INDICE

1.-Introduccion
2- Generalidades
2.1.- Rutas metablicas
2.2-Procesos metablicos
2.3

Introduccin
Todo organismo vivo para desarrollarse como tal posee ciertos requerimientos
energticos, en el caso de las plantas ellas son capaces de realizar la sntesis
de su alimento, eso ocurre por medio de un sin nmero de reacciones
qumicas las que conforman el llamado metabolismo. Existe ms de un
tipo de metabolismo en los vegetales, pero especficamente se trataran
el metabolismo C3 y CAMP. Primero que nada hay que dejar en claro que el
metabolismo C3 no es la fotosntesis, es solo una parte del proceso
correspondiente a la fase oscura de la fotosntesis, existe una fase clara que es
anterior y donde se biosintetizan molculas que se utilizaran en el
metabolismo C3. El metabolismo C3 es una serie de reacciones en las
cuales participan gran cantidad de molculas y enzimas para finalmente
obtener los carbohidratos necesarios para la nutricin y algunos compuestos
de desecho. No se debe olvidar que las reacciones qumicas en algunos
casos se llevan a cabo gracias a ciertas enzimas que catalizan la
conversin de reactantes en productos, como es este el caso, desde ya es
importante
la
mencin
de
la
enzima
RubisCO
(Ribulosa-1,5bifosfatocarboxilasa/oxigenasa), que es la enzima clave de este tipo de
metabolismo. Esta serie de reacciones comienza con la incorporacin de
CO2 (carboxilacin) a un azcar llamada Ribulosa-1,5-bifosfato gracias a la
enzima sealada anteriormente, pero no es ms que el primer paso, luego se
obtienen productos de tres carbonos y de all en nombre de C3, para cumplir
con esto la RubisCO ejerce su funcin carboxilasa, pero tambin existe una

funcin oxidasa que produce efectos contrarios ya que no ocurre la

asimilacin de CO2, sino que la de O2 (oxidacin) en la misma azcar y por
ende no se obtienen los mismos productos y no se lleva a cabo el
metabolismo C3, sino que otro proceso llamado fotorrespiracin.
Por lo dicho ya anteriormente, se sabe que existen varios tipos de
metabolismo dentro de los vegetales, en el caso de C3, este ocurre en las
plantas de climas ms bien templados y en el CAMP en las crasulceas, ms
adelante se tratara el porqu. Estas plantas de climas templados son llamadas
plantas C3, y poseen una morfologa especial en el interior de sus hojas que
le confieren la facultad de desarrollar dicho conjunto de reacciones. El
estudio del metabolismo de las plantas es importante, los vegetales estn
en el comienzo de la cadena alimentaria, por lo que los elementos de su
nutricin son la base de la nuestra, de all el inters de los cientficos de
comprender cada uno de los procesos de la fotosntesis, adems de conocer
la anatoma de los cloroplastos que son el organelo en el que se lleva a cabo
todo el proceso.
Una forma de sintetizar carbohidratos es mediante el ciclo de Calvin, motivo de
estudio del presente trabajo.

Generalidades
DESCUBRIMIENTO DEL CICLO DE CALVIN
El mecanismo ms frecuente para la fijacin del CO2 fue identificado por una
serie de experimentos de Calvin, Benson y Basshamen 1949, que
llevaron al descubrimiento de los distintos pasos del proceso global de
conversin de CO2 en carbohidratos.
Las plantas como todo organismo vivo se compone de clulas, en ellas
hay unos organelos llamados cloroplastos, verdaderas maquinarias que
tiene la capacidad nica de catalizar la conversin de CO2 en
compuestos orgnicos sencillos, este proceso se conoce como asimilacin
del CO2, entre otros. La ruta metablica de fijacin del CO2 es un ciclo
y lleva el nombre del cientfico que la descubri a principios de los aos
50, Melvin Calvin, en conjunto con Andrew Benson, James A. Bassham y
otros investigadores de la Universidad de Berkeley. Su diseo
experimental consisti en suministrar CO2 marcado con isotopo radiactivo,
del carbono de peso atmico 14 (14 C) que permite detectar su
presencia sobre un cromatograma mediante autorradiografa, a un cultivo
de algas del genero Chlorellalas cuales la utilizaban para la realizacin
de la fotosntesis, la cual se interrumpa rpidamente mediante inmersin
de etanol hirviente al 80%. A continuacin, se somet aun extracto de las
algas cromatografa bidimensional en papel, el cual se revelaba mediante
autorradiografa sobre una pelcula de rayos X para ver que compuestos se
localizaban la radiactividad procedente del 14C. Si se obtenan los extractos
un minuto despus que las algas hubieran fotosintetizado con 14 CO2,

