1

GERMINACIN
1.- Semilla. Definicin y concepto. Estructura
1.1.- Embrin
1.2.- Reservas
1.3.- Cubiertas

2.-Proceso de germinacin
2.1.- Germinacin. Definicin y Concepto
2.2.- Etapas
2.2.1.- Hidratacin
2.2.2.- Activacin de la respiracin. Obtencin de energa
2.2.3.- Crecimiento del embrin

3.- Control hormonal de la germinacin

3.1.- Concepto de hormona
3.2.- Mecanismo de accin de las giberelinas
2

4.- Impedimentos para la germinacin

4.1.- Quiescencia
4.2.- Dormicin
4.2.1.- Significado biolgico
4.2.2.- Dormicin en plantas cultivadas
4.2.3.- Tipos de dormicin
4.2.4.- Causas de la dormicin
4.2.5.- Ruptura de la dormicin

5.- Fotocontrol de la germinacin

5.1.- Accin de la luz. Espectro de accin. Reversin del
efecto
5.2.- Naturaleza del fotorreceptor
5.3.- Mecanismos de accin

6.- La semilla y las condiciones del suelo

3

1.- Semilla Estructura y Funcin

Semilla Objeto de la germinacin
Qu es una semilla?

Semilla o

Semilla, fruto o grano?

Fruto ?

Semilla: Deriva ntegramente del vulo

Fruto: Ovario desarrollado y maduro.

Deriva de las paredes ovricas

Ej.: gramnea - Trigo (Triticum sp.)

Fruto seco indehiscente de ovario spero cariopse o cariopside.

Semilla Diferentes desde dos puntos de vista :

a) Botnico ------ vulo fecundado y maduro

Procede del vulo que luego de fecundado experimenta
profundas transformaciones.

b) Funcional es un rgano de:

* Perpetuacin
* Diseminacin
* Resistencia

Grano
de polen

Grano de
polen germinado

Estigma

Estilo

Tubo
polinoco
Gametas
masculinas

Tejido
nucelar

Saco
polnico

Saco
embrionario

vulo
Ncleo
vegetativo

Antipodas
Ovario
Antera
Filamento

Ncleos
polares
Ovocelula
Ncleo
vegetativo
Gametas
masculinas

Fruto
Sinrgidas
Micrpila

Ciclo vital de una angiosperma

Estructura de la semilla

a) Embrin

------------ Planta en miniatura

b) Reservas

----------- Endospermadas
Cotiledonales
Perispermadas

c) Cubiertas ----------- Proteccin

10

Saco
Embrionario
Micrpila

Tegumento
Externo

Tegumento
Interno

Nucela

Funculo

Haces Vasculares

11
Distintos tipos de vulos ( a: Orttropo, b: Antropo y c: Campiltropo).

Semilla de trigo con detalles morfoanatmicos

12

Fig. 3.2-Esquemas de semillas de dos tipos de dicotiledneas, endospermada y

cotiledonal, con detalles morfoanatmicos de sus componenrtes.
13

Capa de
Aleurona
Meristema
caulinar

Plmula

Reservas

Endosperma
Cotiledn
(escutelo)
Coleptilo
Meristema
caulinar

Meristema
radicular
Cotiledn

Cubierta

Meristema
radicular

Cubierta

Endosperma

Radcula

Hipoctile

Perisperma

Cotiledones

Cubierta

Plmula

14

Depsito de reservas en cotiledones, endosperma y perisperma en remolacha

Tejido
Nucelar

Cotiledn

Endosperma

Variacin en la distribucin de las reservas en:

a- semilla madura
b- semilla inmadura de cebolla.

