RPBV 21 N 2

Universidad Nacional Mayor de San Marcos
Facultad de Ciencias Biolgicas

Rev. peru. biol. ISSN 1561-0837
Revista
Peruana de
Biologa
Volumen 21
Agosto, 2014
LIMA, PER
Nmero 2
Revista Peruana de Biologa
Publicacin cientfica de la Facultad de Ciencias Biolgicas de la

Universidad Nacional Mayor de San Marcos
Rector
Dr. Pedro Atilio Cotillo Zegarra
Vicerrector de Investigacin
Dr. Bernardino Ramrez Bautista
Vicerrectora Acadmica
Dra. Antonia Castro Rodrguez
Decana de la Facultad de Ciencias Biolgicas
Mag. Olga Bracamonte Guevara
Instituto de Investigacin en Ciencias Biolgicas Antonio Raimondi
Mg. Joaquina Alban Castillo
La Revista Peruana de Biologa es una publicacin cientfica arbitrada,

producida por el Instituto de Ciencias Biolgicas Antonio Raimondi,
Facultad de Ciencias Biolgicas de la Universidad Nacional Mayor de San
Marcos, Lima, Per, y auspiciada por el Vicerrectorado de Investigacin.
La Revista es publicada tres veces al ao (abril, agosto y diciembre) y esta
dedicada a la publicacin de artculos cientficos originales e inditos
de las reas de biodiversidad, biotecnologa, ecologa y biomedicina. La
Revista publica los trabajos realizados por acadmicos e investigadores
nacionales y extranjeros, en idioma espaol o ingls. Los trabajos
recepcionados son evaluados por rbitros segn criterios internacionales
de calidad, creatividad, originalidad y contribucin al conocimiento. La
Revista es publicada simultneamente en la pgina web de la Universidad.
Comit Editor
Editor Jefe
Leonardo Romero, Universidad Nacional Mayor de San Marcos.
Editores asociados
Dra. Rina Ramrez, Universidad Nacional Mayor de San Marcos.
Dra. Mnica Arakaki-Makishi, Universidad Nacional Mayor de San Marcos.
Dra. Diana Silva Dvila, Universidad Nacional Mayor de San Marcos.
Dra. Blanca R. Len, Profesora Honoraria, Universidad Nacional Mayor
de San Marcos. The University of Texas at Austin, USA.
Dr. Carlos Pea, University of Turku, Finlandia.
Cesar Arana, Universidad Nacional Mayor de San Marcos.

Jos Roque, Universidad Nacional Mayor de San Marcos.
Dra(c) Universidad Cientfica del Sur, Per. Universidad Nacional
Mayor de San Marcos. Instituto del Mar del Per.
Dr. Jos Miguel Prez Ziga, Museo de Historia Natural de la
UNMSM. Universidad Peruana Cayetano Heredia, Per
Lidia Snchez Prez, Universidad Nacional Mayor de San Marcos.
Comit consultivo en los recientes nmeros

Maximilian Weigend
Renato Guevara-Carrasco

Freie Universitt Berlin- Alemania

Instituto del Mar del Per- Per
Hlio Ricardo da Silva
Reynaldo Linares-Palomino

Universidade Federal Rural do Rio de Janeiro, Brazil

Universidad Nacional Agraria La Molina- Per
Carlos Frederico Duarte da Rocha
Marcel Gutirrez-Correa

Universidade do Estado do Rio de Janeiro- Brasil

Universidad Nacional Agraria La Molina - Per
Fabrcio Rodrigues dos Santos
Gretty K. Villena

Universidade Federal de Minas Gerais- Brasil

Universidad Nacional Agraria La Molina - Per
Davor Vrcibradic
Gerardo Lamas

Universidade do Estado do Rio de Janeiro- Brasil

Universidad Nacional Mayor de San Marcos- Per
Berta Calonge Camargo
Pablo Ramrez

Pontificia Universidad Javeriana, Bogot, Colombia

Sergio Solari
Juan Tarazona

Universidad de Antioquia- Colombia

Julissa Roncal
Armando Yarlequ

Aarhus University- Denmark

Arnaud Bertrand
Manuel Tantalen

IRD. Institut de recherche pour le dveloppement- Francia

Universidad Peruana Cayetano Heredia- Per
Francis Kahn
Nigel Pitman

IRD. Institut de recherche pour le dveloppement, - Francia

Duke University- USA
Jean-Christophe Pintaud
Maria del Carmen Ulloa Ulloa

Institut de Recherche pour le Dveloppement- Francia

University of Missouri- USA
Mutsunori Tokeshi
Kenneth Young

Kyushu University - Japon

University of Texas at Austin USA
Francisco Alonso Sols Marn
Paul Velazco

Universidad Nacional Autnoma de Mxico- Mxico

American Museum of Natural History, USA
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Garden), BIOSIS Previews, Biological Abstracts (BIOSIS), ProQuest
(Biological Science Journals), Redalyc, CABI, AGRICOLA, Scopus.
Foto en la caratula: Luis Figueroa

Hecho el Depsito Legal 98-3017
Rev. peru. biol. - ISSN-L 1561-0837
Rev. peru. biol. - ISSN 1561-0837
Rev. peru. biol. - ISSN 1727-9933 (on line)
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Rev. peru. biol. ISSN-L 1561-0837
Volumen 21
Agosto, 2014
Nmero 2
CONTENIDO
TRABAJOS ORIGINALES
117

125

139

Anlisis morfomtrico para la discriminacin de especies: el caso del complejo Megalobulimus leucostoma
Morphometric analysis to discriminate between species: The case of the Megalobulimus leucostoma complex
Victor Borda y Rina Ramirez
La tribu Phanaeini (Coleoptera, Scarabaeidae, Scarabaeinae) en el Per
The tribe Phanaeini (Coleoptera: Scarabaeidae: Scarabaeinae) in Peru
Luis Figueroa, W. D. Edmonds y Norberta Martnez Lujn
Variabilidad vegetativa intra e interespecfica de Astrocaryum chonta y A. javarense (Arecaceae) en Jenaro Herrera, Loreto, Per
Intra and interspecific vegetative variability of Astrocaryum chonta and A. javarense (Arecaceae) from Jenaro Herrera, Loreto,
Peru

Miguel Machahua, Francis Kahn y Betty Milln
145 Capacidad fitorremediadora de cinco especies altoandinas de suelos contaminados con metales pesados

Phytoremediation capacity of five high andean species from soils contaminated with heavy metals

Enoc Jara-Pea , Jos Gmez, Hayde Montoya, Magda Chanco Mauro Mariano y Noema Cano
155 Filogeografa de Holothuria (Halodeima) inornata Semper, 1868 (Echinodermata: Holothuroidea)

Phylogeography of Holothuria (Halodeima) inornata Semper, 1868 (Echinodermata: Holothuroidea)

Elba Prieto-Rios, Francisco Alonso Sols-Marn, Giomar Helena Borrero-Prez y Pndaro Daz-Jaimes
NOTA CIENTFICA
163

171

175

Adiciones de angiospermas a la Flora del Per procedentes de los bosques Andino Amaznicos del sur peruano
Additions of angiosperms to the Flora of Peru from the Andean-Amazonian forests of southern Peru
Isau Huamantupa, Rodolfo Vsquez, Robin Foster, Magaly Cuba y Gloria Calatayud
Primeros registros de Hysterothylacium pelagicum (Anisakidae) y Toxocara alienata (Toxocaridae) en el Per
First records of Hysterothylacium pelagicum (Anisakidae) and Toxocara alienata (Toxocaridae) from Peru
Luis A. Gomez-Puerta
Primer registro de Nemopalpus phoenimimosQuate & Alexander, 2000 (Diptera, Psychodidae, Bruchomyiinae) en Venezuela
First record of Nemopalpus phoenimimosQuate & Alexander, 2000 (Diptera, Psychodidae, Bruchomyiinae) in Venezuela
Dalmiro Cazorla, Mireya Snchez, Yetsenia Snchez, Luzmary Ora, Yorfer Rondn, Masyelly Rojas, Mara Rujano, Maritza
Rondn, Nstor Gonzlez y Elsa Nieves
179 Primer registro del pulpo de profundidad Muusoctopus longibrachus (Cephalopoda: Octopoda) para el mar peruano

First record of depth octopus Muusoctopus longibrachus (Cephalopoda: Octopoda) for Peruvian sea

Franz Cardoso & F.G. Hochberg
183 Hypanartia splendida Rothschild, 1903 (Lepidoptera, Nymphalidae, Nymphalini) una rara especie de la Selva Central de Per

Hypanartia splendida Rothschild, 1903 (Lepidoptera, Nymphalidae, Nymphalini) a rare species from the central rainforest of
Peru

Juan Grados
187 Nuevos registros de chinches patinadores (Hemiptera: Heteroptera: Gerridae) en Nicaragua y registros adicionales para Costa
Rica

New records of water striders (Hemiptera: Heteroptera: Gerridae) from Nicaragua and additional records for Costa Rica

Federico Herrera
115
TRABAJOS ORIGINALES
189 Effects of photoperiod, plant growth regulators and culture media on in vitro growth of seedlings of Cyrtochilum loxense
(Lindl.) Kraenzl. an endemic and endangered orchid from Ecuador

Efectos del fotoperodo, reguladores de crecimiento vegetal y medio de cultivo en el crecimiento in vitro de plntulas de
Cyrtochilum loxense (Lindl.) Kraenzl. una orqudea endmica del Ecuador

Yadira Gonzlez y Augusta Cueva A.
COMENTARIO
193 On Boundaries

Sobre los lmites

Walter Cabrera-Febola
FE DE ERRATA
199 Revision of the South American wasp genus Alophophion Cushman, 1947 (Hymenoptera: Ichneumonidae: Ophioninae) Erratum

Revisin del genero de avipas sudamericanas Alophophion Cushman, 1947 (Hymenoptera: Ichneumonidae: Ophioninae) Erratum

Mabel Alvarado
116
Revista peruana de biologa 21(2): 117 - 124 (2014)

doi: http://dx.doi.org/10.15381/rpb.v21i2.9814
ISSN-Lleucostoma
1561-0837
Anlisis morfomtrico del complejo Megalobulimus
Facultad
de
C iencias B iolgicas UNMSM
TRABAJOS ORIGINALES
Anlisis morfomtrico para la discriminacin de especies: el caso del complejo
Megalobulimus leucostoma
Morphometric analysis to discriminate between species: The case of the Megalobulimus leucostoma
complex
Victor Borda 1,2 y Rina Ramirez 1,2
1 Departamento de Malacologa y Carcinologa Museo de Historia Natural Universidad Nacional

Mayor de San Marcos, Lima Per.
2 Laboratorio de Sistemtica Molecular y Fitogeografa Facultad de Ciencias Biolgicas Universidad Nacional Mayor de San Marcos, Lima Per.
Corresponding author: Victor Borda
Email Victor Borda: vicbp1@gmail.com
Email Rina Ramirez: rina_rm@yahoo.com
Citacin:
Borda V. & R. Ramirez. 2014. Anlisis morfomtrico para la discriminacin de especies: el caso del
complejo Megalobulimus leucostoma. Revista peruana de biologa 21(2): 117 - 124 (Octubre 2014).
Fuentes de financiamiento:
El presente trabajo fue financiado por:
Beca Rufford Small Grants Foundation otorgada
a Victor Borda.
Proyecto VRICSI101001091 de la Universidad
Nacional Mayor de San Marcos otorgado a Rina
Ramrez.
Presentado:
21/10/2013
Aceptado:
15/01/2014
Publicado online: 07/10/2014
Resumen
La plasticidad de los caracteres conquiliolgicos ha conllevado a diversas descripciones errneas y a la acumulacin de sinonimias lo cual ha dificultado la discriminacin entre especies.
El gnero de moluscos terrestres Megalobulimus es un ejemplo de esta problemtica. Dentro
de ste se encuentra Megalobulimus leucostoma (Sowerby, 1835), que presenta tres subespecies las cuales no se logran diferenciar correctamente a partir de sus descripciones originales.
El presente estudio busca discriminar a las subespecies de Megalobulimus leucostoma a partir
del anlisis morfomtrico y de distribucin. Ambos anlisis establecen diferencias sustanciales
entre M. l. leucostoma y M. l. lacunosus que no soportaran el estatus de subespecie de esta
ltima. Megalobulimus leucostoma weyrauchi se ubica dentro de la gran gama de variabilidad
conquiliolgica de M. l. leucostoma y sus datos de distribucin lo ubican en simpatra con la
misma por lo cual su estatus como subespecie no estara soportado, y podra considerarse
como parte de M. l. leucostoma.
Palabras clave: Morfometra; Megalobuliminae; conchilla; moluscos terrestres.
Abstract
Plasticity of conchological characters had led to erroneous descriptions and the accumulation
of synonyms making difficult the discrimination among species. The land snail genus Megalobulimus is an example of this problem. Megalobulimus leucostoma (Sowerby, 1835) has
three subspecies which are difficult to differentiate by using the original descriptions. The aim
of this paper is to discriminate among the subspecies of M. leucostoma by using morphometric
and distribution analyses. Both provide substantial differences between M. l. leucostoma and
M. l lacunosus that would not support the subspecies status of the former. Megalobulimus
leucostoma weyrauchi fits into the great conchological variability of M. l .leucostoma; also the
sympatric status between these two subspecies would not support the subspecies status of
the former, and M. l. weyrauchi should be considered as part of M. l. leucostoma.
Keywords: morphometry; Megalobuliminae; shell; land mollusks.
Introduccin
Uno de los problemas recurrentes en la discriminacin de especies de moluscos es que
la mayora de sus descripciones estn basadas en las caractersticas de las conchillas. Si
bien existen casos en los que la diferenciacin por caracteres conquiliolgicos es eficiente,
se considera que estos caracteres son afectados por evolucin paralela o convergente
en diferentes taxa (Suvorov 2002). La Subfamilia Megalobuliminae (Leme) (Familia
Strophocheilidae) encaja dentro de esta problemtica. Es una subfamilia de un nico
gnero, con cerca de 50 especies nominales y donde se encuentran los gasterpodos
terrestres de mayor tamao en la regin neotropical (Bequaert 1948, Ramrez et al.
2003, Simone 2006), algunos de los cuales poseen gran relevancia ecolgica y econmica
(Ramrez & Cceres 1991). Esta subfamilia ha tenido posicin controversial, desde ser
considerada un subgnero (Beaquert 1948), tomar la posicin de familia (Leme 1973),
hasta actualmente ser considerada una subfamilia (Bouchet & Rocroi 2005). La mayora de estas especies se encuentran descritas a partir de su concha. Esto ha generado
numerosas controversias sobre la determinacin correcta de algunas especies ya que
los caracteres conquiliolgicos resultan ser muy plsticos (Borda & Ramrez 2013).
Journal home page: http://revistasinvestigacion.unmsm.edu.pe/index.php/rpb/index

Los autores. Este artculo es publicado por la Revista Peruana de Biologa de la Facultad de Ciencias Biolgicas, Universidad Nacional Mayor de San
Marcos. Este es un artculo de acceso abierto, distribuido bajo los trminos de la Licencia Creative Commons Atribucin-NoComercial-CompartirIgual 4.0
Internacional.(http://creativecommons.org/licenses/by-nc-sa/4.0/), que permite el uso no comercial, distribucin y reproduccin en cualquier medio, siempre
que la obra original sea debidamente citadas. Para uso comercial, por favor pngase en contacto con editor.revperubiol@gmail.com.
Rev. peru. biol. 21(2): 117 - 124 (October 2014)
117
Borda & Ramirez
Para la vertiente oriental del sur de los Andes peruanos se

han reportado cuatro especies de Megalobulimus (Miller): M.
popelairianus (Nyst, 1845), M. maximus (Sowerby, 1825), M.
leucostoma (Sowerby, 1835) y M. florezi Borda & Ramrez, 2013.
Megalobulimus leucostoma presenta la particularidad de tener tres
subespecies descritas, dos de las cuales han sido reportadas para
el departamento del Cusco, M. leucostoma leucostoma (Sowerby,
1835) y M. leucostoma weyrauchi (Bequaert, 1949). La tercera
subespecie, M. leucostoma lacunosus (dOrbigny, 1835), ha sido
descrita para el departamento de Puno y en Bolivia. En las
descripciones originales de estas subespecies la localidad tipo
de M. l weyrauchi no es totalmente clara, adems no aclaran las
diferencias entre las subespecies M. l. leucostoma y M. l. lacunosus.
La imprecisin de las descripciones originales lleva a considerar
incierto el estatus taxonmico de M. leucostoma, pues existen
caractersticas conquiliolgicas entre las tres subespecies que
ponen en duda su unidad como especie. El objetivo del presente
trabajo es evaluar, a nivel morfomtrico, similitudes y diferencias
de las conchas entre las tres subespecies contrastadas con sus
distribuciones geogrficas las cuales podran ayudar a una mejor
caracterizacin y definicin del estatus taxonmico de estos taxa.
Material y mtodos
Las colectas se llevaron a cabo durante febrero, marzo y junio
del 2012 en las provincias de La Convencin, Urubamba y Calca, pertenecientes al departamento de Cusco, y la provincia de
Carabaya en el departamento de Puno. El mtodo de colecta fue
bsqueda directa. Los especmenes colectados fueron depositados
en la coleccin malacolgica del Departamento de Malacologa
y Carcinologa del Museo de Historia Natural de la Universidad Nacional Mayor de San Marcos (MUSM). Asimismo, se
consideraron ejemplares tipos custodiados en el Natural History
Museum of the United Kingdom (NHM-UK), correspondientes a Helix mathiusii (dOrbigny, 1835), dos de Helix lacunosus
(dOrbigny, 1835); el primero es considerado sinnimo de M. l.
leucostoma. Adems, se consider material tipo de M. leucostoma
weyrauchi custodiado en el Museum of Comparative Zoology

of Harvard University (MCZ) y Academy of Natural Sciences
of Drexel University (ANSP) (Tabla 1 y Fig. 1).
Con la finalidad de realizar la discriminacin de las subespecies de Megalobulimus leucostoma se realiz un anlisis morfomtrico de las conchas, tanto del material colectado como de los
custodiados en colecciones. Para esto se realizaron dos evaluaciones en morfometra, la clsica y la geomtrica. Fueron evaluados
83 individuos adultos, considerados as por el engrosamiento
del peristoma, 71 de los cuales corresponden a M. leucostoma
leucostoma, tres a M. leucostoma lacunosus, cinco a M. leucostoma
weyrauchi, dos a Helix mathiusii y dos a Helix lacunosus.
Para la morfometra clsica, se emplearon seis variables
continuas las que fueron obtenidas a travs de imgenes digitales de la concha de los especmenes en el programa IMAGEJ
(versin 1.63, http://rsb.info.nih.gov/nih-image). Las variables
consideradas fueron: Altura de la concha (AC), dimetro mayor de la concha (DM), largo de la abertura (LB), ancho de
la abertura (AB), espira (ESP) y posicin del dimetro mayor
(PDM) (Figura 2). Las seis variables fueron sometidas a anlisis
de componentes principales (ACP) mediante el programa PAST
ver 3.0 (Hammer et al. 2001). Los datos fueron transformados
a logaritmos previamente.
Para la morfometra geomtrica se consideraron 12 landmarks,
los cuales fueron digitalizados con el programa TpsDig ver. 2.16
(Rohlf 2010) (Fig. 3). Estos fueron considerados en base al trabajo de Schilthuizen y Haase (2010). Las coordenadas fueron
ingresadas al programa MorphoJ 1.05 (Klingenberg 2011),
realizndose antes un alineamiento de las coordenadas iniciales
usando el mtodo generalizado ortogonal de Procrustes (Rohlf &
Slice 1990), se gener una matriz de covarianza, la que permiti
realizar el anlisis de componentes principales. Debido al nmero
desbalanceado de individuos de cada subespecie, se consideraron las tres primeras componentes principales para realizar un
Tabla 1. Procedencia de los especmenes empleados en el presente estudio.

Subespecie
leucostoma
Museo de
custodia
MUSM
Coordenadas
# de
ejemplares
Per, Cusco, La Convencin, Pavayoc
1251'39.52S 241'13.9W
13
Per, Cusco, La Convencin, Huyro
125839,5S 723321,9W
Per, Cusco, La Convencin, Santa Mara
130016.2S 723757.1W
Per, Cusco, La Convencin, Chaullay
130034.6S 723834.9W
Per, Cusco, La Convencin, Sambaray
1251'49.50S 7242'16.2W
18
Per, Cusco, La Convencin, Echarate
124651.0S 723359.7W
10
Per, Cusco, La Convencin, Potrero
125341.0S 724342.6W
Per, Cusco, La Convencin, Uchumayo
125726.0S 724025.8W
Per, Cusco, La Convencin, Huayanay
124840.3S 723842.6W
Procedencia
Per, Cusco, La Convencin, Santa Teresa

lacunosus
1305'S 7213'W
Per, Puno, Chacaneque
131853S 701708W
1414S 8911W
Per, Madre de Dios, Tambopata
ANSP
Peru, Cusco
MCZ
Per, Cusco
Helix mathiusii
NHM-UK
Per, Cusco
Helix lacunosus
NHM-UK
Bolivia, Cochabamba, Tutulima
weyrauchi
118
MUSM
130617S 723751W
Per, Cusco, Calca, Lares
Rev. peru. biol. 21(2): 117 - 124 (Octubre 2014)
Anlisis morfomtrico del complejo Megalobulimus leucostoma
Figura 1. Subespecies de
en vista frontal.
(A) M. leucostoma procedente de Pavayoc, Cusco.
(B) Holotipo de M. leucostoma weyrauchi, MCZ
166295. Cortesa del MCZ.
(C) M. leucostoma lacunosus procedente de Carabaya, Puno.
(D) Helix lacunosus, sinonimia para M. leucostoma lacunosus, sintipo procedente
de la localidad de Tutulima,
Cochabamba, Bolivia, NHMUK 1854.12.4.213. Cortesa del NHMUK.
(E) Helix mathiusii, sinonimia para M. l. leucostoma,
sintipo procedente de Per,
NHMUK 1854.12.4.214.
Cortesa del NHMUK.
Figura 2. Variables de la
concha consideradas para
el anlisis morfomtrico
clsico.
AC: Altura de la concha.
DM: Dimetro mayor de la
concha.
LB: Largo de la abertura.
AB: Ancho de la abertura.
ESP: Espira.
PDM: Posicin del dimetro
mayor.
119
Borda & Ramirez

Tabla 2. Estadsticos bsicos para las seis medidas obtenidas a partir de la concha de las subespecies de Megalobulimus
leucostoma.
M. l. leucostoma (n=71)
M. l. lacunosus (n=3)
M. l. weyrauchi (n=5)
Helix mathiusii (n=2)
Helix lacunosus (n=2)
70.53 3.66
87.38 1.88
62.1 3.4
64.16 1.17
85.31 0.87
39.31 2.4
47.82 2.33
36.96 1.03
39 0.36
43.53 0.93
34.36 2.45
43.67 0.98
37.75 2.75
32.60 0.36
40.08 0.08
18.5 1.27
22.82 1.64
20 1
18.28 0.33
21.5 0.22
Espira
16.99 1.44
23.58 0.99
14.56 0.66
13.15 0.3
23.51 0.69
Posicin del
dimetro mayor
37 2.23
34.36 1.31
37.78 2.5
34.36 1.31
47.22 0.89
Medidas
Altura de la
concha
Dimetro mayor
de la concha
Largo de la
abertura
Ancho de la
abertura
Resultados
Morfometra clsica.- Se calcularon los estadsticos bsicos
(media y desviacin estndar) para las seis medidas propuestas
(Tabla 2). Luego stas fueron normalizadas y sometidas al
Anlisis de Componentes Principales (ACP). Las dos primeras
componentes explicaron un 92.964% de la varianza total. La
primera componente acumul un 71.169% de la varianza total
y la variable que explic mejor dicha varianza fue la longitud
de la espira de la concha. La segunda componente acumul
21.795% de la variabilidad total. La variable que mejor explic
la variacin en esta componente tambin fue la longitud de la
espira seguida del ancho de la apertura (Tabla 3).
En la grfica de dispersin de puntos de las primeras dos
componentes principales (Fig. 4), se observa la gran variabilidad
de los individuos de M. leucostoma, dentro de este morfoespacio
se ubican los ejemplares tipo de Helix mathiusii y de M. leucostoma weyrauchi. Mientras que, por fuera de este morfoespacio,
se sitan M. leucostoma lacunosus (Puno) y los ejemplares tipo
de Helix lacunosus como las conchas de mayores proporciones.
Se observ una gran variacin en el tamao de M. leucostoma
leucostoma, donde los ejemplares tipo de M. leucostoma weyrauchi
y de H. mathiusii se ubican junto con las de menor tamao.
Figura 3. Landmarks utilizados en el estudio basados en

Schilthuizen & Haase (2010).
MANOVA no paramtrico mediante el programa PAST ver

3.0. Este MANOVA se realiz con el objetivo de comparar las
medias multivariadas para las tres subespecies considerando el
ndice de distancia Euclidiana y de Mahalanobis. Finalmente se
realiz un anlisis discriminante para mejorar la distincin entre
los grupos evaluados a partir de las tres primeras componentes
principales donde ya se vera reflejada la variacin original de los
landmarks. Para estos anlisis se consideraron tres grupos basados
en su descripcin como subespecies, estos fueron: grupo 1 (M.
l. leucostoma + Helix mathiusii); grupo 2 (M. l. lacunosus + Helix
lacunosus) y grupo 3 (M. l. weyrauchi).
Los datos de coordenadas geogrficas procedentes de las
colectas y del material de coleccin fueron considerados para
modelar un mapa de distribucin en el programa Arc Map 10. Se
consider la clasificacin de zonas de vida de Holdridge (1947)
para caracterizar el hbitat de las especies colectadas.
120
Morfometra geomtrica.- A partir del anlisis de componentes principales para 24 coordenadas de los 12 landmarks
se obtuvieron 20 componentes principales (PC). Las primeras
dos componentes explicaron el 48.748% de la varianza total,
la primera con 35.862% y la segunda con 12.88% (Fig. 5). En
la componente principal 1, la forma vari desde conchas ms
anchas, de protoconcha corta y de apertura ms grande en su
Tabla 3. Matriz de estructura del anlisis de componentes
principales para 83 conchas de las especies en estudio.
Componentes principales
Variables
Altura de la concha
0.39254
0.001773
0.40445
Dimetro de la concha
0.29732
0.33467
0.70615
Espira
0.59436
-0.69691
-0.15362
0.412
0.024925
-0.0189
Altura de la apertura
0.36456
0.41241
-0.45981
Ancho de la apertura
0.31874
0.48126
-0.31999
Total de varianza explicada
71.169%
21.795%
2.69%
Posicin del dimetro mayor

0.15
0.06
0.05
0.04
CP2 (12.88%)
CP1 (21.795%)
0.1
0.05
0
-0.05
0.03
0.02
0.01
0
-0.01
-0.02
-0.1
-0.03
-0.04
-0.1 -0.08 -0.06 -0.04 -0.02
-0.15
-0.2
-0.1
0.1
0.2
0.3
CP1 (71.169%)
M. l. leucostoma
Helix lacunosus
Helix mathiusii
M. l. lacunosus
0.02 0.04 0.06
CP1 (35.86%)
M. l. weyrauchi
M. l. leucostoma
Helix lacunosus
Helix mathiusii
M. l. lacunosus
M. l. weyrauchi
Figura 4. Anlisis de componentes principales basado seis

medidas obtenidas a partir de 83 conchillas para la discriminacin entre las tres subespecies de Megalobulimus leucostoma y ejemplares tipo. El porcentaje de variacin para cada
componente se indica entre parntesis.
Figura 5. Anlisis de componentes principales basado en

variables de forma para la discriminacin entre las tres subespecies de Megalobulimus leucostoma y ejemplares tipo.
El porcentaje de variacin para cada componente se indica
entre parntesis.
extremo ms negativo a conchas ms delgadas, con protoconcha

ms pronunciada y de apertura ms pequeas en su porcin positiva. Los landmarks que acumularon mayor varianza para esta
componente estuvieron relacionados con la espira (landmarks
1 y 2) (Tabla 4). En el caso de la componente principal 2, se
observan conchas con espira corta en su extremo ms negativo,
cuya forma vari a conchas con espira ms pronunciada en el
extremo ms positivo. Al igual que la componente principal 1,
los landmarks que acumularon mayor varianza para esta componente fueron los landmarks 1 y 2 (Tabla 4).
Tabla 4. Matriz de estructura de las cuatro primeras componentes principales para las coordenadas de los 12 landmarks
utilizados.
En el grfico se observa que M. l. leucostoma presenta diversas

formas que abarcan desde formas delgadas con espira aguda hasta
formas semiovaladas con espiras obtusas. Los individuos de M.
l. lacunosus se ubican preferentemente dentro de los cuadrantes
correspondientes a las conchas con forma delgada y espira ms
pronunciada, siendo los individuos tipo de H. lacunosus aquellos que se diferenciaron mejor por su forma ms delgada. Por
otro lado, los individuos de M. l. weyrauchi y H. mathiusii se
diferenciaron como los ejemplares con pex ms corto y vuelta
corporal ms expandida sin mostrar mucha diferenciacin del
morfoespacio de M. leucostoma leucostoma (Fig. 5).
A partir de los valores para los tres primeros componentes
principales se desarroll un anlisis PERMANOVA o MANOVA
no paramtrico. Para esto se consideraron tres grupos basados
en cada subespecie de M. leucostoma: grupo 1 (M. l. leucostoma
+ Helix mathiusii); grupo 2 (M. l. lacunosus + Helix lacunosus)
y grupo 3 (M. l. weyrauchi). PERMANOVA no revel diferencias significativas entre los tres grupos (distancia Euclidiana: F
=5.728, P < 0.001; distancia de Mahalanobis: F =4.951, P <
0.001). Sin embargo, si se examinan los valores considerando
pares de grupos es posible observar, en el caso de la distancia
Euclidiana, una clara similitud entre las subespecies leucostoma
y weyrauchi. Mientras que en el caso de los pares M. l. lacunosus
PC1
PC2
PC3
PC4
x1
-0.012821
0.319020
-0.096432
0.003716
y1
0.498506
0.210085
0.042753
0.164806
x2
0.079255
0.332015
-0.035472
0.089456
y2
0.291036
-0.078494
0.005197
-0.002814
x3
-0.184434
0.080919
-0.184978
-0.161165
y3
0.071813
0.028658
-0.135326
-0.060551
x4
0.081609
0.129819
0.042635
0.067133
y4
-0.022849
-0.284958
-0.052685
-0.093376
x5
-0.069673
-0.219091
-0.051349
-0.088025
y5
-0.220655
-0.206762
-0.106868
-0.201052
x6
-0.031914
-0.199290
-0.000729
0.134719
y6
-0.292434
0.204729
0.157102
0.473087
x7
-0.114788
-0.263246
-0.058426
0.151766
y7
-0.338916
0.042351
-0.057242
0.126941
x8
-0.014239
-0.256633
-0.308946
0.116012
y8
-0.287791
0.058757
-0.166630
-0.098571
x9
0.251628
-0.298582
0.327527
0.105137
y9
-0.154369
-0.102215
0.694639
-0.125136
x10
0.160123
0.013503
0.256303
-0.250565
y10
-0.064606
0.215789
0.058906
-0.121606
x11
-0.070387
0.076755
0.053466
-0.411112
y11
0.265691
0.158838
-0.226640
-0.373852
x12
-0.074360
0.284813
0.056402
0.242926
y12
0.254573
-0.246777
-0.213207
0.312123
121
Borda & Ramirez
Discriminante 2 (12.56%)
3
2
1
0
-1
-2
-3
-4
-3
-2
-1
Discriminante 1 (87.44%)
M. l. leucostoma
Helix lacunosus
Helix mathiusii
M. l. lacunosus
M. l. weyrauchi
Figura 6. Anlisis discriminante basado en las tres primeras

componentes principales obtenidas a partir de variables de
forma para la discriminacin entre las tres subespecies de
Megalobulimus leucostoma y ejemplares tipo. El porcentaje
de variacin para cada factor discriminante se indica entre
parntesis.
- M. l. leucostoma y M. l. lacunosus - M. l. weyrauchi la similitud

es no significativa. Para el caso de la distancia de Mahalanobis,
es posible observar que existe una similitud significativa entre
los pares M. l. lacunosus - M. l. leucostoma y M. l. leucostoma M. l. weyrauchi (Tabla 5). Por ltimo, el anlisis discriminante
demuestra que an es posible notar que aunque existe superposicin entre los morfoespacios de los grupos, es la componente
principal 2, la que contribuye con una ligera diferenciacin
entre los grupos 2 y 3 del grupo 1 (M. l. leucostoma + Helix
mathiusii) (Fig. 6).
Distribucin geogrfica.- Los datos de distribucin geogrfica producto de las colectas y de la colecciones cientficas resaltan
el carcter endmico para la subespecie M. l. leucostoma, la cual
se ve restringida a las provincias de La Convencin y Calca,
en el departamento de Cusco. El rea donde fue colectada esta
subespecie corresponde a la zona de vida Bosque Hmedo

tropical (bh-t) segn el sistema de Holdrigde (Holdridge 1947)
(Fig. 7). En la provincia de La Convencin, las localidades ms
distantes fueron Huyro y Echarate las cuales estn separadas
por 70 kilmetros. Todas las localidades se encuentran prximas al Ro Vilcanota, excepto la localidad de Santa Teresa. El
punto de colecta a mayor altitud fue en Huyro, la cual tambin
corresponde a la localidad ms al sur dentro de la provincia de
La Convencin. En el caso de M. l. lacunosus, fue colectada
nicamente en la localidad de Chacaneque en Puno, la cual
corresponde a la zona de vida Bosque hmero tropical (bh-t)
(Fig. 7). Para M. l. weyrauchi, solo se menciona Cusco tanto
en la descripcin original como en las etiquetas de los ejemplares
tipo custodiados en la coleccin del MCZ.
Discusin
Inicialmente las subespecies del complejo M. leucostoma
haban sido descritas como especies independientes, Bulimus
leucostoma Sowerby, 1835 y Helix lacunosus dOrbigny, 1835.
La diagnosis de estas dos especies se bas en caractersticas de
la concha tales como forma, tamao de la espira, caractersticas
de la superficie, vueltas nepinicas, entre otras. Adems que
fueron descritas para Per (Cusco) y Bolivia (Cochabamba)
respectivamente. Bequaert (1948) fue quin en su revisin de
la Familia Strophocheilidae consider a H. lacunosus como una
subespecie de Strophocheilus (Megalobulimus) leucostoma. Al ao
siguiente, Bequaert (1949) describi a Strophocheilus (Megalobulimus) leucostoma weyrauchi a partir de 9 individuos (el holotipo
y 8 paratipos). En comparacin con el tpico Strophocheilus
leucostoma (ahora Megalobulimus leucostoma), Bequaert describi
esta subespecie como ms pequea y proporcionalmente ms
ancha a nivel de la vuelta corporal. El presente estudio abarc
localidades citadas en la literatura para M. leucostoma y nuevas
localidades en el Per, adems de incluir especmenes tipo para
una mejor caracterizacin de las subespecies que componen a
M. leucostoma.
Los mtodos de morfometra tradicional referidos a medidas lineales bsicas (como ancho y altura) son ampliamente
usados para comparar la forma de diferentes organismos, sin
embargo, esta informacin resulta limitada (Smith & Hendricks 2013). Uno de los principales problemas dentro del
gnero Megalobulimus es la constancia y homogeneidad en sus
Tabla 5. P-values de pares de grupos para las tres subespecies producto del MANOVA no paramtrico a partir de los valores
de las tres primeras componentes principales basadas en variables de forma. Se considerando dos valores de distancia
(Euclidiana y de Mahalanobis). El asterisco (*) indica los valores significativos.
Distancia Euclidiana
Subespecies
M. l. leucostoma
M. l. leucostoma
M. l. lacunosus
M. l. weyrauchi
0.0673
0.0003*
M. l. lacunosus
0.0673
0.2692
M. l. weyrauchi
0.0003*
0.2692
M. l. leucostoma
M. l. lacunosus
M. l. weyrauchi
0.0167*
0.0002*
Distancia de Mahalanobis
Subespecies
M. l. leucostoma
122
M. l. lacunosus
0.0167*
M. l. weyrauchi
0.0002*
0.7667
0.7667
Figura 7. Mapa de procedencia del material evaluado (Suroriente del Per) para M. leucostoma leucostoma en el departamento
de Cusco. Los ros estn diferenciados como lneas en azul.
caracteres conquiliolgicos y anatmicos (Leme 1973). El caso

del complejo M. leucostoma es un claro ejemplo en el cual la
variabilidad intraespecfica es alta, al menos al referirse a los
caracteres conquiliolgicos. Por este motivo se abordaron dos
diferentes metodologas en morfometra para diferenciar entre
las subespecies de este complejo.
Los resultados obtenidos a partir de ambos anlisis de morfometra proveeran escenarios contradictorios. Sin embargo,
es necesario interpretarlos de manera integrada. El anlisis
multivariado de las medidas lineales nos permiti discriminar en
base a tamao y forma, siendo diferenciadas las subespecies M.
l. leucostoma y M. l. lacunosus en base a sus diferentes tamaos
y caractersticas de la espira. Adems, se destaca el amplio rango
de variacin que presenta M. l. leucostoma y por esta razn no se
consigui una discriminacin significativa de M. l. weyrauchi.
En el caso de la morfometra geomtrica, la cual considera la
forma, tambin demostr que M. l. leucostoma no solo presenta
amplia variabilidad en los tamaos sino tambin en las formas.
Este morfoespacio de forma incluy a M. l. lacunosus, ya que
algunas conchas a pesar de tener un tamao menor al promedio
de M. l. lacunosus, presentan una forma similar. Al igual que
en la morfometra clsica, no se encontr una diferenciacin
significativa de M. l. weyrauchi. Ambos anlisis demuestran que
esta subespecie pertenece al gran rango de variabilidad de M. l.
leucostoma tanto por tamao como por forma. Mientras que M.
l. lacunosus aun presentando una forma parecida, la diferencia
de tamao con M. l. leucostoma es marcada. Asimismo, en otros
estudios morfolgicos y moleculares que estamos desarrollando
se reafirma la distancia entre M. l. lacunosus y M. l. leucostoma
En el caso de M. l. weyrauchi, fue descrita para Cusco sin

ms especificaciones por Bequaert (1949), no proporciono
datos exactos de su distribucin. Las nicas localidades de
Cusco donde se han reportado especmenes de Megalobulimus
corresponden a las provincias de La Convencin y Calca (Flrez
1970), ambas con diferentes zonas de vida. Adems, las caractersticas conquiolgicas de la descripcin no son suficientes para
justificar su estatus como subespecie. Los anlisis morfomtricos
clsico y geomtrico lo incluyen o lo acercan, respectivamente,
al morfoespacio de M. l. leucostoma. Adems, el MANOVA y el
anlisis discriminante no proveen un sustento suficiente como
para distinguir a M. l. weyrauchi como una subespecie, sino ms
bien que constituye parte de la variabilidad intrapoblacional de
M. leucostoma leucostoma.
La diversidad de formas y tamaos observados para M. l.
leucostoma no se encuentran separadas geogrficamente. Por el
contrario, en una misma poblacin es posible observar no slo
diferentes tamaos y formas sino tambin ejemplares levgiros
(Blume 1920).
A partir de los resultados, M. leucostoma lacunosus debera
recuperar su estatus de especie, quedando como Megalobulimus
lacunosus (dOrbigny, 1835), Por el contrario, M. l. weyrauchi
(Bequaert, 1949) constituira una variacin dentro de la gran
gama de formas y tamaos de M. leucostoma, constituyndose
en un sinnimo de sta.
Agradecimientos
Agradecemos a Andr Ampuero por su colaboracin en el anlisis morfomtrico y a John Ablet (NHMUK) y Adam Baldinger
(MCZ) por proveer imgenes digitales de los ejemplares tipo.
123
Borda & Ramirez
Literatura citada
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Facultad
ISSN-L en
1561-0837
La tribu Phanaeini
el Per
de
TRABAJOS ORIGINALES
La tribu Phanaeini (Coleoptera, Scarabaeidae, Scarabaeinae) en el Per
Luis Figueroa 1, W. D. Edmonds 2 y Norberta Martnez Lujn 3
1 Departamento de Entomologa, Museo de Historia Natural de la Universidad Nacional Mayor de

San Marcos, Apdo. Postal 14-0434 Lima Per.
2 P.O. Box 426 Marfa, Texas 79843, USA
3 Laboratorio de Entomologa, Departamento de
Zoologa, Facultad de Ciencias Biolgicas, Universidad Nacional Mayor de San Marcos. Lima Per
Email Luis Figueroa: luis_thecell@hotmail.com
Email William Edmonds: wdedmonds@sbcglobal.net
Email Norberta Martnez: nmartinezl@unmsm.edu.pe
Resumen
La presencia de la tribu Phanaeini (Coleoptera: Scarabaeidae: Scarabaeinae) en el Per fue
revisada en base a la coleccin del Museo de Historia Natural de la Universidad Nacional
Mayor de San Marcos (Lima) y literatura especializada. Cada especie es presentada con citas
para su diagnosis y datos de distribucin y algunos comentarios. En este estudio se registran
30 especies que pertenecen a diez gneros: Coprophanaeus, Dendropaemon, Gromphas,
Diabroctis, Oruscatus, Oxysternon, Phanaeus, Sulcophanaeus, Tetramereia y Megatharsis.
La especie Oruscatus davus es la nica especie distribuida en la parte alta y occidental de los
Andes; Phanaeus lunaris y P. achilles son especies que se encuentran en el norte del Per,
mientras que las restantes especies son amaznicas.
Palabras claves: Scarabaeinae; Phanaeini; Per; Coprfagos; escarabajos peloteros.
Abstract
Citacin:
Figueroa L., W.D. Edmonds & N. Martnez Lujn.
2014. La tribu Phanaeini (Coleoptera, Scarabaeidae, Scarabaeinae) en el Per. Revista peruana
de biologa 21(2): 125 - 138 (Octubre 2014). doi:
http://dx.doi.org/10.15381/rpb.v21i2.9815
We examine the occurrence of the tribe Phanaeini (Coleoptera: Scarabaeidae: Scarabaeinae)

in Peru based on the collection at Museo de Historia Natural of the Universidad Nacional Mayor
de San Marcos and on data provided in literature. Each species is presented with citations of
its diagnosis, distribution and related comments. Peruvian Phanaeini includes 30 species in
nine genera: Coprophanaeus, Dendropaemon, Gromphas, Oruscatus, Oxysternon, Phanaeus,
Sulcophanaeus, Tetramereia and Megatharsis. Oruscatus davus is the only species distributed
in the high Andes; Phanaeus lunaris and P. achilles occur in the northern arid zone shared by
Peru and Ecuador; the remaining species are Amazonian.
Keywords: Scarabaeinae; Phanaeini; Peru; coprfagos; Dung beetle.
Presentado:
02/02/2014
Aceptado:
08/07/2014
Introduccin
Los Scarabaeinae (Coleoptera: Scarabaeidae) forman un grupo natural muy bien
definido, tanto funcional como taxonmico (grupo claramente monofiltico) y est
bien representado en las reas tropicales (Favila & Halffter 1999). Esta subfamilia es
importante por sus hbitos coprfagos que permiten el reciclaje de los excrementos,
principalmente de mamferos omnvoros y herbvoros (Escobar 1997, Gill 1991,
Halffter & Halffter 1989). Los excrementos son el principal alimento de adultos y
larvas, tambin son usados como sustrato para ovoposicin (Hanski & Cambefort
1991). En el Neotrpico se han registrado 1230 especies de Scarabaeinae (Hamel et
al. 2006). En el Per, actualmente estn registradas aproximadamente 200 especies
de Scarabaeinae (Larsen et al. 2006). El conocimiento de los escarabajos coprfagos
an es incipiente en Per, solo se cuentan unos cuantos artculos, Erichson (1847)
registr 19 especies, Balthasar (1941) registr 119 especies, Blackwelder (1944) con
57 especies. Ms recientemente, trabajos como los de Larsen (2004), Larsen et al.
(2006), Larsen & Gnier (2008a, 2008b), Ramirez (2009), Grados et al. (2010),
Figueroa & Alvarado (2011) y Figueroa et al. (2012), han contribuido notablemente
al conocimiento de la diversidad de la subfamilia Scarabaeinae, pero an es incierto
el nmero de especies presentes en Per.