aparecan muchos compuestos radiactivos. Acortando el tiempotranscurrido

entre el suministro de 14 CO2 y la interrupcin de la fotosntesis algunos
de estos compuestos no mostraban radiactividad, indicando que se trataba de
compuestos que se sintetizaban a pasos tardos de la ruta del carbono.
Cuando el tiempo se acortaba solo a dos segundos, la mayor parte de la
radioactividad, se concentraba en un compuesto de tres carbonos, el 3Fosfoglicerato, es por esto que algunos organismos fotosintticos se clasifican
como plantas C3, ya que el primer compuesto formado una vez fijado el CO2,
es una molcula de tres carbonos.

FUNCIONAMIENTO DEL CICLO DE CALVIN.

Durante la fase luminosa de la fotosntesis, la energa lumnica ha sido
almacenada en molculas orgnicas sencillas e inestables (ATP), que
aportarn energa para realizar el proceso y poder reductor, es decir, la
capacidad de donar electrones (reducir) a otra molcula (dinucletido de
nicotinamida y adeninafosfato o NADPH+H+). En general, los compuestos
bioqumicos ms reducidos (es
decir, los que tienen mayor cantidad
electrones) almacenan ms energa que los oxidados (con menos electrones)
y son, por tanto, capaces de generar ms trabajo (por ejemplo, aportar la
energa necesaria para generar ATP en la fosforilacin oxidativa). En el ciclo
de Calvin se integran y convierten molculas inorgnicas de dixido de
carbono en molculas orgnicas sencillas a partir de las cuales se formar el
resto de los compuestos bioqumicos que constituyen los seres vivos. Este
proceso tambin se puede, por tanto, denominar como de asimilacin del
carbono.
La primera enzima que interviene en el ciclo y que fija el CO2
atmosfrico unindolo a una molcula orgnica (ribulosa-1,5-bifosfato) se
denomina RuBisCO (por las siglas de Ribulosa bisfosfato carboxilasaoxigenasa). Para un total de 6 molculas de CO2 fijado, la estequiometria
final del ciclo de Calvin se puede resumir en la ecuacin:

FIGURA 1.esquema de calvin. Se indica el numero de moleculas que participas

para sintetizar una molecula de glucosa : 6 CO2, 12 NADH.H y12 ATP.
Que representara la formacin de una molcula de azcar-fosfato de 6
tomos de carbono (hexosa) a partir de 6 molculas de CO2.
Las reacciones oscuras o ciclo de Calvin se producen en el estroma del
cloroplasto.

Figura 2. Esquema simplificado de la etapa clara y oscura en el cloroplasto.

Su funcin es la de fijar el dixido atmosfrico en los hidratos de
carbono, utilizando la energa del ATP y el poder reductor (NADHP)
generados en la reacciones luminosas. Como se ha sealado antes, las
reacciones oscuras pueden producirse sin luz, pero se aceleran en presencia
de luz.
La fijacin del dixido de carbono se realiza mediante la adicin de un CO2
cada vez a una molcula aceptora y el paso de la molcula a travs de una
serie cclica de reacciones que se muestran esquemticamente en la figura a
continuacin:
Al conjunto de la serie se le denomina ciclo de Calvin, en honor del
bioqumico norteamericano Melvin Calvin, que en 1961 recibi el Premio Nobel
por su trabajo en este campo. El ciclo da lugar a la formacin de hexosas y a la
regeneracin de la molcula aceptora.

FASES DEL CICLO DE CALVIN.

El ciclo de Calvin bsicamente se divide, en cuatro etapas:
Fase de carboxilacion: unin del CO2 a la RuDP.
Fase de reduccin
Sntesis de biomolculas.
Fase de reorganizacin o regeneracin de la RuDP.
Resumen de las fases de fijacin:

Enzimas que participan en el ciclo de Calvin.

