobium, base sur l'affinit par rapport aux plantes (groupes de cross-infection), est remplace par une nouvelle classification base sur des
critres divers : [G,C], homologie d'ADN, srologie et transfert des plasmides. On
distingue alors deux genres : Rhizobium et Brady rhizobium.
Les Rhizobium ont une croissance rapide ; le temps de gnration est de 2-4 heures.
Ils forment des colonies circulaires, translucides, gommeuses, de 2-4 mm de diamtre aprs 3-5 jours d'incubation. Les Rhizobium utilisent diffrents sucres et leur
[G,C] est de 59,1 63,1 % (Vincent, 1982).
Les Bradyrhizobium ont une croissance lente ; le temps de gnration est de 6 8
heures. Ils forment des colonies circulaires, opaques dont le diamtre est infrieur
1 mm mme aprs 10 jours d'incubation. Les Bradyrizobium produisent des alcalins alors que les Rhizobium produisent des acides (Vincent, 1982).
Les Rhizobium associs aux arbres sont classs en 3 genres : Rhizobium, Bradyrhizobium etAzorhizobium. Le degr de spcificit est variable. Certaines plantes sont
trs spcifiques (Sesbania rostrata. Acacia mangium) et d'autres sont peu spci-

fiques et rpondent des Rhizobium et des Bradyrhizobium (Crassicarpa).


D'autres encore {Acacia auriculiformis) sont intermdiaires (Galiana et al, 1989).
2.2.2. Frankia (O : actinomyctales)

C'est une bactrie filamenteuse qui a t isole de plusieurs espces de casurinaces.


Dans les racines, les Frankia forment des hyphes et des vsicules. Au microscope,
on distingue 3 structures : (1) les hyphes filamenteuses, septes et ramifies (structure vgtative) ; (2) les sporanges polymorphes (structures de reproduction), et (3)
les vsicules (systme de fixation de l'azote). Dans le cas des plantes ges, une
quatrime structure peut exister : des hyphes toruleuses issues de l'largissement et
du cloisonnement des hyphes normales (Elsas et Heijnen, 1990). Ces structures assurent la survie et la rgnration des Frankia. La capacit de sporuler in vitro est
dtermine par certaines conditions physico-chimiques. Les Frankia possdent une
sporulation endophytique et complexe, contrle par la gntique du microsymbiote, la physiologie de l'hte et les facteurs de l'environnement (Torrey, 1987).

2.3. Modulation
La nodulation comprend diffrentes phases (figure 12.3), dont l'infection qui commence par une multiplication des Rhizobium dans la rhizosphre, suivie de l'adh301

Partie III. Bases physiologiques de l'laboration du rendement

Bactroide

cordon
'd'infection
nodule

Rhizobium

^cordons
'd'infection
poil
absorbant

mitochondrie

V
n :/^^\':/-

''noyau
.
noyau ;.

' JK/" ;', '.

V|vacuolel l ^ ' ; ^ _ ; , . l 4 ^ ^ / ' " 'Lp:'-1]

zone mristmatique infecte

cytO p|asmique

cellules du cortex racinaire infectes

poil absorbant

cellule basale
du poil
absorbant

hyphe
endophytique

vsicules

Cas du Casuarina
Figure 12.3. Processus de la nodJIation dans le cas du soja et du Casuarina.
Source Dommergues Y , Dreyfus B et al. (1985), La Recherche, 16 (162), p. 27.

sion des bactries la surface des poils absorbants qui se courbent en crosse. La
spcificit ce stade est assure par des lectines, molcules ponts entre des rcepteurs la surface des poils et d'autres la surface du Rhizobium (Dommergues et
al., 1985). Ensuite il y a formation d'une structure tubulaire (cordon infectieux)
l'intrieur duquel les bactries se disposent en file. Le cordon pntre dans les cellules du cortex dont plusieurs se divisent et forment un mristme. Chaque bactrie
302

