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BULLETIN

DU
3

MUSUM
e

NATIONAL

D'HISTOIBE

NATUBELLE

s r i e , n 1 4 0 , m a i - j u i n 1 9 7 3 , Zoologie 1 0 4

tude des caractres utiliss pour classer les familles


et les genres de Scorpions (Arachnides).
1. La trichobothriotaxie en Arachnologie. Sigles trichobothriaux
et types de trichobothriotaxie chez les Scorpions.
par

Max

VACHON *

Trente annes de collaboration


continue,
entreprise
dans la joie de la dcouverte,
mritent

Maurice
Gaillard
une ddicace particulire
pour son
iconographie qui donne mes travaux la prcision et la clart
ncessaires.

Rsum. Expos des donnes gnrales permettant de dfinir et de classer les caractres
tirs de la chaetotaxie des Arachnides en tenant compte de leurs transformations au cours du
dveloppement postembryonnaire.
Utilisation pour chaque trichobothrie d'un sigle qui lui soit personnel.
Constance des sigles confrant une grande valeur la trichobothriotaxie, ontogntiquement
invariante chez les Scorpions.
Existence d'une orthobothriotaxie de base et de nobothriotaxies majorantes ou minorantes
permettant d'tudier phylogntiquement les variations de la trichobothriotaxie et de donner
celle-ci un rle taxonomique trs important.
Description de quatre espces, de quatre sous-genres et de cinq genres nouveaux de Scorpions.
Abstract. The author sets forth the general data enabling to define and classify the characters derived from the chetotaxy of Arachnida, taking into account their transformations during
the postembryonic development.
For each trichobothry, a proper sigla is used.
These sigla are constant and give a high value to the trichobothriotaxy, ontogenetically
unchanging in Scorpionida.
A basic orthobothriotaxy as well as increasing (incremental) or decreasing (dcrmentai)
nobothriotaxies exist ; t h e y enable to study from a phylogenetic point of view the variations
occurring in trichobothriotaxy and to give a great taxonomic importance to it.
Four new species, four new sub-genera and five new genera of Scorpions are described.
Resumen. Se exponen datos generales que permiten definir y clasificar los caracteres
derivados de la quetotaxia de los Arcnidos, teniendo en cuenta su transformacin en el curso
del desarollo postembrionario.

75005

* Laboratoire
de Zoologie (Arthropodes)
du Musum
national
Paris, et Institut de Becherches sur le Scorpion, 37032 Tours

d'Histoire
Cdex.

naturelle,

61, rue de
140,

Buffon,
1

858

MAX

VACHON

Se utiliza para cada tricobotria una sigla exclusiva.


La invariabilidad de las siglas confiere un gran valor a la tricobotriotaxia, que es ontogenticamente inmutabile en los Escorpiones.
Se demuestra la existencia de una ortobotriotaxia bsica y de neobotriotaxias aumentadoras
o reductoras (o sea con exceso o defecto de tricobotrias). Estas permiten el estudio filogentico de las variaciones de la tricobotriotaxia, confirindole un gran valor taxonmico.
Descripcin de cuatro especies, de cuatro subgneros y de cinco gneros nuevos de Escorpiones.

LA TRICHOBOTHBIOTAXIE E N ARACHNOLOGIE

859

SOMMAIRE
I. DONNES PERMETTANT DE DFINIR ET DE NOMMER UN CARACTRE EN VUE DE SON EMPLOI
E N CLASSIFICATION

I. 1. Notion de caractre
I. 2. Donnes gnrales permettant de qualifier un caractre dans l'espace et dans
le temps
I. 2. 1. Notions de stases, de stades et de phases ontogntiques
I. 2. 2. Temps ontogntique et temps phylogntique
I. 2. 3. Organes eustasiques, amphistasiques, mono-, poly- et panstasiques ;
utilit d'une nomenclature spatio-temporelle
I. 2. 4. Notion d'idionymie
I. 2. 5. Notions d'invariance et de variance ontogntiques
I. 2. 6. Caractres essentiels ou fondamentaux, caractres accessoires ou
supplmentaires
I. 2. 6. 1. Dfinition de la trichobothriotaxie
I. 2. 6. 2. Comment dfinir ou reconnatre un caractre fondamental. .
I. 2. 6. 3. Orthobothriotaxie, nobothriotaxie et nobothrichie
I. 2. 7. Variation mristique en trichobothriotaxie ; hypothses explicatives.
I. 2. 7. 1. Synchronie et diachronie des trichobothriogenses ; arrts ou
retards de dveloppement
I. 2. 7. 2. Absence, chez l'adulte, de certaines trichobothries fondamentales : existence de nobothriotaxies minorantes
I. 2. 7. 3. Acquisition de trichobothries accessoires (nobotrichie) ;
existence de nobothriotaxies majorantes
I. 3. Conclusions
II.

LA TRICHOBOTHRIOTAXIE EN

ETABLISSEMENT D'UNE NOMENCLATURE


L'ENSEMBLE DES SCORPIONS

TIL
III.
III.
III.
III.

TRICHOBOTHRIALE

POUVANT

CONVENIR

862
863
865
866
870
873
874
876
876
878
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881
883
884
884
886
887
887
888
889
890
891

ARACHNOLOGIE

II. 1. Structure et rle des trichobothries


II. 2. Les Arachnides porteurs de trichobothries
IL 3. Etat actuel des recherches sur la trichobothriotaxie en Arachnologie
II. 3. 1. Araignes
II. 3. 2. Pseudoscorpions
IL 3. 3. Scorpions
IL 4. Les diverses nomenclatures trichobothriales chez les Scorpions
II. 5. Conclusions
III.

861

861

A
893

1.
2.
3.
4.
5.

Remarques prliminaires
893
Notion de sigle invariable
893
Notion de sriation
894
Notion de territoires trichobothriaux
894
Notions de stabilit, de dplacement et d'migration de certaines trichobothries fondamentales
895
III. 6. tablissement d'une nomenclature trichobothriale uniforme et dfinition
des sigles
899
III. 6. 1. Sigles des trichobothries du fmur
899
III. 6. 2. Sigles des trichobothries du tibia
900
III. 6. 3. Sigles des trichobothries du doigt
fixe
900
III. 6. 4. Sigles des trichobothries de la main
902
III. 7. quivalences des sigles proposs par STAHNKE et VACHON
903
III. 8. quivalences des sigles proposs par GERTSCH, SOLEGLAD et VACHON

904

860
IV.

MAX VACHON
LES TROIS TYPES DE TRICHOBOTHRIOTAXIE SCORPIONIQUE

IV. 1. Cl de dtermination des trois types de trichobothriotaxie


IV. 2. Trichobothriotaxie de type A
IV. 2. 1. Trichobothries fondamentales de l'orthobothriotaxie de type A . . . .
IV. 2. 2. migration et dplacement de trichobothries fondamentales
IV. 2. 3. Nobothriotaxies de type A
IV. 2. 3. 1. Nobothriotaxies minorantes
IV. 2. 3. 2. Nobothriotaxies majorantes
IV. 2. 4. volution des sigles trichobothriaux de 1948 1972
IV. 3. Trichobothriotaxie de type B
IV. 3. 1. Trichobothries fondamentales de l'orthobothriotaxie de type B . . . .
IV. 3. 2. Stabilit de l'orthobothriotaxie de type B
IV. 4. Trichobothriotaxie de type C
IV. 4. 1. Trichobothries fondamentales de l'orthobothriotaxie de type C
IV. 4. 2. Genres orthobothriotaxiques de type C
IV. 4. 3. Emigration de certaines trichobothries fondamentales
IV. 4. 4. Remarques gnrales sur les nobothriotaxies de type C
V.

IMPORTANCE TAXONOMIQUE ET PHYLOGNTIQUE DE LA TRICHOBOTHRIOTAXIE

V. 1. Possession de caractres identiques, tirs de la trichobothriotaxie, chez des


espces appartenant des familles diffrentes
V. 1. 1. Iurits dufoureius
(Vaejovidae) et Calchas nordmanni
(Chactidae)....
V. 1. 2. Lispoioma
elegans
(Scorpionidae)
V. 2. Rle de la trichobothriotaxie dans la distinction des genres, des sous-genres
et des espces
V. 3. L'orthobothriotaxie et son utilit en taxonomie
V. 4. Rle taxonomique des petites trichobothries
V. 5. Orthobothriotaxie, nobothriotaxie et phylognie
CONCLUSIONS

ANNEXE. Description d'espces, de sous-genres et de genres nouveaux cits dans ce travail. .


RFRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

905

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949
954

LA

TRICHOBOTHRIOTAXIE E N ARACHNOLOGIE

861

Introduction
Depuis LINN, la classification des familles et des genres de Scorpions a subi de profondes
modifications dont A. BIRULA a dress le tableau prcis et trs complet en 1917 [2, 3]. Malheureusement, ces deux travaux crits en langue russe n'ont pas retenu l'attention des classificateurs ;
leur traduction en langue anglaise, ralise en 1964 et 1965, a rvl leur importance. C'est en partant de l'uvre de BIRUI.A que nous envisageons celte classification en y introduisant de nouveaux
caractres.
Les rsultats auxquels nous sommes arriv proviennent d'une longue tude poursuivie depuis
plus de trente annes. Maintes et maintes fois, nous avons rpt nos observations, vrifi nos conclusions sur des spcimens appartenant la presque totalit des genres connus. Cent cinquante
mille examens, environ, nous permettent aujourd'hui d'apporter des documents nouveaux intressant la taxonomie scorpionique.
Mais nul ne doit considrer son uvre comme dfinitive. Aussi, proposons-nous ce travail
comme un essai destin faciliter la distinction des familles et des genres de Scorpions, et comme
une base supplmentaire, permettant aux spcialistes de poursuivre leurs recherches, d'amliorer
celles que nous avons faites. Chaque espce nouvelle, chaque genre nouveau est une pierre d'appoint
dans un difice en continuelle construction, voire en continuelle transformation.
Nos conclusions feront l'objet de plusieurs notes successives. La premire traite de l'tablissement d'une nomenclature trichobothriale uniforme convenant l'ensemble des Scorpions, aux
diffrents types de trichobothriotaxie que nous avons mis en vidence chez ces derniers et de l'intrt que reprsente l'tude de la variation de la trichobothriotaxie au cours du dveloppement
postembryonnaire chez les Arachnides en gnral. La seconde note permettra d'exposer nos conceptions sur la classification des familles et, dans les suivantes, nous proposerons aux spcialistes
des cls de dtermination des genres, famille par famille, en commenant par celle des Buthidae
qui, elle seule, reprsente plus de la moiti des espces actuellement connues.

I. D O N N E S P E R M E T T A N T D E D F I N I R E T D E N O M M E R UN C A R A C T R E
E N V U E D E SON E M P L O I E N C L A S S I F I C A T I O N

I.

1.

NOTION DE CARACTRE

Selon la dfinition classique, les caractres reprsentent l'ensemble des formes, des
structures et des proprits qui distinguent ou non les tres vivants les uns des autres ;
ce sont les signaux p e r m e t t a n t la distinction, la reconnaissance et par l mme la classification des tres et des choses.
Mais tous les classificateurs savent combien il est difficile de dfinir ce que l'on entend
par caractre. Celui-ci, le plus souvent, est tir de la morphologie (ou de donnes mtriques
ou mristiques). Toutefois, l'anatomie, l'embryologie, la physiologie, la biogographie
peuvent, elles aussi, fournir des moyens de distinction. Le caractre peut aussi tre un
milieu de vie, un c o m p o r t e m e n t particulier lorsqu'il s'agit p a r exemple de la r e p r o d u c tion ou de la c a p t u r e des proies, une structure chimique, une proprit physique.
Dans la prsente note, il ne sera question que des trichobothries, c'est--dire de soies
sensorielles particulires. Tout ce que nous dirons s'appliquera donc, en gnral, la chaetotaxie puisque la trichobothriotaxie ne reprsente, en fait, q u ' u n domaine particulier

862

MAX VACHON

de la chaetotaxie, c'est--dire de t o u t e s les donnes se r a p p o r t a n t a u x soies, a u x organes


mcanorcepteurs des Arthropodes en gnral.
La trichobothrie, en elle-mme, n'est pas un caractre ; c'est u n organe, une entit
a y a n t une s t r u c t u r e propre et des caractres particuliers se r a p p o r t a n t sa forme, sa taille,
sa position, son innervation, etc. Pour celui qui v e u t m e t t r e au point et donc dfinir les
caractres d'une trichobothriotaxie, c'est la prsence (ou l'absence) de telle ou telle trichobothrie qui reprsente le caractre , comme ce p e u t tre, lorsqu'elle existe, sa position
dans une srie, dans u n c h a m p d o n t elle est un des lments constitutifs. La srie, en ellem m e , n'est pas un caractre mais l'existence de ladite srie est, pour le classificateur,
le caractre m e t t r e en vidence.
Ainsi, la dfinition d'un caractre, simple ou complexe, dpend des connaissances
mais s u r t o u t de l'exprience et des conceptions mmes du spcialiste qui t e n t e de le dcouvrir.
Il faut avoir uvr, en taxonomie, pendant de longues annes, pour connatre le prix de la
dcouverte d'un bon caractre. Ce que nous affirmons maintenant semble tre une banalit ; c'est
cependant le fruit d'une longue exprience : le caractre, en Systmatique, reprsente l'lment
fondamental dont la stabilit est le plus sr garant de la valeur du taxon qu'il personnalise T88,
1965 : 1061.
Mais ce qui est trs i m p o r t a n t aussi, et m a l h e u r e u s e m e n t t r o p souvent nglig, c'est
la recherche de la variation d'un caractre au cours de la vie entire de l'animal, s u r t o u t
lorsqu'il s'agit d ' u n A r t h r o p o d e htromtabole. Celui-ci commence par tre jeune et petit,
i m m a t u r e a v a n t d'tre adulte ; il modifie, il construit son costume progressivement
chaque m u e . Que d e v i e n n e n t , ou p l u t t , q u ' t a i e n t les caractres dont on prcise, d o n t
on connat la structure chez l'adulte ?
Afin de donner d ' u n caractre une dfinition prcise, il faut le s o u m e t t r e , certes, a u x
exigences de la statistique, de la biomtrie, pour en dcouvrir les variations dans l'espace ,
mais il faut aussi, et s u r t o u t , en poursuivre l'tude au cours de la vie mme de l'animal,
de sorte que soient prcises les tapes de son laboration au cours de l'ontogense.
Si nous insistons sur ces ides gnrales, c'est que la trichobothriotaxie reprsente,
notre avis, un domaine trs riche dans lequel se t r o u v e n t rassembls de trs n o m b r e u x
et de trs i m p o r t a n t s caractres d e v a n t tre utiliss en classification.
Aussi, nous a-t-il p a r u ncessaire, voire indispensable, a v a n t de dissquer la trichob o t h r i o t a x i e , de la replacer dans le contexte gnral de la chaetotaxie, afin de discuter
des problmes qu'elle soulve et des lois qui la rgissent. La chaetotaxie, malheureusement
sous-estime, rejete m m e p a r bien des Arachnologistes, est la source de donnes morphologiques, t a x o n o m i q u e s et phylogntiques de trs grande i m p o r t a n c e . Les recherches
qu'elle suscite, q u a n d on sait en dceler la valeur gnrale, forment un ensemble cohrent,
une discipline qui devrait porter le nom de chaetologie.
1

I.

2.

DONNES

GNRALES PERMETTANT

DE QUALIFIER UN CARACTRE

DANS L'ESPACE ET

DANS LE TEMPS

Les t r a v a u x de F . GRANDJEAN m o n t r e n t la voie suivre en ce qui concerne la chaetotaxie arachnidienne. C'est, en effet, cet a u t e u r , spcialiste des Acariens Oribates, trop
1. T e r m e d o n t n o u s p r c i s e r o n s la d f i n i t i o n p . 8 7 6 .

LA

TRICHOBOTHRIOTAXIE E N ARACHNOLOGIE

863

souvent ignor des autres Arachnologistes d'ailleurs, que nous devons l'essentiel des r e m a r ques suivantes, ainsi q u ' M . EMERIT, spcialiste des Araignes G a s t r a c a n t h e s .

I. 2. 1. Notions de stases, de stades et de phases ontogntiques


E n 1938, dans une note sur Fontognie des Acariens [20], F . GRANDJEAN a propos
le terme de stase pour dsigner les formes successives d'un Arthropode lorsqu'elles
sont spares les unes des autres dans l'ontogense, p a r des mues tablissant entre elles
des discontinuits. Cette dfinition a t reprise en 1957 [35].
Le terme de stade, fort ancien, est souvent employ p a r tous ceux qui t u d i e n t le dveloppement d'un tre v i v a n t . F . GRANDJEAN, dans le t r a v a i l que nous citons, donne un sens
prcis au t e r m e de stase et considre que les stades et les phases sont des priodes quelconques, spares p a r des changements continus ou discontinus, dans lesquelles se divise
le dveloppement.
E n 1953 [80], nous avions t e n t de distinguer ces trois termes en proposant que celui
de stase dsigne l'animal lui-mme alors que le stade pourrait tre considr dans le sens
d'une dure, la dure de vie de la stase c'est--dire le t e m p s s p a r a n t d e u x rejets conscutifs de cuticule. Cette distinction (entre espace et t e m p s , entre l'animal lui-mme et la
dure de sa vie) n ' a pas recueilli les suffrages des ontognistes. Stade et stase sont employs
tous deux pour dsigner aussi bien l'animal que le t e m p s de vie dans lequel il est considr.
Il existe, en effet, des cas particuliers o ces deux termes p e u v e n t ne pas convenir
dans le sens o nous les avions proposs. Chez les Acariens, il est frquent de t r o u v e r d e u x
stases contenues l'une dans l'autre, l'adulte, p a r exemple, log l'intrieur de la t r i t o n y m p h e .
Ce sont ces cas que certains a u t e u r s a v a i e n t voulu prciser en leur d o n n a n t des noms particuliers comme s c h a d o n o p h a n s t a d i u m , n y m p h o p h a n s t a d i u m , teleiophanstadium. Chez les
Araignes, nous avons confirm les rsultats d'A. HOLM [42, 1940], savoir l'existence
de mues intrachorionales et, leur sujet, modifi la prsentation des formules d'closion
[84, 1958]. A l'closion, en effet, c'est--dire la r u p t u r e du chorion, ce p e u t tre la premire
prlarve qui nat mais ce p e u t tre aussi la seconde prlarve, dans les cas (assez nombreux)
o la premire prlarve m u e l'intrieur du chorion a v a n t que celui-ci ne se rompe.
Notre propos, ici, n'est pas de t r a n c h e r la question. Disons simplement qu'il existe
des cas o plusieurs stases peuvent coexister dans une mme enveloppe : chorion ou cuticule n y m p h a i r e . A p p a r e m m e n t , l'animal est un stade dfini p a r la possession de son enveloppe ; on p e u t donc le qualifier d ' u n nom particulier parce que plusieurs stases coexistent,
cohabitent sous le mme toit ! Disons simplement, avec F . GRANDJEAN, que chaque
stase correspond toujours un stade mais q u ' chaque stade, considr comme priode
quelconque du dveloppement, p e u t correspondre une ou plusieurs stases.
Les mmes problmes de dfinition se posent au sujet des termes de phases et de priodes. Pour F . GRANDJEAN [20, 1938], les phases sont des priodes quelconques divisant
le dveloppement. En 1953 [80], nous avons propos que le terme de phase dsigne (dans
le temps) un groupe de stades lorsque les stases qui se succdent se ressemblent et o n t
mme biologie. C'est un m o t utile dans de n o m b r e u x cas ; il p e r m e t , par exemple, de dis-

864

MAX VACHON

tinguer chez les Araignes une phase prlarvaire, une phase larvaire, une phase (ou priode)
nympho-imaginale d o n t nous avons donn en 1 9 5 7 [83] les caractristiques morphologiques
et biologiques. E n 1 9 5 7 [35 : 5 2 1 ] , F . GRANDJEAN a a d o p t notre manire de voir en affirmant :
Pour moi, une phase du dveloppement est une suite ininterrompue de stases lorsque ces
stases ont volu paralllement les unes aux autres et, par consquent, se ressemblent.
Les difficults que nous venons d'exposer ne sauraient cacher celles que pose la dfinition mme des stases, souvent semblables mais parfois, morphologiquement, a n a t o m i q u e m e n t et biologiquement diffrentes. Un papillon, une chrysalide, une chenille sont des
stases de Lpidoptres, d o n t on p e u t dire que la forme et les structures sont peu comparables ! Il en est de mme des asticots et des mouches. P a r contre, chez d ' a u t r e s Arthropodes,
les Pseudoscorpions, les Scorpions, les Araignes p a r exemple, en une m m e phase, les
stases se ressemblent et ne diffrent que p a r quelques caractres. Le dveloppement se
fait d'une manire presque continue t a n t les modifications (surtout celles qui affectent les
caractres ports p a r la cuticule) sont faibles.
Nanmoins, chez les Acariens, plus proches des Scorpions que ne le sont les Insectes,
il p e u t y avoir de profondes diffrences entre les stases. Aussi, F . GRANDJEAN a-t-il t
a m e n considrer, en dehors des stases dites normales, l'existence de stases trs particulires : les lattostases et les calyptostases. Chez les premires, les organes b u c c a u x sont
rgresses ; elles ne p e u v e n t se nourrir mais la possession de p a t t e s fonctionnelles leur perm e t de se mouvoir. Chez les calyptostases, l'animal ne p e u t ni se mouvoir, ni se nourrir ;
il a p e r d u ses appendices et ses organes b u c c a u x restent l'tat de vestiges [35, 1 9 5 7 ] .
Le plus souvent, le dveloppement est une suite d'tats p e r m e t t a n t de dire que l'on
v a du plus simple au plus compliqu, de la calyptostase la stase normale. Mais il est des
cas o cette acquisition progressive de caractres n o u v e a u x est t o t a l e m e n t bouleverse

F I G . 1. A c a r i e n s e t P s e u d o s c o r p i o n s . T a b l e a u m o n t r a n t l ' e x i s t e n c e de s t a s e s a c t i v e s
et inertes au cours d u d v e l o p p e m e n t p o s t e m b r y o n n a i r e ; n i , n2, n3 : p r o t o - d e u t o - tritonymplies.

LA TRICHOBOTHRIOTAXIE E N ARACHNOLOGIE

865

par l'alternance de stases morphologiquemen t et biologiquement trs diffrentes. Le cas


le plus spectaculaire que nous connaissions est celui de l'Acarien E r y t h r o d e ,
Balaustium
florale, bien tudi par F . GRANDJEAN et rsum p a r lui en 1 9 5 7 [35].
La premire stase, la prlarve, est une calyptostase inerte, n ' a y a n t que des vestiges
d'organes ; la larve qui lui succde est agile, active et se n o u r r i t de pollen. La troisime
stase, la p r o t o n y m p h e , est calyptostasique, sans appendices, avec des vestiges de bouche
et p h a r y n x (fig. 1 ) . La d e u t o n y m p h e , q u a t r i m e stase, est n o u v e a u normale, active et
capable de se nourrir alors que lui succde une q u a t r i m e stase, la t r i t o n y m p h e , calyptostase inerte et incapable de s'alimenter. C'est d'elle, cependant, que natra l'adulte, dernire stase du dveloppement.
Le dveloppement de Balaustium
florale (et celui de n o m b r e u x a u t r e s Acariens d'ailleurs) prouve que chaque stase a ses propres potentialits et possde donc, p a r r a p p o r t la
stase qui la prcde dans le temps et celle qui la suit, une relle indpendance, une idionymie dans le sens o F . GRANDJEAN utilise ce t e r m e , sur lequel nous reviendrons (cf. I.
2 . 4 , p. 8 7 0 ) .
Comment expliquer, en effet, a u t r e m e n t que p a r une telle indpendance cette alternance de stases si diffrentes morphologiquement et biologiquement ?
L'existence de stases autonomes au cours de l'ontogense, stases qui reprsentent
en fait de vritables n i v e a u x voluant pour leur propre c o m p t e , conduit la notion de
l'existence de deux t e m p s en biologie volutive : le t e m p s ontogntique et le temps phylogntique, sur lesquels F . GRANDJEAN a attir notre a t t e n t i o n dans une note dont le titre
est significatif : Sur la distinction de deux sortes de t e m p s en biologie volutive et sur
l'attribution d ' u n e phylogense particulire chaque t a t s t a t i q u e de l'ontogense [29,
1947].

I. 2 . 2 . Temps ontogntique et temps phylogntique


L'existence, chez les Scorpions, de caractres ne se modifiant pas au cours de l'ontogense, la certitude absolue que lesdits caractres ont volu phylogntiquement, sont
la raison principale des r e m a r q u e s suivantes.
Dans la note cite ci-dessus, F . GRANDJEAN souligne q u ' e n phylogense u n c h a n g e m e n t
est qualifi d'ancien ou de n o u v e a u alors q u ' e n ontogense, le m m e processus porte le terme
de prcoce ou de tardif. l est certain que la notion de t e m p s varie selon qu'il s'agit des
changements raliss au cours de la phylogense et de ceux qui se manifestent sous nos
y e u x d u r a n t l'ontogense.
Cette notion de d e u x sortes de t e m p s en biologie volutive, F . GRANDJEAN la reprend
dans l'nonc de certains principes qui rgissent l'volution. La naissance d'un tre v i v a n t
n'est pas une vraie naissance, dit-il :
Quand cet tre vivant commence se dvelopper dans l'uf, ou autrement, il est dj vieux
de plusieurs dizaines ou centaines de millions d'annes. Un animal a derrire lui une vie ancestrale
trs longue... et devant lui une vie personnelle trs courte... Des changements ont lieu dans ces
deux sortes de vie. Ceux de la vie ancestrale constituent l'volution. Ceux de la vie personnelle
constituent l'ontogense que l'on appelle aussi le dveloppement [35, 1957 : 480].

866

MAX VACHON

Si l'on compare l'animal ses anctres, la suite des changements observs, qu'ils soient
progressifs ou rgressifs, fait partie de la phylogense. Mais ces changements n ' o n t p u se
raliser, dans le pass, q u ' a u cours de l'ontogense des anctres p o u r tre h r d i t a i r e m e n t
transmis. Ce raisonnement n'implique aucune considration sur les causes et les processus
de transmission de ces modifications, devenus caractres acquis. Nous devons a d m e t t r e
et c o m m e n t faire a u t r e m e n t ? que l'volution phylogntique ne s a u r a i t tre sans
l'existence pralable de modifications, de transformations ontogntiques chez les anctres
d'un tre v i v a n t quel qu'il soit.
Or, chaque stase, chaque niveau ontogntique, chez les A r t h r o p o d e s t o u t au moins,
ont leur indpendance ; il est donc impossible de ne pas a d m e t t r e qu'il y ait, au cours de
l'ontogense, stase par stase, des changements i n d p e n d a n t s les uns des a u t r e s , ce qui
se t r a d u i r a p a r l'existence de phylogenses l'intrieur d'une phylogense globale.
C'est d'ailleurs ce que maintes fois nous avons observ et soulign dans nos recherches
et nos t r a v a u x ; chaque organe volue pour son propre c o m p t e . Selon l'organe choisi, ou
le caractre choisi, on p e u t imaginer des phylogenses diffrentes, et cela a u x divers ges
de l'animal.
E n dfinitive, nous dit encore F . GRANDJEAN :
L'ontogense d'un animal, une poque donne, la ntre par exemple, est la suite d'tats
dans lesquels cet animal a t mis par ses phylogenses aux divers ges. Rien ne l'oblige tre
une suite rationnelle de changements [35 : 481].
L'exemple de Balaustium
le prouve.
On ne p e u t donc pas nier en biologie volutive l'existence de deux t e m p s , l'un s ' t a n t
coul dans le pass : le temps phylogntique et l'autre se droulant dans le p r s e n t
et p r p a r a n t l'avenir : le t e m p s ontogntique.
La figure 1, schmatique (p. 864), a pour b u t de m e t t r e en vidence l'autonomie de
chaque stase au cours du t e m p s phylogntique, alors que la figure 4 (p. 872) m o n t r e q u ' u n
caractre (ici certaine trichobothrie du doigt d'un Pseudoscorpion) possde, lui aussi, son
autonomie au cours du t e m p s ontogntique.
Si l'on revient au t h m e principal de notre t r a v a i l , il a p p a r a t donc q u ' u n caractre
doit tre tudi tous les stades du dveloppement de l'organe qui le porte.
La comparaison des t a t s successifs par lesquels il passe conduit des explications
faisant intervenir des processus volutifs que nous allons m a i n t e n a n t envisager.
1

I. 2. 3. Organes eustasiques, amphistasiques, monc, poly et panstasiques ; utilit d'une


nomenclature spatiotemporelle
Afin de donner un sens prcis nos remarques sur les termes du titre de ce p a r a g r a p h e ,
nous prendrons comme exemple de discussion la trichobothriotaxie des Pseudoscorpions
parce qu'elle varie au cours du dveloppement postembryonnaire comme celle de n o m b r e u x
autres Arachnides.
Chez les Pseudoscorpions, comme chez les Acariens Oribates, les trichobothries n'existent
q u ' a u x q u a t r e stases postlarvaires : p r o t o n y m p h e , d e u t o n y m p h e , t r i t o n y m p h e et a d u l t e .
1. Q u e c e r t a i n s n o m m e n t t e m p s g o l o g i q u e .

LA TRICHOBOTHRIOTAXIE

EN

ARACHNOLOGIE

867

La premire n y m p h e : ni (fg. 2) possde une seule trichobothrie au doigt mobile et


3 au doigt fixe (fig. 3), soit en t o u t 4. La d e u t o n y m p h e : n2 complte son quipement par
l'adjonction d'une trichobothrie au doigt mobile (fig. 2) et de 3 au doigt fixe (fig. 3), ce qui
donne pour les 2 doigts 7 trichobothries. La t r i t o n y m p h e : n3 se voit pourvue de 2 trichobothries nouvelles d o n t une au doigt mobile (fig. 2) et une au doigt fixe (fig. 3) ; le nombre
t o t a l pour les 2 doigts est alors de 10. L ' a d u l t e possde 2 trichobothries de plus, une au doigt
mobile (fig. 2) et une au doigt fixe (fig. 3). Le r e v t e m e n t trichobothrial dfinitif s'lve
donc 12 trichobothries, 4 au doigt mobile, 8 au doigt fixe.
Un fait est donc certain et depuis 1934 [66] nous avons pu le vrifier maintes et maintes
fois : le nombre des trichobothries est particulier chaque stase. Il p e r m e t de prciser l'ge :

DOIGT
MOBI LE

n3

n2

ADULTE

.et

it

_est
_ist.

DOIGT
FIXE

isb

ib

esb

n 3

. eb,
FIG. 2 e t 3 . N o m e n c l a t u r e t r i c h o b o t h r i a l e s p a t i o - t e m p o r e l l e c h e z les P s e u d o s c o r p i o n s ; c h a q u e t r i c h o b o t h r i e p o s s d e son sigle h a b i t u e l m a i s p o r t e , en p l u s (en i n d i c e ) , celui d e la s t a s e o elle e x i s t e
p o u r la p r e m i r e fois ; n i , n 2 , n 3 : p r o t o - d e u t o - t r i t o n y m p h e , A : a d u l t e .

868

MAX

VACHON

4 chez la p r o t o n y m p h e , 8 chez la d e u t o n y m p h e , 10 chez la t r i t o n y m p h e et 12 chez l'adulte.


Ces nombres se retrouvent chez presque toutes les espces connues ; s'ils sont modifis,
c'est sous l'effet de processus volutifs (cf. I. 2. 7., p. 878). La gense de la trichobothriotaxie s'accomplit donc par paliers numriques progressifs, de stase en stase.
La nomenclature de CHAMBERLIN indique dans les figures 2 et 3, cre p a r cet a u t e u r
en 1924 [4] et sur laquelle nous reviendrons en IL 3. 2., p . 888, n o m e n c l a t u r e base sur
l'emploi de sigles propres chaque trichobothrie, prcise la position spatiale de chacune
d'entre elles chez l'adulte. C'est une nomenclature statique qui ne renseigne a b s o l u m e n t
pas sur la d a t e de naissance de chaque trichobothrie au cours du dveloppement postembryonnaire.
Ds 1934, a y a n t dcouvert la loi de l ' a u g m e n t a t i o n n u m r i q u e des t r i c h o b o t h r i e s
d u r a n t ce dveloppement, nous avons pu n o m m e r lesdites trichobothries au fur et mesure
de leur apparition [65 : 157-158] chez une espce, Chelifer cancroides, et tablir ainsi la nomenclature trichobothriale stase par stase. E n 1936 [67 : 77-83], les formules trichobothriales,
stase par stase, ont t mises au point chez trente espces a p p a r t e n a n t sept familles diffrentes. Ces formules, comme celles de J. C. CHAMBERLIN, ne renseignaient que sur le n o m b r e
et la position spatiale des trichobothries au cours du dveloppement.
Dans le b u t de prciser la date d'apparition (stase de naissance) de c h a q u e trichobothrie, nous avons imagin en 1964 [86] de nouvelles formules m o n t r a n t c o m m e n t se construit le r e v t e m e n t trichobothrial.
A y a n t tabli les formules de nombreuses espces, nous nous sommes aperu que, selon
les familles, telle ou telle trichobothrie n'apparaissait pas la mme stase. Chez les Cheliferidae, par exemple, la trichobothrie ist (voir formule ci-dessous) nat chez l'adulte alors
que chez les Neobisiidae, elle est prsente chez la p r o t o n y m p h e . L'intrt de formules prcisant les stases de naissance de chaque trichobothrie dans les diffrentes familles, genres
et espces, est vident.
Une prcision est cependant ncessaire a v a n t de continuer notre expos. Nous dsignons p a r l'expression date ou stase de naissance , la stase d ' a p p a r i t i o n de l'organe complet p o u v a n t fonctionner d'une manire a u t o n o m e . Certes, au cours du stade qui spare
la larve (ne possdant aucune trichobothrie) de la premire n y m p h e (qui en possde), le
dveloppement de cette soie sensorielle s'effectue mais elle n'est dfinitivement s t r u c t u r e
et fonctionnelle qu'aprs l'exuviation d o n n a n t naissance la p r o t o n y m p h e . On pourrait
longuement discuter pour savoir si la date de naissance d'un organe quel qu'il soit est
celle de l'instant o se ralise son inscription dans la macromolcule d ' A D N , c'est--dire
le m o m e n t o, potentiellement, la trichobothrie existe en t a n t que rcepteur sensoriel
en devenir , avec ses caractres qui se prciseront au cours de la vie de l'embryon et de
la larve (bothridie, soie, taille, position, etc.), selon ses capacits morphogntiques personnelles et autonomes ! J u s q u ' prsent, les recherches poursuivies sur les trichobothries
des Scorpions et des Pseudoscorpions m o n t r e n t q u ' u n e fois ralise, la t r i c h o b o t h r i e reste ce
qu'elle est toutes les stases du dveloppement n y m p h o - i m a g i n a l , sa position ne v a r i a n t
qu'en fonction de la croissance de l'article qui la porte.
Afin de m e t t r e en vidence la stase de naissance de chaque trichobothrie au cours
de la priode nympho-imaginale, nous proposons, a u j o u r d ' h u i , d'ajouter au sigle de chacune d'elle un sigle complmentaire p e r m e t t a n t de la d a t e r . Cette ide ne nous est pas
personnelle puisque depuis longtemps F . GRANDJEAN l'utilise chez les Acariens. P o u r la

869

LA TRICHOBOTHRIOTAXIE E N ARACHNOLOGIE

raliser, il suffit d'ajouter en indice chaque sigle (selon le cas) : le sigle ni pour une naissance
au stade p r o t o n y m p h a l , n2 pour une naissance au stade d e u t o n y m p h a l , n3 pour une naissance au stade t r i t o n y m p h a l et A pour une naissance chez l ' a d u l t e . Cette n o t a t i o n p e r m e t
de se rendre compte i m m d i a t e m e n t des t a t s successifs p a r lesquels passe la trichobothriotaxie des diffrentes espces. Cette nomenclature c o m p l t e d o n c la n o m e n c l a t u r e classique,
spatiale, en la r e n d a n t chronologique, c'est--dire susceptible de prciser l'emplacement
d'une trichobothrie la fois dans l'espace et dans le t e m p s o n t o g n t i q u e . Cette nomenclature spatio-temporelle n ' a pas pour b u t de r e m p l a c e r celle q u e J . C. CHAMBERLIN a cre
et qui doit tre conserve mais de la complter c h a q u e fois q u ' i l sera ncessaire d'envisager
l'volution de la trichobothriotaxie au cours du t e m p s ontogntique.
Cette nomenclature est utilise dans les figures 2 et 3. Trois espces p e r m e t t r o n t de
souligner son intrt et nous conduiront l'explication des t e r m e s inscrits d a n s le titre du
prsent paragraphe : Chelifer cancroides (fam. des Cheliferidae) [65, 1934 : 157-158] ; Neobisium muscorum (fam. des Neobisiidae) [67, 1936 : 79 ; 86, 1964 : 4840] ; Chthonius
ischnocheles (fam. des Chthoniidae) [67, 1936 : 79 ; 86, 1964 : 4840].