15

Ricinus communis

16

Reservas compartimentalizadas
fuera del embrin
Endospermas
secundario
2ble Fecundacin angiosprmas
Origen sexual 3n -- 2n
En endosperma se divide en:
a) Amilceo
b) Capa de aleurona (Prot)

primario
Simple fecundacin gimnosp.
(Origen materno hapliode = n)

Clasificacin segn su formacin:

* nuclear
* celular
* helobial

17

Endosperma

amilceo

Posee clulas metablicamente inactivas a la madurez

CH- amiloplastos ! Celulosa y pectina paredes celulares

En menor proporcin:
Protenas Gluten
Lpidos oleosomas
Capa de aleurona
reservas proteica
(cuerpos proteicos)

18

19

Fig. 3.2- Esquema de amiloplastos

simples con hilo excntrico y central

Fig. 3.3- Esquema de amiloplastos

compuestos
20

Pinus taeda en corte longitudinal de semilla

21

Fig. 3.4- Corte longitudinal de semilla de la dicotilednea Cuphea glutinosa. A: Vista general (MEB 70X),
B: Detalle de cotiledn con vista de parquimas (MEB 900X) , C: Vista de cuerpos lipdicos y proteicos
de parnquima en empalizada (MEB 2700X). (C: cotiledn, E: Eje embrionrio, CS: Cubierta seminal,
Ep: Epidermis adaxial, Pe: Parnquima en empalizada, Ps: Parnquima esponjoso). Adaptado de Di22
Santo, et al. 2012.

1.3.- Cubiertas

Cumplen varios roles fundamentales:

a) Proteccin
b) Control de la hidratacin
c) Diseminacin

* Regulacin de la velocidad de hidratacin

Lmite de funcionalidad de membranas

18% !

Por debajo de este valor hay desorganizacin de membranas

Las cubierta regulan el ingreso de agua Impiden una violenta hidratacin y el
23

Cutcula

Empalizada de
Macroesclereidas
(Lignina y Taninos)

Osteoesclereidas

Parnquima
Capa de Aleurona
Endosperma

Anatoma tpica de una cubierta seminal en corte transversal

24

25

26

27

CH2OH
C=C

Coniferol

C=C
H

HO

CH2OH

C=C
H

HO

CH2OH

HO
Sinapol

Cumarol

Esquema de los tres tipos de alcoholes que componen la lignina

28

Frecuentemente, en las cubiertas seminales ocurren crecimientos

superficiales localizados en diversos puntos.

Se los denomina ARILOS que son excrecencias carnosas de las

semillas que adopta diferentes denominaciones segn su
ubicacin:

*Derivan del:
funculo o del rafe ------------- estrofolo (Acacia sp.)

micrpila ----------------------- carncula

algunas con aceites esenciales como
ricino (Ricinus communis)
nuez moscada (Myristica fragans).
29

Sarcotesta

Fruto abierto de granada

mostrando las semillas con
sarcotesta (gr. sarco:carne)
carnosa y roja, destinada a atraer
a las aves, (zoocoria gr. coro:
alejarse, cambiar de lugar).

Semillas de Acacia dealbata,

algunas portando todava los
elaiosomas o eleosomas (cuerpos
grasos) que sirven de recompensa
a las hormigas, (mirmecocoria)
30

ARILOS
Pueden cubrir gran parte de la semilla y adquirir diferentes
formas
* bandas
* callosidad
* cpula

Frecuentemente es coloreado y contrasta con la colacin de la

cubierta seminal.

Generalmente contiene aceites y otras sustancias apetecibles

por los animales.

Por ello son muy importantes en la propagacin de algunas

semillas.
31

Algunos ARILOS desarrollados en plantas acuticas como el irup (Victoria

cruziana), generan una acumulacin de gases entre los tegumentos internos que
32
le permiten la flotacin y en consecuencia la diseminacin por el agua.

Ricinus communis con carncula

La carncula es una excrescencia del tegumento externo de la semilla rico en aceites
(elaiosomas). Contiene adems una toxina llamada ricina.
La ricina es una de las toxinas ms potentes conocidas, la cual se extrae de
las semillas del ricino. Pertenece a la familia de protenas conocidas como
protenas inactivantes de los ribosomas (RIPs) que se unen a los ribosomas
33de
las clulas eucariotas paralizando la sntesis de protenas.

Semilla de Celidonia - Chelidonium majus (papavercea) - Medicinal

a: vulo
b: Corte longitudinal de semilla
34
c: Fotografa con MEB

Estrofolo de Cytisus striatus (Hill) Rothm

35

2.- Proceso de germinacin

Qu es la germinacin ?
INTERNATIONAL SEED TESTING ASSOCIATION
International Rules for Seed Testing

Aparicin a partir del embrin

de aquellas estructuras esenciales,
que para un cierto tipo de semilla,
indica la capacidad de producir una planta normal,
en condiciones favorables
36

Amplitud del Proceso

Fisiologa Concepcin restringida del proceso
* Inicio con hidratacin
* Fin con salida de radcula
Laboratorio de Semillas Considera al proceso con amplitud
* Inicio con hidratacin
* Fin en un estado avanzado del crecimiento inicial,
incluye la presencia de hojas verdaderas.