125
Figueroa et al.
Dentro de los Scarabaeinae, los Phanaeini son la tribu de

escarabajos coprfagos ms conocidos, tanto en taxonoma
como en distribucin. Phanaeini es endmica de Amrica,
comprende 12 gneros y aproximadamente 160 especies (Hamel
et al. 2009). El presente trabajo se centra en Phanaeini y busca
brindar datos sobre su distribucin geogrfica y altitudinal de
las especies presentes en Per.
Material y mtodos
Fueron revisados 728 especmenes depositados en el Museo
de Historia Natural de la Universidad Nacional Mayor de San
Marcos (MUSM). Las identificaciones fueron realizadas con ayuda de las claves propuestas por Edmonds (1972, 1994 y 2000),
Edmonds & Zidek (2004, 2010), Vaz de Melo et al. (2011) y
Arnaud (2002). Para el gnero Gromphas la identificacin se
llevo a cabo con ayuda del trabajo Figueroa et al. (2012). La
informacin se complement con ayuda de la literatura especializada, siendo la literatura la nica fuente para las especies no
representadas en la coleccin del MUSM.
Resultados
Se registran para el Per 30 especies de la tribu Phanaeini,
repartidas en 10 gneros, 24 especies cuentan con especmenes
depositados en la coleccin del MUSM, mientras que las restantes fueron registradas solo en la literatura. Los gneros y especies
registradas se presentan en la Tabla 1.
A todas las especies presentes en la coleccin cientfica del
MUSM, se les elabor un mapa de distribucin y una figura
para su mejor referencia.
Taxonoma
Phylum: Arthropoda Latreille, 1829

Class: Insecta C. Linnaeus, 1758
Order: Coleoptera C. Linnaeus, 1758
Family: Scarabaeidae Latreille, 1802
Subfamily: Scarabaeinae Latreille, 1802
Tribe:
Phanaeini Hope, 1838
Gnero Diabroctis Gistel, 1857

Taurocopris Olsoufieff, 1924
Diagnosis: Edmonds 1972, Arnaud 2002 y Vaz de Mello

2011. Existen tres especies de Diabroctis (D. mimas Linnaeus,
D. mirabilis Harold, D. cadmus Harold), todas restringidas para
el Neotrpico (Edmonds 1972).
1. Diabroctis mimas (Linnaeus, 1758)
Scarabaeus mimas Linnaeus, 1758; Coprophanaeus costatus
Olsoufieff, 1924 (en parte); Diabroctis mimas (L): Martnez &
Pereira 1967 (restablecimiento del gnero)
Diagnosis: Arnaud 2002. Rango de tamao: 23 31 mm.

Figura 1(7). Comnmente son recolectados volando alrededor
de heces de bovinos y humanos, y tambin con trampas cebadas.
Material Revisado: SAN MARTN, Rioja, 1932. JUNN,
Chanchamayo, San Ramn (11o05[S]/ 7524[W]) 08.v.2002;
Chanchamayo, San Ramn, (11o07[S]/ 7521[W]) ii.2002.
SAN MARTN, Tarapoto, 1925. CAJAMARCA, Tambillo
1867. MADRE DE DIOS, Fundo vivero El Bosque, 233m
122749.27S/ 69730.69W 17-19.iv.2011; Rio Tambopata,
Jorge Chvez 123859S/ 690624W 230m ix.1999.(Fig. 5).
Nmero de especmenes: 7
126
Comentario: Los especmenes estudiados proceden de

algunas zonas de Per, distribuidas a los largo de la Amazonia,
siendo estas reas cercanas al pie de montaa, no se ha reportado (en la coleccin del MUSM) en la llanura amaznica. Por
el nmero de individuos colectados podemos considerar esta
especie como rara.
Gnero Coprophanaeus Olsoufieff, 1924
Diagnosis: Edmonds 1972, Arnaud 2002 y Edmonds &
Zidek 2010.
La especie C. larseni Arnaud, 2002 fue descrita con especmenes peruanos, pero no fueron validadas en la revisin de Edmonds & Zidek (2010) por este estado no se tomara en cuenta.
Para su mejor ordenamiento este gnero es divido en 3
subgneros: Megaphanaeus, Coprophanaeus y Metallophanaeus
(este ltimo no se registra en Per) (Edmonds & Zidek 2010)
Subgnero Megaphanaeus DOlsoufieff, 1924
2. Coprophanaeus lancifer (Linnaeus, 1767)
Scarabaeus lancifer Linnaeus, 1767; Scarabaeus satelles Lichtenstein, 1976; Phanaeus heros Castelnau, 1840; Phanaeus miles
Castelnau, 1840; Phanaeus septentrionalis Pessoa, 1935;
Megaphanaeus lancifer (L)
Diagnosis: Arnaud 2002, Edmonds & Zidek 2010. Rango

de tamao: 36 44 mm. Figura 1(1).
Material revisado: LORETO, Sierra del Divisor, 1Km Rio
Trompeteros 62831.7S/ 74430W 175m 18-19.x.2008.
MADRE DE DIOS, Puerto Maldonado, Sudadero 122119S/
690148W 221m 21-22.vii.2009. Puerro Maldonado, Sudadero, 122157S/ 69418W 221m 28.iii.2009. Ro Los Amigos
(CICRA) 123407.8S/ 70060.3W 270m 20.xii.2008.
Fundo vivero El Bosque 122749.27S/ 69730.69W
233m 17-19.iv.2011. PUNO, Sandia, San Pedro de Putina
Punco, PN [Parque Nacional] Bahuaja Sonene 132331.1S/
692854.4W 325m 11-24.ix.2011. Tambopata 09.v.1997.
(Fig. 4). Rango de altitud: 173 270 msnm. Nmero de especmenes: 12
Comentario: Especies de tamao grande, el ms grande de
la tribu Phanaeini presente en Per. Se encuentra en la llanura
amaznica, por debajo de 300 msnm. Esta especie tiene preferencia por los bosques con mucha cobertura vegetal, bosques que
proporcionan sombra para evitar la deshidratacin del escarabajo. En cuanto a su distribucin, los especmenes colectados estn
agrupados en la zona sur (Madre de Dios) y una poblacin en la
zona norte (Loreto) y segn los datos, est presente todo el ao.
Subgnero Coprophanaeus DOlsoufieff, 1924
3. Coprophanaeus parvulus (Olsoufieff, 1924)
Phanaeus parvulus Olsoufieff, 1924
Diagnosis: Edmonds & Zidek 2010. Figura 1(5). Rango de

tamao: 19 - 21 mm.
Distribucin: LORETO, Maynas, Qda. [Quebrada] Agua
Blanca 25526S/ 74498.1W 168m 19.i.2009. (Fig. 4).
Comentario: Considerada especie rara en Per, se tienen
La tribu Phanaeini en el Per

Tabla 1. Lista de especies de la tribu Phanaeini registradas en Per.
Presente en la
coleccin del MUSM
Gnero
Especies
Diabroctis Gistel, 1857
1.Diabroctis mimas (Linnaeus, 1758)
Coprophanaeus Olsoufieff, 1924
Oxysternon Laporte, 1840
Sulcophanaeus Olsoufieff, 1924
Phanaeus MacLeay, 1819
Dendropaemon Perty, 1830
Subgnero Megaphanaeus Olsoufieff, 1924

2. Coprophanaeus (M.) lancifer (Linnaeus, 1767)
Subgnero Coprophanaeus Olsoufieff, 1924
3. Coprophanaeus (C.) parvulus (Olsoufieff, 1924)
4. Coprophanaeus (C.) ignecinctus (Felsche, 1909)
5. Coprophanaeus (C.) telamon (Erichson, 1847)
6. Coprophanaeus (C.) suredai Arnaud 1996
7. Coprophanaeus (C.) ohausi Felsche, 1911
8. Coprophanaeus (C.) callegarii Arnaud, 2002
Subgnero Mioxysternon Edmonds, 1972
9. Oxysternon (M.) spiniferum Laporte, 1840
Subgnero Oxysternon Laporte, 1840
10. Oxysternon (O.) silenus Laporte, 1840
11. Oxysternon (O.) lautum (Macleay, 1819)
12. Oxysternon (O.) conspicillatum (Weber, 1801)
13. Sulcophanaeus actaeon (Erichson, 1847)
14. Sulcophanaeus faunus (Fabricius, 1775)
Subgnero Notiophanaeus Edmonds, 1994
15. Phanaeus (N.) haroldi Kirsch, 1871
16. Phanaeus (N.) bispinus Bates, 1868
17. Phanaeus (N.) sororibispinus Edmonds & Zidek, 2012
18. Phanaeus (N.) chalcomelas (Perty,1830)
19. Phanaeus (N.) cambeforti Arnaud, 1982
20. Phanaeus (N.) meleagris Blanchard, 1843
21. Phanaeus (N.) achilles Boheman, 1858
22. Phanaeus (N.) lecourti Arnaud, 2000
Subgnero Phanaeus MacLeay, 1919
23. Phanaeus (P.) lunaris Taschenberg, 1870
24. Dendropaemon angustipennis Harold, 1869
25. Dendropaemon telephus Waterhouse, 1891
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
Oruscatus Bates, 1870
26. Oruscatus davus (Erichson, 1847)
Gromphas Brull, 1854
27. Gromphas aeruginosa (Perty, 1830)

28. Gromphas amazonica (Bates, 1870)
X
X
Megatharsis Waterhouse, 1891
29. Megatharsis buckleyi Waterhouse, 1891
Tetramereia Klages, 1891
30. Tetramereia convexa (Harold, 1869)
registros de una sola colecta, esta especie se encuentra distribuida

principalmente en Brasil (Edmonds & Zidek 2010).
4. Coprophanaeus ignecinctus (Felsche, 1909)
Phanaeus ignecinctus Felsche, 1909, Phanaeus telamon ignecinctus Felsche (Estatus por Pereira y Martnez, 1956)
C. ignecinctus prefiere la poca lluviosa, de octubre a marzo. No

se ha registrado en las yungas del norte, probablemente solo
lleguen hasta los bosques nublados de Junn.
5. Coprophanaeus telamon (Erichson, 1847)
Phanaeus telamon Erichson, 1847

tamao: 25 28 mm.

Tamao: 19 28 mm.
Material revisado: CUZCO, La Convencin, Echarate, CC

[Comunidad] Otsanampiato 124034.04[S]/ 72104.86[W]
1698m 20.x.2009. La Convencin, Echarate, CC [Comunidad]
Otsanampiato 124014.04[S]/ 731020.78[W] 1725m 1820.x.2009. La Convencin, Echarate, CC [Comunidad] Santa
Rosa 123354.41S/ 73536.85W 1747m 26-29.i.2010.
JUNN, Chanchamayo, Rio Perene 1930. (Fig. 4). Rango de
altura: 1690 1747 msnm. Nmero de especmenes: 13
Material revisado: AMAZONAS, Cordillera del Cndor,

Qda [Quebrada] Chinganasa (Qda. Ponce) 346S/ 7820W
680m. Rio Comainas vii.1994. Condorcanqui, Rio Santiago 4o2225.33S/ 77 o564.16W 277m 10-15.iii.2010.
CUZCO, La Convencin, Reserva Comunal Matsigenga
121020.98S/ 730238.48W 581m 15.viii.2007. La Convencin 11522.26S/ 725650.84W 405m 28.ii.2007.
La Convencin, Echarate, CC [Comunidad] Tupac Amaru
11572.29[S]/ 725453.79[W] 441m 13.x.2009. La Convencin, Echarate, CC [Comunidad] Timpia 120718 [S]/
Comentario: Una especie tpica de las yungas peruanas y

bolivianas, estn sobre los 1600 msnm, segn los datos de colecta
127
Figueroa et al.
724922[W] 445m 20.x.2009. La Convencin, Echarate,

CC [Comunidad] Timpia 120718[S]/ 724922[W]
454m 22.x.2009. La Convencin, Echarate CC [comunidad] Kitaparay 121241.77[S]/ 725012.20[W] 642m
13.xi.2009. La Convencin 115535.83S/ 725650.85W
402m 05.iii.2007. La Convencin 115535.83S/
725650.86W 402m 03.iii.2007. Bajo Urubamba, Casiriari.
La Convencin, CC [comunidad] Kitaparay 121247.24[S]/
724916.12[W] 479m 13.xi.2009. La Convencin, Echarate,
CC [comunidad] Segakiato 114538.6S/ 731457.7W
908m 02.iii.2011. RC [Reserva Comunal] Machiguenga,
Campamento Mapi, 35km O [oeste] de Nuevo Mundo
113130.46S/ 732830.46W 741m 13-18.i.2010. Echarate, Qda [Quebrada] Pomoreni 12o1522.93S/ 72o5019.55W
488m 21-24.iv.2010. JUNN, Chanchamayo, San Ramn
1104[S]/ 7522[W] 28.xi.2002. Chanchamayo, La Merced
xii.1945. Yurinaqui Alto 01.vii.1970. Chanchamayo, La Merced, Fundo Gnova- UNALM 110628.6S/ 752110.8W
1150m 4.iii.2006. 9.5km NE [noreste] de Soroja, campamento Mashira, Rio Mayado 112520.25S 732716.14W
672m 28.i-02.ii.2010. LORETO, Maynas, Napo, rio Curacay, Gaseoducto Barrett 13453S/ 752458W 162m
28-29.iii.2008. Sierra del Divisor, 1km Rio Trompeteros,
62831.7S/ 74430W 175m. 18-19.x.2008. Sierra del
Divisor, cerca de Rio Punga 65511.2S/ 735047W
222m. 22-24.x.2008. ZR [Zona Reservada] de Sierra del Divisor, Qda[Quebrada] Ubuya 65719S/ 74124W 202m
02-03.iii.2009. Sierra del Divisor, Qda [Quebrada] Punga
62739.9S/ 74059W 145m 18-20.ii.2009. Maynas, Marg.
der. [Margen derecha] rio Urituyacu, Urarinas 4o855.86S/
76o054.80W 150m 16.xi.2009. Maynas, Qda. [Quebrada]
Agua Blanca 25516.3S/ 74490.1W 177m. Maynas,
rio Copalyacu, Trompeteros 3o4639.15S/ 75o2530.87W
120m 09.xii.2009. Maynas, Quebrada Pucacuro 22852S/
805848.7W 187m 10.ii.2009. MADRE DE DIOS, Palotoa
Teparo 12o3418.50S/ 71o2514.4W 450m iv.2008. Tambopata, RRNN [Reserva Nacional] Explorers Inn 125030S/
591731W 161m 15-18.v.2009. ZR [Zona Reservada]
Tambopata 300m ix.1984. Rio Los Amigos (CICRA) 1233S/
7005W 283m 20.xi.2006. Reserva Comunal Amarakaeri
125951.89[S]/ 705020.06[W] 864m 10-14.xi.2010.
Reserva Comunal Amarakaeri 125632.48S/ 704823.30W
333m 24-26.x.2010. Reserva Comunal Amarakaeri, Rio Colorado 13548.66S/ 705758.44W 926m 02-04.xi.2010.
Puerto Maldonado, Sudadero 122119S/ 69148W 221m
26-27.iii.2009. Puerto Maldonado, Madama 123120S/
69344 19-20.vii.2009. PASCO, Oxapampa, PN [Parque Nacional] Yanachaga Chemillen, Puesto Huampal 101057.1S/
753425.6W 1001m 07-10.xi.2010. UCAYALI, Coronel
Portillo, Puerto Alegre 8446.76[S]/ 7494.54[W] 196m
21-22.v.2008. Coronel Portillo, Puerto Purn 84516.7[S]/
741016.8[W] 125m 17-18.v.2008. Coronel Portillo, ca.
[cerca] Quebrada Shanguauya 83912S/ 732125W 275m
04.xi.2008. Coronel Portillo, Rio Suaya 85654.13[S]/
74028.9W 230m 13-14.vii.2008. 29.5km de Nuevo Mundo, Campamento Kinteroni, Alto rio Sepa 112245.07[S]/
732450.04[W] 663m 20-24.i.2010. (Fig. 4). Rango de
altitud: 125 1600 msnm. Nmero de especmenes: 175.
Comentario: Coprophanaeus telamon es la especie ms comn del gnero en Per. Registra una amplia distribucin a los
128
largo de toda la Amazonia peruana. No se cuentan con registros

sobre los 1600 msnm, est presente en todos los meses del ao
y generalmente presenta una alta abundancia.
6. Coprophanaeus suredai Arnaud, 1996
Diagnosis: Arnaud 1996, Edmonds & Zidek 2010. Figura
1(4).
Material revisado: CUZCO, Echarate, Qda [Quebrada]
Pomoreni 12 o1522.93S/ 72 o5019.55W 488m 21-24.
iv.2010. La Convencin, Echarate, CC [comunidad] Timpia
120641.38S/ 724959.34W 429m 20.x.2009. LORETO, Sierra del Divisor, cerca de Rio Punga, 65511.2S/
735047W 222m 22-24.x.2008. Maynas, Napo, Rio Curacay, Gaseoducto Barrett 1o5142.35S/ 75o2637.83W 194m
23-24.ii.2008. Sierra del Divisor, Qda [Quebrada] Punga
62739.9S/ 74059W 145m 18-20.ii.2009. ZR [Zona
Reservada] Sierra del Divisor, Quebrada Ubuya 6o5719S/
74124W 202m 02-03.iii.2009. Maynas 042027.35S/
800748.2W 90m 8.vii.2008. MADRE DE DIOS, Palotoa
Teparo 12o3418.50S/ 71o2514.4W 450m iv.2008. SAN
MARTN, Morro Calzada 6144.5S/ 77212.8W 879m
16-17.ix.2008. (Fig. 4). Rango de altitud: 145 879 msnm.
Nmero de especmenes: 14.
Comentario: Coprophanaeus suredai se encuentra distribuida
a lo largo de la Amazonia peruana, esencialmente en la llanura
amaznica, aunque no se cuentan con registros en la selva central.
Las poblaciones colectadas presentan una baja abundancia, y
estn presentes durante todo el ao.
7. Coprophanaeus ohausi Felsche, 1911
Phanaeus ohausi Felsche, 1911; Coprophananeus florenti Arnaud,
2002. Figura 1(3). Rango de tamao: 18 21 mm.
Diagnosis: Edmonds & Zidek 2010.

Material revisado: AMAZONAS, Rio Comainas. SAN
MARTN, Yurayacu 55623.4S/ 771337W 817m
10.ix.2008. Moyobamba, Casero Paitoja 6o2110S/ 77o352W
1737m 2-3.xii.2008. Moyobamba, Casero Paitoja 6o2111S/
77o422W 1580m 30-31.viii.2008. Morro Calzada 6144.5S/
77212.8W 879m 16-17.ix.2008. (Fig. 4). Rango de altitud:
817 1580 msnm. Nmero de especmenes: 7.
Comentario: Coprophanaeus ohausi presenta pocos individuos en la coleccin, y est distribuido en las yungas norte de
Per, contrariamente a la distribucin dada por Edmonds &
Zidek (2010) que menciona una distribucin hasta las yungas
sur de Per. El rango de altura donde se distribuye es entre 800
y 1600 m de altitud.
8. Copropranaeus callegarii Arnaud, 2002
Diagnosis: Edmonds & Zidek 2010, Arnaud 2002.
Comentario: Copropranaeus callegarii fue descrita con
especmenes peruanos; a localidad tipo menciona a la ciudad
de Iquitos (Arnaud 2002) y tambin se registra en Ecuador
(Edmonds & Zidek 2010). La coleccin no presenta ningn
espcimen de C. callegarii.
Figura 1. (1)Coprophanaeus lancifer, (2) C. ignecinctus, (3) C. ohausi, (4) C. suredai, (5) C. parvulus, (6) C. telamon, (7) Diabroctis mimas, (8) Oruscatus davus, (9) Gromphas amaznica, (10) G. aeuriginosa.
129
Figueroa et al.
Gnero Oxysternon Laporte, 1840

Sternaspis Hope, 1837; Strombodes Gistel, 1857
Diagnosis: Edmonds 1972, Arnaud 2002, Edmonds &

Zidek 2004.
Subgnero Mioxysternon Edmonds y Subgnero Oxysternon
Laporte (Edmonds & Zidek 2004; Vaz de Mello et al. 2011)
Subgnero Mioxysternon Edmonds, 1972
9. Oxysternon spiniferum Laporte, 1840
Oxysternon spiniferum Laporte, 1840; Oxysternon curvispinum Olsoufieff, 1924; Oxysternon spinifierum curvispinum Arnaud, 2002.

2(13). Rango de tamao: 10 15 mm.
Material revisado: CUZCO, La Convencin, Echarate, CN
[Comunidad Nativa] Kitaparay 121247.71S/ 724917.09W
478m 22-24.iii.2010. La Convencin, Echarate, CN [Comunidad Nativa] Kitaparay 121241.77S/ 725012.20W
642m 11.xi.2009. La Convencin, Echarate, CC [comunidad]
Santa Rosa 123415.73S/ 73510.50W 1693m. MADRE
DE DIOS, Rio Los Amigos (CICRA), Yuguturo trail 1233S/
7005W 283m 20.xi 2008. UCAYALI, Coronel Portillo, Rio
Tamaya 85232.3 [S]/ 74652.1W 155m 11-12.v.2008.
(Fig. 6). Rango de altitud: 283 1693 msnm. Nmero de
especmenes: 6.
Comentario: O. spiniferum presenta pocos individuos en
la coleccin, considerndose una especie poco frecuente. Por
los datos, esta especie se restringe a la amazonia central y sur
de Per. Hay registros de distintos meses, por lo que podemos
asumir que se encuentra presente en todo el ao O. spiniferum
es la especie ms pequea de la tribu presente en Per.
Subgnero Oxysternon Laporte, 1840
10.
Oxysternon silenus Laporte, 1840
Oxystenon silenus Laporte, 1840; Oxysternon smaragdinum Olsoufieff, 1924; Oxysternon sericeum Olsoufieff, 1924; Oxysternon
aeneum Olsoufieff, 1924; Oxysternon silenus aeneum Arnaud,
2002; Oxysternon zikani Pereira, 1943; Oxysternon silenus
zikani Arnaud, 2002; Oxysternon zikani peruanus Pereira, 1943;
Oxysternon silenus peruanus Arnaud, 2002; Oxysternon silenus
dufouri Arnaud, 2001; Oxysternon silenus jossi Arnaud, 2001;
Oxysternon silenus zagurri Arnaud, 2001; Oxysternon silenus
chicheryi Arnaud, 2001.

Material revisado: CUZCO, La Convencin, Reserva
Comunal Matsigenga 121250.79S/ 730157.64W
1180m 01.viii.2007. La Convencin, Echarate, CC. [comunidad] Santa Rosa 123414.23S/ 730541.87W 1459m
14.x.2009. La Convencin, Echarate, CC.[comunidad] Santa
Rosa 123354.41S/ 730536.85W 1747m 26-29.i.2010.
La Convencin, Echarate, CC.[comunidad] Segakiato
114538.6S/ 731457.7W 908m 02.ii.2011. La Convencin, Echarate, CC [comunidad] Timpia 120714.68S/
724932.69W 444m 22.x.2009. La Convencin, Echarate,
CC [comunidad] Timpia 120641.38S/ 724959.34W
429m 20.x.2009. La Convencin, Echarate, CC [comunidad] Otsanampiato 124034.04S/ 73104.86W 1698m
20.x.2009. La Convencin, Echarate CC [comunidad] Tupac
130
Amaru 115658.31[S]/ 72551.98[W] 457m 14.x.2009.

Echarate, Qda [Quebrada] Pomoreni 12 o 1522.93S/
72 o 5019.55W 488m 21-24.iv.2010. HUANUCO,
Puerto Inca, Santa Rosa de Pata 9433S/ 75133.75W
247m 14-15.vi.2009. Puerto Inca, Clayton 91155.37S/
745512.1W 243m 16-18.vi.2009. JUNN, Chanchamayo, San Ramn 1108[S]/ 7520[W] 1000m 2.v.2002.
Satipo 111412[S]/ 743913[W] 885m 02.ix.2011.
9.5Km NE (noreste) de Soroja, Campamento Mashira, Rio
Mayado 112520.25[S]/ 732716.14[W] 672m 28.i-02.
ii.2010. Satipo, Fundo Teresa 11o1020.27S/ 74o3933.92W
30.viii.2007. PASCO, Oxapampa. PN [Parque Nacional] Yanachaga Chemillen, Paujil 500m 22.ix.1993. Oxapampa, PN
[Parque Nacional] Yanachaga Chemillen, Puesto de Huampal
101057.1[S]/ 753425.6[W] 1001m 06-09.xi.2010.
LORETO, Sierra del Divisor, 3Km Rio Lobo 6137.5S/
731454.1W 145m 2-3.x.2008. Sierra del Divisor, Rio
Hubuya 7320S/ 7479W 198m 5-7.x.2008. Sierra del
Divisor, cerca de Sarayacu 65721.06S/ 74127.4W
195m 10-11.x.2008. MADRE DE DIOS, Palotoa Teparo
12o3418.50S/ 71o2514.4W 450m iv.2008. Sierra del Divisor, cerca de Rio Punga 65511.2S/ 735047W 222m
22-24.x.2008. Provincia de Manu, Distrito de Huaypetue,
125927.07S/ 70326.72W 456m 15-17.xi.2010. Puerto Maldonado, Sudadero 122119S/ 69148W 221m
27.iii.2009. Puerto Maldonado, Madama 123120S/
69344W 182m 20.vii.2009. Puerto Maldonado, Sector Triunfo 123342S/ 691147W 198m 23.vii.2009.
Rio Los Amigos (CICRA) nr. Aerdromo 123336.8S/
700617.36W 280m 18.viii.2004. UCAYALI, Coronel
Portillo, Rio Tamaya 85239.2S/ 7477.1W 155m 1314.v.2008. Coronel Portillo, Puerto Purn 84459.2 [S]/
74819.52W 122m 17.vii.2008. Padre Abad, Los ngeles
8546.16S/ 75256.81W 228m 12-13.vi.2009. Padre
Abad, Alexander Von Humboldt 84846.2S/ 75415.7W
245m 10-11.vi.2009. Padre Abad, Alexander Von Humboldt 8494.72S/ 75414.88W 233m 1-2.iv.2009. Reserva Comunal Amarakaeri, Rio Colorado, 13548.66S/
705758.44W 926m 02-04.xi.2010. Reserva Comunal
Amarakaeri 125951.87S/ 705026.05W 864m 10-14.
xi.2010. (Fig. 6). Rango de altura: 122 1708 msnm. Nmero
de especmenes: 77.
Comentario: Oxysternon silenus se distribuye principalmente
en la amazonia central y sur de Per. En los hbitats que se les
encuentra suele ser abundante. No hay reporte de esta especie
sobre los 1800 msnm, siendo una especie tpica de la llanura
amaznica. No presenta estacionalidad, ya que se puede encontrar todo el ao.
11.
Oxysternon lautum (Macleay, 1819)
Phanaeus lautus Macleay, 1819; Phanaeus chryserythrus Perty,

1830

Material revisado: UCAYALI, Coronel Portillo, Rio Tamaya
85239.2[S]/ 7477.1[W] 155m 13-14.v.2008. Yarinacocha
v.1977. LORETO, Masisea, CN[Comunidad Nativa] Santa
Teresa 6o0055.07S/ 74459.95W 87m 12.viii.2008. Coronel Portillo, Rio Inamapuya 84433.7S/ 74615.9W 135m
Figuras 11 21. (11) Oxysternon conspicillatum, (12) O. lautum, (13) O. spiniferum, (14) O. silenus, (15) Phanaeus lecourti,
(16) P. chalcomelas, (17) P. achilles, (18) P. sororibispinus, (19) P. bispinus, (20) P. cambeforti, (21) P. haroldi.
131
Figueroa et al.
23-24.v.2008. Coronel Portilla, Puerto Alegre 8446.76S/

7494.54W 196m 21-22.v.2008. MADRE DE DIOS,
Tambopata, 15 km NE (noreste) Puerto Maldonado 200m
24.vi.1989. (Fig. 6) Rango de altitud: 135 196 m. Nmero
de especmenes: 25
Comentario: Oxysternon lautum es una especie con poblaciones aisladas, suele ser raras en las colectas. Su distribucin esta
principalmente para la amazonia central de Per, con escasos
individuos en el norte y sur de la amazonia. Probablemente esta
especie si presente estacionalidad (datos de colecta), ya que los
individuos fueron colectados entre los meses de mayo a julio
(poca de esto).
12.
Oxysternon conspicillatum (Weber, 1801)
Copris conspicillata Weber, 1801; Oxysternon oberthuri Olsoufieff,

1924; Oxysternon conspicillatum oberthuri Arnaud, 2002.

2(11). Rango de tamao: 16 29mm.
Material revisado: AMAZONAS, Cordillera del Cndor,
alto Rio Comaina, PV22 Falso Paquisha 800m 22.x.1987.
CAJAMARCA, Tambillo 22.iii.1878. Condorcanqui, Dist.
[Distrito] Rio Santiago 4o2225.33S/ 77o574.16 277m
10-15.iii.2010 CUZCO, La Convencin, Echarate CC [comunidad] Santa Rosa 123415.73S/ 73510.50W 1693m
26-29.i.2010. La Convencin 11522.26S/ 725650.86W
405m 28.ii.2007. La Convencin Echarate, CC [Comunidad] Santa Rosa 123354.41S/ 73536.85W 1747m 2629.i.2010. La Convencin Echarate, CC [Comunidad] Santa
Rosa 123414.23S/ 73541.87W 1459m 14.x.2009. La
Convencin 11522.26S/ 725650.84W 405m 02.iii.2007.
La Convencin, Echarate, CC. [Comunidad] Tpac Amaru
72551.98S/ 115658.31W 457m 14.x.2009. La Convencin, Echarate, CC [Comunidad] Timpia 120641.38S/
724959.34W 429m 22.x.2009. La Convencin, Echarate, CC
[comunidad] Otsanampiato 123944.42S/ 730942.09W
1752m 15-17.ix.2010. La Convencin, Echarate, CC [comunidad] Otsanampiato 124034.02S/ 73104.86W 1698m
20.x.2009. La Convencin, Reserva Comunal Matsigenga
121250.79[S]/ 730157.64[W] 1182m 05.viii.2007. La
Convencin, Reserva Comunal Matsigenga 121050.39[S]/
730201.62[W] 772m 16.viii.2007. La Convencin,
11522.26S/ 725650.84W 405m 26.ii.2007. JUNN,
Satipo 750m i.1951. Chanchamayo, San Ramn 1110[S]/
7518[W] x.2002. Satipo, Fundo Santa Teresa 11o1020.27S/
74o3933.92W 30.viii.2007. Satipo, Rio Tambo, Campamento
Kampitiare, Comunidad Nativa Shejova 1142S/ 7301W
250m 10.i-7.ii.2005. HUNUCO, Pozuzo 1928. Km 209
viii.1943. Puerto Inca, Clayton 91155.37S/ 745512.1W
243m 16-18.vi.2009. Tingo Mara 15.i.1967. Monzn 1928.
LORETO, RN [Reserva Nacional] Allpahuayo Mishana Km
24.6 SO [suroeste] de Iquitos 35710.3S/ 732425.34W
137m 29-31.x.2010. Maynas, Qda. [Quebrada] Agua Blanca
025526S/ 74498.1W 19.i.2009. Maynas, Napo, Rio
Curanay, Gaseoducto Barrett 15142.42S/ 752637.89W
194m 23-24.ii.2008. Rio Tigre, Com. [Comunidad] Patria
Nueva 3516S/ 811609W 176m 23.i.2009. Maynas,
Rio Itaya 41552.4S/ 794718.3W 128-159m Sierra del
Divisor, 2 Km Rio Hubuya 65931.8S/ 735926.07W
196m 13-14.x.2008. Sierra del Divisor, cerca de Sarayacu
132
65721.06S/ 74127.4W 195m. MADRE DE DIOS,

Rio Patuyacu, Oculto camp 123900S/ 685533W 400m
14.ii.1999. Palotoa Teparo 12o3418.50S/ 71o2514.4W 450m
iv.2008. (CICRA) 24-26.xi.2006. Reserva Comunal Amarakaeri, Rio Colorado 13548.66S/ 705758.44W 926m
02-04.xi.2010. Reserva Comunal Amarakaeri, 125632.48S/
704823.30W 333m 24-26.x.2010. Fundo Vivero El Bosque
122749.27S/ 69730.69W 233m 17-19.iv.2011. Tambopata RRNN [Reserva Nacional] Explorers Inn 125030S/
691731W 161m 15-18.v.2008. Puerto Maldonado, Sudadero
122119S/ 69148W 221m 21-22.vii.2009. ZR [Zona
Reserva] Tambopata 300m ix.1984. Rio Palma Real Grande,
Limn camp, 123220S/ 685141W 400m 26.i.1999. Boca
Rio La Torre 300m 5.v.1984. Pantiacolla 16.xii.1985. Lagarto,
Rio Madre de Dios 1240S/ 6955W vii.1974. Provincia de
Manu, Distrito de Huaypetue 125927.07S/ 70326.74W
456m 15-17.xi.2010. PASCO, Oxapampa, 1930. PN [Parque
Nacional] Yanachaga Chemillen, Estacin Biolgica Paujil
101925S/ 751549W 375m 20-24.v.2008. Yonculmaz,
Rio Cacazu 700m 4.vi.1984. UCAYALI, 29.5 Km NO [noroeste] de Nuevo Mundo, campamento Kinteroni, Alto Rio
Sepa 112245.07[S]/ 732450.04[W] 663m 20-24.i.2010.
Coronel Portillo, Puerto Purn 84516.7[S]/ 741016.8[W]
125m 17-18.v.2008. Yarinacocha, Rio Ucayali 18.ix.1946.
Coronel Portillo, Rio Tamaya 85239.2S/ 7477.1W 155m
13-14.v.2008. Iparia, Rio Pachitea 320m 1.xii.1967. SAN
MARTN, Tarapoto 22.xi.1991. (Fig. 6). Rango de altitud:
125 1747 m. Nmero de especmenes: 99.
Comentario: Oxysternon conspicillatum es la especie con
mayor abundancia y amplia distribucin del genero Oxysternon,
y posiblemente tambin de la tribu. En la coleccin el registro
ms alto es de 1800 msnm, aunque la literatura menciona registros sobre los 3000 m (Edmonds & Zidek 2004). Los datos
muestran que esta especie no presenta estacionalidad, ya que se
las poblaciones estn presentes todo el ao.
Gnero Sulcophanaeus Olsoufieff, 1924
Scarabaeus sulcatus Drury, 1770; Eucopricus Gistel, 1857; Sulcophanaeus Olsoufieff, 1924 (Como subgnero de Phanaeus
MacLeay, 1819); Sulcophanaeus Olsoufieff, 1924: Edmonds,
1972.
Diagnosis: Gnero muy parecido a Phanaeus, difiere en

la forma postocular del lbulo parietal y margen anterior del
pronoto, para mayor detalle ver Edmonds 2000, Vaz de Mello
et al. 2011 y Arnaud 2002.
13.
Sulcophanaeus actaeon (Erichson, 1847)
Diagnostico: Edmonds 2000, Arnaud 2002, Edmonds 1972.

Comentario: Sulcophanaeus actaeon es endmica de Per
(Edmonds 2000) y est restringida al valle de Chanchamayo
(Junn) en la Amazonia central, no se cuentan con datos precisos
de su distribucin. Es un escarabajo muy raro, se conocen pocos
especmenes en colecciones. El hbitat que ocupa S. acteon sufre
constantemente presin antrpica, ya que ha sido deforestado
casi en su totalidad, lo que pone en riesgo esta especie.
14.
Sulcophanaeus faunus (Fabricius, 1775)
Scarabaeus faunus Fabricius, 1775; Phanaeus faunus (Fabricius):

Laporte, 1840; Sulcophanaeus faunus (F.): Edmonds, 1972.
Figura 22 24. 22)Phanaeus lunaris, 23)P. meleagris, 24) Sulcophanaeus faunus.
Diagnosis: Edmonds 2002, Arnaud 2002. Figura 3(24).

Rango de tamao: 33 39 mm.
Material revisado: SAN MARTN, Rioja 1932. LORETO,
Calientillo, Contamana 150m 8.v.1985; El Indio, Cerros de
Contamana 10.ix.1986. PUNO, Sandia, San Pedro de Putina
Punco, PN [Parque Nacional] Bahuaja Sonene 132324[S]/
692902.9[W] 328m 11-24.ix.2011. (Fig. 5). Rango de altitud: 150 328 msnm. Nmero de especmenes: 12
Comentario: Sulcophanaeus faunus est distribuido a lo largo
de la amazonia peruana, presenta pocos individuos en la coleccin, por lo que puede ser considerado como especie rara. Por
su tamao y rareza esta especie es codiciada por los comerciantes
y coleccionista.
Gnero Phanaeus MacLeay, 1819
Lonchophorus Germar, 1824; Onthurgus Gistel, 1857; Phanaeus,
sen. str., Olsouffief, 1994
Diagnosis: Edmonds & Zidek 2012, Edmonds 1994, Arnaud 2002, Vaz de Mello et al. 2011. El gnero Phanaeus se divide
en dos subgneros: Notiophanaeus y Phanaeus (Edmonds 1994).
Es el gnero que presenta mayor riqueza de especies dentro de
la tribu y tambin registra mayor cantidad de especies de la
tribu en Per.
Subgnero Notiophanaeus Edmonds, 1994
15.
Phanaeus haroldi Kirsch, 1871
Diagnosis: Edmonds & Zidek 2012, Edmonds 1994, Arnaud 2002. Figura 2(21). Rango de tamao: 21 22 mm.
Material revisado: SAN MARTN, Rioja, 1933. (Fig. 7).
Rango de altitud: No precisa. Nmero de especmenes: 4
Comentario: Phanaeus haroldi es una especie de distribucin
restringida a las yungas norte de Per (Edmonds & Zidek 2012),
los registros que se cuentan en la coleccin proviene de escarabajos colectados en 1933 y no presentan informacin precisa, en
estos ltimos aos no se ha colectado esta especie, es probable

que su hbitat haya sido degradado, habiendo desplazado esta
especie a reas ms alejadas.
16.
Phanaeus bispinus Bates, 1868
Phanaeus digitalis Olsoufieff, 1924
Material revisado: CUZCO, Alto Madre de Dios River,
Pantiacolla Lodge, 1239S/ 7114W 460m 15-18.xi.2007. La
Convencin, Reserva Comunal Matsigenga 120854.45[S]/
73141.52[W] 604 m 25.viii.2007. La Convencin, CN
[Comunidad Nativa] Kitaparay 121247.71[S] 478m 22-24.
iv.2010. La Convencin, Echarate, CC [comunidad] Pomareni 12156.25[S]/ 725057.59[W] 532m 13.xi.2009.
La Convencin, Echarate, CCPP (Centro Poblado) Tunquio
121540.60[S]/ 725238.60[W] 1035m 26.ix-01.x.2010.
La Convencin, Echarate, CC. [Comunidad] Tpac Amaru
115658.31[S]/ 72551.98[W] 457m 14.x.2009. La Convencin, Echarate, Saniri, 11389.6[S]/ 73335[W] 410m
28-30.xi.2011. HUNUCO, Puerto Inca, Yuyapichis, campamento Sira 800m 02.xii.1987. LORETO, Sierra del Divisor,
cerca del Rio Punga 65511.2S/ 735047W 222m 2224.x.2008. Sierra del Divisor, cerca de Sarayacu 65721.06S/
74127.4W 195m 10-11.x.2008. Sierra del Divisor, Rio
Capanagua 61930S/ 73376W 143m 27.x.2008. Sierra
del Divisor, 2 km Hubuya, 65931.8S/ 735926.07W
198m 13-14.x.2008. Maynas, Qda. [Quebrada] Aguablanca
25545.3S/ 744820.8W 157m 24.i.2009. Alto Inahuaillo,
camp. [campamento] Lupunay 15.vii.1988. Maynas, Rio Itaya
41552.4S/ 794718.3W 128-159m. Sierra del Divisor
7043.2 [S]/ 740121.2[W] 200m 04.x.2008. MADRE
DE DIOS, Palotoa Teparo 12o3521.86 [S]/ 71o2550.59[W]
~450m iv.2008. Rio Tambopata, Jorge Chvez 123859S/
690624W 230m 27-28.ix.1999. Rio Palma Real Grande,
133
Figueroa et al.
Limn camp 123220S/ 685141W 400m 30-31.iii.1999.