TABLEAU I.
NOMENCLATURE

Pseudoscorpions.

TRICHOBOTHRIALE

SPATIALE

Doigt mobile
t

st

sb

Doigt fixe

et

NOMENCLATURE
:
t
Chelifer
Neobisium
: t
Chthonius
: t

D1

u l

CLASSIQUE

st
st
st

n 3

n 3

n 2

*&A b
sbx b
sb\ b

est

esb

TRICHOBOTHRIALE
n 2

n 2

n 3

et
et
et

nl

al

est
est
est

n2

a2

n2

eb

it

ist

isb

SPATIOTEMPORELLE
esb
esb
esb

n3

n3

n3

eb
eb
eb

01

nl

ia

it
it
it

a2

n2

n2

ist\
ist
ist

isb
isbA
isbA
n l

n l

n l

ib
ib
ib

n2

ui

n2

L'examen de ces trois exemples appelle les r e m a r q u e s suivantes :


a. 8 trichobothries (en caractres italiques) apparaissent toujours a u x mmes stades,
quelle que soit l'espce envisage : t, sb, et, esb, est, eb, it, ib.
b. 4 trichobothries (en caractres gras) a p p a r a i s s e n t des stades diffrents selon la
famille considre : s t , b , i s t , i s b .
c. Chez les Pseudoscorpions, une t r i c h o b o t h r i e n a t une stase bien dfinie ; une fois
a p p a r u e , elle persiste chez toutes les stases suivantes et, en compagnie de celles qui apparatront, a p p a r t i e n t u n e srie dont l'tat dfinitif n'est a t t e i n t q u ' a u stade a d u l t e . Ainsi,
au cours du dveloppement postembryonnaire, c h a q u e srie se constitue-t-elle progressiv e m e n t selon u n e squence temporelle et spatiale bien dtermine.
E n rsum, chaque trichobothrie a non seulement une position particulire dans la
srie d o n t elle fait partie, mais possde une date de naissance q u i lui est propre. Chaque
d'eustaique
trichobothrie a p p a r t e n a n t donc une stase bien dtermine p e u t tre qualifie
si l'on emploie le terme cr p a r F . GRANDJEAN :
Eustasique veut dire qu'un poil a l'obligation d'apparatre une stase dtermine et unique,
sur un individu quelconque, dans le groupe d'animaux dont on parle. S'il n'apparat pas cette

MAX VACHON

870

stase, il manque toutes les stases de l'individu. Amphistasique s'oppose eustasique. Ce mot
signifie que le poil n'apparat pas toujours la mme stase dans le groupe d'animaux dont on parle
[36, 1958 : 282;.
La notion d'eustasie a besoin d'tre complte. E n effet, si l'on considre le doigt mobile
de l'adulte du Pseudoscorpion (fig. 2 ) , les 4 trichobothries caractrisant ce stade, t, st, sb,
b, n ' o n t pas le mme ge et, en nomenclature spatio-temporelle, p o r t e n t les sigles : t ,
st , S&A> b . Chacune d'entre elles est effectivement eustasique, mais cette qualit fondamentale ne l'empche pas d'tre prsente d ' a u t r e s stades que celui o elle est ne. La
trichobothrie p r o t o n y m p h a i r e t se retrouve chez la d e u t o n y m p h e , la t r i t o n y m p h e et
l'adulte, c'est--dire tous les stades ; on peut la qualifier de panstasique,
alors que les
autres trichobothries, b ne chez la d e u t o n y m p h e et st ne chez la t r i t o n y m p h e , sont
polystasiques (ici deux ou trois stases seulement). La trichobothrie sb^ n ' a p p a r a t q u ' a u
stade adulte et n'est prsente q u ' ce seul stade : elle est
monostasique.
Ainsi, seules les trichobothries p r o t o n y m p h a i r e s sont panstasiques ; une fois apparues, elles persistent d u r a n t t o u t le dveloppement ; jamais elles ne sont atteintes par des
phnomnes d'arrts ou de retards volutifs. D'autres caractres que les trichobothries
p r o t o n y m p h a i r e s sont panstasiques chez les Pseudoscorpions et les Scorpions. Nous en
reparlerons ultrieurement en prcisant ds m a i n t e n a n t que, dans nos t r a v a u x antrieurs,
nous les avons appels : caractres stabiliss ds le stade p r o t o n y m p h a l ou ds la naissance
[69, 1 9 4 1 : 5 4 7 ] .
En dfinitive, l ' t u d e du dveloppement de la trichobothriotaxie chez les Pseudoscorpions p e r m e t de c onstater l'existence de caractres eustasiques (propres chaque stase).
Si u n caractre (ici prsence de la trichobothrie) existe u n ou plusieurs stades, on peut
le qualifier de monostasique, polystasique et m m e de panstasique, s'il se retrouve semblable
lui-mme tous les stades de la priode d u r a n t laquelle cette tude est entreprise. E n
revanche, chez les Scorpions, les trichobothries apparaissent toutes chez la p r o t o n y m p h e ;
aucun c h a n g e m e n t dans le n o m b r e et la position de ces soies ne se manifeste au cours du
dveloppement p o s t e m b r y o n n a i r e . T o u t e s les n y m p h e s et l'adulte ont donc le mme nombre
de trichobothries disposes de la mme faon. Les trichobothries sont donc, chez les Scorpions,
eustasiques et panstasiques, c'est--dire stabilises en n o m b r e et en position ds leur apparition au stade p r o t o n y m p h a l . Les sigles de t o u t e s les trichobothries devraient porter
l'indice n ainsi que nous le prcisons figure 5 . Pour des raisons de commodit, nous jugeons
prfrable de ne pas m e t t r e d'indice a u x sigles des trichobothries des Scorpions.
D1

D3

n2

ni

n3

ni

I. 2 . 4 . Notion d'idionymie
C o m m e nous venons de le dire en p a r l a n t de l'eustasie, chaque trichobothrie a sa
personnalit . Elle n a t une stase prcise, toujours la m m e , et volue pour son propre
compte. F . G R A N D J E A N [30, 1 9 4 9 ] , cre le terme d' idionymie pour exprimer la qualit
intrinsque d ' u n organe a y a n t sa vritable indpendance volutive dans le temps comme
dans l'espace.
Sans utiliser ce t e r m e , dans de n o m b r e u x t r a v a u x relatifs l'arthrogense de l'appen1. Q u e n o u s q u a l i f i o n s a u s s i d e p r o t o n y m p h a i r e (cf. n o t e i n f r a p a g i n a l e , p. 8 7 3 ) .

LA

871

TRICHOBOTHRIOTAXIE E N ARACHNOLOGIE

dice arachnidien [70, 1944], celle de l'appendice des Limules [71, 1945], au dveloppem e n t postembryonnaire des Myriapodes Diplopodes [74, 1947], l'existence de cas t r a t o logiques appendiculaires chez les Scorpions [79, 1953], la trichobothriotaxie des Pseudoscorpions [88, 1965] et celle des Araignes Pholcidae [89, 1965], nous avons souvent parl
de l'autonomie morphogntique des divers constituants d'un article d'appendice, d'un
segment du corps ou d'une srie de soies. Cette autonomie reprsente ce que, m a i n t e n a n t ,
nous appelons l'idionymie d'un organe, d ' u n article, d ' u n m t a m r e , ou d'une quelconque
entit d o n t l'anatomiste, le morphologiste, l'embryologiste ou le classificateur reconnaissent l'existence.
L'idionymie est-elle une simple vue de l'esprit ? Nous ne le pensons p a s . Les phnomnes de rgnration, d'arrts localiss de croissance, de notnie partielle [70, 1944]
en fournissent maintes preuves. Nous voudrions a u j o u r d ' h u i a p p o r t e r dans ce plaidoyer
en faveur de l'idionymie, quel que soit le niveau envisag, des arguments anatomiques
dus a u x recherches de M. EMERIT sur la trichobothriotaxie des Araignes Gastracanthes.
Voici le t e x t e tir d'une note prliminaire de ce spcialiste, r s u m a n t quelques-uns des
rsultats obtenus et exposs dans sa thse publie en 1972 [13] :
En chaque article (ou groupe d'articles), chaque champ est innerv de faon autonome.
Comme consquence, la trichobothriotaxie d'un champ volue, au cours du dveloppement, de
faon indpendante de celles des autres champs. Certains champs peuvent ainsi prsenter des
retards (ou arrts) de dveloppement par rapport aux autres champs. Pour le tibia, par exemple,
le champ antrieur un stade donn possde toujours plus de trichobothries que le champ postrieur, ce qui est en relation avec le fait que le nerf antrieur merge du nerf C un peu proximalement
l'mergence du nerf postrieur... l'tude de l'volution trichobothriotaxique montre qu'd existe
une autonomie dans le dveloppement relatif des divers champs mcanorcepteurs de la patte
d'Araigne [11, 1969 : 1401].
E n cherchant rsoudre les problmes d'homologies chez l'Acarien Oribate Platynothrus peltifer, F . GRANDJEAN, en 1952 [31], a constat q u ' u n m m e organe existe p e n d a n t
t o u t e l'ontogense partir de son niveau de base , quels que soient le n o m b r e et la profondeur des histolyses, q u ' u n e anomalie se rpte e x a c t e m e n t d'une stase l'autre. L'idionymie de chaque organe est ainsi prouve.
La recherche de la stase de naissance de chaque trichobothrie au cours du dveloppem e n t postembryonnaire chez les Pseudoscorpions p e r m e t de constater l'idionymie de chacune d'entre elles. P a r exemple, chez Neobisium (tabl. I et fig. 4), chaque m u e a p p a r a t
une trichobothrie : i chez la p r o t o n y m p h e , b chez la d e u t o n y m p h e , st chez la triton y m p h e et sb& chez l'adulte (ce qui donne au t o t a l 4 trichobothries au doigt mobile), mais
il n'en est pas de mme chez les espces d'autres genres.
Chez Microbisium
(fig. 4), t , b , sn apparaissent bien leur stade ; la mue imagnale se produit mais n ' a p p o r t e pas la naissance de sb\. Le doigt mobile de l'adulte
ne porte plus que 3 trichobothries.
Dans les genres Paedobisium et Apocheiridium
(fig. 4), l'absence touche non seulement
la trichobothrie sb\, mais la trichobothrie s naissant chez la t r i t o n y m p h e
(Paedobisium),
et la trichobothrie b naissant chez la d e u t o n y m p h e (Apocheiridium).
E n dfinitive, bien
que le nombre des stases n'ait pas chang, certaines trichobothries ne naissent pas en
temps voulu, ce qui donne selon les cas 1, 2 ou 3 trichobothries (au lieu de 4) sur le doigt
mobile de l'adulte. Chaque trichobothrie (et il en est de mme de celles du doigt fixe d ' u n
n

n2

ni

n2

n3

D3

872

MAX VACIIOrv

Stases

n3

n2

A
4<n<

APOCHEIRIDIUM

P/EDOBISIUM

MICROBISIUM

b
nJ

NEOBISIUM

s t

m#
Sb.

F I G . 4. P s e u d o s c o r p i o n s . T a b l e a u m o n t r a n t q u e , s e l o n les g e n r e s , le iloigt m o b i l e de l ' a d u l t e p o r t e


1, 2, 3 ou 4 t r i c h o b o t h r i e s b i e n q u e le n o m b r e d e s s t a s e s n e v a r i e p a s ; n i , n 2 , n 3 , A : p r o t o - d e u t o - t r i t o n y m p h e s e t a d u l t e . Chez Microbisium,
a b s e n c e de s i ; c h e z Paedobisium,
a b s e n c e d e s i e t de
.s7| ; c h e z Apocheiridium,
a b s e n c e d e sb^, st
et t,, .
A

1;i

n3

Pseudo-scorpion) a son propre dveloppement. Les trichobothries p r o t o n y m p h a l e s ne subissent jamais d'arrts de dveloppement ; elles sont toutes panstasiqucs ; a u x yeux du t a x o nomiste, elles possdent une valeur plus i m p o r t a n t e que les trichobothries d e u t o n y m p h a l e s ,
t r i t o n y m p h a l e s ou imaginales p o u v a n t tre l'objet de suppression pure et simple.
Si nous avons fait quelques r e m a r q u e s sur l'idionymie en utilisant des donnes prov e n a n t de l'tude des Araignes, des Acariens, des Pseudoscorpions, c'est parce que cette
notion nous p a r a t possder une grande importance en t a x o n o m i e . Dsigner une trichobothrie
par un sigle, c'est en consacrer l'idionymie, en reconnatre la personnalit tout autant que celle
de la srie laquelle elle appartient. Crer un sigle, c'est admettre l'existence d'une entit
dont le systmaticien doit prciser les caractres aussi bien dans l'espace que dans les temps
ontogntique et phylogntique.

873

LA TRICHOBOTHBIOTAXIE E N ARACHNOLOGIE

I. 2 . 5. Notions d'invariance et de variance ontogntiques


Si l'on se place dans le t e m p s ontogntique individuel et non dans le t e m p s phylogntique et si l'on tudie les trichobothries, il faut a d m e t t r e l'existence de deux sortes
de trichobothriotaxie chez les Arachnides.
Chez les Scorpions, les trichobothries se forment au cours des priodes e m b r y o n n a i r e
et larvaire mais n ' a p p a r a i s s e n t toutes ensemble q u ' la stase p r o t o n y m p h a i r e ; elles persistent, sans aucune modification, j u s q u ' a u stade a d u l t e . On peut alors dire que, chez
les Scorpions, la t r i c h o b o t h r i o t a x i e est invariante puisqu'elle persiste ne varielur d u r a n t
la priode nympho-imaginale malgr les c h a n g e m e n t s que subit l'animal au cours de ses
mues successives. Cette invariance s'accompagne obligatoirement de l'absence de squences
temporelles dans l'apparition des trichobothries qui, t o u t e s , naissent en mme t e m p s .
Les trichobothries, chez l ' a d u l t e comme chez la p r o t o n y m p h e , doivent donc porter le mme
nom et la mme n o m e n c l a t u r e spatio-temporelle. E n u n m o t , la stabilit de la trichobot h r i o t a x i e , chez les Scorpions, est i m m d i a t e m e n t ralise p a r la naissance simultane
de t o u t e s les trichobothries qui, t o u t e s , sont eustasiques et panstasiques (fig. 5).
1

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F I G . 5. S c o r p i o n s . N o m e n c l a t u r e d e s 4 t r i c h o b o t h r i e s de la face e x t e r n e d u d o i g t fixe q u i , t o u t e s e n s e m b l e , a p p a r a i s s e n t p o u r la p r e m i r e fois c h e z la p r o t o n y m p h e n i ; l e u r sigle ne v a r i e p a s d u r a n t t o u t


le d v e l o p p e m e n t p o s t e m b r y o n n a i r e . 11 e s t d o n c i n u t i l e , c h e z les S c o r p i o n s , d ' u t i l i s e r u n e n o m e n c l a t u r e s p a t i o - t e m p o r e l l e a i n s i q u e cela e s t p r o p o s c h e z les P s e u d o s c o r p i o n s (fig. 2 e t 3).

Chez les autres Arachnides que nous avons p a r t i c u l i r e m e n t tudis ce point de vue,
les Pseudoscorpions et les Araignes, il en est a u t r e m e n t . Les diffrentes trichobothriogenses s'chelonnent au cours des priodes e m b r y o n n a i r e , larvaire et nympho-imaginale.
Certaines trichobothries a p p a r a i s s e n t chez la premire n y m p h e , d'autres au cours des stases ultrieures, quelques-unes m m e ne naissent que chez l'adulte. C'est la raison pour
laquelle nous avons propos (cf. I. 2 . 3 . ) la cration d ' u n e n o m e n c l a t u r e spatio-temporelle
1. U n e seule e x c e p t i o n c e t t e r g l e n o u s a t r v l e p a r R . S T O C K M A N N a u c o u r s d ' u n e c o n v e r s a t i o n
p r i v e . L a t r i c h o b o t h r i e i d e la face i n t e r n e d u f m u r n ' a p p a r a t q u ' la s e c o n d e n y m p h e e t n o n la p r e m i r e
c h e z Buthus occitanus, Buthotus minax occidentalis.
N o u s a v o n s v r i f i l ' e x a c t i t u d e d e ce f a i t c h e z Buthiscus bicalcaratus,
Buthacus s p . , Androctonus
australis,
A. amoreuxi,
A. mauretanicus,
Buthotus alticola e t
Tityus sp. Il s e m b l e d o n c q u e la t r i c h o b o t h r i e i , s u r le f m u r , n ' a p p a r a i s s e q u ' la d e u x i m e n y m p h e
c h e z t o u s les B u t h i d a e . L ' e x a m e n d e p r o t o n y m p h e s d ' a u t r e s e s p c e s c o n f i r m e r a c e t t e a f f i r m a t i o n , n o u s
en s o m m e s p e r s u a d .
2

140,

874

MAX

VACHON

m e t t a n t en vidence la date de naissance de chaque trichobothrie et, de ce fait, les squences


temporelles conduisant la trichobothriotaxie de la p r o t o n y m p h e devenir ce qu'elle est
chez l'adulte (fig. 2 et 3). P a r opposition ce qu'est la trichobothriotaxie des Scorpions,
nous disons que celle des Pseudoscorpions est pariante, n ' t a n t stabilise, en dfinitive,
que chez l'adulte ou, dans des cas peu n o m b r e u x , une stase n y m p h a i r e plus ge que la
p r o t o n y m p h e (fig. 4) .
L'invariance et la variance ontogntiques sont des proprits intrinsques a p p a r t e n a n t la trichobothriotaxie. Le t a x o n o m i s t e ne p e u t que les constater ; elles ne d p e n d e n t
nullement de son apprciation.
Il n'en est pas de m m e d'une a u t r e proprit s ' a p p l i q u a n t a u x caractres tirs de la
trichobothriotaxie : l'essentialit , que le classificateur, selon ses propres conceptions,
p e u t a d m e t t r e ou refuser.
1

1. 2. 6. Caractres essentiels ou fondamentaux, caractres accessoires ou supplmentaires


e

Si l'on tudie l'volution des principes de classification au cours du x v m sicle, c'est-dire l'poque o la recherche d'une m t h o d e tait le t h m e essentiel des t r a v a u x des
botanistes et des zoologistes, on s'aperoit, t o u t d'abord, que l'ordre n a t u r e l i n v i t a i t
classer selon une hirarchie, celle des tres. Toutefois, peu peu, la classification s'orienta
non plus sur le classement des tres, mais sur celui des caractres servant les o r d o n n e r .
Il ne suffisait plus de dfinir les caractres comme le faisait le b o t a n i s t e ADANSON, il ne
suffisait plus de les compter et de leur donner une m m e valeur, il fallait d'abord dcouvrir
leur hirarchie et les peser afin de pouvoir les comparer. A n t o i n e - L a u r e n t DE JUSSIEU
eut le mrite de parler de la hirarchie, de la s u b o r d i n a t i o n des caractres et d'envisager
p o u r eux trois n i v e a u x : les caractres p r i m a i r e s et essentiels, les caractres secondaires
ou gnraux, les caractres tertiaires. P o u r LAMARCK, l'existence d'tres infrieurs et d'tres
suprieurs tait une certitude ; la subordination des caractres devait rvler celle des tres.
C ' e s t aussi ce principe que CUVIER retiendra lorsqu'il dira que le classificateur doit d ' a b o r d
connatre ou reconnatre avec exactitude la v a l e u r respective des caractres et les classer
selon l'importance des organes a u x q u e l s ils a p p a r t i e n n e n t , les caractres primaires t a n t
ceux tirs des organes de la gnration, les secondaires a p p a r t e n a n t a u x organes m e t t a n t
en relation l'animal avec le milieu extrieur, certains de ces caractres t a n t lis entre eux
p a r une loi : celle de la corrlation des formes et des organes.
Il n'est pas question dans ce travail de discuter de ces principes qui ont fait couler
beaucoup d'encre, mais simplement de rappeler que le classement des caractres est, ou
doit tre, le souci majeur du classificateur. Ils ne doivent pas tre ignors, s u r t o u t de celui
qui cre une n o m e n c l a t u r e et, de ce fait, est oblig de classer ses caractres a v a n t de leur
d o n n e r un nom ou un sigle.
Les remarques que nous faisons intressent donc les spcialistes de la classification
dite volutionnaire o chaque caractre a une place et une v a l e u r qui lui sont propres ;
1. R a p p e l o n s q u e les p r e m i r e s t r i c h o b o t h r i e s a p p a r a i s s e n t t o u j o u r s c h e z la p r o t o n y m p h e c h e z les
S c o r p i o n s , les P s e u d o s c o r p i o n s e t les A r a i g n e s , seuls o r d r e s q u e n o u s a v o n s p e r s o n n e l l e m e n t t u d i s .
Mais, c h e z les A c a r i e n s , les B d e l l e s p a r e x e m p l e , les p r e m i r e s t r i c h o b o t h r i e s , q u i s o n t p d i e u s e s , s o n t l a r vaires

[ F . G R A N D J E A N , 28,

1913].

2. L e t e r m e d e f o n d a m e n t a l i t n ' e x i s t e p a s e n l a n g u e f r a n a i s e .

LA TRICIIOBOTHRIOTAXIE E N ARACHNOLOGIE

elles ne sauraient retenir l'attention de ceux qui p r a t i q u e n t la classification numrique


dans laquelle tous les caractres quels qu'ils soient et quelles que soient leurs dates de naissance ont la mme valeur et la mme importance oprationnelle .
Afin d'tablir des listes de priorits (d'organes ou de caractres), F. GRANDJEAN [26,
1942] envisage q u a t r e mthodes d'investigation.
La p r e m i r e est ontogntique ; elle consiste comparer entre elles les stases et
a d m e t t r e q u ' u n organe, q u ' u n caractre est d ' a u t a n t plus fort qu'il est plus prcoce. Priorit est donc donne (s'il s ' a g i t des caractres de la priode nympho-imaginale) a u x organes
et a u x caractres apparaissant chez l a premire n y m p h e .
La seconde m t h o d e consiste comparer les variations des organes ou des caractres
ns la m m e stase ; le plus fort est celui qui m o n t r e le moins de v a r i a t i o n s individuelles .
Dans la troisime m t h o d e intervient la frquence des organes ou des caractres recherchs non plus sur une seule partie du corps (mtamre), mais sur l'ensemble des mtamres.
Puisqu'il s'agit, dans notre travail, d'organes ou de caractres appendiculaires, nous disons
qu'il faut en t u d i e r la frquence sur tous les appendices. Celui d o n t la frquence est la plus
leve est l'organe ou le caractre prioritaire.
Enfin, la q u a t r i m e m t h o d e est phylogntique ; elle donne la priorit a u x organes
et a u x caractres qui sont les plus c o m m u n s dans le groupe t a x o n o m i q u e tudi. Nous
prciserons, en outre, que l'tude des fossiles est de grande i m p o r t a n c e ce point de vue
et doit toujours tre entreprise q u a n d cela est possible.
Ces q u a t r e mthodes p e r m e t t e n t d'tablir un classement des organes et des caractres. Bien q u e les moyens de comparaison soient diffrents, F. GRANDJEAN n'a jamais
c o n s t a t de dsaccord chez les Acariens dont il a fait l'tude ; toutes les listes de priorit
concordent.
Chez les Scorpions, les trichobothries ne s o n t portes que par un seul appendice (les
pattes-mchoires) ; toute s les trichobothries t a n t eustasiques et panstasiques, la trichobothriotaxie est i n v a r i a n t e . La premire et la troisime mthodes suggres par F . GRAND
JEAN ne sauraient tre employes. Il ne reste que l'tude des variations individuelles et la
m t h o d e phylogntique. Cela revient dire que, chez les Scorpions, la stabilit ou la variabilit d'un caractre tir de la trichobothriotaxie doit tre recherche d'abord chez le mme
spcimen au cours de sa vie, puis chez les individus de la m m e espce, puis chez les espces
d ' u n m m e genre, t o u t e s les stases de la vie. C'est parcourir le chemin que suit toujours
le classificateur consciencieux. Mais il est i m p o r t a n t de porter son attention et nous
connaissons m a l h e u r e u s e m e n t de grands Arachnologistes ne le faisant pas il est import a n t , disons-nous, de p o r t e r son a t t e n t i o n sur les deux moitis de l'animal tudi et de
rechercher le caractre droite et gauche. Chez les Scorpions o de n o m b r e u x caractres
sont i n v a r i a n t s , certains p e u v e n t diffrer chez u n m m e animal, droite et gauche. Cette
variabilit individuelle, c e t t e dissymtrie entre deux caractres situs de p a r t et d ' a u t r e
1

\ . Ce q u i n e v e u t p a s d i r e q u e n o u s d n i o n s t o u t e v a l e u r c e t t e c l a s s i f i c a t i o n n ' u t i l i s a n t q u e les
d o n n e s actuelles. B i e n a u c o n t r a i r e : c l a s s i f i c a t i o n v o l u t i o n n a i r e et c l a s s i f i c a t i o n n u m r i q u e p e u v e n t
et d o i v e n t se c o m p l t e r . L a n o m e n c l a t u r e q u e n o u s p r o p o s o n s a v e c sigles et i n d i c e s chiffrs, c o n v e n a n t
l ' e n s e m b l e d e s S c o r p i o n s , s e r a i t p o u r le t a x o n o m i s t e u t i l i s a n t la m t h o d e d e S o k a l u n e s o u r c e d e d o c u m e n t s
importants.
2 . F . G R A N D J E A N les n o m m e c a r t s [ 2 7 , 1 9 4 3 ] o u v e r t i t i o n s [ 3 2 , 1 9 5 2 ] , a i n s i q u e les a n o m a l i e s e t il
e n a, r c e m m e n t , p r c i s les d f i n i t i o n s [ 3 8 , 1 9 7 2 ] .
3. Voir note infrapaginale, p. 8 8 9 .

876

MAX VACHON

du plan axial du corps est r e l a t i v e m e n t frquente chez les Scorpions, p a r exemple pour le
nombre de dents des peignes. Nous reviendrons sur cette dissymtrie, dans un travail
ultrieur. Mais, ds m a i n t e n a n t , nous pouvons dire que cette dissymtrie suggre l'ide
que les deux moitis du corps, donc de l'embryon, possdent pour certains organes une
vritable autonomie morphogntique ou organogntique. Il est possible aussi d'envisager
une rpartition ingale des facteurs de croissance au cours du dveloppement.
I. 2 . 6 . 1. Dfinition

de la

trichobolhriotaxie

En 1 9 6 4 [86], nous avons cr ce t e r m e en prcisant qu'il s'appliquait au nombre


et la position des trichobothries. Ce m o t associe deux termes : celui de taxie et celui de
trichobothrie.
Taxie tire son origine du grec et signifie a r r a n g e m e n t , ordre. Dans le langage courant,
ce terme est souvent employ dans l'tude du c o m p o r t e m e n t et des rflexes ; en thrapeuthique, une taxie est une m a n u v r e opratoire. Dans le domaine qui nous intresse, nous
revenons au sens original du m o t grec. Une taxie est l ' a r r a n g e m e n t d'un ensemble de m m e
t y p e (homotype) subissant le plus souvent des transformations au cours du dveloppement
postembryonnaire. C'est la raison pour laquelle nous avons admis en 1 9 6 5 [88] que les
caractres d'une trichobothriotaxie (nombre et position des trichobothries essentiellement)
doivent tre tudis au cours de l'ontogense, c'est--dire la fois dans l'espace et dans
le temps, donc d'une manire d y n a m i q u e .
I. 2 . 6 . 2 . Comment dfinir
taxie

ou reconnatre

un caractre fondamental

dans une

trichobothrio-

F o n d a m e n t a l est le terme que nous avons retenu ; son a n t o n y m e est : accessoire. Les
termes de primaire, primitif auraient pu tre choisis car ils sont d'emploi courant, de mme
que nous aurions pu parler de p r o t o t a x i e , de palotaxie, etc., termes utiliss par certains
Acarologues. Nous les avons rejets parce que t o u s font appel une hypothse difficilement
vrifable : la possession d ' u n c a r a c t r e p a r les anctres .
Le terme de f o n d a m e n t a l est employ par F . GRANDJEAN [24, 1 9 4 1 ] pour qualifier
les poils qui apparaissent les premiers soit chez chez les larves, soit chez les n y m p h e s , les
poils accessoires t a n t ceux qui naissent un stade ultrieur. Il convient donc a u x trichobothries des Scorpions qui, t o u t e s , a p p a r a i s s e n t chez la premire n y m p h e .
Chez les Pseudoscorpions, par contre, nous qualifions de fondamentales les 1 2 trichobothries de l'adulte, bien qu'elles a p p a r a i s s e n t successivement au cours du dveloppem e n t postembryonnaire, car 1 2 est le n o m b r e possd par la presque t o t a l i t des espces.
De t o u t e manire, la notion de f o n d a m e n t a l repose sur un concept n dans l'esprit
du classificateur aprs une tude compare des spcimens qu'il a observs. A lui d'en dfendre la ralit. Dans l'expos des trois types de trichobothriotaxie que nous distinguons chez
les Scorpions (IV, 1), nous prciserons de quelle faon nous dtectons les caractres fondament a u x et c o m m e n t nous les utilisons. E n a t t e n d a n t , nous pouvons donner quelques exemples
pour illustrer c o n c r t e m e n t ce que nous venons de dire.
a. Chez les B u t h i d a e , la face ventral e de la m a i n porte 2 trichobothries : V V (fig. 3 1 ) .
Nous n'avons dcouvert aucune exception l'existence de ces 2 trichobothries aprs
lt

877
avoir examin 75 000 spcimens. Tous les exemplaires tudis, de toutes les espces et de
tous les genres connus actuellement, les possdent. Il n ' y a donc, pour ce caractre : prsence de 2 trichobothries ventrales la main, aucune variation ni dans le temps ontogntique, ni dans le t e m p s phylogntique. 2 est donc le nombre de trichobothries fondamentales situes sur la face ventrale de la m a i n des B u t h i d a e . Cela est d ' a u t a n t plus vrai que ce
nombre ne se retrouve dans aucune a u t r e famille.
b. 2 est aussi le nombre de trichobothries portes par la face externe du fmur des
Buthidae : e e (fig. 33). 2 genres sur 50 connus font exception : Buthiscus, avec 3 trichobothries, e e , e (fig. 43), et Liobuthus, avec 4 trichobothries, e e , e , e (fig. 44). Dans
ces 2 genres, nous a d m e t t o n s que e et e sont les trichobothries fondamentales et que e
et e sont des trichobothries accessoires. 2 est donc le nombre de trichobothries fondamentales portes par la face externe du fmur des B u t h i d a e et cela d ' a u t a n t plus que ce nombre
ne se retrouve dans aucune a u t r e famille.
1;

lt

1;

c. 7 est le nombre de trichobothries situes sur la face externe du tibia des Scorpions
B u t h i d a e (fig. 35) ; 2 genres seulement font exception: Liobuthus, avec i l trichobothries
(fig. 50), et Vachoniolus, avec 8 trichobothries (fig. 49). Chez Liobuthus, il existe 4 trichobothries accessoires et une seule chez Vachionolus.
Nanmoins, 7 est aussi le nombre
de trichobothries fondamentales portes par la face externe du tibia chez toutes les espces
de la famille des Chaerilidae (fig. 60).
d. 12 est le nombre de trichobothries portes p a r la pince des Pseudoscorpions : 8
sur le doigt fixe et sur la main, 4 sur le doigt mobile (fig. 2 et 3), dans la trs grande majorit
des cas puisque 90 % des espces le possdent. C'est la raison pour laquelle nous estimons
que 12 est le nombre de trichobothries fondamentales dans l'ordre des Pseudoscorpions.
Nous reviendrons (cf. I. 2. 7. 3., p. 881) sur les causes probables des variations numriques
de ce caractre.
E n rsum, dans un t a x o n prcis, un caractre (ici le n o m b r e de trichobothries) ne
sera qualifi de fondamental que s'il est c o n s t a n t ou peu variable chez une stase prcise
considre comme stase de rfrence ; nous choisissons, par convention, la stase adulte.
Ce choix est i m p o r t a n t lorsqu'il s'agit de trichobothriotaxie variante ; il l'est beaucoup
moins chez les Scorpions ou l'invariance est la proprit fondamentale de la trichobothriotaxie.
Si toutes les espces de tous les genres d'une m m e famille ont le m m e n o m b r e de
trichobothries dans une srie bien dfinie et toutes les stases (c'est le cas des 2 trichobothries V et V* chez les Scorpions), nous dirons que 2 est u n excellent caractre f o n d a m e n t a l
puisqu'il est invariant o n t o g n t i q u e m e n t et p h y l o g n t i q u e m e n t .
Si, quelques exceptions prs, la trs grande majorit des espces et des genres d'une
mme famille possdent un nombre prcis de trichobothries (c'est le cas des 7 trichobothries
externes du tibia des B u t h i d a e ) , nous dirons que 7 est un bon caractre f o n d a m e n t a l de
cette famille bien q u ' u n e a u t r e famille, celle des Chaerilidae, le possde aussi.
Lorsque la trichobothriotaxie est v a r i a n t e , comme c'est le cas chez les Pseudoscorpions,
le caractre fondamental doit tre recherch la stase adulte. Sa frquence, seule, p e r m e t
de le reconnatre. C'est le cas des 12 trichobothries de la pince des adultes des Pseudoscorpions.
1

878

MAX

VACHON

L'existence de trichobothries qualifies de fondamentales p e r m e t de distinguer plusieurs catgories de trichobothriotaxie que nous allons m a i n t e n a n t dfinir car elles sont
appeles, selon notre point de v u e , jouer un rle trs i m p o r t a n t en taxonomie.