Sustrato
Tierra Arena Tierra/Arena Vermiculita
Papel de filtro Entre papel
37

2.2.- Etapas
2.2.1.- Hidratacin

J=

J=

L . a

J : Flujo de agua cm/cm.s = cm/s

L : Conductancia hidrulica cm/s.Mpa (1MPa* = 10 bar = 9,87 atm )
L : 1/r
a
: Gradiente de potencial (MPa), entre los tejidos seminales y el
medio (a sem - a medio)
38

Contenido de agua

F3
F2
F1
Tiempo
Patrn trifsico de ingreso de agua a la semilla
39

Contenido de Agua

F3
F2

0,0 Mpa
-0,5 Mpa
-1,0 Mpa

F1

Nivel umbral

-1,5 Mpa

Tiempo de Imbibicin

Variaciones del patrn trifsico de hidratacin en funcin de diferentes

potenciales agua del sustrato. Se indica el umbral crtico de hidratacin
requerido para ingresar en F3.
40
(Adaptado de Bradford, K. J. 1995).

2.2.2.- Segunda Etapa

Activacin de la respiracin. Obtencin de energa
En respuesta a la hidratacin se activan tres rutas catablicas:

1)

Gluclisis, Ciclo de Krebs transcurre en citoplasma hasta

pirvico luego en presencia de oxgeno Ciclo de Krebs

2) Fermentacin (Ac.Lctico o Etanol) en anaerobiosis

3) Ciclo de las Pentosas Fosfato transcurre en citoplasma.
Consiste en convertir hexosas en pentosas, generar poder
reductor a travs de la formacin de NADPH2
6 glucosa-6-P +12 NADP+ + 7 H2O 5 gluc. 6-P + 6 CO2 +12
NADPH+ + 12H+ + Pi
41

Se respiran las reservas que se acumulan como:

* polisacridos
* lpidos
* protenas.

Se acumulan en pequeas cantidades en el eje embrionario para

el aporte de energa rpidamente disponible en el inicio de la
germinacin.

En grandes cantidades repartidas en:

* endosperma
* cotiledones
* perisperma.

42

Almidn --------Polisacrido de reserva en U Glucosa

Hexosa P ------- Salen componentes de pared Ej. Celulosa

Triosas P--------- Salida a Glicerol ..... Lpidos

Ac.PEP
---------- Salida a Fenoles, Antocianinas,
Aminocidos, Aux. y Lignina

Ac. Pirvico ------- Salida a Etanol, cido Lctico, Alanina,

Aminocidos y Protenas

Acetil CoA --------- Salida a c. grasos, isoprenoides,(GA, ABA,

Citocininas) y a compuestos aromticos
(flavonoides)

Ciclo de
Krebs
Lpidos de Reserva

Otros intermediarios
Intrermediarios dan salida a: Clorofila, citocromos,
fitocromos dan salida a: Ac. Nucleicos y Alcaloides
43

2.2.3.- Tercera Etapa Crecimiento del Embrin

(mg)

250

Peso Seco

Total de Plntula

Endosperma
125

Eje
Escutelo

60

Tiempo
120 (horas)

Fig. 4.7- Evolucin del peso seco de total de plntulas de maz (Zea mays) y
su particin en endosperma, escutelo y eje embrionario, durante el proceso
44
de germinacin a 25C y en oscuridad. (Adaptado de Ingle, J. et. al., 1964).

El crecimiento ocurre por intervencin de los siguientes

mecanismos:
a) Acumulacin de solutos ----- cada en el Pot. Osmtico
b) Relajacin de la pared
c) Ablandamiento de las cubiertas

Matemticamente se expresa a travs de la

Ecuacin de J.A.Lockhart (1965):

dV = m ( p Y )
V dt

45

Si bien tcnicamente la germinacin generalmente finaliza con

la salida de la radcula, agronmicamente es de fundamental
importancia que el embrin contine creciendo activamente.