Rio Tambopata Res. [Reserva] 290m 11-15.xi.1979. UCAYALI,
Coronel Portillo, Puerto Purn 84459.2 [S]/ 74819.52
[W], 122m 19.v.2008. 29. 5km NO [noroeste] de Nuevo Mundo, campamento Kinteroni, Alto Rio Sepa 112245.07[S]/
732450.04[W] 20-24.i.2010. (Fig. 7). Rango de altitud:
128 800 m. Nmero de especmenes: 30.
Comentario: P. bispinus tiene una distribucin a lo largo de
la llanura amaznica peruana, con pocos registros sobre los 1000
msnm. P. bispinus est presente todo el ao.
17.
Phanaeus sororibispinus Edmonds & Zidek, 2012
Phanaeus alvarengai Arnaud, 1982
Diagnosis: Edmonds & Zidek 2012, Edmonds 1994,

Arnaud 2002, Arnaud 1982. Figura 2(18). Rango de tamao:
14 18 mm.
Material revisado: MADRE DE DIOS, Puerto Maldonado,
Sudadero, 122119S/ 69148W 221m 21-22.vii.2009. (Fig.
7). Rango de altitud: ~200 msnm. Nmero de especmenes: 2.
Comentario: Phanaeus sororibispinus es un registro poco
habitual para Per, presenta pocos individuos en el sur del pas,
mientras que en Brasil cuenta con mayor cantidad de registros.
P. sororibispinus es una especie rara para Per.
18.
Phanaeus chalcomelas (Perty, 1830)
Onitis chalcomelas Perty, 1830; Phanaeus chalcomelas (Perty):

Harold, 1859.
Diagnosis: Edmonds & Zidek 2012, Edmonds 1994, Arnaud 2002. Figura 2(16). Rango de tamao: 13 18 mm
Material revisado: AMAZONAS, Condorcanqui, Rio Santiago 4o2225.33[S]/ 77o574.16[W] 277m 10-15.iii.2010.
JUNN, 9.5 km NE de Soraja, Campamento Mashira, Rio Mayado 112520.25[S]/ 732716.14[W] 672m 28.i. 02.ii.2010.
LORETO, Sierra del Divisor, 2km Rio Hubuya 65931.8S/
735926.07W 196m 13-14.x.2008. Sierra del Divisor, cerca
de Sarayacu 65721.05S/ 74127.4W 195m 10-11.x.2008.
Sierra del Divisor, cerca de Rio Punga 65511.2S/ 735047W
222m 22-24.x.2008. Iquitos, 4o2152.19[S]/ 73o942.07[W]
03.ii.2006. Sierra del Divisor, 2 km Rio Hubuya, 65931.8S/
735926.07W 196m 13-14.x.2008. Maynas, Margen derecha Rio Urituyacu, Urarinas 4o946.02[S]/ 76o049.09[W]
143m 18.xi.2009. Maynas, Napo, Rio Curaray, Gaseoducto
Barret 1o3515.65[S]/ 75o2431.03 [W] 16-18.iii.2008.
MADRE DE DIOS, Rio Los Amigos (CICRA) Yugunturo
trail, 1233S/ 7005W 283m 20.xi.2006. Puerto Maldonado, Sudadero 122119S/ 69148W 221m 21-22.vii.2009.
Rio Patuyacu, Oculto Camp. 1239S/ 685533W 400m
25.ii.1999. Fundo vivero El Bosque 122749.27S/ 69
730.69W 233m 17-19.iv.2011. Rio Palma Real Grande, Limn Camp [campamento] 123220[S]/ 685141[W] 400m
5-6.iv.1999. Palotoa Teparo 12o3418.50[S]/ 71o2514.4[W]
~450m iv.2008. CUZCO, La Convencin, Echarate, CC
[Comunidad] Kitaparay 121212.47[S]/ 734916.12[W]
479m 11.xi.2009. La Convencin, Echarate, CC [Comunidad] Kitaparay 121248.27[S]/ 724955.08[W] 575m
13.xi.2009. La Convencin, Echarate, CC [Comunidad] Kitaparay 121249.17[S]/ 724921.30[W] 514m 13.xi.2009.
134
La Convencin, Echarate, CC [Comunidad] Kitaparay

121241.77[S]/ 725012.20[W] 642m 13.xi.2009. La
Convencin, Reserva Comunal Matsigenga 12o854.45[S]/
73o141.52 [W] 604m 25.viii.2007. La Convencin, Echarate, Comunidad de Timpia 12650.17[S]/ 724935.46[W]
457m 25-31.i.2010. La Convencin, Echarate, CC. [Comunidad] de Timpia 120647.61S/ 724932.67W 536m 2531.i.2010. La Convencin, Echarate, CC. [Comunidad] Timpia
120718.05[S]/ 724922.51[W] 445m 20.x.2009. La Convencin, Echarate, CC. [Comunidad] Timpia 120641.38[S]/
724959.34[W] 429m 22.x.2009. La Convencin, Echarate, CN [Comunidad Nativa] Kitaparay 121247.71S/
724917.09W 478m 22-24.iv.2010. UCAYALI, Coronel
Portillo, Puerto Purn 84459.2S/ 74819.52W 122m
19.v.2008. (Fig. 7). Rango de altitud: 143 672 m. Nmero
de especmenes: 33.
Comentario: Phanaeus chalcomelas presenta una amplia distribucin en la llanura amaznica, todos los registros estn por
debajo de los 700 msnm. Esta presente todo el ao.
19.
Phanaeus cambeforti Arnaud, 1982
Material revisado: AMAZONAS, Qda. [Quebrada]
Huancabamba 63530S/ 7733.2 2100m 14.vi-23.vii.2010
CUZCO, La Convencin, Echarate, C. [Comunidad] Segakiato 114538.6S/ 731457.7W 908m 01-04.v.2011.
La Convencin, Echarate, CCPP [Centro Poblado] Tunquio
121540.60[S]/ 725238.6[W] 1035m 26.ix-01.x.2010.
La Convencin, Echarate, CC [Comunidad] Timpia
120641.38[S]/ 724959.34[W] 429m 22.x.2009. Santuario Megantoni, Pomoreni 12o1526[S]/ 72o5012.56[W]
476m 21-24.iv.2010. La Convencin 11522.26S/
725650.84W 405m 02.iii.2007. RC [Reserva Comunal]
Machiguenga, Campamento Mapi, 35.5Km O [Oeste] de
Nuevo Mundo 113130.24[S]/ 732830.46[W] 741m
13-18.i.2010. La Convencin, Echarate CC [Comunidad]
Tpac Amaru 11572.29[S]/ 725457.39[W] 441m
14.x.2009. La Convencin, Echarate, CN [Comunidad
Nativa] Kitaparay 121247.71S/ 724917.09W 478m
22-24.iv.2010. La Convencin, Echarate, CCPP [Centro
Poblado] Tunquio 121540.60[S]/ 725238.60[W] 26.i01.x.2010. LORETO, Maynas, Qbda. [Quebrada] Pucacuro
22852S/ 805848.7W 188m 10.ii.2009. Rio Tigre,
Com.[Comunidad] Patria Nueva 3516S/ 811609W
176m 23.i.2009. Sierra del Divisor, a 5km del Rio Capanagua 61930S/ 73469W 160m 20-21.x.2008. Sierra del
Divisor, 2km Rio Hubuya 65931.8S/ 735926.07W
196m 13-14.x.2008. Sierra del Divisor, cerca de Saracuya
65721.06S/ 74127.4W 195m 10-11.x.2008. Contamana, Aguas Calientes 16.v.1985. MADRE DE DIOS, Palotoa
Teparo 12o3418.50[S]/ 71o2514.40[W] ~450m iv.2008.
Palotoa Teparo 12o3438.49[S]/ 71o2436.41[W] ~450m
iv.2008. Rio Los Amigos (CICRA), Carrizo trail 1234S/
7005W 283m 24-26.xi.2006. Rio Los Amigos (CICRA)
nr. Aerdromo 123336.38S/ 700617.36[W] 280m
18.viii.2004. Pto [Puerto] Maldonado, Sudadero 122119S/
69148W 221m 26-27.iii.2009. Puerto Maldonado, SuRev. peru. biol. 21(2): 125 - 138 (Octubre 2014)
Figura 4. Mapa de localidades en Per de Coprophanaeus

spp.
Figura 5. Mapa de localidades en Per de Diabroctis mimas,

Gromphas spp., Oruscatus davus y Sulcophanaeus faunus.
Figura 6. Mapa de localidades en Per de Phanaeus spp. y

Oxysternon spp.
135
Figueroa et al.
dadero 122119S/ 69148W 221m 21-22.vii.2009. Rio

Patuyacu, Oculto camp 123900S/ 685533W 400m
3.ii.1999. Tambopata RRNN [Reserva Nacional] Explorers
inn. 125030S/ 691731W 161m 15-18.x.2009. Reserva
Comunal Amarakaeri 125951.87[S]/ 705026.05W
864m 10-14.xi.2010. Reserva Comunal Amarakaeri, Rio Colorado 13548.66S/ 705758.44W 926m 02-04.xi.2010.
Provincia de Manu, Distrito de Huaypetue 125927.07S/
70326.74W 456m 15-17.xi.2010. UCAYALI, Coronel
Portillo, Binocura 85316.9[S]/ 7400.21W 140m 2728.v.2008. (Fig. 7). Rango de altitud: 140 - 741 m. Nmero
de especmenes: 68
Comentario: Phanaeus cambeforti es una especie con amplia
distribucin en la llanura amaznica, solo hay un registro sobre
los 1000 msnm, generalmente est muy por debajo de esa altura.
No muestra temporalidad, ya que est presente todo el ao.
20.
Phanaeus meleagris Blanchard, 1843
Phanaeus minos Erichson, 1847
Material revisado: JUNN, Chanchamayo, La Merced,
Fundo Gnova-UNALM 110628.9S/ 752110.8W 1150m
4.iii.2006. Chanchamayo, San Ramn, 1108[S]/ 7520[W]
1000m v.2002. PASCO, Oxapampa, PN [Parque Nacional]
Yanachaga Chemillen, Puesto Huampal 101057.1[S]/
753425.6[W] 1001m 06-09.xi.2010. (Fig. 6). Rango de
altitud: 1000 1150 m. Nmero de especmenes: 14
Comentario: Phanaeus meleagris se encuentra distribuida en
las yungas centrales de Per, pese a que la especie tambin se
encuentra en Bolivia, no se cuenta con registros de P. meleagris
cohabitando con Phanaeus leucorti lo que sugiere que existe
recambio entre estas especies.
21.
Phanaeus achilles Boheman, 1858
Phanaeus foveolatus Harold, 1880
Material revisado: LAMBAYEQUE, Olmos 10.iv.2001;
Plaza de Olmos 55906S/ 794451W 175m 10.iv.2002.
TUMBES, Los Cedros 20.i.2008. (Fig. 7). Rango de altitud:
~175 msnm. Nmero de especmenes: 6
Comentario: Phanaeus achilles es una especie con distribucin restringida a dos provincias biogeogrficas: Ecuador rido
y Tumbes-Piura (Morrone 2001), ubicadas al sur de Ecuador y
Norte de Per. Es interesante la distribucin de esta especie, ya
que casi todas las especies estn presentes en la vertiente oriental
de los Andes.
22.
Phanaeus lecourti Arnaud, 2000
Diagnosis: Edmonds & Zidek 2012, Arnaud 2002, Arnaud

Material revisado: CUZCO, La Convencin, Echarate,
CC. [Comunidad] Santa Rosa 123412.73S/ 730513.73W
136
1709m 18-21.ix.2010. La Convencin, Echarate, CC. [Comunidad] Santa Rosa 123415.73S/ 730510.50W 1693m
26-29.i.2010. La Convencin, Echarate CC [comunidad] Ozanampiato 123938.53S/ 73918.01W 1708m 22-24.i.2010.
JUNN, Chanchamayo, San Ramn 1110[S]/ 7518[W]
1500m vii.2002. (Fig. 6). Rango de altitud: 1500 1709 m.
Nmero de especmenes: 25.
Comentario: Phanaeus lecourti es una especie tpica de las
yungas centro-sur de Per. Esta especie se le encuentra por encima de los 1500 m. Los lugares donde fueron capturados son
bosques montanos nublados, la captura se realiz con trampas
de cada con cebo de heces humanas, lo que indicara que tienen
mayor afinidad a la coprofagia.
Subgnero Phanaeus MacLeay, 1919 Sen. Str.
23.
Phanaeus lunaris Taschenberg, 1870
Phanaeus charon Harold, 1880
Distribucin: PIURA, Canchaque, 1200-1300m 13-17.
iv.1981. (Fig. 7). Rango de altitud: 1200 1300 m. Nmero
de especmenes: 3
Comentario: Phanaeus lunaris presenta una distribucin
en Per similar a P. achilles, P. lunaris se encuentra a mayor
elevacin, sobre los 1000 m, mientras que P. achilles est por
debajo de este nivel.
Gnero Dendropaemon Perty 1830
Enicotarsus Castlenau, 1831; Onthoecus Dejean, 1837
Diagnostico: Blut 1939, Edmonds 1972, Arnaud 2002,

Vaz de Mello et al. 2011. Existen 25 especies de Dendropaemon
descritas, siendo uno de los gneros (en Phanaeini) que presenta
mayor riqueza de especies. La literatura cita dos especies de
Dendropaemon para Per, colectadas en el departamento Madre
de Dios, especficamente en la Estacin Biolgica Los Amigos
(Larsen & Gnier 2008b). La coleccin cuenta con 3 especmenes de este gnero, los cuales no se pudieron identificar, debido
a la escasa informacin del grupo, actualmente los especmenes
fueron prestados al Dr. Franois Gnier, quien viene desarrollando la revisin del gnero.
24.
Dendropaemon angustipennis Harold, 1869
Diagnostico: Blut 1939

25.
Dendropaemon telephus Waterhouse, 1891
Dendropaemon aterLaporte, 1832.
Diagnostico: Blut 1939.

Gnero Oruscatus Bates, 1870
Diagnosis: Vaz de Mello et al. 2011.
Inicialmente este gnero no era considerado dentro la tribu
Phanaeini (Edmonds 1972, Olsoufieff 1924), con el trabajo
de Philips et al. (2004) fue incluido, ya que se mostraba en la
monofilia del grupo.
26.
Oruscatus davus (Erichson, 1847)
Phanaeus davus Erichson, 1847
Diagnosis: Margen anterior del clpeo no emarginado, ni

dentado. Proceso ceflico reducido a una carina frontal. Pronoto fuerte y uniformemente granuloso; con una fvea en cada
lado. En litros sptima inter-estria con una protuberancia.
Color negro a verde oscuro o azul oscuro. Figura 1(8). Rango
de tamao: 13 24 mm.
Material revisado: ANCASH, Sihuas v.1983 APURMAC, Moyabamba (cerca a Andahuaylas) 3400m iii.1950.
Abancay, Bosque Ampay 3300m 28.iii.1974. Progreso, Palca
14018.44S/ 722630.55W 3960m iii.2006. Grau, Progreso
14061.84S/ 722651W 4450m iii.2006. AREQUIPA, La
Unin, Tomepampa 2600m 28.ii.1968. CUZCO, Huancari
3500m 3.ii.1975. JUNN, Huancayo 3200m ii.2001. Acolla (cerca a Jauja) 3460m 5.xii.1953. Huancayo, El Tambo
26.iv.1962. HUNUCO, Pachas 18.xi.1965. PUNO, Puno
3900m ii.1948. Tequena (Lago Titicaca) ii.1948. Ayaviri
21.iv.1974. Ilave (Cerca Puno) 390m ii.1948. Chucuito, Huacullani, Comunidad de Yorohoco 16345.64S/ 693419W
3856m 06.iii.2010. (Fig. 5). Rango de altitud: 2600 4450 m.
Comentario: Oruscatus davus es la nica especie de la tribu
que tiene una distribucin netamente andina, se encuentran a lo
largo de la cordillera de los Andes, aunque no hay especmenes
registrados en la cordillera norte de Per, probablemente porque
esta parte de la cordillera est influenciada por una fauna ecuatorial. O. davus esta sobre los 2600 msnm, llegando a alturas
superiores a 4400 msnm. Esta especie tambin registrado en los
pases: Colombia, Ecuador, Bolivia y Argentina. Se le encuentra
asociado a heces de ganado bovinos.
Gnero Gromphas Brull, 1854
Diagnostico: Cupello y Vaz de Mello 2013, Figueroa et al.
2012, Vaz de Mello et al. 2011, Barattini & Saenz 1960,1964.
Este gnero presenta cinco especies, es un gnero netamente
Sudamericano (Cupello & Vaz de Mello 2013).
27.
Gromphas aeruginosa (Perty, 1830)
Gromphas aeruginosa lemoinei Waterhouse, 1891; Gromphas

lacordaire Blanchard, 1843.
Diagnosis: Figueroa et al. 2012, Barattini & Saenz 1960,

Material revisado: LORETO, Santa Sofa, Rio Utoquina
29-31.viii.1974. MADRE DE DIOS, Iapari 400m 15.v.2002.
SAN MARTN, El Porvenir Bosque EL Pelejo 61928.3S/
765038.4161m 17-19.v.2010. UCAYALI, Pucallpa, Nesuya
250m 16.xii.1970. Yarinacocha, Rio Ucayali 11.x.1946. Iparia,
Rio Pachitea 22.xii.1967. Rio Tamaya, CCNN [Comunidad Nativa] Nueva Yarina 0847S/ 7412W 162m 01.iii.2010. (Fig.
5). Rango de altitud: 160 400 m. Nmero de especmenes: 36.
28.
Gromphas amazonica (Bates, 1870)
Gromphas coproides Dejean; Gromphas leprieuri Buquet.
Diagnosis: Figueroa et al. 2012, Barattini & Saenz 1960,

Material revisado: UCAYALI, Pucallpa, 22.viii.1990. LORETO, Padre Mrquez, CCNN [Comunidad Nativa] Santa Ana
7524S/ 753059W 224m 10-11.x.2011. SAN MARTN,
El Porvenir, Bosque El Pelejo 61928.3[S]/ 815038 161m
17-19.v.2010. (Fig.5). Rango de altura: ~160 225 m. Nmero
de especmenes: 7.
Gnero Megatharsis Waterhouse, 1891
Diagnosis: Vaz de Mello et al. 2011, Edmonds 1972, Arnaud
2002. Es un gnero monotpico.
29.
Megatharsis buckleyi Waterhouse, 1891
Diagnostico: Edmonds 1972, Arnaud 2002.

Comentario: La especie fue citada anteriormente para Per
en Vaz de Mello et al. (2011), Gillet et al. (2009). La coleccin
no cuenta con individuos de esta especie.
Gnero Tetramereia Klages, 1891
Diagnosis: Edmonds 1972, Vaz de Mello et al. 2011, Arnaud
2002. Es un gnero monotipico. Siendo considerada una especie
rara dentro de las colecciones cientficas.
30.
Tetramereia convexa (Harold, 1869)
Diagnosis: Edmonds 1972, Ampudia et al. 2012, Arnaud

2002.
Comentario: Esta especie fue colectada en nidos de hormigas
del genero Atta sp. (Vaz de Mello et al. 1998; Ampudia et al.
2012), los adultos se mantienen dentro de los detritos de las
hormigas. La coleccin no cuenta con individuos de esta especie.
Discusin
El nmero de especies de Phanaeini reportados en Per
(30) es menor al reportado en Colombia (34 especies, Vitolo
2000), y que Bolivia (39 especies, Hamel et al. 2009). El menor
nmero de especies se debe posiblemente a la falta de esfuerzo
de muestreo, lo cual podra incrementar el nmero de especies
de esta tribu. El gnero Dendropaemon cuenta con 25 especies
descritas, de las cuales solo dos especies han sido registradas
para Per; pero, el nmero de especies se incrementar debido
a que el gnero est siendo revisado y se habran encontrado por
lo menos dos especies nuevas para la ciencia procedente de la
coleccin del MUSM (Gnier comunicacin personal).
La mayora de las especies de esta tribu (como tambin de
la subfamilia Scarabaeinae) presentan una distribucin exclusivamente amaznica; son pocas las especies que tienen una
distribucin diferente, en Per son tres: P. achiles, P. lunaris y
Oruscatus davus, las dos primeras presentan una distribucin en la
vertiente occidental de los Andes, mientras que O. davus presenta
una distribucin netamente andina, sobre los 2500 m de altitud.
Existe reemplazo de especies en algunos gneros, Coprophanaeus ignecinctus ocupa el nicho dejado por C. telamon; C.
telamon se encuentra distribuida en la llanura amaznica, siendo
reemplazado en los hbitats de altura como las yungas por C.
ignecinctus. Un recambio parecido ocurre entre P. meleagris y P.
lecourti, ya que no hay registros que estas dos especies compartan
el mismo nicho ecolgico.
137
Figueroa et al.
Agradecimientos
A Ana Huamantinco, Eliana Quispitupac y Rosa Martnez
por las observaciones y sugerencias en la tesis, que fue la base
para la elaborar este articulo. A Gerardo Lamas por brindarme
las facilidades de trabajar en el Museo de Historia Natural de
la UNMSM.
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Variabilidad intra e interespecfica de Astrocaryum chonta
y A.1561-0837
javarense
Facultad
de
TRABAJOS ORIGINALES
Variabilidad vegetativa intra e interespecfica de Astrocaryum chonta y A. javarense
(Arecaceae) en Jenaro Herrera, Loreto, Per
Intra and interspecific vegetative variability of Astrocaryum chonta and A. javarense (Arecaceae)
from Jenaro Herrera, Loreto, Peru
Museo de Historia Natural, Universidad Nacional

Mayor de San Marcos, Av. Arenales 1256, Jess
Mara, Lima 11, Per.
Email Miguel Machahua: m.machahua@gmail.com
Email Francis Kahn: franciskahn@orange.fr
Email Betty Milln: bmillans@gmail.com
Resumen
Los caracteres vegetativos cuantitativos de individuos adultos, juveniles II, juveniles I y plntulas de Astrocaryum chonta y Astrocaryum javarense de cuatro poblaciones de la zona de
Jenaro Herrera fueron analizados para observar los patrones de variacin vegetativa a nivel
intra e interespecfico. Los datos biomtricos fueron analizados mediante ANOVA (p<0.05 y
0.01). A nivel intraespecfico el 37% y 64% de los caracteres vegetativos son significativamente diferentes en Astrocaryum chonta y Astrocaryum javarense respectivamente; mientras
a nivel interespecfico el 81% de los caracteres vegetativos son significativamente diferentes.
Palabras clave: Palmeras Huicungo; variabilidad vegetativa; Amazonia peruana.
Abstract
Citacin:
Machahua M., F. Kahn & B. Milln. 2014. Variabilidad vegetativa intra e interespecfica de
Astrocaryum chonta y A. javarense (Arecaceae)
en Jenaro Herrera, Loreto, Per. Revista peruana
El presente trabajo se realiz dentro del Convenio
entre UNMSM/Universidad Nacional Mayor de San
Marcos, Per y el IRD/Instituto de Investigaciones
para el Desarrollo, Francia; y fue financiado por el
Proyecto FP7 PALMS N 212631.
Informacion sobre los autores:

Los autores declaran que partciparon en la elaboracin del trabajo realizando: MM: muestreo, anlisis de datos y redaccin, FK: anlisis y redaccin
y BM: anlisis y redaccin.
Vegetative quantitative characters from adult, juvenile II, juvenile I and seedlings of Astrocaryum
chonta and Astrocaryum javarense for four populations of Jenaro Herrera were analyzed in
order to observe the patterns of vegetative variation at intra and interspecific level. The biometric
data were analyzed using ANOVA (p<0.05 and 0.01). At intraspecific level the 37% and 64%
of vegetative characters are significantly different in Astrocaryum chonta and Astrocaryum
javarense, while at interspecific level the 81% are significantly different.
Keywords: Huicungo palms; vegetative variability; Peruvian Amazon.
Introduccin
El gnero Astrocaryum presenta 40 especies, se encuentran comnmente en los
ecosistemas tropicales de Sudamrica y los bosques tropicales de Amrica Central. El
gnero se divide en 3 subgneros: Astrocaryum con 16 especies, Munbaca con 4 especies
y Monogynanthus con 20 especies (Kahn 2008).
La seccin Huicungo del subgnero Monogynanthus es la ms diversificada en el
Per con 12 de sus 15 especies (Kahn 2008, Kahn & Milln 2013). Todas las especies
estn adaptadas al sotobosque de los bosques tropicales, pero tambin se desarrollan
muy bien en reas abiertas donde incluso llegan a ser invasoras (Vormisto et al. 2004,
Aponte et al. 2011, Kahn & Milln 2013). Las especies presentan alta similitud vegetativa, siendo todas palmeras con tronco corto a mediano y con hojas largas (Balslev
et al. 2011, Kahn & Milln 2013). Estudios sobre variabilidad vegetativa a nivel intra
e interespecfica en este grupo de palmeras son escasos; Aponte et al. (2011) reportaron variabilidad morfolgica en Astrocaryum perangustatum que crece en bosques y
pastizales en Pozuzo (Per).
Astrocaryum chonta y A. javarense pertenecen a la seccin Huicungo. Sus reas de
distribucin geogrfica son contiguas, Astrocaryum chonta se encuentra distribuida en
Presentado:
25/02/2014
Aceptado:
04/06/2014
139
Machahua et al.
340 cm de largo, armada densamente con aguijones aplanados

de color negro, hasta 30 cm de largo; raquis 270 570 cm de
largo, lado abaxial con un indumento blanquecino y con setas
de negras y aguijones hasta de 8 cm de largo, negros; pinnas 75
102 por lado, regularmente dispuestas en un mismo plano.
Flores pistiladas con cliz armado de aguijones flexuosos, de
color amarillento, marrn o negro. Fruto con epicarpo flocoso,
marrn, con aguijones flexuosos, de color marrn a negro, 4 8
mm de ancho (Kahn & Milln 2013).
Se distribuye en Brasil y Per (Lorenzi et al. 2010); en el Per
se encuentra en la regin Sur del ro Ucayali y Amazonas hasta
el Sur de la cuenca del ro Jauari (Kahn et al. 2011).
reas de estudio.- Comprende la localidad de Jenaro Herrera (4o55S, 73o40W, altitud 125 m), perteneciente al distrito
de Jenaro Herrera, provincia de Requena, Regin Loreto. El
muestreo se realiz en bosques de restinga y bosques de tierra
firme (Fig. 1).
Figura 1. rea de estudio. Dos bosques de restinga (Estero

y Shapajal) y dos bosques de altura (Copal y Fierrocao)
(adaptado del mapa Geolgico del Per-INGEMMET).
los bosques de restingas, mientras que A. javarense crece en los

bosques de tierra firme (Kahn et al. 2011). Las dos especies se
diferencian claramente por la morfologa de sus partes florales
y sus frutos (Kahn & Milln, 2013). Sin embargo, distinguirlas
slo a partir de los caracteres vegetativos es mucho ms difcil.
En el presente trabajo se realiz el anlisis de la variabilidad de
caracteres vegetativos a nivel intra e interespecfico de Astrocayum
chonta y Astrocaryum javarense.
Material y mtodos
Especies estudiadas:
Astrocaryum chonta Mart. .- Palmera monocaule. Tallo
hasta 15 m de alto y 30 cm de dimetro. Hojas 8 16, hasta 950
cm de largo; vaina y pecolo hasta 230 cm de largo, fibroso, con
aguijones aplanados, de color negro, hasta 20 cm de largo; raquis
hasta 760 cm de largo, con tomento blanquecino y aguijones
aplanados, de color negro, hasta 10 cm de largo; pinnas 89 130
por lado, regularmente dispuestas en un mismo plano. Flores
pistiladas con cliz glabro a glabrescente. Fruto con epicarpo
marrn, tomentoso, con setas suaves, flexuosas 2 3 mm de
largo (Kahn & Milln 2013).
Se distribuye en Bolivia y Per (Kahn 2008); en el Per se
encuentra en las terrazas bajas de los ros Amazonas-Ucayali,
hasta el bajo Urubamba y Tambo, se encontr puntualmente
en el bajo Maran al Norte del ro Ucayali en Loreto, as como
en el valle del ro Manu en Madre de Dios (Kahn et al. 2011).
Astrocaryum javarense Trail ex Drude .- Palmera monocaule. Subacaulescente o con tallo hasta de 2 m de altura, 15 18 cm
de dimetro, de color marrn. Hojas 8 16; vaina y pecolo hasta
140
Los bosques de restinga de Estero y Shapajal son terrenos de

inundacin temporal, se presentan en forma de terrazas, con
fajas angostas, pequeas y dispersas en forma paralela al cauce
de los ros (Rodrguez 1990); el suelo presenta una reaccin
bsica (pH de 6.4 a 7.8) con buena fertilidad (Hoag 1987,
Rodrguez 1990). Los bosques de tierra firme de Fierrocao y
Copal son terrenos no inundables, se encuentran alejados de
los cauces de los ros (Lpez Parodi y Freitas 1990); el suelo
presenta una reaccin acida (pH 3.7 a 5.3) con baja fertilidad
(Escobedo et al. 1994). Garca (1975) report que los suelos
de Copal presentan mayor fertilidad que los otros bosques de
tierra firme de Jenaro Herrera.
Diseo de muestreo.- Para Astrocaryum chonta; en el bosque
de restinga Estero, fueron muestreados 20 palmeras adultas,
12 juveniles II, 19 juveniles I y 58 plntulas; y en el bosque
de restinga Shapajal: 20 adultos, 6 juveniles II, 18 juveniles I
y 54 plntulas. Para Astrocaryum javarense se muestrearon en
el bosque de tierra firme Fierrocao: 20 adultos, 10 juveniles
II, 15 juveniles I y 37 plntulas; y en el bosque de tierra firme
Copal: 20 adultos, 12 juveniles II, 10 juveniles I y 59 plntulas.
Para el reconocimiento de los estadios de desarrollo se adoptaron los protocolos de Anthelme et al. (2010). El individuo tipo
plntula se caracteriza por presentar hojas con el limbo entero y
bfido, el individuo tipo juvenil I presenta hojas de 0.8 a 2 m de
longitud con limbo pinnado irregularmente, el individuo juvenil
II presenta hojas de 2 a 4 m de longitud con limbo pinnado
regularmente, y el individuo adulto presenta hojas de ms de 4
m de largo con limbo pinnado regularmente.
Parmetros biomtricos.- Para los adultos, juveniles II y
juveniles I se registraron datos cuantitativos de caracteres vegetativos: altura total de la palmera, largo del tronco, dimetro
del tronco, nmero de hojas en la corona, nmero de pinnas
(ambos lados), largo del vaina-pecolo, largo del raquis, largo
de la pinna distal, ancho de la pinna distal, largo de la pinna
media, ancho de la pinna media, largo de la pinna proximal,
ancho de la pinna proximal y largo de 5 aguijones ms grandes
de la vaina. Para los individuos adultos se registraron datos de 3
hojas, los juveniles II y I no se registraron datos del tronco por
no presentar tallo. Para las plntulas se registraron el nmero
de hojas, largo del pecolo, largo del raquis y ancho de lmina.
Variabilidad intra e interespecfica de Astrocaryum chonta y A. javarense
Anlisis estadstico.- Los datos fueron analizados mediante la

estadstica descriptiva y el anlisis de varianza ANOVA (p<0.01;
0.05) a nivel intra e interespecfico. Todos los anlisis fueron
realizados con el paquete estadstico SPSS Inc. (2008).
Tres caracteres son significativamente diferentes en juveniles I:

nmero de hojas, ancho de la pinna distal y largo de los aguijones. (4) Dos caracteres son significativamente diferentes en
plntulas: largo del raquis y ancho de la lmina.
Resultados
Variabilidad vegetativa en Astrocaryum chonta (Tabla 1).(1) Seis caracteres son significativamente diferentes en adultos:
largo del tronco, largo de la vaina-pecolo, largo del raquis, ancho
de la pinna proximal y largo de los aguijones. (2) Tres caracteres
son significativamente diferentes en juveniles II: largo de la pinna
media, largo de la pinna proximal y largo de los aguijones. (3)
Variabilidad vegetativa en Astrocaryum javarense (Tabla 2).(1) Diez caracteres son significativamente diferentes en adultos:
largo del tronco, nmero de hojas, nmero de pinnas, largo de
la vaina-pecolo, largo del raquis, largo de la pinna distal, largo
de la pinna media, ancho de la pinna media, largo de la pinna
proximal y largo de los aguijones. (2) Seis caracteres son significativamente diferentes en juveniles II: altura total, nmero de
Tabla 1. Variabilidad vegetativa en Astrocaryum chonta: adultos, juveniles II, juveniles I y plntulas en los bosques de restinga
Estero y Shapajal (**p<0.01; * p<0.05; - p>0.05).
Adultos
Altura total (cm)
Largo tronco (cm)
Dimetro tronco (cm)
Nmero de hojas
Nmero de pinnas
Largo vaina-pecolo (cm)
Largo raquis (cm)
Largo pinna distal (cm)
Ancho pinna distal (cm)
Largo pinna media (cm)
Ancho pinna media (cm)
Largo pinna proximal (cm)
Ancho pinna proximal (cm)
Largo aguijones vaina (cm)
Juveniles II
Altura total (cm)
Nmero de hojas
Nmero de pinnas
Largo raquis (cm)
Juveniles I
Altura total (cm)
Nmero de hojas
Nmero de pinnas
Largo raquis (cm)
Plntulas
Nmero hojas
Largo pecolo (cm)
Largo raquis (cm)
Ancho lmina (cm)
Estero
Shapajal
Media DS (minmax)
Media DS (minmax)
20
20
20
20
120
60
60
60
60
60
60
60
60
100
942.0 218.2 (700 1400)

290.5 192.2 (50 600)
18.8 5.5 (11.9 27.7)
10.1 2.1 (7 15)
103.2 11.9 (74 124)
196 32.1(133 282)
547.9 85.3 (385 700)
49.1 11.5 (31 87)
2.4 0.7 (1.3 5)
115.5 17.8 (88 155)
5.9 1.1 (4 8)
70.6 19.9 (38 126)
2.4 0.9 (1 7.2)
16.9 5.7 (8 33.6)
20
20
20
20
120
60
60
60
60
60
60
60
60
100
954.5 189.0 (720 1420)

477.0 160.0 (150 700)
16.0 4.0 (9 26)
11.3 2.2 (8 15)
103.3 10.7 (79 130)
182.4 22.7 (120 240)
507.8 77.9 (350 660)
53 14.4 (29 89)
2.6 0.6 (1.5 5)
120.3 16.4 (88 160)
6.2 1.1 (4 9)
88 3 20.7 (56 132)
3.1 0.9 (1.5 6)
15.2 5.2 (5 31.5)
**
**
**
**
**
*
12
12
24
12
12
12
12
12
12
12
12
60
332.5 121.1 (200 600)

7.6 1.6 (5 11)
58.2 16.0 (30 83)
157.9 59.0 (94 290)
248.5 52.9 (182 350)
38.3 12.0 (19 59)
2.4 0.8 (1 4)
65.3 15.4 (49 92)
3.1 1.0 (2 5)
49.6 21.1 (8 86)
2.7 1.9 (1 7)
3.6 2.3 (0 7)
6
6
12
6
6
6
6
6
6
6
6
30
309.2 81.9 (230 420)

6.5 2.2 (4 10)
52.8 26.8 (27 89)
123 26.9 (92 160)
302.8 88.7 (150 380)
49.3 13.5 (36 75)
3.0 1.3 (2 5.5)
92.7 11.9 (76 105)
3.5 0.9 (2 4.5)
106.2 17.2 (85 134)
3.4 1.8 (2 7)
6.5 2.2 (3.5 12)
**
**
**
19
19
38
19
19
19
19
19
19
19
19
95
175.0 85.4 (80 400)

5.4 1.5 (4 8)
10.8 6.1 (3 24)
98.5 31.3 (60 152)
99.7 47.0 (26 200)
51.2 14.2 (14 80)
4.8 3.9 (1.5 14)
55.6 12.2 (33 76)
2.8 2.3 (1.5 11)
57.1 14.5 (35 80)
3.1 1.5 (1 13)
2.8 3.0 (0 10)
18
18
36
18
18
18
18
18
18
18
18
90
144.8 50.7 (70 230)

6.7 1.3 (5 9)
9.8 7.1 (3 37)
81.4 25.4 (34 125)
94.8 37.3 (41 212)
58.6 14.4 (27 79)
8.0 3.5 (2 12)
59.4 11.9 (38 78)
2.7 1.5 (1.5 6.5)
64.5 10.6 (47 85)
3.1 1.5 (1.5 6)
4.3 3.5 (0 19)
**
**
58
58
58
58
3.7 1.4 (1 7)
19.5 5.8 (7 37)
19.0 6.0 (7 34)
5.8 2.2 ( 2 13)
54
54
54
54
3.8 1.5 (2 7)
18.3 9.0 (8 54)
15.4 4.1 (7 26)
7.1 2.4 (3 13)
**
**
141
Machahua et al.
Tabla 2. Variabilidad vegetativa en Astrocaryum javarense: adultos, juveniles II, juveniles I y plntulas en los bosques de tierra
firme Fierrocao y Copal (**p<0.01; * p<0.05; - p>0.05).
Adultos
Altura total (cm)
Largo tronco (cm)
Dimetro tronco (cm)
Nmero de hojas
Nmero de pinnas
Largo raquis (cm)
Juveniles II
Altura total (cm)
Nmero de hojas
Nmero de pinnas
Largo raquis (cm)
Juveniles I
Altura total (cm)
Nmero de hojas
Nmero de pinnas
Largo raquis (cm)
Plntulas
Nmero hojas
Largo pecolo (cm)
Largo raquis (cm)
Ancho lmina (cm)
Fierrocao
Media DS (minmax)
Media DS (minmax)
20
20
20
20
120
60
60
60
60
60
60
60
60
100
488.0 77.1 (350 700)

50.8 3.4 (50 65)
10.2 0.9 (10 14)
7.3 1.7 (5 10)
87.9 11.5 (65 120)
186.9 35.3 (120 270)
400.4 64.7 (265 536)
39.8 10.5 (20 66)
2.0 0.4 (1 3)
80.8 11.9 (62 135)
3.6 0.7 (2 5)
55.1 13.5 (34 89)
1.9 3.0 (1 3.5)
9.3 3.0 (4 19)
20
20
20
20
120
60
60
60
60
60
60
60
60
100
539.7 96.9 (450 890)

89.0 67.1 (50 300)
13.0 8.9 (10 15.9)
8.7 1.9 (6 13)
100.6 14.5 (68 130)
209.3 52.2 (130 360)
476.1 84.4 (220 623)
49.9 10.1 (32 80)
2.1 0.5 (1 3.5)
98.8 15.3 (60 130)
4.4 1.0 (1 7)
65.5 15.2 (22 105)
1.9 0.6 (1 3)
17.3 11.7 (2.5 45)
*
**
*
**
**
**
**
**
**
10
10
20
10
10
10
10
10
10
10
10
50
326.9 42.5 (280 400)

5.6 1.1 (4 7)
64 15.2 (31+82)
142.2 48.5 (79 220)
251.7 66.8 (110 320)
44.4 9.8 (30 65)
1.9 0.2 (1.5 2)
63.3 11.0 (48 83)
2.7 0.5 (2 3)
45.9 9.1 (34 64)
1.6 0.3 (1 2)
4.6 2.0 (0 8)
12
12
24
12
12
12
12
12
12
12
12
60
225.4 33.9 (170 290)

5.7 1.5 (3 7)
49.5 11.9 (24 70)
106 22.3 (60 130)
179.7 35.8 (130 250)
42.2 7.9 (34 60)
1.9 0.6 (1 3)
55.1 10.1 (39 74)
2.2 0.3 (2 2.5)
45 10.9 (22 66)
1.4 0.7 (1 3)
3.4 2.4 (0 8)
**
**
*
**
15
15
30
15
15
15
15
15
15
15
15
75
156.2 37.4 (90 210)

4.9 1.3 (3 7)
29.5 12.7 (6 48)
95.3 29.7 (30 157)
123.1 40.3 (39 183)
50.5 7.0 (39 64)
3.2 2.4 (1.5 8)
48.8 8.7 (37 65)
2.4 0.9 (1.5 5)
39.8 9.2 (26 58)
1.9 0.9 (1 5)
3.2 1.9 (0 8)
18
18
36
18
18
18
18
18
18
18
18
90
132.2 40.9 (68 190)

5.7 1.3 (4 8)
11.8 5.9 (3 23)
65 17.8 (41 110)
78.2 18.3 (44 112)
52.3 9.4 (36 70)
5.4 2.8 (1 11)
44.9 7.5 (29 60)
2.4 1.6 (1 5)
42.8 6.0 (31 52)
2.2 1.0 (1 4)
1.5 2.2 (0 8)
**
**
**
**
37
37
37
37
3.9 1.5 (1 7)
19.2 6.3 (9 33)
14.8 3.1 (9 21)
4.6 1.4 (2.8 9.5)
59
59
59
59
5.3 2.0 (1 9)
20.7 7.9 (7 42)
18.5 5.8 (6 29)
7.1 2.9 (1.5 14)
**
**
**
pinnas, largo de la vaina-pecolo, largo del raquis, ancho de la

pinna media y largo de los aguijones. (3) Cinco caracteres son
significativamente diferentes en juveniles I: nmero de pinnas,
largo de la vaina-pecolo, largo del raquis, ancho de la pinna
distal y largo de los aguijones. (4) Tres caracteres son significativamente diferentes en plntulas: nmero de hojas, largo del
raquis y ancho de la lmina.
Variabilidad vegetativa entre Astrocaryum chonta y A.
javarense (Tabla 3).- (1) Entre adultos de las dos especies, 13
caracteres son significativamente diferentes: altura total, largo del
tronco, dimetro del tronco, nmero de hojas, nmero de pinnas,
142
Copal
largo del raquis, largo de la pinna distal, ancho de la pinna distal,

largo de la pinna media, ancho de la pinna media, largo de la pinna
proximal, ancho de pinna proximal y largo de los aguijones. (2)
Entre juveniles II de las dos especies, siete caracteres son significativamente diferentes: nmero de hojas, largo del raquis, ancho de
la pinna distal, largo de la pinna media, ancho de la pinna media,
largo de la pinna proximal y ancho de la pinna proximal. (3) Entre
juveniles I de las dos especies, seis caracteres son significativamente
diferentes: nmero de pinnas, ancho de la pinna distal, largo de
la pinna media, largo de la pinna proximal, ancho de la pinna
proximal y largo de los aguijones. (4) Las plntulas de las dos
especies solo difieren por el nmero de hojas.
Variabilidad intra e interespecfica de Astrocaryum chonta y A. javarense
Discusin
Al comparar Astrocaryum gynacanthum y Astrocaryum minus,
Trail (1877) observ que son diferentes, pero que estas diferencias difcilmente se pueden expresar en una descripcin. Las
consideraciones de Trail se aplican a los caracteres vegetativos
y tambin valen para las especies de la seccin Huicungo, que
parecen ser muy uniformes (Kahn & Milln 2013). Sin embargo,
el presente trabajo encontramos diferencias significativas en caracteres vegetativos a nivel intra e interespecficos en Astrocaryum
chonta y A. javarense.
mente diferentes: 10 de 14 en adultos, 6 de 12 en juveniles II,

5 de 12 en juveniles I y 3 de 4 en plntulas) que en Astrocaryum
chonta (6 de 14 en adultos, 3 de 12 en juveniles II, 3 de 12 en
juveniles I, 2 de 4 en plntulas). La variabilidad vegetativa intrapoblacional de Astrocaryum javarense es similar a la encontrada
en A. perangustatum por Aponte et al. (2011). Las dos especies
estudiadas muestran variabilidad vegetativa poblacional tal
como fue reportado en otras especies de palmeras como: Euterpe
precatoria (Kahn & Granville 1992), Cocos nucifera (ZizumboVillareal & Piero 1998), Geonoma cuneata (Borchsenius 1999).
La variabilidad vegetativa intrapoblacional resulta ser mayor

en Astrocaryum javarense (nmero de caracteres significativa-
A pesar de presentar alta similitud fisonmica, con tronco

corto a mediano y hojas largas, Astrocaryum chonta y A. javarense
Tabla 3. Variabilidad vegetativa entre Astrocaryum chonta y A. javarense: adultos, juveniles II, juveniles I y plntulas (**p<0.01,
* p<0.05, - p>0.05).
Adultos
Altura total (cm)
Largo tronco (cm)
Dimetro tronco (cm)
Nmero de hojas
Nmero de pinnas
Largo del raquis (cm)
Juveniles II
Altura total (cm)
Nmero de hojas
Nmero de pinnas
Largo raquis (cm)
Juveniles I
Altura total (cm)
Nmero de hojas
Nmero de pinnas
Largo raquis (cm)
Plntulas
Nmero de hojas
Largo pecolo (cm)
Largo raquis (cm)
Ancho lamina (cm)
N
40
40
40
40
240
120
120
120
120
120
120
120
120
200
Astrocaryum chonta
Media DS (minmax)
948.3 201.6 (700 1420)
383.7 198.4 (50 700)
17.4 5.0 (9 27.7)
10.7 2.2 (7 15)
103.2 11.3 (74 130)
189.2 28.5 (120 282)
527.9 83.8 (350 700)
51 13.1 (29 89)
2.5 0.7 (1.3 5)
117.9 17.2 (88 160)
6.0 1.1 (4 9)
79.5 22.1 (38 132)
2.7 1.0 (1 7.2)
16.0 5.5 (5 33.6)
N
40
40
40
40
240
120
120
120
120
120
120
120
120
200
Astrocaryum javarense
Media DS (minmax)
513.9 90.3 (350 890)
69.9 50.7 (50 300)
11.6 6.4 (10 50)
8.0 1.9 (5 13)
94.2 14.5 (65 130)
198.1 45.8 (120 360)
438.2 84.0 (220 623)
44.8 11.4 (20 80)
2.0 0.5 (1 3.5)
89.8 16.3 (60 135)
4.0 0.9 (1 7)
60.3 15.2 (22 105)
1.9 0.6 (1 3.5)
13.3 9.4 (2.5 45)
p
**
**
**
**
**
**
**
**
**
**
**
**
**
18
18
36
18
18
18
18
18
18
18
18
90
324.7 107.6 (200 600)

7.2 1.8 (4 11)
56.3 20.4 (27 89)
146.3 52.4 (92 290)
266.6 69.4 (150 380)
42.0 13.2 (19 75)
2.6 1.0 (1 5.5)
74.4 19.3 (49 105)
3.3 0.9 (2 5)
68.4 33.6 (8 134)
2.9 1.9 (1 7)
4.6 2.6 (0 12)
22
22
44
22
22
22
22
22
22
22
22
110
271.5 63.7 (170 400)

5.6 1.3 (3 7)
56.1 15.2 (24 82)
122.5 40.1 (60 220)
212.4 62.7 (110 320)
43.2 8.7 (30 65)
1.9 0.5 (1 3)
58.8 11.1 (39 83)
2.4 0.4 (2 3)
45.4 9.9 (22 66)
1.5 0.5 (1 3)
4.0 2.3 (0 8)
**
**
**
**
**
**
37
37
74
37
37
37
37
37
37
37
37
190
160 71.3 (70 400)

6.0 1.5 (4 9)
10.3 6.5 (3 37)
90.2 29.5 (34 152)
97.3 42.1 (26 212)
54.8 14.6 (14 80)
6.3 4.0 (1.5 14)
57.5 12.0 (33 78)
2.7 1.9 (1.5 11)
60.7 13.1 (35 85)
3.7 2.5 (1 13)
3.5 3.3 (0 19)
33
33
66
33
33
33
33
33
33
33
33
165
143.1 40.6 (68 210)