I. 2. 6. 3. Orthobothriotaxie,

nobothriotaxie

et

nobothrichie

L'orthobothriotaxie caractrise les genres et les espces d o n t toutes les trichobothries


sont fondamentales.
Toute trichobothriotaxie ne possdant pas le nombre fondamental de trichobothries
est une nobothriotaxie, minorante si le nombre est infrieur celui possd par l'orthobothriotaxie, m a j o r a n t e si, par acquisition de trichobothries accessoires, le nombre est
suprieur. La nobothrichie est le processus engendrant les trichobothries nouvelles ou
accessoires.
La dfinition de l'orthobothriotaxie repose donc u n i q u e m e n t sur la possession d'un
nombre dtermin et constant de trichobothries fondamentales et non sur leur arrangement, lequel p e u t varier d ' u n genre l'autre.
L'tude compare de la presque totalit des genres connus de Scorpions nous a conduit
a d m e t t r e l'existence de trois types d'orthobothriotaxie, a y a n t chacun un n o m b r e const a n t mais diffrent de trichobothries fondamentales (cf. IV. 1.). A partir de ces trois t y p e s ,
la nobothriotaxie p e u t tre envisage comme preuve de la diversification phylogntique.
Les variations numriques conduisant la nobothriotaxie, minorante ou majorante,
affectent u n ou plusieurs articles de la p a t t e - m c h o i r e , une ou plusieurs sries de trichobothries d'un mme article. Chaque article, chaque srie, ce point de vue, possde son
indpendance, son idionymie.
Quelle soit ortho- ou nobothriotaxique,
la trichobothriotaxie
joue un grand rle dans
la distinction des genres et des sous-genres, contrairement ce que pensent certains spcialistes
[52, 1972]. L'invariance ontogntique de la trichobothriotaxie chez les Scorpions, l'idionymie des articles sont des faits que l'on ne p e u t ngliger et qui servent de soutien d'import a n t e s conclusions t a x o n o m i q u e s et phylogntiques (cf. V).
Les variations numriques affectant l'orthobothriotaxie, prise comme base de rfrence,
font l'objet des commentaires suivants.

I. 2. 7. Variation mristique en trichobothriotaxie ; hypothses explicatives


La variation mristique selon sa dfinition m m e runit l'ensemble des variations numriques situes de p a r t et d ' a u t r e d'une m o y e n n e . E n trichobothriotaxie, cette
moyenne est reprsente par les nombres constants que possdent les trois types orthobothriotaxiques d o n t nous avons donn la dfinition en I. 2. 6. 3., p . 878, et dont nous
prciserons les caractres en IV. p . 905,
1. N o u s p r f r o n s les t e r m e s d ' o r t h o b o t h r i o t a x i e et d e n o b o t h r i o t a x i e c e u x p l u s l o n g s d ' o r t h o t r i c h o b o t h r i o t a x i e et de n o t r i c h o b o t h r i o t a x i e , la b o t h r i d i e t a n t l ' l m e n t c a r a c t r i s t i q u e d e la t r i c h o bothrie.

LA TRICHOBOTHRIOTAXIE EN ARACHNOLOGIE

879

Chez les Scorpions, o l'invariance ontogntique trichobothriale est totale, il ne p e u t


y avoir de variation mristique chez un m m e individu au cours de son dveloppement
postembryonnaire puisque le nombre des trichobothries de la p r o t o n y m p h e est aussi celui
de l'adulte (cf. note, p. 8 7 3 ) . Cependant, si l'on tudie les espces nobothriotaxiques o
le nombre des trichobothries accessoires est lev ( 3 0 4 0 p a r exemple chez
Pandinus
gambiensis), on s'aperoit, malgr l'invariance de la trichobothriotaxie, que le nombre de
trichobothries diffre d'un tibia l'autre chez le m m e spcimen et d ' u n spcimen l'autre
mme s'ils sont frres ou surs. Il s'agit l de variations individuelles p o u v a n t affecter
les deux moitis du corps, se manifestant ds l'apparition des trichobothries, c'est--dire
chez la p r o t o n y m p h e et se r e t r o u v a n t , identiques, chez l'adulte. C'est ce que nous avons
signal dans notre travail de 1 9 7 0 [94] en collaboration avec R . R O Y et M. CONDAMIN.
Cette r e m a r q u e permet donc d'affirmer que chez les Scorpions, malgr l'invariance
ontogntique de la trichobothriotaxie, existent d e u x sortes de variations, l'une individuelle et ontogntique, rvle par la statistique au sein d'une population spcifique et
l'autre phylogntique, mise en vidence par comparaison des trichobothriotaxies e x i s t a n t
chez les diffrentes espces et les diffrents genres.
M. EMERIT [13, 1 9 7 2 ] a particulirement tudi les transformations de la trichobothriotaxie chez les Araignes Gastracanthes, trichobothriotaxie v a r i a n t e . Ces modifications
spatiales et numriques sont i m p o r t a n t e s puisque le nombre t o t a l est souvent trs lev.
M. EMERIT considre que la variation numrique, qualifie par lui de totale, est la rsult a n t e de deux composantes : une variation interne et une variation externe.
Dans des t r a v a u x ultrieurs nous reviendrons sur cette distinction et celle dont nous
avons parl ci-dessus.
A v a n t d'envisager dans le dtail la variation mristique en trichobothriotaxie arachnidienne, il nous a sembl ncessaire de prciser l'emploi de d e u x termes d o n t nous nous
servons dans cette explication : diachronie et synchronie.

I. 2 . 7. 1. Synchronie
ment

et diachronie

des trichobolhriogenses

; arrts ou retards de dveloppe-

La trichobothrie est un organe : on p e u t parler pour elle d'organogense, de cellules


initiales ou trichobothriognes (matricielles) fournissant les divers constituants : bothridie,
soie en particulier.
Au cours des priodes e m b r y o n n a i r e et larvaire, chez les Scorpions, les cellules matricielles se diffrencient, acquirent leurs potentialits, leur autonomie. Mais cette organogense est synchrone pour toutes les trichobothries puisque toutes apparaissent en mme
t e m p s la naissance de la p r o t o n y m p h e . L'invariance trichobothriotaxique existant chez
les Scorpions postule la synchronie des trichobothriogenses.
Chez les Pseudoscorpions, il en est a u t r e m e n t ; les trichobothries naissent successiv e m e n t des m o m e n t s prcis du dveloppement p o s t e m b r y o n n a i r e , les diverses trichobothriogenses s'chelonnent dans le temps : il y a diachronie. Cette diachronie nous a permis
d'tablir une n o m e n c l a t u r e spatio-temporelle (I. 2 . 3 , p . 8 6 9 ) ; elle p e u t s'expliquer de d e u x
manires. La premire envisage (en ce qui concerne la trichobothrie sb n ' a p p a r a i s s a n t

MAX

VACHON

que chez l'adulte) que les cellules matricielles de ladite trichobothrie ne se forment q u ' a u
cours de l'organogense qui prcde la mue imaginale. La seconde explication postule l'existence des cellules matricielles de la trichobothrie sb chez la larve, en mme temps que
toutes les autres cellules matricielles de toutes les autres trichobothries ; mais pour des
raisons que nous ignorons, d p e n d a n t peut-tre de ce que l'on appelle l'ambiance hormonale (hormone juvnile en particulier), la trichobothriogense de sb serait inhibe d u r a n t
les trois premiers stades du dveloppement p o s t e m b r y o n n a i r e .
De t o u t e manire, que l'on accepte l'une ou l'autre h y p o t h s e , on doit a d m e t t r e que
l'inscription gntique d'un organe (ici la trichobothrie) c o m p o r t e la fois celle de ses
potentialits structurales et celle de leur ralisation dans le t e m p s ; chaque trichobothrie
a sa gense et, si l'on v e u t utiliser une comparaison facile, son horloge gntique . Chez
les Scorpions, toutes les horloges sont rgles pour sonner en mme temps la naissance
de chaque trichobothrie . Chez les Pseudoscorpions, il en est a u t r e m e n t . Les horloges gntiques des trichobothries sonnent successivement l'apparition de celles-ci t o u t au long
du dveloppement p o s t e m b r y o n n a i r e , de la stase p r o t o n y m p h a i r e la stase adulte, certaines
trichobothries t a n t en r e t a r d p a r r a p p o r t d'autres ; le r a t t r a p a g e s'accomplit au stade
adulte.
Ce retard o n t o g n t i q u e , concrtis par l'chelonnement des dates de naissance des
diverses trichobothries, ne doit pas tre confondu avec l'arrt de dveloppement qui, purem e n t et s i m p l e m e n t , supprime une ou plusieurs trichobothries fondamentales. C'est ce phnomne q u e nous allons r a p i d e m e n t commenter.

I. 2. 7. 2. Absence, chez Vadulte, de certaines


nobothriotaxies
minorantes

trichobothries

fondamentales

; existence

de

Chez les Pseudoscorpions, ainsi que nous venons de le dire, et comme le m o n t r e la


figure 4, l'absence, chez l'adulte, de certaines trichobothries fondamentales s'explique
aisment par l'inhibition des potentialits de leurs cellules matricielles au cours de la priode
n y m p h a i r e . Dans le genre Paedobisium par exemple (fig. 4), bien que le nombre des stases
soit toujours de 4 c o m m e chez tous les autres Pseudoscorpions, les 2 trichobothries sb\
et st n'existent pas ; ces 2 trichobothries, fondamentales, ne sont pas apparues la stase
t r i t o n y m p h a l e et la stase a d u l t e . Leur dveloppement a t stopp ou bien une m u t a t i o n
a provoqu leur disparition. Quelle que soit la cause de cette absence, le doigt mobile de
l'adulte ne possde que les trichobothries d'une n y m p h e ; on peut, dans ces cas, parler
d'arrt de dveloppement, de notnie aboutissant chez l'adulte une nobothriotaxie
m i n o r a n t e . Nous avons soulign cela ds 1936 [67] chez les Pseudoscorpions .
Chez les Scorpions, d o n t certaines espces sont prives de plusieurs trichobothries
fondamentales, on ne saurait parler d'arrt de dveloppement au cours de la vie n y m p h a i r e .
Il faut a d m e t t r e q u ' a u cours de la trichobothriogense se droulant d u r a n t la priode
D3

1. F . GRANDJEAN* r e g r e t t e q u e le t e r m e a r r t d e d v e l o p p e m e n t s o i t i m p r c i s d u fait q u e le m o t d e
d v e l o p p e m e n t l'est d j . Il p r o p o s e d e p a r l e r , d a n s ce c a s , d ' v o l u t i o n a n e r g a s t i q u e , v o l u t i o n c o n s i s t a n t
e n ce q u ' u n e c h o s e q u i se f a i s a i t a u t r e f o i s d a n s le t e m p s p h y l o g n t i q u e t e l s g e s ou t o u s les g e s , n e
se fait p l u s ces g e s . L e s v o l u t i o n s a n e r g a s t i q u e s s o n t e n t i r e m e n t n g a t i v e s . Ce s o n t d e s s u p p r e s s i o n s
p u r e s [34, 1 9 5 4 : 3 5 7 - 3 5 8 ] .

LA

881

TKICHOBOTHKIOIAXIE EJN ARACHJNOLOGIE

larvaire, les cellules matricielles de certaines trichobothries ne se forment pas. Le nombre


des trichobothries fondamentales se t r o u v e ainsi diminu ds le stade p r o t o n y m p h a i r e .
Plusieurs espces de B u t h i d a e sont dans ce cas. Nous en reparlerons lors de la prsentation
des cas de variations de l ' o r t h o b o t h r i o t a x i e de t y p e A (Buthidae) en IV. 2 . 3 . , p. 9 1 0 .
Il importe aussi de souligner dans de trs n o m b r e u x genres l'existence de trichobothries
bothridie rduite, soie courte. Cela milite en faveur de l'hypothse, en ce qui les concerne,
d'une rgression stabilise au cours de la priode n y m p h a i r e , laissant lesdites trichobothries
dans cet t a t aussi bien chez la p r o t o n y m p h e que chez l'adulte. La diversit des espces
et des genres possesseurs de telles trichobothries que nous dsignons sous le nom de petites
trichobothries p e r m e t de penser qu'il s'agit d ' u n p h n o m n e se droulant d u r a n t le t e m p s
phylogntique. Peut-o n rellement parler de trichobothries en voie de rgression ? Une
certaine prudence s'impose. Chez les Araignes, par exemple, il p e u t y avoir d ' i m p o r t a n t e s
modifications dans la t r i c h o b o t h r i o t a x i e au cours de la priode nympho-imaginale ; certaines
trichobothries se transforment, provisoirement, en poils dresss, privs de cupule (bothridie). Chez les Acariens, F . GRANDJEAN [23, 1 9 3 9 ] et L. V A N DER HAMMEN [96, 1 9 5 5 ] admett e n t , dans certains cas, une rgression t r i c h o b o t h r i d i q u e et l'existence de trichobothries
rudimentaires ( bothridie et soie minuscules) mais p o u v a n t redevenir normales aux stases
ultrieures.

I. 2 . 7 . 3 . Acquisition
de trichobothries
thriotaxies
majorantes

accessoires

fnoboihrichie)

; existence

de

nobo-

P o u r la p l u p a r t des chaetologues, l ' a u g m e n t a t i o n du nombre de soies partir d'une


chaetotaxie de base considre comme t y p i q u e provient de la multiplication de soies
dj existantes ; c'est donc a d m e t t r e q u ' u n e soie p e u t donner naissance une a u t r e soie
au cours du d v e l o p p e m e n t p o s t e m b r y o n n a i r e . Seules des observations cytomorphogntiques effectues au cours de ce dernier p o u r r a i e n t a p p o r t e r la rponse la dlicate question
de l'origine de nouvelles trichobothries.
Chez les B u t h i d a e , comme l'indique la figure 6 , la face externe du tibia des pattesmchoires porte toujours 7 trichobothries que nous considrons comme fondamentales : et,
est, em, esb esb , eb , eb (cf. IV. 2 . 1., p . 9 0 6 ) . Dans le genre Iobuthus (fig. 7 ) , qui sera notre
premier exemple, on t r o u v e 1 1 trichobothries ; nous devons a d m e t t r e l'existence de 4
trichobothries supplmentaires (ou accessoires ) portes en noir sur ladite figure. On peut
a d m e t t r e que soit le territoire eh, soit le territoire esb s'est ddoubl et qu'il en est de mme
pour les territoires em et et.
Le second exemple est choisi dans la famille des Scorpionidae. Il s'agit du genre Protophthalmus actuellement rvis p a r notre collgue Bruno LAMORAL, de Pietermaritzburg.
Ce genre se distingue du genre Opisthophthalmus,
d o n t il est trs proche, non seulement
p a r la prsence de nombreuses trichobothries sur les faces externe et ventrale du tibia,
1

1. Il n ' e s t p a s i n u t i l e d e r a p p e l e r q u e le t e r m e d ' a c c e s s o i r e n e s a u r a i t a v o i r u n s e n s pjoratif, les t r i c h o b o t h r i e s a c c e s s o i r e s j o u a n t le m m e rle q u e les t r i c h o b o t h r i e s f o n d a m e n t a l e s . C'est p a r r f r e n c e a u x


t r i c h o b o t h r i e s d e la d i s p o s i t i o n c o n s i d r e c o m m e o r t h o b o t h r i o t a x i q u e q u ' e s t r e c o n n u e la p r s e n c e de
t r i c h o b o t h r i e s a c c e s s o i r e s . L e s t e r m e s a c c e s s o i r e e t f o n d a m e n t a l n ' o n t d e s e n s q u e s u r le p l a n d e l ' v o l u t i o n
ou d e la p h y l o g n i e .

882

MAX

VACHON

mais aussi sur la face ventrale de la main. Chez les Opisthophthalmus,


comme chez de nomb r e u x genres de Scorpionidae, il n ' y a que 4 trichobothries ventrales la m a i n : Ischnurus
(fig. 120), Iomachus (fig. 123). Chez Protophthalmus,
on en c o m p t e de 13 20. De plus,
la grande majorit des espces d'Opisthophthalmus possdent 14 trichobothries sur la face
externe du tibia (fig. 8) rparties en cinq territoires : eh, esh, em, est, et.

10

F I G . 6-10. F a c e e x t e r n e d u t i b i a d ' u n S c o r p i o n . 6 : R p a r t i t i o n e n 5 t e r r i t o i r e s (cf. p . 901) d e s 7 t r i c h o b o t h r i e s f o n d a m e n t a l e s c h e z u n B u t h i d a e . 7 : R p a r t i t i o n d e s 11 t r i c h o b o t h r i e s , d o n t 4 a c c e s s o i r e s


d e s s i n e s e n n o i r c h e z Liobuthus
kessleri. 8 : R p a r t i t i o n d e s 14 t r i c h o b o t h r i e s d o n t u n e a c c e s s o i r e ,
e n n o i r , est c h e z Opisthophthalmus
wahlbergi
( S c o r p i o n i d a e ) , 1 3 t a n t le n o m b r e d e s t r i c h o b o t h r i e s
f o n d a m e n t a l e s (cf. t e x t e ) . 9 : R p a r t i t i o n d e s 28 t r i c h o b o t h r i e s d o n t 15 a c c e s s o i r e s c h e z la $ T M 9 3 8 9
de Protophthalmus
holmi. 10 : R p a r t i t i o n d e s 29 t r i c h o b o t h r i e s d o n t 16 a c c e s s o i r e s c h e z le $ R S 6211
de la m m e e s p c e .
2

LA TRICHOBOTHRIOTAXIE E N ARACHNOLOGIE

883

Les spcimens de Protophthalmus


holmi que nous avons examins, TM 9389 (fg. 9)
et R S 6211 (fig. 10), possdent l'un 28 trichobothries, l'autre 29 sur la face externe du
tibia, il y a donc, en fait, une multiplication par 2 du nombre des trichobothries existant
chez un Opislhophthalmus.
Nous ne pouvons affirmer qu'il y ait ddoublement de chaque
trichobothrie. La position de certaines trichobothries (que nous appelons trichobothriespilotes , cf. p. 895) : et , est esb et s u r t o u t la petite trichobothrie esb (cf. fig. 8, 9 et 10)
p e r m e t de r e t r o u v e r les cinq territoires f o n d a m e n t a u x et d'imaginer quelles sont les trichobothries accessoires figures en noir sur nos schmas. Certes, nous nous rendons compte
de l'aspect thorique de nos interprtations car, selon les spcimens, le nombre des trichobothries de cette face tibiale varie. Nous attirons l'attention sur l'existence de la petite
trichobothrie esb que l'on retrouve p a r t o u t mme si le nombre de trichobothries est lev
(fig. 108, 109, 142).
Si l'on examine la figure 132 se r a p p o r t a n t la m a i n 'Hemihoplopus
(Scorpionidae),
on constate que le nombre des trichobothries ventrales est i m p o r t a n t surtout en le compar a n t celui des formes o r t h o b o t h r i o t a x i q u e s o il n'est que de 4 (fig. 111, 114, 135). On
ne saurait, dans ce cas, parler de ddoublement mais de multiplication de cellules trichobothriognes selon un processus (nobothrichie) dont nous ignorons le mcanisme. Cette
nobothrichie, intense, provoque une extension de la srie ventrale dont certaines trichobothries viennent occuper la face externe de la main. Nous reviendrons sur ce dplacement
de trichobothries accessoires d'un territoire un a u t r e (cf. 895).
r

I.

3.

CONCLUSIONS

La dfinition et la description des caractres utiliss par le t a x o n o m i s t e d'Arthropodes


n ' a c q u i r e n t leur vritable signification que si l'ontogense de l'animal tudi est parfait e m e n t connue, s u r t o u t si ces caractres a p p a r t i e n n e n t la chaetotaxie et la trichobothriotaxie en particulier.
Chaque trichobothrie est un organe idionymique c'est--dire possdant une autonomie
m o r p h o g n t i q u e ; son inscription dans le gnome porte la fois sur sa structure et sur sa
ralisation dans le t e m p s ontogntique. La cration de sigles propres chaque trichobothrie est une consquence de cette idionymie.
Chez les Scorpions, les trichobothries apparaissent toutes ensemble dans le premier
stade n y m p h a i r e et persistent sans c h a n g e m e n t j u s q u ' a u stade adulte. La trichobothriotaxie, c'est--dire l ' a r r a n g e m e n t (nombre et position) de l'ensemble des trichobothries,
ne se modifie pas au cours du dveloppement p o s t e m b r y o n n a i r e . La trichobothriotaxie
des Scorpions est un bon exemple d'invariance ontogntique.
L'tude compare des trichobothriotaxies chez les Scorpions met en vidence l'existence de trois t y p e s qualifis d ' o r t h o b o t h r i o t a x i q u e s , possdant chacun un nombre fixe
de trichobothries appeles fondamentales. C'est p a r t i r de ces trois types que se ralisent
des nobothriotaxies minorantes ou m a j o r a n t e s , soit p a r diminution, soit par a u g m e n t a tion du nombre de trichobothries.
Les notions d'eustasie, de synchronie, de diachronie, de r e t a r d , d'arrt dans le dveloppement des trichobothries, l'existence de processus multipliant les cellules trichobothriognes (nobothrichie) p e r m e t t e n t de mieux comprendre, voire de mieux expliquer,
les variations que prsente la trichobothriotaxie chez les Arachnides.

884

MAX

II. LA

II.

1. STRUCTURE

VACHON

TRICHOBOTIIRIOTAXIE

EN

ARACHNOLOGIE

ET RLE DES TRICHOBOTHRIES

C'est F . DAHL qui, en 1883 [6], dcrivit une trichobothrie laquelle il donna le n o m
de poil auditif (Ilrhaare). C'est u n organe complexe constitu d'une longue soie, fine et
cylindrique, trs mobile, s'insrant au fond de deux cupules superposes, la premire
s'ouvrant l'extrieur et l'autre en dessous, l'intrieur de F h y p o d e r m e . E n 1911 [9],
pour la premire fois, le t e r m e de trichobothrie fut introduit p a r F . DAHL dans la littrature
arachnidienne.
Nous ne saurions, dans ce travail, citer toutes les recherches relatives la structure
et a u x rles des trichobothries chez les Arachnides.
Chez les Pseudoscorpions, si l'on t i e n t compte des dessins publis p a r J. C. CHAM
BERLIN en 1931 [5], il a p p a r a t que la soie trichobothriale s'insre au fond d'une seule cupule.
Quelques essais entrepris au microscope balayage nous ont prouv qu'il en est ainsi mais
que la soie, l'intrieur de la cupule, s'largit en une sorte d ' a n n e a u sub-basal a v a n t son
insertion. Les parois de la cupule, t o u t au moins chez l'espce que nous avons photographie, sont lisses (Neobisium
caporiaccoi).
En 1888 [101], W . W A G N E R dcrivant la trichobothrie d'Araigne parle de trois cupules
superposes et non de d e u x comme l'avait indiqu F . D A H L . Ce fait a t vrifi en 1969 [12]
chez les Gastracanthes par M. EMERIT. Cet a u t e u r souligne que, dans leur ensemble, les
trichobothries des Araignes ressemblent beaucoup celles des Scorpions tudis p a r C . HOFF
MANN en 1967 [41]. Chez Euscorpius carpathicus, la trichobothrie comporte :
Trois cupules une externe paroi interne portant des bourrelets excentriques disposs autour
de la soie, une cupule moyenne qui s'ouvre dans le fond de la cupule externe par un orifice
limit par trois ou quatre bourrelets, formant un feuilletage trs dvelopp sur les coupes transversales. Une capsule interne est emboite dans la cupule moyenne, ayant avec elle un fond
commun ; elle est membraneuse et son plafond forme un diaphragme sur lequel s'insre le radix
du poil qui reoit une dendrite recourbe longitudinalement. De plus, il existe pour chaque
trichobothrie un plan de symtrie, plan selon lequel la soie dcrit des oscillations prfrentielles
de grande amplitude
[12, 1969 : 106 ; 13, 1972 : 54].
Personnellement, nous n'avons pas fait de recherches sur la s t r u c t u r e des trichobothries
chez les Scorpions. N a n m o i n s , nous jugeons utile de fournir quelques photographies prises
au microscope balayage m o n t r a n t la s t r u c t u r e rticulaire de la cupule e x t e r n e . Cette struct u r e varie selon les espces ; elle est plus simple chez les B u t h i d a e (fig. 11) que chez les
Chactidae (fig. 13) d o n t la figure 14 m o n t r e la complexit du rseau de bourrelets.
A propos des Acariens E n d o s t i g m a t e s , F . GRANDJEAN [22, 1939] parle de trichobothries
mais insiste s u r t o u t sur les toxobothries (toxos, arc et bothrios, fossette). Une toxobothrie
possde un poil en forme de faucille plus ou moins renfle s ' i m p l a n t a n t au fond d'une cavit
cylindrique, large et peu profonde. Comme chez les autres Arachnides, la trichobothrie
est munie d'un poil long et fin, souvent cili. C'est, notre avis, la seule particularit per-

LA TRICHOBOTHRIOTAXIE

EN

ARACHNOLOGIE

885

FIG. 11-14. Trichobothries de Scorpions vues a u microscope b a l a y a g e . 11 : Trichobothries du doigt


fixe de la p r e m i r e n y m p h e d e Buthotus minax occidenlalis
(Buthidae) ; phot. R. STOCKMANN, L a b o r a t o i r e d ' E v o l u t i o n d e s E t r e s o r g a n i s s , P a r i s , ( x l 6 5 0 ) m o n t r a n t la soie, la m a r g e l l e mce et le
r s e a u i n t r i e u r de la c u p u l e e x t e r n e . 12 : T r i c h o b o t h r i e V d u t i b i a d ' u n a d u l t e
d'Euscorpius
carpathicus
( C h a c t i d a e ) ; p h o t . M. V A C H O N e t Z . M A S S O U D , L a b o r a t o i r e d ' c o l o g i e d u M u s u m , B r u n o y
( X 1 5 0 0 ) ; l ' a b s e n c e d e la soie p e r m e t d ' a p e r c e v o i r l ' e n t r e , ecm, d e la c u p u l e m d i a n e . 13 : T r i c h o b o t h r i e F d u t i b i a , m m e s p c i m e n ; p h o t . M. V A C H O N et Z . M A S S O U D ( X 1 4 0 0 ) m o n t r a n t la soie, la m a r g e l l e
mce et le r s e a u i n t e r n e d e la c u p u l e e x t e r n e d o n t u n e p a r t i e est d o n n e d a n s la figure 14 ( X 7 2 0 0 ) .
h

886

MAX

VACHON

m e t t a n t de distinguer les trichobothries (trichos, soie et bothrios, fossette) p a r m i tous les


organes mcanorcepteurs possdant une capsule d'insertion caractrise et qui, chez les
Acariens, sont groups sous le n o m de soies pseudostigmatiques p a r M. A N D R [1, 1949].
La bothridie est la partie essentielle de la trichobothrie que le morphologiste p e u t
facilement dcouvrir ; elle se reconnat facilement l'paississement annulaire de la cupule
externe d o n t l'entre, circulaire, ressemble la margelle d ' u n puits (mce, fg. 1 1 , 12 et 13)
au fond duquel s'ouvre la cupule moyenne de diamtre plus rduit (ecm, fig. 12) ; cette
margelle est souvent appele arole d'insertion de la trichobothrie.
Quoi qu'il en soit, il semble certain que les trichobothries o n t une fonction auditive,
c'est--dire j o u e n t le rle de dtecteurs de vibrations ainsi que le pensait F . DAHL [6, 1883].
P o u r F . GRANDJEAN, qu'il s'agisse de trichobothrie ou de toxobothrie, l'organe essentiel
est la bothridie :
... l'air qu'elle contient doit vibrer, en synchronisme avec les parois et avec le tremblement transversal du poil. Par un nerf, en connexion avec la racine du poil, se transmettrait la sensation, ("hez
les Oribates, dont les trichobothries atteignent, dans toute la classe des Arachnides, leur plus haut
degr de perfectionnement, les bothridies peuvent tre cloisonnes, concoides, spirales mme et
trs profondes. Ces formes s'accordent bien avec l'hypothse d'une fonction auditive... mais les
trichobothries ne peuvent capter, si elles sont bien des organes auditifs, que des ultrasons [22,
1939 : 44].
Les t r a v a u x de C. HOFFMANN [41, 1967] sur les trichobothries des Scorpions reprsent e n t une trs i m p o r t a n t e c o n t r i b u t i o n la connaissance non seulement de la s t r u c t u r e de ces
organes sensoriels, mais aussi de leur fonction, tudie selon des m t h o d e s lectro-physiologiques. P a r r a p p o r t l'axe du corps, la soie de c h a q u e trichobothrie a son propre plan
de m o u v e m e n t lorsqu'elle se dplace sous l'impulsion d'une source quelconque de vibrations, p o u v a n t tre u n simple courant d'air. Grce ses trichobothries, le Scorpion p e u t
donc connatre la direction des ondes des vibrations p r o v e n a n t j u s q u ' lui.
A la suite d'observations faites sur plusieurs espces de Scorpions a p p a r t e n a n t a u x
genres Androctonus,
Buthus, Buthotus et Scorpio, K. E. LINSENMAIR [47, 1968] considre
que les trichobothries sont aussi des organes d ' o r i e n t a t i o n spatiale p o u v a n t tre stimuls
soit par les m o u v e m e n t s de l'air (par a n m o m n o t a c t i s m e ) , soit par la position du soleil
ou celle de l a lune (par a s t r o t a c t i s m e ) .
1

II.

2.

LES ARACHNIDES

PORTEURS DE TRICHOBOTHRIES

Dans son t r a v a i l de 1911 [9], F . DAHL propose un classement des Arachnides selon
qu'ils possdent ou non des trichobothries. Les Solifuges, les Opilions et les Ricinules (dont
il ne parle pas) ne p o r t e n t a u c u n e trichobothrie, alors que tous les autres ordres d'Arachnides en possdent. Chez les Araignes, tous les appendices (sauf les chlicres) possdent
des trichobothries ; le corps n'en porte jamais. Chez les Scorpions et les Pseudoscorpions,
les pattes-mchoires ont des trichobothries. Les autres appendices et le corps n'en possd e n t p a s . Chez les P d i p a l p e s , les trichobothries, peu nombreuses, n'existent que sur les
1. L e t e r m e d e r a d a r , s o u v e n t e m p l o y d a n s les t r a v a u x de v u l g a r i s a t i o n p r o p o s d e s t r i c h o b o t h r i e s
des S c o r p i o n s , n e s a u r a i t c o n v e n i r . L a t r i c h o b o t h r i e est, c e r t a i n e m e n t , u n r c e p t e u r d ' i n f r a - ou d ' u l t r a s o n s ,
m a i s sa f o n c t i o n m e t t r i c e n ' a p a s e n c o r e t m i s e e n v i d e n c e .

LA

TRICHOBOTHRIOTAXIE E N ARACHNOLOGIE

887

basitarses ou la patelle des p a t t e s ambulatoires alors que chez les Acariens, seul le corps
en porte.
Ce tableau doit tre modifi, certains Acariens p o r t a n t des trichobothries pdieuses.
F . GRANDJEAN [28, 1 9 4 3 ] prcise que si les trichobothries des p a t t e s , la diffrence de
celles du p r o d o r s u m , sont exceptionnelles, elles n'en existent pas moins chez de n o m b r e u x
genres.
En rsum, les Arachnides porteurs de trichobothries (trichobolhriophores)
sont les Araignes, les Scorpions, les Pseudoscorpions,
les Pdipalpes et les Acariens.

II.

3 . ETAT

ACTUEL DES

RECHERCHES

SUR

LA TRICHOBOTHHIOTAXIE

EN

ARACHNOLOGIE

Parmi tous les ordres d'Arachnides trichobothriophores, seuls les Araignes, les Pseudoscorpions et les Scorpions ont fait l'objet de recherches spcialises.
Certes, chez les Acariens, les trichobothries ont t bien tudies, mais les rsultats
restent inclus dans ceux fournis p a r la chaetotaxie. De plus, les Acariens sont trs n o m b r e u x ,
d'origine polyphyltique certaine, et nous ne sommes pas Acarologue. Aussi, prfrons-nous
parler des trois ordres chez lesquels nous avons fait maintes recherches personnelles : les
Araignes, les Pseudoscorpions et les Scorpions.

