Publicaciones-Historia Natural de Valparaíso-Archivos-Anales Del Museo de Historia Natural de Valparaíso - Vol 14

ISSN 0716-0178
ANALES
del
MUSEO de HISTORIA NATURAL
de VALPARAISO
MINISTERIO DE EDUCACION
DIRECCION DE BIBLIOTECAS, ARCHIVOS Y MUSEOS
ISSN 0716-0178
An. Mus. Hist, Nat. | Vol. 14 | 1981 | Valparaiso
Chile
MUSEO DE HISTORIA NATURAL DE VALPARAISO
Director de Bibliotecas, Archivos y Museos y Director de la Biblioteca Nacional

Sr. Enrique Campos Menndez.
Conservador del Museo de Historia Natural de Valparaso
Sra. Ana Avalos Valenzuela
Director de Anales
Dr. Roberto Gajardo Tobar.
COMITE EDITOR
ANTROPOLOGIA
Coordinador : Roberto Gajardo T.
Consultor
; Eliana Durn S.
BOTANICA
Coordinador : Hctor Etcheverry D.
Consultores ; Mara E. Alfaro U., Gloria Collantes S., Aldo Meza M., Mlica Muoz
Ch., Italo Serey E.
EC O L O G I
Coordinador ; Francisco Siz G.
Consultores : Jos Arenas M., Danco Brncic, Sergio Cabrera S., Patricio Domn
guez T., Eduardo Fuentes Q., Alejandro Horvar S., Carlos Ramrez G.,
Italo Serey E., Enrique Vsquez M., Leslie Yates Ch., Luis Ziga M.
ZOOLOGIA
Coordinador : Francisco Silva G.
Consultores ; Eduardo de la Hoz U., Jos Herrera G., Luis Lpez G., Juan C. Ortiz
Z., Jaime Solervicens A., Haroldo Toro G., Gabriel Yani G.
DIRECCION
Calle Valparaso 155
Casilla 925
Via del Mar
CHILE
Telfono 977300
A N A L E S
DEL
MUSEO D E HISTO RIA NA TU RAL
VALPARAISO - CHILE
Vol. 14
----------
1981
Pginas
ANTROPOLOGIA:
M OM IAS C H IN CH O RRO DE PREPARACION COMPLICADA D EL MUSEO DE H IS
TO R IA NATURAL DE VALPARAISO: 3.290 Y 3.060 A. C.
Jaim e Vera Villarroel .................................................................................................................
U N A PALA PRECOLOM BINA DE CHILE CENTRAL D EL AO 1270 D . C.

Jaime Vera V illarroel ...............................................................................................................
19
BIBLIOGRAFIA ARQUEOLOGICA DE LA ZO N A CENTRAL DE CHILE

Jos M iguel Ramrez Aliaga ...................................................................................................
27
BOTANICA:
FASE TETRASPORANGIAL EN LA HISTORIA D E V ID A DE CHAETANGIUM
FASTIGIATUM (B O R Y ) J. AGARDH (RH O D O PH Y TA , NEMALIALES)
G loria Collantes S., Viviana Ros V., Marcela Goddart y Hctor Etcheverry D .. . .
39
LAS ESPECIES DE "LUCHECILLOS" (HYDRO CH A RITA CEA E) QUE PROSPERAN

EN CHILE
Carlos Ramrez, Roberto Godoy y Enrique Hauenstein .................................................
47
P7ERID O FITO S DEL VALLE DE PU TAEN D O

Bernardo Parra L. y Sergio Pichuantes G ................................................................................
57
XEROM ORFISM O EN ESPECIES ARBUSTIVAS D EL MATORRAL CH ILENO

G lo r'a Montenegro, Blanca Segura, Ricardo Saenger y Ana M ara Mujica ................
71
EL G EN ERO VERO N ICA L. (SCROPHULARIACEAE) EN CHILE

M. M agdalena Romero A. y H ans K lempau K ...................................................................
85
ECOLOGIA:
OBSERVACIONES EN EL ESTRATO HERBACEO D EL M ATORRAL DESPUES D EL
FUEGO
Guacolda Avila, M ara Ester A ljaro y Brbara Silva .................................................
99
REBROTE D E ARBUSTOS AFECTADOS POR EL FUEGO EN EL "M ATORRAL

C H ILEN O "
Sandra Araya y Guacolda Avila .............................................................................................
107
ESTRUCTURA ESPACIAL Y COM PETENCIA INTRAESPECIFICA EN ARBUSTOS

DE DESIERTO: A L O N A C A R N O S A LIND.
Ramiro Bustamante, Italo Serey y G erardo Leighton ....................................................
115
D IN A M IC A D E TRES POBLACIONES EXPERIM ENTALES DE Drosophila melanagaster. I. FACTORES QUE C O N TROLA N EL CRECIM IENTO POBLACIONAL
G!.iys Ruiz D ., Eduardo del Solar O. y N lida Kohler S...............................................
119
D IN A M IC A D E TRES POBLACIONES EXPERIM ENTALES D E D rosophila melanogasur. II. ANALISIS D E LAS FLUCTUACIONES NUMERICAS
G.'acys Ruiz D ., Eduardo del Solar O. y N lida Kohler S...............................................
125
Pginas
DINA M ICA DE TRES POBLACIONES EXPERIMENTALES DE Drosophila milano
gaster. III. ANALISIS D E LA FECUNDIDAD, VELOCIDAD DE DESARRO
LLO, PESO Y TAM AO CORPORAL
Ltlutrdo del Solar O. y Gladys Ruiz D .............................................................................
133
CAPTURA Y FENOLOGIA DE DIPTERA EN RELACION AL COLOR DE LA TRAM

PA Y AL ESTADO SANITARIO DE U N BOSQUE DE PIN U S R A D IA T A
I-iincisco S2, Myriam Daza y Dunny Casanova ..........................................................
EFECTO SELECTIVO D E LAS PLANTACIONES DE PIN U S R A D IA T A , SOBRE LA
FN TOM OFAUNA DE BIOMAS NATIVOS. I COLEOPTEROS EPIGEOS
Francisco Siz y Ana Salazar ................................................................................................
155
VARIACIONES TEMPORALES DE LAS CONDICIONES QUIMICAS D E U N TRA N

QUE EUTROFICO DE REGIMEN M ONOM ICTICO TEMPLADO
Patricio Domnguez T., Hydee Molina P. y Francisco Siz G ......................................
175
DISTRIBUCION DE REPTILES Y SU RELACION CON LA VEGETACION EN

"PARQUE N A CIONAL LA CAMPANA" CHILE CENTRAL
Serf,io Zunino T. y Guillermo Riveros G .................................................................................
185
ESTRUCTURA Y DIVERSIDAD DE LA C O M UNIDAD DE AVES ACUATICAS DE

LA LAGUNA EL PERAL, CHILE CENTRAL
Guiliermo Riveros G., Italo Seyes E. y Patricio Drouilly L..............................................
189
IMPACTO ECOLOGICO DEL CIERVO ROJO SOBRE EL BOSQUE DE OLIVILLO

EN OSORNO, CHILE
Carlos Ramrez, Roberto Godoy, W illiam Elridge y Nicols Pacheco ......................
197
ZOOLOGIA:
CONTRIBUCION AL CONOCIM IENTO DE LOS XEROMELISSINAE CHILENOS
(HYM ENOPTERA, APOIDEA)
Haroldo Toro .................................................................................................................................
MECANISMO DE FIJACION MANDIBULAR EN LA COPULA D E C EN TRIS M I X
T A PRIESE (HYM ENOPTERA: A N TH O PH O R ID A E)
Juan Carlos Magunacelaya ......................................................................................................
OS'.d'.OLOGIA DE B A S IU C H T H Y S A U S T R A U S EIG EN M A N N
(TELEOSTEIA THERINIDAE)
Eduardo de la Hoz U. y Edoardo Tosti-Croce A ............................................................
ESTUDIO M ULTIVARIADO DE LAS ESPECIES D E U O L A E M U S DEL GRUPO
N IG R O M A C U L A TU S (SQUAMATA - IG U A N ID A E)
Juan Carlos Ortiz ......................................................................................................................
MORFOLOGIA DEL BACULUM DE O T A R IA FLAVESC EN S (Shaw, 1800) (CAR
NIVORA; OTARIIDAE)
I. R tn D urn y Doris Oliva ..................................................................................................
217
225
229
247
267
NOTAS aENTIFICAS:
COMPONENTES QUIM ICO DE LAS SECRECIONES DEFENSIVAS D E MIRIAPODOS-DIPLOPODOS DEL GENERO AU TOSTREPTU S, Silvestri, 1905. (Spirostreptida-Spirostreptidae)
Alejandro Urza y Francisco Silva ....................................................................................
EFECTOS DE LA RADIACION SOBRE LOS OVIDUCTOS DE U O L A M U S KU HLM A N N I (SQUAM ATA-IGUANIDAE)
Sergio Zunino Tapia ...............................................................................................................
AVES OBSERVADAS EN ISLOTE "LOS LOCOS" PICH IDANGUI, IV. REGION,
CHILE
Guillermo Riveros G. y Roberto Schlatter V .......................................................................
NORMAS PARA LOS AUTORES
..................................................................................................
271
275
277
279
Valfiaraiso, Chile
M OM IAS C H IN CH O R RO DE PREPARACION COM PLICADA DEL

MUSEO DE H ISTO RIA N A TU RAL DE VALPARAISO:
3.290 Y 3.060 A. C.
JAIM E VERA VILLARROEL
ABSTRACT: A group of artificial prepared mummies, pertaining to the Chinchorro

Complex from N orthern Chile, kepts in the Anthropological Collections of the Museo de
H istoria N atural de Valparaso, V Regin, Chile, are studied. The proceeding data, mummyfication methods used and absolute C-14 datings, are correlated with the findings of artificially
niummificated bodies pertaining to Chinchorro on the N orthern Chilean coast, and considered
heretofore, the oldest type of artificial mummyfication from America and the W orld.
ANTECEDENTES DE CHINCHORRO
La entidad cultural del N orte desrtico chileno a que pertenecen estos

especmenes funerarios, fue identificada por Max U ble a comienzos del pre
sente siglo (Uble, 19 17 , I 9 I 8, 1919 , 1922 ) , Diversos investigadores la
han estudiado desde entonces y han utilizado para ello diferentes enfoques
y metodologas.
Segn L. N ez ( 1969 ) , los rasgos culturales bsicos de Chinchorro
corresponden a pequeas comunidades dinmicas que procedentes del Sur
del Per, se desplazaban por la costa .Norte chilena, con hbitos de cazarecoleccin dependientes de los ambientes ecolgicos martimo y fluvial-coslero (desembocadura de ros y quebradas). Su economa enfatizaba la reco
leccin y posea tal vez cultivos incipientes, pero con ausencia de cermica.
Con Chinchorro habranse iniciado los desplazamientos entre costa-altiplano
en form a peridica y estacional, motivados por la caza de vicuas, otros auqunidos y la recoleccin de qunoa (N ez 1969). Sus asentamientos coste
ros fueron habitados con mayor continuidad y estabilidad.
Bittman y M unizaga (1979), enfatizan que no hay evidencia categrica
de cultivos y caracterizan su ergologa por la presencia de estlicas, dardos,
arpones, pesas para anzuelos compuestos, anzuelos de cactus, chuzos marisca
dores, cuchillos enmangados, punzones seos, cordelera, cestera, lanas de
vicuas, pieles de aves y posible algodn. La dispersin geogrfica de los
yacimientos Chinchorro en Chile, abarca la costa entre Arica (18 30 S.)
y A ntofagasta (23 40 S .). En Per hay yacimientos similares en lio y
su dispersin alcanzara hasta Paracas (Alvarez 1969). Cronolgicamente
se sita en e'l Precermico T ardo o Arcaico del N orte rido chileno (T radi
cin del Litoral del Pacfico de W illey, 1971), entre los 4.500 y 500 aos
A. C., que corresponden al "Perodo Inicial de Rivera (1 9 7 8 ), quien postula
adems (1 9 7 5 ), que Chinchorro es una fase de una Tradicin Cultural ms
amplia, que unifica diversos complejos arcaicos de la costa Sur peruana y
N orte chileno; conjunto al cual denomina "Tradicin Chinchorro de extenso
desarrollo temporal, que incluye elementos de probable origen amaznico, y
cuyo ltimo momento evolutivo lo representara la fase "El Laucho de Arica
M usec ele Historia Natura) de Valparaso. Casilla 925, Via del Mar, Chile.
ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA NATURAL
Vol. 14. 1981
(RIVERA 1978). La entidad cultural ha sido hallada con seguridad, en

diversos sitios de Arica (incluido el yacimiento epnim o), N orte de Iquique
(Pisagua V iejo), Sur de Iquique (Patillos, Bajo M olle) y N orte de Antolagasta.
Bittman y Munizaga (1979), consideran que la caracterstica funda
mental que distingue a Chinchorro de todos los complejos arqueolgicos del
rea norte chilena, es la prctica muy perfeccionada de la momificacin arti
ficial de cadveres, que refleia, un muy desarrollado culto a los muertos. Esa
prctica funeraria tan desarrollada, presupona amplios conocimientos emplicos de anatoma humana, diseccin, evisceracin, trepanacin y desecacin
de los cuerpos. La momificacin artificial Chinchorro comprende varios tipos,
uno de los cuales es la "Preparacin complicada, que incluye 3 etapas: a)
Evisceracin del crneo, trax y abdomen, b) Desecacin, relleno y modelado
externo del cuerpo, y c) Tratamiento de la superficie externa para dar apa
riencia de vida, y aplicacin de mascarilla facial.
La momificacin artificial Chinchorro, es la nica existente en todos los
complejos arqueolgicos chilenos y tempora'mente es una de las ms antiguas
del mundo (Munizaga 1980). En Chinchorro se asocia contextualmente
con ella, la deformacin craneana anular, las estlicas y arcos ms antiguos
de Sudamrica, el uso del cobre nativo y un tipo humano braquicrneo de
bveda alta.
Bl patrn funerario incluye la posicin extendida; tumbas colectivas que
contienen adultos, nios y muecos o momias-estatuillas, que representan fe
tos o recin nacidos. Fste tipo de tumbas sea'ara la presencia de grupos
familiares o consanguneos (Nez 1965). En tales enterratorios hay sea
les de inhumaciones secundarias con remocin de osamentas, desarticulacin,
fracturas seas y an, reemplazo de extremidades o crneos (Bittm an y
Munizaga, 1979; Nez 1965).
En esta oportunidad, damos a conocer un conjunto de cuatro momias de
este tipo, existentes en Jas Colecciones Antropolgicas del Museo de Historia
Natural de Valparaso, dos 'de las cuales se han fechado en forma absoluta.
Se correlacionan adems sus caractersticas fundamentales con los rasgos fu
nerarios, diagnsticos de Chinchorro, registrados en yacimientos de la costa
N orte chilena, y se ubicarn espacial y temporalmente dentro del contexto
cultural al que pertenecen.
MATERIAL Y METODO
1.
Historia y procedencia de los ejemplares. El conjunto consta de 4
cuerpos, 2 adultos (N" 2280 y 2281) y 2 prvulos (,Ns 2279 (a) y 2279 (b ).
En los antiguos registros del Museo, figura su ingreso por donacin en el
io 1915.
Antes de su donacin al Museo, estos cuerpos sufrieron un curioso pere
grinar, segn las informaciones periodsticas:
"El Mercurio (Valparaso, 27-9-1914: "Una momia encontrada en las
excavaciones de Arica. . . fue obsequiada al Museo por el Almirante M ontt
siendo Director Jeneral (sic) de la Arm ada.
J- Vera V .
M OM IAS C H IN C H O R R O ...
"El Mercurio (V alparaso), 31-8-1916: " ...m o m ia s del perodo prein