5.4 1.3 (3 8)
19.9 13.0 (3 48)
78.8 28.1 (30 157)
98.6 37.5 (39 183)
51.5 8.3 (36 70)
4.4 2.8 (1 11)
46.7 8.2 (29 65)
2.4 1.3 (1 5)
41.4 7.7 (26 58)
2.0 1.0 (1 5)
2.3 2.2 (0 8)
**
*
**
**
**
**
112
112
112
112
3.8 1.4 (1 7)
18.9 7.5 (7 54)
17.3 5.5 (7 34)
6.4 2.4 (2 13)
96
96
96
96
4.7 1.9 (1 9)
20.2 7.3 (7 42)
17.1 5.2 (6 29)
6.2 2.7 (1.5 14)
**
143
Machahua et al.
muestran diferencias significativas en los datos biomtricos:

13/14 en adultos, 7/12 en juveniles II, 6/12 en juveniles I y 1/4
en plntulas. Los valores promedios de los caracteres significativos son mayores en Astrocaryum chonta que en A. javarense, a
excepcin del carcter longitud de la vaina-pecolo, que es mayor
en Astrocaryum javarense. Astrocaryum chonta usualmente presenta palmeras que alcanzan los niveles superiores del sotobosque
(10 m de altura); mientras Astrocaryum javarense raramente pasa
los niveles intermedios del sotobosque (5 7 m de altura). Similar
patrn de diferencias morfolgicas pero no cuantificadas encontraron Kahn y Granville (1998) entre Astrocaryum gynacanthum
y A. minus, estas dos especies pertenecen a la misma seccin
(Munbaca) y ambas presentan la misma forma de crecimiento
palmeras pequeas delgadas (Kahn 2008, Balslev et al. 2011).
La similitud fisonmica entre las especies esconde las diferencias morfolgicas, estas ltimas salen claramente del anlisis
biomtrico. Pero, es evidente que no se puede hacer un anlisis
morfomtrico para identificar las especies en el campo. Ser la
combinacin de varios caracteres, algunos vegetativos con otros
de flores y frutos los que permitiran identificar la especie sin
ninguna ambigedad (Kahn & Milln 2013). Sin embargo, los
resultados ponen en evidencia algunos indicadores tiles, como
el tamao de las palmeras, principalmente la altura alcanzada
por el tronco de Astrocaryum chonta y la longitud de sus hojas
que permiten diferenciarla de A. javarense, siendo esta ltima
una palmera ms pequea. En el rea estudiada las poblaciones
de las dos especies estn contiguas, pero claramente ubicadas en
dos formaciones geomorfolgicas distintas. El criterio ecolgico/
geomorfolgico permite tambin corroborar la identificacin de
las especies: Astrocaryum chonta se encuentra sobre los depsitos
aluviales ubicados en las terrazas ms bajas, mientras A. javarense
crece sobre los suelos arcillosos en las terrazas ms altas de la
zona interfluvial.
Agradecimientos
Agradecemos al Centro de Investigaciones Jenaro Herrera
(CIHJ-IIAP) y al seor Italo Melndez por su colaboracin y
gua en el trabajo de campo.
Literatura citada
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Revista peruana de biologa 21(2): 145 - 154Especies

(2014) altoandinas fitorremediadoras de suelos contaminados conISSN-L
1561-0837
metales
pesados
Facultad de C iencias B iolgicas UNMSM
TRABAJOS ORIGINALES
Capacidad fitorremediadora de cinco especies altoandinas de suelos contaminados
con metales pesados
Phytoremediation capacity of five high andean species from soils contaminated with heavy
metals
Enoc Jara-Pea 1,2, Jos Gmez 1,2, Hayde Montoya 2, Magda Chanco 2 Mauro Mariano 3 y Noema Cano 2
1 Laboratorio de Fitologa Aplicada, Facultad

de Ciencias Biolgicas, Universidad Nacional
Mayor de San Marcos, Ciudad Universitaria, Av.
Venezuela 3400, Lima 1, Per. / Apdo. 11-0058.
Lima 11, Per.
2 Museo de Historia Natural. Laboratorio de
Simbiosis Vegetal, Universidad Nacional Mayor
de San Marcos. Av. Arenales 1256, Lima11,Per.
3 Laboratorio de Investigacin de Fauna Dulceacucola, Facultad de Ciencias Biolgicas, Universidad Nacional Mayor de San Marcos.
Email Enoc Jara-Pea: ejarap@unmsm.edu.pe
Email Jos Gmez: jgomezc@unmsm.edu.pe
Email Hayde Montoya: haydmon@yahoo.com
Email Magda Chanco: mchancoestela@yahoo.es
Email Mauro Mariano: mmarianoa@unmsm.edu.pe
Email Noema Cano: noemacano@hotmail.com
Resumen
La fitorremediacin consiste en el uso de plantas para remediar in situ suelos, sedimentos,
agua y aire contaminados por desechos orgnicos, nutrientes o metales pesados, eliminando
los contaminantes del ambiente o hacindolos inocuos. El trabajo fue realizado en condiciones
de invernadero en el distrito de Lachaqui, provincia de Canta, regin Lima, de octubre de 2011
a octubre de 2012. Fueron evaluados veinte tratamientos con un diseo factorial completo
5 x 4: 5 especies alto andinas, y 4 sustratos con 30%, 60%,100% de relave de mina (RM) y
suelo sin RM. La produccin de biomasa disminuy significativamente en Solanum nitidum,
Brassica rapa, Fuertesimalva echinata y Urtica urens y Lupinus ballianus, con el tratamiento
de 100% de relave de mina. La mayor eficiencia de acumulacin de plomo y zinc fue obtenida en las races de Fuertesimalva echinata con el tratamiento de 100% de relave de mina,
obteniendo 2015.1 mg de plomo kg-1 MS y 1024.2 mg de zinc kg-1 MS. En las races de L.
ballianus fue obtenida la ms alta acumulacin de cadmio, con una concentracin de 287.3
mg kg-1 MS con el tratamiento de 100% de relave de mina. Fuertesimalva echinata present
el mayor ndice de tolerancia (IT) al tratamiento de 100% de relave de mina, con un IT de
41.5%, pero, S. nitidum y L. ballianus presentaron el mayor IT al tratamiento de 60% de relave
de mina con IT de 68.5% y 67.9.
Palabras claves: fitorrestauracin; plantas peruanas; ecosistemas andinos; fitoestabilizacin;
relave de mina.
Citacin:
Jara-Pea E., J. Gmez, H. Montoya, M. Chanco,
M. Mariano & N. Cano. 2014. Capacidad fitorremediadora de cinco especies altoandinas de suelos
contaminados con metales pesados. Revista peruana de biologa 21(2): 145 - 154 (Octubre 2014).
Vicerrectorado de Investigaciones de la Universidad Nacional Mayor de San Marcos, Proyecto
No. 121001141.
Abstract
Phytoremediation consist in the use of plants to recover soil, sediments, water and air in situ,
which have been contaminated by organic waste, nutrients or heavy metals, by removing pollutants from the environment or making them harmless. The evaluation work was conducted
under greenhouse conditions in Lachaqui, Canta, Lima, from October 2011 to October 2012.
Twenty treatments were evaluated with a 5 x 4 factorial design: 5 high elevation Andean species, and 4 substrates with 30%, 60%, 100% mine waste (MW) and tailings soil without MW. In
Solanum nitidum, Brassica rapa, Fuertesimalva echinata, Urtica urens and Lupinus ballianus,
the biomass production decrease significantly with the of 100 % mine waste treatment (MW).
The major efficiency accumulation of lead and zinc was obtained in the roots of Fuertesimalva
echinata with 100 % MW treatment, obtaining 2015.1 mg of lead kg-1 DM and 1024.2 mg of
zinc kg-1 DM, this specie presented the major tolerance index (TI) to 100 % MW treatment, with
41.5 % TI. The highest cadmium accumulation was obtained in the roots of L. ballianus, with a
concentration of 287.3 mg kg-1 DM with 100 % MW treatment, this species also had a 67.9%
TI in 60% MW treatment. And finally, S. nitidum presented a 68.5 % TI in 60% MW treatment.
Keywords: phytorestoration; peruvian plants; andean ecosystems; phytostabilization; mine
waste.
Informacin sobre los autores:

Los autores declaran haber partcipado en el presente trabajo realizando: EJ: diseo, ejecucin y
redaccin; JG: diseo, ejecucin y redaccin; HM:
diseo, ejecucin;NC: diseo y redaccin, MA:
diseo, ejecucin, MCh: diseo, indentificacin
de muestras.
Presentado:
22/05/2013
Aceptado:
09/06/2013
145
Jara-Pea et al.
Introduccin
En los ecosistemas andinos situados por encima de los
3300 m de altitud se forman las cabeceras de las cuencas de las
Vertientes Occidental y Oriental de los Andes, aqu podemos
encontrar praderas de pastizales, parches de bosques, matorrales
y bofedales (Young et al. 1997), muchos de ellos amenazados
por la minera y actividades asociadas. Las actividades mineras
depositan sus residuos con metales pesados en la superficie del
entorno minero causando la contaminacin del suelo, y representando un problema ambiental de gran preocupacin mundial
(Alkorta et al. 2010).
En general, los suelos originales de las minas se degradan o se
pierden irreversiblemente, generando nuevos suelos modificados
formados por materiales poco aptos para el desarrollo de procesos
biolgicos (Becerril et al. 2007). Las consecuencias directas de
esta contaminacin del suelo son la desaparicin de la vegetacin,
prdida de su productividad y disminucin de la biodiversidad;
indirectamente se menciona la contaminacin del aire, y aguas
superficiales y subterrneas (Wong 2003).
Sin embargo, existen las denominadas plantas metalfitas,
que han desarrollado los mecanismos fisiolgicos para resistir,
tolerar y sobrevivir en suelos degradados por actividades mineras
(Becerril et al. 2007). Estas especies pueden restringir la absorcin los metales o translocarlos hacia las hojas o absorberlo y
acumularlo activamente en su biomasa area (Baker & Proctor
1990). Algunas plantas modifican las condiciones de la rizsfera
produciendo exudados radiculares o la alterando el pH (Adriano
2001, Wenzel et al. 2003). Los grados de acumulacin metlica
van desde trazas hasta ms del 1% de la materia seca de la planta
(Diez 2008).
Actualmente para la recuperacin de suelos contaminados
con metales pesados se tienen varias tecnologas (Diez 2008),
estas generalmente recurren al uso de plantas metalfitas que
pueden utilizarse en los procesos de fitorrestauracin y fitorremediacin para recuperar sedimentos y aguas contaminadas por
metales pesados, eliminando los contaminantes del ambiente o
hacindolos inocuos (Salt et al. 1998).
Por otro lado, estn siendo investigadas las denominadas
plantas hiperacumuladoras, aquellas capaces de acumular ms
de 1000 mg de Nquel por kilogramo de materia seca, o ms
de 10000 mg kg-1 de Mn y Zn, ms de 1000 mg kg-1 de Co,
Cu, Ni y Pb y ms de 100 mg kg-1 de Cd (Brooks et al. 1977,
Baker et al. 2000), que podran usarse en las diferentes tcnicas
de fitorremediacin.
El presente trabajo informa los resultados de un experimento
que evala la capacidad de fitorremediacin de cinco plantas
andinas: Solanum nitidum, Brassica rapa, Fuertesimalva echinata,
Urtica urens y Lupinus ballianus, en suelos contaminados con
plomo, zinc y cadmio.
Material y mtodos
El experimento fue realizado en condiciones de invernadero
en el distrito de Lachaqui ubicado a una altitud de 3668 m (11
3311S, 763732W), provincia de Canta, regin Lima, en el
periodo de octubre 2011 a octubre 2012. La temperatura media
mensual y la humedad relativa media mensual fueron registradas
utilizando un Higrotermgrafo digital, marca VWR modelo
62344-734, cuyos valores se presentan en la Tabla 1.
146
La unidad experimental fue una maceta de 19 cm de dimetro y 5 kg de capacidad. Como sustrato fueron utilizados suelo
libre de metales pesados, cuyas caractersticas fsico-qumicas se
sealan en la Tabla 2 y relave de mina polimetlico (RM), que
fue obtenido de una concentradora polimetlica, en la localidad
de Yani, distrito de Huamantanga, Provincia de Canta y sus
caractersticas qumicas se indican en la Tabla 3. Posteriormente,
se procedi con la adicin de los sustratos en las macetas, segn
los tratamientos correspondientes.
Las semillas de Solanum nitidum Ruiz & Pav. (Solanaceae)
fueron colectados en el distrito de Aquia (Departamento de
Ancash). Las semillas Brassica rapa L.(Brassicaceae), Fuertesimalva echinata (C.Presl) Fryxell (Malvaceae), Urtica urens
L.(Urticaceae) y Lupinus ballianus C.P. Sm (Fabaceae), fueron
colectadas en el distrito de Lachaqui.
Las semillas de estas cinco especies fueron sembradas a razn
de 6 semillas viables de cada especie en cada maceta, y segn los
tratamientos correspondientes. Los sustratos fueron regados con
agua potable y se mantuvieron en su capacidad de campo durante
todo el experimento. Las semillas de las especies iniciaron su
germinacin entre los 21 y los 30 das despus de la siembra.
Se utiliz un diseo experimental completamente al azar,
fueron evaluados 20 tratamientos con 5 repeticiones por tratamiento. Los tratamientos se generaron de un factorial completo
5 x 4, en donde 5 indica las cinco especies altoandinas, y 4 indica
los cuatros sustratos (30% de relave de mina, 60% y 100 % de
relave de mina, y suelo sin relave (control). El tratamiento 30%
de relave de mina consisti de una mezcla de 1.5 kg de RM y
3.5 kg de suelo (853.0 mg de plomo por kilogramo de suelo,
1134.0 mg de zinc por kilogramo de suelo y 24.0 mg de cadmio por kilogramo de suelo). El tratamiento de 60% de relave
de mina consisti de una mezcla de 3.5 kg de RM y 1.5 kg de
suelo (1707.6 mg de plomo por kilogramo de suelo y 2268.0
mg de zinc por kilogramo de suelo y 48.1 mg de cadmio por
kilogramo de suelo).
Tabla 1. Tempertura media mensual y humedad relativa

registradas en el invernadero, desde octubre de 2011 hasta
octubre de 2012, en el distrito de Lachaqui, provincia de
Canta, regin Lima.
Meses
Tempertura media
mensual (0C)
Humedad Relativa
media mensual (%)
Oct-2011
22.8
57.6
Nov-2011
24.8
56
Dic-2011
21.9
61.4
Ene-2012
16.4
72
Feb-2012
19.6
80.5
Mar-2012
18.9
81.5
Abr-2012
22.5
59.1
May-2012
28.7
47.5
Jun-2012
17.6
38
Jul-2012
13.7
31
Ago-2012
14.1
33
Sep-2012
24.7
39
Oct-2012
21.6
43
Especies altoandinas fitorremediadoras de suelos contaminados con metales pesados

Tabla 2. Caractersticas fsico-qumicas del suelo utilizado en el experimento realizadas en el distrito de Lachaqui, provincia
de Canta, regin Lima.
Determinacin
Valor
Metodologa
Interpretacin
Hidrmetro de
Franco arenoso
Arcilla
(%)
60
Limo
(%)
28
Arena
(%)
60
Bouyoucos
Capacidad de campo
(%)
23.2
Olla de presin
6.72
Potenciometra
Ligeramente cido
1.1
Potenciometra
No salino
5.6
Walkley y Black
Alto
Olsen
Medio
pH (Relacin agua 1:1)

(dS m-1)
Conductividad Elctrica
(%)
Materia orgnica
26.4
Capacidad de Intercambio catinico

P disponible
(mg kg-1)
71.8
K disponible
(mg kg-1)
1948
K intercambiable
(cmoles kg )
3.4
Ca intercambiable
(cmoles+ kg-1)
16.7
Mg intercambiable
(cmoles kg )
3.0
Na intercambiable
-1
-1
Alto
Medio
CH3COONH4 1N
Medio
Medio
(cmoles kg )
3.2
Zn
(mg kg-1)
287.5
DTPA
Alto
Cu
(mg kg-1)
39.5
DTPA
Medio
-1
--
Fuente: Laboratorio de Suelos, Facultad de Agronoma. Universidad Nacional Agraria La Molina.
Para la evaluacin de la biomasa (g) de las cinco especies,

fueron utilizadas plantas completas cosechadas a los 12 meses
luego de instalado el experimento. Luego las muestras fueron
secadas en una estufa a 70 oC y hasta peso constante, de all
enfriadas en un desecador y pesadas en una balanza de precisin.
De igual modo, para determinar la acumulacin de plomo,
zinc y cadmio, las muestras de plantas fueron cosechadas a los 12
meses de iniciado el experimento y separadas por rganos. En el
laboratorio, estos metales fueron determinados en hojas y tallos
(Rascio & Navari-Izzo 2011), considerando que las especies
vegetales hiperacumuladoras acumulan metales en estos rganos, y en races (Barcel & Poschenrieder 2003) considerando
que las plantas fitoestabilizadoras acumulan los metales en este
rgano. En seguida las muestras de cada especie vegetal fueron
separadas en hojas y tallos, y en races. Posteriormente las muestras fueron secadas en una estufa a 60 oC hasta peso constante,
molidas y luego digeridas con HNO3+HCl en un digestor de
calor para obtener un extracto (Allan 1971). Las lecturas de las
concentraciones de estos elementos fueron determinadas en un
Espectrofotmetro de Absorcin Atmica, en el Laboratorio de
Tabla 3. Concentracin de metales pesados del relave polimetlico utilizado en el experimento, en el distrito de Lachaqui,
provincia de Canta, regin Lima.
Determinacin
Valor
Metodologa
Zinc total
(mg kg-1)
3780.0
Digestin hmeda
Cobre total
(mg kg )
1440.0
Digestin hmeda
Plomo total
(mg kg-1)
2846.0
Digestin hmeda
Cadmio total
(mg kg )
48.1
Digestin hmeda
-1
-1
Fuente: Laboratorio de Suelos, Facultad de Agronoma. Universidad Nacional

Agraria La Molina.
Suelos de la Facultad de Agronoma de la Universidad Nacional

Agraria La Molina.
El ndice de tolerancia (IT) a plomo, zinc y cadmio de las especies vegetales fue calculada mediante la relacin, en porcentaje,
entre la biomasa de la parte area (peso seco de hojas y tallos)
en un medio contaminado y la biomasa area en un medio no
contaminado (Watson et al. 2003). Finalmente, ejemplares de
las cinco especies evaluadas fueron colectadas por duplicado, las
Tabla 4. Biomasa (gramos) acumulada por las cinco especies altoandinas evaluadas con tratamientos de relave de mina (%)
en el distrito de Lachaqui, provincia de Canta, regin Lima.
Especies
Tratamientos (relave de mina)

100%
60%
30%
Control
Solanum nitidum Ruiz &Pav.
9.1 d
21.5 c
27.4 ab
31.3 a
Brassica rapa L.
2.5 c
3.2 bc
4.3 b
6.7 a
Fuertesimalva echinata (C.Presl) Fryxel
2.1 b
3.0 bc
4.1 ab
5.1 a
Urtica urens L.
1.2 b
1.8 b
2.1 bc
3.6 a
Lupinus ballianus C.P. Sm.
2.8 d
4.7 c
6.3 b
8.7 a
Valores con la misma letra en las columnas son estadsticamente iguales (Tukey, a=0.05).
147
Jara-Pea et al.
Tabla 5. Anlisis de varianza de la acumulacin de plomo, cadmio y zinc en hojas y tallos, y en races de cinco especies
altoandinas evaluadas con tratamientos de relave de mina (%) en el Distrito de Lachaqui, Provincia de Canta, Regin Lima.
F calculada
Significancia Pr>F
Grados de libertad
F calculada
Significancia Pr>F
Grados de libertad
F calculada
Significancia Pr>F
Control
Grados de libertad
Plomo hojas y tallos
30% Relave de mina
Significancia Pr>F
60% Relave de mina
F calculada
Acumulacin de metales
100% Relave de mina

Grados de libertad
Tratamientos
7108,9
***
2281,6
***
405
***
0,02
NS
Plomo races
2,5+05
***
93063,6
***
2094,5
***
4,5
**
Plomo total
1,9e+05
***
72252,5
***
2091,8
***
4,4
Zinc hojas y tallos
1202,4
***
1275,9
***
160,3
***
34,4
***
Zinc races
11050,3
***
31423,4
***
3867,1
***
11,2
***
Zinc total
8177,6
***
24527,5
***
2154,7
***
15,9
***
Cadmio hojas y tallos
32,4
***
87,6
***
33,4
***
1,1
NS
Cadmio races
258,0
***
1180,4
***
175.7
***
8,4
***
198,3
***
705,1
***
167.1
***
7,2
***
Cadmio total
*: Significancia al 0.05
**: Significancia al 0.01 05
***: Significancia al 0.001
cuales han sido depositados en el Herbario San Marcos (USM),

Museo de Historia Natural.
Resultados
Biomasa.- Al realizar la prueba de comparacin mltiple de
medias, por la Prueba de Tukey, se demostr que existen diferencias significativas (P<0.050) entre tratamientos y al menos
uno de ellos es diferente de los dems (Tabla 3). De las cinco
especies evaluadas, el mayor valor de biomasa fue obtenido con
el tratamiento control. Y comparando los valores de biomasa
entre las especies evaluadas, Solanum nitidum acumul la mayor
produccin de biomasa (31.3 g).
Cabe indicar, que Solanum nitidum es una especie arbustiva y las otras especies son plantas herbceas. Por otra parte,
los menores valores de biomasa en las 5 especies evaluadas,
fueron obtenidos con el tratamiento de 100% de relave de
mina (Tabla 4).
Acumulacin y distribucin de plomo, zinc y cadmio.- El
anlisis de varianza mostr que existen diferencias significativas
(P<0.05) entre los tratamientos e indic que al menos uno de
ellos fue diferente a los dems frente a diversas concentraciones
de acumulacin de plomo, zinc y cadmio distribuidas tanto
en las hojas y tallos, como en las races de las cinco especies
evaluadas (Tabla 5).
En Solanum nitidum, los mayores valores de acumulacin
de plomo, zinc y cadmio fueron obtenidos en la races con el
tratamiento de 100% de relave de mina. Acumularon 576 mg
de plomo por kg-1 de materia seca (MS), 431.4 mg de zinc kg-1
MS (Fig. 1) y 8.7 mg de cadmio kg-1 MS (Fig. 2). Una respuesta
similar fue observada al analizar como plomo total, zinc total y
cadmio total, la mayor acumulacin de estos tres elementos se
dio con el tratamiento de 100% de relave de mina.
En Brassica rapa, los mayores valores de acumulacin de
plomo, zinc y cadmio fueron obtenidos en las races con el tra-
148
NS: No significativa
tamiento de 100% de relave de mina. La especie acumul 758.8

mg kg-1 MS de plomo, 550 mg kg-1 MS de zinc (Fig. 3) y 4.9 mg
kg-1 MS de cadmio (Fig. 4). Una tendencia similar fue observada
cuando se analiz como plomo total, zinc total y cadmio total,
donde la mayor acumulacin de estos tres elementos se gener
con el tratamiento de 100% de relave de mina.
En Fuertesimalva echinata, los mayores valores de acumulacin de plomo, zinc y cadmio fueron obtenidos tambin
en las races con el tratamiento de 100% de relave de mina.
Acumularon 2015.1 mg kg-1 MS de plomo, 1024.2 mg kg-1
MS de zinc (Fig. 5), y 11 mg kg-1 MS de cadmio (Fig. 6). Una
tendencia similar fue observada cuando se analiz como plomo
total, zinc total y cadmio total, donde la mayor acumulacin
de estos tres elementos se gener con el tratamiento de 100%
de relave de mina.
De todas las especies altoandinas evaluadas, esta especie posee
la mayor eficacia de fitoextraer y acumular plomo y zinc estas
caractersticas ameritan considerala como una especie fitorremediadora de suelos contaminadas con estos elementos.
En Urtica urens, los mayores valores de acumulacin de
plomo, zinc y cadmio fueron obtenidos en las races con el tratamiento de 100% de relave de mina. Acumularon 854.5 mg de
plomo kg-1 MS, 452.8 mg de zinc kg-1 MS (Fig. 7) y 8.9 mg de
cadmio kg-1 MS (Fig. 8). Una tendencia similar fue observada
cuando se analiz como plomo total, zinc total y cadmio total,
en donde la mayor acumulacin de estos tres elementos se gener
con el tratamiento de 100% de relave de mina.
En Lupinus ballianus los mayores valores de acumulacin de
plomo y cadmio fueron obtenidos en las races con el tratamiento
de 100% de relave de mina. Acumularon 992.8 mg de plomo
kg-1 MS (Fig. 9) y 287.3 mg de cadmio kg-1 MS (Fig. 10). Una
tendencia similar fue observada cuando se analiz como plomo
total, zinc total y cadmio total, en donde la mayor acumulacin

700
16.0
650
14.0
550
mg de Cd kg -1 de materia seca
mg de Pb y Zn Kg -1 de materia seca
600
500
450
400
350
300
250
200
150
100
60%
30%
Control
12.0
10.0
8.0
6.0
4.0
2.0
0.0
Pb
Pb races Pbtotal
hojas+Tallos
Zn
Cd hojas+Tallos
Zn races Zn total
Cd races
Cd total
hojas+Tallos
Figura 1. Acumulacin de plomo y zinc en hojas y tallos,

races y plomo y zinc total en Solanum nitidum Ruiz & Pav.
950
900
850
800
750
700
650
600
550
500
450
400
350
300
250
200
150
100
50
0.0
Figura 2. Acumulacin de cadmio en hojas y tallos, races y

cadmio total en Solanum nitidum Ruiz & Pav.
12.0
mg de Cd Kg -1 de materia seca
mg de Pb y Zn Kg-1 de materia seca
100%
50
0.0
10.0
8.0
6.0
4.0
2.0
0.0
Pb
Pb races Pbtotal
hojas+Tallos
Zn
Cd hojas+Tallos
Zn races Zn total
Cd races
Cd total
hojas+Tallos
Figura 3. Acumulacin de plomo y zinc en hojas y tallos, races

y plomo y zinc total en Brassica rapa L.

cadmio total en Brassica rapa L.
20.0
2550
2400
2250
2100
1950
1800
1650
1500
1350
1200
1050
900
750
600
450
300
150
0.0
18.0
mg de Cd Kg -1 de materia seca
mg de Pb y Zn Kg -1 de maeria seca
Tratamientos (% Relave de mina)
16.0
14.0
12.0
10.0
8.0
6.0
4.0
2.0
0.0
Pb
Pb races Pbtotal
hojas+Tallos
Zn
Zn races Zn total
Cd hojas+Tallos
Cd races
Cd total
hojas+Tallos
Figura 5. Acumulacin de plomo y zinc en hojas y tallos, races y plomo y zinc total en Fuertesimalva echinata (C.Presl)
Fryxell.
Figura 6. Acumulacin de cadmio en hojas y tallos, races

y cadmio total en Fuertesimalva echinata (C.Presl) Fryxel.
149
Jara-Pea et al.
Tratamientos (% Relave de mina)
1100.0
14.0
900.0
700.0
60%
30%
Control
600.0
500.0
400.0
300.0
200.0
100.0
10.0
0.0
Pb
Pb races Pbtotal
hojas+Tallos
Zn
8.0
6.0
4.0
2.0
0.0
Zn races Zn total
hojas+Tallos
Cd hojas+Tallos
Figura 7. Acumulacin de plomo y zinc en hojas y tallos,

races y plomo y zinc total en Urtica urens L.
1600
1500
1400
1300
1200
1100
1000
900
800
700
600
500
400
300
200
100
0
Cd races
Cd total

plomo y zinc total en Urtica urens L.
400
350
100%
12.0
800.0
1000.0
300
250
200
150
100
50
0
Pb
Pb races
Pbtotal
hojas+Tallos
Zn
Cd hojas+Tallos
Zn races Zn total
Cd races
Cd total
hojas+Tallos
Figura 9. Acumulacin de plomo y zinc en hojas y tallos, races

y plomo y zinc total en Lupinus ballianus C.P. Sm.

plomo y cadmio total en Lupinus ballianus C.P. Sm.
de estos tres elementos se gener con el tratamiento de 100%

de relave de mina.
acumulacin de estos tres elementos se gener con el tratamiento

de 60% de relave de mina.
Sin embargo, la mayor acumulacin de zinc fue obtenida

con el tratamiento de 60% de relave de mina (763.6 mg kg-1.
MS). Una tendencia similar fue observada cuando se analiz
como plomo total, zinc total y cadmio total, en donde la mayor
ndice de tolerancia de las especies a plomo, zinc y cadmio.- La prueba de comparacin mltiple de medias de Tukey,
mostr que existen diferencias significativas (P<0.05) entre las
los tratamientos para el IT al plomo, zinc y cadmio calculadas
Tabla 6. ndice de Tolerancia (IT) de cinco especies altoandinas evaluadas con tratamientos de relave de mina (%) en el Distrito
de Lachaqui, Provinvia de Canta, Regin Lima.
Especies
100%
Tratamientos (relave de mina)

60%
30%
Control
Solanum nitidum Ruiz &Pav.
28.9 d
68.5 c
87.5 b
100 a
Brassica rapa L.
37.3 d
47.9 c
63.7 b
100 a
Fuertesimalva echinata (C.Presl) Fryxel
41.5 d
59.1 c
80.7 b
100 a
Urtica urens L.
32.5 d
50.1 c
58.4 b
100 a
Lupinus ballianus C.P. Sm.
20.0 d
67.9 c
77.2 b
100 a
Valores con la misma letra en las columnas son estadsticamente iguales (Tukey, =0.05).
150
para los cinco especies alto andinas (Tabla 6). Los valores del IT
evidencian que Fuertesimalva echinata tiene la mayor capacidad
de tolerancia al tratamiento de 100% de relave de mina, con
un IT de 41.5%, pero con una baja produccin en biomasa
(Tabla 6). Solanum nitidum y Lupinus ballianus presentaron IT
mediano al tratamiento de 60% de relave de mina, logrando
obtener 68.5% y 67.9 de IT, respectivamente.
Discusin
Biomasa.- De las cinco especies evaluadas, los menores
valores de rendimiento de biomasa fueron obtenidos con el
tratamiento de 100% de relave de mina. Por consiguiente, la
presencia de altas concentraciones de plomo, zinc, cadmio y otros
metales del relave polimetlico se asocian a una baja produccin
de biomasa, en comparacin con el tratamiento control.
Zornoza et al. (2002) indican que la disminucin de la biomasa puede atribuirse a la reduccin de la longitud de planta y
a la prdida de hojas, pero tambin podra deberse a la toxicidad
originada por la alta concentracin de cadmio disponible en el
suelo (Ehsan et al. 2007).
Estudios realizados en especies de los gneros Lupinus,
Solanum y Brassica siguieron comportamientos similares a los
previamente descritos, tal fue el caso de Lupinus uncinatus, el
cual cuando fue evaluado con diferentes concentraciones de
cadmio aplicado al suelo, present inhibicin del crecimiento
en longitud de planta y en nmero de hojas; consecuentemente,
el cadmio tambin influy significativamente en el rendimiento
de la materia seca en races, hojas y tallos (Ehsan et al. 2009).
En Solanum elaegnifolium, la presencia de plomo en el sustrato, disminuy la acumulacin de materia seca total (Trejo et
al. 2009). En otras especies de Brassica evaluadas como Brassica
juncea, B. rapa y B. napus, la toxicidad de zinc y cobre, redujo
significativamente el crecimiento de sus races y el peso seco
(Stephen et al. 1997). Finalmente, Diez (2008) indic que
cuando evalu la resistencia y bioacumulacin de zinc en diferentes especies de plantas autctonas de Espaa, la produccin
de biomasa en todas las especies estudiadas disminuy significativamente debido a la toxicidad de este metal.
Acumulacin y distribucin de Plomo Zinc y Cadmio.- En
Solanum nitidum, Brassica rapa, Fuertesimalva echinata y Urtica
urens los mayores valores de acumulacin de plomo y cadmio
fueron obtenidos con el tratamiento de 100% de relave de mina.
Con excepcin del zinc, donde la mayor concentracin de este
elemento fue obtenido en Lupinus ballianus, con el tratamiento
de 60% de relave de mina.
Las cinco especies altoandinas evaluadas poseen la estrategia de acumular metales en las races, independientemente
del nivel de contaminacin del sustrato, esta estrategia es
realizada por aquellas plantas denominadas fitoestabilizadoras
(Hazrat et al. 2013). Estas especies tienen la capacidad de
reducir el transporte de los contaminantes al tallo y las hojas,
y minimizando la movilidad de los metales pesados mediante
la precipitacin y la acumulacin en las races (Alkorta et al.
2004). Se ha comprobado, que las races producen cambios en
la especiacin de metales, al producir variaciones en el potencial
redox, secrecin de protones, y de agentes quelantes, adems
gran parte de los iones metlicos son adsorbidos fsicamente a
las superficies externas de las paredes celulares cargadas negativamente (Diez 2008).
En Solanum nitidum, con el tratamiento 100% de relave de

mina fueron obtenidos los mayores valores de acumulacin de
plomo (576 mg kg-1 MS), zinc (431.4 mg kg-1 MS ) y cadmio
(8.7 mg kg-1 MS). Las concentraciones de zinc y cadmio obtenidos, estuvieron muy cercanas a las concentraciones obtenidas
por Lerma (2006), en especies vegetales con potencial de acumulacin de metales pesados, y donde las races de Solanum
eleagnifolium acumularon 718.7 mg kg-1 MS de zinc y 14.5
mg kg-1 de cadmio. Sin embargo, Trejo et al. (2009) al evaluar
la fitoextraccin de esta misma especie, obtuvieron concentraciones de plomo en los tejidos entre 3.8 y 6.9 mg kg-1 MS, y la
concentracin de cadmio vari de 0.2 a 0.3 mg kg-1 MS; de tal
manera que la concentracin de plomo obtenida en Solanum
nitidum, fue superior a la obtenida por Solanum eleagnifolium.
Tambin es importante mencionar que Peng et al. (2006)
encontraron que Solanum nigrum acumulaba 99 mg de cadmio
kg-1 MS, por lo que es posible que Solanum nitidum sea una
planta fito estabilzador a de plomo, zinc y cadmio.
En Brassica rapa, los anlisis qumicos indicaron que los
mayores valores de acumulacin de plomo, zinc y cadmio
fueron obtenidas en las races con el tratamiento de 100% de
relave de mina. Sin embargo, se conoce que especies de otros
gneros de brassicceas fitoextraen y almacenan muchos metales
pesados en las hojas, por ejemplo, Thlaspi caerulescens es una
especie hiperacumuladora de zinc, que logr acumular hasta
14000 mg kg-1 MS (Becerril et al. 2007). Asimismo, cuando se
cultivaron accesiones seleccionadas de Brassica juncea, B. napus,
y de B. rapa en suelos contaminados con zinc y cadmio, stas
fueron las ms eficientes en la eliminacin de zinc fundamentalmente, logrando producir 10 veces ms biomasa de tallos
y hojas que, T. caerulescens (Ebbs et al. 1997). Adems, en el
trabajo realizado por Turan y Esring (2007) en la evaluacin
de la fitorremediacin de Brassica napus y Brassica juncea en
suelos contaminados con cobre, cadmio, plomo y zinc, con la
adicin del quelato EDTA se obtuvieron diferencias significativas entre especies y por rganos, Brassica napus fue la ms
eficiente en la absorcin de cobre, cadmio, plomo y zinc; y en
ambas especies la mayor acumulacin de metales pesados se
obtuvo en las races.
En Fuertesimalva echinata, los mayores valores de acumulacin de plomo (2015.1 mg kg-1 MS), zinc (1024.2 mg kg-1 MS)
y de cadmio (11 mg kg-1 MS) fueron obtenidos en las races con
el tratamiento 100% de relave de mina. Esta especie altoandina
present la mayor capacidad de fitoestabilizacin de plomo y
cadmio entre las cinco evaluadas.
Trabajos realizados con otras especies de malvceas corroboran
estos resultados, puesto que por ejemplo en Hibiscus cannabinus,
la aplicacin de abono orgnico promovi una mayor capacidad
de acumulacin de plomo, y mayor produccin de biomasa. Las
races acumularon ms de 85% del plomo total, indicando que
la raz podra ser una fuente importante de plomo biodisponible
(Ho et al. 2008). Brachiaria reptans y Malvastrum coromandelianum fueron las ms adecuadas en la fitoestabilizacin de suelos
contaminados con plomo y cobre (Nassir et al. 2011).
Abe et al. (2008) al evaluar la acumulacin de cadmio en
tallos y races de 93 especies vegetales encontraron que Sida
rhormbifolia present concentraciones de cadmio de 111.9 mg
kg-1 MS en races y 23.8 mg kg-1 MS en tallos, Sida spinosa (46
151
Jara-Pea et al.
mg kg-1 MS en races y 8.7 mg kg-1 MS en tallos), Malva sylvestris (37.9 mg kg-1 MS en races y 33.5 mg kg-1 MS en tallos) y
Abutilon theophrasti (35.8 mg kg-1 MS en races y 14.9 mg kg-1
MS en tallos). Las concentraciones indicadas de cadmio fueron
mayores a las obtenidas en F. echinata. No obstante, tambin De
Haro et al. (2000), al evaluar 96 especies de las zonas agrcolas
adyacentes a la mina de Aznalcllar (Espaa), indicaron que
Lavatera cretica por ejemplo obtuvo la mayor acumulacin de
cadmio, y la consideraron como una especie promisoria para
fines de fitorremediacin.
En Urtica urens, los mayores valores de acumulacin de
plomo, zinc y cadmio fueron obtenidos en las races con el
tratamiento de 100% de relave de mina, acumulando 854.5
mg de plomo kg-1 MS, 452.8 mg de zinc kg-1 MS y 8.9 mg
kg-1 MS de cadmio. Por otro lado, el trabajo de Malizia et al.
(2012) en Urtica dioica seal que esta especie acumul plomo
principalmente en hojas, y podra utilizarse en la fitorremediacin de suelos contaminados con plomo (Grubor 2008). Sin
embargo, en el trabajo de Ziedler (2005), se dio a conocer que
Urtica dioica acumulaba cadmio 2,5 mg kg-1 MS en races, 2,8
mg kg-1 MS en tallos y 2,1 mg kg-1 MS en hojas; de plomo 0,7
mg kg-1 MS en hojas, 0,6 mg kg-1 MS en races y 1,9 mg kg-1
MS en tallos; y de zinc, 0,4 mg kg-1 MS en hojas, 0,7 mg kg-1
MS en races y 0,9 mg kg-1 MS en tallos. En el presente trabajo
la acumulacin de plomo y cadmio obtenidas por Urtica urens,
superan muy significativamente a los resultados obtenidos por
Ziedler (2005) en U. dioica.
En Lupinus ballianus, los mayores valores de acumulacin
de plomo y cadmio fueron obtenidos en las races con el tratamiento de 100 % de relave de mina, acumulando 992.8 mg de
plomo kg-1 MS y 287.3 mg de cadmio kg-1 MS. De las cinco
especies evaluadas, L. ballianus obtuvo la mayor eficiencia de
fitoextraccin y acumulacin de cadmio.
Ximnez-Embn et al. (2001) al evaluar la acumulacin de
metales pesado en L. albus, L. luteus, L. angustifolius y en L. hispanicus, mencion que tambin se obtuvieron concentraciones
ms altas de Pb (II), Cr (III), y Cd (II) en las races que en los
tallos. Aunque la mayor acumulacin de zinc (763.6 mg kg-1 MS)
en L. ballianus fue obtenido con el tratamiento de 60% de relave
de mina, Pastor et al. (2003) informan que en la evaluacin de
la acumulacin de zinc en Lupinus albus en suelos contaminados
con este metal, la aplicacin de 300 partes por milln de zinc
produjo desbalances nutricionales, por lo que se obtuvo una alta
acumulacin de zinc en races (4640 mg kg-1 MS) y en la parte
area (3605 mg kg-1 MS) y recomiendan su uso potencial en la
fitorremediacin de suelos cidos o neutros contaminadas con
zinc y en la revegetacin de reas degradadas. La acumulacin de
zinc en L. ballianus fue menor en comparacin a los resultados
obtenidas por Pastor et al. (2003). Sin embargo, Martnez-Alcal
et al. (2009), indicaron que en los tallos de L. albus observaron
una limitada transferencia de los metales pesados, confirmando
el uso potencial de esta especie en la fitoinmovilizacin de los
metales pesados, y particularmente en suelos contaminados
alcalinos y neutros.
Vsquez et al.(2006) recomiendan el uso de L. albus en la
fitoestabilizacin de suelos contaminados con cadmio y arsnico,
y en la revegetacin de suelos contaminados por metales. Dary
et al. (2010) al evaluar la fitoestabilizacin in situ de suelos contaminados con metales pesados con el uso de L. luteus, sealan
152
que sta especie logr acumular rpidamente cobre y cadmio

principalmente en la races, e indican su uso potencial en la
fitoestabilizacin de metales en el suelo. En el trabajo realizado
con L. ballianus se obtuvo una alta eficiencia de acumulacin
de cadmio en las races, lo que ha coincidido con evaluaciones
previas realizadas a otras especies del gnero Lupinus.
ndice de tolerancia de las especies a plomo, zinc y
cadmio.- Fuertesimalva echinata fue la especie que obtuvo el
mayor ndice de tolerancia (IT) al tratamiento de 100% de
relave de mina, con un IT de 41.5%, pero obtuvo una baja
acumulacin de biomasa. Sin embargo, Solanum nitidum y
Lupinus ballianus presentaron IT mediano con ndices de 68.5
y 67.9%, respectivamente, con el tratamiento de 60% de relave
de mina. Ehsan et al. (2009) al evaluar la fitoestabilizacin con
Lupinus uncinatus de suelos contaminados con cadmio sealan
que cuando son aplicadas concentraciones de 9 y 18 mg kg-1 de
este metal al suelo no se afect considerablemente la tolerancia
a los metales y se obtuvieron ndices de tolerancia de 88 y 82%,
respectivamente; mientras que con la concentracin de 27 mg
kg-1 de cadmio observaron una disminucin considerable de la
tolerancia, afectndose significativamente la altura de planta
(disminucin) y el nmero de hojas.
Los valores calculados para L. ballianus se aproximaron a los
resultados de Ehsan et al. (2009). Aunque, Ximnez-Embn et
al. (2002) seal que Lupinus albus cultivado durante 4 semanas en arena contaminada con 50 mg de cadmio L-1 obtuvo un
ndice de tolerancia a metales cerca al 100%. Por otro lado Diez
(2008) obtuvo un ndice de tolerancia de un 42% para Cytisus
scoparius con sustratos fuertemente contaminado con zinc y en
tratamientos moderadamente contaminados de zinc, obtuvo un
IT de 85%. Gisbert et al. (2006) al evaluar la acumulacin y la
tolerancia a metales pesados de especies de brassicceas cultivadas
en suelos contaminados del mediterrneo, obtuvieron IT de
97.6% para Brassica juncea, IT de 74.2% para B. carinata cultivar
117, IT de 66.5% en B. carinata cultivar 2920; IT de 66.6% B.
oleracea y IT de 72% para Hirschfeldia incana, respectivamente.
En conclusin, la produccin de biomasa en las cinco
especies disminuy significativamente con el tratamiento de
100% de relave de mina (RM). En Solanum nitidum, Brassica
rapa, Fuertesimalva echinata, Urtica urens y Lupinus ballianus,
los mayores valores de acumulacin de plomo y cadmio fueron
obtenidas en las races, con el tratamiento de 100% RM debido
al proceso de fitoestabilizacin. En Fuertesimalva echinata la
ms alta acumulacin de plomo y de zinc fue obtenido en las
races, con 2015.1 mg kg-1 de materia seca (MS) y 1024.2 mg
kg-1 MS, respectivamente con el tratamiento de 100% RM.
En Lupinus ballianus la ms alta acumulacin de cadmio fue
obtenido en races con 287.3 mg kg-1 MS con el tratamiento
de 100% RM. Pero la mayor acumulacin de zinc fue obtenido con el tratamiento de 60% RM. Fuertesimalva echinata
obtuvo el mayor ndice de tolerancia (IT) al tratamiento de
100% RM, con un IT de 41.5%, Solanum nitidum y Lupinus
ballianus presentaron un IT mediano con ndices de 68.5 y
67.9%, respectivamente.
Agradecimientos
Agradecemos a la Dra. Mnica Arakaki Makishi por la revisin del manuscrito.
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- 162 (2014)of Holothuria (Halodeima) inornata Semper, 1868 (EchinodermataISSN-L
1561-0837)
Phylogeography
: Holothuroidea
TRABAJOS ORIGINALES
Filogeografa de Holothuria (Halodeima) inornata Semper, 1868 (Echinodermata:
Holothuroidea)
Elba Prieto-Rios 1,2, Francisco Alonso Sols-Marn 3, Giomar Helena Borrero-Prez 4 y Pndaro Daz-Jaimes 5
1 Facultad de Ciencias Biolgicas, Biologa, Universidad Nacional Mayor de San Marcos, Mesa
de partes. Ciudad Universitaria de San Marcos,
Av. Venezuela s/n Lima 1, Per.
2 Posgrado en Ciencias del Mar y Limnologa, Instituto de Ciencias del Mar y Limnologa (ICML), Universidad Nacional Autnoma de Mxico (UNAM),
Apdo. Post. 70-305, 04510, Mxico, D. F. Mxico.
3 Coleccin Nacional de Equinodermos Ma.
E. Caso Muoz. Laboratorio de Sistemtica y
Ecologa de Equinodermos, ICML, UNAM.
4 Museo de Historia Natural Marina de Colombia
(MHNMC). Instituto de Investigaciones Marinas
y Costeras-INVEMAR Jos Benito Vives De
Andris. Cerro Punta de Betn, Zona Portuaria,
Santa Marta. Apartado areo 1016 y 873-Santa
Marta, Colombia.
5 Laboratorio de Gentica de Organismos Acuticos. ICML, UNAM, Circuito interior s/n, Ciudad
Universitaria, Mxico D.F. Mxico.
Email Elba Prieto-Rios:

perprieto@hotmail.com
Email Francisco Sols-Marn:

fasolis@cmarl.unam.mx
Email Giomar Borrero-Prez:

Giomar_borrero@invemar.org.co
Email Pindaro Daz-Jaimes:

pindaro@cmarl.unam.mx
Citacin:
Prieto-Rios E., F. Sols-Marn, G.H. BorreroPrez & P. Daz-Jaimes. 2014. Phylogeography
of Holothuria (Halodeima) inornata Semper, 1868
(Echinodermata: Holothuroidea). Revista peruana
Fuentes de fInancIamIento:
Proyecto a cargo de Alfredo Laguarda Figueras
del LSEE, ICML No 204.
CONACYT-Mxico, beca para estudios a Elba
Prieto Rios, registro 447486.
Proyecto a cargo de Pndaro Daz Jaimes, Laboratorio de Gentica de Organismos Acuticos,
ICML N 611
Resumen
Se evalu la estructura gentica de las poblaciones de Holothuria (Halodeima) inornata
Semper, 1868, y se investig cules podran ser las barreras para el flujo de genes y procesos histricos. Se recolectaron muestras tratando de abarcar su mbito de distribucin,
desde Mxico hasta el norte de Per. Con base en secuencias del gen COI se detectaron
118 haplotipos en 220 individuos y las diferencias entre dichos haplotipos fueron debidas
a 97 sitios variables (21.41%) en los 453 pb secuenciados. Se observ una alta diversidad
de haplotipos (h=0.979) y moderada diversidad nucleotdica (=0.017). Para analizar la
diferenciacin gentica, se utilizaron los valores de Fst, el test exacto de diferenciacin poblacional y los anlisis de varianza molecular (AMOVA). Estos anlisis sugieren que existen
dos poblaciones: las del norte, frente a las costas de: Sinaloa, Jalisco, Michoacn, Guerrero
y Oaxaca; y las del sur, frente a las costas de: Chiapas, El Salvador, Panam y Per. Los
acontecimientos histricos y los patrones oceanogrficos podran ser los principales factores
que determinaron la dispersin y estructura de la poblacin de H. inornata, es probable que
la poblacin original se haya extendido inicialmente en el sur y luego hacia el norte. Adems,
la separacin entre estas dos poblaciones podra deberse al Golfo de Tehuantepec, el cual
est constituido por una serie de eventos tectnicos y oceanogrficos que constituyen una
barrera para el asentamiento de H. inornata.
Palabras clave: Equinodermos; Holothuria (Halodeima) inornata; ADNmt; Pacfico Oriental
Tropical; Per.
Abstract
Genetic structure of the populations of H. inornata was evaluated and the barriers for genetic
flux and historic processes were investigated. Samples were collected trying to cover the
distribution range of the species, from Mexico to northern Per. Based on COI sequences,
118 haplotypes from 220 specimens were detected; the differences between such haplotypes
were due to 97 variable sites (21.41%) of the 453 bp sequenced. A high haplotype diversity
(h=0.979) and a moderate nucleotidic diversity were observed. The values of Fst, the exact
test of population differentiation, and the molecular variance analysis (AMOVA) were used
in order to analyze the genetic differentiation. These analyses suggest the existence of two
populations: northern, off the coasts of Sinaloa, Jalisco, Michoacn, Guerrero, and Oaxaca,
and southern, off the coasts of Chiapas, El Salvador, Panam and Per. Historic events and
oceanographic patterns may be the main factors determining dispersion and structure of Hi
populations. It seems probable that the original population have extended first in the south
and then northern. Besides, the split between these two populations may be due to several
tectonic and oceanographic events constituting a barrier for H. inornata settling.
Keywords: Echinoderms; sea cucumber; mtDNA; Eastern Tropical Pacific; Peru.