II. 3 . 1. Araignes
C'est F . DAHL que revient le mrite d'avoir attir l'attention des spcialistes sur les
trichobothries (poils auditifs) et sur le rle qu'elles devraient jouer en Systmatique (6,
1 8 8 3 ] . E n 1 9 0 4 [7], il donne un tableau de d t e r m i n a t i o n des sous-ordres d'Araignes en
utilisant, p a r m i les caractres choisis, l'absence ou la prsence de trichobothries tarsales
a u x p a t t e s ambulatoires, ainsi que leur n o m b r e . Il revient sur cette classification en 1 9 0 6
[8] et en 1 9 1 1 [9].
Les Oligotrichiae runissent dix-huit familles chez lesquelles le tarse est priv de trichobothries, le m t a t a r s e en possdant soit une, soit deux, soit une range. Les Polytrichiae, au contraire, groupent 1 6 familles d o n t le tarse possde au moins une trichobothric
mais le plus souvent une ou d e u x ranges. A l'intrieur de ces d e u x sous-ordres, F . DAHL
utilise encore les trichobothries des m t a t a r s e s et des tibias pour sparer entre eux certains
groupes de familles.
Les propositions de F . DAHL n'veillent que peu d ' a t t e n t i o n chez ses collgues classificateurs. L'un d'eux, H . J . H A N S E N , s'oppose en 1 9 1 7 [39] l'emploi de la trichobothriotaxie et avance, pour justifier son opposition, des a r g u m e n t s srieux, d o n t les variations
numriques nombreuses qu'elle prsente.
En 1 9 4 1 , les recherches d'A. HOLM sur le dveloppement embryonnaire et postembryonnaire des Araignes redonnent u n nouvel essor la trichobothriotaxie, celle-ci a y a n t t
tablie ds le premier stade n y m p h a i r e chez de nombreuses familles [42, 1 9 4 0 ] . Nous a v o n s ,
nous-mme, cherch complter les remarquables rsultats obtenus par notre collgue
sudois en p u b l i a n t plusieurs notes a y a n t t r a i t au dveloppement p o s t e m b r y o n n a i r e des
Orthognathes [84, 1 9 5 8 ] , des Pholcidae [89, 1 9 6 5 ] , des Agelenidae [95, 1 9 7 1 ] , notes dans

888

MAX

VACHON

lesquelles nous avons propos des formules simples destines prciser le n o m b r e et la disposition des trichobothries, article par article et stase p a r stase. M. EMERIT a confirm
nos rsultats et ceux d'A. HOLM chez les Gastracanthes [10, 1964] : le nombre des trichobothries a u g m e n t e de stase en stase et cette a u g m e n t a t i o n varie beaucoup en i m p o r t a n c e
selon les familles. La variance ontogntique de la trichobothriotaxie est donc certaine
chez les G a s t r a c a n t h e s ; nous l'avions dj souligne, sans la nommer, chez les Orthognathes H e p t a t h e l i d a e [84, 1958]. Chez les Pholcidae, par contre [89, 1965], chez lesquels
le n o m b r e des trichobothries des p a t t e s ambulatoires est trs rduit, s'il y a variance pour
le tibia, la seule trichobothrie p r o t o n y m p h a i r e du basitarse se retrouve chez l'adulte. On
p e u t parler, pour cet article, d'une trichobothriotaxie o n t o g n t i q u e m e n t i n v a r i a n t e .
En r s u m , la t r i c h o b o t h r i o t a x i e , chez les Araignes, doit et peut avoir un rle import a n t en s y s t m a t i q u e : les t r a v a u x de H. W I E H L E [102, 1956 ; 103, 1960], de P . T. LEHTI
NEN [46, 1967] le p r o u v e n t . Toutefois, notre avis, ce rle ne sera dmontr que si les recherches sur la t r i c h o b o t h r i o t a x i e sont poursuivies dans le plus grand nombre possible de familles, ce qui r e p r s e n t e un norme travail d'levage et d'observations minutieuses ; la thse
de M. EMERIT en est un trs bon exemple [12, 1969]. De plus, et nous en sommes convaincu,
tant qu'une nomenclature trichobothriale ne sera pas tablie chez les Araignes, la trichobothriotaxie restera un instrument peu commode dans les recherches de systmatique et de phylognie.
II. 3. 2. Pseudoscorpions
C'est chez les Pseudoscorpions que la t r i c h o b o t h r i o t a x i e rvle sa valeur avec le plus
d'clat. Cela rsulte de ce que J . C. CHAMBERLIN eut l'ide gniale, en 1924 [4], de n o m m e r
chaque trichobothrie et de situer chacune d'entre elles dans trois sries ; la premire exist a n t sur le doigt mobile de la pince de la patte-mchoire, la seconde sur la face externe du
doigt fixe de cette m m e pince, la troisime sur la face interne de ce m m e doigt. Certes,
le n o m b r e peu lev de trichobothries (12 au t o t a l , toutes situes sur la pince de la p a t t e mchoire) r e n d a i t possible un tel classement et favorisait l'tablissement d'une nomenclat u r e . Mais il fallait y penser et c'est l le trs grand mrite de ce spcialiste amricain.
Cette n o m e n c l a t u r e , simple, est m a i n t e n a n t universellement adopte. Elle a permis
un essor considrable de la classification en suscitant la dcouverte de trs n o m b r e u x caractres tirs de la position rciproque de diverses trichobothries, ces caractres, jusqu'alors
ignors, a y a n t une grande valeur t a x o n o m i q u e , aussi bien pour la distinction des familles
que pour celle des genres et souvent des espces.
C'est parce que les trichobothries p o u v a i e n t tre nommes de manire prcise chez
l'adulte que nous avons pu les tudier chez les formes i m m a t u r e s ds 1934 [65] et exposer
la loi p e r m e t t a n t de reconnatre, sans a u c u n risque d'erreur, l'ge d'un Pseudoscorpion
non a d u l t e . Cette loi n'a jamais t contredite [73, 1947], et nous a conduit l'tablissement
de formules prcisant l'ordre d ' a p p a r i t i o n des trichobothries au cours du dveloppement
p o s t e m b r y o n n a i r e [86, 1964].
Dans le chapitre I de notre t r a v a i l (I. 2. 3.), nous proposons de complter la nomenclature classique, s t a t i q u e , tablie p a r J. C. CHAMBERLIN, chaque trichobothrie a y a n t
u n sigle prcisant non seulement sa position spatiale, mais aussi sa position dans le t e m p s
ontogntique, c'est--dire sa d a t e de naissance.

LA TRICHOBOTHRIOTAXIE E N ARACHNOLOGIE

889

Cette modification n ' a pas pour b u t d'liminer la nomenclature classique de J . C. CHAM


BERLIN qui doit rester l ' i n s t r u m e n t essentiel des taxonomistes mais de proposer a u x phylognticiens u n e nomenclature d y n a m i q u e p o u v a n t rendre de grands services. Car de nomb r e u x t r a v a u x sont m a i n t e n a n t effectus dans ce domaine de recherches. P a r m i eux, nous
pouvons en retenir quelques-uns : ceux de P . D. GABBUTT sur la dtermination des Pseudoscorpions i m m a t u r e s de la faune b r i t a n n i q u e [16, 1 9 6 9 ] , sur la d y n a m i q u e de la trichobot h r i o t a x i e [14 et 15, 1 9 6 9 ] , et ceux de VITALI DI CASTRI sur le rle de la t r i c h o b o t h r i o t a x i e

dans le classement des genres et des espces de la famille des Cheiridiidae [98, 1 9 6 5 ; 99,
1 9 6 6 ; 100, 1 9 6 9 ] , et de ceux de la famille des Vachoniidae [97, 1 9 6 3 ] .
Tous ces t r a v a u x visent donner u n e meilleure explication des phnomnes volutifs
chez les Pseudoscorpions et utiliser en S y s t m a t i q u e actuelle le d y n a m i s m e de la ou des
phylogenses. Nous sommes convaincu que, sans nomenclature, de telles recherches n ' a u r a i e n t
pu tre entreprises.

II. 3 . 3 . Scorpions
Les trichobothries, chez les Scorpions, ne se t r o u v e n t que sur le doigt fixe, la m a i n
des pinces, le tibia et le fmur des p a t t e s - m c h o i r e s . Ni les p a t t e s ambulatoires ni le corps
n'en p o r t e n t .
Le premier stade du d v e l o p p e m e n t p o s t e m b r y o n n a i r e , chez les Scorpions, est le stade
larvaire. Les larves, d o n t les p a t t e s a m b u l a t o i r e s se t e r m i n e n t p a r une ventouse [49, 1 9 4 9 ] ,
ne se nourrissent pas ; elles restent sur le dos de leur mre a v a n t de muer et de se transform e r en premire n y m p h e . Le corps et les appendices de la larve p o r t e n t des soies particulires, peu nombreuses, rparties m t a m r i q u e m e n t ; chez Ischnurus ochropus (Scorpionidae) o nous les avons signales [77, 1 9 5 0 ] , ces soies possdent une collerette leur base
et p r e n n e n t insertion sur une vsicule s t r u c t u r e complexe ; elles sont limines la premire exuviation postnatale . C'est au cours de la vie larvaire, ne d u r a n t que quelques
jours, que les possibilits de rgnration sont le plus dveloppes [82, 1 9 5 7 ] . Les trichobothries n'existent pas chez la larve, elles n ' a p p a r a i s s e n t que chez la p r o t o n y m p h e .
L'existence de trichobothries chez les Scorpions est connue depuis longtemps. E. SIMON
parle de points piligres qu'il utilise pour distinguer entre elles certaines espces d'Euscorpius [55, 1 8 7 2 ] ; F . D A H L , en 1 8 8 3 [6], signala la prsence de poils auditifs sur les articles
des pattes-mchoires des Scorpions. De n o m b r e u x t a x o n o m i s t e s , p a r m i lesquels R . I. POCOCK
[53, 1 9 0 0 ] et K . KRAEPELIN [43, 1 8 9 9 ; 44, 1 9 0 8 ] utilisent occasionnellement les trichobothries dans leurs cls de d t e r m i n a t i o n des genres ou des espces. E n 1 9 1 7 [3], A . BIRULA
cre d e u x n o u v e a u x sous-genres dans le genre Euscorpius
(Chactidae) grce l'existence
et de 6 , 7 , ou 8 trichode 4 trichobothries ventrales la m a i n (s. g. Tetratrichobothrius)
bothries (s. g.
Polytrichohothrius).
1

1 . T o u t a u m o i n s n o t r e c o n n a i s s a n c e . F . W E R N E R in B r o n n s - K l a s s e n u n d O r d n u n g e n d e s T i e r r e i c h s ,
5 ( 4 ) , B u c h 6 , 1 9 3 5 , s i g n a l e q u e les j e u n e s S c o r p i o n s o n t d e s t r i c h o b o t h r i e s c a u d a l e s . D a n s u n t r a v a i l r c e n t ,
G . N E W L A N D S ( 1 9 7 2 , Kdoe, P r e t o r i a , 1 5 : 3 7 4 8 ) p a r l e d e t r i c h o b o t h r i e s c a u d a l e s c h e z les a d u l t e s , d a n s
e t Cheloctonus
(Scorpionidae).
les g e n r e s Hadogenes
N o u s e s p r o n s t u d i e r ces t r i c h o b o t h r i e s , d o n t l ' e x i s t e n c e n o u s p a r a t p r o b l m a t i q u e , l ' a i d e d u m i c r o scope lectronique balayage.
140,

890

MAX VACHON

Bien q u ' a u c u n de nos prdcesseurs n'ait song crer une n o m e n c l a t u r e trichobothriale, il importe de souligner les essais faits dans ce b u t p a r K . KRAEPELIN en 1912 [45].
Dans ce travail relatif a u x espces des genres Chactas et Teuthraustes
(Chactidae), il donne
des figures prcisant la position des trichobothries de la face v e n t r a l e de la main ; trichobotbries qu'il dsigne p a r les lettres a f. Une t r i c h o b o t h r i e lui parat exceptionnelle :
il la n o m m e x (loc. cit., fig. 4, 5, 7). C'est, notre connaissance, le d b u t d'une tude p r cise des caractres tirs de la trichobothriotaxie, tude que, m a l h e u r e u s e m e n t , K . K R A E
PELIN n'tendit pas a u x autres genres de la famille des Chactidae. Rappelons que c'est
dans ce travail que pour la premire fois il est question d'migration de trichobothrie (cf.
p. 941, fig. 220-223).
En 1940 [68], nous avons attir l ' a t t e n t i o n des Scorpiologues sur l'importance des
documents fournis par la disposition des t r i c h o b o t h r i e s , leur n o m b r e , et donn des figures
prcisant leur position chez certains r e p r s e n t a n t s des B u t h i d a e , des Chactidae, des Chaerilidae et des Scorpionidae. C'est seulement en 1948 [75] que nous avons propos, pour la
premire fois, une nomenclature trichobothriale convenant la famille des B u t h i d a e . E n
1950, nous avons m e n t i o n n le n o m b r e et le n o m des trichobothries chez Scorpio
maurus
(Scorpionidae) [76 : 162], et chez Euscorpius
flavicaudis (Chactidae) [76 : 190-193].
L'tude ultrieure de reprsentants des familles autres que celles des B u t h i d a e nous
a conduit la conclusion suivante :
On peut concevoir, pour l'ensemble des Scorpions, un plan gnral dans la distribution des
trichobothries dont on peut tirer les dispositions constates dans les diverses familles et les divers
genres [81, 1953 : 472].
La dcouverte de ce plan s'est faite progressivement en t e n a n t compte des espces
et genres n o u v e a u x tudis au cours de nos recherches. E n 1962 [85], nous avons mis
au point la t r i c h o b o t h r i o t a x i e des Euscorpius (Chactidae), celles des genres Nebo (Diplocentridae) et Hemiscorpion
(Scorpionidae) en 1965 [87], et celle des genres
Chaerilomma
(Chactidae) et Iurus (Vaejovidae) en 1966 [90].
Divers spcialistes commencrent alors utiliser nos sigles : S A N MARTIN [54, 1963],
chez Bothriurus (Bothriuridae), R. P . S R E E N I V A S A R E D D Y [56, 1967 ; 57 et 58, 1968], chez
Iomachus (Scorpionidae), E. MAURY [48, 1968], chez Bothriurus,
R. W. MITCHELL [50,
1968 ; 51, 1971], chez Typhlochactas
(Chactidae). De notre ct, nos recherches sur les
B u t h i d a e nous a m e n r e n t modifier les sigles des trichobothries externes du tibia des
Isometrus [91, 1969 ; 93, 1972].

II.

4.

L E S DIVERSES NOMENCLATURES

TRICHOBOTHRIALES

CHEZ LES SCORPIONS

Il est certain que les modifications successives de notre nomenclature trichobothriale


gnrent les recherches de certains spcialistes. C'est la raison profonde nous le supposons t o u t au moins qui poussa notre collgue amricain H. L. STAHNKE crer une nouvelle nomenclature en 1967 [59] et utiliser d'autres sigles que ceux que nous avions proposs en 1948. Mais, comme nous, H. L. STAHNKE fut, en 1970 [61], en 1972 [63] amen,
lui aussi, la suite de ses observations personnelles changer certains de ses sigles et ses
schmas trichobothriotaxiques (fig. 28, 51 et 52).

LA TRICHOBOTHRIOTAXIE E N ARACHNOLOGIE

891

Les n o m e n c l a t u r e s proposes p a r H. L. STAHNKE ont t r c e m m e n t utilises par


M . A. GONZALES SPONGA dans ses diagnoses de nouvelles espces de Tityus (Buthidae)
[ 1 8 , 1 9 7 2 ] , et de Chactas (Chactidae) [ 1 9 , 1 9 7 2 ] ; ses sigles, identiques ceux de H. L. STAHNKE,
ne dsignent pas toujours les mmes trichobothries (tabl., p . 9 1 2 ) .
Dans leur trs belle tude des espces de Vaejovidae que nous avons reue p e n d a n t
l'impression de n o t r e t r a v a i l , W . GERTSCH et M . SOLEGLAD [17, 1 9 7 2 ] fournissent de trs
i m p o r t a n t s documents relatifs la trichobothriotaxie des genres Vejovis, Uroctonus et
Hadrurus.
Nos d e u x collgues amricains nous ont fait l ' h o n n e u r d'utiliser certains de
nos sigles : The n o m e n c l a t u r e for t h e surfaces of t h e pedipalps a n d t h e position of t h e
t r i c h o b o t h r i a is essentiaily t h a t of Vachon [17 : 5 5 9 ] . Nous devons c e p e n d a n t observer
que certains de nos sigles (Et Et ) sont n u m r o t s d a n s le sens oppos celui que nous
avons choisi, d ' a u t r e s sont limins et remplacs. Cette r e m a r q u e est de peu d ' i m p o r t a n c e .
Le reproche essentiel que nous pouvons faire cette n o m e n c l a t u r e , sur laquelle nous reviendrons lors de n o t r e rvision de la famille des Vaejovidae, est que, selon les espces, certaines
trichobothries, que nous considrons comme homologues, p o r t e n t des sigles diffrents.
Il ne fait a u c u n doute, pour nous, que les 2 trichobothries dorsales de la m a i n d ' u n Uroctonus mordax [17] (fig. 4 0 ) , n o m m e s p a r ces a u t e u r s Eb etDb, correspondent celles appeles Db et Db chez Uroctonus graharni [17] (fig. 5 2 ) . Ces 2 trichobothries sont celles qui,
dans n o t r e n o m e n c l a t u r e , chez t o u t e s les espces de Vaejovidae o n t pour sigles Db et Dt
(fig. 1 4 8 , 1 5 7 , 1 6 0 et 1 6 3 ) .
E n dfinitive, la notion de base que nous dfendons et proposons dans notre conception
mme de la nomenclature : Vinvariabilit des sigles, n'est pas admise par nos collgues amricains.
1

IL

5.

CONCLUSIONS

A l'heure actuelle, la trichobothriotaxie de trois ordres d'Arachnides a t particulirement tudie. Chez les Araignes, aucune n o m e n c l a t u r e trichobothriale n'existe. Chez
les Pseudoscorpions, tous les spcialistes utilisent avec grand succs les sigles composant
la seule nomenclature existante : celle de J . C. CHAMBERLIN. P a r contre, plusieurs nomenclatures trichobothriales ont t proposes chez les Scorpions et des sigles diffrents dsignent les mmes t r i c h o b o t h r i e s . Une telle situation n u i t considrablement l'utilisation
des documents fournis p a r la trichobothriotaxie.
Nous sommes de l'avis de H. L. STAHNKE lorsqu'il affirme, propos de l'existence
de nomenclatures diffrentes en une m m e spcialit :
Systematists of the order Scorpionida are not only guilty of this type of deviation but, with
an increasing interest in the area, scorpiologists and parascorpiologists are creating a Tower of
Babel of the own [61, 1970 : 297].
Crer u n e n o m e n c l a t u r e p o u v a n t s'adapter toutes les combinaisons trichobothriot a x i q u e s observes dans l'ordre entier des Scorpions est une affaire srieuse qui d e m a n d e
1. N o u s u t i l i s o n s m a i n t e n a n t le t e r m e de V a e j o v i d a e e t n o n c e l u i d e V e j o v i d a e , l a s u i t e d e la m i s e
a u p o i n t d e H . L . S T A H N K E [64, 1 9 7 2 ] . (Voir n o t e i n f r a p a g i n a l e , p . 915.)

892

MAX VACHON

beaucoup de t e m p s et de patience. Les documents que nous utilisons dans ce t r a v a i l proviennent des rsultats compars de 150 000 observations faites sur des spcimens de tous
ges a p p a r t e n a n t tous les genres m o n d i a u x de Scorpions, quelques exceptions prs.
Nous fournissons a u j o u r d ' h u i les explications que sont en droit de d e m a n d e r les spcialistes, p e r m e t t a n t de fixer leur choix, d ' a d o p t e r ou de ne pas adopter la n o m e n c l a t u r e
uniformise que nous proposons et qui repose essentiellement sur deux notions fondamentales : celle de l'invariabilit des sigles et celle de l'invariance ontogntique de la trichobothriotaxie chez les Scorpions.

LA

III.

III.

1.

TRICHOBOTIIRIOTAXIE E N ARACHNOLOGIE

893

TABLISSEMENT D'UNE NOMENCLATURE TRICHOBOTHRIALE


POUVANT CONVENIR A L'ENSEMBLE DES SCORPIONS

REMARQUES

PRLIMINAIRES

C'est en c o m p a r a n t les trichobothriotaxies des n y m p h e s et des adultes des Pseudoscorpions et des Scorpions que nous avons conu l'existence de sries a y a n t un dveloppem e n t autonome et dont la nomenclature doit t r a d u i r e la personnalit. Certes, la reconnaissance de telle ou telle srie de trichobothries est d'ordre subjectif ; chaque t a x o n o m i s t e
dissque la trichobothriotaxie et tablit sa nomenclature selon ses propres conceptions.
C'est la raison pour laquelle, les nomenclatures cres p a r H. L. STAHNKE, W . GERTSCH et
M. SOLEGLAD diffrent entre elles et ne ressemblent pas celle que nous proposons aujourd'hui.
Aussi, a v a n t de dcrire les diverses trichobothriotaxies que nous avons rencontres
chez les Scorpions, il est indispensable de prciser les notions de base, les principes sur
lesquels repose notre nomenclature afin qu'elle puisse jouer son vritable rle quels que
soient les familles et les genres considrs.

III.

2.

NOTION

DE SIGLE INVARIABLE

Le sigle est l'abrviation dsignant une trichobothrie. Pour nos collgues amricains,
le sigle dpend de la position de la trichobothrie ; selon les genres et mme les espces,
bien que le nombre des trichobothries soit constant pour un article d o n n , les sigles diffrent.
Chaque sigle prcise une position et non une trichobothrie. Pour nous, il en est a u t r e m e n t ;
le sigle appartient la trichobothrie quelle que soit la position de celle-ci. L'invariabilit
des sigles est l'une des bases essentielles de notre n o m e n c l a t u r e .
Cette affirmation nous a t impose :
1. p a r l'existence de sries o les trichobothries sont en n o m b r e constant et non en
position constante ;
2. par l'existence de changements de position p e r m e t t a n t certaines trichobothries,
sans que le nombre total ne change, de passer d'une srie une a u t r e , d'un territoire un
autre.
De nombreuses preuves en seront donnes au cours de notre travail. Depuis 25 ans,
notre b u t a t de m e t t r e en vidence l'invariabilit des sigles, c'est--dire de donner
chaque trichobothrie un nom qui lui a p p a r t i e n n e et qui soit i n d p e n d a n t de la position
spatiale.
Les documents que nous fournissons aujourd'hui p e r m e t t r o n t a u x spcialistes de dcider si nous avons russi ou chou dans une t e n t a t i v e faite dans le b u t de crer un langage
uniforme.

MAX VACHON

894

III.

3 . NOTION

DE

SRIATION

La sriation des soies est c o u r a n t e en Arachnologie comme d'ailleurs en Arthropodologie. F . GRANDJEAN [36], en 1 9 5 8 , a m o n t r chez certains Acariens que ds le premier
stade n y m p h a i r e les poils se groupent en ranges, que leur n o m b r e a u g m e n t e de stade en
stade selon u n dterminisme prcis. Aussi p e u t - o n affirmer que chaque poil, bien qu'il
dpende des autres, p e u t tre localis avec sret dans ladite range ; sa place est dfinie
une fois pour toutes et les dplacements que l'on p e u t observer suivent les lois de la croissance gnrale de l'article qui les porte.
Ces remarques i m p o r t a n t e s ont t reprises et compltes p a r M. EMERIT dans sa remarquable monographie des Araignes G a s t r a c a n t h e s , o l'existence de sries trichobothriales
est confirme par l'tude de l'innervation :
Dans le cas d'une range simple de trichobothries, le nerf mcanorcepteur est pratiquement
individualis sur tout son trajet, qui suit la ligne des cupules [13, 1 9 7 2 : 4 8 ] .
Nous ne connaissons pas encore de quelle manire se divise le nerf mcanorcepteur
desservant les sries de trichobothries des Scorpions. De ce fait que nous regrettons
nous ne pouvons confirmer a n a t o m i q u e m e n t la valeur de la sriation. De t o u t e manire, la
notion de srie, m m e ne c o m p r e n a n t q u ' u n e seule trichobothrie (ce qui est rare), s'est
rvle e x t r m e m e n t fconde dans les recherches de phylognie. Cette raison nous p e r m e t
de considrer l'existence de sries comme l'un des lments essentiels s e r v a n t tablir
une n o m e n c l a t u r e trichobothriale.
Chez les Scorpions, nous distinguons 1 3 sries de trichobothries d o n t la composition
sera prcise en I I I . 6., p . 8 9 9 .
Trois sries pour le fmur : une interne, u n e dorsale et une externe. 11 n ' y a jamais
de trichobothries ventrales.
Quatre sries pour le tibia : une interne, une dorsale, une externe et une ventrale.
Trois sries pour le doigt fixe : une externe, une dorsale et une interne. Il n ' y a jamais
de trichobothries sur le doigt mobile.
Trois sries pour la m a i n : une externe, une dorsale et une ventrale. Il n ' y a jamais
de trichobothries sur la face interne de la main.

III.

4 . NOTION

DE TERRITOIRES

TRICHOBOTHRIAUX

Cette notion ne s'oppose pas celle de la srie, elle la complte ; elle s'est impose
nous aprs l'tude compare de la r p a r t i t i o n des trichobothries portes par la face interne
du tibia, dans l'ensemble des genres a c t u e l l e m e n t reconnus. Dans de n o m b r e u x cas, le
nombre des trichobothries portes p a r cette face est lev. Leur rpartition ne p e r m e t
pas de les grouper et de les r p a r t i r en territoires (fig. 1 0 8 , 1 0 9 ) .
Un fait, c e p e n d a n t , a r e t e n u n o t r e a t t e n t i o n ; chez les Diplocentridae, les Scorpionidae, les Chactidae, les Vaejovidae et les Bothriuridae, il existe au moins u n genre (ou plusieurs) o les espces p o r t e n t toute s 1 9 trichobothries tibiales : une interne, 2 dorsales,

LA

TRICHOBOTHRIOTAXIE E N ARACHNOLOGIE

895

1 3 externes et 3 ventrales. Les 1 3 trichobothries de la face e x t e r n e du tibia se r e t r o u v e n t


donc dans toutes les familles ; c'est un n o m b r e c o n s t a n t que nous considrons comme fondamental.
Ces 1 3 trichobothries p e u v e n t tre facilement rparties en 5 territoires d o n t nous
donnerons les sigles et la composition en I I I . 6., p. 900. Aussi avons-nous t e n d u cette notion
de 5 territoires la famille des B u t h i d a e et celle des Chaerilidae qui ne p o r t e n t que 7
trichobothries sur la face externe du tibia. Ainsi se t r o u v e donc gnralise l'ensemble
des Scorpions l'existence de 5 territoires, face externe du tibia (fig. 24).
Cette notion de territoire est-elle, comme celle de la srie, une simple vue de l'esprit
puisque nous ne pouvons en a p p o r t e r aucune preuve a n a t o m i q u e ? Chez les Araignes,
M. EMERIT parle de damiers t r i c h o b o t h r i a u x (ce qui, dans une certaine mesure, correspond nos territoires) et dit leur sujet :
Dans le cas d'un damier de trichobothries, le nerf se rsout partiellement en un faisceau de
fibres qui vont aux diverses cupules. Cela se traduit par l'apparition de bandelettes d'hypoderme
paissi, au sein duquel circulent de nombreuses neurofibrilles et o se voient de nombreux noyaux
volumineux, des neurones de relais [13, 1972 : 491.
11 est cependant ncessaire de prciser que la distinction des territoires de la face externe
du tibia, de grande importance s y s t m a t i q u e , est le problme le plus difficile rsoudre
en nomenclature trichobothriale. Si un spcialiste accepte ou refuse l'existence des territoires que nous proposons, il doit donner u n dessin prcisant la rpartition des trichobothries de cette face. C'est le cas de notre collgue argentin, E. MAURY, qui, chez les Bothriuridac (famille dont il a entrepris la rvision), reconnat 7 territoires sur la face externe du
tibia .
En ce qui nous concerne, la distinction de ces territoires repose sur la prsence des
trichobothries : et est esb d o n t la position c o n s t a n t e p e r m e t de dlimiter, dans une certaine mesure, les frontires de chaque territoire (fig. 24, 76 90). Nous attirons l ' a t t e n t i o n
sur la petite trichobothrie esb d o n t nous venons de parler ci-dessus. Toutes ces trichobothries ont t qualifies de trichobothries-pilotes .
1

lt

III.

5.

NOTIONS DE STABILIT, DE

DPLACEMENT

ET D'MIGRATION

DE

TRICHOBOTHRIES

FONDAMENTALES

Les trichobothries fondamentales, dfinies p . 876, sont en nombre fixe dans chacun
des 3 types existant chez les Scorpions (IV, p . 906). Cette constance numrique permet
de leur donner un sigle personnel, invariable. Ainsi nommes, il est facile de les reconnatre
et d'en tudier la rpartition.
Les milliers d'observations que nous avons faites, soit sur une m m e espce au cours
de sa croissance, soit sur des spcimens a p p a r t e n a n t une m m e population spcifique,
soit sur des espces concernant des genres et des familles diffrents nous ont conduit a u x
rsultats suivants qu'il importe de m e t t r e en vidence ds m a i n t e n a n t .
Chez un mme spcimen, il arrive parfois q u ' u n e trichobothrie varie de position selon
qu'il s'agit de la patte-mchoire droite ou gauche. Cette variation, certes, est de peu d'ampli1. MAUI^Y, E . A., e t P . S A N M A R T I N , 1 9 7 3 : R e v a l i d a c i n d e l gene.'.) Timogenes
p i o n e s , B o t h r i u r i d a e ) . Physis, B u e n o s - A i r e s , 3 2 ( 8 4 ) : 1 2 9 1 4 0 .

S i m o n , 1 8 8 0 (Scor-

896

MAX VACHON

t u d e , mais elle existe (cf. fig. 37, relative la variation de la Lrichobothrie esb de la pince
d'Anomalobuthus rickmersi, Buthidae).
L'examen de spcimens a p p a r t e n a n t une m m e population spcifique conduit la
m m e constatation : une trichobothrie fondamentale, dans le cadre de l'espce, se dplace
dans un microterritoire que la statistique p e r m e t de dlimiter (voir fig. 218, i n d i q u a n t
la variation de position de la trichobothrie esb du tibia de Iurus dufoureius, Vaejovidae).
Nous reviendrons, ultrieurement, sur ces variations individuelles, souvent unilatrales
car elles ont une consquence p r a t i q u e i m p o r t a n t e : ne pas donner aux diagrammes la valeur
d'une figure gomtrique, spcifiquement dfinie, constante et invariable. Le diagramme,
d'aprs
notre conception, est un moyen permettant de mieux dcrire une trichobothriotaxie ; il ne faut
l'utiliser qu'avec prudence et aprs l'avoir soumis au contrle de la statistique (cf. I I I . 6. 1. p. 899).
Les variations topographiques prsentes par une m m e trichobothrie fondamentale
dans les diffrents genres d'une m m e famille sont souvent trs i m p o r t a n t e s ; elles ne peuv e n t tre envisages et discutes que dans le domaine de la phylogense.
Il y a t o u t d'abord ce que nous appelons des dplacements , c'est--dire des variations de position sur une mme face de l'article et dans une m m e srie. Il suffit de r e g a r d e r
les figures 128 (Heteroscorpion),
131 (Hemihoplopus),
134 (Liposoma) o la t r i c h o b o t h r i e
Dt est situe la base de la main prs de Db, 119 (Ischnurus), 122 (Iomachus), 125 (Hadogenes) o cette mme trichobothrie se trouve au milieu de la main, 110
(Hemiscorpion)
o elle est trs distale, pour a d m e t t r e q u ' u n e m m e trichobothrie se dplace (phylognt i q u e m e n t parlant) au sein d'une m m e famille, ici celle des Scorpionidae. Ces dplacements
a t t e i g n e n t leur a m p l i t u d e m a x i m u m lorsque ladite trichobothrie quitte le territoire o elle
habite n o r m a l e m e n t pour venir se placer d a n s un a u t r e territoire : il s'agit l de ce que
nous dnommons une migration .
L'ide que certaines trichobothries fondamentales p e u v e n t quitter leur emplacement
normal pour aller se situer dans une a u t r e srie nous est venue en c o n s t a t a n t ceci : il y a,
chez les Scorpions de t y p e C (p. 914), 3 trichobothries fondamentales (V , V , V ) la face
ventrale du tibia et 13 la face externe, soit un total de 16 pour ces deux faces (fig. 66 et
63). Chez Caraboctonus (Vaejovidae), la trichobothrie ventrale V (fig. 145) est dplace
et vient se loger sur la face externe (fig. 139) ; il en est de m m e dans les genres : Paruroctonus, Vaejovis (fig. 138), Syntropis (fig. 140) o l'on compte non plus 13, mais 14 trichobothries externes. W . GERTSH et M . SOLEGLAD ont indiqu cette migration de V
(=Vi) chez Uroctonus grahami [17, fig. 56]. Chez Iurus (fig. 144), il n ' y a q u ' u n e seule trichobothrie ventrale V ; mais sur la face externe (fig. 141), on en compte deux de plus,
soit 15. La constance n u m r i q u e de ces 16 trichobothries pour l'ensemble des deux faces
(ventrale et externe) du tibia nous conduit a d m e t t r e que les deux trichobothries m a n q u a n t e s la face ventrale ont migr sur la face externe du tibia ; malgr le c h a n g e m e n t
de position, elles doivent conserver leur sigle.
Quelques exemples e m p r u n t s a u x Pseudoscorpions et aux Scorpions, runis en un
mme ensemble de figures (fig. 15 19), illustrent la ralit de ces dplacements et de ces
migrations, non seulement d'une trichobothrie mais d'un couple de trichobothries fondamentales de la pince.
Chez les Pseudoscorpions, si l'on considre le couple de trichobothries ib (interne basale)
et isb (interne suprabasale), on constate que la position de ce couple varie. Chez les Dithidae
(fig. 17), il se trouve la base de la main : position 1. Chez les Chthoniidae, ce couple se dplace
1

LA TRICHOBOTIIiilOTAXIE

EN

AKACllNOLOGIE

897

SCORPIONS

15

16

PSEUDO

FIG. 1 5 1 9 . E x e m p l e s d e d p l a c e m e n t et d ' m i g r a t i o n d ' u n c o u p l e d e t r i c h o b o t h r i e s Dt-Db c h e z les


S c o r p i o n s e t ib-isb c h e z les P s e u d o s c o r p i o n s .
1 5 : 1 , Belisarius
xambeui ; 2 , Euscorpius
flavicaudis
; 3 , Broleochactas
delicatus ; 4 , Broleas gervaisi ; 5 ,
Chactopis
insignis.
1 6 : 1 , Uroctonus mordax ; 2 , Scorpiops
hardwicki
; 3 , Anuroctonus
phaeodactylus
; 4 , Vaejovis spinigenus
;
5 , Hadruroides
lunatus ; 6 , Caraboctonus
keyserlingi.
1 7 : 1 , Ditha surinama
( D i t h i d a e ) ; 2 , Apochthonius
moestus
( C h t h o n i i d a e ) ; 3 , Chthonius
ischnocheles
( C h t h o n i i d a e ) ; 4 , Afrochthonius
similis
(Chthoniidae).
1 8 : 1 , Nanobisium
liberiense
( N e o b i s i i d a e ) ; 2 , Microcreagrina
maroccana
( S y a r i n i d a e ) ; 3 , Hya
minuta
( I d e o r o n c i d a e ) ; 4 , Neobisium
muscorum
(Neobisiidae).
1 9 : G a r y p i d a e , 1 , Geogarypus
(G.) minor ; 2 , Geogarypus
[A.)
impressus.