csico encontradas en Arica y obsequiadas al Museo por el Primer Alcalde
don Jorge M ontt. Estas momias estn en perfecto estado, y son de las llama
das horizontales. .Ninguno de los 19 Museos pblicos de Londres tiene ejem
plares .
"La Estrella (V alparaso), 1956:
. .momias de un rey, reina y prn
cipe. . . em-basamados y disecados en un sudario de barro, que forma exteriorm ente la anatoma de estos restos. . .
"La Estrella (V alparaso), 23-8-1969: "John Juger (Conservador del
Museo entonces), obtuvo que el conjunto (de momias) fuera incautado su
mariamente, por el Intendente de entonces, don Jorge M ontt, cuando las va
liossimas piezas andaban deambulando sin rumbo fijo, por Jas diversas
secciones de la A duana de V alparaso. .
U na descripcin del prvulo N 2279 ( a ) , publicada por L. Nez
( 1967 : 103 ) , afirm a que fueron donados el ao 1913, y que procedan de
La Lisera, Arica.
-Resumiendo, de acuerdo a los registros museogrficos, ingresaron por
donacin entre 1913-15. procediendo de Arica, desconocindose, sin embargo,
os datos precisos del yacimiento de origen, de excavacin y el resto idel con
texto original. A pesar de esto,- sus propias caractersticas, as como el ao y
lugar en que son ubicadas (A duana del Puerto de V alparaso), hacen creer
que pueden form ar parte de las Colecciones excavadas por U hle ên Arica;
depositadas .hoy en el Museo N acional de Historia N atural de Santiago, y
que por error permanecieron extraviadas en alguna etapa del transporte va
m artim a desde Arica.
2.
M etodologa. La imposibilidad de realizar un estudio arqueolgico
contextual con este material, ha determinado que se utilicen las correlaciones
y extrainterpolaciones, basadas en e)l conocimiento ya alcanzado acerca del
tipo de momificacin perteneciente a Chinchorro. Por lo anterior, se ha con
siderado este material como un contexto en s mismo, poseedor de coordena
das fundamentales determinables: (a ) espacial, (b ) cu'ltural, (c) cronolgica.
Para establecer la primera, se han revisado los registros- museogrficos
disponibles. Para fijar la segunda, se ha hecho una revisin bibliogrfica sis
temtica de los rasgos del patrn funerario y de tratamiento del cuerpo atribui
dos a Chinchorro, descritos principalmente por U hle (1917, 1918, 1919,
1922 ) , N ez ( 1965 , 1969 ) , Munizaga (1961, 1980), Bittman y Munizaga
( 1977 , 1979 ) y Alvarez ( I 969 ) . Para determinar la tercera coordenada de
este contexto de momificacin, recurrimos a la qumica arqueolgica, mediante
el 'fechamiento absoluto por C -l4 de los ejemplares N s 2280 y 2281, para Jo
cual se obtuvo una muestra de madera de cada uno, que fueron analizadas en
la Universidad Kakushuin, Tokyo.
ANALISIS
1.
Cuantificacin de momias del tipo "Preparacin complicada N o
existe un registro cuantitativo completo de los cuerpos asignables, a cada tipo
Vol. 1-1, 1981
de momificacin atribuida a Chinchorro. Por lo tanto, hasta la fecha no se han

publicado estudios estadsticos, que determinen frecuencias y fluctuaciones tem
porales y espaciales de los tipos de momificacin Chinchorro, o que demues
tren lineamientos evolutivos o genticos entre dos diversos procedimientos de
momificacin.
Datos parciales (N ez 1969), indican las siguientes cantidades gene
rales de enterratorios:
Ouiani, Arica: Excavado por J. Bird: 1 momia (Chinchorro T ardo).
Morro de Arica-, Excavado por M. Uhle: ms de 12 tumbas.
Chinchorro, Arica: Excavado por M. Uhle:
indeterminado.
Flaya Miller-%, Arica: Excavado por L. Alvarez (1969): 18 cuerpos.
Pisagua Viejo: Excavado por L. Nez: 4 ejemplares (Chinchorro Tem
prano) .
Palillos, Iquique: Excavado por Nielsen: 13 momias.
Total: Ms de 48 cuerpos momificados artificialmente descubiertos, co
mo mnimo.
En todo caso, el tipo "de preparacin complicada al que pertenecen
nuestros especmenes, estn representados por muy pocos ejemplares en los
Museos de todo el mundo, no existiendo en alrededor de 40 Museos europeos
y norteamericanos consultados.
En Chile, otros Museos que poseen algn tipo de cuerpos momificados
Chinchorro, son:
1. Museo de San Miguel de Azapa, Arica.
2. Departamento de Ciencias Sociales, Universidad de Chile, Arica.
3. Museo "Ancker Nielsen, Iquique.
4. Museo, Universidad de Chile, Antofagasta.
5. Museo Nacional de Historia N atural, Santiago.
2.
Resumen de rasgos que presenta elconjunto, (x presente; ausente;
} probable).
ASPECTO EXTERNO
2280 22812279(a) 2279(b ) *
Envoltura de totora .................................. .......?
Peluca
........................................................X X
Ausencia de orejas .................................... .......x
Conservacin de sectores de piel bajo capa
de resina ........................................................?
Capa externa de resina negra ....................
x
Pigmentacin roja superficial ....................
Mascarilla facial de barro cubierta con re

sina negra ...............................................
x
Mascarilla facial modelada ..................................?
Sealizacin de ojos, naris ,boca con inci
siones ...................................................
Superposicin de mascarillas ....................
Posicin decbito dorsal ............................

x
EVISCERAOWN
Vaciado del crneo, trax, abdomen .......
x
Descamacin del esqueleto completo .......
x
?
x
?
?
?
?
x
?
x
x
?
x
x
x
x
x
x
x
x
x
* Este ejemplar est muy destruido desde el pecho hacia los pies, incluso los brazos, lo
que impidi las mediciones y observaciones marcadas ( ).
J. Vera V.
RELLENO Y MODELADO
Uso de barro en el modelado de volme

nes corporales ...................................
Conservacin de vrtebras y huesos largos..
Conservacin de huesos de trax y abdomen
Desarticulacin de huesos de extremidades
Conservacin de la mandbula inferior .....
Relleno de totora amarrada con cuerdas de
fibra vegetal trenzada, en trax, abdo
men y sobre huesos largos ...................
Insercin de varas largas para sostn .......
Conservacin de dientes y ausencia de
caries ' .................................................
X
X
DEFORMACIONES E INCLUSIONES
Deformacin craneana ..................... ..........

Trepanaciones "post mortem ...................
Objetos en el interior del cuerpo ..............
Sealizacin de genitales ...........................
EDAD REPRESENTADA
DIMENSIONES
ESTADO DE CONSERVACION.
a) levemente deteriorado.
b ) regularmente deteriorado. :
c) gravemente dteriorado.
?
?
?
?
____
?
?
adulto
Largo total (en cm.) .....................................

Cabeza; largo (bregma-gnatio) ....................
ancho superior (dimetro bi-eurio) ....
ancho inferior (dimetro bi-gonaco) ..
Trax y abdomen: largo (punto supraesternal - punto sinfisio.) ...............................
ancho de hombros (dimetro bi-acromiano) .......................................................
ancho de caderas (puntos iliocrestales) ....
Brazos: largo ( acromio-dactilib) ...................
ancho (punto radial)
...........
Piernas: largo (desde punto iliocrestal)........
** ancho (punto tibial) ...........................
- -
adulto
prvulo
prv
139,3
23,1
13,5
10,7
150,1
18,1
14,1
7,5
71.0
22,0
10,0
5.2
48,2
61,0
28,0
33.5
15.5
50,0
5.0
68,0
10,0
32.5
22.5
53.5
5,7
710
13,0
14.5
6.9
18.5
9.5
24,52,5
21,0
20,0
a
35.0
'
2,4
.
^
'
'
3.
Caracteres individuales. Presentamos los caracteres individuaies de
un adulto ( N 2280) y ua prvlo (N 2279 (a .).
' '
.A. d u 1 t o N 2 2 8 0 ., -
i ,;
,r
-- j.. , ... . , ;
Crneo. La cabeza se encuentra separada del tronco. Presenta un des
prendim iento muy avanzado d e 'Ja capa de barro, quedando ejcpuesto gran
parte del Crneo. Slo el-m entn y lado-derecho deli niaxilar inferior, estn
in cubiertos por p arte-de la .maiScarHla facial. Los dientes son visibles. .Se
preserva en el mentn, parte 'de la capa de resina negra que cubri, toda la
mascarilla de barro. .
.
i,
Las cuencas oculares y orifBi^-s: nasales -estn cubiertos por el barro. El
maxilar superior est expuesto y se observan todos los incisivos, caninos y
l.
Debido a que todos los ejernplar'es tienen destruidos los pies,'el lar^8 Comprende
' hasta el extremo inferior ctul d la pierna.
in
Voi. 14, 1981
j-iremolares. La dentadura es pareja, completa, con grado discreto de abra

sin, sin caries y con residuos de sarro. La cavidad bucai est vaca; al maxi
lar inferior est fijado al crneo por el barro y amarras de lana, cubiertas por
la mascartlla de 3 mm. de grosor, y que recorren el contorno de la cara, afir
mndose sobre el frontal y la barbilla.
Adheridos a los pmulos, se encuentran restos de tejido muscular o cu
tneo. En la base del crneo, la masa de barro presenta agrietamiento y des
prendimiento parcial. Se observa una vara que penetra el foramen magnum y
est cubierta por un relleno de barro, que soporta la cara interior de la man
dbula inferior.
El foramen magnum presenta internamente adlierida una vrtebra, apa
rentemente intrusiva. El parietal izquierdo tiene pegados restos de resina
negra, que serva de base a la peluca que cubra la zona. El parietal derecho
presenta mejor conservado este rasgo.
La zona del vertex presenta una peluca en avanzado deterioro. Aparecen
all cortadas algunas de las amarras que sujetan el maxilar inferior. En el
parietal derecho quedan an fragmentos de resina adheridos a la peluca. La
parte izquierd.i del frontal exhibe algunas erosiones discretas. Fn Ja zona del
frontal cercana a la sutura coronal, se aprecia un forado oval de 6 mni. de
dimetro y que exhibe una punta aguzada de 165 mm., parte de Ja misma
vara que sobresale del foramen magnum. La funcin de la punta aguzada es
servir de retn a las amarras, que recorren la parte superior del crneo y
fijar la peluca. El interior del crneo en la zona del antes citado orificio oval,
muestra un relleno con fibra vegetali.
La regin occipital exhibe un corte de bordes muy regulares, que ha
separado totalmente del cuerpo la zona occipital. La cavidad craneana apa
rece tapada por una masa de barro, que originalmente estuvo recubierta por
resina. Los bordes de la zona cortada, son suaves y parejos, sin fragmenta
cin o astilladuras y al parecer fueron suavizados ex profeso.
Trax y abdomen. Tiene diversos grados de deterioro, por despren
dimiento de Ja capa de resina y fisuraciones en la cubierta de barro. La resina
superficial, al comenzar a desprenderse, se arque y fue separndose del
nierpo.
Brazos. En el brazo izquierdo, baijo la capa de resina se reconoce un
trozo de tejido al parecer cutneo, al ser observado con lupa binocular de
30 X.
El brazo derecho tiene una fractura que lo separa del cuerpo y presenta
una cuerda de origen Janar bajo la cubierta de barro, que lo envuelve comple
tamente. La fractura completa, permite apreciar que el orificio medular del
hueso largo (Fig. 1), contiene una vara de madera. El hueso mismo aparece
rodeado por 4 varas, aparentemente amarradas con cuerdas de fibra vegetal.
Adherido al hueso se conserva resto de tejido muscular o cutneo.
Piernas. Estn separadas del abdomen por fracturas del barro. Se apre
cian bajo el barro, cuerdas y amarras de fibra vegetal trenzada, que envuel
ven los 'huesos largos. Al igual que en los brazos, hay varas introducidas en
J . Vera V.
MOM IAS C H IN C H O R R O ...
11
FIG. 1; Estructura interna del brazo derecho, momiu