Ribulosa 1,5 bifosfatocarboxilasa/oxidasa (RuBisCo) (50 % de
cloroplastos).
Gliceraldehido3 Fosfato deshidrogenasa. Semejante a la reaccin de
la
gliclisis, pero inversa, usando NADPH en lugar de NADH3.
Muchas otras enzimas.
3.1. Fase de carboxilacin.
Se produce la incorporacin del CO2 en el ciclo de Calvin al reaccionar con
la ribulosa-1.5-bisfosfto para formar dos molculas de 3-fosfoglicerato, una
reaccin que est catalizada por la ribulosa bisfosfato carboxilasa/oxigenasa,
una enzima del cloroplasto, que se conoce como rubisco. Como su
propio
nombre completo indica, el enzima tiene adems una actividad oxigenasa en
la que el O2 compite con el CO2 por el sustrato comn, la ribulosa-1.5bisfosfato. Como analizaremos ms a delante, esta propiedad limita la
fijacin neta de CO2.
Como se muestra en la figura, el CO2 se une al carbono 2 de la ribulosa-1.5bisfosfato, generando un intermediario inestable unido a la enzima, que
se
hidroliza para generar dos molculas de un producto estable, el 3fosfoglicerato. Las dos molculas de 3-fosfoglicerato marcadas como
superior e inferior en la figura, se distinguen por el hecho de que la
marcada como superior contiene el dixido de carbono incorporado,
designado como CO2.
1,6,8
Dos propiedades de la reaccin de la carboxilasa son especialmente
importantes:
La variacin negativa de energa libre, asociada con la carboxilacin
de la ribulosa-1.5-bisfosfato es grande, as que la reaccin en ese
sentido est muy favorecida.

 La afinidad de la rubisco por el CO2 es suficientemente alta como

para asegurar la rpida carboxilacion incluso a las bajas
concentraciones de CO2 encontradas en las clulas fotosintticas.
Ribulosa 1,5 bisfosfato carboxilasa/oxigenasa. (RuBisCO), es la enzima
ms abundante de la tierra, constituye hasta el 40% de las protenas solubles
en la mayora de las hojas; esta enzima que cataliza la incorporacin del CO
2
en forma orgnica. Esta enzima se encuentra fundamentalmente en las hojas
verdes. Como carboxilasa la enzima cataliza la unin covalente del CO
2
al
glcido de cinco carbonos ribulosa-1,5-bisfosfato y la rotura del intermedio
inestable de seis carbonos formando dos molculas de 3-fosfoglicerato, una
de las cuales es portadora del nuevo carbono introducido en forma de CO2
en
su grupo carboxilo.
La rubisco vegetal tiene una estructura compleja. Hay ocho subunidades
grandes con un sitio activo en cada una de ellas y ocho subunidades
pequeas cuya funcin no es bien conocida. La estructura en subunidades de
la rubisco de las bacterias fotosintticas es completamente diferente, con dos
subunidades que se parecen en muchos aspectos a las subunidades grandes
del enzima vegetal. El enzima vegetal est localizado en el estroma del
cloroplasto en donde constituye alrededor del 50% de la protena total
del
cloroplasto. La rubisco, que no se encuentra en los animales, es el enzima
ms abundante de la biosfera; es el enzima clave para la produccin de
biomasa a partir del CO
2
.
7

3.2. Fase de reduccin.

Es igual que la glucolisis pero en sentido inverso.
1
Primero ocurre un
proceso de activacin en el cual una molcula de ATP, proveniente de la
fase fotoqumica, es usada para la fosforilizacin del PGA, transformndolo
en difosfoglicerato Esa transferencia de un enlace fosfato permite que una
molcula de NADPH+H+ reduzca el PGA, mediante la accin de la enzima
gliceraldehdo-3-fosfato-deshidrogenasa, para formar gliceraldehdo-3-fosfato
(PGAL). Esta ltima molcula es una triosa - fosfato, un azcar de
tipo aldosa con 3C, que es una molcula estable y con mayor energa libre
(capaz de realizar mayor cantidad de trabajo) que las anteriores.
Parte de PGAL se transforma en su ismero dihidroxiacetona - fosfato
(cetosa de 3C). Estas dos triosas-fosfato sern la base a partir de la cual se
formen el resto de azcares (como la fructosa y glucosa), oligosacridos
(como la sacarosa o azcar de caa) y polisacridos (como la celulosa o el
almidn). Tambin, a partir de estos azcares, se formarn directa o
indirectamente las cadenas de carbono que componen el resto de
biomolculas que constituyen los seres vivos (lpidos, protenas, cidos
nucleicos, etc.).
4,9
3.3. Formacin de hexosas o sntesis de biomolculas orgnicas.
Consideremos en primer lugar la formacin de hexosas. Este tema nos
resulta ya familiar, puesto que sigue la ruta de la gluconeognesis.
Recurdese que el gliceraldehdo -3- fosfato (G3P) puede isomerizarse a
dihidroxiacetona fosfato (DHAP) por una triosa fosfato isomerasa. As pues,
las 12 molculas de G3P producidas pueden considerarse una reserva
interconvertible de G3P y DHAP. Una molcula de G3P y una molcula de
DHAP pueden combinarse, mediante la accin de la enzima fructuosa
bifosfato aldolasa, para dar la fructuosa-1,6-bifosfato (FBP). Como se indica