898

MAX VACHON

de bas en h a u t et gagne la base du doigt fixe : positions 2, 3, 4 et 5. Chez les Neobisiidae


(fig. 18), les 2 trichobothries sont relativement loignes l'une de l'autre ; si ib est parfois
sur le milieu de la main, elle gagne progressivement le doigt fixe : positions 2, 3 et 4. Chez
les Garypidae (fig. 19), le couple ib-isb ne se t r o u v e que sur le dos du doigt et isb a t t e i n t
mme le milieu de celui-ci (fig. 19 : position 2). Dans toutes les autres familles, ib et isb
n'existent que sur la face interne du doigt fixe.
La nomenclature cre p a r J. C. CHAMBERLIN chez les Pseudoscorpions [4, 1924] d o n n e
chaque trichobothrie u n sigle invariable quelles que soient les variations de position de
celle-ci.
Le cas de la trichobothrie isb illustre parfaitement ce que nous venons de dire. Dans
la trs grande majorit des cas cette trichobothrie se trouve sur la face interne du doigt
fixe (d'o son sigle originel : isb). Comme le m o n t r e la figure 18, isb est devenue externe
chez les Neobisiidae. Cette migration, pouvons-nous dire, est un des caractres propres
la famille des Neobisiidae et aucun spcialiste ne s'est jamais lev contre cette manire
de voir. Ainsi, chez les Pseudoscorpions, chaque trichobothrie est affecte une srie bien
dtermine, et possde son sigle personnel qu'elle conserve m m e si (phylogntiquement)
elle change d'emplacement.
Chez les Scorpions, nous avons dsir obtenir la m m e stabilit pour les sigles trichob o t h r i a u x car, chez eux comme chez les Pseudoscorpions, des dplacements (phylogntiques) de trichobothries existent. Nous prendrons comme exemples ceux affectant les 2
trichobothries de la srie dorsale de la main : Db (dorsale basale) et Dt (dorsale terminale).
La figure 15 indique la position de ces trichobothries chez divers genres de Chactidae :
position 1 chez Belisarius, position 2 chez Euscorpius, position 3 chez Broteochactas,
position 4 chez Broteas et position 5 chez Chactopis. On constate donc, pour ces trichobothries
habituellement situes sur la main, une vritable migration puisque chez Chactopis (fig. 15,
position 5) elles se r e t r o u v e n t sur le doigt. Nous pouvons logiquement a d m e t t r e ces dplacements puisque lesdites trichobothries sont absentes la base de la main et qu'il en existe
2 de plus sur le doigt fixe.
Des dplacements semblables se r e n c o n t r e n t aussi dans la famille des B u t h i d a e ; les
figures 37, 38 et 39 en donnent quelques exemples. Chez les Vaejovidae, la t r i c h o b o t h r i e
V du tibia quitte cette face pour se placer sur la face externe (fig. 138, 139, 140) ; on c o m p t e
alors 14 trichobothries au lieu de 13. Chez Iurus, il n ' y a plus q u ' u n e seule trichobothrie
ventrale (fig. 144) et l'on en compte 15 sur la face externe (fig. 141) par suite de vq prsence
de V et V . Il en est de m m e chez Calchas (Chactidae) (fig. 214 et 215).
Dans sa rvision de la sous-famille des Chactinae [45, 1912], K . KRAEPELIN dsigne
les 6 trichobothries de la face ventrale de la main d ' u n Teuthraustes par les lettres : a, b, c, d,
e, f (fig. 222). Dans la figure 223, nous donnons cette disposition avec les sigles affects
ces 6 trichobothries ; cela p e r m e t d'tablir les quivalences suivantes : a = Et ; b = V ;
c = V ; d = V ; e = Eb ; f = V . Chez un Broteochactas (fig. 220), K . KRAEPELIN retrouve
bien les 6 trichobothries mais constate que f = V se trouve face interne du doigt. C'est
ce que m o n t r e notre figure 221.
Nous reviendrons sur ce fait lors du classement des genres de la famille des Chactidae. Mais il tait ncessaire, aujourd'hui, de signaler que, ds 1912, K . KRAEPELIN a v a i t
senti le besoin de n o m m e r les trichobothries en leur a t t r i b u a n t un sigle (lettres de a f)
et q u ' u n sigle tait i n d p e n d a n t de la position de la trichobothrie. Le t e r m e de H e r u m 3

LA TRICHOBOTHRIOTAXIE E N ARACHNOLOGIE

899

ricken [45 : 5 1 ] , utilis p a r lui, souligne avec n e t t e t cette notion de dplacement, de mouv e m e n t spatial c'est--dire d'migration trichobothriale.

III.

6.

ETABLISSEMENT

D'UNE

NOMENCLATURE

TRICHOBOTHRIALE

UNIFORME

ET

DFINI

TION DES SIGLES

Pour tablir notre nomenclature et crer des sigles c o n v e n a n t l'ensemble des Scorpions, nous utilisons dans les figures 2 1 2 7 une trichobothriotaxie s y n t h t i q u e comport a n t les 1 3 sries que nous avons admises et composes, chacune des trichobothries fondamentales existant chez l'une ou l'autre des sept famiiles de l'ordre des Scorpions.

III.

6 . 1 . Sigles des trichobothries du fmur (fig. 2 0 )

Dans l'expos des caractres propres c h a q u e srie, nous utilisons souvent, non seul e m e n t pour le fmur mais aussi pour les autres articles, le terme de diagramme : c'est
la figure gomtrique obtenue en runissant les diffrentes trichobothries par une ligne.
Le dessin p e u t en tre une ligne droite, une ligne brise, ou m m e une sorte de polygone
non ferm. Il est ainsi facile d'ordonner les trichobothries, de les compter (fig. 7 6 9 0 ) .
Si le n o m b r e de trichobothries est peu lev, le d i a g r a m m e est simple : ligne droite ou brise. On p e u t alors qualifier cette disposition de cosmiotaxique comme le sont toutes les
sries de la trichobothriotaxie s y n t h t i q u e que nous avons imagine pour crer des sigles.
Parfois, le nombre de trichobothries est lev tel point q u ' u n diagramme est irralisable ;
dans de tels cas (fig. 1 0 8 , 1 0 9 ) , on p e u t parler de disposition plthotaxique .
1

EXTERNES

l e )
F I G . 2 0 . Sigles d e s t r i c h o b o t h r i e s d u f m u r d e la p a t t e - m c h o i r e d r o i t e d ' u n S c o r p i o n , v u d o r s a l e m e n t .

1 . L e s t e r m e s d e c o s m i o t a x i q u e (de cosmios : e n b o n o r d r e ) e t d e p l t h o t a x i q u e (de plelhos : e n d s o r d r e )


o n t t crs p a r F . G R A N D J E A N e n 1 9 6 5 [ 3 7 : 7 1 5 7 1 6 ) e t s o n t d ' u n e m p l o i c o u r a n t en A c a r o l o g i e .

MAX VACHON

900

La figure 20 prcise la position dans laquelle se trouve le fmur, p e r m e t t a n t ainsi


de reconnatre les 3 sries d o n t nous avons mentionn l'existence : interne, dorsale, e x t e r n e .
La srie interne se compose de 4 trichobothries d o n t le sigle commence toujours p a r
la lettre i : i i , i , i Le d i a g r a m m e de cette srie reprsente u n trapze (fig. 40 43).
La srie dorsale possde 5 trichobothries d o n t le sigle commence toujours p a r la lettre d ; elles sont numrotes en p a r t a n t de la base de l'article : d d , d , d , d^. Le d i a g r a m m e
de cette srie est une ligne brise (fig. 20).
La srie externe est compose de 4 trichobothries d o n t le sigle commence toujours
par la lettre e : e e , e , e , numrotes en p a r t a n t de la base de l'article. Le d i a g r a m m e
est une ligne droite ou peu courbe.
Le fmur porte donc un total (thorique) de 13 trichobothries.
v

ly

III.

6. 2. Sigles des trichobothries du tibia (fig. 21 24)

Les 4 faces du tibia p o r t e n t des trichobothries.


La srie interne (fig. 22) n'a q u ' u n e seule trichobothrie : i.
La srie dorsale (fig. 21) possde 5 trichobothries c o m m e n a n t p a r la lettre d : d ,
d , d , d , d . Le d i a g r a m m e est une ligne brise.
La srie ventrale (fig. 23) porte 3 trichobothries, faciles n o m m e r en p a r t a n t de la
base de l'article : V , V , V .
La srie externe (fig. 24) est la plus complique ; elle se compose de cinq territoires
que nous considrons comme f o n d a m e n t a u x pour l'ensemble des Scorpions : et (externe
terminal avec 3 trichobothries), est (externe subterminal avec une seule t r i c h o b o t h r i e ) ,
em (externe mdian avec 2 trichobothries), esb (externe suprabasal avec 2 trichobothries)
et b (basai avec 5 trichobothries) . Le nombre t o t a l des trichobothries est de treize pour
cette srie externe.
Le tibia porte un t o t a l (thorique) de 19 trichobothries.
x

III.

6. 3. Sigles des trichobothries du doigt fixe (fig. 25 et 27)

Tous les sigles dsignant les trichobothries du doigt fixe d b u t e n t par une petite lettre
afin de ne pas les confondre avec ceux des trichobothries de la m a i n p o r t a n t le m m e sigle
mais c o m m e n a n t par une lettre majuscule.
Les sigles que nous avons choisis ds 1948 [75] s'inspirent de ceux proposs par
J. C. CHAMIERLIN en 1924 [4] pour les trichobothries des Pseudoscorpions.
La srie externe se compose de 4 trichobothries : une terminale et, une subterminale
est, une suprabasale esb et une basale eb (fig. 25).
La srie dorsale, elle aussi, porte 4 trichobothries ; une terminale dt, une subterminale
dst, une suprabasale dsb et une basale db (fig. 25 et 27).
La srie interne possde 2 trichobothries : une terminale il et une basale ib (fig. 27).
Le doigt porte donc un t o t a l (thorique) de 10 trichobothries.
1. N o u s a v o n s a j o u t e a u x sigles p r o p o s s d a n s n o t r e n o t e d e 1 9 7 2 [ 9 2 ] afin d e p r c i s e r q u e l e s d i t s
sigles a p p a r t i e n n e n t d e s t r i c h o b o t h r i e s de la face e x t e r n e .

LA TRICHOBOTHRIOTAXIE

DORSALE

EN

INTERNE

ARACHNOLOGIE

901

VENTRALE

TERRITOIRES

F I G . 21-24. Sigles d e s t r i c h o b o t h r i e s d u t i b i a d e la p a t t e - m c h o i r e d r o i t e d ' u n S c o r p i o n . L e t e r r i t o i r e


m d i a n era est t o u j o u r s s i t u l ' e x t r i e u r , c ' e s t - - d i r e d u c t v e n t r a l , p a r r a p p o r t u n a x e , d e s s i n
en t r a i t p l e i n figure 24, r e l i a n t les 3 t r i c h o b o t h r i e s - p i l o t e s s i t u e s d u c t d o r s a l : etlt estlt esbv

902

MAX

VACHON

III. 6. 4. Sigles des trichobothries de la main (fig. 25 27)


Ainsi que nous l'avons annonc ci-dessus, les sigles des trichobothries de la main comm e n c e n t tous par une lettre majuscule.
La srie externe (fig. 25) possde 10 trichobothries d o n t 5 externes terminales, n u m rotes en p a r t a n t de la face ventrale : Et Et , Et , Et et Et , une subterminale 'Est, une
lt

FIG.

2527.

Sigles d e s t r i c h o b o t h r i e s d e la p i n c e d e la p a t t e - m c h o i r e d r o i t e d ' u n

Scorpion.

LA TRICHOBOTHRIOTAXIE E N ARACHNOLOGIE

903
1

suprabasale Esb et 3 basales : Eb , Eb , Eb numrotes en p a r t a n t de la face ventrale .


La srie dorsale c o m p r e n d seulement 2 trichobothries, une terminale Dt et une basale
Db (fig. 25).
La srie ventrale possde 4 trichobothries : V V , V , V , numrotes en p a r t a n t
de l'articulation du doigt mobile (fig. 26).
x

lt

III.

7.

QUIVALENCES

DES SIGLES PROPOSS PAR STAHNKE

ET VACHON

H. L. STAHNKE [61, 1970 (fig. 5)] propose un schma de la rpartition des trichobothries
de la pince du Scorpion, en gnral, et cre un ensemble de sigles. Il ne donne aucun renseignement sur les trichobothries fmorales et tibiales d o n t l'importance est de t o u t premier
ordre en classification familiale. Nanmoins, puisqu'il s'agit, dans son travail, d'une nomenclature convenant l'ensemble des Scorpions, il nous a paru ncessaire d'tablir un t a b l e a u
des quivalences des sigles en le r e n d a n t plus explicite p a r comparaison des deux figures
28 et 29.

28

29

F I G . 2 8 e t 2 9 . Sigles des t r i c h o b o t h r i e s d e la p i n c e d r o i t e d ' u n s c o r p i o n . 2 8


H . L . S T A H N K E [ 6 1 , 1 9 7 0 , fig. 5 ] . 2 9 : Sigles u t i l i s s p a r M . V A C H O N [ 8 7 , 1 9 6 5 ]
s e l o n le m m e s c h m a q u e c e l u i d e la figure 2 8 , p e r m e t d ' t a b l i r l ' q u i v a l e n c e d e s
e s t f o u r n i p . 9 0 4 . L a c a r n e n 8 7 d e H . L . S T A H N K E (fig. 2 8 ) a t r a m e n e , p a r
h a b i t u e l l e , e n 8 7 (fig. 2 9 ) .

: Sigles u t i l i s s p a r
; c e t t e figure r a l i s e
sigles d o n t le t a b l e a u
n o u s , d a n s sa p o s i t i o n

1. N u m r o t a g e q u e W . G E R T S C H e t M. S O L E G L A D o n t i n v e r s d a n s l e u r t r a v a i l d e 1972 [ 1 7 ] .

904

MAX VACHON

TABLEAU I I . Pince des Scorpions en gnral.


Equivalences des sigles proposs p a r STAHNKE (St.) [59, 1967, fig. 1 ; 61, 1970, fig. 5]
et

St.

VACHON

Va.

fj = dt
I = db
h = ^
2

l = 1,
4

St.

D
D
D
D
D
2

III.

8.

QUIVALENCES

DE

(Va.)

Va.
el
= dst
= est
= dsb
= esb
= eb

SIGLES

[87,

1965,

fig.

14,

et

fig.

28

St.

Va.

St.

Mi

l)l
Ei.
Et
Et,
Et
Est

Bi = Db
B = Eb
B = Eb
4
= Esb
B =

3
4

PROPOSS

PAR

et

29].

Va,

St.

v,

1'

Et

Va.

GERTSCH,

SOLEGLAD

ET

VACHON

Les sigles utiliss p a r W . GERTSCH et M. SOLEGLAD [17, 1972] conviennent la famille


des Vaejovidae. Nous en avons dj parl p . 8 9 1 . La gnralisation de cette nomenclature
l'ensemble des Scorpions suscite des difficults sur lesquelles nous reviendrons ultrieur e m e n t , les principes d o n t se servent ces deux a u t e u r s n ' t a n t pas ceux que nous a d m e t t o n s ,
en particulier celui de l'invariabilit des sigles et celui de l'existence de dplacements de
trichobothries .
1

1.
A u c o u r s d e l ' i m p r e s s i o n d e ce t r a v a i l , u r . c c o n c s f c n d s i i c c a t c h a n g e e n l r e n o u s . 11 e s t v r a i s e m b l a b l e q u e la n o m e n c l a t u r e q u e n o u s p r o p o s o n s s e r a a d o p t e p a r n o s c o l l g u e s a m r i c a i n s , ce d o n t n o u s
les r e m e r c i o n s . Il en e s t d e m m e d e n o t r e c o l l g u e v n z u l i e n , M. A . G O N Z A L S S P O N G A .

LA TRICHOBOTHRIOTAXIE

IV. L E S

TROIS

TYPES

DE

EN

905

ARACHNOLOGIE

TRICHOBOTHRIOTAXIE

SCORPIONIQUE

La comparaison de toutes les trichohothriotaxies dont nous avons fait la mise au


point au cours de longues annes de recherche nous a conduit la certitude que, chez les
Scorpions, existent trois types distincts, trs faciles reconnatre, d o n t les caractres essentiels ont t mentionns dans notre note de 1972 [92]. Nous les indiquons dans la cl de
dtermination suivante.

IV.

1.

CL

D E

D T E R M I N A T I O N

D E S

TROIS

T Y P E S

D E

T R I C H O B O T H R I O T A X I E

A. Fmur 11 trichobothries (fig. 33), exceptionnellement 9 (fig. 42), 10 (fig. 41), 12 (fig. 43),
14 (fig. 44), mais toujours avec 4 trichobothries sur la face interne, prs de la base
de l'article (i i , i , i , fig. 33, 40 44), r a r e m e n t 5 (fig. 45).
Tibia sans trichobothries ventrales (fig. 36).
Doigt fixe 7 trichobothries dont une seule sur la face interne l'extrmit distale
[(it, fig. 32).
Main 8 t r i c h o b o t h r i e s , exceptionnellement 7, mais toujours 2 sur la face ventrale
(V
V , fig. 31).
Type A, famille des Buthidae
lt

B. Fmur 9 trichobothries d o n t une seule sur la face interne, la base de l'article (i,
fig. 58), 4 dorsales et 4 externes.
Tibia 14 trichobothries d o n t 2 sur la face interne (id, fig. 59, iv, fig. 61), 7 sur la face
externe (fig. 60) et 3 sur la face ventrale, le long de la carne ventrale interne n 79
_ (V'i, V V , fig. 61).
Doigt fixe 8 trichobothries ; 4 externes (et, est, esb, eb), 2 dorsales (dt, db) et 2 internes
(it, ib, fig. 55 et 57).
Main 6 t r i c h o b o t h r i e s , 5 externes (El, Est, El\, Eb , Eb , fig. 55) et une seule ventrale
(V, fig. 56).
Type B, famille des Chaerilidae
v

C. Fmur 3 trichobothries, exceptionnellement 4, d o n t toujours une seule sur la face


i n t e r n e , la base de l'article (i, fig. 62).
Tibia avec un m i n i m u m de 19 trichobothries dont une seule sur la face interne (i),
2 sur la face dorsale (d d ), au moins 13 sur la face externe (fig. 63 65) et au moins
1 sur la face v e n t r a l e , le long de la carne ventrale latrale n 77 (fig. 144), le plus
s o u v e n t 3 (fig. 66 et 91) ou plus (fig. 93 et 147).
Doigt fixe avec un m i n i m u m de 10 trichobothries, 4 externes (et, est, esb, eb), 4 dorsales
(dt, dst, dsb, db) et au moins 2 internes (it, ib, fig. 67, 70, 73, 189).
lt

140,

MAX VACHON

906

Main

avec u n m i n i m u m de 16 trichobothries d o n t 10 externes (Et , Et, Et , Et ,


Et ,
Est, Esb, Eb , Eb , Eb , fig. 67, 70, 73), 2 dorsales (Dt, Db) et au moins 4 ventrales
{Vi, V , V , V , fig. 68, 71, 74), parfois plus (fig. 117, 127, 132, 158, 203, 207).
&

Type C, familles des Diplocentridae,


Scorpionidae, Vaejovidae, Chactidae et Bothriuridae
IV.

2.

TRICHOBOTHRIOTAXIE

DE TYPE

Ce t y p e n'existe que dans la seule mais trs i m p o r t a n t e famille des B u t h i d a e que nous
tudierons plus longuement dans u n t r a v a i l ultrieur. Aussi, nous bornerons-nous donner
l'essentiel des rsultats o b t e n u s en c o m p a r a n t la p l u p a r t des espces a p p a r t e n a n t a u x 41
genres d o n t voici la liste : Ananteris, Ananteroides,
Androctonus, Anomalobuthus,
Apistobuthus, Babycurus, Birulatus n. g., Buthacus, Butheoloides, Butheolus, Buthiscus,
Buthotus,
Buthus,
Centruroides,
Charmus,
Cicileus,
Compsobuthus,
Grosphus, Hemibuthus,
Isometroides, Isometrus, Karasbergia, Leiurus, Liobuthus, Lissothus, Lychas, Lychasioides n. g.,
Mesobuthus,
Microbuthus,
Microtityus,
Odontobuthus,
Odonturus, Orthochirus,
Parabuthus,
Psammobuthus,
Bhopalurus,
Stenochirus,
Tityus,
Uroplectes, Vachoniolus ,
Zabius.
1

I V . 2. 1. Trichobothries fondamentales de l'orthobothriotaxie de type A


Le nombre t o t a l de trichobothries fondamentales est de 40.
Fmur (fig. 33), onze trichobothries en t o u t :
srie interne : 4 trichobothries, i , i , i , i ;
srie dorsale : 5 trichobothries, d , d , d , d , d ;
srie externe : 2 trichobothries, e , e ;
srie ventrale : pas de trichobothries.
Tibia (fig. 34 36), treize trichobothries en t o u t :
srie interne : 1 seule trichobothrie, i (fig. 33) ;
srie dorsale : 5 trichobothries, d , d , d , d d (fig. 34) ;
srie externe : 7 trichobothries, et, est, em, esb , esb , eb , eb (fig. 35) ;
srie ventrale : aucune trichobothrie (fig. 36).
Main (fig. 30 et 31), huit trichobothries en t o u t :
srie externe : 6 trichobothries, Et, Est, Esb, Eb , Eb , Eb (fig. 30) ;
srie dorsale : aucune trichobothrie (fig. 30) ;
srie ventrale : 2 trichobothries, V , V (fig. 31).
Doigt fixe (fig. 30 et 32), sept trichobothries en t o u t :
srie externe : 4 trichobothries, et, est, esb, eb (fig. 30) ;
srie dorsale : 2 trichobothries, dt, db (fig. 30 et 32) ;
srie interne : 1 seule trichobothrie, it (fig. 32).
x

1. N o u s n e p r c i s o n s p a s le n o m d e s c r a t e u r s d e s d i t s g e n r e s , s u f f i s a m m e n t c o n n u s d e s s p c i a l i s t e s ;
les g e n r e s n o u v e a u x f o n t l ' o b j e t d ' u n e a n n e x e , p . 9 4 9 .
2. N o u v e a u g e n r e cr p a r G . L E V Y , P . A M I T A I e t A. S H U L O V N e w S c o r p i o n s f r o m I s r a e l J o r d a n a n d
A r a b i a . J. Linn. Soc, Zool., 5 2 , (2) : 1 3 6 - 1 3 9 , 1 9 7 3 . E s p c e t y p e : V. globimanus
(fig. 50). (Voir n o t e i n f r a p a g i n a l e , p . 948.)

FIG. 3 0 3 6 . S c o r p i o n s . O r t h o b o t h r i o t a x i e d e t y p e A . P a t t e - m c h o i r e d r o i t e .
3 0 3 2 : Sigles d e s 1 5 t r i c h o b o t h r i e s de la p i n c e . 3 3 : Sigles d e s 1 1 t r i c h o b o t h r i e s d u f m u r . 3 4 3 5 : Sigles
d e s 1 3 t r i c h o b o t h r i e s d u t i b i a . 3 6 : L a face v e n t r a l e d u t i b i a n e p o r t e j a m a i s d e t r i c h o b o t h r i e s .

MAX

908

VACHON

IV. 2. 2. migration et dplacement de trichobothries fondamentales


Selon les genres, r a r e m e n t selon les espces, la disposition des trichobothries fondamentales varie et donne au t a x o n o m i s t e d'utiles renseignements que nous utilisons dan
nos cls de dtermination. Nous pouvons, cependant, donner a u j o u r d ' h u i quelques exemples d'migration, c'est--dire du passage d'une trichobothrie d ' u n territoire un a u t r e .
La trichobothrie Et de la main, n o r m a l e m e n t situe prs de l'articulation du doigt mobile
(fig. 37 et 38), se trouve dans la moiti basale de ce dernier (fig. 39) chez Ananteroides. Normalement, le couple eb-esb se t r o u v e la base du doigt (fig. 37 : Anomalobuthus)
; chez
Stenochirus (fig. 38) et chez Ananteroides
(fig. 39), ces 2 trichobothries se sont dplaces
et se t r o u v e n t au milieu du doigt.
La trichobothrie d du fmur, en gnral plus petite que les autres (fig. 33, 40), vient
se placer sur la face interne (fig. 45) chez Centruroides. Cette mme migration se retrouve
chez Titijus, Bhopalurus,
Babijcurus et
Isornetrus.
2

KM;. 3 7 3 9 . E x e m p l e s m o n t r a n t les p o s i t i o n s v a r i a b l e s (pie p e u v e n t a v o i r les t r i c h o b o t h r i e s


t a l e s de la p i n c e (droite) d ' u n B u t h i d a e d e t y p e o r t h o b o t h r i o t a x i q u e A .
3 7 : T y p e cf. 3 8 : T y p e . 3 9 : cj H S 1 4 0 9 d u .Musum, P a r i s .

fondamen-

LA TRICHOBOTHRIOTAXIE

EN

ARACHINOLOGIE

MICROBUTHUS

909

CENTRUROIDES

F i e . 40-45. E x e m p l e s d ' o r t h o b o t h r i o t a x i e , de n o b o t h r i o t a x i e et d'migrations trichobothriales : fmur


de type A (Buthidae).
40 : O r t h o b o t h r i o t a x i e (11 t r i c h o b o t h r i e s e n t o u t : 4 i n t e r n e s , 5 d o r s a l e s e t 2 e x t e r n e s ) c h e z
Androctonus
crassicauda.
41 : N o b o t h r i o t a x i e m i n o r a n t e ( a b s e n c e d e d ) c h e z Lissothus occidenlalis.
42 : N o b o t h r i o t a x i e m i n o r a n t e ( a b s e n c e d e d e t d e d ) c h e z Microbuthus
litoralis.
43 : N o b o t h r i o t a x i e m a j o r a n t e
( p r s e n c e d ' u n e t r i c h o b o t h r i e a c c e s s o i r e e ) c h e z Buthiscus
bicalcaratus.
44 : N o b o t h r i o t a x i e m a j o r a n t e ( p r s e n c e d e 3 t r i c h o b o t h r i e s a c c e s s o i r e s d , e , e ) c h e z Liobuthus
kessleri. 45 : m i g r a t i o n d e la
t r i c h o b o t h r i e d s u r la face i n t e r n e c h e z Centruroidr.s
testaceus.
2

MAX

910

VACHON

IV. 2. 3. Nobothriotaxies de type A


Les variations qui modifient le nombre des trichobothries fondamentales sont rares
et de peu d ' a m p l i t u d e , ce qui donne au t y p e A une grande stabilit ce point de vue.
IV. 2. 3. 1. Nobothriotaxies

minorantes

Les cas d'absence de trichobothries fondamentales sont rares. E n ce qui concerne


la pince, nous pouvons signaler celle de esb chez Lissothus,
Eb
chez
Karasbergia,
est, Esb, Eb chez Microbuthus, et sur le fmur, celle de d chez Lissothus (fig. 41) que l'on
retrouve aussi chez Orthochirus et Zabius, et celle de d et de d chez Microbuthus (fig. 42) .
3

IV. 2. 3. 2. Nobothriotaxies

majorantes

L'existence de trichobothries accessoires est exceptionnelle. Nous n'en connaissons


que dans 3 genres : Bulhiscus
avec 3 trichobothries externes au fmur (au lieu de 2)
1973
1948

1969

1972

VACHONIOLUS

LiOBUTHUS

7m
ed

ev,

ed
esb
\ed, ; o

47

46

50

49

48

F I G . 4 6 5 0 . E v o l u t i o n d e s sigles u t i l i s s p a r V A C H O N p o u r d s i g n e r les t r i c h o b o t h r i e s d e la face e x t e r n e


du tibia des B u t h i d a e .
4 6 : 1 9 4 8 [ 7 5 ] . 4 7 : 1 9 6 9 [ 9 1 ] . 4 8 : 1 9 7 2 [ 9 2 ] . 4 9 e t 5 0 : Sigles p r o p o s s figure 3 5 e t u t i l i s s p o u r d e u x e x e m ples d e n o b o t h r i o t a x i e m a j o r a n t e o les t r i c h o b o t h r i e s a c c e s s o i r e s s o n t e n n o i r : 4 c h e z
Liobuthus
kessleri (et , em , esb , esb ) (fig. 5 0 ) et u n e s e u l e c h e z Vachoniolus
globimanus
(esb ) (voir n o t e i n f r a paginale, p. 9 4 8 ) .
2

1 . R a p p e l o n s ici l ' a b s e n c e d e la t r i c h o b o t h r i e i
B u t h i d a e (cf. n o t e , p . 8 7 3 ) .

a u f m u r d e s p r o t o n y m p h e s de c e r t a i n e s e s p c e s d e

LA TRICHOBOTHRIOTAXIE

EN

ARACHNOLOGIE

911

(fig. 43), Liobuthus avec 6 trichobothries dorsales (au lieu de 5), 4 externes (au lieu de 2 )
sur le fmur (fig. 44) et 1 1 externes sur le tibia (au lieu de 7) (fig. 50). Chez
Vachoniolus
(fig. 49), il y a 8 trichobothries sur la face externe du tibia au lieu de 7.

F I G . 5 1 5 4 . v o l u t i o n d e s sigles u t i l i s s p a r H . L . S T A H N K E e t M . V A C H O N p o u r d s i g n e r les t r i c h o b o t h r i e s
d'une pince de Scorpion Buthidae.
5 1 e t 5 2 : Sigles p r o p o s s p a r H . L . S. en 1 9 6 7 [ 5 9 , fig. 4 ] e t e n 1 9 7 2 [ 6 3 , fig. 8 ] . 5 3 e t 5 4 : Sigles p r o p o s s
p a r M . V . e n 1 9 4 8 [ 7 5 , fig. 6 9 ] et e n 1 9 7 2 [ 9 2 , fig. 1 , 2 e t 3 ] . L a p i n c e d e B u t h i d a e n e p o r t e , a u m a x i m u m ,
q u e 1 5 t r i c h o b o t h r i e s . D a n s la figure 5 2 , H . L . S. s i g n a l e la p r s e n c e de 2 0 t r i c h o b o t h r i e s (soit 5 d e plus) ;
ces t r i c h o b o t h r i e s d o n t n o u s n e p o u v o n s p r c i s e r le sigle s o n t d e s s i n e s e n n o i r d a n s les figures 5 2 e t 5 4 .
N o t e r l ' a b s e n c e d e E d a n s la figure 5 2 . L e t a b l e a u d e s q u i v a l e n c e s e s t t a b l i p . 9 1 2 .
2

912

MAX VACHON

IV. 2. 4. volution des sigles trichobothriaux de 1948 1972


Depuis la cration de nos premiers sigles en 1948 [75], nous avons t amen modifier progressivement notre n o m e n c l a t u r e . Les figures 46 50 prcisent ces transformations
pour les trichobotbries de la face externe du tibia et les figures 53 et 54 pour celles de la
pince.
De 1967 1972, H. L. STAHNKE a modifi, lui aussi, les sigles des trichobotbries de
la pince des B u t h i d a e . Ces changements sont indiqus dans les figures 51 et, 52.
Dans un rcent travail relatif la description d'une nouvelle espce de Tityus [18,
1972], M. A . GONZALES SPONGA utilise les sigles proposs p a r H . L. STAIINKE en 1972 et

c o m m e n a n t p a r les lettres D, M, B . E n c o m p a r a n t les dessins de ces d e u x a u t e u r s , il est


facile de se rendre compte (comme le m o n t r e le t a b l e a u ci-dessous) q u ' u n m m e sigle n o m m e ,
parfois, deux trichobothries fondamentales diffrentes. Cela provient de ce que nos deux
collgues n ' o n t pas envisag, en tablissant leur nomenclature, la notion d'idionymie de
chaque trichobothrie et celle de l'invariabilit des sigles.

Equivalences des sigles utiliss en 1972 p a r H. L. STAHNKE [63, fig. 8],


[18, fig. 9] et M. VACHON [92, fig. 1, 2 et 3] pour dsigner
les t r i c h o b o t h ries d'une pince de Buthidae . (Voir note infrap aginale, p . 904.)
III.

M. A . GONZALES SPONGA

St.

GS
3

Il
i
D
D

=
=
=
=

T )

4
5

D
-VI

Va.

6
x

IV .

3.

it

=
=
=
=
=
K
M, =
M2 =
Di
D
D
D

4
M5

dt
et
db
est
esb
eb
Et

TYPE

1*1

l\
B
B
I'M
E

=
=

Va.

=
=

Esb
Est

=
=
=

Eb
Eb
Eb

Vi

=
=

Et

=
M6 =
B
B

TRICHOBOTHRIOTAXIE DE

GS

M =
M = m
2

St.

= pv

;>

__

Cette trichobo thriotaxic est ralise seulement dans la petite famille des Chaerilidae
qui ne comporte d'ailleurs q u'un seul genre Ch aeril us. C'est dans notre note prliminaire
de 1972 [92, fig. 4, 5, 6, 13, 14, 15] que pour la premire fois ont t proposs les sigles trichobothriaux pour ce t y p e .

913

59

60

61

F I G . 5 5 6 1 . S c o r p i o n s . O r t h o b o t h r i o t a x i e d e t y p e B . P a t t e - m c h o i r e d r o i t e . 5 5 5 7 : Sigles d e s 1 4 t r i c h o b o t h r i e s d e la p i n c e . 5 8 : Sigles d e s 9 t r i c h o b o t h r i e s d u f m u r . 5 9 6 1 : Sigles d e s 1 4 t r i c b o b o t h r i e s


d u t i b i a . L a c a r n e i n t e r n e v e n t r a l e d u t i b i a (fig. 6 1 ) p o r t e le n 7 9 selon le code d e H . L . S T A I I N K E
[61,

1970].

IV. 3. 1. Trichobothries fondamentales de l'orthobothriotaxie de type B


Le n o m b r e t o t a l de trichobothries fondamentales est de 37.