Chinchorro 2280. Escala : 1 cm. 1. Madero introducido
en el orificio medular. 2. Hueso largo seccionado por
fractura, con restos de tejido crneo exteriormente.
3. Maderos de soporte rodeando al hueso. 4. Cordn
de fibra vegetal. 5. Fibra vegetal amarrada junto con
maderos de soporte. 6. Cordn de lana o algodn usa
do en el embarrilamiento de los elementos ms pro
fundos. 7. Cubierta exterior de barro reseco, sin cocer.
FIG. 2: Momia 2279 (a ). Prvulo.
los orificios medulares y otras rodean externamente los huesos y estn suje
tas por las cuerdas y amarras, que se haillan consdlidadas al barro exterior.
Superficialmente, Ja capa de barro est cubierta tambin por resina negra.
En general, todos los huesos visibles en esta momia presentan descamanriento. En varios sectores se observ un tejido orgnico posiblemente cutneo
sobre el modelaje con barro, pero, bajo la capa de resina.
Las cuerdas de am arre ms gruesas observadas con lupa binocular de
10 X , sugieren el uso de lana o algodn (coloracin am aril'lo-daro). Las ms
delgadas son de fibra vegetal trenzada (color caf-oscuro). El barro posee
tiextura limosa y procedera de depsitos dulceacucolas.
JSIo se aprecia con claridad, si se quisieron representar genitales externos
con masas de resina negra, ubicadas en el bajo vientre.
PARVULO N9 2 2 7 9 (a). H a sido incluida como momia-estatuilla
(N ez 1967 -68) , y de este conjunto es la mejor conservada (Eig. 2 ).
12
Vol, l-l, 1981
Crneo. Presenta deformacin anular o de bveda alta, similar a la

sealada por ALlison et al. (1981:251, fig. II, N'' 11). Posee en la parte del
crneo correspondiente a la cara, una mascarilla de barro perfectamente
pulida.
La 'mascari'lla tiene representado el rostro, mediante profundas incisio
nes verticales. En sectores exhibe restos de resina negra y bajo ella el barro
es de color rosado. La nuca y el crneo posterior, estn soportados por 2
varas d e madera que emergen horizontalmente del cuello. N o tiene peluca.
El barro que recubre el cuerpo es semejante al de la mascaridla.
Trax y abdomen. Se observan restos de la capa de resina y sobre el
trax, se distingue rodendolo una cuerda delgada tapada con barro. Desde
el sector de las caderas hasta la ingle, tiene sobre el barro una capa de color
rojizo, simulando al parecer un cobertor pubiano. N o se observan, en todo el
cuerpo, caracteres sexuales definidos.
Brazos. Estn conformados por maderos y huesos envueltos en cueros
y amarrado todo el conjunto, mediante un embarrilamiento de cuerdas, que
se percibe bajo la capa de barro. Ambos brazos presentan esta envoltura ex
terna de barro. Las manos han sido sealadas, as como los dedos que tocan
los lados de ambas piernas.
Piernas. Poseen una estructura similar a la de los brazos. Estn muy
untas y tienen a la altura de las rodillas fibras largas de totora, que las
cubren parcialmente, resto al parecer de la primitiva cobertura protectora del
cuerpo. Los pies estn muy deteriorados y al final de cada extremidad emer
gen sendos maderos, con cuerdas embarriladas en torno a los huesos de cada
pierna, los cuales sobresalen. El estado de estas extremidades da la impresin
de que fueron removidas de alguna base, producindose la destruccin del
modelado de barro.
4.
Pechamiento de los cuerpos. Se extrajo una muestra orgnica de ca
da momia para datar en forma absoluta mediante C-14, los procedimientos,
los materia:les y dems rasgos funerarios asociados a este conjunto de cuer
pos preparados axtificia/lmente. El fechamiento se realiz en el Laboratorio
de Gakushuin, Japn, usndose el contador A, con capacidad de 1 litro y
un margen de error previsto, por contaminacin de carbono moderno, del
1% =equivalente a 100 aos). El clculo de fechas se bas en cifra de
Libby de 5570 aos de vida media del C-l4.
Muestra N 1. (GaK-9902) Momia Chinchorro 2280.
Material {m adera^: Trozo de vara colocada en el foramen magnum,
como soporte y unin del crneo al cuerpo.
Peso-, 28 grs.
Pechado absoluto: 5.240 230 aos A. P.
3.290 230 A. C.
Muestra N 2. (GaK-9903) Momia 'Qiinchoro 2281.
Material (m adera^: Trozo de vara colocada en el paladar como soporte
del crneo y unin al cuerpo.
Peso: 15,5 grs.
Pechado absoluto: 5.010 + 110 aos A. P.
3.060 + 110 aos A. C.
J. V era V.
15
DISCUSION
Los antecedentes analizados, permiten establecer que este conjunto de

cuerpos momificados artificialmente proceden de la costa norte chilena. La
revisin de sus rasgos, fundam entamente c:;tcrncs, ha permitido constatar
que corresponden perfectamente con los procedimientos de momificacin arti
ficial asignados a Chinchorro, les cuales han sido descritos desde Uhle.
La similitud e raages do', ccnjr.nlo y les datos del registro museogrfico,
as como los fechados obtenidos, perm itiian afirmar que constituyen un agre
gado de ejempiarcs coetneos, proccd:nte3 aparcr.temc-ito de una inhumacin
colectiva. Los ckm entcs disponibles, no permiten aseverar, sin embargo, si
realmente corresponden a un grupo familiar o corsanguaeo, o si los restos
seos de cada momia corresponden a un sujeto en cada caso.
La fecha de ingreso al i^'usco (1913-15), as como el provenir de Arica,
en el tiempo en que ftiax U hle realizaba sus investigaciones al, hacen presu
mir que proceden de alguno de los cementerios excavados por ste.
La datacin absoluta de los cuerpos, les sita en una fecha promedio de
3.175 + 245 ao'S A.C., es decir, en una situacin de casi contemporaneidad con
los cuerpos de Pisagua Viejo-4 (2 9 30 320 y 3050245 A .C ) (Cuadi-o 1).
Aplicando el Sigma o desviacin standard positiva y negativamente, el fechado
de la momia N" 2280, flucta entre 3520 y 3060 aos A.C. y la N '' 2281, entre
5170 y 2950 A.C., en lo que tambin coinciden con el fechado de Pisagua
Viejo-4 (3250-2610 A.C. y 3295-2805 A .C .). Cu5turalmente, ambos grupos
de cuerpos poseen tambin rasgos diagnsticos similares, pertenecientes a un
mismo patrn funerario.
Respecto de la serie de fechados Chinchorro de la zona de Arica, los
restos de este Museo, se ubican cronolgicamente con posterioridad a los
cuerpos de Camarones-l4, pero son ms antiguos que los hallados en Playa
Miller-8 (Cuadro 2 ). As mismo, los restos descubiertos en Caleta Huelen-42
(desembocadura dol ro L oa), seran mucho ms tardos (1830 + 9 0), po
seyendo al parecer rasgos funerarios diferentes del patrn clsico, aunque el
yacimiento habra estado habitado mucho tiempo antes desde unos 2830 + 90
aos A.C. (N ez 1976; 93 ). Los datos de Camarones-l4, sugieren que al
parecer all la "preparacin complicada no est ampliamente representada
(tres enterratorios de un total de 22 ), pudiendo representar este sitio quizs
un momento inicial en la popularizacin de esta momificacin artificial en las
poblaciones Chincliorro.
En todo caso, los restos de Pisagua Viejo-4, Playa Miller-8, Caleta Hueln-42 y los nuestros, han sido datados uniformemente usando madera de la
zona, y presentando claras correlaciones culturales y cronolgicas, con lo que
se denomina 'T radicin Chinchorro, y su tpica momificacin artificial. Los
fechados de esta momificacin, estaran sugiriendo, que adems de ser muy
antigua en el mundo, es caracterstica de la Fase Tem prana de Chinchorro,
hacia los 3.500 aos A.C., y que probablemente sea ms antigua hacia el N orte
y tarda hacia el Sur de Pisagua, confirmando la movilidad Norte-Sur de las
poblaciones Chinchorro, a lo largo de la lnea costera desde el Sur del Per.
Cabe sealar que an se encuentran pendientes, los resultados de varios
16
ANALES DEL MIJSEO D E HISTORIA NATURAL
Vol. 14, 1981
anlisis antropolgico-fsicos, radiolgicos, y de materiales orgnicos utilizados

en da momificacin de los restos aqu estudiados. Esos resultados no alterarn
sin embargo, la hiptesis (Bittman y Munizaga 1977) de que tras este tipo
de momificacin artificial, hay un antiguo y enraizado trasfondo de culto a los
muertos tal vez a los antepasados, as como de extensos conocimientos emp
ricos de anatoma humana.
CONCLUSIONES
1.Existe en las colecciones antropolgicas del Museo de Historia N atu

ral de Valparaso (V R egin), cuatro cuerpos momificados artificialmente se
gn los rasgos diagnsticos asignados a Chinchorro, en su tipo "de prepara
cin complicada .
2. Este conjunto de momias procede de un cemeneterio del rea de Arica.
3. Los procedimientos utilizados en la momificacin, coinciden plena
mente con los descritos para el tipo identificado.
4. Dos momias representando adultos, han sido datadas mediante C-14,
obtenindose los fechados GaK-9903: 3060+110 aos A.C. y GaK-9902:
3290230 aos A.C.
5.Ambos fechados sitan los cuerpos respectivos dentro de la Fase Tem
prana de Chinchorro, siendo casi contemporneos con los de Pisagua Viejo-4.
6. F^tos fechados confirman la existencia en Chinchorro, como un ras
go diagnstico; de un muy elaborado culto a los muertos y posiblemente a
los antepasados; que se refleja en el tratamiento dado a los cuerpos, y que
constituye una de las caractersticas ms sobresalientes e individua/lizantes de
esta entidad cultural arcaica, de la costa N orte de Chile.
AGRADECIMIENTOS. Al Profesor Jaime Rodrguez, D irector del Museo de Quilpu,
a diversas instituciones chilenas y extranjeras, y en especial, a la seora Silvia Quevedo, los
sf*ores uo Sanhneza T. Mituel Cervellino G. y el D r. Robert A. Feldman, del Fieid Museum of N atural History, Chicago, por la informacin museogrfica aportada.
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Valparaso, Chile
U N A PALA PRECOLOM BINA DE CHILE CENTRAL

DEL A O 1270 D. C.
JAIM E VERA VILLARROEL
ABSTRACT: In an archaeological site of Andean M ountains in Central Chile, a wooden

sholve of possible agricultural function it was discovered. It is in very good conditions of
preservation. It was dated by C-14 w ith a resultance of 680 + 40years B. P. (1 .2 7 0 -|- D . C .)j
corresponding chronologically to the local M iddle Ceramic Period. In this oportunity, are esta
blished its archaeological, ethnohistorical and chronological correlations, detaching its importance
for the archaeological knowledge of the Pre-Hispanic agricultural development in Central Chile.
En Chile Central han sido muy escasos los hallazgos de objetos arqueo
lgicos de materiales perecibles especialmente madera , debido fundamen
talmente a la humedad del suelo y las precipitaciones que destruyen tales
artefactos en los depsitos estratificados. El descubrimiento de una pala de
madera en un yacimiento de Chile Central, de muy probable funcin agrcola,
viene a acrecentar los pocos registros existentes en esta zona de los Andes
Meridionales y que documentan el proceso de agriculturizacin ocurrido en
tiempos prehispanos.
Son numerosos los ejemplares arqueolgicos de palas de madera encon
tradas en otras regiones del A rea A ndina Meridional, como por ejemplo en
el N orte Arido chileno, el Noroeste y Centro-Oeste argentino, etc. Sin embar
go, en Chile Central hasta ahora las principales evidencias no son de carcter
arqueolgico, sino etnohistricas y etnogrficas (en el caso de los M apuche).
D e all la importancia que asignamos a este probable implemento de cultivo
confeccionado en m adera; ms an al estar fechado en forma absoluta.
ANTECEDENTES ETNOHISTORICOS Y ETNOGRAFICOS DE PALAS
DE CULTIVO EN CHILE CENTRAL
H ay diversas menciones en los cronistas del X V I ail X V III acerca de

palas de m adera utilizadas por indgenas chilenos en el momento del contacto
con los espaoles. Los Mapuche usaban an a comienzos del siglo X X artefactor parecidos en sus cultivos, en lugares apartados (Cooper, 1946).
Segn Bullock (1958) los pueblos de lengua araucana de Chile Central,
al preparar los terrenos para cultivo desarrollaban tres operaciones: 1) Rom
per y mover la tierra, lo que hacan con "barretas, "chuzos o "arados de
m ano, llamados H ueullu. 2) Voltear, usando para esto Jas palas. 3) M o
ler los terrenos lo que se efectuaba con cuchillones de madera o mazas, posi
bilitando la formacin de camellones y la siembra de semillas.
Latcham (1936) explica que despus de actuar los "barreteros con los
H ueullu, los seguan hombres con palas que volteaban terrones y removan
el suelo no bien aflojado por los primeros. Luego, mujeres y nios con cuchiMuseo de H istoria N atural de Valparaso, Casilla 925, V ia del Mar, Chile.
20
ANALES DEL MUSEO D E HISTORIA NATURAL
Vol., 14. 1981
llones de madera o mazas desmenuzaban los terrones. Finalmente "rastras

espinudas tiradas por 5-6 hombres emparejaban el suelo. Despus, nueva
m ente con palas o azadones se formaban los camellones y surcos necesarios
para el riego. As, el terreno quedaba listo para recibir la semilla.
E l mismo autor seala que la pala de madera (o de hoja ltica) era
fabricada en el Sur de Chile usando mirtceas como la luma.
Nfiez de Pineda y Bascufin (1863) observ en el siglo X V II unas
"palas de horno, "de dos varas de largo, tan anchas de arriba como de
abajo, con un asa en el medio. Con ellas "se cava la tierra m uida y hacen
los camellones en que las mujeres van sembrando.
En el Pleito contra Juan Gmez y otros sobre posesin de repartimientos
de indios en Quillota, de 6 de marzo de 1561, hay varios testimonios que
sealan el uso de palas en labores agrcolas; " . . . l o s dichos (indios) de
Quillota, antes que entrasen en poder de ios diohos oficiales reales, sembra
ban sus sementeras ellos propios con palas y con gran trabajo . (Colecc.
Dcto. Ind. para la H. de Ch. 1897; 363). En otro lugar se solicita que los
in d io s .. . " . . .sus propias chacarras Jas siembren fagan con las dichas vacas
bueyes no con la pala y personas, como solan sembrar y hacer. . . (;3 5 9 ).
Otro testimonio afirma que . . ."facan sus sementeras con sus propias perso
nas, y a fuerza de brazos, con palas y azadones.. . (:3 6 6 ).
Convivan en ese momento en Quillota, indgenas del mismo valle y otros
procedentes del Mapocho y Melipilla.
ANTECEDENTES ARQUEOLOGICOS
Hay poqusimas evidencias arqueolgicas publicadas en lo concerniente

al cultivo precolombino en Chile Central y en especial en lo referente a palas
de madera. Los antecedentes se limitan cronolgicamente a los perodos
cermicos Medio y Tardo;
1. Latcham (1923: 292) sostiene que en Tira (Costa de Araucana)
se encontraron en sepulturas de cistas, granos de maz de cinco variedades
distintas. En cuanto a implementos agrcolas, en Puchoco, Caete, Arauco y
otros puntos se hallaron palas y azadones de madera y piedra en tumbas
pre-araucanas.
2. Lihueimo: Corresponde a un cementerio situado en el V alle Longitudinal,
cerca del ro Tinguiririca y a unos 60 km. al S. O. del lugar en que se hall
la pala que nos preocupa. Lihueimo presenta un contexto integrado por palas
de madera, anzuelos, conchas de mariscos, piedras horadadas, orejas e insig
nias de mando, cruces de plomo y cermica Inca-local (Stehberg, 1975; 39).
Tales evidencias vinculan cronolgicamente este yacimiento a los perodos
Cermico Medio, Cermico Tardo y Colonial. En la documentacin histrica
colonial de los siglos XVI al X V III, constantemente se hace referencias al
antiguo pueblo de indios de Lihueimo sujeto a encomienda (Gngora,
1970).
J. Vera V.
PALA PR E C O L O M B IN A ...
21
PROCEDENCIA Y CONDICIONES DE HALLAZGO
El artefacto procede del sitio Pangal-2 (7120 W . 3415 S .), situado en