EPR, Desarrollo y ejecucin de la investigacin.
FASM, Asesoramiento como especialista en
equinodermos en la identificacin y biologa de
H. inornata. GHBP, Asesoramiento y realizacin
de los anlisis de datos. PDJ, Asesoramiento en
la metodologa en laboratorio.
Presentado:
16/03/2014
Aceptado:
11/07/2014
155
Prieto-Rios et al.
Introduccin
La regin del Pacifico Oriental Tropical (POT) comprende
aproximadamente entre los 25N y los 4S. Dentro de esta
regin se han reconocido varias provincias zoogeogrficas algunas basadas en el anlisis de la distribucin geogrfica de peces
costeros e invertebrados marinos (Hasting 2000, Robertson &
Cramer 2009, Briggs & Bowen 2012), otras en la distribucin
de peces e invertebrados marinos actuales y fsiles presentes en
la Formacin Canoa (Landini et al. 2002) y en el porcentaje de
endemismo de algunas especies de peces e invertebrados (Briggs
1974). Hasting (2000) propuso la Provincia Mexicana (desde
Sinaloa-Mazatln hasta Oaxaca), un Central American Gap
(desde el Golfo de Tehuantepec hasta el Golfo de Fonseca), y la
Provincia Panmica (desde el Golfo de Fonseca hasta el norte de
Per). Landini et al. (2002) reconocieron la Provincia Panmica
(desde Mazatln hasta el norte de Per) y dentro de ella dos
unidades distintas: la Mexicana (m) que contiene las localidades
de Sinaloa, Jalisco, Michoacn, Guerrero y Oaxaca, y la Panmica sensu stricto (p) que contiene las localidades de Chiapas, El
Salvador, Panam y Per. Por ltimo Briggs (1974) consider
la Provincia Mexicana (desde Sinaloa hasta El Salvador) y la
Provincia Panmica (desde Nicaragua hasta del norte de Per).
Muchas especies de peces e invertebrados tienen larvas que
pueden ser capaces de viajar cientos de kilmetros durante su
desarrollo, generalmente estas especies exhiben una estructura
gentica homognea (panmctica) en toda su rea geogrfica
(Kinlan & Gaines 2003); sin embargo, estructuras oceanogrficas (v.g. corrientes, surgencias, eddies, jets) pueden determinar
quiebres biogeogrficos y patrones filogeogrficos (Tellier et al.
2009, Zakas et al 2009, Brante et al 2012); por otro lado, el
comportamiento de las larvas y su ecologa, as como los efectos
del paleoclima, tambin pueden generar o mantener patrones
de la estructura gentica que se desven de lo esperado (Sotka
et al. 2004).
Un factor importante para la dispersin de larvas son las
corrientes marinas. Para la regin del POT, el cierre de la
comunicacin entre el Pacfico Tropical y el Caribe ocurrido
hace 2.8 m.a., result un evento que condujo a los cambios en
la circulacin marina hasta llegar al patrn de circulacin como
actualmente se conoce (Coates et al. 2005, ODea et al. 2007).
En el POT, la Corriente de California, que transcurre de norte
a sur, es estacional y afecta solo las capas superficiales (Wyrtki
1965, Ruiz 2013); la Corriente Costera de Costa Rica es la rama
ms pronunciada de la circulacin frente a Centroamrica y se
mueve hacia el Noroeste y el Oeste llegando, una rama de la corriente, a ingresar en el Golfo de Tehuantepec (Quesada-Alpzar
& Corts 2006). A uno y otro lado de la zona ecuatorial estn
las corrientes denominadas Norecuatorial y Surecuatorial, que
transportan agua superficial hacia el oeste (Kessler 2006). Por
ltimo, la circulacin frente a la costa de Per se destaca por la
Corriente Peruana o Corriente de Humboldt que fluye hacia el
noroeste y contribuye con sus aguas a la Corriente Surecuatorial
como parte de la circulacin (Allauca 1990, Morn 2000).
Si bien los sistemas de corrientes globales influyen sobre el
transporte de las larvas, a menor escala existen otros factores
que los modifican o influyen, como las surgencias, remolinos
(eddies) y la fisiografa de la costa (Roughgarden et al. 1988,
Nielsen & Navarrete 2004, Kelly & Palumbi 2010). En el norte de la regin del Pacfico Oriental Tropical, se encuentra el
156
Golfo de Tehuantepec que ha merecido varios estudios porque

en esa zona suceden condiciones de vientos que influencian las
estructuras oceanogrficas a meso escala, como corrientes, eddies
y surgencias que afectaran la Corriente Costera de Costa Rica
(Stumpf 1975, Alvarez et al. 1989, Fiedler 2002, Barton et al.
2009). Estas caractersticas pueden hacer de la zona del Golfo
de Tehuantepec una potencial barrera para el flujo de genes de
especies marinas, considerando que en su litoral se presentan
lagunas y ros, los cuales acarrean del continente sedimentos
arenosos (de la Lanza 1991) lo cual limitara el asentamiento de
Holothuria inornata, la cual vive sobre fondos rocosos.
Holohturia inornata se distribuye en el Pacfico desde el Golfo
de California hasta el norte de Per; y en las Islas Clarin y
Socorro (Mxico), Isla del Coco (Costa Rica), Islas Galpagos
(Ecuador) (Sols-Marn et al. 2009), Isla Foca e islas Lobos de
Afuera (Per). Estos organismos pueden alcanzar hasta 40 cm
de longitud y en general habitan en aguas someras, entre 0 a
18 m de profundidad, en hbitats rocoso-arenosos (Alvarado
& Sols-Marn 2013). Esta especie es un recurso pesquero
poco conocido; a pesar de su abundancia y accesibilidad en el
litoral de Mxico (Sols-Marn, datos no publicados). Se pesca
artesanalmente y se explota ilegalmente en las Islas Galpagos,
El Salvador y Mxico, donde se ha reportado como severamente sobre explotada. En El Salvador, se encuentra en la lista de
especies en peligro (FAO 2012).
La reproduccin en H. inornata puede ser de forma asexual y
sexual. En la poblacin de H. inornata de Michoacn (Mxico),
la talla de maduracin gondica fue a los 22 cm de longitud, la
edad calculada para este tamao fue de 5 aos (Ramos-Ramrez
2013). El ciclo reproductivo es semicontinuo; los periodos de
reproduccin abarcaron los meses de setiembre y octubre. La fecundacin es externa, se desarrolla primero una larva auricularia
y posteriormente una larva doliolaria, finalmente se establecen
en el fondo del mar y pasan ah su vida como adultos (RamosRamrez 2013).
Estudios genticos de poblaciones utilizando diversos
marcadores han sido realizados en equinodermos en distintos
ocanos. Para algunas especies de holoturias se han realizado
trabajos en regiones del Ocano Pacfico e ndico y el Atlntico
oriental y el Mediterrneo (Uthicke et al. 1998, Arndt y Smith
1998, Uthicke y Benzie 2000, Uthicke y Benzie 2003, Chang
et al. 2009, Borrero-Prez et al. 2011). Sin embargo, no se han
registrado estudios en la regin del POT entre Mxico y Per,
para ninguna especie de pepino de mar.
En este contexto, el presente trabajo investiga la estructura
gentica de H. inornata en la regin del Pacifico Oriental Tropical, entre Mxico y Per. Los resultados indican que Holothuria
inornata presenta una diversidad gentica alta y una estructura
gentica diferenciada entre las unidades Mexicana y Panmica
propuestas dentro de la provincia Panmica.
Material y mtodos
Muestreo.- Se recolectaron muestras de H. inornata de nueve
localidades tratando de abarcar toda su rea de distribucin
geogrfica. De norte a sur las muestras se obtuvieron frente a las
costas de Mxico: Sinaloa (playa Cerritos, 2315N), Jalisco (Isla
Cocinas, 1933N), Michoacn (Caleta de Campos, 1804N),
Guerrero (Punta Maldonado, 1619N), Oaxaca (Puerto ngel,
1539N), Chiapas (Puerto Madero, 1442N); costas de El
Figura 1. Mapa de los sitios muestreados para Holothuria (Halodeima) inornata. Si, Sinaloa; J, Jalisco; M, Michoacn; G,
Guerrero; O, Oaxaca; C, Chiapas; ES, El Salvador; Pa, Panam; Pe, Per. Unidades dentro de la Provincia Panmica: unidad
Mexicana y Panmica sensu stricto (Landini et al. 2002).
Salvador: Sonsonate (Los Cobanos, 1331N), Panam: San

Carlos (829N) y Per: Piura (Isla Foca, 512S) (Fig. 1). Los
individuos fueron recolectados manualmente por buceo y se les
extrajo un pedazo de tejido (pies ambulacrales) los que fueron
guardados en etanol absoluto para el anlisis molecular.
Extraccin, amplificacin y secuenciacin.- El ADN genmico fue extrado segn el procedimiento de Honey-Escandn
et al. (2012), con algunas modificaciones. Para la limpieza de
ADN se utiliz el QIAquick PCR Purification Kit (QIAGEN).
Se amplific un fragmento del gen mitocondrial Citocromo
Oxidasa 1 (COI) utilizando iniciadores especficos diseados
para este estudio a partir de una secuencia de H. inornata de
la pgina del GenBank, los iniciadores utilizados son: COI
Forward 5ATGGCTTTTCCCCGAATGAA3 y COI Reverse
5ACACCATTCCTAGATACCCGA3. Las amplificaciones
se realizaron mediante la reaccin en cadena de la polimerasa
(PCRs) utilizando las mismas condiciones que Honey-Escandn
et al. (2012). El ADN amplificado mediante las PCRs fue
secuenciado, con un oligonucletido, en el High Throughput
Genomics Center, de la University of Washington, Department
of Genome Sciences, EE.UU.
Diversidad gentica.- Las secuencias se revisaron manualmente, y se editaron y alinearon con el programa BioEdit
ver. 7.0.9.0 (http://www.mbio.ncsu.edu/bioedit/bioedit.html).
La diversidad haplotpica (H) y nucleotdica (), as como el
nmero de sitios polimrficos (S), nmero promedio de diferencias nucleotdicas (k) se obtuvieron por medio del programa
ARLEQUIN 3.1 (http://cmpg.unibe.ch/software/arlequin35/)
(Excoffier & Lischer 2010).
Diferenciacin poblacional.- Para entender la diferenciacin o similitud de las poblaciones se utilizaron los estadsticos
F de Wright (Wright 1951) calculados mediante la realizacin
de 10100 permutaciones en ARLEQUIN. Para corroborar lo
encontrado en los estadsticos Fst se realiz el test exacto de
diferenciacin poblacional (longitud de la cadena de Markov,
100000 pasos) (Raymond & Rousset 1995). Con el fin de
evaluar el aislamiento por distancia, se calcul la correlacin
entre los valores de diferenciacin gentica (Fst) y las distancias
geogrficas para todos los pares de localidades utilizando los
procedimientos de permutacin de Mantel implementados en el
software ARLEQUIN (Mantel 1967). Se realiz un Anlisis de
Varianza Molecular (AMOVA), para conocer la estructura de la
poblacin, organizando las muestras en varios grupos geogrficos
de acuerdo con propuestas de provincias del POT presentadas
por varios autores, las cuales se consideran como hiptesis que
pueden explicar la estructura gentica de las poblaciones. Las
agrupaciones consideradas fueron: (i) Provincia Mexicana (Si,
J, M, G, O) vs. Central American gap (C, ES) vs. Provincia
Panmica (Pa, Pe) (Hasting 2000); (ii) Unidad Mexicana (Si,
J, M, G, O) vs. Unidad Panmica (C, ES, Pa, Pe) (Landini et
157
Prieto-Rios et al.
Tabla 1. Medidas de diversidad para Holothuria (Halodeima) inornata. Los valores se presentan considerando las poblaciones
de la especie, las unidades Mexicana y Panmica, y todos los individuos de la especie. N, Nmero de individuos; Nh, Nmero
de haplotipos; , Diversidad nucleotdica; H, Diversidad haplotpica.
Unidad
Localidad
Cdigo
Mexicana
Sinaloa-Playa Cerritos
Jalisco-Isla Cocinas
Michoacn-Caleta de Campos
Guerrero-Punta Maldonado
Oaxaca-Puerto ngel
Si
J
M
G
O
Chiapas-Puerto Madero
El Salvador-Los Cobanos
Panam-San Carlos
Per-Isla Foca
C
ES
Pa
Pe
Panmica
Todos los individuos

Varianza
Error estndar
al. 2001); (iii) Provincia Mexicana (Si, J, M, G, O, C, ES) vs.

Provincia Panmica (Pa, Pe) (Briggs 1974). Por otra parte, se
utiliz el programa TCS versin 1.21 (http://darwin.uvigo.es/
software/tcs.html)(Clement et al. 2000) que hace aproximaciones tipo redes con el procedimiento de parsimonia estadstica
con una confianza de 95%.
Demografa histrica.- Considerando la diferenciacin entre
las poblaciones, se examin la demografa histrica por medio de
la distribucin de mismatch, la cual se realiz en ARLEQUIN.
Tambin se realizaron las pruebas estadsticas D de Tajima y Fs
de Fu (Tajima 1989 y Fu 1997). Para estimar el tiempo aproximado de expansin de las poblaciones de H. inornata, se utiliz
Nh
103
47
0.0096
0.951
6
17
21
30
29
4
11
16
19
20
0.008
0.007
0.012
0.009
0.009
0.8
0.934
0.948
0.959
0.968
117
76
0.0146
0.973
30
32
28
27
220
23
27
22
22
118
0.016
0.015
0.015
0.014
0.017
0.0000001
0.00037
0.977
0.978
0.968
0.969
0.979
0.00001
0.004
la frmula T = 1t/2uk. Se consider una tasa de mutacin de

1.5%/m.a. para el gen COI estimado para equinoideos (Lessios
et al. 2001).
Resultados
Diversidad gentica.- Se detectaron 118 haplotipos en 220
individuos y las diferencias entre dichos haplotipos fueron debidas a 97 sitios variables en los 453 pb secuenciados (21.41%)
(Nmeros de acceso Genbank XXXX-XXXX). La diversidad
haplotpica, expresada como la probabilidad de encontrar dos
haplotipos diferentes en la muestra de 223 individuos, fue de
0.979. La diversidad nucleotdica, la cual expresa la probabilidad
Tabla 2. Estimaciones de Fst entre las muestras de Holothuria (Halodeima) inornata basados en ADNmt COI (valores en la
diagonal inferior); los valores de p significativos se indican con (*) = p< 0.05. Los valores del test exacto de diferenciacin
poblacional se muestran en la parte diagonal superior. p< 0.05. Los valores de p significativos se indican con (*). Localidades:
(Si): Sinaloa, Playa Cerritos; (J): Jalisco, Isla Cocinas; (M): Michoacn, Caleta Campos; (G): Guerrero, Punta Maldonado;
(O): Oaxaca, Puerto ngel; (C): Chiapas, Puerto Madero; (ES): El Salvador, Los Cobanos; (Pa): Panam, San Carlos; (Pe):
Per, Isla Foca.
Mexicana
Localidades
(Si)
(J)
(M)
(G)
(O)
(C)
(ES)
(Pa)
(Pe)
(Si)
(J)
(M)
(G)
(O)
-0.009
-0.020
-0.024
-0.035
0.341*
0.359*
0.359*
0.434*
0.500+0.007
-0.014
-0.018
-0.009
0.396*
0.416*
0.414*
0.484*
0.150+0.011
0.406+0.011
-0.010
-0.011
0.336*
0.356*
0.350*
0.416*
0.437+0.015
0.784+0.010
0.420+0.012
-0.019
0.401*
0.419*
0.418*
0.481*
0.458+0.015
0.707+0.009
0.729+0.012
0.961+0.002
0.378*
0.394*
0.395*
0.458*
Panmica
Localidades
(Si)
(J)
(M)
(G)
(O)
(C)
(ES)
(Pa)
(Pe)
158
(C)
(ES)
(Pa)
(Pe)
0.035+0.003*
0.012+0.002*
0.019+0.003*
0.005+0.003*
0.003+0.001*
-0.015
-0.016
-0.013
0.135+0.014
0.004+0.001*
0.003+0.001*
0.000+0.000*
0.004+0.001*
0.122+0.011
-0.020
-0.019
0.064+0.005
0.002+0.001*
0.001+0.001*
0.000+0.000*
0.000+0.000*
0.147+0.014
0.900+0.009
-0.017
0.108+0.010
0.003+0.001*
0.002+0.001*
0.000+0.000*
0.000+0.000*
0.208+0.008
0.964+0.004
0.899+0.006
de encontrar sitios nucleotdicos diferentes entre secuencias de

la misma poblacin, fue de =0.017 (Tabla 1).
En los anlisis por localidades, en general los mayores valores
de diversidad haplotpica (H) y nucleotdica () estn en las
localidades del sur y los menores en las del norte, que corresponden a las unidades Panmica y Mexicana propuestas por
Landini et al. (2001).
Diferenciacin poblacional.- Los valores de Fst fueron altos
y significativos al comparar entre las poblaciones de la unidad
Mexicana (Si, J, M, G, O) y las de la unidad Panmica (C, ES,
Pa, Pe), observndose nula diferenciacin dentro de estos dos
grupos. El Test Exacto en la mayora de los casos corrobor lo
encontrado en los estadsticos Fst (Tabla 2).
Los resultados del anlisis de varianza molecular arrojaron
que la mayor varianza era explicada significativamente por la
diferencia entre los grupos de las poblaciones de la unidad
Mexicana y la Panmica (Si-O vs. C-Pe), con 41.95% (p= 0) de
varianza total. Esto corrobora lo encontrado en los otros anlisis
de estructura gentica (estadstico Fst y test exacto). Tambin se
detect una varianza significativa (36.09%, p=0.01) entre los
grupos Provincia Mexicana (Si, J, M, G, O); Central American
gap (C, ES) y Provincia Panmica (Pa, Pe) propuestas por Hasting
(2000). Para la tercera agrupacin que consideraba la Provincia
Mexicana (Si, J, M, G, O, C, ES) y la Provincia Panmica (Pa,
Pe) (Briggs 1974) la varianza explicada fue de 13.71% (p= 0.13).
La prueba de Mantel obtenida a partir de 10000 permutaciones, arroja una correlacin positiva entre la distancia gentica y
la distancia geogrfica lineal; sin embargo, esta correlacin no
fue alta (r(AB)= 0.508). Con base en este resultado, se puede
concluir que no existe un patrn de aislamiento por distancia
geogrfica para H. inornata.
Distribucin geogrfica de los haplotipos de ADNmt.- La
red derivada de los datos del gen COI mostr un patrn en el que
se observan, de abajo hacia arriba en la figura 2, la mayora de
los haplotipos de Per, Panam, El Salvador y Chiapas (unidad
Panmica); y hacia arriba los haplotipos de las otras localidades
ubicadas hacia el norte Oaxaca, Guerrero, Michoacn, Jalisco y
Sinaloa (unidad Mexicana) (Fig. 2)
Los haplotipos ms frecuentes: COI-1, COI-2, COI-3 y
COI-4, se encontraron en 7.6, 7.2, 6.3 y 5.8% de los individuos,
respectivamente (Fig. 2). El haplotipo ms comn (COI-1), que
por el mtodo se deduce ser el ancestral, fue detectado en todas
las localidades muestreadas en la unidad Panmica. El segundo
haplotipo (COI-2) ms comn fue detectado en Chiapas y en
todas las localidades de la unidad Mexicana, excepto en Sinaloa. El tercer haplotipo compartido (COI-3) est ampliamente
distribuido, encontrndose en todas las localidades de las dos
poblaciones, excepto en Chiapas y Sinaloa.
Demografa histrica.- Considerando la diferenciacin
encontrada entre las poblaciones de las unidades Mexicana
y la Panmica, estos anlisis se realizaron considerando cada
una de estas unidades como una metapoblacin panmctica.
La distribucin de las diferencias de sitios nucleotdicos entre
pares de secuencias mostr una distribucin que podra considerarse bimodal en la poblacin Mexicana y multimodal en la
poblacin Panmica. Sin embargo, se encontr un buen ajuste al
modelo de expansin sbita, en los dos casos la diferencia entre
Figura 2. Redes de haplotipos obtenidas con el mtodo de

parsimonia estadstica con base en las secuencias del gen
COI para Holothuria (Halodeima) inornata. El tamao de los
crculos es proporcional al nmero de individuos que presenta cada haplotipo y las divisiones dentro de cada circulo
representan la proporcin de individuos de cada localidad,
indicadas con colores diferentes. Los haplotipos que solo
estn en un individuo no tienen nmero. Cada lnea de la
red de haplotipos representa un solo cambio mutacional. Los
puntos pequeos de color azul indican haplotipos perdidos,
probablemente no muestreados o extintos.
159
Prieto-Rios et al.
la distribucin observada y la esperada bajo este modelo no fue

significativa (SSD p>0.05; Fig. 3). As mismo, las pruebas de
neutralidad tambin indicaron expansin poblacional (Fig. 3).
El tiempo de expansin de las poblaciones de H. inornata
para la unidad mexicana fue de aproximadamente 344.148 aos
y para la Panmica de 439.555 aos (Fig. 3).
Discusin
Con base en el gen COI, Holothuria inornata muestra alta
diversidad haplotpica (Hd= 0.979) e intermedia diversidad
nucleotdica (= 0.017) (Tabla 1), valores que son considerados
tpicos en invertebrados marinos con tamaos poblacionales
grandes (Avise et al. 1984, Watterson 1984). Estos valores son
similares a los observados para otras especies de holoturias en
otras regiones como el Pacfico Occidental y el ndico (Holothu-
Mexicana
1200
Frecuencia
1000
800
600
400
200
0
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19
Observado
t
0
1
SSD
4.646
0.023
20.088
0.003
0.526
Esperado
D de Tajima
Fs de Fu
-1.894
0.006
-25.756
0.000
Panmica
700
Frecuencia
600
500
400
300
200
100
0
1 2 3 4 5 6 7 8 9 1011121314151617181920
Observado
t
0
1
SSD
5.934
2.995
16.533
0.003
0.822
Esperado
D de Tajima
Fs de Fu
-1.769
0.01
-24.96
0.000
Figura 3. Distribucin observada (crculos negros) de las

diferencias por parejas y su distribucin esperada (crculos
vacos) bajo el modelo de expansin sbita para los grupos
definidos para Holothuria (Halodeima) inornata: unidad
Mexicana (superior) y unidad Panmica (inferior). Debajo de
cada grfico se incluyen los parmetros de expansin de la
poblacin y la prueba de neutralidad.
160
ria atra Hd= 0.92, = 0.009, Skillings et al. 2011; H. nobilis Hd=
0.942, = 0.0075, Uthicke & Benzie 2003)) y el Atlntico y el
Mediterrneo (H. mammata Hd= 0.92, = 0.007, Borrero-Prez
et al. 2011). As mismo estos valores son similares a los obtenidos
para otras especies de equinodermos (Arbacia lixula Hd= 0.912,
= 0.0075, Wangensteen 2013) y otros invertebrados (Nerita
albicilla Hd= 0.989, = 0.021, Crandall et al. 2008; Pachygrapsus
crassipes Hd= 0.923, = 0.009, Cassone & Boulding 2006). Por
otra parte, los valores de diversidad nucleotdica obtenidos en el
presente trabajo se encuentra en el intervalo de 0.0005 0.020,
considerado por Stephan y Langley (1992) como valores tpicos
de la diversidad nucleotdica en una poblacin de acuerdo a los
loci y a las especies estudiadas.
Todos los anlisis de diferenciacin gentica entre las localidades muestreadas (Fst, test exacto, AMOVA y test de mantel)
sugieren que estas podran dividirse en dos poblaciones, las del
norte (Sinaloa, Jalisco, Michoacn, Guerrero y Oaxaca) y las
del sur (Chiapas, El Salvador, Panam y Per). Esta estructura
observada coincide con las unidades Mexicana y Panmica sensu
stricto propuestas por Landini et al. (2002). Especficamente
en el AMOVA, esta agrupacin explic el mayor porcentaje de
varianza con un 41.95%.
Los valores de Fst obtenidos entre las localidades de las unidades Mexicana y Panmica (0.336 0.48) son altos considerando
el intervalo de variacin de este estadstico (0 hasta 1) y valores
mayores a 0.25 indicaran una diferenciacin gentica muy
grande (Wrigth, 1978). Por otro lado, los valores de Fst dentro
de cada una de las unidades son muy bajos, es decir que la diferenciacin gentica entre las poblaciones de la unidad Mexicana
y la Panmica es muy grande, pero el flujo de genes dentro de
ellas es muy bajo. Cabe resaltar que el valor de Fst entre Oaxaca
y Chiapas, donde se encuentra el Golfo de Tehuantepec, es alto,
del mismo orden de magnitud al encontrado entre localidades
distantes, a pesar de la cercana de estas dos localidades.
La importancia del rea del Golfo de Tehuantepec y sus
alrededores en la estructura gentica de las poblaciones de H.
inornata en la regin del POT se puede observar tambin cuando
se considera el resultado del AMOVA agrupando las localidades
de acuerdo a lo propuesto por Hastings (2000), el cual explica
un 36% de la varianza. Segn Hastings (2000), las localidades
de Chiapas y El Salvador no perteneceran a ninguna provincia,
estaran ubicadas en un tramo de costa denominado Central
American Gap, con fondos blandos carentes de substratos rocosos
importantes y continuos, este Central American Gap, incluye el
rea del Golfo de Tehuantepec.
El patrn que se observa en la red de haplotipos obtenida
tambin soporta la estructura poblacional descrita anteriormente. Sin embargo, como es de esperarse se presentan algunos
haplotipos, que corresponden al 6%, los cuales son compartidos
por poblaciones de ambas unidades. Este patrn puede reflejar
el efecto combinado de los eventos histricos y las caractersticas oceanogrficas actuales que se presentan en el rea y que
determinan la estructura gentica y el flujo gentico entre las
poblaciones de H. inornata. En este sentido la informacin que
podra obtenerse del anlisis de estas poblaciones utilizando otros
marcadores como los microsatlites, permitira complementar
esta informacin al describir, por sus caractersticas, escenarios
ms recientes sobre la diversidad y la estructura poblacional.
El anlisis demogrfico (distribuciones mismatch, pruebas

D de Tajima y Fs de Fu), considerando a cada poblacin como
una unidad panmctica, indican que ha habido una expansin
poblacional (Fig. 3) para ambas. Con base en el clculo del
tiempo aproximado de expansin se podra plantear la hiptesis
de que la poblacin de H. inornata sufri una primera expansin en la poblacin Panmica, en la que adems se encuentra
el haplotipo ancestral, hace aproximadamente 400000 aos, y
posteriormente una expansin en la poblacin Mexicana hace
aproximadamente 300000 aos (Fig. 3).
Los resultados sugieren que la principal barrera al flujo
gnico estara asociada al rea del Golfo de Tehuantepec,
donde varios factores podran haber constituido o constituyen
actualmente una barrera para el intercambio de larvas y por
lo tanto para el flujo de genes. Este golfo est caracterizado
por una morfologa y oceanografa que incluyen la ausencia
de afloramientos rocosos importantes y continuos, la desembocadura de ros que acarrean sedimentos arenosos desde el
continente, la alta actividad biolgica por las surgencias elicas
y la direccionalidad hacia el este de la Contra Corriente Ecuatorial. Estos factores podran impedir el asentamiento larvario,
disminuyendo la supervivencia de la especie en el rea, lo cual
favorecera la diferenciacin gentica entre las poblaciones de
las provincias Mexicana y Panmica.
El conocimiento de la diversidad y a la estructura gentica de
las poblaciones de H. inornata proporcionaran una base cientfica slida para implementar polticas de ordenacin que permitan
el uso sustentable de esta especie como recurso pesquero. En
particular la estructura gentica de las poblaciones de H. inornata
nos revela aspectos de su historia evolutiva, informacin acerca
de sus relaciones geogrficas y la conectividad entre poblaciones,
conocimientos tiles para el planeamiento de estrategias de
conservacin y restauracin, en el caso de ser necesaria.
Agradecimientos
Agradecemos a todas las personas que colaboraron con la
obtencin de muestras y su procesamiento, en especial al Dr.
Francisco Bentez Villalobos (Universidad del Mar, Oaxaca,
Mxico); a Heleni Eunice Cansino Guzmn (Centro de Biociencias, Puerto Chiapas, Chiapas, Mxico); Dr. Jos Enrique
Barraza (Ministerio de Medio Ambiente y Recursos Naturales de
El Salvador), Ing. Zedna Ibis Guerra (Laboratorio de Moluscos
Bivalvos, Estacin de Maricultura del Pacfico, Direccin de
Investigacin y Desarrollo, Panam) e Ing. Gustavo N. Collado,
Sr. Fabin Valds y Dr. Jos Manuel Mazn Sustegui (CIBNOR,
La Paz, Baja California Sur, Mxico); a la Dra. Albertina Kameya
Kameya (Instituto del Mar del Per) y a Yuri Hooker (Universidad Peruana Cayetano Heredia). Finalmente a la Dra. Magali
Honey Escandn (Posgrado ICML-UNAM) por el apoyo en el
desarrollo metodolgico del presente trabajo.
Un especial reconocimiento al Dr. Alfredo Laguarda Figueras y al personal del Laboratorio de Sistemtica y Ecologa de
Equinodermos; y al personal del Laboratorio de Gentica de
Organismos Acuticos por su importante ayuda.
Literatura citada
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1561-0837
Nuevas angiospermas para los bosques Andinos AmaznicosISSN-L
del sur
peruano
Facultad
de
NOTA CIENTFICA
Adiciones de angiospermas a la Flora del Per procedentes de los bosques Andino
Amaznicos del sur peruano
Additions of angiosperms to the Flora of Peru from the Andean-Amazonian forests of southern
Peru
Isau Huamantupa 1, Rodolfo Vsquez 2, Robin Foster 3, Magaly Cuba 4 y Gloria Calatayud 1
1 Herbario CUZ, Universidad Nacional de San

Antonio Abad del Cusco, Per.
2 Jardn Botnico de Missouri Oxapampa,
Pasco, Per.
3 The Field Museum, Environment, Culture
andConservation. Chicago IL. USA.
4 Universidad Nacional San Luis Gonzaga de
Ica, Per.
Email Isau Huamantupa: andeanwayna@gmail.com
Email Gloria Calatayud: gcalatayud@gmail.com
Email Rodolfo Vsquez: neotaxon@yahoo.com
Email Robin Foster: rfoster@fieldmuseum.org
Resumen
Se da a conocer 25 nuevos registros de angiospermas a la flora peruana, como resultado
de diferentes exploraciones botnicas realizadas en el sur peruano, principalmente en los
mbitos de los departamentos de Cusco, Madre de Dios y Apurmac.
Palabras clave: Amazonia; flora; nuevos registros; adiciones; bosques.
Abstract
We present 25 new records of angiosperms for the Peruvian flora, as a result of different
botanical explorations conducted in southern Peru, mainly in the areas of the departments of
Cusco, Apurimac and Madre de Dios.
Kew words: Amazonia; flora; new reports; additions; forests.
Email Magaly Cuba: commicarpus@gmail.com
Citacin:
Huamantupa I., R. Vsquez, R. Foster, M. Cuba
& G. Calatayud Hermoza. 2014. Adiciones de
angiospermas a la Flora del Per procedentes de
los bosques Andino Amaznicos del sur peruano.
Revista peruana de biologa 21(2): 163 - 170
(Octubre 2014). doi: http://dx.doi.org/10.15381/
rpb.v21i2.9819

Los autores declaran que participaron en: IH: la
compilacin, revisin y redaccin del trabajo; RV:
identificacin y validacin de especies registradas
como nuevos reportes, y redaccin del trabajo. RF:
identificacin de especies como potenciales nuevos reportes en el herbario del Field Museum de
Chicago-EEUU; ZMC: elaboracin del manuscrito
y actualizacin de la nomenclatura; GC: particip
en la elaboracin del manuscrito y actualizacin
de la nomenclatura.
Introduccin
Los registros de las angiospermas en la flora peruana fueron compilados por Brako
y Zarucchi (1993) dando a conocer 17143 especies. Trabajos posteriores como los de
Ulloa Ulloa et al. (2004) adicionaron 1509 especies y Rodrguez et al. (2006 a, b)
adicionan 125 especies, totalizando 18800. Adiciones, desde el 2007 hasta la fecha
en diferentes taxa de Angiospermas, no permiten dar una cifra exacta de especies
para Per, sin embargo se espera puedan superar la cifra de 19524 (Vsquez y Rojas
comunicacin personal).
El sur del Per es una de las zonas ms estudiadas desde la llegada de los primeros
naturalistas y botnicos en el siglo XVI, pero fueron los trabajos de los botnicos
cusqueos Fortunato L. Herrera y Csar Vargas los que notablemente contribuyeron
al conocimiento de la flora peruana; sus trabajos principalmente en los mbitos de los
departamentos de Cusco, Arequipa, Apurmac, Tacna, Puno y Ayacucho, constituyen
notables obras como Chloris Cuzcoensis (Herrera 1926) y Sinopsis de la Flora del Cuzco
(Herrera 1941), esta ltima que sintetiz el conocimiento de la flora del departamento
de Cusco hasta ese entonces, Orchids of Machupicchu (Vargas 1965), Sntesis de la flora
de las provincias Sureas: Canas, Espinar y Chumbivilcas (Vargas 1969a) y Especies nuevas
para la flora del Sur-Per (Vargas, 1969b) entre otras.
Presentado:
21/04/2013
Aceptado:
29/11/2013
163
Huamantupa et al.
El Missouri Botanical Garden (MO), entre la dcada de

los 80 y 90 desarroll intensos estudios de la flora del Per,
los cuales tuvieron como una de las regiones prioritarias los
bosques amaznicos de Madre de Dios. Posteriormente, entre
el 2002 y 2008 el Missouri Botanical Garden desarroll el
proyecto Diversidad florstica de las reas Naturales Protegidas
y Adyacentes en el sur del Per, que significo estudios que
abarcaron gran parte de las regiones inmersas en las cuencas
del Urubamba, Apurmac, Araza y Madre de Dios (Vzquez
2005). Producto de estos y otros trabajos, han sido reportadas
numerosas especies nuevas para la flora peruana, las cuales
fueron publicadas en diferentes revistas y medios como las
obras Diez aos de adiciones a la flora del Per: 1993-2003 de
Ulloa Ulloa et al. (2004), Nuevas adiciones de angiospermas a
la flora del Per de Rodrguez et al. (2006b, c) y luego considerados en el Libro rojo de las plantas endmicas del Per de
Len et al. (2007).
En el presente trabajo se registran por primera vez para el
Per especies de angiospermas que fueron colectadas entre los
aos 2002 y 2008 dentro del marco del proyecto Diversidad
florstica de las reas Naturales Protegidas y Adyacentes en el
sur del Per.
Material y mtodos
Las colecciones botnicas descritas en el presente documento, fueron realizadas por los autores en diversas expediciones
botnicas efectuados en los Departamentos de Cusco, Apurmac y Madre de Dios desarrollados en gran medida dentro del
marco del proyecto Diversidad florstica de las reas Naturales
Protegidas y Adyacentes en el sur del Per, conducido por el
Missouri Botanical Garden (MO) y el Herbario Vargas (CUZ)
de la UNSAAC, entre los aos 2002 y 2008.
Las determinaciones e identificaciones taxonmicas fueron
efectuadas por los autores y diversos especialistas que visitaron
los herbarios nacionales de CUZ, USM, HOXA y en herbarios
extranjeros como el F y MO.
Para la referencia comparativa de los registros nuevos se tom
en cuenta las especies peruanas catalogadas en las obras: Catlogo
de las Angiospermas y Gimnospermas del Per (Brako y Zarucchi,
1993) Diez aos de adiciones a la flora del Per: 1993-2003
(Ulloa-Ulloa et al. 2004), el Libro rojo de las plantas endmicas
del Per (Len et al. 2007) y Nuevas adiciones de angiospermas a
la flora del Per (Rodrguez et al. 2006b y c). Complementariamente se contrast la informacin con la Base de Datos Trpicos
del Missouri Botanical Garden Herbarium [MO, http://mobot.
mobot.org/W3T/Search/vast.html].
Estos registros son considerados como nuevas adiciones a la
flora peruana, ya que hasta antes del presente documento slo
eran conocidos y registrados en pases vecinos. Todos los registros mencionados se encuentran por lo menos en un herbario
nacional, principal como: CUZ, USM y HOXA.
La escritura binomial de las especies estn considerados segn
el International Plant Names Index [IPNI- http://www.ipni.org].
Para cada especie se citan las siguientes descripciones, signos
y abreviaturas: Basnimos (B), Sinnimos (S), ejemplares estudiados (E), nmero de coleccin, herbario donde se encuentra
depositado, distribucin geogrfica en los departamentos del
Per: AM= Amazonas, AN= Ancash, AR= Arequipa, CA=
164
Cajamarca, CU= Cuzco, HU= Hunuco, JU= Junn, LA=