Chapitre 12. Fixation biologique de l'azote

est entoure d'une enveloppe appele membrane pribactrode (Dommergues et


al, 1985). Les cellules infectes se multiplient jusqu' former des excroissances de
taille variable : les nodules.
A l'intrieur des nodules, la rduction de l'azote en ammoniac est assure par la nitrognase. La lghmoglobine transporte l'oxygne vers les bactrodes une
concentration qui n'entrane pas l'inhibition de la nitrognase mais assure la phosphorylation oxydative et donc la production d'ATP.
Certaines plantes tropicales (Sesbania rostrata, 17 espces 'Aeschynomene et une
espce du genre Neptunio) forment des nodules colinaires. L'infection se fait au niveau de sites prdtermins sur la tige, constitus d'bauches racinaires perant
l'piderme. Elle dbute au niveau de fissures circulaires au point d'mergence de
l'bauche (Barreto et Cagnaire, 1989). Les bactries se multiplient entre les cellules
et forment des poches intercellulaires ct desquelles certaines cellules de la
couche interne de l'corce se divisent et forment un mristme. A partir de ces
poches se dveloppent des cordons qui pntrent dans les cellules du mristme. Les
cellules envahies de bactrodes, devenant nombreuses, constituent un tissu central
volumineux donnant une forme globuleuse ou nodule (Dommergues et al., 1985).
Pour Frankia, l'infection commence par la courbure des poils absorbants en crosse
et, au lieu du cordon infectieux, il se dveloppe des hyphes qui s'allongent pour atteindre les cellules de l'corce. Dans le nodule, les hyphes s'entourent de gaines
peptiques (originaires de la plante), de vsicules et parfois de sporanges (Dommergues et al., 1985). L'activit nitrognase dbute avec la formation des vsicules
dont la paroi protge la nitrognase de l'oxygne. Chez Casuarina, il n'y a pas de
vsicules et la nitrognase est protge dans les hyphes (Torrey et Racette, 1989).
Les nodules sont perennes et peuvent dpasser 10 cm de diamtre chez l'aulne et
Casuarina.

2.4. Inoculation
L'inoculation, ou bactrisation, des lgumineuses et des plantes actinorhiziennes
consiste en l'introduction dans le sol de souches de Rhizobium ou de Frankia, pour
permettre la nodulation, une activit fixatrice leve et une meilleure productivit.
L'inoculation n'est pas toujours ncessaire et s'impose quand une espce est introduite pour la premire fois dans une rgion, ou si elle a eu une mauvaise nodulation, et dans les sols laisss en jachre pendant plusieurs annes. En prsence de
souches indignes, la rponse l'inoculation peut tre trs faible ou nulle, mais on
peut y remdier par l'apport de grandes quantits d'inoculum.
2.4.1. Inoculation des lgumineuses
La premire tape dans la production d'un inoculum est la slection de souches effectives, comptitives et avec une grande capacit de survie dans le sol. En effet,
aprs introduction dans le sol, les rhizobia sont affects par les facteurs abiotiques
et daphiques, et par les antagonistes.
L'industrie des inoculums Rhizobium comprend : des cultures dans l'agar, des cultures liquides, des cultures dissques dans la vermiculure, des cultures lyophilises
et des cellules incorpores dans des supports organiques (tourbe, compost de paille,
303