Este crecimiento le permite atravesar el suelo que media entre

la profundidad del surco y la superficie para lograr la
emergencia y la autosuficiencia de la plntula.

En una superficie destinada a la produccin esto se debe

conseguir con la mayor rapidez y uniformidad posible.

46

Estrategias para la emergencia

a) Gancho o codo Germinacin Epgea
Hojas
Epictilo

Gancho Plumular
Cubiertas

Cotiledones

Hipoctilo
Nivel de Suelo
Radcula

Ramificaciones
Raz Primaria

47

b) Gancho o codo Germinacin Hipgea

Gancho Plumular
Plmula

Epictilo
Nivel de Suelo

Cubiertas

Radcula

Hipoctilo
Raz Primaria
Ramificaciones

48

c) Colepilo Germinacin hipgea - Gramneas

Hojas

Coleptilo

Nivel del Suelo

Endosperma

Raz Primaria

49

Raices Adventicias

Tipos de Reservas

Germinacin Hipogea

Germinacin Epigea

Cotiledonales

Pisium sativum
Vicia fava
Lens cunaris

Phaseolus vulgaris
Helianthus annuus
Lactuca sativa

Endospermadas

Triticum aestivum
Zea mays
Sorghum sudanense

Ricinus communis
Rumex spp.
Allium cepa

Perispermadas

Yuca filamentosa
Piper nigrum
Acorus calamus

Dianthus barbatus
Beta vulgaris Var.
rapacea
Coffea arabica
50

TRATAMIENTOS

1: control

2: cotiledones tapados

Se seleccionaron 50 plntulas al
azar para cada tratamiento

51

peso seco por plntula de zapallito

(mg)

800
700
600

691
hojas

500

cotiledones
hipoctilo

471

400

raz

300
200
100

139

0
1

tratamiento

APORTE FOTOSINTTICO DE LOS COTILEDONES DE ZAPALLITO

(Cucurbita maxima var. Zapallito).
Figura 1: tratamiento 1 (control) - 691,122 mg (100%)
Figura 2: tratamiento 2, un cotiledn tapado - 470,728 mg (68%)
52
Figura 3: tratamiento 3, ambos cotiledones tapados - 139.12 mg (20%)

Pretramientos
Hidratacin a bajos potenciales osmticos o a temperaturas
controladas y posterior deshidratacin ----- PRIMING

Hay de tres tipos:

a) Osmopriming

b) Biopriming

c) Bioosmopriming

53

3.- Control Hormonal de la Germinacin

Movilizacin de las Reservas

Regulacin por el Embrin

El embrin tiene la capacidad de verter a las clulas del

endosperma compuestos hormonales capaces de promover la
germinacin.

Su lugar de accin puede ser el mismo tejido o clulas en las que

se producen.

Tambin pueden desplazarse desde el lugar de produccin al

lugar de accin en un tejido distante.

Prueba de ello es la presencia de fitohormonas que muestran

los anlisis de los fluidos xilemticos y floemticos, indicando
que ellas son distribuidas por toda la planta

54

Actan a bajas concentraciones mayores a 1nM y menores a 1 M.

Las fitohormonas son compuestos sintetizados por el vegetal.

Tambin hay compuestos naturales no sintetizados por el vegetal y

otros artificiales o sintticos

Regulador es un trmino de amplio sentido ya que abarca a todos

los compuestos mencionados.

55

PRECURSOR

HORMONA

Aminocidos

Auxinas Etileno

Isoprenoides

Giberelinas ABA

Isoprenoides y Purina

Citocininas

56

Va de los ISOPRENOIDES
(Terpenos o Terpenoides)
3 Acetil CoA
Acido Mevalnico (6C) CO2

IPP (isopentenil pirofosfato de 5 C)

DMPP (dimetil alil pirofosfato de 10 C) CITOCININAS

GPP (geranil pirofosfato de 15 C)

FPP (farnesil pirofosfato de 15 C)

ABA

GGPP (geranil geranil pirofosfato de 20 C) GA

57

3.2.- Mecanismo de Accin de las Giberelinas

Las GA son diterpenos cidos.
Se consideran 2 grupos --- 20C y 19C (prdida 1C en su biosntesis.
HO

HO
CH2

CH2

O
H

H
COOH

CO

HO

CH3

COOH

CO

HO

CH3

Fig 5.3- Estructuras de GA1 (izquierda) y GA3 (derecha).