un valle precordillerano andino de la VI Regin y atravesado por un afluente
del ro Cachapoal. Fue hallado por un lugareo en el interior de un refugio
rocoso natural formado en una ladera montaosa por la acumulacin de
bloques ptreos, originados por antiguos movimientos glaciares. El objeto
estaba cubierto por cascajo litico y cenizas. El yacimiento no posee una estra
tificacin clara, puesto que el material acumulado es puramente roca meteo
rizada por agentes naturales; en especial las variaciones trmicas diurna y
estacionales. La altura sobre el nivcll del mar corresponde a 1470 ms.
En el mismo sitio, aunque no directamente asociados con la pala se en
contr cermica en trozos y vasijas completas. Los tipos corresponden a cer
mica tem prana moncroma sin engobe, caf alisada con mamelones e incisa
lineal reticulada, similar a la descrita para Llolleo. Existen tambin petroglifos con elementos similares al estilo "Aconcagua unos, y adiudicables otros
al estilo "Guayquivilo . Funcionlmente el sitio pudo haber servido como
paradero ocasional de grupos prehispanos que lo ocupaban durante ciertas
pocas del ao, de preferencia primavera-verano-otoo. Aparentemente el si
tio fue visitado espordicamente durante largo tiempo por diferentes y suce
sivos complejos culturales, desde inicios de la Era Cristiana, aunque no hay
presencia de elementos incaicos o hispnicos. Se encontraron tambin valvas
de moluscos marinos y restos de un cesto (Vera, 1981). En la actualidad
se est analizando el contexto recuperado.
U n detalle im portante es el hecho de que en el fondo del valle, cerca
del yacimiento existen terrenos aluviales casi planos sin piedras, susceptible de
ser cultivados.
A una distancia de casi 30 km. al O. de Pangal-2, se ubica el cementerio
de tmulos de la Hacienda Cauquenes (Stehberg, 1975), cuyo contexto
pertenecera a los perodos cermicos JVedio y Tardo (se postula presencia
de elementos incaicos). Su relativa cercana a Pangal-2 supondra algn tipo
de vinculacin, al menos en el Cermico iMedio.
O tro hedi im portante se refiere a que el sitio anterior est muy cercano
a Rancagua, lugar donde numerosas fuentes protohistricas de los siglos
X V I-X V II sitan un im portante poblado indgena, cuya existencia alcanz
hasta el siglo X IX (Gngora, 1970).
CARACTERISTICAS DEL ARTEFACTO
* Depositado en el Museo de Historia Natural de Valparaso; registro Ch 2716.
E st ad o
a c t u a l . La madera se presenta levemente agrietada
por el anverso, especialmente en el sector de la hoja. Por el reverso tiene
menos acentuado este aspecto y se observa mayor humedad. La hoja tiene
algn grado de desgaste en su canto por el roce debido al uso, lo que le
ha dado una forma levemente curva. Bn este filo desgastado se nota un avan
ce mnimo del proceso de descomposicin de la madera. Eo general el estado
22
Vol. U , 1981
de conservacin en que se encuentra el objeto es bueno. Observado con lupa

binocular de 30 X se aprecia en toda la superficie del objeto una amplia
depositacin de cristales minerales, que lo recubren totalmente.
El mango es corto y presenta una acanaladura en forma de U (en corte
transversal) para la insercin y amarre de una extensin, cuyo largo desco
nocemos.
L a m a d e r a . Estudios macroscpicos dieron por resultado su
pertenencia a un vegetal de la familia ROSACEAE, Gnero Kageneckia R. et
Pav., pudiendo corresponder a una de sus dos especies: Kageneckia oblonga
o Kageneckia angustifolia (Navas, 1976: 165).
Kageneckia oblonga es un arbusto o rbol glabro de 1 a 4 m. de
altura, nativo de Chile entre Coquimbo y Malleco. Tiene madera dura, usada
por ios campesinos actuales para fabricar herramientas de labranza. Las ho
jas sirven medicinalmente como vomitivo y laxante. Recibe los nombres
vulgares de Bolln, Guayo, Huay, Huayo, Colorado.
Kageneckia angustifolia es un arbusto o rbol pequeo glabro de 0,7
a 3 m. de altura. Es una especie chilena que vive en los valles y cordillera
andina de Chile Central hasta 2.000 m.s.n.m. Su madera es muy dura y
pesada, adems es resistente a la humedad. Se le llama vulgarmente "olivillo .
La madera de la pala presenta la coloracin rojiza caracterstica de
Kageneckia oblonga y Ja resistencia a la humedad tpica de Kageneckia angustifolia.
E l a b o r a c i n . El artefacto ha sido manufacturado utilizando
probablemente herramientas metlicas, ya sea cuchillos y /o azuelas. El mango
presenta claras huellas dejadas por un instrumento cortante. Iguales huellas se
observan en el sector en que se unen el mango y la hoja. El mango tiene
una excavacin en U que debe haber sido hecho con las herramientas citadas.
D i m e n s i o n e s . Largo total: 45,6 cm. Largo de la hoja: 28,5
cm. Largo del mango: 17,1 cm. Ancho mximo de la hoja: 11,9 cm. Ancho
mximo del mango: 5,3 cm. Espesor mximo de la hoja: 3,1 cm. Espesor
mximo del mango: 3,2 cm. Peso: 798,5 grs.
Color superficial anverso: Caf plomizo. Color -superficial reverso: Caf
levemente rojizo. Color interior del mango: Caf rojizo intenso.
M o r f o l o g a . D e acuerdo al criterio de forma (fig. 1 ), esta
pala posee similitudes con el Tipo 1 de palas de madera descrito por Latcham
(1938:152-154, fig. 52), que poseen hoja relativamente corta y angosta y
mango largo. Es corrientemente confundido con remos en la costa, sealn
dose que no es muy abundante. Geogrficamente hay hallazgos entre Tacna
y Calama. Cronolgicamente lo considera el tipo ms antiguo: Desde la apa
ricin de los cultivos hasta el perodo Tiwanaku.
Latcham seala tambin un 4" tipo de mango muy corto y hoja ancha,
agregndose probablemente un extensor del mango sujeto mediante atadu
ras (1938: fig. 52-d). Indica que este tipo es comn en el ro Loa y el N . O.
argentino.
J . V era V.
PALA PR E C O L O M B IN A ...
23
FIG. 1: Pala de madera hallada en Pangal-2.
N ez (1974:79) ilustra tambin, especmenes morfolgicamente idn

ticos a los tipos de Latcham.
En resumen: Las mayores similitudes morfolgicas de nuestra pala co
rresponden con el Tipo 1 de Latcham, excepto en el mango.
F e c h a d o
a b s o l u t o . D ado la importancia cultural del
objeto y a las condiciones de hallazgo, se estim necesario datarlo en form a
absoluta, a fin de verificar su autenticidad y ubicacin cronolgica. Para el
fechamiento se extrajo una muestra de la parte posterior del mango (rever
so) de 48,5 grs., la que fue enviada al Laboratorio de la Universidad de
Gakushuin, Tokyo. La mineralizacin externa de la madera, la obtencin de
la muestra con herramientas metlicas aspticas y la limpieza <ûmica del
laboratorio de fechados aseguraron la incontaminacin de la muestra.
Se srilicit el proceso de anlisis B con un margen + 60 aos. El clculo
de edad se bas en a vida media del C -l4 de Libby: 5.570 aos. El resul
tado fue:
G aK - 9901: 680 40 A.P. 1.270 40 D.C.
CONCLUSIONES
Existe una pala de madera de probable funcin agrcola hallada en un

yacimiento precordillerano de Chile Central N orte a casi 1.500 m.s.n.m. Su
antigedad absoluta oscila entre los 1.230 y 1.310 aos D.C. y es uno de los
24
Vol. 14, 1981
pocos especmenes arqueolgicos de esta oase de artefactos que se conserva

en la Zona Central de Chile. Este registro arqueolgico viene a dar una pri
mera perspectiva cronolgica conocida a Jos implementos de cultivo utiliza
dos por aborgenes de Chile Central al momento del contacto hispano-indgena y documentados por las fuentes protohistricas.
Los antecedentes revisados permiten inferir que hacia los 1.270 aos
D.C. estaran ya plenamente vigentes las tcnicas de cultivo indgena cono
cidas etnohistricamente despus, y en las cuales desempeaban im papel
importante las palas de madera. Su manufactura implica adems la utilizacin
de herramientas metlicas y el aprovechamiento de rboles de la zona cuya
madera era apropiada. El anlisis botnico seala que fueron usados rboles
nativos de Q iile entre los 30 y 38 grados de Latitud Sur, an presentes hoy
en el valle longitudinal y los faldeos precordilleranos andinos.
Esta pala debi pertenecer a cultivadores indgenas prehispanos que ha
bitaban la cuenca del ro Cachapoal y que en determinadas oportunidades
ocupaban por motivos que estn en estudio, el yacimiento precordillerano
de Pangal-2, VI Regin. El fechado 1.270 D.C. determina tambin un mo
mento de ocupacin tarda del citado yacimiento, aunque, sin embargo, su
secuencia completa podra retroceder hasta comienzos de la E.C., durante el
perodo Cermico Temprano de acuerdo con la evidencia cermica all res
catada.
Culturalmente, a pesar de no contar con mayores y mejores asociaciones
directas, podemos asignar a esta pala de 680 aos A.P. una pertenencia a
complejos agroalfareros ubicados en las cuencas del ro Cachapoal o el Maipo
y que cronolgicamente pueden situarse en el perodo Cermico Medio de
Chile Central (Aprox. del 800 al 1.450 D .C .).
Pensamos que este hallazgo constituye un hito notable en el contexto
de las escasas evidencias arqueolgicas obtenidas hasta ahora, y que docu
mentan el desarrollo del proceso de agriculturizacin precolombina en el
sector N orte de Chile Central.
AGRADECIMIENTOS. A los integrantes del Taller de Suelo de la Facultad de Ciencias
Naturales de la ex Universidad de Chile Sede Valparaso, y en especial a su Coordinador Pro
fesor-investigador D . Francisco Silva, quienes encontraron el yacimiento y colaboraron en las
prospecciones. Al Profesor-investigador Rodrigo Villasenor de la Academia Superior de Ciencias
Pedaggicas de Valparaso, por realizar gentilmente el estudio macroscpico de la madera.
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CENTRAL DE CHILE
JOSE M IGUEL RAMIREZ ALIAGA
ABSTRACT: Reference material exclusively respecting archaelogical studies of the Central

Zone of Chile from nineteenth century up to present days, is given as a complete bibliography.
Este pequeo aporte 'intenta satisfacer la necesidad de recopilar toda

la informacin publicada sobre un tema especfico, para um rea determinada.
Sin duda, una de las dificultades que enfrenta un investigador, especial
m ente en las primeras etapas de su formacin, es la dispersin de las fuen
tes de consulta, entorpeciendo l desarrollo de los trabajos y limitando las
posibilidades de un anlisis exliaustivo de los antecedentes.
Si bien desde comienzos de nuestro siglo se han estado publicando reco
pilaciones sobre la "Literatura Antropolgica y Etnolgica de Chile (Porter,
1906 ) , luego una "Bibliografa chilena de las ciencias antropolgicas (Lat
cham, 19 15 ) , y finalmente una "Bibliografa Selectiva de Antropologa Chi
lena (M ontan, 1963 -64-65a y 65b), y una "Bibliografa de Antropologa
Chilena (Mostny, 1964a y b; Montan, 1966-67-69-70-72-75; Durn, 19777 8 ), resultan demasiado amplias y de difcil consulta, al recoger todos los
estudios realizados en el pas en todas las disciplinas que se integran en la
ciencia antropolgica general, desde la Antropologa Social y Fsica, y la
Arqueologa, hasta la Etnografa, la Etnohistoria, la Lingstica y el Folklore.
En nuestro caso, pensamos que 'esta contribucin es oportuna, dado el
estado actual de la investigacin arqueolgica en la zona central, entre los
ros Choapa y M aul (3130 y 3530 S. aprox.).
Evidentemente, los procesos culturales trascienden las divisiones geogr
ficas convencionales, tal como las evidencias arqueolgicas lo dernuestran pa
ra nuestra zona en particular, pero inevitablemente estas mismas nos condi
cionan cuando se intenta comprender la vida de los habitantes de este terri
torio durainte la prehistoria.
U n beneficio adicional puede ser el de permitir evaluar en su exacta
dimensin las diferentes fases del desarrollo de la. investigacin, desde los
trabajos pioneros del siglo pasado, pasando por pocas de mayor o menor
actividad, hasta el mom'ento actual, en el que la investigacin sistemtica est
a cargo de un buen nmero de profesionales, 'herederos de una larga y fruc
tifica tradicin cientfica.
Desde el comienzo, los investigadores se orientaron en dos direcciones:
el enfoque particular o el general, esto es, al estudio de casos o problemas
puntuales, o al planteamiento de visiones generales sobre el desarrollo del
poblamiento indgena, en Chile. Entre estos ltimos, destacan los extraordina
rios aportes de Jos Toribio M edina (lS 8 2 ), Ricardo Latcham (1928a) y
Tom s Guevara (1929). Entre los del primer tipo, destacan los d d Dr.
M useo de Arqueologa y Ciencias N aturales de Via del Mar. Libertad 250, Via del M ar Chile.
28
ANALES DEL MUSEO D E HISTORIA N ATURAL
Vol. 14, 1981
Francisco Fonck (1889, 1893, 1910a), Alejandro Caas Pinochet ( 1902,