Partie III. Bases physiologiques de l'laboration du rendement

bagasse, dchets de plantes, poudre de cellulose, charbon). D'autres supports sont utiliss tels que : argile, limon, terreau et bentonite. Toutefois, le support le plus utilis
est la tourbe. Aprs slection de la souche, elle est multiplie dans de larges fermenteurs, en milieu base de mannitol, extrait de levure, additionn de glucose et de sucrose. La troisime tape est l'inclusion dans la tourbe. Celle-ci est finement broye,
strilise (autoclavage ou irradiation aux rayons gamma), neutralise par du CaCO3
et son taux d'humidit est ajust 40-50 %. Ensuite, la souche est introduite dans le
support et l'ensemble est incub 20-25 C pendant 4 jours (Okon et Hadar, 1987).
Un autre inoculum consiste en 1'encapsulation des Rhizobium dans des supports
synthtiques qui sont des polymres non toxiques, homognes, qualit constante
et biodgradables dans le sol pour librer des rhizobia d'une faon progressive
(DiemetaL, 1988).
Les mthodes d'inoculation sont de deux types, directes et indirectes. Dans l'inoculation indirecte, les graines sont semes et 1'inoculum est appliqu au sol. Dans
l'inoculation directe, les graines sont inocules avant le semis ; elle peut se faire
par poudrage, bouillie ou enrobage.
2.4.2. Inoculation des plantes actinorhiziennes
L'inoculation peut tre ralise par des sols o des plantes actinorhiziennes ont t
cultives, par des suspensions de nodules frais ou dessiqus ou par des inoculums
liquides. Le processus d'infection inclut la pntration d'un filament hyphal dans
les cellules du poil absorbant d'o la ncessit d'inoculer avec une culture jeune.
Toutefois, on a montr que les spores issues de vieilles cultures taient capables de
germer et de former des hyphes infectieux (Smolander et al., 1990).
Inoculation par des suspensions de nodules. Des nodules frais sont crass, homogniss et lavs plusieurs fois par des centrifugations rptes, dans du tampon
phosphate salin et 2 % de polyvinyle pyrrolidone (PVP) qui limine les phnols. La
suspension des nodules crass est dilue dans de l'eau de robinet puis directement
applique aux plantes. Une quantit de 1 2 grammes de nodules suffit pour inoculer 1 000 plantes (Burleigh et Torrey, 1990).
Inoculation par des cultures pures. L'utilisation de cultures pures de Frankia est
plus rentable car, en utilisant des broyats, il y a risque d'introduire des pathognes et
des souches inefficientes (Diem et al., 1988 ; Burleigh et Torrey, 1990). Dans ce cas,
les nodules, striliss avec du tetroxyde d'osmium pendant 30 s 6 min puis lavs
plusieurs fois l'eau strile, sont dcoups en petits morceaux en prsence de tampon
PVP qui protge l'endophyte expos vis--vis des phnols. Les morceaux de nodules
sont transfrs aseptiquement dans des tubes milieu nutritif contenant du glucose et
de la lcithine. Le propionate peut tre utilis comme source de carbone et le casamino-acide comme source d'azote. Des colonies se dveloppent alors sur la priphrie des nodules. //; vitro, le Frankia peut former des hyphes, des sporanges et des vsicules (siges de la fixation d'azote). Pour induire la formation des vsicules, le
mme milieu est utilis sans source d'azote inorganique (Burleigh et Torrey, 1990).
L'inoculation peut tre faite de deux faons : dans des pots et sachets o les plantules sont semes (inoculation en phase ppinire) ou directement sur le terrain, par
injection de l'inoculum la base des racines au moment de la transplantation des
plants (Burleigh et Torrey, 1990). La russite de l'inoculation dpend de la quantit
et de la qualit de l'inoculum, du moment et de la mthode d'application de l'ino304

Chapitre 12. Fixation biologique de l'azote

culum et du statut nutritionnel du sol. Des essais ont montr que l'inoculation en
sachets tait meilleure, que l'aulne rouge avait une meilleure nodulation quand il
est inocul au moment du semis en comparaison avec son inoculation 4 semaines
aprs semis, et enfin, que l'azote minral permet d'amliorer la croissance mais rduit la nodulation.
Il existe un autre type d'inoculum qui consiste en un pigeage aseptique de cellules
de Frankia dans des billes d'alginate. La mthode de fabrication comprend le mlange de culture de Frankia avec de l'alginate, suivi d'une prcipitation dans du
CaCl? et d'un lavage l'eau strile ; ces billes Frankia peuvent tre stockes
20-25" C pendant plusieurs mois (Diem et al., 1988).

3. MTHODES DE MESURE DE LA FIXATION BIOLOGIQUE


DE L'AZOTE
3.1. Rduction de l'actylne
Cette mthode est base sur la mesure de l'activit de l'enzyme nitrognase. Cette
dernire n'est pas spcifique la triple liaison du diazote N2, elle catalyse aussi la
rduction de l'actylne C 2 H 2 en thylne C2H4. Cette proprit est exploite pour
mesurer la fixation biologique de l'azote. Il s'agit de mesurer l'accumulation de
l'thylne dans un bocal ferm de volume connu, contenant des nodosits dtaches
ou colles aux racines, aprs un certain temps d'exposition l'actylne. La quantit
d'thylne est mesure par Chromatographie en phase gazeuse (Hardy et al., 1968).
Cette mthode est rapide, extrmement sensible et peu chre. Cependant, la ncessit d'avoir accs au systme racinaire et l'aspect trs alatoire de la transformation
de cette mesure en quantit d'azote fix ont suscit le dveloppement d'autres mthodes de mesure (Messager, 1987).