MAX VACHON

914

Fmur (fig. 58), neuf trichobothries en t o u t :


srie interne : une seule trichobothrie, i ;
srie dorsale : 4 trichobothries, d , d , d , d ;
srie externe : 4 trichobothries, e , e , e , e ;
srie ventrale : aucune trichobothrie.
Tibia, quatorze trichobothries en t o u t :
srie interne : 2 trichobothries, id (fig. 59) et iv (fig. 61) ;
srie dorsale : 2 trichobothries, d , d (fig. 59) ;
srie externe : 7 trichobothries rparties en 5 territoires, et, est , est , em, esb, eb
eb (fig. 60) ;
srie ventrale : 3 trichobothries, V , V , V , le long de la carne v e n t r a l e interne
n 79 (fig. 61) et non de la carne ventrale latrale n 77 comme chez les a u t r e s
Scorpions (fig. 9 1 , 93 p a r exemple).
Main, six trichobothries en t o u t :
srie externe : 5 trichobothries, Et, Est, Eb , Eb , Eb (fig. 55 et 56) ;
srie dorsale : aucune trichobothrie ;
srie ventrale : une seule trichobothrie, V (fig. 56 et 57).
Doigt fixe, huit trichobothries en t o u t :
srie externe : 4 trichobothries, et, est, esb, eb (fig. 55) ;
srie dorsale : 2 trichobothries, dt, db (fig. 55) ;
srie interne : 2 trichobothries, it, ib (fig. 57).
x

lt

I V . 3. 2. Stabilit de l'orthobothriotaxie de type B


L'tude de la presque totalit des espces de Chaerilus nous a confirm la trs grande
stabilit de cette trichobothriotaxie. Nous n'avons pas t r o u v de variations dans le nombre
de trichobothries ; t o u t au plus avons-nous constat de faibles dplacements des trichobothries est , est de la face externe du tibia (fig. 60) et de e , e de la face externe du fmur
(fig. 58).
x

IV.

4.

TRICHOBOTHRIOTAXIE

DE TYPE

La trichobothriotaxie de t y p e C est celle d o n t la n o m e n c l a t u r e nous a donn le plus


de peine tablir. Nous pensons y tre p a r v e n u aprs avoir tudi le plus grand n o m b r e
possible d'espces a p p a r t e n a n t a u x 5 familles composant ce t y p e .
Diplocentridae : 5 genres (Bioculus, Didymocentrus,
Diplocentrus,
Oeclus et
Nebo).
Vaejovidae : 11 genres (Anuroctonus,
Caraboctonus, Dasyscorpiops
n. g.,
Hadruroides,
Hadrurus, Iurus, Paruroctonus,
Scorpiops, Uroctonus, Syntropis et Vaejovis).
Scorpionidae : 19 genres (Cheloctonus, Chiromachetes,
Habibiella
n. g.,
Hadogenes,
Hemihoplopus, Hemiscorpion, Heterometrus, Heteroscorpion, Hormiops, Hormurus,
Iomachus,
Ischnurus, Lisposoma,
Opisthacanthus,
Opisthophthalmus,
Pandinus,
Protophthalmus,
Scorpio et Urodacus).

LA TRICHOBOTHRIOTAXIE

EN

915

ARACHNOLOGIE

Chactidae : 11 genres (Belisarius,


Broteas , Broteochaclas, Calchas, Chactas, Chactopis, Euscorpius,
Megacormus, Superstitionia,
Teuthraustes et
Typhlochactas).
Bothriuridae : 9 genres (Bothriurus,
Brachistosternus,
Centromachetes,
Cercophonius,
Phoniocercus,
Thestylus, Timogenes,
Urophonius et
Vachonia).
L'tude de ces 55 genres nous a d m o n t r l'existence d'une orthobothriotaxie prsente chez 26 d'entre eux, c'est--dire dans presque la moiti des genres connus, les 29
autres possdant, des degrs divers, une nobothriotaxie m a j o r a n t e . Nous ne connaissons,
dans ce t y p e , a u c u n cas de nobothriotaxie m i n o r a n t e p a r perte de l'une ou l'autre des
48 trichobothries fondamentales. Cette o r t h o b o t h r i o t a x i e que nous allons dfinir se retrouve
dans toutes les familles dans des proportions variables. Chez les Diplocentridae, elle reprsente la trichobothriotaxie normale puisque toutes les espces de tous les genres de cette
famille sont o r t h o b o t h r i o t a x i q u e s . La description de l'orthobothriotaxie de t y p e C est donc,
en fait, celle que possdent tous les Diplocentridae.

62

63

64

65

F I G . 6 2 - 6 6 . S c o r p i o n s . O r t h o b o t h r i o t a x i e d e t y p e C. P a t t e - m c h o i r e d r o i t e . 62 : F m u r e t t i b i a , v u s
d o r s a l e m e n t , d e Nebo hierichonticus
; s u r la m m e figure, e n n o i r s o n t p o r t e s les t r i c h o b o t h r i e s i et
d de Didymocentrus
antillanus.
6 3 : F a c e e x t e r n e d u t i b i a d'Oeclus purvesi. 64 : F a c e e x t e r n e d u t i b i a
d e Nebo hierichonticus.
65 : F a c e e x t e r n e d u t i b i a d e Diplocentrus
withei. 66 : F a c e v e n t r a l e d u t i b i a
d'Oeclus
purvesi.
2

1. N o u s c o n s e r v o n s le n o m d e Broteas e t n o n c e l u i d e Brotheas p r o p o s p a r T H O R E L L , le c r a t e u r d u
g e n r e , et d o n t I I . L . S T A H N K E [ 6 4 ] d e m a n d e le r t a b l i s s e m e n t . Broteas e s t le n o m d u fils de V u l c a i u ; en l a t i n
il n e p o s s d e p a s d e h . P a r c o n t r e , n o u s a c c e p t o n s l a p r o p o s i t i o n d e H . L . S T A H N K E d o n t n o u s a v o n s p a r l
d a n s n o t r e n o t e i n f r a p a g i n a l e p . 891 : l ' o r t h o g r a p h e l a t i n e d e Vaejovis d o i t t r e a d m i s e e t n o n p l u s celle
de Vejovis, c o u r a m m e n t e m p l o y e (vae : m a l h e u r ; jovis : J u p i t e r ) .

916

MAX

VACHON

IV. 4. 1. Trichobothries fondamentales de l'orthobothriotaxie de type C


Le nombre total de trichobothries fondamentales est de 48.
Fmur (fig. 62), trois trichobothries en t o u t situes la base de l'article :
srie interne : 1 trichobothrie, i ;
srie dorsale : 1 trichobothrie, d ;
srie externe : 1 trichobothrie, e.
Tibia, dix-neuf trichobothries en t o u t :
srie interne : 1 seule trichobothrie, i (fig. 62) ;
srie dorsale : 2 trichobothries, d d (fig. 62) ;
srie externe : 13 trichobothries rparties en 5 territoires, et, est, em, esb, eb (fig. 63
_ 65) ;
srie ventrale : 3 trichobothries, V , V , V (fig. 66).
Main, seize trichobothries en t o u t rparties en 3 sries :
srie externe : 10 trichobothries, Et , Et , Et , Et , Et
Est, Esb, Eb
Eb ,
Eb
_ (fig. 67, 70, 73) ;
srie dorsale : 2 trichobothries, Dt, Db (fig. 67, 70, 73) ;
srie ventrale : 4 trichobothries, V , V , V , V (fig. 68, 7 1 , 74).
Doigt fixe, dix trichobothries en t o u t rparties en 3 sries :
srie externe : 4 trichobothries, et, est, esb, eb (fig. 67, 70, 73) ;
srie dorsale : 4 trichobothries, dt, dst, dsb, db (fig. 67, 69, 70, 72, 73, 75) ;
srie interne : 2 trichobothries, it, ib (fig. 69, 72, 75).
v

IV. 4. 2. Genres orthobothriotaxiques de type C


Comme nous le prcisions ci-dessus, 26 genres sont o r t h o b o t h r i o t a x i q u e s , c'est--dire
possdent 48 trichobothries : 3 sur le fmur, 19 sur le tibia (dont 13 sur la face externe et
3 sur la face ventrale), 10 sur le doigt fixe et 16 sur la main. Nous fournissons pour la plup a r t d'entre eux une ou plusieurs figures de l'un des articles.
Diplocentridac (5 genres sur 5 tudis, soit 100 %) : Bioculus (fig. 77 : tibia) ; Didyrnocentrus (fig. 76 : tibia) ; Diplocentrus (fig. 65 : tibia ; fig. 70 72 : pince) ; Nebo (fig. 62 :
fmur, tibia ; fig. 64 : tibia) ; Occlus (fig. 63 et 66 : tibia ; fig. 67 69 : pince).
Scorpionidae (11 genres sur 19 tudis, soit 58 % ) : Cheloctonus (fig. 84 : tibia) ; Chiromachetes (fig. 81 : tibia) ; Hemiscorpion (fig. 97 : fmur et tibia ; fig. 101 : tibia ; fig. 110
112 : pince) ; Heterometrus ; Hormiops (fig. 80 : tibia) ; Hormurus (fig. 98 : tibia) ; Iomachus (fig. 82 : tibia ; fig. 122 124 : pince) ; Ischnurus (fig. 100 : tibia ; fig. 119 121 : pince) ;
Lisposoma (fig. 92 et 102 : tibia ; fig. 134 et 136 : pince) ; Opisthacanthus
(fig. 83 : tibia) ;
Scorpio (fig. 99 : tibia).
Vaejovidae (5 genres sur 11 tudis, soit 46 %) : Iurus (fig. 141, 218, 219 : tibia ; fig. 151
153, 216, 217 : pince) ; Paruroctonus ; Uroctonus (fig. 78 : tibia ; fig. 137 : fmur et tibia) ;
Syntropis (fig. 140 : tibia ; fig. 148 150 : pince) ; Vaejovis (fig. 138 : tibia ; fig. 163 165 :
pince).

F I G . 6 7 7 5 . S c o r p i o n s . O r t h o b o t h r i o t a x i e d e t y p e C. P i n c e d e la p a t t e - m c h o i r e d r o i t e . 6 7 , 6 8 , 6 9 : Occlut
purvesi. 7 0 , 7 1 , 7 2 : Diplocentrus
wilhei. 7 3 , 7 4 , 7 5 : Nebo hierichonticus.
R e m a r q u e r , c h e z t o u t e ce
spces, les p e t i t e s t r i c h o b o t h r i e s Et e t Esb.
t

C H A C T I DAE

VAEJOVIDAE

DIPLOCENTRIDAE

77

78

79

SCORPIONIDAE

80

81

82

83

84

BOTHRIURIDAE

85

86

87

88

89

90

FIG. 7 6 - 9 0 . S c o r p i o n s . O r t h o b o t h r i o t a x i e d e t y p e C. F a c e e x t e r n e d u t i b i a d e la p a t t e - m c h o i r e d r o i t e .
76 : Didymocentrus
antillanus.
77 : Bioculus s p . 78 : Uroctonus mordax. 79 : Belisarius
xambeui.
80 : Hormiops davidovi.
81 : Chiromachetes
fergusoni.
82 : lomachus
politus.
83 : Opisthacanthus
madagascariensis. 84 : Cheloctonus jonesi. 85 : Thestylus
glazioui.
86 : Cercophonius
squama. 87 :
Centromachetes
s p . 88 : Brachistosternus
ehrenbergi.
89 : Urophonius
brachycentrus.
90 : Timogenes
sp. Le territoire
em e s t t o u j o u r s e x t r i e u r ( v e n t r a l ) p a r r a p p o r t u n e l i g n e , e n t r a i t p l e i n , r u n i s s a n t : et est
esb
v

TYPE

SCORPIONIDAE

F I G . 9 1 - 9 6 . T i b i a d e la p a t t e - m c h o i r e d r o i t e , face v e n t r a l e . 91 : Opisthophthalmus
pallidipes,
92 :
Lisposoma
elegans ; la t r i c h o b o t h r i e V e s t t r s n e t t e m e n t m i g r e face e x t e r n e (voir fig. 1 0 2 ) . 9 3 :
Heteroscorpion
opisthacanlhoides.
94 : Hemihoplopus
yaschenkoi.
95 : Hadogenes
tityrus. 96 :
Pandinus
imperator.
F I G . 9 7 . F m u r e t t i b i a d'Hemiscorpion
maindroni
v u s d o r s a l e m e n t . S u r le f m u r , l a t r i c h o b o t h r i e
i n t e r n e i (en noir) e s t m i g r e d o r s a l e m e n t c h e z Scorpio maurus ; s u r le t i b i a , la t r i c h o b o t h r i e d o r s a l e
d (en noir) e s t m i g r e s u r la face i n t e r n e c h e z Heterometrus,
Pandinus,
Opisthophthalmus,
Scorpio
e t c . 77 e s t le n u m r o d e c o d e d e l a c a r n e v e n t r a l e l a t r a l e .
3

F I G . 9 8 - 1 0 2 . T i b i a s o r t h o b o t h r i o t a x i q u e s 1 3 t r i c h o b o t h r i e s , v u s d e la face e x t e r n e ( p a t t e - m c h o i r e
d r o i t e ) . 98 : Hormurus
caudicula.
99 : Scorpio maurus. 100 : Ischnurus
ochropus. 101 :
Hemiscorpion
maindroni.
1 0 2 : Lisposoma
elegans, a v e c t r i c h o b o t h r i e v e n t r a l e V m i g r e face e x t e r n e .
F I G . 1 0 3 - 1 0 9 . T i b i a s n o b o t h r i o t a x i q u e s v u s d e la face e x t e r n e ( p a t t e - m c h o i r e d r o i t e ) . 1 0 3 :
Pandinus
(Pandinopsis)
dictator, 14 t r i c h o b o t h r i e s d o n t u n e a c c e s s o i r e , e n n o i r , esb .
104 :
Opisthophthalmus
pallidipes,
14 t r i c h o b o t h r i e s d o n t u n e a c c e s s o i r e , e n n o i r , est . 1 0 5 -.Habibiella
gaillardi,
15 t r i c h o b o t h r i e s d o n t d e u x a c c e s s o i r e s , e n n o i r , est , esb . 106 : Heteroscorpion
opisthacanlhoides,
18 t r i c h o b o t h r i e s d o n t 5 a c c e s s o i r e s i n s c r i t e s e n n o i r ; ce n o m b r e v a r i a n t l g r e m e n t s e l o n les s p c i m e n s . 107 :
Urodacus abruptus,
2 1 , t r i c h o b o t h r i e s d o n t 8 a c c e s s o i r e s , i n s c r i t e s e n n o i r ; le n o m b r e d e ces t r i c h o b o t h r i e s v a r i e selon les s p c i m e n s . 1 0 8 : Hemihoplopus
yaschenkoi.
109 : Hadogenes
tityrus. L e s d i a g r a m m e s
n ' o n t d ' a u t r e b u t q u e d e p e r m e t t r e u n c o m p t a g e r a p i d e d e s t r i c h o b o t h r i e s . Chez ces 2 e s p c e s ,
p r s e n c e d e la p e t i t e t r i c h o b o t h r i e esb .
3

105

106

107
([lgendes

page

108
prcdente.)

109

F I G . 1 1 0 - 1 1 5 . P i n c e s o r t h o b o t h r i o t a x i q u e s 26 t r i c h o b o t h r i e s ( p a t t e - m c h o i r e d r o i t e ) . 110-112 :
Hemiscorpion
maindroni.
1 1 3 - 1 1 5 : Pandinus
(Pandinopsis)
dictator.
F I G . 1 1 6 - 1 1 8 . P i n c e s n o b o t h r i o t a x i q u e s 3 7 t r i c h o b o t h r i e s d o n t 11 a c c e s s o i r e s , face v e n t r a l e d e la m a i n
e t face i n t e r n e d u d o i g t ( p a t t e - m c h o i r e d r o i t e ) d e Pandinus
(Pandinops)
hawckeri.
140,

LA TRICHOBOTHRIOTAXIE

EN

ARACHNOLOGIE

923

Chactidae (4 genres sur 11 tudis soit 37 %) : Belisarius (fig. 168, 173 : tibia ; fig. 187
189 : pince) ; Calchas (fig. 166, 180, 214, 215 : tibia ; fig. 196 198, 212, 213 : pince) ;
Superstitionia
(fig. 182 : tibia) ; Typhlochactas (fig. 167 : tibia ; fig. 199 201 : pince).
Bothriuridae (1 genre sur 9 tudis, soit 11 %) : Thestylus (fig. 85 : tibia).

IV. 4. 3 . migration de certaines trichobothries fondamentales


Dans l'expos de nos cls de d t e r m i n a t i o n des genres, famille p a r famille, nous prciserons en dtail les migrations et les dplacements de certaines trichobothries fondamentales. Les quelques exemples que nous allons fournir n ' o n t d ' a u t r e b u t que d'attirer
l'attention du systmaticien sur le rle que joue, en classification, la d y n a m i q u e de la trichobothriotaxie.
Il arrive que la trichobothrie interne du fmur i (fig. 97), dans certains cas (Scorpio
p a r exemple), devienne dorsale, que la trichobothrie d du tibia (chez Scorpio,
Heterometrus,
Pandinus,
Opisthophthalmus,
p a r exemple) vienne se placer sur la face interne de l'article.
Les migrations les plus intressantes signaler sont celles q u i affectent les trichobothries ventrales du tibia. Rappelons q u ' u n e migration ne modifie en rien le nombre total
des trichobothries fondamentales. Chez Vaejovis (fig. 138), Carahoctonus (fig. 139), Syntropis (fig. 140), la trichobothrie V est venue se placer prs des trichobothries et de la face
externe de l'article ; aussi ne trouve-t-on plus que 2 trichobothries ventrales (V\, V ) sur
cette face du tibia (fig. 145). Ce fait, c o u r a n t chez les Vaejovidae, se constate chez Lisposoma (fig. 92 et 102) qui est u n Scorpionidae. Nous en reparlerons dans nos conclusions.
Chez Typhlochactas
(fig. 167), 2 trichobothries ventrales sont prsentes ( V V ), la
trichobothrie V est passe sur la face externe (fig. 183) o l'on compte 14 trichobothries
au lieu de 13.
L'migration trichobothriale la plus spectaculaire que nous connaissons est celle ralise p a r les deux trichobothries ventrales (V et V ) du tibia de d e u x espces a p p a r t e n a n t
deux familles diffrentes et qui, toutes deux, ne possdent plus q u ' u n e seule trichobothrie
ventrale, V alors que les d e u x a u t r e s sont passes sur la face e x t e r n e . C'est ce que m o n t r e
sans discussion les figures 214 et 215 p o u r Calchas nordmanni
(Chactidae) et les figures
218 et 219 pour Iurus dufoureius (Vaejovidae). Nous commenterons dans nos conclusions
l'extraordinaire ressemblance de la trichobothriotaxie de ces d e u x espces.
2

1(

lf

F I G . 1 1 9 1 2 4 . P i n c e s o r t h o b o t h r i o t a x i q u e s 2 6 t r i c h o b o t h r i e s ( p a t t e - m c h o i r e d r o i t e ) . 1 1 9 1 2 1 : -Isch
nurus ochropus.
1 2 2 1 2 4 : Iomachus
politus.
F I G . 1 2 5 1 2 7 . P i n c e n o b o t h r i o t a x i q u e d'Hadogenes
tityrus 7 7 t r i c h o b o t h r i e s ; c e r t a i n s s p c i m e n s
'Hadogenes
sp. n'en possdent que 5 0 .

LA TRICHOBOTHRIOTAXIE

EN

ARACHNOLOGIE

925

F I G . 1 2 8 - 1 3 0 . P i n c e n o b o t h r i o t a x i q u e 30 t r i c h o b o t h r i e s d o n t 4 a c c e s s o i r e s face v e n t r a l e d e la m a i n
d'Heteroscorpion opisthacanthoides
( p a t t e - m c h o i r e d r o i t e ) . L e n o m b r e d e s t r i c h o b o t h r i e s d e c e t t e face
varie de 6 12.
F I G . 1 3 1 - 1 3 3 . P i n c e n o b o t h r i o t a x i q u e 66 t r i c h o b o t h r i e s d o n t 40 face v e n t r a l e e t face e x t e r n e d e la
m a i n (132) c h e z Hemihoplopus
yaschenkoi
(pa t t e - m c h o i r e d r o i t e ) . L e s d i a g r a m m e s d e la figure 132
m o n t r e n t c o m m e n t les t r i c h o b o t h r i e s a c c e s s o i r e s d e la face v e n t r a l e s o n t v e n u e s se r f u g i e r s u r la face
e x t e r n e de la m a i n (131).
F I G . 1 3 1 - 1 3 6 . P i n c e o r t h o b o t h r i o t a x i q u e 26 t r i c h o b o t h r i e s d e Lisposoma
elegans.

F I G . 1 3 7 . F m u r e t t i b i a o r t h o b o t h r i o t a x i q u e s de la p a t t e - m c h o i r e d r o i t e d ' U r o c t o n u s mordax
(voir
fig. 78).
F I G . 1 3 8 . F a c e e x t e r n e d u t i b i a o r t h o b o t h r i o t a x i q u e 13 t r i c h o b o t h r i e s f o n d a m e n t a l e s d e
Vaejovis
spinigenus
; la t r i c h o b o t l i r i e v e n t r a l e V a m i g r face e x t e r n e .
F I G . 1 3 9 . F a c e e x t e r n e d u t i b i a n o b o t h r i o t a x i q u e 14 t r i c h o b o t h r i e s d o n t u n e a c c e s s o i r e , e n n o i r , em ,
d e Caraboctonus
keyserlingi.
F I G . l'iO. F a c e e x t e r n e d u t i b i a o r t h o b o t h r i o t a x i q u e 13 t r i c h o b o t h r i e s f o n d a m e n t a l e s d e
Syntropis
ntacrura.
F i e . 1 4 1 . F a c e e x t e r n e d u t i b i a o r t h o b o t h r i o t a x i q u e 13 t r i c h o b o t h r i e s f o n d a m e n t a l e s d e lurus
dufoureius, a v e c 2 t r i c h o b o t h r i e s v e n t r a l e s m i g r e s , V , V , ce q u i n e d o n n e p l u s q u ' u n e s e u l e v e n t r a l e
(au lieu de 3), V (fig. 1 4 4 ) . D a n s les figures 138 1 4 1 , r e m a r q u e r la p e t i t e s s e d e l ' a r o l e d e la t r i c h o b o t l i r i e esb .
F I G . 1 4 2 . F a c e e x t e r n e d u t i b i a n o b o t h r i o t a x i q u e 59 t r i c h o b o t h r i e s , d e Dasyscorpiops
grandjeani,
le d i a g r a m m e n ' a d ' a u t r e b u t q u e de f a c i l i t e r le c o m p t a g e .
F I G . 1 4 3 . F a c e e x t e r n e d u t i b i a n o b o t h r i o t a x i q u e d ' A n u r o c t o n u s phaeodactylus,
22 t r i c h o b o t h r i e s
a u x q u e l l e s s ' a j o u t e n t 5 t r i c h o b o t h r i e s v e n t r a l e s , V V , v e n u e s se rfugie r s u r c e t t e face (voir fig. 1 4 6 ) .
F I G . 1 4 4 . F a c e v e n t r a l e d u t i b i a o r t h o b o t h r i o t a x i q u e d e lurus dufoureius
avec une seule trichobothrie,
V , les 2 a u t r e s , V . V , m i g r e s face e x t e r n e (voir fig. 1 4 1 ) .
F I G . 1 4 5 . F a c e v e n t r a l e d u t i b i a o r t h o b o t h r i o t a x i q u e d e Caraboctonus
keyserlingi
avec 2 trichobothries F j ,
l ' j ; V e s t m i g r e face e x t e r n e (voir fig. 1 3 9 ) .
F I G . 1 4 6 . F a c e v e n t r a l e d u t i b i a n o b o t h r i o t a x i q u e d'Anuroctonus
phaeodactylus.
F I G . 1 4 7 . M m e face c h e z Dasyscorpiops
grandjeani.
3

13

17

(Lgendes

p.

92~).

FIG. 1 4 8 1 5 6 . P i n c e s o r t h o b o t h r i o t a x i q u e s 2 6 t r i c h o b o t h r i e s ( p a t t e - m c h o i r e d r o i t e ) . 1 4 8 1 5 0 :
macrura.
1 5 1 1 5 3 : lurus dufoureius.
1 5 4 1 5 6 : Caraboctonus
keyserlingi.

Syntropis

928

MAX

VACHON

IV. 4. 4. Remarques gnrales sur les nobothriotaxies de type C


Dans le t y p e C, la nobothriotaxie est toujours m a j o r a n t e ; le n o m b r e t o t a l de trichobothries est toujours suprieur 48 (nombre de trichobothries fondamentales de ce
type).
Le nombre des trichobothries accessoires p e u t aller de 1 plus de 100, c'est dire combien est complexe l'action de la nobothrichie et combien sont difficiles classer tous les
cas de nobothriotaxie.
L'tude compare de 38 genres ou sous-genres nobothriotaxiques conduit aux remarques suivantes (cf. t a b l e a u IV) :
1. Certains articles p o r t e n t des trichobothries accessoires, d'autres ne possdent que
les trichobothries fondamentales. On p e u t donc, selon les cas et dans le cadre m m e de
l'espce ou du genre, parler d'articles orthobothriotaxiques et d'articles nobothriotaxiques.
2. Le tibia est l'article le plus atteint par la nobothrichie mais u n i q u e m e n t sur ses
faces ventral e et externe. Dans les formes o r t h o b o t h r i o t a x i q u e s il existe 16 trichobothries
fondamentales sur ces deux faces. Dans les cas de nobothriotaxie, on en compte de 17
82 (fig. 142 et 147). Lorsque le n o m b r e des trichobothries accessoires de la face ventrale
est lev, certaines d'entre elles viennent se placer sur la face externe de l'article (Anuroctonus, fig. 143 et 146).
3. La face ventrale de la main est la seule possder des trichobothries accessoires.
Au lieu de 4 trichobothries fondamentales, on p e u t en compter de 5 30. Si parfois, sur
la face externe de la main, on t r o u v e quelques trichobothries supplmentaires, on peut
les considrer comme des trichobothries accessoires ventrales venues occuper la face externe
soit en son milieu (fig. 131 et 132), soit sa base (fig. 158) ; il y a, alors, continuit entre
la srie externe de la base de la main : Ebj, Eb , Eb , et la srie ventrale .
4. Si le doigt possde des trichobothries accessoires, c'est u n i q u e m e n t sur sa face
interne. Au lieu des 2 trichobothries fondamentales, on peut en compter 3, 4, 5 (fig. 186),
6 (fig. 118), 7 et au m a x i m u m 8.
5. Dans la p l u p a r t des cas de nobothrichie, sauf lorsqu'il y a dsordre (apparent),
c'est--dire plthotaxie (fig. 96, 108, 109, 126, 131, 132, 142, 207 et 211), il parat possible
priori d'affecter d ' u n sigle toutes les trichobothries qu'elles soient ou non fondamentales.
Aussi, dans les figures 6 10 nous avons t e n t de prciser le sigle de chaque trichobothrie,
t o u t en reconnaissant l'aspect thorique de notre interprtation.
6. La reconnaissance de cinq territoires sur la face externe du tibia et la nomenclature
des trichobothries qui y h a b i t e n t est selon nous de grande i m p o r t a n c e en taxonomie. C'est
la raison pour laquelle nous avons essay de les prciser en t e n a n t compte des migrations
ou des dplacements de trichobothries. Les nombreuses figures que nous donnons de la
face externe du tibia qu'elle soit ortho- ou nobothriotaxique (fig. 63 65, 76 90, 98
1

1. N o t r e collgue E . M A U H Y [in lit.) n o u s s i g n a l e q u e c h e z c e r t a i n e s e s p c e s de Brachistosternus


(Bothriur i d a e ) c e t t e srie d b o r d e s u r la face v e n t r a l e de la m a i n . De ce fait, il c o m p t e n o n p l u s 3 , m a i s 5 t r i c h o b o t h r i e s Eb.

I.grndes

i.

930.

930

MAX

166

VACHON

167

168

169

CHACTI DAE
F I G . 1 6 6 - 1 7 1 . F a c e v e n t r a l e d u t i b i a d e la p a t t e - m c h o i r e d r o i t e . 166 :
(3 t r i c h o b o t h r i e s ) d e Calchas nordmanni
; V , V s o n t m i g r e s face e x t e r n e
o r t h o b o t h r i o t a x i q u e (3 t r i c h o b o t h r i e s ) d e Typhlochactas
reddelli ; V e s t
fig. 1 8 3 ) . 1 6 8 : T i b i a o r t h o b o t h r i o t a x i q u e (3 t r i c h o b o t h r i e s ) d e Belisarius
b o t h r i o t a x i q u e d e Teuthraustes
amazonicus.
170 : T i b i a n o b o t h r i o t a x i q u e
171 : T i b i a n o b o t h r i o t a x i q u e A'Euscorpius
flavicaudis.
F I G . 172. F m u r e t t i b i a , v u s d o r s a l e m e n t , 'Euscorpius
carpalhicus.
Les
e, en n o i r , s o n t celles de Broteas
delicatus.
2

Tibia orthobothriotaxique
(voir fig. 2 1 4 ) . 167 : T i b i a
m i g r e face e x t e r n e (voir
xambeui.
169 : Tibia n o de Megacormus
granosus.
deux trichobothries

et

F I G . 1 5 7 - 1 5 9 . P i n c e n o b o t h r i o t a x i q u e 44 t r i c h o b o t h r i e s ( p a t t e - m c h o i r e d r o i t e ) d ' A n u r o c t o n u s phaeodactylus ; le n o m b r e d e s t r i c h o b o t h r i e s v e n t r a l e s d e la m a i n (158) v a r i e e t c e r t a i n e s d ' e n t r e elles v i e n n e n t se p l a c e r face e x t e r n e (157).


F I G . 1 6 0 - 1 6 2 . P i n c e o r t h o b o t h r i o t a x i q u e 26 t r i c h o b o t h r i e s ( p a t t e - m c h o i r e d r o i t e ) d e
Dasyscorpiops
grandjeani
; r e m a r q u e r le d i a g r a m m e : Eb ,
Eb ,
Eb .
F I G . 1 6 3 - 1 6 5 . P i n c e o r t h o b o t h r i o t a x i q u e (26 t r i c h o b o t h r i e s ) ( p a t t e - m c h o i r e d r o i t e ) d e Vaejovis
spinigenus.
t

LA TRICHOBOTHRIOTAXIE

EN

ARACHNOLOGJE

931

FIG. 1 7 3 - 1 8 3 . F a c e e x t e r n e d u t i b i a d e la p a t t e - m c h o i r e d r o i t e . 173 : T i b i a o r t h o b o t h r i o t a x i q u e (13


t r i c h o b o t h r i e s ) d e Belisarius
xambeui.
1 7 4 : T i b i a n o b o t h r i o t a x i q u e (17 t r i c h o b o t h r i e s ) d e
Teulhraustes
amazoniens.
1 7 5 : T i b i a n o b o t h r i o t a x i q u e (17 t r i c h o b o t h r i e s ) d e Chactas laevipes. 176 : T i b i a n o b o t h r i o t a x i q u e (24 t r i c h o b o t h r i e s ) de Broteas gervaisi. 177 : T i b i a n o b o t h r i o t a x i q u e (22 t r i c h o b o t h r i e s )
de Chactopis
insignis.
1 7 8 : T i b i a n o b o t h r i o t a x i q u e (21 t r i c h o b o t h r i e s ) d ' E u s c o r p i u s germanus.
179 :
T i b i a n o b o t h r i o t a x i q u e (28 t r i c h o b o t h r i e s ) A'Euscorpius
flavicaudis
: eb , t e r r i t o i r e b a s a i a c c e s s o i r e .
180 : T i b i a o r t h o b o t h r i o t a x i q u e (13 t r i c h o b o t h r i e s ) d e Calchas nordmani ; V , V : t r i c h o b o t h r i e s
v e n t r a l e s m i g r e s face e x t e r n e . 181 : T i b i a n o b o t h r i o t a x i q u e (21 t r i c h o b o t h r i e s ) d e
Megacormus
granosus.
182 : T i b i a o r t h o b o t h r i o t a x i q u e (13 t r i c h o b o t h r i e s ) de Superstitionia
donensis ; V : t r i c h o b o t h r i e v e n t r a l e m i g r e . 1 8 3 : T i b i a o r t h o b o t h r i o t a x i q u e (13 t r i c h o b o t h r i e s ) d e
Typhlochactas
reddelli ; V : t r i c h o b o t h r i e v e n t r a l e m i g r e (voir fig. 1 6 7 ) .
a

D a n s t o u t e s ces

figures,

les t r i c h o b o t h r i e s c o n s i d r e s c o m m e a c c e s s o i r e s s o n t e n noir.

TYPE

CHACTIDAE

(Lgendes

p.

031.)

F I G . 1 8 4 1 9 2 . P i n c e d e la p a t t e - m c h o i r e d r o i t e d e C h a c t i d a e . 1 8 4 1 8 6 : P i n c e n o b o t h r i o t a x i q u e ( 2 9
t r i c h o b o t h r i e s ) d e Teuthrausles
amazonicus
; les 3 t r i c h o b o t h r i e s a c c e s s o i r e s s o n t e n n o i r , face i n t e r n e
d u d o i g t (fig. 1 8 6 ) . 1 8 7 1 8 9 : P i n c e o r t h o b o t h r i o t a x i q u e ( 2 6 t r i c h o b o t h r i e s ) d e Belisarius
xambeui. 1 9 0
1 9 2 : P i n c e o r t h o b o t h r i o t a x i q u e ( 2 6 t r i c h o b o t h r i e s ) d e Chactopis insignis ; r e m a r q u e r l ' a l l o n g e m e n t d e s
d i a g r a m m e s d e Eb , Eb , Eb , d e Et , Et , Et , Et , l ' m i g r a t i o n d u c o u p l e Db-Dl, s i t u s u r le d o i g t e t n o n
s u r la m a i n , et d e V face i n t e r n e d u d o i g t .
x

F I G . 1 9 3 - 2 0 1 . P i n c e d e la p a t t e - m c h o i r e d r o i t e d e C h a c t i d a e . 1 9 3 - 1 9 5 : P i n c e o r t h o b o t h r i o t a x i q u e
(26 t r i c h o b o t h r i e s ) d e Megacormus
granosus ; r e m a r q u e r le p a s s a g e d e V s u r la face e x t e r n e (fig. 193).
1 9 6 - 1 9 8 : P i n c e o r t h o b o t h r i o t a x i q u e (26 t r i c h o b o t h r i e s ) d e Calchas nordmanni
; r e m a r q u e r le d p l a c e m e n t d e Dt v e r s la face v e n t r a l e (voir fig. 2 1 2 ) . 1 9 9 201 : P i n c e o r t h o b o t h r i o t a x i q u e (26 t r i c h o b o t h r i e s ) d e Typhlochactas
reddelli ; r e m a r q u e r la m i g r a t i o n d e V s u r la face e x t e r n e (fig. 1 9 9 ) .
4

935

LA TRICHOBOTHRIOTAXIE E N ARACHNOLOGIE

109, 138 143, 173 183, 209, 214 et 218) p r o u v e n t l'intrt que nous p o r t o n s la description prcise de la disposition des trichobothries et leur n o m e n c l a t u r e .
Les diagrammes que nous avons tablis, si thoriques qu'ils puissent p a r a t r e , l'ont t
aprs mres rflexions et aprs comparaison de t o u t e s les trichobothriotaxies connues de
nous ; nous les utilisons souvent dans nos cls de d t e r m i n a t i o n .