1908), Ricardo Latcham (1929) y Aureliano Oyarzn (1934).
Hacia mediados de la dcada del 50, se sientan las bases de la arqueo
loga cientfica en la zona central, con la llegada de investigadores como Ri
chard Schaedl, Osvaldo Menghin y Bernardo Berdichewsky, entre otros.
Ellos formaron las primeras generaciones de arquelogos y antroplogos. A
partir de ese momento se multiplican los estudios en la zona central, desta
cando aquellos recogidos en los "Manuscritos sobre arqueologa de la Costa
Central (1954-56), que lamentablemente no fueron publicados, los del Dr.
Roberto Gajardo Tobar en el sitio de Las Cenizas (1958-59), los realizados
en el cerro El Plomo (Mostny, 1957), y en sitios costeros con "piedras taci
tas asociadas a cementerios pre-agroalfareros (Silva, 1957).
En .la dcada del 60 comienzan a realizarse intentos de sistematizar los
antecedentes recogidos, expresados en secuencias culturales del desarrollo pre
histrico local, en los estudios de Bernardo Berdichewsky (1963, 1964), Jor
ge Silva (1964) y Ral Bahamondes (1969)- Por su parte, Julio M ontan
(1964) realiza un gran aporte con su "Fechamiento tentativo de las ocupa
ciones humanas en dos terrazas a lo largo del litoral chileno . A esta poca
de la investigacin corresponden ios importantes estudios en la laguna de
Tagua Tagua, que entregaron las primeras evidencias -de ocupacin humana
en el perodo Pleistoceno de la zona central, hace 11.000 aos (Casamiquela,
Montan y Santana, 1967; Montan, 1967a y b, 1968a y b; Mostny, 1968;
Palma, 1969).
Durante la dcada del 70 la investigacin estuvo centrada bsicamente
en el Departamento de Antropologa de la Universidad de Chile, el Museo
Nacional de Historia N atural y la Sociedad de Arqueologa e Historia Dr.
Francisco Fonck de Via del Mar. Esta fue una etapa de gran desarrollo de
los estudios aroueo'giros, lo que ha permitido llegar a tener una visin mu
cho ms completa de la secuencia cronolgico-cultural de la zona, definin
dose con mayor precisin las caractersticas de cada fase, apoyadas en cada
vez ms fechados radiocarbnicos.
Las excavaciones en el cementerio de Cuchipuy, en la laguna de Tagua
Tagua (Kaltv.'asser, M edina y Munizaga, 1980, 1982), estn entregando extra
ordinarias evidencias para las poblaciones del perodo Arcaico. Por otra parte,
los recientes estudios centrados en el problema del perodo Agroalfarero Tem
prano, han permitido enriquecer sustandalmente la disaisin acerca de la rea
lidad local, en el marco de una visin ms amplia: el Area Andina M eridio
nal (Monlen, 1977; Falabella y Pianella, 1979, 1980, 1981; C. Massone,
1978, etc.).
Asimismo, est bastante avanzado el conocimiento de la poblacin definida
arqueolgicamente como "Complejo Cultural Aconcagua, correspondiente a la
etnia Picunche (D urn y M. Massone, 1977; Massone, 1978, 1980; Stehberg,
1981a). Por ltimo, la presencia Inca en 'la zona central ha sido frecuente
mente registrada (Mostny, 1947; Stehberg, 1976a y b, 1977, etc.), y enrique
cida en gran forma por el enfoque etnoJiistrico de Osvaldo Silva (1978),
quien integra la evidencia documental, aportando nuevas evidencias a la dis
cusin.
J: M. Ramrez A.
BIBLIOGRAFIA ARQUEOLOGICA. . .
29
P i ltimo, no podemos olvidar un tema recogido frecuentemente por los

estudiosos de la zona: dos petroglifos. Su extraordinaria cantidad y variedad,
unida a su difcil asignacin cultural, lo hacen un problema muy interesante,
no sometido an al anlisis sistemtico.
Esta recopilacin de referencias bibliogrficas^,sobre Arqueologa de la
Zona Central, presentada solamente como un Indice-de Autores, pretende ser
completa al menos en lo referido a las publicaciones especializadas.
AGRAD ECIM IEN TO S: A mi seora N uriluz Hermosilla por su constante apoyo. A Eliana
D uran y Nieves Acevedo de la Seccin A rqueologa del Museo Nacional de H istoria N atural y
a Carlos D uque del Instituto de Lingstica de la Universidad Catlica de Valparaso por su
generosa cooperacin. Al D r. Rooerto Gajardo Tobar por su permanente estmulo.
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39
FASE TETRASPORANGIAL E N LA HISTO RIA DE VIDA DE

CH A ETA N G IU M FASTIGIATUM (BO RY ) J. AGARDH
(R H O D O PH Y T A , NEMALIALES)
GLORIA COLLANTES S., V IV IA N A RIOS V , MARCELA G O D D A R T
y HECTOR ETCHEVERRY D.
ABSTRACT: The marine red alga Chaetangium fastigiatum (B ory) J. Agardh (Rhodophya, N em aliales) was isolated into unialgal culture from carpospores. By cultivating the young
germlings give rise to minute filamentous piantlets. A fter three months the terminal cells of
the filaments are transformed into microscopic disc w ith tetrasporangia cleaved in cruciate or
tetrahedral patterns.
Gametophytes are dioecious. Spermatangial sori are scattered over the apical surface of the
thallus. The four celled carpogonial filam ent originates in. the innermost cortical tissue near the
apex of the female gametophyte.
Chromosome counts were attempted from material stained by orcein aceto lactic solution.
The sporophyte appears to have 8 or 10 chromosomes. It is assumed that the tetrasporangia
are the site of the meiosis.
The present study has shown that in culture the developmental sequence of Ch. jastigiatum
includes two free living phases, a haploid gametophyte, and a strikingly dissimilar diploid
tetrasporophyte.
En el O rden Nemaliales se 'han agrupado las algas haplobinticas que

presentan fase haploide gametangial y carposporangial (Svedelius 1915) y
en 'las que las plantas tetrsporicas no han sido observadas (Dixon 1973).
Esta aseveracin ha sido apoyada por estudios morfolgicos y sistemticos
en Nem alion (Kylin 1916a, Cleland 1919), Bonnematsonia (Kylin 1916b;
Svedelius 1933), BatrachospeiTnum (Kylin 1 9 H ) , Helminthora (Kylin 1928),
Asparagopsis (Svedelius 1933), Chaetangium (M artin 1939), Pseudoscindia
(Svedelius 1956), y Pseudoglotphloea (Svedelius 1956).
Investigaciones sobre el desarrollo secuencial de fases morfolgicas en
cultivo de Bonnemaisonia asparagoides (Feldm ann and Mazoyer 1937), Aspatagopsis armata (Feldm ann and Feldmann 1939a) y Bonnemaisonia clavata
(Feldm ann and Feldmann 1939b) han demostrado que de la germinacin
de las carpsporas se originan plantas anteriormente descritas como Hyrnenoclonium serpens, para Bonnemaisonia y Falkenbergia rufolanosa para A s
paragopsis. Estas especies haban sido previamente asignadas al Orden Ceramiales y en ambos casos han sido obervadas tetrsporas de forma muy peculiar por lo que podran ser interpretadas tambin como las primeras etapas
de la fase gametangial. Aunque actualmente se acepta la interpretacin tetrasporangial, informaciones recientes afirman que ambas situaciones pueden dar
se en una misma especie (D ixon 1973).
M anteniendo el concepto de meiosis cigtica, Feldmann and Feldmann
(1942) afirm an que las fases tetrasporangiales encontradas eran haploides.
Posteriormente Mullahy (1952) postula la reduccin cromosomica durante la
formacin de las carpsporas.
M agne trabajando en Bonnemaisonia y Nem alion (1961a) Lemanea
( 1961 b ) y Scinaia (1961b) demostr que la germinacin de las carpsporas
Instituto de Oceanologa. Universidad de Valparaso. Casilla 13-D, Vifia del Mar, Chile
40
ANALES D L MUSEO DE HISTORIA N ATURAL
Vol, 14, 1981
fue diploide por lo que duda de la meiosis cigtica y sospecha firmemente

de la existencia de una planta tetrasporoftica.
El problema concerniente al lugar y posicin de la meiosis no ha tenido
respuesta. Los estudios realizados por Von Stosch (1965) y Ramus (1969)
en Liagora farinosa y Pseudogloiophloea confusa, respectivamente, indican
que la meiosis se produce en los tetrasporangios de plantas semeijantes a
crocbaetium obtaiidas a partir de carpsporas. Las evidencias obtenidas
por Ramus fueron realizadas con observaciones citolgicas y de cultivo, re
presentando el estudio ms completo sobre historia de vida de algas rojas.
Magne (1967a, b) encontr que la fase gametangial de Lemanea se
produce por las meiosis de las clulas apicales de filamentos derechos, por
lo que en esta fase se encuentran tanto clulas haploides como diploides,
proceso que representa una meiosis somtica y no esporangial.
Umezaki (1967), Fries (1967) y Boillot (1968) obtuvieron de la ger
minacin de las carpsporas filamentos diminutos a partir de los cuales se
fcirmaron tetrasporangios. Los nuevos datos indican que varios miembros de
los Nemaliales tienen una historia de vida con una secuencia gametangial,
esporangial y tetrasporangial, pero con la diferencia de que las fases game
tangial y tetrasporangial son distintas morfolgicamente, lo que permite reco
nocer que no existe ma historia de vida nica y aplicable a todos los repre
sentantes del Orden.
La familia Chaetangiaceae, en la que se ubica el gnero y especie en
referencia, se caracteriza por su construccin multiaxial y por la presencia
de un pericarpo alrededor del carposporfito, con un ostolo que permite la
salida de las carpsporas. Esta Familia se reconoce tambin por su compli
cado estado postfecundacin.
El gnero Chaetangium Kutzng (1843) ha sido poco estudiado y 10
especies han sido registradas (D e Toni 1807); la mayora han sido encon
tradas al Sur del Ocano Pacfico v tres de ellas en Sudfrica. Para Chile han
sido descritas Ch. fastigiatum (Bory) J. Agardli, Ch. variolosum (M ont.) J.
Agardh y Ch. chilensis iMontagne, estas dos ltimas especies se encuentran
actualmente en sinonimia con Ch. fastigiatum.
En este trabajo se describen algunas etapas de la historia de vida de
Ch. fastigiatum, observaciones que se realizaron para dilucidar aspectos en
relacin a la existencia de una fase tetrasporangial, y a la obtencin de ciertas
formas crustosas irregulares y microscpicas en un sustrato artificial colocado
en cubetas litorales ocupadas por Iridaea laminariodes y Ch. fastigiatum.
I. laminariodes presenta tambin en las primeras etapas del desarrollo de la
fase gametangial y tetrasporangial formas crustosas discoides.
MATERIAL Y METODO
Las plantas de Chaetangium fastigiatum (Bory) J. Ag. fueron colecta

das en la localidad de iMontemar, esta especie se encuentra en pozas rocosas
del nivel inferior del supralitoral asociada con I. laminariodes en el lmite
inferior del habitat de Porphyra columbina. Los ejemplares presentan una
gran variedad morfolgica y su tamao flucta entre 5 y 10 cms., los pices
Collantes et al.
FASE TETRASPORANGIAL. . .
41
suelen ser redondeados u obtusos, la planta se estrecha hacia la base y se

une al sustrato por un pequeo disco, existen algunos ejemplares con una
apariencia muy ramificada; las frondas son aplastadas y dioicas, ocasional
mente huecas e hinchadas. Las plantas femeninas se reconocen por los cistocnrpos que se presentan como puntuaciones opacas en toda la superficie (fig.
1 ). Las plantas masculinas se reconocen por la presencia de manchas claras
V oscuras; son difciles de distinguir a sim.ple vista (fig. 2 ).
Fig. 1. Fronda gametfita femenina, (cc) cistocarpos. Fig. 2. Fronda gametHta mas
culina. (se) sores espermatangiales. Fig. 3. Corte transversal fronda masculina, (e)
espermatangios. Fig. 4a. Corte transversal fronda femenina, (cc) cistocarpos. 4b. Ra
ma carpogonial (ca) carpogonio. (t) tricgino. 4c. Rama carposporangial. (c ) carpspora. (n ) ncleo interfsico. 4d. Carpsporas inmadura, 2n:10. (cr ) cromosomas.
42
Voi. 14, 1981
El material empleado para el estudio de cultivo fue lavado en agua de

mar y en agua destilada, provocndose la liberaoin de las esporas mediante
variaciones bruscas de temperatura y como sustrato para su fijacin se usa
ron cubre ob;ctos de 22 por 22 mm sumergidos en agua de mar filtrada y
esterilizada (filtro milipor de 0.45 micrones de dim etro).
Como medio de ailtivo se us solucin Erdskreiber (Stein 1973) mo
dificada, sin tierra vegetal, y a la cual se adicion 1.0 ug vitamina B 12/lt.
l.'no de los cultivos fue mantenido en una cmara de 12 + 1C, con una
intensidad de 1200-1500 lux y el otro con luz y temperatura ambiente 181C.
La solucin n:\tritiva fue renovada cada 7 das y la oxigenacin se mantuvo
con una bemba Wechselstrom Mcdoll 200.
Para las observaciones microscpicas referentes a! desarrollo de rganos
reproductivos femeninos y masculinos se realizaron fijaciones en agua de
mar con formalina al cinco par ciento. Las muestras fueron cortadas en sec
ciones de 10, 20 y 30 microncs, con un micrtomo de congelacin Leitz y
montadas en glicerina-gelatina. .Los aplastados para evidenciar ncleo y cro
mosomas fueron realizados con muestras cistocrpicas fijadas con Carnoy (1
parte de cido actico glacial; 3 partes de alcohol etlico), hidrolizadas con H CL 2N a 56''C durante 10 minutos y teidas con orcena aceto
lctica.
RESUI,TADOS Y DISCUSION
En cortes transversales de plantas m asailinas los espermacios son pro

ducidos en pequeas depresiones, la .liberacin de ellos da como resultado el
aspecto de zonas claras y oscuras en la fronda (fig. 3).
En los cortes transversales de plantas cistocrpicas femeninas se encon
traron ramas carpogoniales que se levantan lateralmente desde los filamen
tos corticales y que consisten en una fila de cuatro clulas, la terminal alar
gada formando el tricgino. En aplastados de las mismas porciones fue
posible evidenciar ncleos interfsicos de las clulas carposporangiales y en
carpsporas inmaduras puntuaciones en nmero de 8 a 10 correspondientes
a cromosomas (fig. 4 a, b, c y d ).
Las carpsporas obtenidas, en medio de cultivo, se fijaron al sustrato
despus de 48 horas de producida su liberacin, observndose ciertos movi
mientos ameboides; presentaron una forma esfrica y un dimetro de 15 a
18 micrones.
En las dos experiencias de cultivo realizadas aunque con un cierto retraso
en aquella con duz y temperatura controlada, de la germinacin d e las car
psporas se desarrollaron filamentos microscpicos de tres y cuatro clulas
durante los primeros quince das, nmero que posteriormente aument en
ocho y nueve a medida que en d extremo basal se observa un traspaso del
contenido celular de la carpspora hacia las clulas iniciales. Al mismo tiem
po, en la parte apical del filamento comienza a formarse por sucesivas divi
siones un disco compacto multicelular, adherido firmemente al sustrato y
Collantes et al.
FASE TE T R A SPO R A N G IA L ...
43
que finalm ente a los treinta das tiene un dimetro de 40 a 60 micrones y