Lambayeque, LL= La Libertad, LO= Loreto, LI= Lima, MD=
Madre de Dios, PA= Pasco, PI= Piura, SM= San Martn, TU=
Tumbes, adems se especifica para cada una de estas las provincias donde se registraron los especmenes., pases vecinos donde
se encuentran registrados y el tipo en el que se describi. Las
familias reconocidas se encuentran en orden alfabtico y son las
aceptadas por el APG III (2009).
Resultados
Se reconocen 25 nuevas adiciones para la Flora peruana; las
que amplan su rango de distribucin de otros pases al Per.
Annonaceae
1. Cardiopetalum calophyllum Schltdl.
S: Cymbopetalum parvifolium Rusby, Duguetia schlechtendaliana Mart, Hexalobus brasiliensis A. St.-Hil. & Tul.
E: CU, Prov. La Convencin: I. Huamantupa, E. Suclli & A.
Carazas 7276, (CUZ, MO, USM). Brasil (Tipo).
Aquifoliaceae
2. Ilex boliviana Britton
E: CU, Prov. Urubamba, I. Huamantupa et al. 3241, 3877;
L. Valenzuela et al. 1528, 4892; G. Calatayud et al. 1125; W.
Galiano et al. 6370 (AMAZ, CUZ, HUT, MO, MOL, USM).
Bolivia (Tipo).
3. Ilex nervosa Triana
E: CU, Prov. La Convencin: G. Calatayud 2804 (AMAZ,
CUZ, HUT, MO, MOL, USM), Prov. Paucartambo: P. Nuez
et al. 13382 (MO); AM, Prov. Bagua: P.J. Barbour 3371 (MO);
CA, Prov. San Ignacio: J. Campos & S. Nuez 4280 (MO);
SM, Prov. Rioja: H. van der Werff et al. 15620 (MO). Bolivia,
Colombia (Tipo), Ecuador, Venezuela.
Celastraceae
4. Maytenus cardenasii Rusby
E: CU, Prov, La Convencin: I. Huamantupa et al. 8849,
8859, 8860, 8887 (CUZ, MO). Bolivia (Tipo).
Ericaceae
5. Disterigma humboldtiana Nied.
E: CA. Prov. San Ignacio: Camilo Daz et al. 10512 (MO);
CU. Prov. Urubamba: I. Huamantupa, J. Farfn & G. Huallparimachi 3156 (CUZ, MO); PA. Prov. Oxapampa: R. Rojas
3299 (USM, MO). Colombia (Tipo), Costa Rica, Guatemala.
Fabaceae
6. Punjuba lehmannii Britton & Rose ex Britton &
Killip
E: CU. Prov. Calca. L. Valenzuela, E. Suclli, I. Huamantupa
& J. La Torre, 3824 (AMAZ, CUZ, HUT, MO, MOL, USM).
Bolivia, Colombia (Tipo).
Nuevas angiospermas para los bosques Andinos Amaznicos del sur peruano
Liliaceae
7. Khuchia latifolia (Kunth) Cruden
B: Phalangium latifolium Kunth
E: CU, Prov. La Convencin, I. Huamantupa, M. Ninancuro
& A. Huamantupa 4131 (CUZ, MO); Prov. Urubamba. P. Nez
10336 (MO; Ecuador (Tipo).
Loasaceae
8. Mentzelia scabra subsp. chilensis (Gay) Weigend
B: Mentzelia chilensis Gay
S: Loasa ignea Phil., Mentzelia fendleriana Urb. & Gilg,
Mentzelia cordobensis Urb. & Gilg ex Kurtz, Mentzelia ignea
(Phil.) Urb. & Gilg
E: CU, Prov. Urubamba. I. Huamantupa, E. Acurio & J.R.
Ayerbe 3632 (CUZ, MO); AM; AN; AR; CA; HU, LA, LL, LI.
Bolivia, Chile (Tipo), Ecuador, Venezuela.
Meliaceae
9. Cedrela saltensis M.A. Zapater & del Castillo
E: CU, Prov. La Convencin: G. Calatayud et al., 3877
(CUZ, MO, USM); CU, Prov. La Convencin: L. Valenzuela et
al., 10236 (AMAZ, CUZ, HUT, MO, MOL, USM); CU, Prov.
Urubamba. I. Huamantupa, Y. Gutierrez & G. Huallparimachi,
3871 (CUZ, MO, USM). Argentina (Tipo), Bolivia.
Moraceae
10. FicusapollinarisDugand
E: CU, Prov. La Convencin, L. Valenzuela et al. 7438
(AMAZ, CUZ, HUT, MO, MOL, USM); PA, Prov. Oxapampa, R. Rojas et al. 4635 (MO, USM), R. Rojas et al.
4664 (HUT, MO, USM), J. Perea & J.L. Mateo 025 (AMAZ,
HUT, MO, MOL, USM); Belize, Bolivia, Colombia (Tipo),
Costa Rica, Ecuador, Guatemala, Honduras, Mxico, Panam
y Venezuela.
11. Ficus loxensis C.C. Berg
E: CU, La Convencin. G. Calatayud, I. Huamantupa & E.
Suclli, 3666 (AMAZ, CUZ, HUT, MO, MOL, USM); Prov.
Urubamba. I. Huamantupa, Y. Gutirrez & E. Quispe 3917
(CUZ, MO); PA. Prov. Oxapampa. A. Monteagudo, A. Pea,
R. Francis & Grob 7469 (AMAZ, HUT, MO, MOL, USM); R.
Rojas 3146 (AMAZ, HUT, MO, MOL, USM); Ecuador (Tipo).
Myrtaceae
12. Psidium sartorianum (O. Berg) Nied.
S: Calycorectes protractus Griseb, Mitranthes sartoriana O.
Berg, Calyptranthes tonduzii Donn. Sm, Psidium yucatanense
Lundell.
E: CU. Prov. La Convencin. L. Valenzuela, E. Suclli, I. Huamantupa & J. Farfn, 1424 (AMAZ, CUZ, HUT, MO, MOL,
USM). Beliza, Bolivia, Brasil, Cuba, Colombia, Costa Rica,
Ecuador, El Salvador, Guatemala, Honduras, Mxico (Tipo),

Nicaragua, Panam, Paraguay & Venezuela.
13. Myrcia tomentosa (Aubl.) DC.
S: Aguava tomentosa(Aubl.) Raf., Aulomyrcia caracasanaO. Berg,
Aulomyrcia micranthaO. Berg, Aulomyrcia ottonisO. Berg, Aulomyrcia
prunifoliaO. Berg, Aulomyrcia rosulansO. Berg, Aulomyrcia tomentosa(Aubl.) Amshoff, Aulomyrcia zetekiana(Standl.) Amshoff, Cumetea
tomentosa(Aubl.) Raf., Eugenia tomentosa Aubl., Eugenia vallisStandl.,
Eugenia zetekianaStandl., Myrcia zetekiana(Standl.) B. Holst.
E: CU. Prov. Calca: E. Suclli et al, 2364 (AMAZ, CUZ, HUT,
MO, USM); Prov. La Convencin: I. Huamantupa et al, 7240
(CUZ, HUT, MO, USM). Bolivia, Brasil (Tipo), Colombia,
Ecuador, Guyanas, Panam, Suriname, Venezuela.
Nyctaginaceae
14. Neea boliviana Standl.
E: CU. Prov. Paucartambo: R. Foster et al, 3051 (F); MD.
Prov. Manu: R. Foster et al, 3456 (F). Bolivia (Tipo).
15. Reichenbachia paraguayensis (D. Parodi)
Dugand & Daniel
B: Elaeagnus paraguayensis D. Parodi
E: CU, Prov. Calca. L. Valenzuela et al, 5285 (AMAZ, CUZ,
Onagraceae
16. Fuchsia juntasensis Kuntze
S: Fuchsia steinbachii I.M. Johnst.
E: CU, Prov. Calca. E. Suclli 1096 (CUZ, MO); Prov. La
Convencin. E. Suclli 1349 (CUZ, MO); Bolivia (Tipo).
Passifloraceae
17. Passiflora venusta R. Vsquez & M. Delanoy
E: CU, Prov. La Convencin, I. Huamantupa, et al. 10417
(CUZ, MO). Bolivia (Tipo).
Sabiaceae
18. Meliosma glossophylla Cuatrec.
E: CU. Prov. Calca. H. van der Werff, et al. 21248 (MO);
Prov. La Convencin: H. van der Werff, L. Valenzuela, E. Suclli
& A. Carazas, 21028 (MO); E. Suclli, I. Huamantupa, 2880;
(AMAZ, CUZ, HUT, MO, MOL, USM); PA. Prov. Oxapampa:
A. Monteagudo, A. Pea, R. Francis & E. Quintuya, 9504 (HUT,
MO, USM). Colombia (Tipo).
19. Meliosma glabrata(Liebm.) Urb.
B: Lorenzanea glabrata Liebm.
S: Lorenzanea glabrata Liebm, Lorenzanea ira Liebm, Meliosma ira (Liebm.) L.O. Williams, Meliosma panamensis Standl,
Meliosma tonduzii Donn. Sm.
165
Huamantupa et al.
Figura 1. (a) y (b). Cardiopetalum calophyllum, (c). Tropaeolum cuspidatum, (d). Ilex boliviana, (e). Maytenus cardenasii y (f).
Disterigma humboldtiana.
166
Figura 2. (a) y (b). Punjuba lehmannii, (c). Cedrela saltensis, (d). Neea boliviana.
167
Huamantupa et al.
Figura 3. (a) y (b). Myrcia tomentosa, (c) y (d). Psidium sartorianum, (e). Fuchsia juntasensis, y (f). Passiflora venusta.
168
E: CU. Prov. Quispicanchis, L. Valenzuela et al. 8415

(AMAZ, CUZ, HUT, MO, MOL, USM), PA. Prov. Oxapampa: C. Arias, A. Pea & c. Rojas. 302 (AMAZ, HUT, MO,
URP, USM), R. Vsquez 33537 (AMAZ, HOXA, HUT, MO,
USM); Bolivia, Brasil, Colombia, Costa Rica (Tipo), Ecuador,
Honduras, Mxico, Nicaragua & Panama.
Sapotaceae
20. Chrysophyllum parvulum Pittier
E: CU. Prov. Calca. L. Valenzuela, E. Suclli, I. Huamantupa
& J. Farfn, 1393 (CUZ, HUT, MO, USM). Colombia, Venezuela (Tipo).
Smilacaceae
21. Smilax maypurensis Kunth
E: CU, Prov. Calca, E. Suclli 2597 (AMAZ, CUZ, HUT,
MO, MOL, USM), Prov. Urubamba, Valenzuela et al. 4833
(AMAZ, CUZ, HUT, MO, USM), CA. San Ignacio, R. Vsquez
20856 (MO), MA. Prov. Tambopata, M. Aguilar R. & D. Castro
539 (MO), PA. Prov. Oxapampa, 4427 (HUT, MO, USM);
Bolivia, Brasil, Colombia (Tipo), Suriname, Venezuela.
Solanaceae
22. Nicotiana tomentosiformis Goodsp.
E: CU. Prov. Urubamba. I. Huamantupa, J. Farfn & G.
Huallparimachi 3053 (CUZ, HUT, MO, USM); Prov. Anta.
Washington L. Galiano, P. Nez V., G. Calatayud & I. Huamantupa 5041 (CUZ, MO); Prov. La Convencin. G. Calatayud, I. Huamantupa, Efrain Suclli & E. Acurio 1446 (CUZ,
MO); L. Valenzuela, E. Suclli & F. Carazas 456 (AMAZ, CUZ,
HUT, MO, MOL, USM); E. Suclli 1267 (CUZ, MO); Bolivia
(Tipo).
Tropaeolaceae
23. Tropaeolum cuspidatumBuchenau
S: Tropaeolum infundibularum Rusby
E: CU, Prov. Calca, E. Suclli 1094 (CUZ, HUT, MO, USM),
H. van der Werff 21237 (MO), Valenzuela et al. 3953 (CUZ,
HUT, MO, USM), Prov. La Convencin, G. Calatayud, I.
Huamantupa, E. Suclli 3287 (CUZ, MO), L. Valenzuela et al.
6874 (CUZ, MO, USM); Bolivia (Tipo).
Vochysiaceae
25. Vochysia boliviana Rusby
E: CU, Prov. Quispicanchis. P. Nez. 14125 (MO); Bolivia
(Tipo).
Agradecimientos
Los autores expresan su agradecimiento a los directores y
curadores de los herbarios CUZ, USM, F, MO por el apoyo en
la realizacin del trabajo. A los doctores Lucia Kawasaki, Will
Alverson, por el apoyo en las identificaciones de especmenes.
A O. Martha Montiel, por su apoyo en la visita al MO. A la
Andrew Mellon Foundation, por la bolsa de apoyo brindado.
Al Instituto Nacional de Recursos Naturales (INRENA), por las
autorizaciones facilitadas durante el desarrollo de las diferentes
exploraciones.
Literatura citada
Angiosperm Phylogeny Group (APG III). 2009. A phylogenetic
classification of the land plants to accompany APG III.Bot.
Jorn. Lin. Soc. 161, 122127.
Brako, L. & J. Zarucchi. 1993. Catlogo de las Angiospermas y
Gimnospermas del Per. Monogr. Syst. Bot. Missouri Bot.
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Herrera y Garmendia F.L. 1926. Chloris cuzcoensis. Cuzco: Editorial
H.G. Rozas.
Herrera y Garmendia F.L. 1941. Sinopsis de la flora del cuzco Tomo I
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una aproximacin de la composicin florstica de tres reas
Naturales Protegidas. Arnaldoa 12:112-125.
Urticaceae
24. Myriocarpa tatei Rusby
E: CU, Prov. La Convencin, G. Calatayud et al. 1398 (CUZ,
MO); W. Galiano et al. 5188 (CUZ, HUT, MO, USM), Prov.
Calca, Valenzuela et al. 3965 (AMAZ, CUZ, HUT, MO, USM),
Prov. Urubamba I. Huamantupa, J. Farfn & G. Huallparimachi 3052 (CUZ, HUT, MO, USM), PA. Prov. Oxapampa, A.
Monteagudo et al. 4552 (HUT, MO, USM); Bolivia (Tipo).
169
Huamantupa et al.
170

ISSN-L en
1561-0837
Primeros registros de Hysterothylacium pelagicum y Toxocara alienata
el Per
NOTA CIENTFICA
Primeros registros de Hysterothylacium pelagicum (Anisakidae) y Toxocara alienata
(Toxocaridae) en el Per
First records of Hysterothylacium pelagicum (Anisakidae) and Toxocara alienata (Toxocaridae)
from Peru
Laboratorio de Epidemiologia y Economia Veterinaria, Facultad de Medicina Veterinaria, Universidad Nacional Mayor de San Marcos.
Av. Circunvalacin 2800, San Borja. Lima, Per.
Email Luis Gomez-Puerta: lucho92@yahoo.com
Resumen
Dos nematodos ascarididos son registrados para el Per: Hysterothylacium pelagicum parasitando al pez perico o dorado (Coryphaena hippurus) colectado en un mercado de Lima y a
Toxocara alienata encontrado en un pecar de collar (Pecari tajacu) procedente de Iquitos.
As mismo, se realiza una descripcin morfolgica de los nematodos mencionados.
Palabras clave: Nematodo; Ascaridida; ascarididos; Per.
Abstract
Citacin:
Gomez-Puerta L.A. 2014. Primeros registros
de Hysterothylacium pelagicum (Anisakidae)
y Toxocara alienata (Toxocaridae) en el Per.
rpb.v21i2.9820
Two ascaridoid nematodes are recorded by Peru: Hysterothylacium pelagicum parasitizing to

common dolphinfish (Coryphaena hippurus) from a market of Lima and Toxocara alienata in
a collared peccary (Pecari tajacu) from Iquitos. Likewise, it is made a morphological description of the nematodes.
Keywords: Nematode; Ascaridida; ascaridoid; Peru.
Introduccin
Los nematodos del orden Ascaridida Yamaguti, 1961, estn conformados por una
variedad de especies parsitas de animales vertebrados (Anderson et al. 2009). Son
nematodos de ciclo de vida monoxeno o heteroxeno. La forma adulta se localiza en
el sistema gastrointestinal del hospedero definitivo (Anderson, 2000). Actualmente,
veinte especies de ascarididos han sido registradas para el Per, estas se incluyen en los
gneros Anisakis, Contracaecum, Hysterothylacium, Pseudoterranova, Raphidascaroides,
Acanthocheilus, Porrocaecum, Toxocara, Ascaris, Lagochilascaris, Parascaris y Toxascaris
(Sarmiento et al. 1999). En el presente trabajo son registrados para el Per por primera
vez Hysterothylacium pelagicum (Anisakidae) en Coryphaena hippurus y Toxocara alienata
(Toxocaridae) en Pecari tajacu.
Presentado:
07/11/2013
Aceptado:
20/06/2014
Materiales y mtodos
Informacin sobre las localidades de colecta son mencionadas en la seccin de
Procedencia de Resultados. Los nematodos fueron colectados directamente de los
hospederos, posteriormente se lavaron en suero fisiolgico para ser fijados y preservados en etanol al 70%. Para el estudio morfolgico, los nematodos fueron aclarados en
una solucin de alcohol-fenol (1:2 V/P). Algunos nematodos fueron disecados para el
estudio anatmico del esfago y de sus rganos genitales. Las medidas y fotografas se
realizaron usando un microscopio Carl Zeiss Axioskiop-40 y el programa Leica IM50
Version, 4.0 R117. As mismo, se obtuvieron fotografas con el microscopio electrnico
de barrido de algunos especmenes. Para lo cual, los nematodos fueron deshidratados

171
Gomez-Puerta
Figura 1. Hysterothylacium pelagicum. (A). Extremo anterior de hembra. (B). Cabeza del macho (C). Extremo posterior del
macho, vista lateral. (D). Extremo posterior de hembra. (E) Extremo posterior del macho, vista ventral. Escala: A = 2000 m,
B = 500 m, C = 1000 m, D = 1000 m, E = 1000 m.
en series de etanol, hasta etanol absoluto. Posteriormente, fueron

metalizados con oro para la toma de imgenes, utilizando un
microscopio electrnico de barrido Fei Inspect S50.
Para la identificacin de los especmenes se utilizaron las
descripciones propuestas por Warren (1970), Sprent (1982) y
Deardorff y Overstreet (1982). La nomenclatura taxonmica se
realiz de acuerdo a Anderson et al. (2009). Ejemplares de de
ambas especies examinadas fueron depositadas en la Coleccin
Helmintolgica y de Invertebrados Relacionados del Museo de
Historia Natural de la UNMSM (MUSM) Lima, Per.
Resultados y discusin
Phylum: Nematoda
Orden: Ascaridida Yamaguti, 1961
Familia: Anisakidae (Railliet y Henry, 1912) Skrjabin y Karokhin, 1945
Gnero: Hysterothylacium Ward & Magath, 1917
Hysterothylacium pelagicum Deardorff & Overstreet,
1982
(Fig. 1)
Descripcin: Nematodos de tamao mediano, llegando a
medir una longitud de 36 45 mm en machos y 52 64 mm
en hembras. Presentan dos alas laterales que se extienden a lo
largo del cuerpo. Los machos tienen 400 1000 m de ancho
mximo del cuerpo. Los labios miden 165 273 m de largo
por 220 315 m de ancho. Anillo nerviosos situado en el tercio anterior del esfago a 610 720 m de la parte anterior. El
esfago mide 4.7 6.0 mm de largo por 320 402 m de ancho
mximo. La longitud del ventrculo y el apndice ventricular son
148 188 m y 720 1260 m, respectivamente. Espculas
ligeramente irregulares, la espcula izquierda tiene una longitud
de 1.8 2.0 mm y la derecha 1.9 2.2 mm. Las pailas caudales
van de 43 46 pares. Las hembras tienen 800 1586 m de
172
ancho mximo del cuerpo. Los labios miden 132 318 m de

largo por 112 364 m de ancho mximo. El anillo nervioso
est situado a 636 944 m de la parte anterior. El esfago mide
4.4 6.5 mm de largo por 320 450 m de ancho mximo. La
longitud del ventrculo y el apndice ventricular son 293 410
m y 1240 1680 m, respectivamente. El tero es didelfo.
El ano se encuentra entre 538 760 m del extremo posterior.
Los huevos son ovalados de cascara doble y miden entre 52 60
m de dimetro.
Hospedero: Perico o dorado (Coryphaena hippurus Linnaeus, 1758)
Lugar de infeccin: Sistema digestivo (estomago, ciego
pilrico e intestinos)
Procedencia: Terminal pesquero de Villa Mara del Triunfo,
Lima Per, 17 de enero de 2005.
Deposito de especmenes: MUSM 3198
Comentarios: Las medidas morfolgicas de los nematodos
estudiados en el presente trabajo, coinciden con las descripciones de Hysterothylacium pelagicum realizadas por Deardorff
y Overstreet (1982) (Tabla 1). Los nematodos del genero
Hysterothylacium Ward & Magath, 1917, son parsitos de ciclo
de vida heteroxeno que tienen como hospederos definitivos
a peces marinos, peces estuarinos y de agua dulce (Skrjabin,
1991). Hysterothylacium pelagicum es un parasito comn del pez
Coryphaena hippurus, conocido como perico o dorado. Este
nematodo ha sido registrado en C. hippurus de diversos pases
del mundo como: Hawaii, Panam, USA, Nueva Guinea, entre
otros (Deardorff y Overstreet 1982, Dyer et al. 1997). El presente hallazgo ampla la distribucin geogrfica para el parsito.
Phylum: Nematoda
Orden: Ascaridida Yamaguti, 1961
Familia: Toxocaridae Werner, 1782
Primeros registros de Hysterothylacium pelagicum y Toxocara alienata en el Per

Tabla 1. Medidas de Hysterothylacium pelagicum.
Hysterothylacium pelagicum
Acuerdo con
Presente estudio
Hospedero
Deardorff & Overstreet, 1982
Coryphaena hippurus
Sexo
Largo (mm)
Ancho (mm)
Esofago (mm)
Anillo nervioso (m)
Apndice ventricular (m)
Espiculas (m)
Diametro de huevos
Macho
36 45
400 1000
4.7 6.0
610 720
720 1260
1.8 2.2
Gnero: Toxocara Stiles in Stiles & Hassall, 1905

Toxocara alienata (Rudolphi, 1819) Warren, 1971
(Figs. 2 y 3)
Descripcin: Nematodos de tamao mediano con presencia
de aletas laterales de poco espesor (Fig. 3). El cuerpo tiene una
longitud de 52 74 mm en machos y 68 82 mm en hembras. El ancho mximo del cuerpo es de 1.6 mm en machos y
2.2 mm en hembras. En los machos, el esfago incluyendo el
ventrculo mide 4.1 5.3 mm de largo por 680 810 m de
ancho mximo. El anillo nervioso y poro excretor se encuentran situados a 882 936 m y 1058 1204 m de la parte
anterior, respectivamente. Las espculas son de igual tamao y
presentan una longitud de 810 918 m. En las hembras, el
esfago incluyendo el ventrculo mide 4.6 5.1 mm de largo
por 820 910 m de ancho mximo. El anillo nervioso y poro
excretor se sitan a 724 780 m y 1028 1204 m de la
parte anterior del cuerpo, respectivamente. La vulva se localiza
Coryphaena hippurus
Hembra
52 64
800 1586
4.4 6.5
636 944
1240 1680
52 60
Macho
28 67
0.4 1.0
3.5 6.1
556 898
0.6 1.2
1.3 2.4
Hembra
17 82
0.2 1.0
1.8 7.5
376 992
1.0 1.7
49 61
a 13.8 14.8 mm de la parte anterior del cuerpo. Los huevos

son ovalados de cascara doble y miden 74 81 m de largo por
59 65 m de ancho.
Hospedero: Pecar de collar (Pecari tajacu Linnaeus, 1758).
Lugar de infeccin: Intestino delgado.
Procedencia: Carretera Iquitos-Nauta Km 22.5, Loreto,
Per, 15 de junio de 2011.
Deposito de especmenes: MUSM 3199
Comentarios: Las medidas de los especmenes estudiados
en el presente trabajo, coinciden con las descripciones de T.
alienata en el estudio de Warren (1970) y Sprent (1982). El
gnero Toxocara se encuentra conformado aproximadamente
por 30 especies (Gibbons et al. 2001), de las cuales solo tres
son conocidas para el Per: Toxocara canis registrada parasitando
perros (Canis lupus f. familiaris) y gato domestico (Felis silvestris
f. catus), Toxocara cati en gato domestico y Toxocara vitulorum
en bovinos (Bos primigenius f. taurus) (Sarmiento et al. 1999).
Figura 2. Toxocara alienata. (A). Extremo anterior del macho. (B). Vista apical de la cabeza del macho (C). Seccin transversal, parte media del esfago. (D). Extremo posterior del macho, vista lateral. Escala: A = 1000 m, B = 200 m, C = 500 m,
D = 1000 m.
173
Gomez-Puerta
Figura 3. Toxocara alienata. Extremo anterior del macho, la flecha indica la aleta lateral.
El hallazgo de T. alienata en el presente estudio representa el

primer registro para el Per, ampliando la distribucin geogrfica
del nematodo. Toxocara alienata (sinnimos: Ascaris alienata y
Neoascaris alienata), ha sido descrito por primera vez parasitando a un coati (Nasua nasua rufa) de Brasil (Warren 1970,
Sprent 1982). Posteriormente se le ha descrito como parasito
del mapache austral (Procyon cancrivorus) y del pecar de collar
(Pecari tajacu) provenientes tambin de Brasil (Sprent 1982,
Vicente et al. 1997).
Agradecimientos
Se agradece a la M.V. Mariella Guere por su ayuda brindada
para la obtencin de fotografas de microscopia electrnica.
Literatura citada
Anderson R. C. 2000. Nematode parasites of vertebrates: Their
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Dyer W. G., L. Bunkley-Williams & E. H. Williams. 1997. Parasites

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ISSN-L
1561-0837
Primer registro de Nemopalpus phoenimimos
en Venezuela
Facultad
de
NOTA CIENTFICA
Primer registro de Nemopalpus phoenimimosQuate & Alexander, 2000 (Diptera, Psychodidae,
Bruchomyiinae) en Venezuela
First record of Nemopalpus phoenimimosQuate & Alexander, 2000 (Diptera, Psychodidae,
Bruchomyiinae) in Venezuela
Dalmiro Cazorla1,*, Mireya Snchez 2, Yetsenia Snchez 2, Luzmary Ora 2, Yorfer Rondn 2, Masyelly
Rojas 2, Mara Rujano 2, Maritza Rondn 2, Nstor Gonzlez 2 y Elsa Nieves 2
1Laboratorio de Entomologa, Parasitologa y
Medicina Tropical(LEPAMET), Centro de Investigaciones Biomdicas, Universidad Nacional
Experimental Francisco de Miranda, Apdo. 7403,
Coro 4101, Estado Falcn, Venezuela.
2Laboratorio de Parasitologa Experimental
(LAPEX), Departamento de Biologa, Facultad
de Ciencias, Universidad de Los Andes, Mrida,
Estado Mrida, Venezuela.
*Autor para correspondencia.
Email Dalmiro Cazorla: lutzomyia@hotmail.com
Email Mireya Snchez: ms_706@hotmail.com
Email Yetsenia Snchez: yetse2000@hotmail.com
Email Luzmary Ora: lliissii@hotmail.com
Email Yorfer Rondn: yorferrg97@hotmail.com
Email Masyelly Rojas: dama_mas@yahoo.es
Email Mara Rujano: alemaryrujano@gmail.com
Email Maritza Rondn:
maritzarondon35@gmail.com
Email Nstor Gonzlez: cursogenetica2@gmail.com
Resumen
Se registra por primera vez la presencia en Venezuela del dptero-psicdido de la subfamilia Bruchomyiinae Nemopalpus phoenimimos Quate & Alexander, 2000. Se capturaron
dos especmenes a 2200 m de altitud en Escagey (84231.19N; 705941.25W), estado
Mrida, en la regin andina de Venezuela. Este registro representa la segunda especie de
Nemopalpus Macquart,1838 reportada para el pas.
Palabras clave: Nuevo registro; Psychodidae; Nemopalpus phoenimimos; diversidad;
Venezuela.
Abstract
The moth fly (Diptera: Psychodidae) of the Bruchomyiinae subfamily Nemopalpus phoenimimosQuate & Alexander, 2000 is recorded for the first time in Venezuela. Two specimens were
collected at 2200 m of altitude in Escagey (84231.19N; 705941.25W), Mrida state,
from Venezuelan Andes region. This record represents the second Nemopalpus Macquart,
1838 species reported from this country.
Keywords: New record; Psychodidae; Nemopalpus phoenimimos; diversity; Venezuela.
Email Elsa Nieves: nievesbelsa@gmail.com

Citacin:
Cazorla D., M. Snchez, Y. Snchez, L. Ora,
Y. Rondn, M. Rojas,M. Rujano, M. Rondn, N.
Gonzlez & E. Nieves. 2014. Primer registro de
Nemopalpus phoenimimos Quate & Alexander,
2000 (Diptera,Psychodidae, Bruchomyiinae)en
Venezuela. Revista peruana de biologa 21(2):
175 - 178 (Octubre 2014). doi: http://dx.doi.
org/10.15381/rpb.v21i2.9821
Fuentes de fInancIamIento:
Fondo Nacional de Ciencias, Tecnologa e Innovacin de Venezuela (FONACIT) (Proyecto
Estratgico N 2011000371).

Los autores declaran: DC: realiz el anlisis
morfomtrico,taxonmico y la redaccin del
manuscrito. YS: colecta, montaje e identificacin
de insectos, anlisis e interpretacin de resultados. MS, MR, LO, EN y YR: colecta de insectos,
anlisis e interpretacin de resultados. MR, NG y
MR: anlisis e interpretacin de resultados.
Introduccin
De las seis subfamilias que integran actualmente a la familia Psychodidae (Diptera)
(moth flies), se considera a Bruchomyiinae como la ms primitiva o plesiomrfica,
estando compuesta por tres gneros, incluyendo Nemopalpus Macquart, 1838, Bruchomyia Alexander, 1920 y Eutonnoiria Alexander, 1940 (Quate & Alexander 2000,
Curler & Jacobson 2012).
Es poco lo que se conoce sobre la fauna y distribucin de la subfamilia Bruchomyiinae en Venezuela, y hasta el presente solamente se ha reportado la presencia de una
especie del gnero Nemopalpus (Ortiz & Scorza 1963).
Como parte de un estudio bio-ecolgico sobre el efecto del cambio climtico sobre
las poblaciones flebotominas (Diptera: Psychodidae,Phlebotominae)vectoras de Leishmania en el estado Mrida, en la regin andina de Venezuela, en una de las capturas
de rutina inusualmente se colectaron dos ejemplares de grandes dimensiones con
apariencia superficial muy semejante a la de los flebotominos. Los mismos resultaron
ser de la especie N. phoenimimosQuate & Alexander, 2000, por lo que en este trabajo
se hace su registro por vez primera para Venezuela.
Presentado:
10/01/2014
Aceptado:
19/05/2014
175
Cazorla et al.
Material examinado
Los ejemplares se recolectaron el 6 de febrero de 2013 con una
trampa de luz CDC, en la localidad de Escagey (84231.19N;
705941.25W) a 2200 m de altitud, municipio Rangel, estado
Mrida, en la regin andina de Venezuela. El rea de muestreo
posee una zona de vida bioclimtica correspondiente al bosque
hmedo montano bajo (Ewel et al. 1976). Los insectos fueron
clarificados en solucin de Nesbitt y montados en lquido de
Berlese.
La identificacin de los ejemplares de psicdidos se realiz
siguiendo los criterios morfolgicos y taxonmicos empleados
por Quate & Alexander (2000) y Curler & Jacobson (2012).
Las estimaciones morfomtricas se hicieron mediante ocular de
microscopio de luz previamente calibrado. El largo de la cabeza
se determin desde el vrtex hasta el borde inferior del clpeo;
mientras que su anchura desde los puntos ms anchos de los
ojos (Curler & Jacobson 2012).
El material entomolgico se encuentra depositado en la Coleccin de Artrpodos del LAPEX (CA-LAPEX), Departamento
de Biologa, Facultad de Ciencias, Universidad de Los Andes,
Mrida, Estado Mrida, Venezuela.
Taxonoma
Phylum Arthropoda von Siebold, 1848

Clase: Insecta Linnaeus, 1758
Orden: Diptera Linnaeus, 1758
Familia: Psychodidae Newman, 1834
Subfamilia: Bruchomyiinae Alexander, 1921
Gnero: Nemopalpus Macquart, 1838
Nemopalpus phoenimimosQuate & Alexander,
2000
A continuacin se dan las mediciones (en mm) de varias

de las estructuras morfolgicas empleadas en la taxonoma del
grupo, complementndose de este modo las aportadas por Quate
& Alexander (2000) en la descripcin original de la especie. Las
mediciones de la cabeza se hicieron en un solo ejemplar, y en las
restantes partes anatmicas, a menos que se indique lo contrario,
en dos individuos; dndose la media aritmtica y la desviacin
estndar y el rango entre parntesis.
Longitud total: 3.47 0.064 (3.42- 3.51). Cabeza (Fig.1
A): 0.701 de largo por 0.87 de ancho. Clpeo 0.135. Espacio
interocular 0.06. Ojos 0.5 de largo por 0.42 de ancho. Dimetro de escapo 0.0575. Longitud de pedicelo 0.1. Longitud de
flagelmeros (Fig. 1): F1 0.75; F2 0.51; F3 0.47; F4 0.47; F5
0.44; F6 0.42; F7 0.4; F8 0.34; F9 0.3; F10 0.28; F11 0.27;
F12 0.24; F13 0.22 y F14 0.2. Ascoides en forma de setas, a una
distancia de 0.075 0.01 (0.06 0.083; N= 7) del borde basal
176
(Fig.1C). Longitud de palpmeros (Figs. 1A, B): 1 0.07; 2 0.09;

3 0.17; 4 0.2; 5 0.52. Labro 0.16 de largo. Longitud de labio
0.18. Trax. Mesonoto 1.29 0.042 (1.26- 1.32) de largo. Alas
5.28 0.028 (5.26- 5.3) de largo por 1.68 0.141(1.58- 1.78)
de ancho (Fig. 2D). Longitud de venas alares (Fig. 2D): A1 1.03
0.042 (1.02- 1.045); CUA1 1.933 0.02 (1.92- 1.945); CUA2
1.55 0.014 (1.54- 1.56); CUP 0.743 0.004 (0.74- 0.745);
M1 2.22 0.007 (2.21- 2.22); M2 1.75 0.014 (1.74- 1.76);
M3 1.93 0.042 (1.9- 1.96); R1 2.31 0.01(2.3- 2.31); R2
1.15 0.071 (1.1- 1.2); R3 1.395 0.007 (1.39- 1.4); R4 2.7
0.021 (2.68- 2.71); R5 2.65 0.014 (2.64- 2.66); RS 0.69
0.014 (0.68- 0.7); SC 1.542 0.004 (1.54- 1.545).Longitud
de coxa, fmur, tibia y basitarso: patas delanteras 0.97 0.014
(0.96- 0.98), 2.03 0.014 (2.02- 2.04), 2.97 0.014 (2.962.98), 1.57 0.014 (1.56- 1.58); patas medias 0.62 0.014
(0.61- 0.63); patas traseras 0.67 0.021 (0.68- 0.71), 2.11
0.014 (2.1- 2.12), 3.9 0.028 (3.88- 3.92), 1.77 0.014 (1.761.78). Abdomen (Fig. 2). Genitalia (Fig. 2 A, B, C): longitud
de gonostilo 0.42 0.028 (0.4- 0.44); gonocoxito 0.5 0.014
(0.49- 0.51) de largo.
La descripcin original de N. phoenimimosse hizo en el
Valle del Cauca, en la regin andina de Colombia, por lo que
con la captura de estos dos ejemplares en los Andes venezolanos
se ampla el rango de distribucin conocido de este psicdido a
solo dos localidades. Como ya se mencion anteriormente, N.
phoenimimosjunto con N. torrealbai Ortiz & Scorza, 1963, seran apenas las dos especies del gnero registradas para Venezuela,
lo que probablemente se deba a que la mayora de los estudios
y recursos se destinan a la subfamilia Phlebotominae Rondani,
1840, la cual posee gran importancia en la salud pblica.
Agradecimientos
A los Drs. F. Bravo, Universidade Estadual de Feira deSantana, y C. dos Santos Biral, Universidade Federal do Esprito Santo,Brasil por sus valiosas ayudas en la identificacin taxonmica.
Literatura Citada
Curler G. & A. Jacobson.2012. New species of Psychodidae (Diptera)
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Memoria explicativa sobre el mapa ecolgico. 4a Ed. Caracas,
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America. 93(2): 185193. http://dx.doi.org/10.1603/00138746(2000)093[0185:SOTNWN]2.0.CO;2
Primer registro de Nemopalpus phoenimimos en Venezuela
Figura 1. Nemopalpus phoenimimos Quate & Alexander,

2000. (A): Cabeza; (B): palpos (flechas); (C): ascoide en
forma de seta (flecha) en regin distal de flagelmero 4; (D):
seccin de flagelmero 5 mostrando sensilas (flechas); (E):
flagelmeros 13 y 14 (flecha).
177
Cazorla et al.
Figura 2. Nemopalpus phoenimimosQuate & Alexander, 2000..(A): Vista dorsal de regin abdominal posterior y terminalia;
(B): vista lateral de terminalia; (C): gonostilo; (D): ala, ntese que la vena CuA2 (flecha) es inusualmente gruesa.
178

ISSN-L
1561-0837
Primer registro de Muusoctopus longibrachus para
el mar
peruano
Facultad
de
NOTA CIENTFICA
Primer registro del pulpo de profundidad Muusoctopus longibrachus (Cephalopoda:
Octopoda) para el mar peruano
First record of depth octopus Muusoctopus longibrachus (Cephalopoda: Octopoda) for
Peruvian sea
Franz Cardoso 1 & F.G. Hochberg 2
1 Laboratorio de Biologa y Sistemtica de Invertebrados Marinos, Facultad de Ciencias Biolgicas,

Universidad Nacional Mayor de San Marcos, Apdo.
11-0058, Lima 11, Per.
2 Department of Invertebrate Zoology, Santa
Barbara Museum of Natural History, 2559 Puesta
del Sol Road, Santa Barbara, California 931052936, USA.
Autor para contacto:
Email Franz Cardoso: fcardosop@unmsn.edu.pe
Tel: (51-1) 967747291
Citacin:
Cardoso C. & F.G. Hochberg. 2014. Primer
registro del pulpo de profundidad Muusoctopus
longibrachus (Cephalopoda: Octopoda) para el
mar peruano. Revista peruana de biologa 21(2):
179 - 182 (Octubre 2014). doi: http://dx.doi.
org/10.15381/rpb.v21i2.9822
Resumen
El pulpo de profundidad Muusoctopus longibrachus (Ibaez et al. 2006) se registra por primera vez en el mar peruano. Dos ejemplares machos fueron capturados a 852 875 m de
profundidad entre los 0508S y 0918S. Esta especie se le conoca slo para Chile, en el
presente trabajo se amplia su distribucin norte hasta Per.
Palabras claves: Enteroctopodidae; Muusoctopus; Nuevo registro; Per.
Abstract
The octopus deep-sea Muusoctopus longibrachus (Ibaez et al. 2006) is recorded for the first
time in the Peruvian sea. Two male specimens were caught at 852 875 m depth between
0508'S and 0918'S. This species was known only from Chile, in the present study extends
its distribution north to Peru.
Keywords: Enteroctopodidae; Muusoctopus; New record; Peru.
Introduccin
En el Ocano Pacifico Sudeste existen pocos estudios taxonmicos y biogeogrficos
sobre pulpos de profundidad, con la excepcin de Chile donde se reportan algunos
estudios (Ibaez et al. 2006, Ibaez et al. 2009, Ibaez et al. 2012).
Nesis (1973) en su trabajo Cephalopods of the Eastern Equatorial and Southeastern
Pacific Ocean identifico dos pulpos adultos como Benthoctopus sp., capturados a una
profundidad de 891 m, a los 0956S, 7927W durante el 8th viaje del R/V DIMITRI
MENDELEV, comentando que este ejemplar estara muy relacionado con Benthoctopus
januarii.