3.2. Mthode de diffrence


C'est une mthode qui dpend du rendement en azote d'une lgumineuse fixatrice
d'azote et d'une plante non fixatrice (plante de rfrence), plantes en mme temps
et sous les mmes conditions (Boddey, 1987). La diffrence entre l'azote total de la
plante fixatrice et la plante rfrence est suppose tre la part d'azote qui vient de
la fixation de l'azote atmosphrique (LaRue et Patterson, 1981 ; Weber, 1966) :
/Nf-N
%N dfa = (
j x 100
Nf
Nf et Nnf sont respectivement l'azote total de la plante fixatrice et de la plante non
fixatrice.
La mthode de diffrence suppose que la plante fixatrice et la plante rfrence assimilent la mme quantit d'azote du sol. Pour cela, les deux plantes doivent avoir la
mme capacit d'extraction de l'azote du sol, assimiler cet azote durant la mme
priode de leur croissance (Weaver, 1986) et doivent tre affectes de la mme
faon par les variations de l'environnement (Philips et al., 1983).
305

Partie III. Bases physiologiques de l'laboration du rendement

3.3. Mthode de dilution isotopique


Dans la plupart des cas, les systmes fixateurs obtiennent une partie seulement de
leur azote via la fixation biologique, le reste provenant du sol par simple absorption. Seule la technique isotopique permet de distinguer l'apport respectif des deux
sources. La mthode de dilution isotopique est frquemment utilise. Elle consiste
pandre un engrais marqu et dterminer dans la plante la proportion d'azote
qui provient de l'engrais (Zapata et Hardarson, 1989). On compare l'enrichissement en 15N de la lgumineuse qui utilise l'azote marqu du sol et le 14 N 2 atmosphrique celui de la plante tmoin qui utilise seulement l'azote marqu du sol
(Hauck et Bremner, 1976).
Pour pouvoir dterminer les proportions relatives d'azote drivant de l'air et du sol,
il faut admettre que la plante fixatrice et la plante rfrence assimilent l'azote du
sol et celui de l'engrais avec un mme ratio 15 N/ 14 N. La plante fixatrice et la plante
rfrence reoivent la mme quantit d'engrais avec un mme enrichissement en
15
N. Donc, s'il n'y avait comme source d'azote que le sol et l'engrais, ces deux
plantes auraient une mme composition isotopique 15 N/ 14 N. Mais la prsence
d'une troisime source d'azote chez la lgumineuse fait que le % 15 N atome excs
de la plante fixatrice devient infrieur celui de la plante rfrence. Et c'est la
base de cette diffrence que le %N dfa est calcul et reprsente le pourcentage
d'azote drivant de l'atmosphre chez la lgumineuse (Fried et Middelboe, 1977) :
/
% 15 N atome excs de la plante fixatrice \
%Ndfa = ( l jxlOO
%15N atome excs de la plante tmoin
La prcision de cette mthode dpend aussi du choix de la plante rfrence approprie qui ne doit pas tre une plante fixatrice d'azote, et doit avoir la mme profondeur d'enracinement pour tirer son azote de la mme zone que la plante teste (Fried
et Middelboe, 1977 ; Witty, 1983 ; Weaver, 1986). En plus, les deux plantes doivent
tre semes et rcoltes en mme temps, et doivent tre affectes de la mme faon
par les changements des conditions de l'environnement (Hardarson et Danso, 1990).
Les estimations obtenues par cette mthode varient selon le choix de la plante rfrence (Wagner et Zapata, 1982 ; Ledgard et al., 1985 ; Sanginga et al., 1990b).

4. MTABOLISME DE L'AZOTE CHEZ LES LGUMINEUSES


ET LES PLANTES NON FIXATRICES
4.1. Mtabolisme de l'azote chez les plantes non fixatrices
Chez les gramines, le nitrate est absorb par les racines. Une partie de l'azote absorb du sol est rduite ou assimile dans des substances organiques azotes au niveau des racines. Une autre partie des nitrates absorbs peut tre stocke dans les
racines pour une utilisation ultrieure. Mais la majorit des nitrates absorbs est
transporte vers la partie arienne dans le xylme. Les parties ges peuvent utiliser les nitrates directement du xylme. Le nitrate transport dans le xylme est essentiellement stock dans le parenchyme des entre-nuds et des ptioles. Une petite partie de ces nitrates peut tre rduite par la nitrate reducase de ces organes,
mais gnralement, l'activit nitrate reducase est faible dans les tiges.
306