un nmero aproximado de 60 clulas. Esta nueva formacin termina por
reabsorber el resto del filamento y la porcin hialina. Durante los meses
siguientes continu la proliferacin del disco, los que estn prximos entre
s se fusionan y a los tres meses en el cultivo a temperatura y 'lu z ambiente
es posible observar la formacin de tetrsporas, situacin que se repite en la
experiencia realizada a 1 2 1 T , (fig. 5 a, b, c y d ).
Fig. 5. (c) carpspora. (fm ) filamentos microscpicos, (d ) formacin disco com

pacto multicelular, (h ) porcin hialina, (d t) disco maduro con tetrsporas.
La formacin de un grupo compacto de clulas fue considerado por Mar

tin 1939 como un disco basai a partir del cual emergen las plantas gametfilas en Chaetangium saccatum, hecho que sugiere que la reduccin cromosmica ocurre directamente despus de la fecundacin, esto y la ausencia de
plantas tetraspricas demostr que esta especie posee una historia de vida
caracterstica del O rden Nemaliales, pero nuestros resultados nos indican, sin
embargo, que para Cbaetanginm fastigiatum existira una historia de vida
con tres fases heteromrficas, por el hecho de intervenir una fase tetrasporii.ngial incrustante, fuera de las fases gametangial y carposporangial seme
jante en morfologa a la fase Petrocelis del gnero Gigartina y a las prime
ras etapas del desarrollo de los discos de fijacin que originan las plantas
gam etfitas y tetraspricas de Ir'tdaea laminarioides. Estos datos que se con
i4
ANALES DLL MUSEO DE HISTORIA NATURAL
Vol. M, 1981
traponen con los obtenidos por M arttir 1S>39 se apoyan en el tiempo durante
el cual fueron mantenidos los cultivos, que para Ch. saccatum no se prolong
por ms de dos meses, y que en Ch. jastigiatum <e extendi durante nueve
meses (fig. 6 ) .
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Valparaso, Chile
Al
LAS ESPECIES DE 'LUCHECILLOS (HYDROCHARITACEAE)

QUE PROSPERAN EN CHILE
CARLOS RAMIREZ *, ROBERTO G O D O Y y ENRIQUE HA U EN STEIN *
ABSTRACT: The synonymy, origin and world and national distribution of Elodea canadersis, Elodea potamogeton and Egeria densa of the Hydrocharitaceae Family, distinguished as
'Muchecillos in Chile were studied. The vegetative and reproductive morphology of them was
defined and described. Finally, an artificial key for its determination using vegetatives characters,
l\k e : w lior' quantity anci number and size of leaves, in the 10 cm of the shoot near to the
apex is given.
Los "luchedllos son plantas acuticas, sumergidas, frecuentes en am

bientes dulciacucolas de todo el mundo. Su importancia radica en el hecho
de que son malezas con una enorme capacidad de crecimiento y propaga
cin, por lo que pueden obstruir vas fluviales, represas, embalses y canales
de regado o drenaje. Secundariamente, son cotizados como plantas de aaiario
y como un excelente m aterial didctico (Retamales 1934). Pertenecen a la
Familia Hydrocharitaceae, de las Monocotiledneas y a Jos gneros Elodea y
Egeria. M onografas de estos gneros han sido publicadas por St. John
(1963, 1964, 1965 ) y las diferencias entre ellos, planteadas por este autor,
son bastante sutiles como lo demuestra la comparacin de la Tabla 1.
TABLA 1: Diferenciacin de los geners Elodea y Egeria, segn ST. JOHN (1961)
Carcter
Polinizacin
Flores
Plantas
Nectarios
Antera
Dehiscencia antera
Espata masculina
Egeria
entomfila
unisexuales
dioicas
presentes
loculicida
suave
bi- a tetraflora
Elodea
hidro- o anemfila
unisexuales o hermafroditas
monoicas o dioicas
ausentes
septicida
explosiva
uniflora
Prospecciones de hidrofitos chilenos realizadas desde 1972, nos han per

mitido determinar tres especies de luchecillos, presentes en nuestro pas, que
son bastante difciles de diferenciar, se trata de: Egeria densa. Elodea cana
densis y Elodea potamogeton. Las dos primeras introducidas a nuestro pas
y la ltima, nativa (Espinosa 1927).
Q>n el presente trabajo queremos dar a conocer el rea chilena de dis
tribucin de estos tres luchecillos y entregar un instrumento prctico y sencillo
que perm ita determinarlos.
Laboratorio de Geobotnica. Instituto de Botnica, Facultad de Ciencias, Universidad Austral
c Chile. Casilla 567, Valdivia, Chile.

D nartan i'^to H- Ciencia: N aturales, Pontificia Universidad Catlica de Chile, Sede Temuco.
Casilla 15'D , Tcmuco, Chile.
4s
Vol. 14, 1981
SINONIMIA, ORIGEN Y DISTRIBUCION
Egeria densa Planchn (Fig. 1).

Ann. Sci. N at. Bot. 3, 11; 80. 1849.
Sin: Ana-charis canadensis Planchn, A. densa (Planchn) Victorin, Elodea ca
nadensis Michx, var. gigantea Hort., E. densa (Planchn) Casp., E. densa Casp. var.
Icngifolia Hort., Philotria densa (Planchn) Small.
Fig. 1: Egeria densa. A hbito, B = yema floral, C = espata con flores masculi
nas, D =; hoja, E = flor femenina, F = estambre.
Elodea canadensis Michaux (Fig. 2).
FI. Bor. - Am. 1; 20. 1803.
Sin.: Anacharis alsinastrum Babington, Elodea latijolia Casp., E. planchonii
Casp., E. chweinitzii Caps., Philotria canadensis (Michx.) Briton, Serpicula occidentalis
Pursh., JJdora canadensis Nuttall.
Elodea potamogeton (Bertero) Espinosa (Fig. 3).
Rev. Chil. Hist. N at. 31 ( 1 ) ; 4. 1931.

Sin.: Anacharis chilensis Plancha., A. Potamogoton (Bert) Victorin Diplandra
potamogoten Bert., Elodea chilensis (Planch.) Casp.
C. Ramrez. R. Godoy y E. Hauenstein
"LU C H EC ILLO S",. .
49
Egeria densa es nativa de Sudamrica, Brasil, Uruguay y A rgentina y ha

sido introducida en muchas regiones del mundo, donde se le conoce como
"peste de agua argentina (Cabrera 1964). Elodea canadensis es originaria
de Norteamrica, especficamente de Montreal, Quebec, en Canad. Esta
"peste de aguas americana fue introducida en Europa en el siglo pasado,
donde produjo grandes problemas de embancamiento. Actualmente est dis
tribuida casi en todo el mundo. Elodea potamogeton es nativa de Chile (H er
nndez 1916), Per y Bolivia y al parecer su agresividad es menor que la
de sus congneres, ya que no ha extendido su rea a otros lugares (Ramrez
y Beck 1981).
Fig. 2: Elodea canadensis. A = hbito, B = rama con espata y flor masculina, C

flor femenina, D = hoja.
50
Vol. 14, 1981
Fig. 3: Elodea potamogeton. A = hbito, B = flor femenina, C = espata,

D - hoja.
CARACTERIZACION DE LOS LUCHECIIXOS CHILENOS
Las especies de los gneros Elodea y Egeria reciben en Chile los nom
bres comunes de; "luchecillo, luche, luchi, huiro y peste de aguas . Ellas
pueden incluirse en la forma de vida Parvopotmidos o Elodeidos (Ramrez
et al. 1979, Ramrez y Stegmeier 1981), que corresponden a hierbas acuticas,
dulciacucolas, sumergidas, arraigadas al sustrato m ediante races adventicias,
con un largo tallo, ramificado, que lleva abundantes hojas pequeas, ente-
C. Ramrez, R. Godoy y E. H auenstein
"L U C H E C IL L O S "...
51
ras, sin mayor diferenciacin morfolgica. Slo las flores suelen sobresalir en
la superficie del agua. Viven en ambientes lmnicos, lnticos o lticos de
poca corriente, y escasa profundidad (2 m como mximo) y mucho sedi
mento en el sustrato (Ramrez et al. 1976, Steubing et al. 1980). Las tres
especies que prosperan en Chile presentan una organizacin vegetativa muy
semejante entre s, que describiremos a continuacin:
El tallo es delgado, cilindrico, verde y asimilador, ramificado, tendido,
frgil, con grandes conductos aerferos, rodeando un cordn conductor cen
tral muy simple. Su tamao es variable entre 30 y 210 cm de largo, es muy
folioso y presenta entrenudos de igual tamao. Las races son caulgenas,
fibrosas y nacen agrupadas o solitarias, opuestas a las ramificaciones del tallo.
Son delgadas, blanquecinas y carecen de pelos radicales. Las hojas son peque
as, enteras, ssiles, lineares, delgadas, sin estomas ni estpulas, de bordes
finam ente aserrados y dispuestas en verticilos.
Esta descripcin de las partes vegetativas es aplicable a Jas tres especies
de luchecillos que crecen en Chile. Incluso, la propagacin asexuada de ellas,
se realiza de la misma manera, por trozos del tallo que son arrastrados por
el agua y depositados en remansos, donde arraigan fcilmente.
Mayores diferencias especficas se presentan en las flores, pero estos
rganos no estn siempre presentes adems, en ambos gneros, se forman
flores unisexuales, predominando normalmente las de un solo sexo, con
desmedro del otro. En efecto, el hallazgo de la flor femenina de Egeria
densa y su consiguiente descripcin, constituy una novedad botnica (St.
)ohn 1967). En dos gneros las flores son unisexuales, con periano do
ble y trmero. El nmero de estambres vara entre 3 y 9 y el estilo muestra
siempre tres ramificaciones. El ovario es infero y los frutos indehiscentes,
poco conocidos. Entre el diagrama y la frm ula floral de las tres especies
estudiadas, no hay mayores diferencias.
CONFECCION DE LA CLAVE
Teniendo en cuenta lo anterior, tratamos de buscar caractersticas vege

tativas, fciles de delim itar que nos permitieran preparar una clave artificial,
que facilitara la determinacin de estas plantas. Para ello, tomamos mues
tras de las tres y procedimos a hacer recuentos y mediciones de hojas, en los
ltimos 10 cm. del pice. La T abla 2 muestra el resultado de estas medicio
nes. Se puede observar en ella que, el nmero de verticilos en los ltimos
10 cm. del tallo son muy numerosos en Egeria densa, lo que tambin signi
fica un menor tamao de los entrenudos. El valor ms balio, es decir, los en
trenudos ms largos, correspondieron a Elodea potamogeton; mientras que.
Elodea canadensis ocup una posicin intermedia. El nmero total de hojas
en este trozo del pice guard la misma proporcin, es decir, gran cantidad
de ho)as en Egeria densa, un valor menor en Elodea canadensis y el valor
ms bajo en Elodea potamogeton. Por ltimo, el tamao de las hojas fue
mayor en Elodea potamogeton y menor en Elodea canadensis, ocupando
Egeria densa la posicin intermedia. Adems, en estos mismos trozos se
52
Vol. U , 1981
contabiliz el nmero de hojas por verticilo, en las tres especies. Los resul
tados se grafican en la Fig. 4. En ella se aprecia una clara diferencia entre
las dos especies del gnero Elodea con Egeria densa. Esta ltima presenta
una gran variacin en el nmero de hojas por verticilo, predominando los
tetra- y pentafoliados. En cambio, en las otras dos plantas, ms del 90% de
los verticilos son trmeros, siendo muy reducido el nmero de verticilos dife
rentes.
Fig. 4: Porcentaje de verticilos bi-, tri-, tetra-, penta-, hexa-, septa- y octofoliado en
los 10 cm apicales de los vstagos de Egeria densa (A ), Elodea canadensis (B ) y
Elodea potamogeton (C ).
TABLA 2: Nmero promedio de verticilos y de hojas y largo promedio de las hojas
(cm ) en los ltimos cm apicales del vstago de Elodea canadensis, E. potamogeton
y Egeria densa.
Especie
Elodea canadensis
Elodea potamogeton
Egeria densa
5
5
3
Nmero
verticilos
18,6
12,6
29.3
Nmero
hojas
Largo
hojas
55,0
38,4
141,6
1.15
2,40
1,70
Con los caracteres analizados y referidos solamente a dos ltimos 10 cm.

del tallo, medidos desde el pice, confeccionamos una clave artificial de
determinacin:
C. Ramrez. R. Godoy y E. Hauenstein
"L U C H E a L L O S ". . .
53
1? Menos del 50% de vertidlos foliares trmeros ............................ Egeria densa

Ib. Ms del 50% de verticilos foliares trmeros ................................................... 2
2? Hojas mayores de 1,5 cm de largo ..................................... Elodea potamogeton
2b. Hojas menores de 1,5 cm de largo ..............................;...... Elodea canadensis
Con ella S posible determinar, sin miuchas dificultades y en forma segu

ra, las tres especies de ludiecillos, que crecen en Chile.
AREA DE DISTRIBUCION EN CHILE
El rea de distribucin en Chile de estos luchecillos se muestra en la