58

Breve Historia
a 1890 Mal de Pie de arroz
a 1912 Sawada- Relacin con Giberella fujikuroi
(Fusarium moniliforme)
a 1926 Kurosawa confirm que filtrados estriles del
hongo
producian la enfermedad.
a 1938 Yubuda y Sumuki aislaron GA

a ------------ 2 Guerra
a 1950 Norteamericanos Giberelina X
e Ingleses Ac. Giberelico GA3

59

Las giberelinas actan en diferentes procesos fisiolgicos, entre

los ms conocidos podemos mencionar:

Estimulacin el alargamiento celular

Reversin del enanismo gentico

Ruptura de la dormicin en semillas y yemas

Estimulacin del espigamiento y floracin de plantas

bianuales no vernalizadas

Sustitucin del efecto de da largo para floracin

Estimulacin de la produccin de amilasa para la

degradacin de reservas en semillas de cereales.
60

Accin de GA en la Germinacin

Los trabajos realizados por Yomo (1960) y Paleg (1960) en

semillas de cebada (Hordeum sp.) aportaron los primeros
conocimientos.

Consistieron bsicamente en:

1) Imbibicin controlada a baja temperatura

2) Corte para separar el embrin del endosperma

3) Medicin de actividad de amilasa en el endosperma.
61

Estudios posteriores de McLeod y Palmere (1966) demostraron que

las GA eran sintetizadas en el embrin y transportadas por los
elementos vasculares a la capa de aleurona
EMBRION

GA

(Escutelo)

ALEURONA

ADN Enzimas

AIA

(coleptile Diferenciacin Vascular)

62

Filner y Varnes (1967)

Fig. 5.5Detalle de las reacciones de la sntesis de novo de amilasa.

PROTENAS
DE
+ H2O* + PROTEASAS aa-*O amilasa-*O
RESERVA

63

1 - Activacin de Proteasas

2 - Desrepresin Gnica para

sntesis de amilasa --- GA!

GA
Acta a nivel de transcripcin

64

4.- Impedimentos para la germinacin

Quiescencia
Se dice que una semilla presenta este estado cuando no
germina debido a que las condiciones ambientales no son las
adecuadas, es decir factores externos tales agua, luz,
temperatura, entre otros, limitan el proceso.

Dormicin
Ocurre cuando las semillas no germinan an
suministrndole todas las condiciones ambientales adecuadas.
En este caso se dice que la semilla est en dormicin, es decir,
no germina por causas propias o internas de la semilla.

65

4.2.1.- Significado biolgico

Dormicin
Freno
Contexto Ecolgico
Supervivencia de las especies

rboles Yemas de Resistencia Brotacin

Tubrculos
(Prulas)
TC DL/DC
Rizomas
Bulbos

66

4.2.2.- Dormicin en Plantas Cultivadas

Plantas Salvajes Dormicin
Fitomejoramiento
Cultivadas Escasa o nula dormicin

Esta situacin puede generar un serio problema en la

produccin que es el viviparismo
Germinacin sobre la planta madre

67

Dormicin Discontinuidades en el desarrollo poblacional.

Ejemplo:Portulaca oleracea (verdolaga)

Planta

% Germinacin - Cpsula
1
2
3

100

10

94

15

24

98

13

41

68

Otro ejemplo: Xanthium pennsylvanicum (compuesta )

Fruto con dos semillas :
* Arriba Profunda dormicin
*Abajo Poca dormicin

Estos fenmenos se lo puede denominar:

*
*
*
*

Polimorfismo
Heteroblastismo
Heteromorfismo
Heterogeneidad Fisiolgica

69

4.2.3.- Tipos de dormicin

La dormicin de acuerdo al momento en que se origina se puede

clasificar en dos grandes tipos:

Dormicin primaria o innata: es la que parte o proviene desde

la planta madre.es decir, la semilla la adquiere o la presenta
desde la madurez fisiolgica y generalmente antes de su
dispersin.