en figura, 6 molculas de G3P siguen esta ruta, para dar 3 molculas de FBP
se desfosforila para producir tres molculas de fructuosa-6-fosfato (F6P).
Dos de ellas se utilizarn en la ruta de regeneracin, pero una podra
utilizarse como producto neto del cilo de Calvin; esta molcula se isomeriza
entonces a glucosa -6-fosfato (G6P) y finalmente a glucosa -1-fosfato (G1P).
4
En los animales y en las plantas, la glucosa-1-fostato es el precursor de la
formacin de oligosacridos y polisacridos. La formacin del almidn de
las plantas (amilosa) sigue un camino similar al que se utiliza en los
animales para la sntesis del glucgeno. Sin embargo, en vez de formacin
del glucgeno, se emplea ATP en la polimerizacin de la amilasa:
Glucosa-1-fosfato + ATP ------------ADP glucosa + PPi
ADP glucosa + (glucosa)n---------- (glucosa)n+1 + ADP.
La amilosa, que no es muy soluble, es un hidrato de carbono de
almacenamiento. Sin embargo, gran parte del sacrido sintetizado en las
hojas de las plantas se exporta a otras partes de la planta, la mayora
en
forma de sacarosa. La sacarosa se sintetiza en el citosol de las hojas de las
plantas mediante la siguiente secuencia de reacciones:
UTP + glucosa-1-P---------------------- UDP- glucosa + PPi
UDP glucosa + fructuosa -6-P--------UDP + sacarosa-6-P
Sacarosa -6 P + H2O--------------------sacarosa Pi.
La UDP producida se convierte posteriormente en UTP mediante
transferencias de fostato desde el ATP.
4
3.4. Fase de reorganizacin o regeneracin.
El ciclo continua a lo largo de una serie de reacciones hasta formar ribulosa
-fosfato, que mediante el consumo de otra molcula de ATP, regenera la
ribulosa bisfosfato (RuBP) original, dejndola disponible para que el ciclo se
repita nuevamente. Por tanto, por cada vuelta del ciclo se incorpora una

molcula de carbono fijado (CO2) a otra molcula preexistente de 5 tomos

de carbono (ribulosa bisfosfato), el resultado final es la regeneracin de la
molcula de 5 tomos de carbono y la incorporacin de un nuevo carbono en
forma orgnica C (H2O). Para comprenderlo hay que tener en cuenta que el
producto fundamental del ciclo de Calvin es el gliceraldehdo-3-fosfato (de 3
tomos de carbono), molcula que sirve como base para la sntesis del resto
de carbohidratos. Tras 3 vueltas del ciclo, una nueva molcula de PGAL sale
de ste y puede ser posteriormente utilizada para la formacin de otras
molculas.
9
EN RESUMEN: CICLO DE CALVIN Y SU 3 FASES.
4. REGULACIN DEL CICLO DE CALVIN.
La alta eficacia energtica del ciclo de Calvin indica que debe existir algn
tiempo de regulacin que asegure que todos los intermediarios del ciclo estn
presentes a
concentraciones adecuadas y que el ciclo se detenga cuando no sea
necesario (en
oscuridad). En general, en la variacin de la concentracin o en la
actividad de
enzimas especficos modula las tasas catalticas, ajustando el nivel de
metabolismo
del ciclo.
Durante la noche, el ATP y NADPH disminuyen pero no hasta valores
despreciables, ya que al llegar el da sera un gran gasto de energa volver a
iniciar
el proceso. Siempre hay un nivel mnimo de ATP Y NADPH en la oscuridad,
que se
producen por otros mecanismos. As pues, debe haber procesos de
regulacin
especficos.
1
La asimilacin de CO2 se regula fundamentalmente regulando la actividad
rubisco.

Se trata de una enzima con baja eficiencia, que compensa con su

cantidad
(aproximadamente el 50% de protena soluble en hoja corresponde a rubisco),
y su
estructura (con 8 subunidades grandes y 8 pequeas, conformando 8
centros
activos).Aunque su afinidad por CO2 es de10-100 veces superior que por O2,
este
se encuentra a mayor concentracin en la atmsfera o disuelto en el agua, de
forma
que, siempre que no haya limitaciones de energa procedente de la luz, la
velocidad
de captura de CO2
disponibilidad

vendr

determinada por la razn CO2/O2, por la

de RuBP y por la cantidad y estado de activacin de la rubisco. En

condiciones
ptimas, el CO2 no es limitante, aunque s si el cierre de los estomas es
persistente,
algo que ocurre en determinadas condiciones de estrs. Al contrario, si
la
concentracin de CO2 es muy alta, la velocidad de carboxilacin ser muy
rpida, y
se ver limitada por la cantidad de RuBP. En la membrana de los cloroplastos
existe
un traslocador de fosfatos, que intercambia triosas-fostato e iones fosfato
entre el
cloroplasto y el citoplasma y regula por tanto la disponibilidad de triosas-fosfato
por
el ciclo de Calvin.
12
5. REGULACIN DE LA ACTIVIDAD RUBISCO.
Est formada por 8
reguladas por el

subunidades grandes y 8 pequeas.