Fig. 5, ella se obtuvo de nuestras propias observaciones y de la revisin de
los principales herbarios del pas. Elodea potamogeton presenta un rea con
tinua, especialmente por el valle central, desde Temuco a Valparaso (N a
vas 1973 ) . Tam bin ha sido encontrada en las lagunas altiplnicas del ex
tremo N orte. Elodea canadensis ha sido introducida en la regin de Chile
Central, donde es frecuente en canales de regado. Recientemente recibimos
un ejemplar colectado en el altiplano ariqueo. Por ltimo, Egeria densa ha
sido citada para las zonas de Valparaso, Santiago, Concepcin y Valdivia
(Palm a 1971, Hauenstein 1981). En este ltimo lugar slo se han colec
tado ejemplares masculinos. Para complementar los datos de distribucin
entregamos una lista de los ejem plares tabajados, depositados en el Herba
rio del Instituto de Botnica de la Universidad Austral de Chile, en Valdi
via (V ald) :
Egeria densa. 00042, leg. A. Delgado, 11.12-1974, Santo Domingo, V al
divia. 00741, leg. A. D elgado, 21.12.1975, ro Cau-Cau, Valdivia. 00743, leg.
A. D elgado, 31.10.1974, ro Cruces, Valdivia. 000745, leg. A. Delgado,
1 1 . 12 . 1974 , Puntilla Santo Domingo, Vlaldivia. 01227, leg. M. Engdahl,
25.12.1978, Cayumapu, Valdivia. 01870, lejg. M. Romero, 7.6.1979, Pichoy,
Valdivia. 02877, leg. A. D elgado, 25.11.1978, Los Pinos, Valdivia. 02885,
leg. R. Godoy, 13.12.1980, San Pedro, Concepcin.
Elodea potamogeton-. 01874, leg. H . Escobar, 11.1.1978, Parinacota,
Arica. 02876, leg. J. San M artn, 30.1.1980, Talca. 02882, leg. C. Ramrez,
29 . 1 1 .1980, Limache, Valparaso. 02883, leg. S. Beck, 15.7.1979, La Paz, Bo
livia.
Elodea canadensis: 02878, leg. M. Gallardo, 10.1.1978, Arica. 02881,
leg. T. San M artn. 29.11.1980, Limache, Valparaso. 02037, leg. F. Sdilegel,
sin fecha, Alemania.
54
Vol. 14, 1981
Fig. 5: Distribucin geogrfica de los luchecillos en Chile. A -^ Elodea potamogeton,

B = Elodea canadensis, C = Egeria densa.
C. Ramrez, R. Godoy y E. H auenstein
'LUCHECILLOS' .. .
55
A G RADECIM IENTOS: La ayuda tcnica de la seora Eliana Stegmaier y el apoyo econ

mico de la Direccin de Investigacin de la Universidad Austral de Chile, Proyecto N RS - 80 30.
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found in the Andes and W estern South America. Caldasia 9 (4 2 ) : 95-113ST. JO H N , H . 1965. M onograph of the genus Elodea. Summary. Rhodora 67: 155-180.
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Valparaiso, Chile
57
PTERIDOFITOS DEL VALLE DE

PU TA EN D O
BERNARDO PARRA L. y SERGIO PICH U A N TES G
ABSTRACT: The precordilleran Putaendo valley is located in the 5th. Region, Chile, between
b titudes 32 30' and 3244* S. and longitudes 70''48 and 70 35' W .
16 field trips w^re made in different tributaries in the valley between 17 of July, 1958 and
10 A ugust , 1974 . 118 pteridophyte collections were made, including 8 genera and 13 species:
Equisetum: 2 species; Adiantum:. 4 species; Notholaena: 2 species; Pleurosorus: 1 specie;
Pellaea: 1 specie; Cheilanthes: 1 specie; Cystopteris: 1 specie; Blechnum: 1 specie.
G eographical information on the valley is given, along w ith a list of the most frequent
phanerogams in the study zone.
MATERIALES Y METODOS
Las pteridfitas estudiadas fueron recolectadas en excursiones que se

realizaron entre el 17 de julio de 1958 y el 10 de agosto de 1974. El mate
rial herborizado forma parte del Herbario de la Seccin Botnica de la Uni
versidad Catlica de Valparaso.
Los lugares especficos de recoleccin, las fechas de las excursiones y
las especies encontradas en cada lugar, se encuentran en la Tabla 1.
Para la determinacin de las especies se us la clave propuesta por Looser
(1 9 5 5 a).
U na etapa del trabajo se desarroll en Santiago: Museo Nacional de
Historia N atural, Instituto de Investigac'Dncs de Recursos N aturales (IR E N ),
Instituto Geogrfico M ilitar, Sociedad Agrcola y Ganadera de la COREO
(SAG). y Direccin Metereolgica de Chile.
Las referencias a la distribucin geogrfica de las diferentes especies se
basan en revisiones del material existente en el Museo Nacional de Historia
N atural de Santiago y en datos proporcionados por don Gualterio Looser,
quien al mismo tiempo asesor a los autores en la determinacin de algimas
especies y facilit im portante material bibliogrfico.
Las referencias al habitat se basan en observaciones realizadas por los
autores en terreno.
ANTECEDENTES
A . Antecedentes geogrficos del valle de Putaevdo. (Barahona y otros.

1961).
El val'le de Putaendo es un valle precordillerano de desarrollo N.NE-S.SW,
Seccin Botnica, Instituto de Biologia, Universidad Catlica de V a'paraso, Casilla 4059, Val
paraso, Chile.
* Laboratorio de Microbiologa, Universidad Catlica de Q iile, Casilla 1H -D Santiago, Chile.
58
ANALES DEL MUSEO D E HISTORIA NATURAL
Vol. 14, 1981
situado en la 5ta. Regin (Provincia de San Felipe), entre 3230 y 3244 S.

y 70M8' y 70-35 W .
El pueblo de Putaendo dista 16 Km. de San Felipe por el norte, y equi
dista a poco ms de 100 Km. de Santiago y de Valparaso.
En la composicin del valle de Putaendo participan los siguientes ele
mentos:
El ro propiamente tal.
Los pedregales y terrenos ribereos.
Las quebradas y rinconadas.
Los cordones montaosos transversales que separan a las quebradas
y rinconadas.
El ro Putaendo. (M apa y lmina Ld)
B. Parra L. y S. Pichuantcs G.
PTERID O FITO S, . .
59
E1 rio Putaendo, afluente secundario del Aconcagua, se forma a la altura

del Resguardo de Los Patos por la confluencia de los esteros Rocn y Cha
laco; y desemboca en el Aconcagua a la altura de la hacienda Bellavista,
en las proximidades de San Felipe.
El caudal del ro aumenta en invierno por afluentes estacionales que
captan aguas pluviales en las quebradas y rinconadas que forman parte del
valle, y en verano por los deshielos cordilleranos. En las estaciones interme
dias decrece en forma considerable.
Pedregales ribereos y terrenos adyacentes. (H errera y Sandoval, 1972).
(Lm ina I. a.).
En todo su recorrido el ro Putaendo est acompaado por pedregales
ribereos y terrenos adya::entes, cuya extensin es variable.
En las zonas correspondientes a las rinconadas los terrenos pueden al
canzar extensiones considerables, constituyendo grandes latifundios (Lo Vi
cua, Piguchn, El T rtaro ). En otros sectores, los terrenos son de menor
extensin y adems estn bastante divididos (m inifundios), como ocurre en
Rinconada de Guzmanes, Granallas, Rinconada de Silva, Pillo Pillo, Quebra
da de H errera, etc.
Quebradas y Rinconadas. (Lm ina I.b y c.).
En ambos lados del valle de Putaendo se encuentran numerosas quebra
das y sus correspondientes rinconadas. En el lado oriente se ubican las que
bradas El Espino, G rande de Piguchn, El Alamo, El Tom, La Quebrada,
Rinconada de Silva, Quillotanas, Las Coimas, etc. En el costado poniente
se ubican Q uebrada H onda, los Maquis, la Seora, las Minillas, el Chorro,
el Potrerlo, La ipa, el Cane'Iillo, el Cabrero, Granallas, Pillo Pillo, Que
brada H errera y el Asiento.
B. El Clima.
El ritmo estacional del clima de Putaendo, como en todo Chile central,
es de tipo mediterrneo: las lluvias se producen en la temporada ms fra,
a la que sigue una prolongada estacin seca y calurosa. El invierno es rela
tivamente suave, aunque menos que en el vecino valle del Aconcagua. A
partir del mes de mayo son frecuentes las heladas matinales, con temperatu
ras de 2 o 3 grados. Las nevadas, que cubren los cerros circundantes,
rara vez alcanzan a las quebradas y al valle mismo.
Las lluvias se concentran entre los meses de mayo y septiembre, sin que
se destaque alguno por su mayor frecuencia y/o intensidad. Tambin pueden
caer algunas precipitaciones durante los meses de octubre y noviembre.
La variabilidad en !a cantidad de lluvia cada, es otra de las caracters
ticas climticas del valle. Los aos lluviosos y los aos secos pueden alter
nar con bastante frecuencia.
Las nieblas, que penetran desde la costa poi el valle del Aconcagua,
generalmente no alcanzan al valle de Putaendo.
En las estaciones intermedias predominan los das claros y despejados.
60
Vol. 14. 1981
C. Vegetacin Predominante.
Las primeras lluvias invernales hacen aparecer en los cerros, quebradas
y rinconadas, una cubierta de hierbas bajas cuyo verdor se mantiene hasta
fines de la primavera. En el otoo el verdor del valle desaparece y slo se
conserva en algunos rboles nativos y en uno que otro pimiento y eucalipto.
El inventario de la flora pteridolgica y de las fanergamas predominan
tes en la zona, no muestra gran diferencia con los resultados de trabajos
similares realizados por Looser (1944, 1945 y 1949) y por Philippi (1933),
sobre reas prximas de la 4ta. y 5ta. regiones.
Lmina 1. a. Ro Putaendo y valle del mismo nombre en su origen, b. Rinconada de

Guzmanes: vista hacia el valle, c. Rinconada de Guzmanes: vista hacia el interior,
d. Ro Putaendo en su origen (Los Patos).
B. Parra L. y S. Pichuantes G .
P T E R ID O F IT O S .. .
61
Las quebradas y rinconadas estn cubiertas por un matorral de arbustos

bajos, con predominancia de Colliguaya odorifera (colliguay), y Lithraea
caustica (litre ). Como especies ' asociadas se encuentran Proustia pungens
(h u a il), Porlieria chilensis (guayacn), Acacia caven (espino), QuHlaja
saponaria (quillay), Baccharis spp (romero, chilcas y rom srillos). Kageneckia
oblonga (bolln), Talguenea quinquenervia (talhun), Adesm ia spp. (espin illos), Cestrum parqui (palqui), Colletta spinosa (chacay). Muehlenbeckia
hastulata (quilo), KranKria cistoidea (pacul), Escallonia angustifolia (i
p a ), etc.
En las aguadas, adems de' litre y quillay, suele encontrarse Maytenus
boaria (m aitn). En algunas laderas es frecuente encontrar Puya alpestris
(chagual o cardn) y Trichocereus chilensis (quisco).
En general la vegetacin arbustiva de las quebradas, laderas y rincona
das est muy afectada por la explotacin intensiva de recursos (extraccin
de lea y pastoreo de cabras).
La vegetacin herbcea es rala y est constituida mayoritariamente por
gramneas de los gneros Vulpia (cola de rat n ), Nassella (cepila o coinroncillo), Lollium (vallica), Stipa y Festuca (coirones). D e otras familias se
encuentran con relativa frecuencia especies de los gneros Astragalus (tembladerilla o yerba loca), Vicia (alverjilla), Viviania (t de burro u oregan illo ), Erodium (alfilerillo). Calceolaria (capachitas), Leucocoryne (huillis),
Acaena (abrojos), M utisia (clavel del cam po), Tropaeolum (chcheres o
pajaritos), Loasa (ortigas), Solamtm (tom atillo), etc.
En las partes montaosas ms altas (cordones transversales) se mantie
ne la vegetacin anteriormente mencionada, aunque con menor frecuencia.
Los vegetales arbreos y arbustivos, en cierta medida, estn relegados a las
quebradas, especialmente en las proximidades de las aguadas.
La flora pteridolgica se encuentra especialmente en las laderas y que
bradas ms hmedas v sombras, predominando en el costado poniente del
valle.
Divisin Pteridophyta
Clase Articulatae
O rden
Equisetales
Familia Equisetaceae
1. Equisetum hogotense H.B.K.
H um boldt, Bonpland et Kuhn, N ova G enera et Species Plantarum 1:42, 1816,
Sin: Equisetum pratense sensu Hooker et Arnot (non Ehrhart) 1832.
Equisetum flagelliforme Kunze, 1834.
Equisetum hogotense var flageiferum (Kunze) Milde, 1867.
Nombres vulgares; Y erba del platero, yerba de la plata, o limpiaplata.
Estas denominaciones guardan re'acin con el uso de estas plantas para pu
lim entar objetos metlicos, gracias al contenido en slice que las hace speras
al tacto.
Ecologa: Crece en lugares hmedos, a lo largo de canales de regado
y riachuelos; junto a vegas y vertientes.
Distribucin en Chile: (Looser, 1955 a, 1961), ,
62
Vol. M, 1981
Frecuente en Chile central y sur, entre Ja 3ra. Regin (prov. de Elqui)

y la lia . Regin (prov. de A isn).
Lugares de recoleccin en Putaendo: El Llano (Sept. 1962; Oct. 1965);
Pillo Pillo (Oct. 1966) ; Quebrada La Seora (Sept. 1970; Oct. 1970).
2. Equisetum giganteum L.
Linnaeus, Species Plantarum, 2:1517, 1763.
Sin: Equisetum pyramidate Goldmann, 1843.
Equisetum scandens Remy et Fe, 1854.
Equisetum schaffneri Milde. 1861.
Equisetum araucanum R. A. Philippi, 1896.
Nombres vulgares: yerba del platero, limpiaplata o cola de caballo.

Ecologa: Especie muy higrfila, que crece especialmente junto a los
cursos de agua: acequias, canales, esteros, riachuelos, etc.
Distribucin en Chile: (Looser, 1961).
Desde la 4ta. Regin (prov. do Elqui) hasta la 9a. Regin (prov. de
Malleco: Renaico).
Lugares de Recoleccin en Putaendo: Solamente junto a canales de re
gado en Granallas.
3. Cystopteris fragilis (L ) Bernh. Lm. Ilb.
Bernhardi, Schraders Neues Journal fr die Botanik, l( 2 ) :2 6 , 1806.
(Basado en Polypodium frage).
Sin: Polypodium fragile L, 1753.
Athyrium fumarioides Presl, 1825.
Cystopteris fumarioides Kunze, 1834.
EilK fragiiis (L.) Underwood.
Ecologa: Helecho bastante higrfilo, que crece en lugares frescos y

hmedos; bajo los rbcles o matorrales; al pie de troncos o peas o fisuras
de rocas y laderas. Sus frondas tiernas, que son sumamente frgiles (de ah
su nombre) inician su desarrollo en invierno y se secan con los primeros
calores.
Distribucin en Chile: (Looser, I 96 I ) .
Corriente en Chile central y sur, a partir de la 4ta. Regin (prov. de
Elqui). Se le puede encontrar desde la costa hasta unos 3.500 metros de
altura en la cordillera de los Andes.
Lugares de recoleccin en Putaendo: Este helecho es muy poco abun
dante en el valle y su tamao es muy reducido. El Llano (Julio 1958), Q ue
brada La Seora (Sept. y Oct. 1970), Rinconada de Guzmanes (Julio 1974).
4. Pleurosorus papaverifoUus (Kunze) Fe. Lm. II.a.
Fe, Genera Filicum, 180, 1852 (basado en Gymnogramme papaverifolia).
Sin Gymnogramme papaverifolia Kunze, 1837.
Pleurosorus inmersus Fe, 1850-52.
Gymnogramme chilensis Brackenridge. 1854.
Ceterach papaverifolium Mettenius, 1856.
Ceterach inmersus Sturm, 1858.
-. .
Ecologa: Helecho poco abundante, marcadamente xerfilo, que se en

cuentra en partes expuestas, asoleadas y secas. Se arraiga en las hendiduras
de las rocas o en pequeas cavidades. Es perenne y las frondas secas quedan
largo tiempo pegadas a las plantas.
B Parra L. y S. Pichuantcs G.
PTERID O FITO S. . .
63
Distribucin en Chile; (Rodrguez, 1975).