Chapitre 12. Fixation biologique de l'azote

Tous les nitrates qui entrent dans les feuilles ges sont rduits par une nitrate rductase active. Cette activit permet la production d'acides amins et de protines
libres qui ne s'accumulent pas dans les feuilles ges et sont continuellement exports vers les parties jeunes de la plante. Ainsi, les nitrates ne peuvent pas tre dtects dans les feuilles ges cause de leur rduction rapide mme si l'activit nitrate reducase est faible dans ces feuilles.
Les parties jeunes de la plante, croissance rapide, sont trs actives dans la rduction des nitrates, en raison d'une activit nitrate rductase leve. Les nitrates y
sont trs rarement accumuls, alors que les constituants amins s'accumulent dans
les parties jeunes pour contribuer la croissance de la partie arienne. Les squelettes carbons ncessaires pour la synthse des acides amins sont essentiellement
fournis par la photosynthse.
Dans les feuilles ges, le principal produit de la photosynthse est l'amidon et le
saccharose. Le saccharose export des feuilles est transport pour tre utilis essentiellement dans la synthse des carbohydrates insolubles et non dans la synthse
des acides amins. Durant le vieillissement des feuilles, la concentration de l'azote
soluble et des protines diminue. Les acides amins produits de ces sources peuvent tre transports dans le phlome vers les mristmes des racines et de la partie
arienne. En plus, les acides amins produits par le recyclage des protines des
feuilles peuvent tre transports vers les parties jeunes de la plante. L'amidon, les
nitrates et les protines s'accumulent dans les racines et les tiges et forment des rserves qui contribuent la synthse des acides amins et de sucre, dans les parties
jeunes de la plante, durant des conditions de dficience en nutriments.

4.2. Mtabolisme de l'azote chez une lgumineuse


Chez une lgumineuse nodule, on distingue trois sites d'assimilation d'azote organique : les nodules fixateurs d'azote, la nitrate rductase dans les racines et la nitrate rductase dans la partie arienne. Les nitrates absorbs par les racines sont essentiellement rduits par la nitrate rductase utilisant un pouvoir rducteur provenant de la respiration. Les produits de l'assimilation des nitrates par les racines sont
surtout des acides aspartique et glutamique, qui sont en majorit transports vers
les feuilles. Toutefois, une petite partie des nitrates assimils est stocke dans les
racines ou transporte vers les zones de croissance des racines.
Les amides, glutamines et asparagines provenant de la fixation biologique de l'azote
dans les nodules, sont transports vers les autres parties de la plante, dans le xylme.
Lorsque l'on analyse les exsudais du xylme on y trouve des urides (acide allantoque) et quelques acides amins. L'azote de ces exsudais peut provenir soit de la
fixation symbiotique de l'azote ou du mtabolisme des nitrates. Une partie de l'azote
fix est utilise dans le dveloppement des racines et des nodules. Les feuilles ges
peuvent absorber des metabolites azots du xylme : amides, acides amins, nuclotides, acides nucliques, protines, etc. Ces metabolites sont dgrads, et les substances azotes libres sont transportes vers les feuilles jeunes et vers les racines ;
ils peuvent servir comme source d'azote pour la production photosynthtique des
acides amins. Les nitrates qui arrivent dans les feuilles ges peuvent tre rduits par
la nitrate rductase utilisant un pouvoir rducteur provenant de la photosynthse.
Dans les feuilles ges, la synthse des protines est minimale. En effet, au cours du
vieillissement des feuilles, on observe une diminution de la teneur en azote et des
307

Partie III. Bases physiologiques de l'laboration du rendement

protines solubles. Ainsi, les produits du mtabolisme de l'azote dans ces feuilles
sont surtout transports comme acides amins et amides vers les points de croissance.
Les parties jeunes de la plante sont approvisionnes en azote par trois sources : la
fixation biologique de l'azote dont le transport est assur par le xylme ; la rduction
des nitrates dans les racines (transport par le xylme) ; et les acides amins transports par le phlome. En plus, les nitrates transloqus dans le xylme sont mtaboliss
par la nitrate reducase pouvoir rducteur photosynthtique dans les feuilles
jeunes. Le phlome approvisionnerait les racines en azote partir du systme arien.

5. CONCLUSION
La fixation de l'azote, symbiotique et asymbiotique, permet de transformer l'azote
de l'air en azote minral et organique, et de compenser ainsi les pertes par dnitrification.
La fixation biologique de l'azote se mesure par la mthode de rduction de l'actylne, la mthode de diffrence et la mthode de dilution isotopique, chacune ayant
ses avantages et ses inconvnients. Ces techniques plus ou moins sophistiques
sont toutes utiles pour l'agronome qui essaie d'valuer les quantits d'azote disponibles pour les plantes, de comprendre le mtabolisme azot et de raisonner l'apport d'azote. La rationalisation de la fertilisation azote et des autres pratiques culturales permet non seulement d'augmenter le rendement des cultures et d'amliorer
la qualit des produits mais aussi de prserver l'environnement. Ce sont ces considrations qui font l'objet des chapitres suivants de cet ouvrage.

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