Dormicin secundaria o adquirida: es la que aparece en una

etapa posterior a la madurez fisiolgica, generalmente luego de
su dispersin. En este caso, al principio la semilla puede
germinar perfectamente y posteriormente no germinar o hacerlo
en un rango ms reducido
de condiciones.
70

En ambos casos la dormicin puede ser absoluta o relativa.

La absoluta se presenta cuando hay un perodo o etapa en la

cual la germinacin est bloqueada totalmente.
La semilla no germina en ningn rango o condicin.

La relativa la germinacin ocurre, pero en un rango limitado

de condiciones.
Por ejemplo, en condiciones normales la semilla de una
especie determinada germina entre 12 y 28C, en condiciones
de dormicin relativa este rango se reduce, de manera que
germinara pero slo entre 20 y 24C.

71

4.2.4.- Causas de la dormicin Posible superacin

Dos preguntas bsicas:

a) Qu bloquea la germinacin ?

b) Cmo opera este bloqueo ?

Dormicin Embrional

Inhibidores Radcula y/o epictile enanismo fisiolgico

(durazno, manzana, etc)

Cotiledones cortes Ej. Evonimus

europaeus, Fraxinus excelsior

Embriones Inmaduros Ej. Annona (Anonnaceas), Panax,Fraxinus.

72

Dormicin impuestas por las cubiertas

Interferencia en la absorcin de agua
Interferencia en el intercambio gaseoso
Impedimentos a la salida de inhibidores
Resistencia mecnica
Contienen inhibidores
Modifica la penetracin de la luz

73

4.2.5.- Ruptura de la dormicin - Posible superacin

* Escarificacin
mecnica (abrasivos)
qumica (cidos)

* Lavado
Inhibidores hidrosolubles

* Estratificacin
Tratamiento a baja temperatura (5-6C)
74

Inhibidores - Promotores
Control hormonal ------ Hiptesis del Equilibrio Hormonal
Importancia del balance entre promotores e inhibidores como
determinantes de la germinacin.

123-

GA
+
+
+

45678-

+
-

CTK
+
+
-

INHIB
+
-

+
+
-

+
+
+

GERMINACIN

DORMICIN

Fig. 7.1.- Relacin entre el balance de promotores e inhibidores y el estado

75
de la semillas dado por su capacidad de germinacin o dormicin segn el
Modelo de Khan (1977).

Almacenamiento es seco

76

77

78

FOTOCONTROL DE LA GERMINACIN

La respuesta de las semillas a la luz ha sido ampliamente

estudiada en numerosas especies, en especial como factor
determinante de la ruptura de la dormicin primaria o innata
impuesta por las cubiertas.

La mayora de las semillas que responden al estmulo lumnico

corresponden a especies salvajes, en general de muy pequeo
tamao y con escasas reservas que limitan su capacidad de
emergencia.

El efecto de la luz como desencadenante del proceso de

germinacin se denomina fotoblastismo
79

Semillas en foncin de su requermineto de luz para germinar

pueden ser:

a) fotoblsticas positivas son aquellas que tienen

requerimientos de luz para germinar

b) fotoblsticas negativas son aquellas que no

germinan en presencia de luz

c) neutras son aquellas indiferentes, es decir capaces

de germinar en condiciones de
luz u oscuridad.
80

Las respuestas de semillas sensibles a la luz tienen como

requerimiento fundamental que estn suficientemente
hidratadas.

En esta condicin la luz es efectiva aunque con gran

variabilidad en el perodo requerido para desencadenar el
proceso, desde dcimas de segundo a varios minutos, segn
la especie.

81

Hace ms de un siglo que se conoce la dependencia de la luz para

la germinacin de muchas especies.
Sin embargo, los estudios ms detallados fueron realizados al
comienzo de la dcada de 1950 en la Estacin de Investigaciones
del Departamento de Agricultura de Estados Unidos en Beltsville,
Maryland.

Trabajaron sobre el tema el fisilogo vegetal H. A. Borthwich, el

especialista en la resolucin de problemas fisico-qumicos S.B.
Hendricks y colaboradores.

82

Observaron el comportamiento de semillas de lechuga variedad

Grand Rapids y plantearon la existencia de un sistema de
fotorreacciones reversibles.