TABLEAU I V . Genres et sous-genres nobothriotaxiques dans lesquels u n article


moins est rest o r t h o b o t h r i o t a x i q u e .

au

L e chiffre e n t r e p a r e n t h s e s i n d i q u e , p a r f a m i l l e , le n o m b r e d e s g e n r e s d o n t t o u s les a r t i c l e s s o n t o r t h o hothriotaxiques ; 0 : orthobothriotaxie ; + : nobothriotaxie majorante ; : nobothriotaxie minorante.

TIIIIA

PINCE

Main

FMUR

Doigt

Type C. Bothriuridae (1)


Vachonia
Brachistosternus (s.g.)
Tnogenes (s.g.)
Brachistosternus (s.g.).
Brachistosternus (s.g.)
Timogenes (s.g.)
Centromachetes
L'rophonius
Phoniocercus
Cercophonius
Bothriurus

+
+
+

(1
0
0
0
0
0
0

+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+

0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0

+0

+0
0
0
0
0
0
0

0
0
0
0
0
0
0
0

0
(1
0
0
0
0
0
0
0

+
+
+
+
+

+
0
0
0
0
0
0
0

0
0
0
0
0
0
1)
()

Type C. Chactidae (4)


Teuthraustes (s.g
Euscorpius (s.g
Euscorpius (s.g
Chactas
Broteas
Broteochactas.
Chactopis. . .
Megacormus
Teuthraustes

+
+
+
+
+
+
+

Type C. Scorpionidae (11)


Pandinus
(Pandinops).
Pandinus (Pandinus) .
Protophthalmus (s.g.) .
IIado genes
Urodacus
Hemihoplopus
Ileteroscorpion
labibiella

+
+
+

936

MAX VACHON

PINCE

TIBIA
MAIN

Opisthophthalmus
Protophthalmus (s.g.)

FMUR
DOIGT

0
0
0

0
0
0

0
0
0

+
+
+
+
+
+
+
+

+
+
+
+

0
0
0
0

0
0
0
0
0
0
0

0
0
0
0
0
0
0
0

0
0
0
0

0
0

0
0
0

0
0
0
0

+
+

Type C. Vaejovidae (5)


Jfadrurus
Hadrurus (atzecus)
Anuroctonus
Scorpiops (s.g.)
Scorpiops (s.g.)
Caraboctonus
Hadruroides
Dasyscorpiops
Type A. Buthidae (34)
Buthiscus
Vachoniolus
Microbuthus
Karasbergia

+0
sp

'Fabius

0
0

f
0

TABLEAU V. Variation du nombre total de trichobothries de la patte-mchoire.


Type A (Buthidae)
Orthobothriotaxie : 40.
Nobothriotaxies minorantes : de 39 36.
Nobothriotaxies majorantes : de 41 46.
Type C
Orthobothriotaxie : 48.
Nobothriotaxies majorantes : de 49 (Scorpionidae, Vaejovidae, Bothriuridae) 98 (Chact i d a e , Euscorpius), ^ 106 (Bothriuridae, Vachonia), 147 (Vaejovidae, Jfadrurus), 155 (Scorpionidae, lladogenes).

LA TRICHOBOTHRIOTAXIE E N ARACHNOLOGIE

V. I M P O R T A N C E

TAXONOMIQUE

DE

LA

ET

937

PHYLOGNTIQUE

TRICHOBOTHRIOTAXIE

Ds 1948, nous a v o n s pressenti l ' i m p o r t a n c e de la trichobothriotaxie chez les Scorp i o n s , importance sous-estime p a r nos prdcesseurs.
L'essentiel, notre avis, tait de crer un langage p e r m e t t a n t de comparer entre elles
les diverses trichobothries. Toutefois, rien ne p o u v a i t tre ralis en ce domaine sans la
dfinition de mots c'est--dire de sigles n o m m a n t c h a q u e trichobothrie d'une manire
dfinitive quelles que soient les variations topographiques de ladite trichobothrie.
La dcouverte de trois types de trichobothriotaxies, o n t o g n t i q u e m e n t invariants,
p e r m e t de ne pas tenir compte de l'ge du spcimen.
Il n'est pas question, certes, de donner priorit absolue la t r i c h o b o t h r i o t a x i e . C'est
chaque t a x o n o m i s t e que revient le soin de lui donner, en classification, la place qui lui
convient et le devoir d'tudier la trichobothriotaxie avec mthode et prcaution, s u r t o u t
lorsqu'il s'agit des nobothriotaxies n o m b r e lev de trichobothries.
E n conclusion cette premire partie de notre travail, nous avons jug utile de donner
d e u x exemples prcis o la comparaison des trichobothriotaxies soulve, p o u r le taxonomiste et le phylognticien, de n o m b r e u x points d'interrogation.

V.

1.

POSSESSION
DES

V. 1. 1. Iurus

DE

CARACTRES

ESPCES

dufoureius

IDENTIQUES,

APPARTENANT

A DES

TIRS DE LA TRICHOBOTHRIOTAXIE,

FAMILLES

(Vaejovidae) et Calchas

CHEZ

DIFFRENTES

nordmanni

(Chactidae)

Ces deux espces, de t y p e C, sont o r t h o b o t h r i o t a x i q u e s . Elles possdent 48 trichobothries : 3 au fmur, 19 au tibia et 26 la pince. Elles ont la particularit de possder
en c o m m u n les 7 caractres suivants :
1. Existence d'une seule trichobothrie ventrale au tibia, V (fig. 215 et 219). De ce
fait, elles o n t , non plus 13 trichobothries sur la face externe de l'article, mais 15 par migration des 2 trichobothries F et V (fig. 214 et 218).
1

F I G . 2 0 2 - 2 0 4 . P i n c e n o b o t h r i o t a x i q u e (27 t r i c h o b o t h r i e s d e Centrom achets s p . ) . 202 : V u e face e x t e r n e .


203 : F a c e v e n t r a l e . 204 : F'ace i n t e r n e .
F I G . 2 0 5 . F a c e v e n t r a l e d e la m a i n d e Thestylus
g lazioui d o n t la p i n c e e s t o r t h o b o t h r i o t a x i q u e et
n'a que 4 trichobothries ventrales.
F I G . 206. F a c e v e n t r a l e d e la m a i n d e Timogenes
s p . p i n c e n o b o t h r i o t a x i q u e (28 t r i c h o b o t h r i e s
d o n t 6 face v e n t r a l e ) .
F I G . 2 0 7 . F a c e v e n t r a l e de la m a i n d e Vachonia martinezi
d o n t la p i n c e e s t n o b o t h r i o t a x i q u e (plus
d e 50 t r i c h o b o t h r i e s ) ; le d i a g r a m m e n ' a d ' a u t r e b u t q u e d e faciliter le c o m p t a g e d e s t r i c h o b o t h r i e s .
F I G . 2 0 8 . F m u r e t t i b i a , v u s d o r s a l e m e n t , d e Cercophonius
squama.
FIG.
2 0 9 . F a c e e x t e r n e or t h o b o t h r i o t a x i q u e (13 t r i c h o b o t h r i e s ) d u t i b i a d e Bothriurus
sp.
F I G . 210. F a c e v e n t r a l e o r t h o b o t h r i o t a x i q u e (3 t r i c h o b o t h r i e s ) d u t i b i a de Phoniocercus
pictus.
F I G . 2 1 1 . F a c e v e n t r a l e r . c o b o t h r i o t a x i q u e d u t i b i a de Vachonia
martinezi ; le d i a g r a m m e n ' a
d ' a u t r e b u t q u e d e f a c i l i t e r le c o m p t a g e d e s 35 t r i c h o b o t h r i e s .
140,

(Lgendes

p.

937.)

CHACTIDAE
(

CALCHAS]

Esb

212

213

214

215

VAEJOVIDAE
(

Esb

216

217

lURUS)

218

219

FIG. 212 e t 2 1 3 . P i n c e o r t h o b o t h r i o t a x i q u e (20 t r i c h o b o t h r i e s ) d e Calchas nordmanni.


212 : F a c e e x t e r n e .
213 : Faces v e n t r a l e - i n t e r n e .
FIG. 214 e t 2 1 5 . - T i b i a o r t h o b o t h r i o l a x i q u e (16 t r i c h o b o t h r i e s ) p o u r l ' e n s e m b l e d e s faces e x t e r n e (214)
et v e n t r a l e (215).
FIG. 2 1 6 - 2 1 9 . M m e s a r t i c l e s c h e z lurus dufoureius.
R e m a r q u e r c h e z ces 2 e s p c e s le d i a g r a m m e Et
Et ; le d p l a c e m e n t d e Dt (212 et 215) ; l ' l o i g n e m e n t d e il p a r r a p p o r t ib (213 e t 217), ce q u i e s t
e x c e p t i o n n e l ( v o i r fig. 1 2 1 , 1 2 4 e t 127) ; le g r o u p e m e n t d e s 4 v e n t r a l e s (213 et 217) ; l ' m i g r a t i o n d e
V e t d e V s u r la f a c e e x t e r n e d u t i b i a (214, 2 1 5 , 2 1 8 , 219) ; l ' e x i s t e n c e d e p e t i t e s t r i c h o b o t h r i e s p o r t a n t le m m e sigle : esb, s u r le d o i g t , Et , Est, Esb, s u r la m a i n (212 et 2 1 6 ) , V , face v e n t r a l e (213 et
2 1 7 ) , e( , esb , efc , face e x t e r n e d u t i b i a (214 e t 2 1 8 ) . L a flche (218) m o n t r e le d p l a c e m e n t q u e p e u t
a v o i r esftj selon les s p c i m e n s .
5

940

MAX VACHON

2. Existence de 8 petites trichobothries p o r t a n t les mmes sigles ; 5 sur la pince, esb,


Et , Est, Esb, V (fig. 212, 213, 216 et 217), et 3 sur le tibia, face externe, et , esb , eb (fig.
214 et 218).
3. Runion des 4 trichobothries ventrales de la main, V V , V , V (fig. 213 et 217),
dans la moiti distale de l'article.
4. migration sur la face ventrale de la main de la trichobothrie externe, Eb (fig. 213
et 217).
5. Eloignement trs i m p o r t a n t (ce qui est trs rare chez les Scorpions) des 2 trichobothries ib et it du doigt fixe (fig. 213 et 217), alors q u ' h a b i t u e l l e m e n t elles sont voisines
(fig. 162 et 165).
6. Position particulire de la trichobothrie dorsale de la main, Dt, situe au voisinage
de Est (fig. 212 et 216).
7. Possession d'une seule trichobothrie \ \ le long de l'articulation du doigt mobile
(fig. 213 et 217), alors qu'il y en a toujours 2 (fig. 129) ou 3 (fig. 203) chez les autres Scorpions de t y p e C.
Certes, la rpartition des trichobothries externes et dorsales du doigt (et, est, esb, eb
dt, dst, dsb, db) diffre chez les deux espces : alors que chez Calchas (fig. 212) elles sont
tages le long du doigt, chez Iurus (fig. 216) elles sont toute s groupes dans la moiti
distalc de l'article. D ' a u t r e s caractres, trs i m p o r t a n t s , s p a r e n t cependant Iurus de
Calchas : prsence ou absence d'perons b a s i t a r s a u x et de touffes de soies, face ventrale
des tarses des p a t t e s ambulatoires. La ressemblance presque totale de la trichobothriotaxie de ces deux espces h a b i t a n t deux territoires voisins mais spars (Calchas, Caucase ;
Iurus, gide) suscite de nombreuses questions auxquelles nous rpondrons ultrieurement.

lf

V. 1. 2. Lisposoma

elegans

(Scorpionidae)

Cette espce vit en Afrique du Sud dans le Kaokoveld ; elle est orthobothriotaxique .
3 trichobothries sont alignes le long de l'articulation du doigt mobile de la pince (fig. 135) :
i , Et , V ; c'est un caractre constant chez toutes les espces orthobothriotaxiques de
la famille des Bothriuridae (fig. 203, 205, 207). A notre connaissance, L. elegans est le
seul Scorpionidae possder ces 3 trichobothries ainsi disposes ; toutes les autres espces
n'en ont que 2 : Et V (fig. I l l , 114, 117, 129).
La face externe du tibia de L. elegans (fig. 102) possde non seulement les 13 trichobothries fondamentales, rparties en 5 territoires, mais une 1 4 qui n'est a u t r e que la trichobothrie V de la face ventrale du tibia qui, alors, n'en possde, v e n t r a l e m e n t , plus que
2 : V V (fig. 92). Or, l'migration de V est un caractre trs rpandu dans la famille
des Vaejovidae (fig. 138, 139, 140).
(Ann.
En 1928, R. F . LAWRENCE, crateur de cette espce et de ce genre nouveau
S. Afr. Mus., 2 5 (2) : 301-302), t o u t en reconnaissant l'isolement du genre Lisposoma p a r m i
les Scorpionidae et la ncessit de l'inclure dans une sous-famille nouvelle, celle des Lisposominae, soulignait les affinits certaines de ce petit Scorpion sud-africain avec les Vaejovidae et les Bothriuridae sud-amricains. La trichobothriotaxie confirme donc les vues
2

lt

1}

de

R.

F.

LAWRENCE.

941

LA TRICHOBOTHRIOTAXIE E N ARACHNOLOGIE

V.

2.

RLE

DE

LA TRICHOBOTHRIOTAXIE

DANS

LA DISTINCTION

DES

GENRES,

DES

SOUS

GENRES ET DES ESPCES

Les t a b l e a u x de dtermination que nous fournirons dans nos prochaines notes prouveront la trs grande i m p o r t a n c e des caractres tirs de la t r i c h o b o t h r i o t a x i e . D e u x exemples sont donns, titre indicatif.

220

221

222

223

F I G . 2 2 0 2 2 3 . C r o q u i s m o n t r a n t q u e K . K R A E P E L I N [ 4 5 , 1 9 1 2 ] e n v i s a g e a i t , s a n s la n o m m e r , l ' m i g r a t i o n
d ' u n e t r i c h o b o t h r i e d e la face v e n t r a l e d e la m a i n c h e z les C b a c t i d a e . 2 2 0 (fig. 4 , I : 5 0 , d e K . K R A E
PELIN) et 2 2 1 : c h e z Broteochactas.
2 2 2 (fig. 5 , V : 5 1 , d e K . K R A E P E L I N ) e t 2 2 3 : c h e z
Teuthraustes.
L e s figures 2 2 0 e t 2 2 2 i n d i q u e n t la n o m e n c l a t u r e t r i c h o b o t h r i a l e u t i l i s e p a r K . K R A E P E L I N , les figures
2 2 1 et 2 2 3 , celle q u e n o u s u t i l i s o n s m a i n t e n a n t (cf. p . 8 9 8 ) .

Les genres Broteas et Broteochactas de la famille des Chactidae (type C) ont des espces
dont les pinces sont orthobothriotaxiques (26 trichobothries). On les distingue par des
caractres tirs de la forme des stigmates et des soies ventrales du tarse des p a t t e s a m b u latoires. Il suffit de consulter les figures 224 et 225 pour se rendre compte que la trichobothriotaxie fournit d'excellents caractres gnriques : position du couple eb-esb du doigt,
forme du d i a g r a m m e Et -Et ,
position de Dt, etc.
Le second exemple a p p a r t i e n t au genre Scorpiops (Vaejovidae). Les figures 226 et 227
m o n t r e n t l'intrt des diagrammes des trichobothries de la face externe du tibia .
5

V.

3.

L'ORTHOBOTHRIOTAXIE

ET SON UTILIT E N

TAXONOMIE

Dans les conclusions du prcdent chapitre, nous avons soulign le fait que toute s les
familles de Scorpions possdent au moins un genre o r t h o b o t h r i o t a x i q u e et que, toujours,

942

MAX

224

VACHON

225

F I G . 224 e t 2 2 5 . F a c e e x t e r n e d e la p i n c e , o r t h o b o t l i r i o t a x i q u e (26 t h r i c h o b o t h r i e s ) , de 2 e s p c e s
a p p a r t e n a n t d e u x g e n r e s d i f f r e n t s , Broteochactas
delicatus
(225) et Broteas gervaisi
(224), p r c i s a n t
les c a r a c t r e s d i s t i n c t s t i r s de la p o s i t i o n d e s t r i c h o b o t h r i e s ; c o m p a r e r les d i a g r a m m e s : eb-esb,
Et
Et e t la p o s i t i o n d e Dt.
F I G . 226 e t 2 2 7 . R e s s e m b l a n c e s e t diffrences d e la t r i c h o b o t h r i o t a x i e de la face e x t e r n e d u t i b i a
de 2 e s p c e s n o b o t h r i o t a x i q u e s a p p a r t e n a n t a u m m e g e n r e : Scorpiops
longimanus
benghami
(226)
e t Scorpiops
oligotrichus
(227).
F'IG. 2 2 8 - 2 3 0 . P i n c e o r t h o b o t h r i o t a x i q u e (26 t r i c h o b o t h r i e s )
d'Euscorpius
germanus ; r e m a r q u e r
l ' m i g r a t i o n d e V s u r la face e x t e r n e (229).
h

LA

TRICHOBOTHRIOTAXIE E N ARACHNOLOGIE

943

dans les genres nobothriotaxiques, u n ou d e u x articles de la patte-mchoire sont orthobot h r i o t a x i q u e s . C'est en utilisant l'orthobothriotaxie totale ou partielle, c'est--dire sa prsence dans tel ou tel article, dans telle ou telle srie que nous sommes arriv classer les
espces et les sous-espces de genres s y s t m a t i q u e actuelle trs complique.
Le genre Euscorpius (Chactidae) a t spcialement tudi en 1 9 1 7 par A. BIRULA [3],
puis p a r J . HADZI, en 1 9 3 0 et L. DI CAPORIACCO . Tous deux utilisent les trichobothries
mais ne les n o m m e n t pas, ni ne les rpartissent en territoires prcis. Aussi, la d t e r m i n a tion des espces et des sous-espces est-elle souvent malaise car le n o m b r e des trichobothries est lev et variable, le tibia et la main t a n t n o b o t h r i o t a x i q u e s . Actuellement,
carpaihicus,
selon L. DI CAPORIACCO, 8 espces sont reconnues mais l'une d ' e n t r e elles, E.
possde 2 2 sous-espces.
La rvision de ce genre fera l'objet d ' u n travail ultrieur. C'est en u t i l i s a n t l'orthobothriotaxie ou la nobothriotaxie de la pince que nous tablissons les affinits et classons
les sous-espces et les espces. Aujourd'hui, titre d'exemple, nous donnons 3 figures
( 2 2 8 2 3 0 ) se r a p p o r t a n t la pince o r t h o b o t h r i o t a x i q u e ( 2 6 trichobothries)
'Euscorpius
germanus, identique celle d'Euscorpius carpathicus
balearicus.
1

V.

4.

RLE TAXONOMIQUE

DES PETITES TRICHOBOTHRIES

Dans le chapitre I (I. 2 . 7. 1., p . 8 7 9 ) , nous avons signal l'existence dans de t r s n o m b r e u x genres de trichobothries cupule rduite et soie courte, appeles petites trichobothries . Ces trichobothries ne se r e t r o u v e n t pas au hasard ; elles possdent une place bien
dfinie et p o r t e n t des sigles identiques chez les diffrentes espces. C'est ainsi que chez les
B u t h i d a e (type A) esb, sur le doigt, est toujours petite (fig. 3 0 , 3 7 , 3 8 , 2 3 8 , 2 4 ) ainsi que
Esb sur la main.
C'est dans le t y p e C que la dcouverte des petites trichobothries est trs i m p o r t a n t e .
Ces trichobothries-pilotes p e r m e t t e n t de localiser le territoire fondamental d o n t elles font
partie : Et , Esb, sur la main (fig. 6 7 , 7 0 , 7 3 ) , esb , face externe du tibia (fig. 7 6 9 0 , 1 7 3
1 8 3 ) . Mme dans les cas de nobothrichie trs accentue, cette petite trichobothrie se retrouve
(fig. 1 0 8 , 1 0 9 , 1 4 2 , p a r exemple). B . LAMORAL (in lit.) nous en a confirm la prsence chez
les espces de Protophthalmus
(voir nos figures 9 et 1 0 ) . Les figures 2 1 2 2 1 9 i n d i q u e n t
la position et la prsence de 8 petites trichobothries chez Calchas (Chactidae) et Iurus
(Vaejovidae) : et , esb , eb , au tibia, esb, Et^, Est, Esb, V , la pince.
2

V.

5.

ORTHOBOTHRIOTAXIE,

NOBOTHRIOTAXIE ET PHYLOGNIE

P a r m i 9 7 genres de Scorpions que nous avons examins, 6 1 sont t o t a l e m e n t o r t h o b o t h r i o t a x i q u e s ; chez les 3 6 autres genres, n o b o t h r i o t a x i q u e s , a u moins u n article de la p a t t e mchoire est o r t h o b o t h r i o t a x i q u e . Nous n ' a v o n s jamais t r o u v de nobothriotaxie
t o t a l e , c'est--dire de Scorpions a y a n t les 3 articles de la p a t t e - m c h o i r e n o b o t h r i o t a x i q u e s .
1 . H A D Z I , J . , 1 9 3 0 . Die e u r o p i c h e n S k o r p i o n e d e s P o l n i s c h e n Z o o l o g i s c h e n S t a a t s m u s e u m s i n W a r s z a w a . Annls Mus. zool. pot., 9 ( 4 ) : 2 9 3 8 .
2 . CAPORIACCO, L . D I , 1 9 5 0 . L e s p e c i e e s o t t o s p e c i e d e l g e n e r o Euscorpius
v i v e n t i in I t a l i a e d i n a l c u n e
z o n e c o n f n a n t i . Atti Accad. naz. Lincei, Memorie, sr. V I I I , 2 ( 4 ) : 1 5 9 2 3 0 .

944

MAX

VACHON

Peut-on affirmer que l'orthobothriotaxie est, phylogntiquement, la trichobothriot a x i e ancestrale et primitive p a r t i r de laquelle se seraient ralises, par acquisition de
trichobothries nouvelles, les noboth riotaxies ? C'est ce que laisse penser ce dernier terme
que nous avons cr.
Il importe donc de souligner que les termes d ' o r t h o b o t h r i o t a x i e et de nobothriotaxie
n ' o n t q u ' u n e valeur didactique et ne s a u r a i e n t en rien tre la preuve que nous a d m e t t o n s
l'existence d ' u n e volution progressive de la trichobothriotaxie chez les Scorpions. Nous
n'avons pu tudier les Scorpions fossiles de l ' a m b r e et nous le regrettons.
L ' h y p o t h s e d ' u n e volution t r i c h o b o t h r i o t a x i q u e rgressive ne saurait tre rejete
d'emble . L'existence de petites trichobothries (donc a p p a r e m m e n t rgresses), leur
absence dans la p l u p a r t des cas de nobothriotaxie m i n o r a n t e invitent le phylognticien la rflexion. Nous reviendrons ultrieurement sur ce sujet i m p o r t a n t et passionnant.
1

1. J . H A D Z I a e n v i s a g ces d e u x s e n s d e l ' v o l u t i o n d a n s s o n t r a v a i l d e 1931 : D e r A r t b i l d u n g s p r o z e s s


i n d e r G a t t u n g Euscorpius
T h o r . Archo zool. ital., 1 6 : 3 5 6 - 3 6 0 .
2. E . M A U R Y (in lit.) n o u s a c o n f i r m q u e la p e t i t e t r i c h o b o t h r i e esb d e la face e x t e r n e d u t i b i a d e s
B o t h r i u r i d a e a d i s p a r u c h e z 2 e s p c e s de Brachistosternus
: ferrugineus
et
andinus.
2

LA TRICHOBOTHBIOTAXIE

EN

ARACHNOLOGIE

945

CONCLUSIONS

La trichobothriotaxie associe tous les caractres se r a p p o r t a n t au nombre et la topographie des trichobothries, soies sensorielles dtectrices des vibrations et organes d'orient a t i o n . Chez les Scorpions, elle est tudie en t e n a n t compte des rsultats obtenus dans le
d o m a i n e de la chaetotaxie chez d'autres Arachnides : Acariens, Pseudoscorpions et Araignes.
La connaissance prcise de la t r i c h o b o t h r i o t a x i e des formes i m m a t u r e s , stase par
stase, est indispensable si l'on v e u t comprendre c o m m e n t se ralise le r e v t e m e n t trichobothrial au cours du dveloppement p o s t e m b r y o n n a i r e .
Chez les Scorpions, les trichobothries, absentes chez les larves, apparaissent toutes
ensemble ds le premier stade n y m p h a i r e , sauf chez les Buthidae o la p r o t o n y m p h e en possde une de moins. Le nombre et la position des trichobothries de la premire n y m p h e ou
de la deuxime n y m p h e sont identiques ceux de l'adulte : la trichobothriotaxie est ontogntiquement i n v a r i a n t e .
Chez les Pseudoscorpions, les trichobothries n'apparaissent que chez la premire nymphe m a i s leur n o m b r e a u g m e n t e l'occasion des diffrentes mues ; la trichobothriotaxie
n ' a t t e i n t son t a t dfinitif que chez l'adulte : elle est ontogntiquement variante.
Que la trichobothriotaxie soit variant e ou i n v a r i a n t e , chaque trichobothrie doit tre
considre comme un organe idionymique (possdant son autonomie morphogntique
et volutive) et c o m m e un organe eustasique ( a p p a r t e n a n t la stase o elle est ne mme
si elle se retrouve a u x stases ultrieures). Chaque trichobothrie doit tre dsigne par un
sigle invariable, concrtisant ses qualits d'idionymie et d'eustasie. L'ensemble des sigles
constitue la nomenclature trichobothriale.
Chez les Scorpions o la trichobothriotaxie est invariante, le mme sigle dsigne la
m m e trichobothrie tous les ges de la vie p o s t e m b r y o n n a i r e . Il n'en prcise que la position ; la nomenclature est u n i q u e m e n t spatiale (ou topographique). Chez les Pseudoscorpions, o la trichobothriotaxie est v a r i a n t e , la nomenclature actuelle est uniquement spatiale. U n e nomenclature spatio-temporelle est propose, chaque sigle prcisant non seulem e n t la position mais aussi la stase de naissance de chaque trichobothrie.
L ' o r t h o b o t h r i o t a x i e caractrise les espces possdant le mme nombre de trichobothries qualifies de fondamentales.
a. Chez les Pseudoscorpions, les 12 trichobothries fondamentales, uniquement portes
par la pince des pattes-mchoires, n'existent que chez les adultes.

946

MAX

VACHON

b. Chez les Scorpions, les trois articles de la p a t t e - m c h o i r e (fmur, tibia et pince)


p o r t e n t des trichobothries.
Trois types d'orthobothriotaxie peuvent tre reconnus sans erreur possible :
le t y p e A : 39 trichobothries fondamentales (11 sur le fmur, 13 sur le tibia et 15 sur
la pince), n'existe que dans la famille des B u t h i d a e ;
le t y p e B : 37 trichobothries fondamentales (9 sur le fmur, 14 sur le tibia et 14 sur
la pince), ne se retrouve que dans la famille des Chaerilidae ;
le t y p e C : 48 trichobothries fondamentales (3 sur le fmur, 19 sur le tibia et 26 sur
la pince), a p p a r t i e n t a u x cinq familles des Diplocentridae, des Scorpionidae, des Vaejovidae, des Chactidae et des Bothriuridae.
c. Dans certains genres o r t h o b o t h r i o t a x i q u e s , bien que le nombre des trichobothries
ne change pas, quelques-unes d'entre elles ne se t r o u v e n t pas situes dans la srie ou sur
la face de l'article o, n o r m a l e m e n t elles devraient tre. On les retrouve sur u n e a u t r e
face ou dans une a u t r e srie. Dans de tels cas, on p e u t parler d'migration
de certaines
trichobothries fondamentales.
Nous appelons nobothriotaxie une trichobothriotaxie d o n t le n o m b r e de trichobothries diffre de celui possd p a r le t y p e o r t h o b o t h r i o t a x i q u e auquel elle est familialement
attache ; elle est m i n o r a n t e si ce n o m b r e est infrieur, m a j o r a n t e si ce n o m b r e est suprieur.
a. La nobothriotaxie minorante est rare chez les Scorpions ; elle correspond l'absence
de certaines trichobothries fondamentales ds le premier stade de la vie n y m p h a i r e . Chez
les Pseudoscorpions elle est plus r p a n d u e ; certaines trichobothries fondamentales n ' a p p a raissent pas au stade o elles devraient natre. La nobothriotaxie qui en rsulte n'est donc
q u ' u n e trichobothriotaxie n y m p h a i r e conserve p a r l'adulte (notnie trichobothriale).
b. La nobothriotaxie majorante est rare chez les Pseudoscorpions. Chez les Scorpions,
inexistante dans le t y p e B, trs rare dans le t y p e A, elle est bien r p a n d u e dans le t y p e C
o plus de la moiti des genres sont nobothriotaxiques. Dans tous les cas, il y a nobothrichie, c'est--dire acquisition de trichobothries nouvelles (ou accessoires) d o n t le nombre
p e u t aller de 1 plus de 100. Celles-ci sont parfois si nombreuses qu'elles dbordent de leur
territoire pour venir occuper celui d'une a u t r e srie.
c. La nobothrichie n ' a t t e i n t pas uniformment tous les articles porteurs de trichobothries fondamentales ou toutes les sries d ' u n m m e article. L'article le plus souvent
nobothriotaxique est le tibia, puis viennent la main, le doigt fixe et trs r a r e m e n t le fmur.
Il est courant de trouver dans une m m e patte-mchoire, des articles orthobothriotaxiques
et des articles n o b o t h r i o t a x i q u e s . C'est ce que nous appelons une o r t h o b o t h r i o t a x i e partielle. Cette possibilit, pour un article ou pour une srie de trichobothries, d'avoir une
volution t r i c h o b o t h r i o t a x i q u e personnelle, i n d p e n d a n t e , p r o u v e qu'ils sont idionymiques.
La valeur t a x o n o m i q u e et phylogntique de la trichobothriotaxie s u r t o u t celle
de l'orthobothriotaxie sera dmontre dans nos prochains t r a v a u x relatifs la distinction des familles et des genres de Scorpions. Nanmoins, quelques exemples sont exposs
et comments.
a. Ressemblance presque totale de l'orthobothriotaxie d'espces a p p a r t e n a n t des
familles diffrentes : Iurus dufoureius (Vacjovidae) et Calchas nordmanni
(Chactidae) ;

LA TRICHOBOTHBIOTAXIE

EN

ARACBNOLOGIE

947

Lisposoma elegans (Scorpionnidae) et diverses espces de Vaejovidae et de Bothriuridae.


b. Existence d'au moins u n genre o r t h o b o t h r i o t a x i q u e dans toutes les familles de
Scorpions.
c. Orthobothriotaxie chez les espces a p p a r t e n a n t des sous-familles, monognriques, reconnues par d ' a u t r e s caractres que ceux tirs de la trichobothriotaxie : Superstitioninae, Typhlochactinae, Calchinae (famille des Chactidae) ; S y n t r o p i n a e , Iurinae (famille
des Vaejovidae), Lisposominae (Scorpioninae).
L'existence d'une o r t h o b o t h r i o t a x i e totale ou partielle chez toutes les espces de
Scorpions est la raison qui nous incite la considrer comme u n critre i m p o r t a n t dans
la distinction des genres et des sous-genres.
L'tude compare des espces nobothriotaxiques chez lesquelles il est souvent possible
de distinguer trichobothries fondamentales et trichobothries accessoires donne la trichob o t h r i o t a x i e u n rle certain d a n s la distinction des espces condition d'tudier statistiq u e m e n t les limites des v a r i a t i o n s numriques et topographiques de leurs trichobothries.
La ralisation de d i a g r a m m e s , si conventionnels soient-ils (spcialement en ce qui concerne
la face externe du tibia), est d'un grand secours dans l'expos des caractres spcifiques
ou sous-spcifiques. Les diagrammes sont la trichobothriotaxie ce que sont les constellations dans l'tude de la rpartition des toiles.
Les diagrammes figurs dans les planches s o n t r e m a r q u a b l e m e n t stables s'ils a p p a r t i e n n e n t a u x formes o r t h o b o t h r i o t a x i q u e s . P a r contre, dans les cas de nobothriotaxie,
ils p e u v e n t parfois m o n t r e r des variations dans le n o m b r e et la position des trichobothries
a u x divers n i v e a u x t a x o n o m i q u e s .
La prsence de plusieurs trichobothries fondamentales qualifies de trichobothriespilotes , position et caractres bien dfinis, et d o n t certaines sont de petites trichobothries , p e r m e t de retrouver, chez les espces nobothriotaxiques, les sries ou les territoires
f o n d a m e n t a u x admis chez les formes orthobothriotaxiques.
Actuellement, aucune preuve palontologique ne p e u t tre apporte pour a d m e t t r e
que l'orthobothriotaxie est primitive, c'est--dire est celle que possdaient les anctres
de nos Scorpions actuels, et que l'volution dans ce domaine a t progressive. L'existence
de petites trichobothries ( a p p a r e m m e n t en rgression), la disparition de certaines d'entre
elles, a u t o r i s e n t penser que l'volution de la trichobothriotaxie, chez les Scorpions, a pu
tre rgressive.
Pour la premire fois, les trichobothries de Scorpions ont pu tre examines au microscope balayage.