Los autores declaran: FC: realiz el anlisis
morfomtrico y taxonmico, y la redaccin del
manuscrito. FGH: realiz el anlisis taxonmico,
y la redaccin del manuscrito.
El gnero Benthoctopus Grimpe, 1921 es el ms comn de la familia y la identificacin de especies de este gnero es muy difcil, con muchas especies pobremente
descritas (Voss 1988). Gleadall (2004) y Norman & Hochberg (2005), sugirieron que
el gnero necesita una revisin crtica de sus especies, las cuales se agrupan sobre la base
de la ausencia de una bolsa de tinta. Sin embargo, Ibez et al. (2006) describieron a
Benthoctopus longibrachus, una nueva especie para aguas Chilenas.
Gleadall (2004) propuso un nuevo nombre de gnero Muusoctopus para la especie
Octopus januarii Hoyle, 1885, que fue colocado previamente en Benthoctopus. Posteriormente, Gleadall et al. (2010) reasignaron otras 21 especies que estuvieron incluidas
en Benthoctopus al nuevo gnero Muusoctopus Gleadall, 2004, incluyendo la especie B.
longibrachus, debido a que el gnero Benthoctopus sensu Grimpe, 1921 estara formado
por un grupo de especies que todava permanece sin resolver.
Presentado:
19/06/2014
Aceptado:
03/08/2014
Recientemente el gnero Muusoctopus que formaba parte de la familia Octopodidae

ha sido reasignado en base a estudios moleculares y morfolgicos a la nueva familia

179
Cardoso & Hochberg
Enteroctopodidae Strugnell et al. 2014, que agrupa cinco gneros: Enteroctopus Rochebrune & Mabille, 1889, Benthoctopus
sensu Grimpe, 1921, Vulcanoctopus Gonzalez & Guerra, 1998,
Muusoctopus Gledall, 2004, y Sasakiopus Jorgensen, Strugnell &
Allcock, 2010 (Strugnell et al. 2014).
En el presente trabajo se registra M. longibrachus por primera
vez en aguas peruanas, lo que representa el lmite ms norteo
de distribucin geogrfica de la especie.
Material y mtodos
El material examinado fue colectado en el norte del Per,
sobre el talud continental entre 852 y 865 m de profundidad.
Los ejemplares fueron fijados en formol al 10% luego preservado en alcohol al 70%. Las mediciones y la longitud del manto
(ML) se registr al milmetro. Las abreviaturas para los ndices
y recuentos segn Roper & Voss (1983) y Huffard & Hochberg (2005): MWI, ndice del ancho del manto; HWIw, ndice
del ancho de la cabeza; FuLI, ndice de la longitud del sifn;
FFuLI, ndice de la longitud del sifn de la regin libre; WDI,
ndice de la profundidad de la umbrela; MAI, ndice del mantobrazo; HAMI, ndice de la longitud del brazo hectocotilizado;
OAI, ndice de la longitud del brazo opuesto; SDIn, ndice del
dimetro de la ventosa normal; SCHc, nmero de ventosas del
brazo hectocotilizado del macho; GC, nmero de laminillas
branquiales; GLI, ndice de la longitud de la branquia; LLI,
ndice de la longitud de la lgula; CLI, ndice de la longitud
del clamo; TOLI, ndice de la longitud del rgano terminal.
El material examinado esta depositado en el Laboratorio de
Biologa y Sistemtica de Invertebrados Marinos de la Facultad
de Ciencias Biolgicas (LaBSIM), Universidad Nacional Mayor
de San Marcos.
Sistemtica y Taxonoma
Orden Octopoda Leach, 1818

Suborden Incirrata Grimpe, 1916
Superfamilia Octopodoidea dOrbigny, 1839
Familia Enteroctopodidae Strugnell, Norman, Vecchione, Guzik & Allcock, 2014
Diagnosis.- Pulpos con ventosas biseriadas y hectoctilo con

lgula no laminado y clamo bien desarrollado.
Gnero tipo.- Enteroctopus Rochebrune & Mabille, 1889.
Gnero Muusoctopus Gleadall, 2004
Diagnosis.- Manto globoso a ovoide, cabeza amplia, ojos
relativamente grandes y prominentes lateralmente. Brazos moderadamente largos, delgados, cilndricos, 3 5 veces la longitud
del manto, brazos 1 y 2 un poco ms largos que los brazos 3 y
4. Ventosas en dos filas moderadamente espaciadas. Umbrela
de profundidad moderada, un poco ms baja entre los brazos 4
y 1. Machos con hectoctilo en el tercer brazo derecho; lgula
delgada, cnica, surco o canal de tamao moderado o reducido,
escultura de la superficie oral dbil o ausente. Sifn moderadamente grande, 1/3 a 1/2 de la longitud del manto. rgano
terminal ms o menos lineal, con la pared ligeramente muscular
y presenta dos cmaras, uno anteromedial y otro posterolateral;
conducto espermatforico se une a la parte anterior, entrando a
lo largo de superficie dorsal de la cmara anteromedial; presenta
arco dorsal, que se encuentra posterior a la entrada del conducto
180
espermatforico, formando el paso entre los dos cmaras. Glndulas salivales posteriores de tamao moderado, ms pequea
que la masa bucal, aplanada, triangular a discoidea. Buche con
divertculo. Intestino con el lazo de horquilla a la derecha. Rdula
con el diente raqudeal pentacspide bien definido (Gleadeall
et al, 2010).
Especie tipo.- Octopus januarii Hoyle, 1885, por designacin
original.
Muusoctopus longibrachus (Ibez, Seplveda &
Chong, 2006)
(Fig. 1a, b)
Benthoctopus longibrachus Ibez, Seplveda & Chong,
2006: 355, Figs. 1, 2BI.
Muusoctopus longibrachus, Gleadell et al., 2010: 538.
Muusoctopus longibrachus longibrachus Gleadell et al.,
2010: 540.- Norman et al. 2014: 153.
Material examinado.- 1 macho (maduro) 56 mm ML;

0918S, 7945W, 860 m; col. A. Querevalu, R/V SNP-1, crucero 8511, 12 Noviembre 1985; LaBSIM 15.08-0004. 1 macho
(maduro) 86 mm ML; 0508.01S, 8129.56W, 852-875 m;
col. Albertina Kameya & Yuri Hooker, R/V HUMBOLDT,
crucero 9607-08, 23 Julio 1996; LaBSIM 15.08-0005.
Descripcin.- Cuerpo liso, de consistencia firme, sin ornamentacin. Manto pequeo y sacular. Ojos grandes que
sobresalen levemente. Sifn constituye el 34 42% de la
longitud del manto, el extremo libre ocupa el 56 69% de su
longitud. rgano sifonal en forma de W, ocupando el 44% de
la longitud del sifn (LaBSIM 15.08-0004). Umbrela con los
sectores desiguales, el sector ms profundo constituye el 16% de
la longitud del manto, el sector E es el ms corto, frmula de la
umbrela B.A.C.D.E. Primer par de brazos siempre ms largos
que los otros brazos, 5 6 veces la longitud del manto, frmula
del brazo 1.2.3.4, con 174 ventosas biseriadas en cada brazo no
modificado. Machos con el tercer brazo derecho hectocotilizado, 60% ms corto que el tercer brazo izquierdo, con 65 68
ventosas pequeas. Lgula (Fig. 2b) del rgano copulatorio con
una ranura longitudinal y la punta redondeada, 8 9% de la
longitud del tercer brazo derecho, con el clamo 30 37% de
la longitud de la lgula. rgano terminal mediano (20 23%
de ML). Branquias con 9 10 laminillas externas por demibranquia. Saco de tinta ausente. Color de la piel es rojizo en el
ejemplar preservado de 56 mm ML.
Los Caracteres morfomtricos de los dos machos son mostrados en la Tabla 1 y comparados con los datos de Ibaez et
al. (2006).
Tamao.- Pulpos de tamao mediano; mxima longitud del
manto reportado 170 mm en hembras y 140 mm en machos.
Descripcin original.- Christian M. Ibaez, Roger D. Seplveda y Javier Chong 2006. Proceedings of the Biological Society
of Washington, 119(3): 355-364; figs. 1 y 2A-H.
Tipo: Holotipo.- Macho 115 mm ML, Museo Nacional de
Historia Natural, Santiago de Chile (MNHN 300123).
Localidad tipo.- Frente a la costa de Constitucin, Chile
(3510S, 7275W a 35 20S, 7300W).
Primer registro de Muusoctopus longibrachus para el mar peruano

Tabla 1. indices morfomtricos y recuentos de machos de Muusoctopus longibrachus. Para abreviaturas ver material y mtodos. a: rgano daado, b: reportado en este estudio.
Este Estudio
Carcter
Sexo
Estadio
ML (mm)
MWI
HWIw
FuLI
FFuLI
WDI
MAI
HAMI
OAI
SDIn
SC Hc
GC
GLI
LLI
CLI
TOLI
LaBSIM15.08-0004
LaBSIM15.08-0005
Macho(1)
Maduro
56
80
86
34
69
15.8
18
264
60
6.4
65
9.0
35.4
9.2
37.2
20.2
Macho(1)
Maduro
86
73
75
42
56
14.9
16
296
a
6.4
68
10.0
33.7
8.0
29.8
22.8
Ibaez et al (2006)
MNHN300123
Holotipo
Paratipos
Macho(1)
Machos (9)
Maduro
Maduros
115
75 140
75
54 75
52
52 94
35
25 42
35
34 74
13.8
12.4 18.7
21
19 27
230
185 253
93
66 74
4.3
3.8 5.9
75
63 74
9.0
8.0 9.0
21.7
11.5 23.8
6.0
5.3 8.3
31.2
27.8 50.0
15.6b
?
Distribucin geogrfica.- Conocida para el Ocano Pacfico

Sudeste frente a las costas de Coquimbo (29S) hasta 45S, Chile,
incluyendo el Archipilago de Juan Fernndez (Ibaez et al. 2006,
Ibaez et al. 2011). En este trabajo con estos nuevos registros,
prolongamos el lmite norte hasta los 0508S en aguas peruanas.
La mayora de registros de M. longibrachus se han presentado

en aguas templadas-clidas de Chile, por lo que Ibaez et al.
(2011), la considero como una especie endmica; estos nuevos
registros indican tambin la presencia de esta especie en aguas
templadas-clidas de Per.
Etimologa.- El nombre de la especie longibrachus se refiere a

la longitud del primer par de brazos, que son mucho ms largos
que los de otras especies en el gnero.
Esta especie ha sido encontrada como fauna acompaante

en la pesca de arrastre de langostinos rojos de profundidad que
coincide con lo propuesto por Ibaez et al. (2008) que la mencionan como fauna acompaante en la pesca de arrastre de la
gamba de profundidad (Haliporoides diomedeae).
Hbitat y biologa.- Una especie mesobentnica, que vive

sobre fondos fango arenosos, entre 241 y 1000 m de profundidad (Ibaez et al. 2011, este estudio). Se ha reportado restos de
gambas Haliporoides diomedeae y parsitos coccidios del gnero
Aggregata en el tracto digestivo (Ibaez et al. 2008).
Inters pesquero.- Se desconoce si tiene algn valor actual
en el mercado local pero por su gran tamao puede constituir
un recurso potencial.
Discusin
Gleadall et al. (2010), separaron a la especie Muusoctopus
longibrachus en dos subespecies M. longibrachus longibrachus
(Ibez, Seplveda & Chong, 2006) y M. longibrachus akambei
Gleadall, Guerrero-Kommritz, Hochberg & Laptikhovsky, 2010
basados en su distribucin geogrfica y batimetra, en cuanto
a su morfometra sealan que hay diferencias en el tamao de
la branquia (M. longibrachus longibrachus 12 24 vs M. longibrachus akambei 24 38), estos datos han sido recalculados
considerado solo a los machos maduros.
Nuestros datos de la morfometra del tamao de la branquia
(GLI 34 35) estaran dentro del rango de M. longibrachus
akambei, lo cual consideramos que no es un parmetro adecuado
para separar estas dos subespecies. No obstante, proponemos que
los ndices morfomtricos de la profundidad de la umbrela (M.
longibrachus longibrachus 12 19 vs M. longibrachus akambei
17 27) y el dimetro de la ventosa normal (M. longibrachus
longibrachus 3.8 6.4 vs M. longibrachus akambei 6.5 8.6)
podran ser de gran utilidad para separar ambas subespecies.
Agradecimientos
El primer autor agradece al Museo de Historia Natural de
Santa Barbara, California (SBMNH) por el apoyo econmico
del proyecto Taxonomy and biogeography of Deep-sea cephalopod
from Peru para visitar dicha institucin.
Literatura citada
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org/10.1080/17451000802534873
181
Cardoso & Hochberg
(a)
(b)
Figura 1. Muusoctopus longibrachus, (a) vista dorsal de un

macho 56 mm ML, (b) extremo distal del brazo hectocotilizado
del mismo macho mostrando la lgula (L) y clamo (C).
Ibaez C.M., M.C. Pardo-Gandarillas, D. Prraga, et al. 2011. Cefalpodos recolectados en el talud continental de Chile central.
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182

1561-0837
Hypanartia splendida una rara especie de la SelvaISSN-L
Central
de Per
Facultad
de
NOTA CIENTFICA
Hypanartia splendida Rothschild, 1903 (Lepidoptera, Nymphalidae, Nymphalini) una rara
especie de la Selva Central de Per
Hypanartia splendida Rothschild, 1903 (Lepidoptera, Nymphalidae, Nymphalini) a rare species
from the central rainforest of Peru
Juan Grados
Museo de Historia Natural, Universidad Nacional

Mayor de San Marcos, Apartado 14-0434, Lima14, Per.
Email: gradosjuan@hotmail.com
Resumen
La especie Hypanartia splendida Rothschild, 1903 fue descrita de Per, no proporcionndose
ms datos acerca de la localidad tipo. Luego de 105 aos, el 6 de abril de 2008, un ejemplar
macho fue colectado en la parte alta del Parque Nacional Yanachaga-Chemilln, Pasco, Per.
Este es el primer ejemplar que cuenta con datos exactos de colecta.
Palabras clave: Lepidoptera; Parque Nacional Yanachaga-Chemilln; Per.
Citacin:
Grados J. 2014. Hypanartia splendida Rothschild,
1903 (Lepidoptera, Nymphalidae, Nymphalini)
una rara especie de la Selva Central de Per.
rpb.v21i2.9824
Abstract
The species Hypanartia splendida Rothschild, 1903 was described from Per, without giving
further information about its type locality. After 105 years, the April 6 2008, a male specimen
was collected at the upper parts of Yanachaga-Chemilln National Park, Pasco, Peru. This is
the first specimen with precise collection data.
Keywords: Lepidoptera; Yanachaga-Chemilln National Park; Peru.
El gnero Hypanartia [Hbner], 1821 tiene distribucin Neotropical y consta en la

actualidad de 14 especies. El gnero ocurre en bosques primarios, bosques secundarios
y matorrales, existiendo dos grupos que tienen diferentes preferencias por hbitats: el
grupo paullus compuesto de 4 especies que se pueden encontrar en reas de bosques
secos, bosques de crecimiento secundario y a lo largo de los mrgenes del bosque;
el grupo dione con 10 especies que se pueden hallar en bosques intactos y bosques
hmedos (Willmott et al. 2001).
Presentado:
19/12/2013
Aceptado:
13/07/2014
En la descripcin original de la especie Hypanartia splendida, Rothschild (1903)

menciona como localidad de procedencia Peru. Ms datos podemos encontrar en
el lectotipo (Fig. 1), designado por G. Lamas (Willmott et al. 2001), el cual fue ilustrado en Rothschild & Jordan (1903), donde se lee en la diferentes etiquetas: Peru
/ Hypanartia splendida R. Nov. Zool. 1903, Type / Sintype / Nov. Zool. 1903, PL.
XI. fig. 8 / Type / Syntype, Hypanartia splendida Rothschild det. S.M. North 1984.
Existen dos ejemplares ms, uno en el Booth Museum of Natural History, Brighton,
con etiqueta Bolivia, Ernst A. Bottcher, Berlin, e coll. Thieme, 1910 y, otro en la
misma coleccin con informacin dudosa.

183
Grados
Figura 1. Hypanartia splendida Rothschild, 1903. Lectotipo, (a) vista dorsal, (b) vista ventral.
Acerca de la biologa de la especie y del rango de distribucin

altitudinal no se cuenta con informacin (Wilmott et al. 2001)
debido a los pocos datos consignados en las etiquetas de los 3
ejemplares que se conocen.
Aos despus de las dos oleadas de la colonizacin del Pozuzo (1857-1858; 1868-1869) (Sobrevilla 2001; Arona [1891]
1971), en el ao 1875 llegaron a Huancabamba, por la ruta de
Cerro de Pasco (la nica va de acceso de la poca) Carl Bttger
con su esposa Elise Treu y sus seis hijos varones provenientes de
Lima, asentndose en la zona de Ranchera y Yanachaga. Dos
de los hijos merecen nuestra atencin: Enrique Bttger, quien
fue prefecto y comisario de Huancabama y que tendra un papel
decisivo, aos despus en la fundacin de Oxapampa (Ortiz
1967, Godbersen 2003) y Emil Bttger (1863-1936) quien se
dedic a colectar insectos en el valle de Huancabamba.
En los aos de la colonizacin, la comunicacin era bastante
difcil con los pueblos ms cercanos y que gozaban de acceso
a vas terrestres, tanto por la distancia, como por los caminos
agrestes por recorrer. La familia Bttger fue la que implement
un correo que parta desde el valle de Huancabamba hacia
Cerro de Pasco cada quince das (Ortiz 1967). Emil Bttger
probablemente envi material entomolgico a Hermann Rolle
(1864-1929), comerciante alemn radicado en Berln, de quien
se conoca contaba con material proveniente de Huancabamba y
Pozuzo. Es casi seguro que tambin Emil Bttger enviase material
directamente a Lionel Walter Rothschild (1868-1937) del Tring
Museum, Inglaterra (Lamas 1980, Jordan 1938, Grados 2013).
Han sido varias las especies de fauna que fueron descritas
en base a material enviado por los hermanos Bttger. Tenemos
mariposas diurnas y nocturnas (Rothschild 1910, Viette 1980)
colectadas por Emil Bttger y, reptiles y anfibios que fueron
colectados por Enrique Bttger (Boulenger 1911, Barbour &
Noble 1920). La informacin consignada en las etiquetas de esos
especmenes es variada. Se lee Huancabamba, Peru, Huancabamba, Cerro de Pasco, 600010000 feet, Huancabamba, East
Peru, y N. Peru, Huancabamba, (Mus. Druce), 600010000
feet (Rothschild 1909, 1910, Druce 1904).
En los aos que Emil Bttger llevaba a cabo sus colectas, el
departamento de Pasco no exista como tal, y Huancabamba era
apenas un distrito de la provincia de Pasco, cuya capital era la
ciudad Cerro de Pasco, perteneciente al departamento de Junn
(Stiglich 1913). Entonces, la notacin N. Peru, Huancabamba,
probablemente hace referencia a la localidad de colecta ubicaba al
184
norte de la localidad de Huancabamba en Pasco, y no al norte de

Per, Huancabamba en Piura. En aquellos aos, Huancabamba
en el norte del Per, era una provincia del departamento de Piura,
creada como tal desde 1865, localidad que era representada en
todos los mapas, mientras que Huancabamba en el centro del
Per, era un pequeo distrito del departamento de Junn, que
pasaba desapercibido. Al parecer este fue el origen de la confusin
con la bastante mencionada localidad tipo Huancabamba,
que ha causado confusin y algunos problemas en los estudios
biogeogrficos. Por lo tanto podemos aseverar que todo el material colectado por Emil Bttger y que tiene como localidad
Huancabamba proviene del departamento de Pasco (Barbour
& Noble 1920, Lamas 1980, Cadle 1991), donde su familia
se asent y vivi, y no de Huancabamba en el norte de Per.
Los lugares exactos dnde se realizaron las colectas s son una
incgnita, debido a que los datos que proporcionaron los hermanos Bttger en relacin a Huancabamba son muy generales, tal
como se ha indicado, por ejemplo indicando un rango de altura
(18283048 m) que no ayuda mucho a la localizacin, en un
valle como el de Huancabamba que esta rodeado de montaas,
y adems que casi todo el material colectado por Emil Bttger
son de partes altas. Hacia el este, Huancabamba colinda con la
Cordillera de Yanachaga y por el oeste con la meseta de Bombn,
con localidades cercanas como Ninacaca y Huachn ubicadas en
la serrana. La pregunta que surge, cuando analizamos material
de insectos colectados por Emil Btgger, es de qu cordillera
proviene exactamente su material.
Hacia la parte este de Huancabamba, la Cordillera de Yanachaga fue explorada muchas veces con el objetivo de buscar
una ruta ms accesible a las partes navegables del ro Pachitea
y Ucayali, buscando una ruta hacia el Oceno Atlntico. Se
cuentan las exploraciones del Padre Vicente Calvo (1858,
1859), del Sr. Esteban Bravo (1859) y del Padre Bernardino
Gonzles (1882) en la parte norte de la Cordillera; y la bsqueda de otro paso, por el Abra Esperanza, hacia el este de la
actual Oxapampa, que fue llevada a cabo por colonos de la
misma ciudad en 1896 (Amich 1988, Ortiz 1967, Izaguirre
2003). Mencin importante es la que debe hacerse del viajero
francs Olivier Ordinaire, que ascendi por Tingo y CajnPata, llevndole ochos das cruzar la Cordillera (Ordinaire
[1892] 1988). La familia Bttger haba hecho una trocha
desde la hacienda Yanachaga (Ro Yanachaga) hasta un lugar
del ro Chuchurras, donde tenan algunos sembros. Fueron
ellos mismos quienes presentaron en 1893, una propuesta al
Hypanartia splendida una rara especie de la Selva Central de Per
Figura 2. Hypanartia splendida Rothschild, 1903. Macho, (a) vista dorsal, (b) vista ventral. Escala 1 cm.
gobierno de construir un camino desde Huancabamba hasta

el Pachitea, pasando por el Palcazu (Ortiz 1967). Los Bttger
con seguridad atravesaron muchas veces la parte norte de la
Cordillera de Yanachaga y en esos recorridos debieron colectar
importante material. Se tienen referencias seguras y exactas que
Emil Bttger estuvo en Palcazu (Viette 1980) y en Chuchurras
(1885-1887) (Gaede 1923).
Hacia el oeste, las rutas de ingreso al valle de Huancabamba
eran Ninacaca-Huancabamba y Paucartambo-Huancabamba,
que eran tierra de las comunidades nativas Amueshas, y fueron
muy utilizadas por evangelizadores como Fray Jernimo Jimnez. Varios caminos debieron existir desde tiempos anteriores
debido al comercio entre los pobladores del Valle de Huancabamba con los antiguos pobladores de la sierra, al oeste del
Lago de Junn (Chinchaycocha) (Ortiz 1967, Smith 1974).
Con la existencia de caminos, las exploraciones de los Bttger
hacia el este de Huancabamba no debi ser nada extraordinario,
siendo esa ruta conocida en cuanto ellos mismos llegaron al
valle por esa ruta.
Durante un estudio de diversidad de lepidpteros en el Parque
Nacional Yanachaga-Chemilln, se llev a cabo colectas en la
localidad conocida como Santa Brbara (3374 m, 102022.7S,
753827.1W), ubicada hacia el noroeste del pueblo de Huancabamba. El rea de evaluacin se ubic cerca al ecotono entre
la vegetacin tpica de los altos andes de bosques densos de baja
estatura que alternan en una frontera irregular con pajonales. La
zona durante todos los das estuvo nublada con presencia de llovizna, inclusive en temporada seca. En uno de los pocos das con
presencia de brillo solar, el 6 de abril de 2008, a media maana, se
logr capturar un ejemplar macho de Hypanartia splendida (Fig.
2). Este ejemplar volaba justamente en el lmite entre el pajonal y
el bosque denso achaparrado. Este es el primer registro con datos
exactos de localidad y altura. El hallazgo a 3374 m, nos indica
que es una de las especies, junto con Hypanartia lindigii, que
habita en las partes ms altas de los Andes, quedando pendiente
por conocer su rango de distribucin altitudinal.
El espcimen en mencin se encuentra depositado en el
departamento de Entomologa, Museo de Historia Natural
(MUSM), Universidad Nacional Mayor de San Marcos.
Las partes ms altas de la cordillera de los Andes, son las zonas

menos exploradas. Esto es debido a que presentan condiciones
bastante adversas como el fro intenso, con temperaturas bajo
cero, la falta de caminos, la baja concentracin de oxgeno que
produce el mal de altura, sumado a que en muchos lugares las
horas de brillo solar, condicin importante para la actividad
de los insectos diurnos, son muy escasas. Justamente son estos
ecosistemas los que albergan especies an desconocidas para la
ciencia y a su vez los ms frgiles ante los efectos del Cambio
Climtico. Anticipndonos a lo que al parecer es inevitable, es
necesario dirigir mayor esfuerzo para conocer la biodiversidad
que albergan estos frgiles ecosistemas.
Agradecimientos
A los guardaparques del Parque Nacional Yanachaga-Chemilln, a Sarah Carbonel y Carol Caldern que asistieron en
el trabajo de campo. Gerardo Lamas proporcion la fotografa
del lectotipo. El Sistema Nacional de reas Naturales Protegidas
(SERNANP) otorg los permisos de colecta mediante la jefatura
del Parque Nacional Yanachaga-Chemilln, mediante el acuerdo
contractual con PROFONANPE.
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Revista peruana de biologa 21(2):

187 -registros
188 (2014)
1561-0837
Nuevos
de Gerridae (Hemiptera) en Nicaragua y registros adicionalesISSN-L
para Costa
Rica
NOTA CIENTFICA
Nuevos registros de chinches patinadores (Hemiptera: Heteroptera: Gerridae) en
Nicaragua y registros adicionales para Costa Rica
New records of water striders (Hemiptera: Heteroptera: Gerridae) from Nicaragua and additional
records for Costa Rica
Federico Herrera
Escuela de Ciencias Biolgicas, Universidad

Nacional, Heredia, Costa Rica.
Apartado postal 86-3000, Heredia, Costa Rica
Email: federico.herrera.madrigal@una.cr
Resumen
Se confirma la presencia de las especies Trepobates taylori, Trepobates trepidus y Limnogonus franciscanus por primera vez para Nicaragua. Adems, se proveen otros registros de
distribucin para los gneros Trepobates y Limnogonus en Costa Rica.
Palabras clave: Gerromorpha; Trepobatinae; Gerrinae; chinches patinadores; Centroamrica.
Abstract
The presence in Nicaragua of the species Trepobates taylori, Trepobates trepidus and Limnogonus franciscanus, not previously-reported for the country, is confirmed. Besides, other
distributional records of the genera Trepobates and Limnogonus are provided for Costa Rica.
Keywords: Gerromorpha; Trepobatinae; Gerrinae; water striders; Central America.
Citacin:
Herrera F. 2014. Nuevos registros de chinches
patinadores (Hemiptera: Heteroptera: Gerridae)
en Nicaragua y registros adicionales para Costa
Rica. Revista peruana de biologa 21(2): 187 - 188
rpb.v21i2.9825
El gnero americano Trepobates Uhler, 1883 cuenta con 12 especies descritas,

estando en Norteamrica mejor representado (Konopko & Mazzucconi 2011). De
stas, slo tres se han registrado hasta la fecha en Centroamrica: Trepobates panamensis Drake y Hottes, 1952 en Costa Rica (Pacheco 2010) y Panam. Drake y Hottes
(1952), Drake y Chapman (1953) y Roback y Nieser (1974) reportan a Trepobates
taylori (Kirkaldy 1899) para Centroamrica, sin especificar pases. Drake & Hottes
(1951) la citan para Panam. Trepobates trepidus Drake y Harris, 1928 es registrada
en Centroamrica por Drake & Hottes (1952) y Drake & Chapman (1953) sin
especificar los pases. Pacheco (2010) la reporta para Costa Rica y Drake & Harris
(1932) para Guatemala.
Por otra parte, el gnero Limnogonus Stl, 1868 es un gnero principalmente del
Viejo Mundo. En Centroamrica se encuentran registradas cuatro especies: Limnogonus
aduncus aduncus Drake y Harris, 1934 para Panam (Kuitert 1942), Limnogonus franciscanus (Stl 1859) en Guatemala, Honduras (Drake y Harris 1932), Belize (Champion
1901, Kirkaldy & Torre-Bueno 1909, Kuitert 1942) y Costa Rica (Hungerford 1939,
Kuitert 1942, Epler 2006, Pacheco 2010); Limnogonus recens Drake & Harris, 1934
en Guatemala, Honduras, Belice, Costa Rica y Panam (Hungerford 1939, Kuitert
1942). Limnogonus hyalinus (Fabricius 1803) ha sido registrado en Panam por Drake
& Harris (1934) y por Pacheco (2010) para Costa Rica. Finalmente, Limnogonus hesione (Kirkaldy 1902) se reporta para Panam (Kirkaldy 1902, Drake & Harris 1934).
Presentado:
06/05/2014
Aceptado:
10/08/2014
187
Herrera
El material fue identificado utilizando la informacin propuesta por Pacheco (2010). Los especmenes se encuentran
depositados en la coleccin de entomologa acutica del Museo
de Zoologa (MZUCR) preservados en etanol al 70%, los otros
en la coleccin seca de dicho museo (MZUCR-CS).
Los acrnimos utilizados son: Col. colector; Depto Departamento de; Det. determinado por; Indet indeterminado;
MM morfo macrptero; MZUCR Museo de Zoologa de la
Universidad de Costa Rica, Coleccin hmeda; MZUCR-CS
Coleccin seca del MZUCR; PN Parque Nacional, Rpl rplica.
Limnogonus franciscanus (Stl, 1859)
Material examinado: NICARAGUA: Depto. Rivas, Ro
Escameca Grande, en puente. 5-I-2014. Col. F. Herrera &
M. Gonzlez, MM (MZUCR). COSTA RICA: Guanacaste,
PN. Santa Rosa. XII-2012. Col. F. Herrera, MM, MM
(MZUCR-CS)
Limnogonus hyalinus (Fabricius, 1859)
Material examinado: COSTA RICA: Alajuela, Cariblanco
de Sarapiqu, Laguna de Hule, 605 msnm. II-2011. Col. F.
Herrera, MM (MZUCR)
Trepobates taylori (Kirkaldy, 1899)
Material examinado: NICARAGUA: Depto. Rivas Ro
Escameca Grande, puente. 5-I-2014. Col. F. Herrera & M.
Gonzlez, MM (MZUCR). COSTA RICA: Alajuela, Cariblanco de Sarapiqu, Laguna de Hule, 605 msnm. II-2011. Col.
F. Herrera, (MZUCR)
Trepobates trepidus Drake & Harris, 1928
Material examinado: NICARAGUA: Depto. Rivas Ro
Escameca Grande, puente. 5-I-2014. Col. F. Herrera & M.
Gonzlez, (MZUCR). COSTA RICA: Puntarenas, Osa,
Ro Tigre #3. Rpl. 2. Fecha indet. Col. indet, MM, MM
(MZUCR).
En Nicaragua T. taylori y T. trepidus se encontraban compartiendo el hbitat, lo cual coincide con lo observado por Drake &
Hottes (1951), y con individuos de Hydrometra Latreille, 1796 y
Rhagovelia Mayr, 1865. stos fueron encontrados en el remanso
de un ro con poca corriente, bajo completa sombra, en orillas
sin vegetacin y con lodo. En Costa Rica L. franciscanus comparta su hbitat con Microvelia Westwood, 1834. Maes (1988)
report la presencia de los gneros Trepobates y Limnogonus en
Nicaragua pero hasta el momento, en estos gneros, no hay
especies registradas en Nicaragua. De esta manera, se confirma
la presencia de T. taylori, T. trepidus y L. franciscanus para el pas.
188
Agradecimientos
A Ideawild.org por su apoyo con equipo de laboratorio;
a Mnica Gonzlez por su ayuda en las recolectas; a Monika
Springer del MZUCR; Felipe F.F. Moreira por su gran disposicin a compartir informacin y por facilitar literatura; de
igual manera a Bernald Pacheco; al Sistema Nacional de reas
Protegidas (SINAC) por los permisos de recolecta y al MZUCR
por el apoyo.
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in vitro
ISSN-L 1561-0837
growth of seedlings of Cyrtochilum
loxense
Facultad
de
TRABAJOS ORIGINALES
Effects of photoperiod, plant growth regulators and culture media on in vitro growth of
seedlings of Cyrtochilum loxense (Lindl.) Kraenzl. an endemic and endangered orchid
from Ecuador
Efectos del fotoperodo, reguladores de crecimiento vegetal y medio de cultivo en el crecimiento in vitro de plntulas de Cyrtochilum loxense (Lindl.) Kraenzl. una orqudea endmica del
Ecuador
Yadira Gonzlez1 y Augusta Cueva A.1*
1 Departamento de Ciencias Naturales, Universidad Tcnica Particular de Loja, San Cayetano Alto.
P.O. Box 608-1101 Loja, Ecuador.
* Autor para correspondencia. Fax: +593
72584893; Casilla postal: 11-01-608
Email: Yadira Gonzalez: xygonzalez@utpl.edu.ec
Email: Augusta Cueva: acueva@utpl.edu.ec
Citacin:
Gonzlez Y. & A. Cueva. 2014. Effects of photoperiod, plant growth regulators and culture media on
in vitro growth of seedlings of Cyrtochilum loxense
(Lindl.) Kraenzl. an endemic and endangered
orchid from Ecuador. Revista peruana de biologa
21(2): 189 - 192 (Octubre 2014). doi: http://dx.doi.
org/10.15381/rpb.v21i2.9826
El presente trabajo fue financiado por la Universidad Tcnica Particular de Loja.
Abstract
Cyrtochilum loxense (Lindl.) Kraenzl. is an endemic and seriously endangered orchid species
endemic in the Loja Province (Southern Ecuador). The main goals of this research were to
analyze how culture media, plant growth regulators and photoperiod affect the growth of C.
loxense. Eight month old plants (approximate 1 1.5 cm in height) obtained by in vitro germination, were cultivated on MS media or Knudson C; MS with three levels of naphthalene
acetic acid (NAA) and 6-benzylaminopurine (BAP) (2/0.5; 1/0.5 y 0.5/ 0.5 mg-1L); and three
photoperiodic regimes (24/0, 16/8, 8/16 h) on MS with and without plant growth regulators.
No significant differences of shoot induction were observed on media with or without plant
growth regulators, and all tested photoperiods. The highest growth (1.2 cm) was observed
in plantlets cultivated on growth regulator-free media with a 16/8 photoperiod. Also the shoot
and root formation was better in this species in absence of plant growth regulators. Probably
this response is due to the endogenous hormone levels in the tissues or due to the kind and
concentrations of PGRs used were too low to induce positive morphogenetic responses.
Palabras clave: culture media; photoperiod; plant hormones; endemic plant; Orchidaceae.
Resumen
Cyrtochilum loxense (Lindl.) Kraenzl. es una orqudea endmica y crticamente amenazada,
distribuida en la provincia de Loja (Sur del Ecuador). Los objetivos principales de esta investigacin fueron analizar la influencia del medio de cultivo, reguladores de crecimiento vegetal
y fotoperodo en el crecimiento de C. loxense. Plantas de ocho meses (altura aproximada de
1 1.5 cm.) obtenidas por germinacin in vitro, fueron cultivadas en medio MS y Knudson C;
medio MS con tres niveles de cido naftalen actico (ANA) y 6-bencil amino purina (BAP) (2/0.5;
1/0.5 y 0.5/ 0.5 mg-1L); y tres fotoperodos (24/0, 16/8, 8/16 h) en MS con o sin reguladores de
crecimiento vegetal (RCV). No se observaron diferencias significativas en la induccin de brotes
en medio con o sin RCV, entre todos los fotoperodos testados. El tamao ms grande (1.2
cm) se registr en plntulas cultivadas en medio libre de reguladores de crecimiento vegetal,
incubadas en un fotoperodo de 16/8. Adems, la mayor brotacin y enraizamiento se observ
para esta especie en medio libre de reguladores de crecimiento vegetal. Probablemente esta
respuesta es debida a los niveles endgenos de hormonas vegetales en el tejido o el nivel de
RCV usado fue muy bajo para inducir alguna respuesta morfognica.
Palabras clave: Medio de cultivo; fotoperodo; hormonas vegetales; plantas endmicas;
Orchidaceae.

Los autores declaran:
A.C. y Y.G. disearon los experimentos, analizaron
resultados y escribieron el artculo. Y. G. desarroll
los experimentos.
Presentado:
06/02/2014
Aceptado:
16/08/2014
189
Gonzlez & Cueva
Introduction
Orchidaceae is the largest of all vascular plant families
present in Ecuador with nearly 4000 species 40% of which
are endemic (Jrgensen & Len-Ynez 1999). Approximately
116 species distributed from Mexico to Bolivia belong to the
genus Cyrtochilum and sixty-five of these are present in Ecuador
(Dodson & Escobar 2005). Cyrtochilum loxense (Lindl.) Kraenzl.
is an endemic species distributed in the high Andean forest of
Southern Ecuador, near to Podocarpus National Park (Loja
Province) (Endara et al. 2000). At present, due to high rate of
deforestation, forest fires and habitat loss, this species is critically
endangered (Dodson & Escobar 2005).
myo-inositol; 0.05 mgL-1 nicotinic acid and 0.05 100 mgL-1

pyridoxine; during 60 days, and they were incubated in growth
chambers at 22 1 C.
Ten replicas (with ten plants per flask) per PGR and culture
media treatment and five replicas for photoperiod were cultured.
The growth (growth from the initial plant size, in cm), percentage of individuals forming new lateral shoots, shoot number,
percentage of individuals forming roots and root number were
register in seedling of C. loxense in 30 days intervals. All data
were submitted of two-way variance analysis. Culture media
data were submitted to Student`s t test, with an alpha value of
0.05. Bonferronis test was used to detect differences (p 0.05)
among plant growth regulators and photoperiod treatments.
Cueva and Gonzlez (2009) have previously determined

the best conditions for germination of C. loxense. This study
describes the effects of other parameters such as photoperiod,
plant growth regulators as well as culture media to obtain optimal
in vitro growth of this endangered orchid.
Results and discussion

Culture media.- No significant differences in growth of
Cyrtochilum loxense were observed using the culture medium MS
and Knudson C (Table 1). These results are in contrast with those
recorded for other orchid species, like Catasetum fimbriatum
and Cyrtopodium paranaensis, in which MS medium stimulated
a better growth with respect to Knudson C medium after six
months of culture (Rego Oliveira & Tadeo de Faria 2005). Since
sucrose is a crucial component of culture medium, especially
so for orchids (Pierik 1990), the same sucrose concentration in
MS and Knudson C (2%), might explain the growth results.
Material and methods

Eight-month old plants (approximately 1.5 cm in height),
obtained through in vitro germination (Cueva & Gonzlez 2009)
were used for the evaluation of culture media, photoperiod and
plant growth regulators treatments.
Culture media.- Murashige and Skoog (1962) (MS) and
Kundson C (1946) media were tested to evaluate the nutrient
influence on growth, shooting and rooting.
The highest percentage of shoot formation after 60 days

of culture (23%) was obtained using Knudson C medium as
compared with 7% of shoot formation on MS (Figs. 1a, b).
Shoot number was similar in MS and Knudson C. The highest
percentage of root formation (82%) and the highest number of
roots per explants (1.07) were obtained on Knudson C medium.
In this medium, roots were longer and thicker than those formed
on MS (Figs 2a, b). Contrarily, in C. fimbriatum y C. paranaensis
these two culture media did not induce significant differences
on root number and structure. It seems that the development in
C. loxense could be stimulated by the presence of some nutrients
available in Knudson C medium (George 1993b), a hypothesis
that is in agreement with results reported for Epidendrum and
Laeliocattleya (Churchill et al. 1972).
Plant Growth Regulators treatments.- Effects of plant

growth regulators on growth, shooting and rooting were
observed in plants cultivated by 60 days on MS with three
combinations of -naphthalene acetic acid (NAA) and 6-benzylaminopurine (BAP) (2 0.5, 1 0.5, and 0.5 0.5 mgL-1,
respectively). All culture media were supplemented with 20 g-1
sucrose; the pH was adjusted to 5.8 with 1N KOH or HCl
before adding 7 g-1 agar (BactoTM Agar 214010) and autoclaving
at 121 C for 20 min.
Photoperiod.- To determine the influence of photoperiod on
the growth, shoot and root formation of C. loxense, day lengths
of 8, 16 and 24 h, provided by 40W cool white fluorescent
lamps (57 mol m-2 s-1) were tested. Plants were cultivated
on MS medium augmented with 2 mgL-1 glycine; 100 mgL-1
Plant growth regulators treatments.- None of the plant

growth regulators evaluated caused significant differences in
Table 1.Effect of culture media Murashige and Skoog (MS). and Knudson C (KC) on growth, shooting and rooting of Cyrtochilum loxense.
Culture Media
Time
Morphogenic Responses
60 days
30 days
Growth (cm.)
Shoot formation (%)
Shoot number
Root formation (%)
MS
KC
P-value
0.38 0.02
0.41 0.04
0.39
73
0.19 0.14
27 4
39 5
0.64
Root number
0.27 0.04
0.41 0.06
0.44
Growth (cm.)
0.85 0.04
0.77 0.05
0.26
Shoot formation (%)

Shoot number
Root formation (%)
Root number
7 2.1
23 4.4
0.007
0.27 0.1
0.85 0.4
0.23
63 4.9
82 4.8
0.007
0.79 0.06
1.07 0.06
0.008
Data are present as mean standard error. Data were compared with two-sided Student`s t test with an alpha value = 0.05 and equal variance assumed
190
in vitro
growth of seedlings of Cyrtochilum loxense
Figure 1. Protocorm like body formation of Cyrtochilum loxense at 60 days. (a) Kundson C medium. (b) MS medium.
Figure 2. Rooting of Cyrtochilum loxense plants at 60 days: (a) Knudson C; (b) MS (1962) media.
growth and shoot formation. After 60 days, plant growth ranged

between 0.75 0.86 cm (Table 2). The highest percentage of
shoots (14%) and number of shoots per explants (0.57) were
obtained on medium with 0.5 mg-1L BAP and 1 mg-1L of
NAA (Table 2). The only statistical difference was observed on
percentage of root formation (63%) and number of roots per
explant (0.79) both on media without hormones. Krapiec et al.
(2003) found the highest shoot induction in Cattleya walkeriana, on medium with the same plant growth regulators. Thus
these results in the case of C. loxense could be attributed to the
endogenous hormone concentration, since there are species
for which external addition of plant growth regulators is not
required (George 1993a).
with PGRs. The growth responses observed on MS without

hormones were higher than those on media with plant growth
regulators (Table 3). At day 45 the highest growth response was
achieved under photoperiod 16/8 h. It is well known how light
affects plant development, especially in in vitro culture conditions when plants are exposed to continuous light, a condition
that can produce significant growth (Clouse 2001; Kim et al.
2002, Nemhauser & Chory 2002), for C. loxense at 60 days all
plant growth regulators combinations present the highest growth
under photoperiod 24/0 h (Table 3, Fig. 3). These results are
similar to the results observed for Psygmorchis pusilla, for which
the highest growth rate was observed with a photoperiod of
22/2 h (Vaz et al. 2004).
Photoperiod.- To evaluate the effect of the photoperiod on

growth, we inoculated explants in MS medium alone and added
Summarizing we can conclude that Knudson C is a good

medium for growing C. loxense in vitro, moreover it stimulates
Table 2. Effect of plant growth regulators on in vitro growth, shooting and rooting of Cyrtochilum loxense after 60 days.
Plant Growth
Regulators mgL-1
Shooting
Growth (cm)
Rooting (p < 0.0001)
Shoot formation
(%) (p < 0.074)
Shoot number/
explant (p < 0.412)
Root formation (%)
Root number/
explant
0.796a
0.37a
16b
0.17b
0.751a
14
0.57a
18b
0.2b
0,5
0.860a
0.21a
27b
0.29b
0.847a
0.27a
63a
0.79a
BAP
NAA
0.5
0.5
0.5
0
Growth, shoot number, rooting percentage and root number were analyzed by Duncan test; the data within the same column following by the same letter are not
significantly different. Shoot formation data were analyzed using the Kruskall Wallis test.
191
Gonzlez & Cueva

Table 3. Effect of plant growth regulators and photoperiod on
in vitro growth in Cyrtochilum loxense.
Plant Growth
Regulators mg-1L
BAP
ANA
0.5
0.5
0.5
0.5
0.5
0.5
0.5
0.5
0.5
0
0
0
2
2
2
1
1
1
0.5
0.5
0.5
0
0
0
Photoperiod
Light/Dark
24/0
16/8
8/16
24/0
16/8
8/16
24/0
16/8
8/16
24/0
16/8
8/16
Growth (cm)
45 days
60 days
0.6 cd
0.5 d
0.6 cd
0.6 bcd
0.6 cd
0.6 cd
0.7 abcd
0.6cd
0.5 cd
0.9 ab
1a
0.8 abcd
0.7
0.6
0.6
0.8
0.6
0.7
0.8
0.7
0.6
1.2
1.2
1
Means in the same column followed by the same letter are not significant
different (Duncan p< 0.0001).
good shooting and rooting after 60 days. However given that

these three experiments were performed simultaneously, we
evaluated only MS medium to verify the influence of PGRs and
photoperiod. The use of 0.5 mgL-1 of BAP and 1 mgL-1 of NAA
on MS medium improve shooting, on the other hand the best
medium for rooting was MS medium without hormones. The
best photoperiod for growing was 16/8 h, when MS without
PGRs was used.
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Churchill M., E. Ball & J. Arditti. 1973. Tissue culture of Orchids. I:
Methods for leaf tips. New Phytologist 72:161-166. http://
dx.doi.org/10.1111/j.1469-8137.1973.tb02021.x
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http://dx.doi.org/10.1016/S1360-1385(01)02102-1
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Dodson C. & R. Escobar. 2005. Native Ecuadorian Orchids. Colina
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Endara L., C. Dodson, L. Jost & A. Tye A. 2000. Orchidaceae. In:
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Quito Ecuador. Pp. 257-372
George E. 1993a. Plant Propagation by tissue culture Part 1: The
Technology. Second edition. Exegetics limited. Pp. 574.
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Jrgensen P. & S. Len-Ynez. 1999. Catlogo de plantas vasculares del
Ecuador. Missouri Botanical Garden Pres, Editors. QuitoEcuador. Pp. 1182.
192
Figure 3. High of Cyrtochilum loxense growing in MS with PGR

at 60 days. (a) 24/0 light/darkness; (b) 8/16 light/darkness.
Kim T., B. Kim & A.G. von Arnim. 2002. Repressors of photomorphogenesis. International Review of Cytology 220: 185 223.
http://dx.doi.org/10.1016/S0074-7696(02)20006-6
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Krapiec P., M. Milaneze & M. Pires da Silva. 2003. Effects of different
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Murashige T. & F. Skoog. 1962. A revised medium for rapid growth and
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Pierik R. 1990. Cultivo in vitro de las Plantas Superiores. Ediciones
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Rego-Oliveira L. & R. Tadeo de Faria. 2005. In vitro propagation
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Vaz A., R. Figueiredo & G. Kerbauy. 2004. Photoperiod and temperature effects on in vitro growth and flowering of P.
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plaphy.2004.03.008

Facultad
de
ISSN-L
1561-0837
On Boundaries
COMENTARIO
On Boundaries
Sobre los lmites
Group on Natural Structures and Theoretical

Research, Facultad de Ciencias Biologicas, Universidad Nacional Mayor de San Marcos. Ciudad
Universitaria, Av. Venezuela s/n, Lima 1- Per
Emial: febcawal@gmail.com
Citacin:
Cabrera-Febola W. 2014. On Boundaries.
rpb.v21i2.9827
Abstract.
The exchange of information between natural entities is made through boundaries, this begs for
a systematic study of them which so far has been lacking. Here, such study is provided, thus
it begins by establishing a general conceptualization of boundary, which has been stated in a
previous paper by the author, followed by the identification of some kind of boundaries. Thus,
interface, limit, border and some of its kinds, and barrier are identified and conceptualized.
Then, a partial study of some of the conceptualized boundaries is provided trying to analyze
them as much as possible. Finally, a general discussion on the existence and importance of
boundaries is given remarking the generality and robustness of the concept of boundary and
its different kinds, hence its utility in science and technology is appreciated.
Keywords: Boundary; Natural Structure; Interface; Border; Surface; Barrier; Ecotone.
Resumen
El intercambio de informacin entre entes naturales se produce a travs de los boundaries
[lmites], este hecho reclama un estudio sistemtico de ellos, lo cual hasta el momento no se
ha realizado. En el presente trabajo, establecemos el concepto general de boundary, para
luego identificar ciertos tipos de boundaries como interface, lmite, borde y algunos de sus
tipos, y barrera son identificados y conceptualizados. Luego realizamos un estudio parcial
de algunos de los boundaries conceptualizados, tratando de analizarlos lo ms posible. Finalmente, se da una discusin general sobre la existencia e importancia de los boundaries
remarcando la generalidad y robustez del concepto de boundary y sus diferentes tipos, de
aqu su utilidad en la ciencia y la tecnologa es posible de apreciarse. Por ltimo se comenta
sobre su perspectiva en ciencia y tecnologa.
Palabras clave: Boundary; lmites; estructura natural; interface; borde; superficie; barrera;
ecotono.
Introduction.
The sense of boundaries of things in nature is, probably, one of the most easily perceived by human observers, but its study is relatively recent. It has been developed, as
it seems, in three areas as the study of physics-chemistry of surfaces, the study of grain
boundaries, and the study of ecological boundaries or ecotones. The first is perhaps
the oldest established, the second came of age by 1957 (Padmanabhan 1990), and the
third has gained acceptance, practically, by 1988 as a result of a meeting held in Paris
one year before in spite that Clements described the ecotone in 1905.
One point to be emphasized is that these efforts are disparate lacking a general
framework, which may establishes a unified vision of phenomena linked to boundaries.
Presentado:
12/07/2014
Aceptado:
16/08/2014
193
Cabrera-Febola
Here the development of such a general framework is intended, posing as a first step a definition of boundary, then I
discriminate the different kinds of boundaries followed by the
study of them and concluding with some remarkable points. In
this way, the generality of boundaries is systematized and established in the grounds of natural structures, placing the point of
departure to new developments on this topic in the search for
understanding and explaining nature.
Definition
First of all it is necessary to recall the general definition of
boundary (BOU) in Cabrera-Febola (2004). A boundary is
everything that delimits an entity, in some way, from the rest.
Perhaps it is necessary to clarify that here from the rest is
referred to all the other entities of the universe.
Kinds of Boundaries
With a general definition of BOU stated it is worth identifying some kind of boundaries. Thus we have:
INTERFACE. Is the zone or place between adjacent entities.
As a consequence it is necessary to have at least two entities
in order to have an interface. There are three, basic, kinds of
interfaces:

Between Natural Structures (NE)
Between NEs and any other entities
Between entities other than NEs
The first will be called frontier or NE-interface, the second

will be called NE-entity-interface, and the third will be called
entity-entity-interface. It is necessary to clarify that in the definition of interface the word adjacent does not necessarily means
touching. It has the sense of meeting, therefore the entities may
touch, close approximate or penetrate (mutually or one into the
other(s)) and they might go into interaction (which is defined
in Cabrera-Febola (2004)).
LIMIT. Is referred to the extent that any entity may have in
properties, characteristics or spatial extension. Therefore, there
are two basic kinds of limits; one is the limit of properties or
characteristics of an entity. The other is the spatial limit.
BORDER. Is the part of an entity that surrounds and
contains the rest of it. There are two basic kinds of borders;
homogeneous and heterogeneous. Homogeneous when it
is composed of the same kind of entities and heterogeneous
when it is composed of different kinds of entities. The border
is the part that is in direct contact with the exterior which is
everything that is not part of the respective entity. It contains
the rest of the entity means that all the rest of it do not have
direct contact with the exterior, in other words the border is in
the spatial limit of the entity.
PSEUDOBORDER. Is something that contains an entity
without being a part of it. It could be constituted by elements
of he entity or not, although the latter possibility seems to be
very difficult to appear in nature.
SURFACE. Is the external face of an entity which is in direct
contact with the exterior. In entities with border the surface
would be the external face of it.
BARRIER. Since a barrier is anything that shut the passage
194
to other things but it seems that it is not absolute (i.e., there are
some things that can cross a determined barrier and others than
not), it must be defined from the entities that have to cross it.
Therefore, it seems that to any entity there are some other entities which shut its passage, these latter will be called barriers to
the first one. It is said it seems because we have the neutrino
which is able to cross, it seems, anything, therefore, there would
not be any barrier to it; but to all the rest of entities it seems
that always it will be at least one barrier.
NOTE. The possibility of the existence of other kinds of
boundaries out of the ones stated above remains open.
Partial Study of Some Boundaries
INTERFACES. It seems that the meaning of close approximation must be specified. Thus, close approximation would
means that two or more entities are at a distance which is equal
to an that could be as small as possible but never zero and/or
as near as possible to the value of the unity of measure of the
smaller entity but never equal to it, this unity will be what is
usually used to measure the length of this entity from the point
or points that is (are) adjacent to the other(s) entity/entities.
The precise value of would be given by the distance at which
the intensity of possible interactions between the adjacent
entities is near a maximum. Perhaps it could be represented
as an element of an interval like the following: (0, U), 0
< < U; which is an open interval from zero to the respective
unity of measure (U).
It seems that the entities are placed in a medium or in a
perfect vacuum (which seems to be very difficult to exist in
nature). Perhaps it is interesting to point out that interfaces do
not have an existence of their own, they are a consequence of
adjacent entities. From this, it is clear that if one or both entities
go away and/or one or both disappear (i.e., become destroyed)
the interface must disappear.
Some other Kind of Interfaces. There could be the zero
interface, when the entities in contact are touching, so there is
nothing between them. This may be total or partial being the
latter when there are some small spaces between the entities.
The places of touching not necessarily constitute a bridge or
channel. Other kind of interface would be momentary interface
when the entities approach and separate only once or when
they do this several times, and permanent interface when they
remain adjacent until one or all of them disappear (i.e., they
never go away from each other). One special case of momentary
interface would be the marine shore and perhaps some other
similar entities like lacustrine shore. Another kind of interface
would be the one formed when one entity embodies another
surrounding it completely (e.g., some NE in a medium). Of
course the embodiment is not an interface, but the characteristic fact is that the embodied entity relates to an interface that
surrounds it completely and it is isolated by the entity that is
producing the embodiment. This kind of interface could be
called embodiment interface.
The interfaces could be passive and active. Passive when the
interface only receives the action of the entities, active when it
also acts over the entities. It may be semi passive or semi active
when it receives only the action of one of the entities or when
it acts only over one of the entities, respectively.
On Boundaries
Another kind of interface could be when one an entity is in

some way contained in another and the first (the contained)
is flowing (i.e., a river, a marine current). A variation of this
interface will be when two contained entities are running aside
each other, both in the same direction or opposite directions
(e.g., two marine currents). This kind of interface could be called
flowing interface.
Others could be when the interface something graded and
when it is drastically cut from the entities. In the first case the
entities may be somewhat mixed or may be intercalating some
parts of each other without mixing. Some special case of graded
interface will be the marine and lacustrine shores.
Other kind of interfaces would be when the interface is in a
greater interaction with one of the adjacent entities and when
it is equally interacting with all of the adjacent entities. Also
when the interface is more similar to one of the entities or it
has the same grade of similarity to all of them, or yet it is totally
different to all of them. All this could be graded.
When the adjacency is a close approximation there would be
two sub interfaces: one between what is in the zone and each of
the entities in close approximation, this will be called second
degree interface; and the other between the entities in close
approximation, which will be called first degree interface. Additionally, in the interface may appear, develop and exist a NE
or any other entity and what has been in the zone would be a
part of this entity, this entity will be will be called developed interface; when nothing has appeared or developed in the interface
it will be called undeveloped interface. The developed interface
probably is formed because of the special conditions that result
from the influence of the adjacent entities on the undeveloped
interface. The special characteristics could be a result of a greater
influence of one of the adjacent entities and these characteristics
could be similar to that of this entity; if the influence is equally
strong from both entities the similarity could be of the same
grade as both entities. The developed interface may also appear
when the entities are touching (i.e., zero interface) and when
they are penetrating. The second degree interface can be of two
types primary and secondary; primary is that between what is in
the zone and each entity in close approximation and secondary
is between each of these entities and what has developed in the
zone. In some cases may not develop anything and remain only
undeveloped interfaces.
As it has been clarified above about the word adjacent two
or more entities can penetrate and mix. The zone or place between the adjacent entities will be the zone or place of mixing.
This might occur between entities that do not have anything
to prevent the penetration or simply that are able to permit it.
Therefore, the zone of mixing should be the interface. Mix means
that the elements of each entity which are in the interaction are
surrounded by the elements of the other(s) entitiy (ies). It seems
that to become mixed the elements must be disconnected, so
they could be connected but they become disconnected in the
mixing process, after finished it the elements may remain disconnected or they may become connected again both between
the elements of each entity only or between them and between
them and the elements of the other entities that are in contact,
this could be meaning that a new NE has arisen.
To be a mix it is necessary that the elements are disconnected
in the mixing process in spite that they would be connected

before and after the mixing process. The mix zone, connected
or not, seems to be a kind of developed interface (perhaps a
special case of developed interface). When there is an interface
that is a mix zone there will be an interface between the mix
zone and each entity too.
If two or more entities are totally mixed they do not form
an interface, they are, simply, mixed. So, to have an interface
it is necessary that part of the entities must not be mixed; in
the case that one of the entities is totally mixed while only part
of the other is mixed there would be a penetration-mixing but
not an interface, between the mixed part and the part of the
entity that is not mixed there will be an interface. There could
be an entity which is structured like a net and it may be totally
surrounded and apparently penetrated by the elements of the
other entity(ies) , but in this case there will not be a mixing and
the interface would be between the parts (border) of the like net
entity in contact with the other(s).
BORDERS. Entities possessing a border may be totally
closed when they do not permit anything to go out or in;
semi closed when they permit things to go only out or into
the entity (when there are two adjacent entities things may
go out or into of both or to one go into and to the other go
out); open when things going out and into. This may be done
continuously (the go of things out and/or into of the entities)
or for moments (intermittent). A totally closed border is when
nothing can cross it and totally open when everything can cross
it. But these cases can be only ideal; the most probably is that
they do not exist in nature. Between these two extremes there
must be a gradation.
Between adjacent entities there could be the formation of
bridges or channels. Also there may be the case of borders
which permit the pass of only energy and others that permit
the pass of only matter; therefore, the first may be called open
to energy and the latter open to matter. The open to matter is
closed to energy and the other the inverse. Also there may be
semi closed to matter and open or closed to energy and vice
versa. Also semi closed for both (matter and energy) in the
same or opposite directions. The latter case is the first idea
expressed in terms of matter and energy with the specification
of the directions.
Zero interface exists in a range from only one point of touching to total touching passing for two, three, etc. , points of touching and to an increase in the length of the space of touching and
in the number of such spaces up to a total touching. It seems
that the later possibility is only for entities that have border.
The case of mixing saw above may be between entities that
have disconnected or partially connected borders, pseudo borders, and also connected borders but with connections of a kind
that permit the mixing. The border or pseudo border of any of
the two entities will be in its spatial limit when it is included the
mixing zone, but without that zone (i.e., the entity as pure) the
border or pseudo border will be that aside the mix zone. If the
mix zone is a connected entity (i.e., a NE) the only borders will
be that of the entities as pure. Of course in any one of the cases
above the mix zone has its own border or pseudo border. It seems
that borders in general are like barriers of a minimum degree.
Some things that are related to borders are exterior and in-
195
Cabrera-Febola
terior. Everything that is covered or surrounded by the border

is in the interior of an entity. Everything that is not covered or
surrounded by the border of an entity and is not in the border
is in the exterior of the entity. The same must be in reference to
pseudo borders when they are formed by elements of the entity
in case. In the very improbable case that it is not formed by elements of the entity anything that is not covered or surrounded
by the pseudo border is in the exterior of the entity.
It seems that borders create discontinuities or disruptions.
Also that interfaces do this, this seems to be because the entities
that share the interface are reaching their spatial limit at that
place, therefore they are interrupted or disrupted. In some cases
interfaces can create, in some sense, a continuity if the entities
(they would be sub-entities in this case) that share the interface
form part of a major entity, which is a whole and as such it is
continuous; therefore, it seems that, in this case, the interface is
connecting the adjacent entities. An analogy would be a brick
wall, where bricks are joined by cement which is in the space
between the bricks. In this way the wall arises as a whole, without
the cement there would be empty space between the bricks
and the wall would not be a wall, it would disappear becoming
an aggregate of bricks and no more a whole.
It seems that the earth has a disconnected border which is
the atmosphere. It is part of the earth and it is connected to it,
but it is a disconnected entity.
It seems that some kind of NEs like couple of mates, animals fighting have a border which is the sum of the individual
borders when they are touching each other; this should be in
general with NEs of these types. When they are not touching
they could be visually connected and the photons must be part
of the NE and of the border. In general any particular case of
these types of NEs must be analyzed in order to see if they have
a border or not. It exists the possibility that some NEs could
have disconnected borders like the earth. But it seems that any
NE has a border and that only NEs have border.
Other NEs that have borders which are not easy to be perceived would be galaxies, the universe, atoms, the planetary
systems, clouds, schools of fishes, and flocks of birds and other
similar animal agroupations.
Connection not necessarily means that nothing can pass
between the connected entities. But, since two things cannot
occupy the same place in space at the same instant, things can
move only displacing other things (because it seems that there
is not any empty region in the universe), therefore entities very
strongly connected would be very difficult of being displaced
and borders connected in this way would be barriers of high
degree. In consequence, as stated above if things can pass or
not connected entities will depend of the kind of connection
and how the entities are connected. Some borders may possess
spaces which may permit the passing of some things.
LIMITS. It seems that every time that an entity gets its spatial
limit an interface appears, because entities are not in a vacuum;
in consequence, at the limit of one entity it will be the limit of
another one and a zone should be between them.
It seems that in the case of disconnected entities, to pertain
to the respective entity an element must be engaged in the
same activity than the other elements of that entity and must
196
be covered by the pseudo border or in it; (i.e., all the elements

that are engaged in a determined activity and are covered by a
pseudo border or in it pertain to a specific entity).
It seems that there should exists a minimum reach of spatial
extension in any direction of an entity; under this minimum
reach the entity would disappears, also there might be a
maximum spatial reach over it the entity would disappears.
Therefore, the spatial limit will be called minimum spatial limit
and maximum spatial limit respectively. If the minimum and
maximum reaches are the same, the entity most probably is
limit invariant.
It seems that there is also the durational limit of an entity,
which is referred to the span f its existence which would be got
without the action of any other entity. This durational limit
may be constrained and reduced or, perhaps, enhanced and
amplified by the action of other(s) entity(ies). These two possibilities could be denominated fundamental durational limit
and realized durational limit.
Remarks and Perspectives
The definition of boundary in this paper encloses the ideas
of boundaries given by Salthe, Longman and Jenik, Wiens, and
Pinay et al. (1985, 1992, 1992, 1990), and it is in great extent
overlapping with the idea posited by Buchler (1990).
Some could doubt if boundaries have any worth? I think
that they are very important Allen and Hoekstra (1992), for
instance, show us that it is by the surface (a kind of boundary) that the whole communicates to all the rest and is at that
boundary where the dynamic forces dominating the internal
functions of an entity reach their functional limits. They, also,
add that the skin of animals contain the individual organisms
and regulates the passing of pathogens to permit the achieving
by the animal of a new infection. Also, they indicate that surfaces
filter energy and material. It seems clear that they are calling
surface to what has been here identified as border. Hansen et
al. (1988) point out that the nature of the boundary between
elements of a landscape may strongly influence their mutual
interactions. Holland (1988) asserts that ecological boundaries
play an important role in the management of natural environments, because they are important for predation and biological
control, they are they are zones for many species of cynegetic
importance to reproduce and they may have an important role
for biodiversity. In consequence, we can see that boundaries play
important roles in nature, without boundaries there will not be
any individualization of entities everything will be an undivided
continuous, and without individualized things there would not
be possible the surge of any NE; therefore, the universe including
us would not exists. Not only communications but also interactions seem to be produced through boundaries.
Therefore, if boundaries show to be as important as they seem
it will be very valuable to study them, and in doing so it could
be possible to envisage new important aspects of their role in
nature and of nature itself.
One point that is worthy to be mentioned is about the
existence of boundaries. It seems that it is clear the finiteness
of entities in nature, from this the existence of boundaries
arises undoubtly. Margalef (1972) makes this point when he
expresses that nature looks discontinuous and that boundaries
On Boundaries
seem real. Also he says [Either the surface of each organism

as, in a different scale, the surface of phytoplankton patches
may be conceived as significative frontiers in the ecosystem
structure and function (translation by the author)] (Margalef
1980). Allen and Starr (1982) express that the cell has a surface that is readily recognizable in human perceptual terms
Since the cell membrane is tangible they also say The
prevalence of readily identifiable surfaces in the hierarchies of
life (organelles, organs, individuals, population mosaics) is a
reflection of the importance of localizing fatalities (by means
of surfaces) Allen and Hoekstra (1992) indicate that solid
concrete things are surrounded by surfaces. The surface is all
that we see of most things because it is the part through which
the whole communicates with the rest of the universe. The
integration of the tree produces a tree surface Processes are
held within surfaces the boundary of the organism is
usually tangible. Ron Neilson has data that suggest that the
boundaries of entire biomes can be remarkably robust. Bonner
(1993) relates how packs of wolves show tangible territorial
borders which they patrol. Out of doubt is the tangibility of
grain boundaries, being them a field of intense research as is
shown by Padmanabhan (1990).
In spite of all this there are some researches who pose some
doubts about the existence of boundaries thus Margalef (1975)
expresses Everywhere in nature we can draw arbitrary surfaces
and arbitrarily declare them boundaries separating two subsystems Any ecosystem under study has to be delimited by
arbitrary decision Allen and Starr (1982) point out We
suggest that it is more profitable to view the discreetness of
levels as a product of human perception. Allen and Hoekstra
(1992) express surfaces disconnect the internal functioning of
entities from the outside world. The disconnection is significant
but not complete. Therefore, the observer has to judge whether
or not the disconnection is sufficient to warrant designating a
surface. That judgment is what makes all surfaces arbitrary, even
natural surfaces that are robust to transformation., also they
pose the difficulties for the spatial tangibility of communities and
ecosystems which impose the same problem to their boundaries. In the same vein, Cousins (1990) points out that population, ecosystem, and biotic regions no posses objective spatial
boundaries except where a physical discontinuity is provided by
topographical, or other aspects of the abiotic environment. He
makes note that a problem which is at the heart of ecological
science is that of the identification of ecosystem boundaries. But
what is clear that all of these authors are doing is transferring
the difficulties that exist in recognizing some ecological entities
to the existence or not of boundaries in nature which from the
above previous paragraphs are clear to exist. In addition, one
more time the subjective way of looking to nature is at work.
Thus the problem is if we can recognize some unities like ecosystems and by doing it if we are able to find their boundaries.
What it seems must be done is an effort to elucidate if researchers
wish, simply, to create units to develop their work artificially for
practical goals or to clarify what really are the entities in nature
in order to explain and know it.
One point which is interesting to be mentioned is about the
existence of the boundary of the universe which is put in doubt
for some researchers. What can be say is that since the universe
is a NE it must have a boundary which would also be expanding
with the expansion of the whole universe.
It seems that some entities might have multiple boundaries,

in the sense that they are inner parts or elements of another
entity which has its boundary, therefore these would have at
least its own boundary and the boundary of the whole that
contains them. The boundaries of this multiple boundary may
be from two to n.
Allen and Starr (1982) pose the possibility of antisurfaces
(it seems that they are referring to antiboundaries and antiborders). They express that homogeneity is a feature of antisurface
(in their parlance), but the fact that the world is populated
by a diversity of entities which in addition are finite does not
mean that heterogeneity is a feature of surfaces (I understand
boundaries), because the homogeneity of something say pure
water is not due to the lack of discrete units (molecules, atoms,
etc.) therefore it is not the lack of borders (and boundaries in
general) but this not eliminate the homogeneity of the entity.
Another point is that it seems that they are proposing that
structural surfaces (borders?) are dependent of steep gradients
which is not so, it is possible that in general this may occur
at borders and other boundaries, but it not necessarily mean
that a boundary depends of any gradient this only might be
a consequence of certain boundaries. What must be pointed
out is that if there is something like antiboundaries it must be
something that not delimits, in any way, an entity from the
rest; therefore, what this imply is not homogeneity but strictly
continuity. Perhaps, in some sense, an antiboundary and in the
specific antiborder would be communication channels which
Allen and Starr come across.
The definition of ecotone based on operational concerns
presented by Holland (1988) represents the application of the
definition of interface to ecology with some complementarities
that are in some extent unnecessary as part of the definition,
because it is logical that the ecotone must have some specific
characteristics which might be put in a complementary paragraph. It seems that ecologists also use the idea of border as
ecotone. But, it must be taken in consideration that they are
two different kinds of boundaries.
To come to an end it is worth to say that the generality of the
concept of boundary and its different kinds is unquestionable,
they may be applied to any entity like ecological boundaries or
ecotones and some related boundaries like the transition zones
between populations with different genetic structure to durational discontinuities, to surfaces and interfaces of materials,
to the biggest and the smallest entities in nature. From these
diverse entities the central and unified concept of boundary and
its traits can be enhanced and viceversa.
Acknowledgements.
The author would like to thank T. F. H. Allen for a review
of the first part of the article, and to C. Marcelo-Servn, R.
J. Naiman, and D. Pacheco for a general review of the whole
article. They should not however be blamed for any remaining
shortcoming.
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Revista peruana de biologa 21(2): 199 (2014)

ISSN-L
1561-0837
Revision of the South American wasp genus
Alophophion
Facultad
de
FE DE ERRATA
Revision of the South American wasp genus Alophophion Cushman, 1947 (Hymenoptera:
Ichneumonidae: Ophioninae) - Erratum
Revisin del genero de avipas sudamericanas Alophophion Cushman, 1947 (Hymenoptera:
Ichneumonidae: Ophioninae) - Erratum
Mabel Alvarado1,2
1 Division of Entomology, Natural History Museum,

and Department of Ecology & Evolutionary Biology,
1501 Crestline Drive Suite 140, University of
Kansas, Lawrence, Kansas, 66045, USA
2 Departamento de Entomologa, Museo de
Historia Natural, Universidad Nacional Mayor
de San Marcos. Av. Arenales 1256 Jess Mara,
Lima 14, Per
Email Mabel Alvarado: malvarado@ku.edu
In:
Alvarado M. 2014. Revision of the South American wasp genus Alophophion Cushman, 1947
(Hymenoptera: Ichneumonidae: Ophioninae). Revista peruana de biologa 21(1): 003 - 060
(Mayo 2014), doi: http://doi.org/10.15381/rpb.v21i1.8245
The following information on depository of the type material was not provided:
Holotype of Alophophion atahualpai is housed in the Museo de Historia Natural, Universidad
Nacional Mayor de San Marcos, Peru (MUSM); and, the holotype of A. carcanchoi, A. coquimboensis and A. yestay are housed in the American Entomological Institute, USA (AEIC).
I thank Gavin Broad for bringing this problem to my attention.
Citacin:
Alvarado M. 2014. Revision of the South American wasp genus Alophophion Cushman, 1947
(Hymenoptera: Ichneumonidae: Ophioninae) Erratum. Revista peruana de biologa 21(2): 199
(Septiembre 2014), doi: http://dx.doi.org/10.15381/
rpb.v21i2.9828
Presentado:
07/09/2014
Aceptado:
07/09/2014
Rev. peru. biol. 21(2): 199 (October 2014)
199
Alvarado
200
Rev. peru. biol. 21(2): 199 (Octubre 2014)
Colofn
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Mayo 2014
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Los autores deben asegurarse que las ecuaciones matemticas sean editables, no imgenes.
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(a) La identificacin debe contener obligatoriamente todos los siguientes items:
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Trabajos originales. Son artculos primarios, inditos que exponen los resultados de trabajos de investigaciones completas y finales, y que constituyen aportes al conocimiento. Aqu tambin se incluyen las
descripciones de especies nuevas, que cumplan con las Normas y caractersticas de la informacin en
los trabajos (ver abajo). El cuerpo est organizado en: Introduccin, Material y mtodos, Resultados y
discusin (Resultados, Discusin). Debe abarcar un texto promedio de 30 pginas, las ilustraciones (Tablas
y Figuras) deben ser slo las necesarias para una mejor exposicin de los resultados.
La
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introduccin: proporciona el contexto y permite a los lectores que no son del campo comprender
el propsito y la importancia del estudio. Define el problema abordado y por qu es importante.
Presenta la literatura mas relevante sobre el problema. Seala las controversias o desacuerdos relevantes en el tema. Concluye con una declaracin del objetivo general del trabajo y un comentario
de los resultados y conclusin.
Material y mtodos: debe proporcionar suficiente detalle como para permitir a otros investigadores
replicar completamente su estudio. Los protocolos de los nuevos mtodos deben ser incluidos en
detalle. Si los materiales, mtodos y protocolos estn bien establecidos, los autores pueden citar
artculos en los que esos protocolos se describen en detalle, pero la presentacin debern incluir
informacin suficiente para ser entendido independiente de estas referencias. Protocolos detallados
de los mtodos nuevos o no muy conocidos pueden incluirse en Apndices como informacin de
apoyo. Las investigaciones con humanos, tejidos humanos, animales de laboratorio deben incluir
declaraciones de los procedimientos de tica pertinentes y la aprobacin de los comits de biotica.
En los casos pertinentes, los trabajos con colectas deben declarar los permisos de las autoridades
correspondientes.
Resultados y discusin: Esta seccin puede presentarse como dos secciones separadas, es decir una
sobre Resultados y otra sobre Discusin. En general esta seccin puede dividirse en subsecciones
ms especificas, segn sea apropiado. El lenguaje debe ser claro y conciso. Esta seccin debe discutir y contrastar los resultados, interpretarlos y mostrar las conclusiones que se pueden extraer. Los
autores deben explicar cmo los resultados se refieren a la hiptesis presentada y proporcionar una
explicacin sucinta de las implicaciones de los resultados, y en particular establecer la relacin con
los estudios previos relacionados y posibles direcciones futuras para la investigacin.
Notas cientficas. Son artculos primarios, se incluyen aqu: (a) Trabajos de inters taxonmico como reportes
de distribucin, inventarios taxonmicos, notas taxonmicas, con la informacin necesaria para cubrir los
estndares de Darwin core. Tambin se incluyen resultados de ensayos de laboratorio, cuya informacin es
de inters para la comunidad cientfica. La extensin del texto no ser mayor de 15 pginas. El cuerpo de la
Nota puede estar organizada: Introduccin, Material y mtodos, Resultados y Discusin y Agradecimientos.
Comentarios. Son artculos donde se discute y exponen temas o conceptos de inters para la comunidad cientfica. Se incluyen aqu ensayos de opinin y monografas. Deben contar con las siguientes partes: cuerpo
del comentario y Agradecimientos. Todo el artculo debe tener un texto promedio de 10 pginas.
Comentarios de Libros. Son artculos que comentan recientes publicaciones de inters para la comunidad
cientfica. Puede solicitarse al Comit Editor la elaboracin de un comentario enviando dos copias del libro
a la direccin postal de la Revista Peruana de Biologa.
Citas en el texto
Las citas en el texto deben incluir el apellido del autor y ao sin comas que los separen. Ejemplos:

... (Carrillo 1988) o ... de acuerdo a Snchez (1976)
Cuando dos autores son citados en el texto se usa la conjuncin y:

la concentracin de nitrgeno fue medida segn Rios y Castro (1998).
Cuando son citados entre parntesis se usa el smbolo &:

de nitrgeno se midi por el mtodo colorimtrico (Rios & Castro 1998).
Citas de varias referencias entre parntesis, van separadas por comas, en secuencia de importancia:

la diversidad de especies es considerada elevada (Simoniz 1968, Perez 2012, Aquino 1988).
Si hay varios trabajos de un autor en un mismo ao, se citar con una letra en secuencia adosada al ao, ejemplo:

... Castro (1952a) ... (Rojas 2000a, 2003c)
Autores institucionales (FAO, MINAM, etc.) se citan con sus siglas o iniciales y las fechas (por ejemplo: FAO
2009, MINAM 2012), en las referencias se colocaran estas iniciales y en parntesis el significado.
Citas de leyes y normas: se citan indicando su categora y el nmero. Por ejemplo: "tal como se indica en la Ley
N. 26821..."
Cuando hay ms de dos autores se citar al primer autor y se colocar et al. sin itlicas: (e.g. Smith et al. 1981)
o segn Smith et al. (1981)).
Citas directas o literales se deben hacer entre comillas dentro del texto cuando son menos de 40 palabras, idiomas
diferentes al texto en itlicas, indicar pgina del extracto:
en cambio Robert Francis lo describe equivocadamente con costillas radiales muy poco insinuadas cruzadas
por estras concntricas de crecimiento muy finas lo que le da aspecto liso (Francis 1971, p: 234).
Citas directas o literales de ms de 40 palabras, deben separarse del texto en un prrafo sangrado, ejemplo:
Accioly (2003), seala que:
In many animal groups, early sex identification has enormous biotechnological value
and is related with management practices that increase production. Moreover, dimorphic
characters are useful in the taxonomic and ecological aspects. The sexual dimorphism
205
is associated with functional structures related to adaptation in this species Subsequent researches based on these data will enable to estimate sexual differentiation
during early ontogenetic phases subsidizing protocols to obtain monosex stocks with
significant impact on commercial production (p: 20).
(c) La Literatura Citada incluir todas las referencias citadas en el texto dispuestas solamente en orden alfabtico y sin
numeracin. La cita se inicia con el apellido del primer autor a continuacin, sin coma, las iniciales del nombre separadas con puntos y sin espacio. El segundo y tercer autor deben de tener las iniciales de los nombre y a continuacin
el apellido. El ltimo autor se diferenciara por que le antecede el smbolo &. Si hubiesen ms de tres autores pueden
ser indicados con la abreviatura et al.

Los nombres de las publicaciones peridicas (revistas) deben colocarse en extenso, no abreviadas.
El cdigo DOI debe ser colocado al final de la referencia, por ejemplo:

doi: http://dx.doi.org/10.1590/S1679-62252006000200004 [forma extendida]
doi:10.1111/j.2007.0906-7590.05171.x. [forma corta]
En referencias electronicas que procedan de repositorios o paginas Web que no tengan identificadores persistentes
(v.g.: Sistema Handle) debe de indicarse la fecha de acceso.
Las normas legales peruanas deben de referirse a su version impresa publicada en las separatas de Normas Legales del
Peruano.
En la literatura citada solamente se usa letra tipo normal, no itlica, no versalita. Ejemplos:
Andrn H., & H. Andren. 1994. Effects of Habitat Fragmentation on Birds and Mammals in Landscapes with Different Proportions of Suitable Habitat: A Review. Oikos 71(3):355-366.
doi:10.2307/3545823.
Dormann C., J.M. McPherson, M.B. Arajo, etal. 2007. Methods to Account for Spatial Autocorrelation in the Analysis of Species Distributional Data: a Review. Ecography 30(5):609628.
doi:10.1111/j.2007.0906-7590.05171.x.
Lozano R., C. Merino y G. Orjeda. 2014. Identificacin de genes relacionados a sequa en papas
nativas empleando RNA-Seq. Revista Peruana de Biologa 20(3):211-214.
Buhrnheim C.M. & L.R. Malabarba. 2006. Redescription of the type species of Odontostilbe Cope,
1870 (Teleostei: Characidae: Cheirodontinae), and description of three new species from
the Amazon basin. Neotropical Ichthyology. 4 (2): 167-196. http://dx.doi.org/10.1590/
S1679-62252006000200004
Laub B.G. & M.A. Palmer. 2009. Restoration Ecology of Rivers, in: G.E. Likens (Ed.), Encyclopedia of Inland Waters. Academic Press, Oxford, pp. 332341. dx.doi.org/10.1016/B978012370626-3.00247-7
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Solari S.A. 2002. Sistemtica de Thylamys (mammalia: didelphimorphia: marmosidae). Un estudio
206
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Compendio de la legislacin ambiental peruana. Volumen I. Marco normativo general. Ministerio del Ambiente MINAM, Editado por la Direccin General de Polticas, Normas e
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Produccin. 13 de marzo de 2001. El Peruano Normal Legales: 199905-199921.
DS N .179-2004-EF. 2004. Texto nico ordenado de la ley del impuesto a la renta. 08 de diciembre
de 2004. El Peruano Normas Legales: 281912-281940
Las citas de artculos en prensa deben incluir el volumen, el ao, el nombre de la revista y el DOI respectivo; de lo
contrario debern ser omitidos.
No se deben citar resmenes de eventos acadmicos (congresos y otros).
No se debe citar literatura gris.
Normas y caractersticas de la informacin en los trabajos

La Revista Peruana de Biologa se gua de los conceptos ticos (cdigos de conducta <http://publicationethics.org/resources/code-conduct>) y buenas prcticas (<http://publicationethics.org/resources/guidelines>) de publicacin mencionados en los lineamientos del Committee on Publication Ethics (COPE - http://publicationethics.org/). Respecto de
la autoria, la Revista Peruana de Biologa asume la veracidad de la carta de presentacin y de la carta de consentimiento de publicacin.
Cuando el artculo exponga sobre experimentos con humanos y animales, los procedimientos deben de ceirse a la
Declaracin de Helsinki de 1975 y a las leyes peruanas vigentes (Ley 27265). Deben ser presentadas las declaraciones
pertinentes y mencionadas explicitamente en el texto.
Cuando el artculo exponga sobre nuevas especies, nuevos registros, ampliaciones biogeogrficas o inventarios taxonmicos debe tomarse en cuenta la informacin requerida en el Darwin Core. Tambin debe indicarse el depsito de
los ejemplares en una institucin taxonmica reconocida, comprometida en la preservacin del material, que permita
el libre acceso al material, publique constantemente la relacin del material que posee en custodia y que brinde la
informacin necesaria sobre los ejemplares cuando sea requerido. No son consideradas las colecciones particulares.
Los nombres cientficos del gnero y especie irn en cursivas. La primera vez que se cita un organismo deber hacerse
con su nombre cientfico completo (gnero, especie y autor); posteriormente podr citarse solamente la inicial del
nombre genrico y el nombre especfico completo. Para el caso de las abreviaturas de autores en nombres botnicos
pueden referirse al International Plant Names Index (IPNI - http://www.ipni.org/), la base de datos TROPICOS (http://
www.tropicos.org/) y AlgaeBase (http://www.algaebase.org/).
Las localidades y puntos de colecta deben ser referenciadas geogrficamente, usando coordenadas cartesianas sexatanto en el texto como en las ilustraciones.
gesimales,
Deben usarse los smbolos de las unidades del Sistema Internacional de Medidas. Si fuera necesario agregar medidas en
otros sistemas, las abreviaturas correspondientes deben ser definidas en el texto.
Debe usarse el punto decimal (ejemplo correcto: 0.5; incorrecto: 0,5). Las cifras deben mantenerse juntas (ejemplo
correcto: 1994, 30302; incorrecto: 1,994; 30 302).
207
Ilustraciones
Las ilustraciones deben ser creacin de los autores, en caso contrario deben indicar los permisos necesarios, procedencia y crditos.
Las Figuras (mapas, esquemas, diagramas, dibujos, grficos, fotos, etc.) sern numeradas correlativamente con nmeros arbigos; de igual manera las Tablas.
Las leyendas de las Figuras y Tablas deben presentarse a continuacin del texto y ser suficientemente explicativas, y
con toda la informacin necesaria para que se puedan entenderse independientemente del texto.
Las fotos y dibujos escaneados deben guardarse en archivos TIFF, tamao del original a 300 dpi.
Los grficos estadsticos y diagramas deben de enviarse en formato nativo editable (achivo.xls, archivo.svg, archivo.
eps), no como imgenes (JPGE, TIFF, PNG).
Los mapas pueden enviarse en formatos vectoriales (v.g.: Ai, EPS) o imgenes de alta resolucin (300 dpi).
Pueden enviar las fotos de cmaras digitales mayor a 3 Mpixel en su formato de salida.
Otros archivos de imgenes en TIFF, BMP, JPGE de alta resolucin y tamao, y figuras vectoriales en Ai, EPS.
Formatos procedentes de software como R, en formatos editables de PDF, EPS (Postscript).
Costos por ilustraciones a color sern asumidos por el autor.
Presentacin de los archivos

Los archivos deben presentarse por separado, esto es:

Un archivo con el texto y al final leyendas en formato MS-Word.
Otro archivo con las tablas en MS-Excel o como tablas en MS-Word.
Otros archivos en formatos nativos, NO

Excel.
como imgenes insertadas
NI
pegadas en una hoja de
MS-Word
Consentimiento de publicacin

El autor responsable recibir una prueba del trabajo en formato PDF, el cual deber revisarlo cuidadosamente, y consultarlo
con los otros autores. Una vez solucionados errores de edicin, el autor responsable enviar una carta o email confirmando
que el trabajo fue revisado por todos los autores y estn conformes, y mencionar explcitamente su consentimiento para la
publicacin del trabajo como artculos de la Revista Peruana de Biologa y estn de acuerdo con la LICENCIA de uso.
Este es un requisito para la publicacin del trabajo. Con la prueba, el autor responsable recibir el costo por publicacin en
los casos que corresponda.
Costo por publicacin y ejemplares para el autor responsable

Si los trabajos no incluyen ilustraciones a color, la Revista Peruana de Biologa no realizar ningn cobro. El costo
por publicacin de lminas a color es aproximadamente de 90 US dlar, el total de lminas a color en un artculo es
determinado al final de la diagramacin del artculo.
Los pagos se realizan en las oficinas de Economa la Facultad de Ciencias Biolgicas de la Universidad Nacional Mayor de San Marcos, o en coordinacin con el Editor Jefe. La Revista Peruana de Biologa no cuenta con presupuesto
para envos de correo a los autores. El autor responsable podr solicitar cuatro ejemplares de cortesa de la revista en
las oficinas de la Facultad de Ciencias Biolgicas de la Universidad Nacional Mayor de San Marcos.
Comit Editor
Email: editor.revperubiol@gmail.com
Correo postal:
Leonardo Romero (Editor Jefe)
UNMSM-FCB
Apartado 11-0058
Lima 11, Per
208

Rev. peru. biol. ISSN-L 1561-0837
Volumen 21
Agosto, 2014
Nmero 2
CONTENIDO
TRABAJOS ORIGINALES
117 Anlisis morfomtrico para la discriminacin de especies: el caso del complejo Megalobulimus leucostoma

Morphometric analysis to discriminate between species: The case of the Megalobulimus leucostoma complex

Victor Borda y Rina Ramirez
125 La tribu Phanaeini (Coleoptera, Scarabaeidae, Scarabaeinae) en el Per


Luis Figueroa, W. D. Edmonds y Norberta Martnez Lujn
139 Variabilidad vegetativa intra e interespecfica de Astrocaryum chonta y A. javarense (Arecaceae) en Jenaro Herrera, Loreto, Per

Intra and interspecific vegetative variability of Astrocaryum chonta and A. javarense (Arecaceae) from Jenaro Herrera, Loreto, Peru

145 Capacidad fitorremediadora de cinco especies altoandinas de suelos contaminados con metales pesados

Phytoremediation capacity of five high andean species from soils contaminated with heavy metals

Enoc Jara-Pea , Jos Gmez, Hayde Montoya, Magda Chanco Mauro Mariano y Noema Cano
155 Filogeografa de Holothuria (Halodeima) inornata Semper, 1868 (Echinodermata: Holothuroidea)


Elba Prieto-Rios, Francisco Alonso Sols-Marn, Giomar Helena Borrero-Prez y Pndaro Daz-Jaimes
NOTA CIENTFICA
163 Adiciones de angiospermas a la Flora del Per procedentes de los bosques Andino Amaznicos del sur peruano

Additions of angiosperms to the Flora of Peru from the Andean-Amazonian forests of southern Peru

Isau Huamantupa, Rodolfo Vsquez, Robin Foster, Magaly Cuba y Gloria Calatayud
171 Primeros registros de Hysterothylacium pelagicum (Anisakidae) y Toxocara alienata (Toxocaridae) en el Per

First records of Hysterothylacium pelagicum (Anisakidae) and Toxocara alienata (Toxocaridae) from Peru

175 Primer registro de Nemopalpus phoenimimosQuate & Alexander, 2000 (Diptera, Psychodidae, Bruchomyiinae) en Venezuela

First record of Nemopalpus phoenimimosQuate & Alexander, 2000 (Diptera, Psychodidae, Bruchomyiinae) in Venezuela

Dalmiro Cazorla, Mireya Snchez, Yetsenia Snchez, Luzmary Ora, Yorfer Rondn, Masyelly Rojas, Mara Rujano, Maritza Rondn,
Nstor Gonzlez y Elsa Nieves
179 Primer registro del pulpo de profundidad Muusoctopus longibrachus (Cephalopoda: Octopoda) para el mar peruano

First record of depth octopus Muusoctopus longibrachus (Cephalopoda: Octopoda) for Peruvian sea

Franz Cardoso & F.G. Hochberg
183 Hypanartia splendida Rothschild, 1903 (Lepidoptera, Nymphalidae, Nymphalini) una rara especie de la Selva Central de Per

Hypanartia splendida Rothschild, 1903 (Lepidoptera, Nymphalidae, Nymphalini) a rare species from the central rainforest of Peru

Juan Grados
187 Nuevos registros de chinches patinadores (Hemiptera: Heteroptera: Gerridae) en Nicaragua y registros adicionales para Costa Rica

New records of water striders (Hemiptera: Heteroptera: Gerridae) from Nicaragua and additional records for Costa Rica

Federico Herrera
TRABAJOS ORIGINALES
189 Effects of photoperiod, plant growth regulators and culture media on in vitro growth of seedlings of Cyrtochilum loxense (Lindl.) Kraenzl. an
endemic and endangered orchid from Ecuador

Efectos del fotoperodo, reguladores de crecimiento vegetal y medio de cultivo en el crecimiento in vitro de plntulas de Cyrtochilum loxense
(Lindl.) Kraenzl. una orqudea endmica del Ecuador

Yadira Gonzlez y Augusta Cueva A.
COMENTARIO
193 On Boundaries

Sobre los lmites

FE DE ERRATA
199 Revision of the South American wasp genus Alophophion Cushman, 1947 (Hymenoptera: Ichneumonidae: Ophioninae) - Erratum

Revisin del genero de avipas sudamericanas Alophophion Cushman, 1947 (Hymenoptera: Ichneumonidae: Ophioninae) - Erratum

Mabel Alvarado

RPBV 21 N 2

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Universidad Nacional Mayor de San Marcos

Facultad de Ciencias Biolgicas

Revista Peruana de Biologa

Publicacin cientfica de la Facultad de Ciencias Biolgicas de la

La Revista Peruana de Biologa es una publicacin cientfica arbitrada,

Cesar Arana, Universidad Nacional Mayor de San Marcos.

Comit consultivo en los recientes nmeros

Resumida/Indizada (Abstracted/Indexed) en:

Foto en la caratula: Luis Figueroa

Revista Peruana de Biologa

Revista Peruana de Biologa

Revista peruana de biologa 21(2): 117 - 124 (2014)

C iencias B iolgicas UNMSM

1 Departamento de Malacologa y Carcinologa Museo de Historia Natural Universidad Nacional

Journal home page: http://revistasinvestigacion.unmsm.edu.pe/index.php/rpb/index

Rev. peru. biol. 21(2): 117 - 124 (October 2014)

Borda & Ramirez

Para la vertiente oriental del sur de los Andes peruanos se

weyrauchi custodiado en el Museum of Comparative Zoology

Tabla 1. Procedencia de los especmenes empleados en el presente estudio.

Per, Cusco, La Convencin, Pavayoc

Per, Cusco, La Convencin, Huyro

Per, Cusco, La Convencin, Santa Mara

Per, Cusco, La Convencin, Chaullay

Per, Cusco, La Convencin, Sambaray

Per, Cusco, La Convencin, Echarate

Per, Cusco, La Convencin, Potrero

Per, Cusco, La Convencin, Uchumayo

Per, Cusco, La Convencin, Huayanay

Per, Cusco, La Convencin, Santa Teresa

Per, Puno, Chacaneque

Per, Madre de Dios, Tambopata

Bolivia, Cochabamba, Tutulima

Per, Cusco, Calca, Lares

Rev. peru. biol. 21(2): 117 - 124 (Octubre 2014)

Anlisis morfomtrico del complejo Megalobulimus leucostoma

Borda & Ramirez

Helix mathiusii (n=2)

Helix lacunosus (n=2)

Figura 3. Landmarks utilizados en el estudio basados en

MANOVA no paramtrico mediante el programa PAST ver

Total de varianza explicada

Posicin del dimetro mayor

Rev. peru. biol. 21(2): 117 - 124 (Octubre 2014)

Anlisis morfomtrico del complejo Megalobulimus leucostoma

0.02 0.04 0.06

Figura 4. Anlisis de componentes principales basado seis

Figura 5. Anlisis de componentes principales basado en

extremo ms negativo a conchas ms delgadas, con protoconcha

En el grfico se observa que M. l. leucostoma presenta diversas

Borda & Ramirez

Figura 6. Anlisis discriminante basado en las tres primeras

- M. l. leucostoma y M. l. lacunosus - M. l. weyrauchi la similitud

subespecie corresponde a la zona de vida Bosque Hmedo

Anlisis morfomtrico del complejo Megalobulimus leucostoma

caracteres conquiliolgicos y anatmicos (Leme 1973). El caso

En el caso de M. l. weyrauchi, fue descrita para Cusco sin

Borda & Ramirez

Klingenberg C.P. 2011. MorphoJ: an integrated software package for

Rev. peru. biol. 21(2): 117 - 124 (Octubre 2014)

Revista peruana de biologa 21(2): 125 - 138 (2014)

C iencias B iolgicas UNMSM

Luis Figueroa 1, W. D. Edmonds 2 y Norberta Martnez Lujn 3