Por ellas, un pigmento expuesto a determinada calidad de luz

poda isomerizarse, de manera que un ismero activaba la
germinacin y el otro la inhiba.

83

Tratamiento
Oscuridad
RL
R
R RL
R RL R
R RL R RL
R RL R RL R

Respuesta
+
+
+

Tabla 8.1.- Respuesta de la semilla de lechuga (Lactuca sativa)

variedad Grand Rapids a diferentes y sucesivos estmulos
lumnicos a 20C.

84

Identificacin del fotorreceptor - Fitocromo

Recordemos que siempre que hay un fenmeno en respuesta a la
luz hay un fotorreceptor capaz de captar el estmulo.

La pista evidente para su identificacin fue la longitud de onda

en que ocurra la respuesta, que corresponde a la longitud de
onda a la que es sensible el fotorreceptor
85

660

Absorbancia

0,8

0,6

730

Pr

0,4
Pfr
0,2

0
300

400

500

600

700

800

Longitud de onda (nm)

Fig. 8.2.- Espectro de absorcin de soluciones de Pr y Pfr.

86

En numerosas semillas fotoblsticas positivas un solo flash

de luz de la intensidad y calidad adecuada son suficientes
para romper la dormicin, sin embargo, en otros casos se
requieren largos perodos de exposicin.

Las explicaciones a estos hechos son varias.

Una de ellas se basa en los efectos causados por las cubiertas

que en algunos casos modifican significativamente la cantidad
y calidad de luz recibida por el embrin.

Tambin se debe tener en cuenta que una vez formado el Pfr

surgen diferentes vas (Fig. 8.1) mutuamente competitivas, con
diferentes velocidades relativas que influirn sobre los
requerimientos y los tiempos de respuesta.
87

Otro aspecto a tener en cuenta referido a la accin del Pfr es lo

que se denomina tiempo de escape.

Se refiere al perodo de tiempo de accin del Pfr, luego del cual

la reversin ya no impide la germinacin.

Este perodo es muy variable, para el caso de:

a) lechuga Grand Rapids el 100% de efectividad se alcanza
cuando el tiempo de escape se extiende a unas 4 o 5 horas a
25C

b)Pinus sylvestris se requieren 48 horas.

88

Trabajos con embriones aislados de semillas de lechuga

variedad Grand Rapids permitieron aclarar algunos aspectos
sobre el mecanismo de accin del Pfr.

Estos trabajos han demostrado que los embriones aislados, es

decir libres de cubierta y endosperma, pueden germinar sin
problemas en presencia de R, RL y an en oscuridad.

Sin embargo, fue sorprendente observar que los embriones

expuestos al rojo posean un mayor crecimiento radicular, que
los expuestos a los otros tratamientos.

De manera que la luz roja generaba un crecimiento adicional.

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El mayor crecimiento observado por irradadiacin con rojo es

debido a que el Pfr acta bajando el potencial agua del eje
embrionario, genera un ingreso adicional de agua con el
consiguiente aumento de la presin, que provoca una expansin
adicional .

Esto qued demostrado cuando se lograron crecimientos

equivalentes de radculas irradiadas con rojo y rojo lejano por
ajuste osmtico del medio en que crecieron.

As, las irradiadas con rojo y en un medio de potencial osmtico

de -5 bares tuvieron un crecimiento equivalente a las irradiadas
con rojo lejano pero creciendo en un medio de -1,6 bares.

CRECIMIENTO EQUIVALEN

R
-5b

RL
1,6b

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Se puede concluir que:

el Pfr aumenta el potencial de crecimiento al disminuir el
potencial agua y generar un mayor flujo de agua hacia el
interior celular.

Esto indica que la semilla de lechuga no germina en oscuridad

porque la radcula no genera la fuerza suficiente como para
vencer las resistencias de los tejidos que rodean al embrin.
La limitante est dada por el endosperma, que aunque slo
presenta un espesor de dos o tres capas de clulas genera una
resistencia suficiente como para impedir la emergencia
radicular.
Hoy se sabe que el fitocromo acta a nivel de membrana
estimulando el ingreso de cationes a la clula y tambin sobre
la sntesis de enzimas hidrolticas responsables del
ablandamiento de la pared celular.
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