948

MAX

VACHON

Remerciements
Ma gratitude va tous ceux qui m'ont aid dans la ralisation de ce long travail dont la premire note parat aujourd'hui. Cela m'est un agrable devoir de les citer.
M

m e

MM. les Professeurs : F. GRANDJEAN (Genve), R. HUSSON (Dijon), A. B \ D O N N E L (Paris),


C. ATHIASHENRIOT (Dijon), J. FOREST (Paris), MM. J. TRAVE (Banyuls), M. EMERIT (Mont-

pellier), E. MAURY (Buenos-Aires, Argentine), F. MATTHIESEN (Rio Claro, Brsil), B. LAMORAL


(Pieterniaritzburg, Natal), R. STOCKMANN (Paris), M. GOYFFON (Paris), G. L E PAPE (Tours), J.
GARZONI ^Lausanne, Suisse).
Je n'oublie pas les techniciens sans l'aide desquels je n'aurais pu parfaire ce fastidieux travail
et dont la collaboration m'a t prcieuse, les 210 chercheurs et spcialistes qui m'ont confi pour
(''inde leurs collections personnelles de Scorpions et les diffrents responsables des Muses, tablissements et Universits dont j ' a i pu consulter les spcimens qu'ils conservent : Alger (Algrie) ;
Amsterdam (Pays-Bas) ; Bie (Suisse) ; Barcelone (Espagne) ; Belinga (Gabon) ; Bruxelles (Belgique) ; Bucarest (Roumanie) ; Cambridge (USA) ; Caracas (Venezuela) ; Concepcion (Chili) ;
Copenhague (Danemark) ; Dakar (Sngal) ; Facult de Mdecine (Paris) ; Florence (Italie) ;
Francfort (Allemagne) ; Gnes (Italie) ; Genve (Suisse) ; Grahamstown (Afrique du Sud) ; Hamburg ( Allemagne < ; Jrusalem ( Isral! ; Khartoum (Soudan) ; La Chaux-de-Fonds (Suisse) ; La Lunda
(Angola) ; Leningrad (URSS) ; Lamto (Cte-d'Ivoire) ; Lige (Belgique) ; Londres (Grande-Bretagne) ; Lund (Sude) ; Mexico (Mexique) ; Munich (Allemagne) ; Nairobi (Kenya) ; New-York
(USA) ; Oslo (Norvge) ; Oxford (Grande-Bretagne) ; Panama (Panama) ; Pieterniaritzburg (Afrique du Sud) ; Porto (Espagne) ; Pretoria (Afrique du Sud) ; Rabat (Maroc) ; San Francisco (USA) ;
Stockholm (Sude) ; Strasbourg (France) ; Stuttgart (Allemagne) ; Sydney (Australie) ; Thran
(Iran) ; Tervuren (Belgique) ; Tucuman (Brsil) ; Turin (Italie) ; Varsovie (Pologne) ; Wiesbaden
(Allemagne).

Note se r a p p o r t a n t

la t r i c h o b o t h r i o t a x i e des genres Buthacus

et

Vachoniolus

L'espce Buthacus minipectinibus


cre p a r L E V Y , AMITAI, SHULOV en 1973 (voir
rfrence page 906) possde 8 trichobothries sur la face externe du tibia des pal Iesmchoires, alors que t o u s les autres Buthacus
n'en o n t que 7 (nombre f o n d a m e n t a l ) .
Cette espce est donc, dans le genre Buthacus o r t h o b o t h r i o t a x i q u e , la seule espce nob o t h r i o t a x i q u e identique ce point de v u e l'espce Vachoniolus
globimanus.
L'tude
du t y p e de Buthacus minipectinibus
et celle de spcimens p r o v e n a n t d'Arabie, effectues
devrait
au cours de l'impression de ce t r a v a i l , laissent prvoir que l'espce minipectinibus
tre place dans le genre Vachoniolus. Nous reviendrons ultrieurement sur cette dcision.

LA TRICHOBOTHRIOTAXIE E N ARACHNOLOGIE

949

ANNEXE

DESCRIPTION D'ESPCES, DE SOUSGENRES ET DE GENRES NOUVEAUX


CITS DANS CE TRAVAIL

Birulatus n. g. (Buthidae)
Cphalothorax, tergites, sternites et queue recouverts de granulations serres en forme de
perles (fig. 231) ; front relev, orn de denticules ; deux dpressions (fig. 231) l'une en avant des
yeux mdians et l'autre, trs accuse, en arrire ; tergites 1 6 avec 3 carnes se prolongeant en
pointe vers l'arrire ; queue mince, plus courte que le corps ; anneaux 1 4 sans carnes. Vsicule
mince, sans dent la hase de l'aiguillon ; doigt fixe de la chlicre avec une seule dent ventrale ;
sternum petit, triangulaire, avec une profonde dpression centrale ; fmur, tibia de la patte-mchoire,
granuls. Genre orthobothriotaxique : 11 trichobothries au fmur, 13 au tibia, 7 au doigt et 8
ia main (fig. 232 et 233) : dt distale de et, db basale de est. Dents du doigt mobile de la pince, disposes en sries, non munies d'un granule accessoire externe (fig. 234). Eperon tibial bien dvelopp
aux pattes 4, un peu plus court aux pattes 3 ; pas de peigne de soies dorsales aux pattes 1, 2 et 3.
Gnotype : Birulatus
Birulatus
haasi

haasi.

n. sp. Holotype 2 , adulte provenant de Jordanie, au sud de Talila prs


de Schauback, dcouvert par le Pr G. HAAS, 6IV-1940. L'espce est ddie son inventeur et le

MAX VACHON

950

genre au grand Scorpiologue russe, A. BIRULA. Dimensions en mm : c.t., 3,8 ; abd., 6,2 ; queue,
9 ; 5 an., 2,2 ; vs. + aig., 2 ; pince, 4 ; peigne, 1,5.
En plus des caractres gnriques, il faut noter : yeux latraux difficiles voir, 2 droite,
1 gauche ; e au fmur, situe entre d et
; 7 sries de dents au doigt mobile de la pince ; 3
granules distaux (fig. 234) difficiles voir ; pince allonge ; doigt 2 fois la longueur de la main ;
10 lames aux peignes ; fulcres externes porteurs d'une seule soie ; peron basitarsal externe des
pattes 3 et 4 muni d'une seule soie.
La position systmatique de ce genre, trs reconnaissable par l'intense granulation du corps,
sera ultrieurement prcise.
e

Kraepelinia n. g. (Buthidae)
Le gnotype, Kraepelinia
palpator,
a t fort bien dcrit par A. BIRULA, en 1903, sous le nom
de Buthus palpator,
aprs tude d'un seul exemplaire < (dont il manque les anneaux 4 et 5 de la
queue ainsi que la vsicule) provenant du Kirman oriental, province de Ssarghad .
l

( BUTHIDAE]

KRAEPELINIA

p a l p a t o r (Bir. 1903

n.g

TYPE

O*

Carnes cphalothoraciques distinctes mais peu accuses ; yeux mdians trs gros, spars
entre eux d'une distance infrieure au diamtre d'un seul il ; les 3 premiers anneaux de la queue
aussi larges que longs ; 2 dents ventrales aux doigts des chlicres ; peron basitarsal prsent aux
pattes 3 et 4 ; peron basitarsal externe, toutes les pattes, simple et ne portant au maximum
qu'une soie ; face ventrale des tarses des pattes ambulatoires munie d'une srie axiale de 5-6 soies.
Genre orthobothriotaxique, 11 trichobothries au fmur (fig. 236) : 4 internes, 5 dorsales et 2 externes
(e nettement distale de d ) ; 13 trichobothries au tibia (fig. 236 et 237) dont 7 face externe (fig. 237)
2

&

1. B e i t r g e z u r K e n n t n i s s d e r S c o r p i o n e n f a u n a O s t - P e r s i e n s . Izv.
1903.

imp.

Akad.

Nauk,

1 9 (2) : 7 2 - 7 4 ,

LA TRICHOBOTHRIOTAXIE E N ARACHNOLOGIE

951

et 5 dorsales, d et d (fig. 236) tant de part et d'autre de la carne mdiane dorsale cmd ; pince
trapue, doigts de mme longueur que la main ; pince 15 trichobothries (fig. 238 et 239) ; position trs basale de eb (fig. 238) situe au niveau de l'articulation du doigt mobile. Sries de dents
trs distinctes au doigt mobile (fig. 235) ; 4 granules distaux gd.
Ce genre, ddi la mmoire du grand Scorpiologue allemand K . KRAEPELIN, se distingue
facilement des autres genres connus par la forme trapue des pinces, la grosseur des yeux mdians,
la position basale de la trichobothrie eb de la pince et la prsence d'une srie axiale de soies, face
ventrale des tarses des pattes ambulatoires ; la seule espce connue est de trs petite taille : cphalothorax + abdomen, 20 mm ; tibia, 3,5 mm ; pince, 5 mm.
3

Lychasioides n. g. (Buthidae)
Cphalothorax, tergites, anneaux de la queue parsems de petites granulations isoles ; cphalothorax, avec trois gros yeux latraux, sans carnes distinctes ; tergites 2 6, n'ayant qu'une
seule carne axiale ; carnes bien formes dans tous les anneaux de la queue ; sternites lisses ;
stigmates ovales ; vsicule longue, munie d'une dent triangulaire la base de l'aiguillon ; doigt
fixe de la chlicre avec 2 dents ventrales ; sternum triangulaire nettement plus haut que large ;
patte-mchoire : fmur, tibia, main distinctement carns ; genre orthobothriotaxique : 11 trichobothries au fmur dont 4 internes ; 13 au tibia et 15 la pince : dt distale de et, db distale de est
(fig. 241), d et d^, au tibia, situes d'un mme ct de la carne mdiane dorsale ; six sries de
dents au doigt mobile (fig. 240), munies leur base d'un ou de plusieurs granules accessoires ; sous
la dent terminant ce doigt une petite srie de granules distaux externes, gd, un granule interne
gi chaque srie et un ou plusieurs granules externes ge ; peron tibial prsent seulement aux pattes
4 ; pas de peigne de soies dorsales au tarse des pattes 1, 2 et 3 ; peigne court non muni de fulcres
(fig. 243). Gnotype : L. amieti n. sp.
3

952

MAX

VACHON

Lychasioides amieti n. sp. Holotype $ (.Musum Paris, RS 4647) dcouvert dans un talus
de la fort d'Otomoto, 10-VII-1968, Cameroun, par le Pr J. L. A M I E T qui cette espce est ddie.
Aux caractres gnriques, il convient d'ajouter : Dimensions en mm : long, corps, 22 ; e t . , 3 ;
abd., 7 ; queue, 12 ; vs. + aig., 3,5 ; pince, 5 ; peigne, 1,8. Corps et pattes tachets ; fmur et
tibia des pattes-mchoires sombres ; main claire ; tarse des pattes ambulatoires muni ventralement d'une srie axiale de denticules borde de 2 sries de soies ; peigne avec 12 lames.
L'absence de fulcres aux peignes situe ce genre prs d'Ananteroides ; il se distingue nettement
par la trichobothriotaxie (comparer fig. 241 et 39) ; par la possession d'une dent sous l'aiguillon,
il se rapproche des Lychas (qui eux possdent un peron tibial aux pattes 3) et des Babycurus
(ceux-ci sont de grande taille, ont des fulcres aux peignes, un nombre de dents suprieur 16 et
toujours 5 trichobothries internes au fmur, par suite de l'migration de la trichobothrie d de la
face dorsale) (voir fig. 45).
2

Habibiella n. g. (Scorpionidae,

Hemiscorpioninae)

Cphalothorax finement granul sans carnes ; yeux mdians loigns l'un de l'autre d'environ
leur diamtre ; 3 yeux latraux. Tergites lisses, carne axiale peu accuse et lisse ; 3 carnes au tergite 7. Sternites lisses ; 2 carnes au sternite 7. Stigmates en fente allonge. Sternum pentagonal
plus haut que large. Anneaux de la queue avec une seule carne ventrale axiale, toutes les autres
carnes bien distinctes tous les anneaux. Fmur de la patte-mchoire orthobothriotaxique :
3 trichobothries (fig. 97) ; tibia nobothriotaxique (plus de 19 trichobothries) ; pince orthobothriotaxique, 26 trichobothries (fig. 110 112), il, ib voisines du milieu du doigt fixe ; doigt mobile
avec 2 sries parallles de dents ; main carnes bien accuses se prolongeant jusque sur le doigt
fixe. Peigne court. Tarse des pattes ambulatoires non termin par un lobe. Gnotype : H. gaillardi
n. sp.
Ce genre, ddi notre collgue M Talate I I A U I B I , de l'Universit de Thran, est le second
de la sous-famille des Hemiscorpioninae ; il s'en distingue par la possession d'un tibia nobothriotaxique, alors que cet article chez H mis cor pion est orthobothriotaxique, c'est--dire possesseur
de 19 trichobothries.
Habibiella gaillardi n. sp. Ddie notre collaborateur Maurice G A I L L A R D , illustrateur
de notre travail. L'holotype , collection du Musum, RS 4328, provient de l'est de l'Iran. Aux
caractres indiqus dans la diagnose gnrique, il faut ajouter : Dimensions en mm : long, corps,
51 ; e t . , 6 ; abd., 18 ; queue, 27 ; vs. + aig., 6 ; 5 an., 6-1,5 ; pince, 14 ; main, 6-4 ; doigts, 8 ;
peigne, 4. Corps brun clair ainsi que les anneaux de la queue et la vsicule ; aiguillon noir ; pattes
ambulatoires et pattes-mchoires jaunes mais avec les doigts assombris, presque noirs ; carnes
sourcilires fusionnes entre les 2 yeux mdians ; carnes latrales ventrales du 5 anneau de la
queue faites de dents rgulires et petites ; vsicule renfle 3 fois plus longue que l'aiguillon ; peigne
9 dents ; fulcres internes et externes porteurs d'une seule soie ; face externe du tibia, nobothriotaxique : 15 trichobothries (fig. 105) au lieu de 13 comme chez Ilemiscorpion (fig. 101) ; face ventrale
de ce mme article, nobothriotaxique : 10-12 trichobothries alignes, au lieu de 3 comme chez
Herniscorpion.
m e

Dasyscorpiops n. g. (Vaejovidae)
Doigt mobile des chlicres avec 2 dents subdistales externes, 5-6 internes, et termin par une
fourche forme des 2 dents distales, externe et interne de mme longueur ; une double range de
dents en forme de granules au doigt mobile de la pince avec des granules accessoires externes et
internes permettant de srier les dents ; tarses des pattes ambulatoires non termins par un lobe
et munis, face ventrale, d'une srie axiale de denticules ; griffes courtes et bien courbes avec un
talon (post-tarse ou apotle) pointu ; deux perons basitarsaux simples chaque patte ambulatoire ; peigne court, sans fulcres mais pices mdianes et dorsales distinctes ; sternum pentagonal
nettement plus haut que large avec, sa base, une dpression profonde (recouverte d'une lame
transparente) se prolongeant distalement par une gouttire axiale peu accuse ; front du cphalothorax avec une profonde chancrure demi-circulaire ; 3 yeux latraux dont 2 plus gros de mme

LA

IRICHOBOTHRIOTAXIE

EN

ARACHNOLOGIE

953

diamtre que les yeux mdians ; fmur et pince orthobothriotaxiques (3 et 26 triehobothries) ;


tibia nobothriotaxique (plus de 80 triehobothries, 19 dans les genres orthobothriotaxiques).
Ce nouveau genre dont le nom signifie qu'il est possesseur de nombreuses triehobothries (dasus :
velu) est proche du genre Scorpiops. Il s'en distingue facilement par le nombre lev de triehobothries tibiales (moins de 44 chez les Scorpiops tibia nobothriotaxique), et l'existence de pices
mdianes distinctes aux peignes. Gnotype : Dasyscorpiops
grandjeani.
Dasyscorpiops grandjeani n. sp. Holotype (seul spcimen connu) provenant de Malacca,
Musum Paris, RS 0731. Aux caractres gnriques, il convient d'ajouter : Dimensions en mm :
long, corps, 38 ; e t . , 7 ; abd., 16 ; queue, 15 ; 5 an., 5-1,5 ; patte-mchoire, fmur, 7-2 ; tibia,
6-2,2; main, 8-3 ; doigt mobile, 6,2 ; peigne, 2. Carnes sourcilires lisses ; peigne : 8-9 dents. Trichobothriotaxie : fmur : les 3 triehobothries i, d, e situes presque au mme niveau ; tibia avec
2 tubercules pointus, face interne ; 59-60 triehobothries face externe (fig. 142) o l'on retrouve
malgr cela la petite triehobothrie esl> ; 23 triehobothries disposes en une seule ligne face ventrale
(fig. 147) ; doigt fixe (fig. 160) : 7 triehobothries (et, est, esb, dt, dst, dsb, db) groupes dans la moiti
distale (ce qui n'est pas le cas chez les Scorpiops o elles s'chelonnent le long du doigt) ; les 2 triehobothries internes it, ib situes la base du doigt (fig. 162) ; face ventrale de la main 4 triehobothries ventrales (fig. 161) ; Et (fig. 160) aussi grosse que Et , Et , Et ; Esb p e t i t e ; position
de Eb distale par rapport Dt.
Cette espce est ddie notre Matre, le Pr Franois G R A N D J E A N , dont les travaux en Acarologie nous ont permis de comprendre et d'interprter la triehobothriotaxie des Scorpions et des
Pseudoseorpions.
e

Genre Pandinus Thorell, 1877, emend. Kraepelin, 1899

(Scorpionidae)

L'examen de milliers de Pandinus et de la plupart des types spcifiques nous a conduit


admettre l'existence de cinq sous-genres dont la diagnose complte sera ultrieurement fournie.
La cl suivante donne les caractres essentiels permettant de les distinguer les uns des autres.
1 Espces pince orthobothriotaxique, c'est--dire ayant 26 triehobothries ; doigt : 10
triehobothries dont 2 internes (fig. 115) ; main : 16 triehobothries dont 4 ventrales
(fig. 114). _
Pandinopsis n. sg. avec une seule espce : P. (Pandinopsis) dictator (Pocock,
1888).
espces pince nobothriotaxique, c'est--dire possdant plus de 26 triehobothries....
2
2 Espces doigt fixe orthobothriotaxique, c'est--dire ne possdant que 10 triehobothries
dont 2 internes.
Pandinurus n. sg. avec 10 espces : arabicus Kraepelin, 1894 ; citernii Borelli,
1919 ; bellicosus L. Koch, 1875 ; exitialis Pocock, 1888 ; gregoryi Pocock, 1896 ;
magrettii Borelli, 1901 ; rneidensis Karsch, 1879 ; pallidus Kraepelin, 1894 ; percivali Pocock, 1902 ; viatoris Pocock, 1890.
espces doigt fixe nobothriotaxique, c'est--dire possdant plus de 2 triehobothries
internes
3
3 Espces ayant 3 triehobothries internes au doigt fixe.
sg. Pandinus Thorell, 1877, avec 5 espces : gambiensis Pocock, 1899 ; imperator C. L. Koch, 1842 ; intermedius Borelli, 1919 ; phillipsi Pocock, 1896 ; smithi
Pocock, 1897.
espces ayant plus de 3 triehobothries internes au doigt
fixe
4
4 Espces ayant 4 ou 5 triehobothries internes au doigt fixe ; sternum aussi large que
haut ; griffes des pattes ambulatoires de mme longueur.
Pandinoides n. sg. avec 3 espces : cavimanus Pocock, 1888 ; militaris Pocock,
1900 ; platycheles Werner, 1916.
espces ayant 6, 7 ou 8 triehobothries internes au doigt fixe (fig. 115) ; sternum nettement plus haut que large ; griffes des pattes ambulatoires asymtriques.
sg. Pandinops Birula, 1927, avec 4 espces : colei Pocock, 1896 ; hawkeri
Pocock, 1900 ; peeli Pocock, 1900 ; pugilator Pocock, 1900.
140,

954

MAX

RFRENCES

VACHON

BIBLIOGRAPHIQUES

1. ANDR, M., 1949. Ordre des Acariens. In : P. P. GRASSE, Trait de Zoologie, VI : 794892.
2. BIRULA, A., 1917. Arthrogastric Arachnids of Caucasia. Part 1. Scorpions. Rus. Zap.
Kavk. Mus., sr. A, 5 : 1-170 (traduit en langue anglaise par Israel Program for scientific
Translations, 1964, avec le nom d'auteur : A. A. BYALYNITSKIIBIRULYA).
3. 1917. Fauna of Russia and adjacent countries. Arachnoidea. 1. Scorpions. Fauna
Rossii, St. Petersburg Acad. Sei. Mus. Zool. : 1-154 (traduit en langue anglaise par Israel
Program for scientific Translation 1965, avec le nom d'auteur : A. A. BYALYNITSKII
BIRULYA).

4. CHAMBERLIN, J. C , 1924. The Cheiridiinae of North America (Arachnida-Pseudoscorpionida). Pan-Pacif. Ent., 1 (1) : 32-40, 29 fig.
5. 1931. The Arachnid Order Chelonethida. Stanford Univ. Pubis, 7 (1) : 1-284.
6. DAHL, F., 1883. ber die Hrhaare bei den Arachnoiden. Zool. Anz., 129-156 : 267-270.
7. 1904. ber das System der Spinnen (Araneae). Sitz. Ber. Not. Ges. Fr. Berlin : 93120.
8. 1906. Die gestreckte Krperform bei Spinnen und das System der Araneen. Zool.
Anz., 31 (2-3) : 60-64.
9. 1911. Die Hrhaare (Trichobothrien) und das System der Spinnentiere. Zool. Anz.,
37 (25) : 522-532.
10. EMERIT, M., 1964. La trichobothriotaxie et ses variations au cours du dveloppement
postembryonnaire chez l'Araigne Gasteracantha versicolor (Walck.) (Argiopidae). C. r.
hebd. Sanc. Acad. Sci., Paris, 258 : 4843-4845.
11. - 1969. Nouveaux apports la thorie de l'arthrogense de l'appendice arachnidien.
Bull. Mus. Hist, nat., Paris, 2 sr., 41 (6) : 1398-1402.
12. 1969. Contribution l'tude des Gastracanthes (Aranides, Argiopides) de Madagascar et des les voisines. Thse Fac. Sci. Montpellier, n AO-2888 : 1-434.
13. 1972. Le dveloppement des Gastracanthes (Araneida, Argiopidae). Une contribution l'tude de la morphologie de l'appendice aranidien. Annls Mus. r. Afr. cent.,
Sr. 8vo, Tervuren, 195 : 1-103.
14. GABBUTT, P. D., 1969. Pseudoscorpions : Growth and Trichobothria. Bull. Mus. Hist.
nat., Paris, 2 sr., 41 (suppl. 1) : 134-140.
15. 1969. Chelal growth in Pseudoscorpions. / . Zool. Lond. 157 : 413-427.
16. 1969. A key to all stage of the British species of the family Neobisiidae (Pseudoscorpiones : Diplosphyronida). Jnl nat. Hist., London, 3 : 183-195.
17. GERTSCH, W. J., et M. SOLEGLAD, 1972. Studies of north American Scorpions of the genera
Uroctonus and Vejovis (Scorpionida, Vejovidae). Bull. Am. Mus. nat. Hist., New-York,
148 (4) : 551-608.
18. GONZALES SPONGA, A. 1972. Tityus lancinii (Scorpionida : Buthidae), nueva especie del
Sistema montaoso de la Costa en Venezuela. Monog. sci. Augusto pi Suer, Caracas, 4 :
1-15.
19. 1972. Chactas rogelioi (Scorpionida : Chactidae), nueva especie del Sistema montaoso de la Costa en Venezuela. Ibid., 5 : 1-19.
e

LA

955

TRICHOBOTHRIOTAXIE E N ARACHNOLOGIE

20. GRANDJEAN, F., 1938. Sur l'ontognie des Acariens. C. r. hebd. Sanc. Acad. Sei., Paris,
206 : 146-149.
21. 1938. Observations sur les Acariens (4 srie). Bull. Mus. Hist. nat., Paris, 2 sr.,
10 (1) : 64-71.
22. 1939. Quelques genres d'Acariens appartenant au groupe des Endeostigmata. Annls
Sei. nat., Zool., II
2 : 1-122.
e

r > )

23. 1939. Observations sur les Oribates (12 srie). Bull. Mus. Hist. nat., Paris, 2 sr.,
11 (3) : 300-307.
24. 1941. La chaetotaxie compare des pattes chez les Oribates ( l srie). Bull. Soc.
zool. Fr., 66 (1) : 33-50.
25. 1942. Quelques genres d'Acariens appartenant au groupe des Endeostigmata (2 srie).
Annls Sei. nat., Bot. Zool., 1 1 sr., 4 : 85-135.
26. 1942. Les mthodes pour tablir les listes de priorit et la correspondance de leurs
rsultats. C. r. hebd. Sanc. Acad. Sei., Paris, 214 : 729-733.
27. 1943. L'orthotaxie, la plthotaxie et les carts en biologie. C. r. Sanc. Soc. Phys.
Hist. nat. Genve, 60 (2) : 118-139.
28. 1943. Les trichobothries pdieuses des Acariens et leur priorit chez les Bdelles. Ibid.,
60 (3) : 241-246.
29. 1947. Sur la distinction de deux sortes de temps en biologie volutive et sur l'attribution d'une phylogense particulire chaque tat statique de l'ontogense. C. r. hebd.
Sanc. Acad. Sei., Paris, 225 : 612-615.
30. 1949. Au sujet des variations individuelles et des polygones de frquence. Ibid., 229 :
801-804.
31. 1952. Le problme d'homologie ontogntique dans un groupe d'organes, chez des
animaux stases, et sa solution par la recherche d'anomalies. Ibid., 234 : 774-777.
32. 1952. Sur les variations individuelles. Vertitions (carts) et anomalies. Ibid., 235 :
640-643.
33. 1954. Les deux sortes de temps et l'volution. Bull. biol. Fr. Belg., 88 (4) : 413-434.
34. 1954. Sur le nombre d'articles aux appendices des Acariens actinochitineux. Archs
Sei., Genve, 7 (5) : 335-362.
35. 1957 L'volution selon l'ge. Ibid., 10 (4) : 477-526.
36. 1958. Sur le comportement et la notation des poils accessoires postrieurs aux tarses
des Nothrodes et d'autres Acariens. Archs Zool. exp. gn., 96 (4) : 277-308.
37. 1965. Complment mon travail de 1953 sur la classification des Oribates. Acarologia,
7 (4) : 713-733.
38. 1972. Caractres anormaux et vertitionnels rencontrs dans des clones de Platynothrus peltifer (Koch). Chapitre I VI de la deuxime partie. Ibid., 14 (3) : 454-478.
39. HANSEN, H. J., 1917. On the trichobothria (auditory hairs) in Arachnida, Myriapoda
and Insecta, with a summary of the externa! sensory organs in Arachnida. Ent. Tidskr.,
Stockholm, 38 : 240-259.
40. HELVERSEN, O. VON, 1966. Uber die Homologie der Tasthaare bei Pseudoskorpionen
(Arach.). Senckenberg. biol., Frankfurt, 47 : 185-195.
41. HOFFMANN, C , 1967. Bau und Funktion der Trichobothrien von Euscorpius carpathicus
L. Z. vergl. Physiol., 54 : 290-352.
42. HOLM, A., 1940. Studien ber die Entwicklung und Entwicklungsbiologie der Spinnen.
Zool. Bidr. Upps., 19 : 1-214.
43. KRAEPELIN, K . , 1899. Scorpiones und Pedipalpi. Tierreich, Lief. 8 : 1-265.
r e

956

MAX

VACHON

44. 1908. Skorpiones. Fauna Sdwest-Aust., 2 (7) : 87-104.


45. 1912. Neue Beitrge zur Systematik der Gliederspinnen. II. Mitt. natur. Mus. Hamburg, 29 : 45-87.
46. L E H T I N E N , P. T., 1967. Classification of the Cribellate Spiders and some allied families,
with notes on the evolution of the suborder Araneomorpha. Ann. Zool. Fenneci, 4 : 199468.
47. L I N S E N M A I R , K. E., 1968. Anemomenotaktische Orienterung bei Scorpionen (Chelicerata,
Scorpiones). Z. vergi. Physiol., 60 : 445-449.
48. M A U R Y , E., 1968. Aportes al conocimiento de los escorpiones de la Republica argentina.
II. Algunas consideraciones sobre el genero Bothriurus en la Patagonia y Tierra del fuego
con la descripcion de una nueva especie (Bothriuridae). Physis, B. Aires, 28 (76) : 149-164.
49. M U . I . O T , J., et M. V A C H O N , 1949. Ordre des Scorpions. In : P. P. G R A S S E , Trait de Zoologie, VI : 386-436.
50. M I T C H E L L , B. W., 1968. Typhlochactas, a new genus of eyeless cave Scorpion from Mexico
(Scorpionida, Chactidae). Annls Splol., 23 (4) : 753-777.
51. 1971. Typhlochactas ell\otti, a new eyeless cave Scorpion from Mexico (Scorpionida,
Chactidae). Ibid., 26 (1) : 135-148.
52. N E W L A N D , G., 1972. Notes on psammophilous Scorpions and a description of new species
(Arachnida : Scorpionides). Ann. Transv. Mus., 27 (12) : 241-254.
53. P O C O C . K , R. I., 1900. The Fauna of british India, including Ceylon and Burma. Taylor
and Francis Edit., London :' 1-279.
54. S A N M A R T I N , P., 1963. Una nueva especie de Bothriurus (Scorpiones, Bothriuridae). Bull.
Mus. Hist, nat., Paris, 2* sr., 35 (4) : 400-418.
55. S I M O N , E., 1872. Les Arachnides de France. De Boret edit., Paris, VII : 79-115.
56. S R E E N I V A S A R E D D Y , R. P., 1967. Contribution la connaissance des Scorpions de l'Inde.
2. Iomachus laeviceps Pocock, 1893 (Scorpionidae. Ischnurinae). Bull. Mus. Hist, nat.,
Paris, 2" sr., 39 (6) : 1066-1076.
57. 1968. Contribution la connaissance des Scorpions de l'Inde. 3. Iomachus punctulatus
Pocock, 1897 (Scorpionidae, Ischnurinae). Ibid., 2 sr., 40 (1) : 132-140.
58. 1968. Contribution la connaissance des Scorpions de l'Inde. 3. Iomachus nitidus
Pocock, 1900 (Scorpionidae, Ischnurinae). Ibid., 2 sr., 40 (3) : 518-526.
59. S T A H N K E , H. L., 1967. Ergebnisse der zoologischen Forschungen von Dr. Z. Kaszab in
der Mongolei. Reichenbachia, Dresden, 9 (6) : 59-68.
60. 1968. Some Diplocentrid Scorpions from Baja California del Sur, Mexico. Proc. Calif.
Acad. Sci., 4 sr., 25 (14) : 273-320.
61. 1970. Scorpion nomenclature and mensuration. Ent. News., 81 (12) : 297-316.
62. 1970. Diplocentrus spitzeri, a new arizona species of Scorpion. Ent. News., 81 (1) :
25-32.
63. 1972. A key to the genera of Buthidae (Scorpionida). Ibid., 83 : 121-133.
64. 1972. A nomenclatural conundrum. Ibid., 83 : 201-202.
65. V A C H O N , M., 1934. Sur le dveloppement postembryonnaire des Pseudoscorpionides.
Premire note : les formes immatures de Chelifer cancroides L. Bull. Soc. zool. Fr., 59 : 134160.
66. 1934. Sur le dveloppement postembryonnaire des Pseudoscorpionides. Deuxime
note : les formes immatures de Chelifer cancroides L. Ibid., 59 : 405-416.
67. 1936. Sur le dveloppement postembryonnaire des Pseudoscorpions. Quatrime note :
les formules chaetotaxiques des pattes-mchoires. Bull. Mus. Hist, nat., Paris, 2 sr.,
8 (1) : 77-83.
e

LA TRICHOBOTHRIOTAXIE

EN

ARACHNOLOGIE

957

68. 1940. Sur la systmatique des Scorpions. Mm. Mus. nain. Hist, nat., Paris, 13 (2) :
241-260.
69. 1941. Chthonius tetrachelatus P. (Pseudoscorpions) et ses formes immatures. Deuxime
note. Bull. Mus. Hist, nat., Paris, 2 sr., 13 (6) : 540-547.
70. 1944. L'appendice arachnidien et son volution. Bull. Soc. zool. Fr., 69 : 172-177.
71. 1945. Remarques sur les appendices du prosoma des Limules et leur arthrogense.
Archs Zool. exp. gn., 6 : 271-30.
72. 1947. Remarques sur l'arthrogense des appendices propos d'un cas de symmlie
partielle chez un Pseudoscorpion Chelifer cancroides L. (Arachnide). Bull. biol. Fr. Belg.,
81 (1-2) : 177-194.
73. 1947. Comment reconnatre l'ge des Pseudoscorpions (Arachnides). Bull.
Mus.
Hist, nat., Paris, 2 sr., 19 (3) : 271-274.
74. 1947. Contribution l'tude du dveloppement postembryonnaire de Pachybolus
hgulatus Yoges. Les tapes de la croissance. Annls Sci. nat., Zool., 1 1 sr. : 109-121.
75. 1948. tude sur les Scorpions. Archs Inst. Pasteur Alger., 26 (1) : 25-90.
76. 1950. tudes sur les Scorpions. Ibid., 28 (2) : 152-216.
77. 1950. Remarques prliminaires sur l'alimentation, les organes ehlieriens, le biberon
et la ttine de l'embryon du Scorpion : Ischnurus ochropus C. L. Koch (Scorpionidae). Archs
Zool. exp. gn., 86 (3) : 137-156.
78. 1952. Etudes sur les Scorpions. Pubis Inst. Pasteur Alger. : 1-482.
79. 1953. Sur un cas de sehistomlie ternaire d'une patte ambulatoire chez le Scorpion
fouisseur : Scorpio mourus L. Bull. biol. Fr. Belg., 87 (2) : 218-225.
80. 1953. Commentaires propos de la distinction des stades et des phases du dveloppement postembryonnaire chez les Araignes. Bull. Mus. Hist, nat., Paris, 2 sr., 25 (3) :
294-297.
81. 1953-1956. Sur de nouveaux caractres familiaux et gnriques chez les Scorpions.
Proceed. XIV Int. Cong. Zool., Copenhague : 471-474.
82. 1957. La rgnration appendiculaire chez les Scorpions (Arachnides). C. r. hebd.
Sanc. Acad. Sci., Paris, 244 : 2556-2559.
83. 1957. Contribution l'tude du dveloppement postembryonnaire des Araignes.
Premire note : Gnralits et nomenclature des stades. Bull. Soc. zool. Fr., 82 (5-6) : 337354.
84. 1958. Contribution l'tude du dveloppement postembryonnaire des Araignes.
Deuxime note : Orthognathes. Ibid., 83 (5-6) : 429-461.
85. 1962. Remarques sur l'utilisation en systmatique des soies sensorielles (trichobothries) chez les Scorpions du genre Euscorpius Thorell (Chactidae). Bull. Mus. Hist, nat.,
Paris, 2 sr., 34 (5) : 347-354.
86. 1964. Sur l'tablissement de formules prcisant l'ordre d'apparition des trichobothries au cours du dveloppement postembryonnaire chez les Pseudoscorpions (Arachnides).
C. r. hebd. Sanc. Acad. Sci., Paris, 258 (12) : 4839-4842.
87. 1965. Remarques sur quelques Scorpions appartenant aux genres Nebo Simon, 1878
i Diplocentridae) et Hemiscorpion Peters, 1861 (Scorpionidae). Bull. Mus. Hist, nat., Paris,
2 sr., 37 (2) : 308-317.
88. 1965. L'lment unitaire vu par un systmaticien. Cah. Et. Biol., n 13-14-15 : 103114.
89. 1965. Contribution l'tude du dveloppement postembryonnaire des Araignes.
Troisime note : Pholcus phalangioides (Fussl.) (Pholcidae). Bull. Soc. zool. Fr., 90 (5-6) :
607-620.
e

o s