stas estn

genoma nuclear y cloroplstico. La cantidad de luz afecta va fitocromo a

la

expresin de los genes del

grandes, que
son las que
pequeas. El

cloroplasto que codifican a las subunidades

tienen los centros activos. El genoma nuclear regula a las

ensamblaje de las subunidades y la expresin de los mensajeros estn

regulados por
luz incidente sobre el genoma nuclear o cloroplstico. La actividad de la
rubisco
est controlada por luz debido, entre otros motivos, a que el enzima necesita
un pH
ptimo ligeramente
estroma y

alcalino y requiere Mg. El enzima se encuentra en el

es all donde se produce una subida del pH, que activa a la RuDP
carboxilasa,
producida por el transporte electrnico fotosinttico activado por la luz.
Este
transporte determina la entrada de protones al interior de los tilacoides y
va
acompaado de una salida de Mg2+. Para que la rubisco sea activa debe
sufrir una
carbamilacin, tiene que tener carbamilado un residuo de lisina del centro
activo del
enzima. La carbamilacin est catalizada por una activasa que requiere ATP y
CO2.
La carbamilacin, para que se d, necesita elevadas concentraciones de
CO2 y
Mg2+ as como
precisamente, en

un

pH

elevado,

condiciones

que

se

producen,

presencia de luz.
1
Ribulosa 1,5 bisfosfato carboxilasa/oxigenasa. (RuBisCO)
6. C3, C4 Y CAM.
Es necesario mencionar que las plantas C3 viven en ambientes templados,
quiz por
ello sean el tipo de organismo que mejor conocemos, pero hay otras que viven
en

ambientes secos y clidos tienen mecanismos que les permiten fijar

inicialmente el
CO2 por una de dos vas, y as logran minimizar la prdida de agua. Estas vas
se
conocen como la va de cuatro carbonos, o C4 y la va de las plantas CAM. En
las
llamadas plantas C4, la enzima Fosfoenolpiruvato carboxilasa une primero
el
dixido de carbono al Fosfoenolpiruvato para formar un compuesto de
cuatro
carbonos, el Oxalacetato. Aunque las plantas C4 gastan ms energa
para fijar
Carbono, en ciertas condiciones su eficiencia
superior a

fotosinttica neta puede ser

la de las plantas C3 descritas anteriormente debido a ciertas caractersticas

clave que
diferencian a las enzimas RubisCO (presentetanto en las plantas C3 como en
las C4)
y Fosfoenolpiruvato carboxilasa (presente en lasC4), ya que no realizan
la
fotorespiracin, donde se pierden carbonos en forma de CO2
respiracin. En

por

la

las plantas CAM (palabra que alude al metabolismo cido de las

crasulceas) a
asimilacin del CO2 tiene lugar de noche, cuando a pesar de estar
abiertos los
estomas, la prdida de agua debida a la transpiracin es mnima. En definitiva
los
distintas formas
mecanismo de

dela

asimilacin

de

CO2,

es

resultado

como

un

adaptacin evolutiva al ambiente en que se encuentra la plantas, para hacer

frente a
las necesidades presentadas por estas.
2
7. EN QU USA LA PLANTA LOS AZCARES PRODUCIDOS EN EL
CICLO DE CALVIN?

5
A
CONCLUSIONES.
La Fase Oscura consiste en la transformacin de dixido de carbono en
glucosa y
otros carbohidratos, utilizando para ello la energa qumica de los productos de
la
fosforilacin. Esta energa almacenada en forma de ATP y NADPH2 se
usa para
reducir el dixido de carbono a carbono orgnico. Esta funcin se lleva
a cabo
mediante una serie de reacciones llamada ciclo de Calvin, activadas por la
energa
de ATP y NADPH2. Dando como resultado el 02 liberado a la atmsfera y
glucosa
que sirve de alimento para la planta.
7
Es importante conocer el Ciclo de Calvin y sus fases en la sntesis de
Carbohidratos,
como parte de la fotosntesis de las plantas.