Este helecho se encuentra en pequea cantidad desde Quilimar, al sur
d e la provincia de Choapa, hasta las cercanas del lago San M artn (49 S.).
Su dispersin en Chile es disrontinua, ya que no existen datos acerca de su
presencia entre Bobo y Coihaique. Crece desde la zona litoral hasta unos
2.500 metros en la cordillera de los Andes.
Lugares de recoleccin en Putaendo; Rinconada de Guzmanes (agosto
1970; julio 1974); Quebrada La ipa (junio 1970); Quebrada La Seora
(septiembre 1970; julio 1974); Los Patos (julio 1974).
5. Blechnum hastatum Kaulf.
Kaulfuss, Enum. Filicum 161, 1824.
Lmina 2. a. Pleurosorus papaverifolius. b. Cystopteris fragilis. c. Pellaea myrtillifolla.
61
ANALES DHL MUSEO DE HISTORIA NATURAL
Vol. I I, 198!
Sin: Blechnum trilobum, Presl, 1825.

Taenits sagitcefera Bory, 1829.
Nombre vulgar: palmilla.

Ecologa: Crece en lugares bastante hmedos y sombros. Se le cnaientra balo les rboles; a la sombra de grandes rocas; en las proximidades de
manantiales, vertientes y riachuelos. En lugares menos hmedos su desarrollo
es menor y sus frondas son ms coriceas. Es fcilmente cultivable en jar
dines frescos y sombros.
Distribucin en Chile: (Looser 1946, 1947).
Se puede encontrar desde la 4i:a. Regin (prov. de LImar: Bosques de
Fray Jorge) hasta la Patagcaia occidental; desde la zona litoral hasta unos
1,600 metros c;i la cordillera de los Andes. Es abundante tambin en Juan
Fernnde?.
Lugares de recoleccin en Putaendo: Es bastante escaso en esta zona y
solamente se le encontr en la Quebrada La Seora (Sept. y Oct. 1970; Julio
1974).
6. Pellaea inyrtillijoUa Mett. ex Kuhn. Lm. 11.c.
Kuhn, Linnaea, 36:85, 1869,
Sin: llosorus andromedaejolius Kunze, 1834.
Pellaea indromeditefoli:> sensu Remy et Fe, 1854.
Allosorus myrtillijolius (sic) Kuntze. 1891.
Nombres vulgares: coca, yerba coca, lendo del cerro.

Ecologa: Planta xerfila muy escasa, recolectada pocas veces en lugares
pedregosos, asoleados, a veces en fisuras. Sin embargo, en algunos lugares
del valle de Putaendo se presenta en abundancia y con dimensiones que
sobrepasan los 40 cms.
Endmico de Chile; desde el extremo norte de la 4ta. Regin (prov. de
Elqui) hasta la 6ta. Regin (prov. de Colchagua). Se la puede encontrar
entre los 600 y 1.600 metros de altura.
Lugares de recoleccin en Putaendo: El L'ano (Sept. 1958); Rinconada
de Guzmanes (Agosto 1970; Julio 1974); Quebrada La ipa (Junio 1970);
Quebrada La Seora (Sept. 1970); La Puntilla (Julio 1974).
7. Cheanthes glauca (Cav.) Mett. Lm. Illa.
Mettenius, Abhandlungen der Senckenberg, N aturforsch. Gesellschaft.
Frankfurt. 3:75t.3.f. 18-19, 1859 (basado en Acrostichum glaucum ).
Sin: Acrostichum gleiucum Cavanilles, 1799.
Pteris glauca Cavanilles, 1802.
Allosorus birsutus Presl, 1825,
Pteris microphylla Colla, 1836.
Cheilanthes chilensis Fe, 1850-52.
Allosorut decompositus sensu Mattenius (non Martens et Galeotti), 1856.
Pellaea hirsuta W. J. Hooker, 1858.
__ ,
Pellaea glauca J. Smith, 1866.
Ecologa: Helecho marcadamente xerfilo, que crece en las laderas asolea

das, en fisuras de rocas, en rodados, o en pequeos huecos o concavidades.
Es una planta perenne, que seguramente vive varios .ios. Sus hojas caen
avanzado el verano.
B. Parra L. y S. Pichuantes G.
P T E R ID O F IT O S ...
65
Distribucin en Chile; (Looser, 1955 b .).

Desde el sur de k 4ta. Regin (prov, de Limar) hasta la Patagonia en
la 12a. Regin. En Chile central se encuentra por encima de los 700 metros,
hasta unos 3.000 metros en la cordillera de los Andes.
Lugares de recoleccin en Putaendo; El Llano (Sept. 1958; Sept. 1969;
Oct. 1965); Pillo Pillo (Oct. 1966 ) ; Quebrada La ipa (Junio 1970); Rin
conada de Guzmanes (Agosto 1970; Julio 1974); Los Patos (Julio 1974);
La Puntilla (Julio 1974); Las Coimas (Agosto 1974).
Lmina 3. a. Cheilanther glauca, b. Notholaena tomentosa, c. Notholaena mollis.

d. Adiantum excisum.
"66
ANALES DEL MUSEO DE HISTORIA N A T l'R A L
Vol. H , 1981
8. Notholaena tomentosa Desv. Lm. Ill.b.

Desvaux, Journal de Botanique Applique. 1:92. 1813 (basado en Cinrwalis tom entosa).
Sin: Cincindis tomentosa Desvaux, 1811.
Notholaena hypoleuca Kunze, 1834.
Potypodium confluens Colla, 1836.
Nombre vulgar: doradilla.

Ecologa: Helecho xsrfilo que crece en lugares asoleados, en las hen
diduras, al pie de las rocas; frecuente al pie de cactceas {Trichocereus chil en sis ).
Distribucin en Chile: (Looscr, 1955 b .).
Endmico de Qiile. (Looser, 1961) lo da para la zona comprendida
entre la 2da. Regin (prov. de Antofagasta: La Chimba) y la lOma. Regin
(prov. de Valdivia; lago Raneo, isla H uapi).
Lugares de recoleccin en Putaendo: El Llano (Julio-Sept. 1958; Sept.
1969 ) ; Pillo Pillo (Oct. 1966 ) ; Quebrada La ipa (Junio 1970); Quebrada
La Seora (Oct. 1970; Julio 1974) ; Los Patos (Julio 1974) ; La Puntilla (Ju
lio 1974 ) ; Las Coimas (Agosto 1974).
9. Nothola;na mollis Kunze, Lm. IILc.
Kunze, Linnaea, 9:54, 1834.
Sin.: Notholaena doradilla Colla, 1836.
Nombre vulgar: doradilla. (Este nombre vulgar se aplica tambin a Cheilanthes y algunas especies de A diantum ).
Ecologa: Helecho xerfilo que crece en lugares asoleados; en las hen
diduras o al pie de rocas y arbustos
Se encuentra desde la Ira. Regin (prov. de Tarapac) hasta Chile
central. (Se desconoce el lm ite sur de su distribucin en nuestro te rrito rio ).
Muy abundante en la regin de Coquimbo. Crece desde la orilla del mar
hasta unos 1.500 metros de altura en la cordillera de los Andes.
Lugares de recoleccin en Putaendo: Bastante escaso en la zona de estu
dio. Pillo Pillo (Oct. 1966); Cuesta de Alicahue /'Oct. 1970); Las Coimas
(Agosto 1974).
10. Adianttim thalictroides W illd. ex Schlecht. var birsutum (H ook et G rev)
de la Sota.
De la Sota, Darwniana 17:72, 1972.
Sin: Adi-antum
Adiantum
Adiantum
Adiantum
Adiantum
Adiantum
Adiantum
Adiantum
pubescen! Presl, 1825.

chiXense Kaulf. var. hirsutum (Hook et
glanduliferum Link. 1833.
pilosum Fe, 1852.
aethiopicum L. var. hirsutum (Hook et
poiretti Wikstr. forma hirsutum (Hook
wettherhyanum Espinosa, 1936.
poiretti Wikstr. var hirsutum (Hook et
Grev) 1830.
Grev) Hicken, 1908.
et Grev) Hicken, 1908.
Grev) Tryon, 1957.
Nombre vulgar: culantrillo o palo negro.

Ecologa: Crece abundantemente en lugares hmedos en que se conserva
la vegetacin primitiva. Los rizomas son perennes y viven varios aos. Las
frondas inician su desarrollo en pleno invierno y se secan en primavera. En
B. Parra L. y S. Pichuames G.
PT ER ID O FIT O S. . .
67
los lugares ms sombros perdura por ms tiempo. Su pilosidad es muy va

riada, segn el lugar en que se desarrolla.
Crece en las provincias centrales, desde la 2da. Regin (prov. de Tocop illa) hacia el sur. Se desconoce su lmite austral. Se le encuentra desde el
litoral hasta unos 2.000 metros de altura en la cordillera de los Andes.
Lugares de recoleccin en Putaendo: Es el helecho ms abundante en
esta zona. El Llano (Julio-Sept. 1965; Sept. 1969); Pillo Pillo (Oct. 1966)
Q uebrada La ipa (Junio 1970); Rinconada de Guzmanes (Agosto 1970)
Q uebrada La Seora (Sept.-Oct. 1970; Julio 1974); Los Patos (Julio 1974)
Las Coimas (Agosto 1974).
11. Adiantum scabrum Kaulf.
Kaulfuss, Enumeratio Filicum: 207, 1824.
Ecologa: Helecho xerfilo que crece al pie de arbustos; en la base de
rocas; en terrenos arenosos o sueltos. Se encuentra a mayores alturas que A.
thalictroides y A. excisum.
D esde la 4ta. Regin (prov. de Choapa) hasta la 8va. Regin (prov. de
Biobo). Crece desde el litoral hasta unos 1.500 a 2.000 metros de altura.
Lugares de recoleccin en Putaendo: El Llano (Julio-Sept. 1958); Pillo
Pillo (Oct. 1966); Cuesta de Alicahue (Oct. 1970); Los Patos (Julio 1974);
Rinconada de Guzmanes (Julio 1974); Las Coimas (Agosto 1974).
12. Adiantum sulphureum Kaulf.
Kaulfuss, Enumeratio Filicum, 207, 1824.
Sin: Adiantum suphureum Kaulf. var cuneifolium Meigen, 1893.
Ecologa: Crece al pie de arbustos y rocas, en terrenos asoleados.

Se encuentra a mayores alturas que A. thalictroides y A. excisum.
Distribucin en Chile: (Looser, 1946, 1961).
Desde la 4ta. Regin (prov. de Choapa) hasta la lOma. Regin (prov.
de V aldivia) en zonas altas, por encima de los 800 metros.
Lugares de recoleccin en Putaendo: Helecho bastante escaso en esta
zona. Quebrada La ipa (Junio .1970); Quebrada La Seora (Oct. 1970);
Cuesta de Alicahue (Oct. 1970).
13. Adiantum excisum Kunze Lm. IILd.
Kunze, Linnaea, 9:82, 1834.
Ecologa: Endmico de Chile. Crece de preferencia en zonas bastante
hmedas, en grietas de paredes verticales. Sus frondas se desarrollan des
pus de las primeras lluvias. Rizoma perenne.
Distribucin en Chile: (Looser, 1946; 1961)
Desde la 4ta. Regin (prov. de Limar) hasta la 8va. Regin (prov. de
Concepcin: cuenca del Biobo).
Lugares de recoleccin en Putaendo: Bastante abundante en la zona. El
Llano (Julio 1958; Oct. 1965); Pillo Pillo (Oct, 1966); Quebrada La ipa
(Junio 1970); Rinconada de Guzmanes (Agosto 1970; Julio 1974); Quebra
da La Seora (Sept.-Oct. 1970; Julio 1974); La Puntilla (Julio 1974); Las
Coimas (Agosto 1974).
68
Vol. U , 1981
AGRADECIMIENTOS: Al seor G ualterio Looser por su valiosa colaboracin y asesora;

al profesor de la Universidad de Concepcin seor Roberto Rodrguez R., por sus valiosas
observaciones; y a la Ilustre M unicipalidad de Putaendo por su colaboracin para la recoleccin
del material.
BARAONA. R.; ARANDA, X . y SANTANA, R. 1961. Valle de Putaendo: estudio de estruc

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B. Parra L. y S. Pichuantes G.
P T E R ID O F IT O S ...
69
Valparaiso, Che
71
XEROM ORFISM O E N ESPECIES ARBUSTIVAS

DEL M ATORRAL CHILENO
G LO RIA M ON TEN EG RO , BLANCA SEGURA, RICARDO SAENGER y A N A MARIA MUJICA
ABSTRACT: An account is given of the morphological characters considered as adaptations for

survival in species of the matorral zone in Central Chile. The importance of various morpholo
gical adaptations reported is discussed. Significant difference at 5% were found related to the
development of xeromorphic characters between species grow ing on different slopes. Species
grow ing on equatorial facing slopes are more xeromorphic than the especies growing on polar
facing slopes and close to deep gorges.
U na especie capaz de aprovechar al mximo la fotosntesis dentro de

las limitaciones impuestas por el medio ambiente fsico dispondr de ms
energa, tanto para la reproduccin como para defenderse contra los herb
voros, es decir, dos aspectos importantes en la competencia con otras especies
(Solbrig y Orians, 1977). Es pues de esperar que la seleccin natural lleve a
maximizar la fotosntesis adecuando la m orfologa y la fisiologa de las
especies de modo que se pueda establecer un equilibrio satisfactorio entre
prdida de agua y ganancia de CO 2 por los estomas.
En la regin central de Chile aproximadamente entre las latitudes
33S y 38S predomina el "m atorral, donde coexisten especies esclerfilas
siempreverdes, deciduas de verano y suculentas. Esta zona tiene clima medi
terrneo,- el perodo de sequa del verano es uno de los factores limitantes
para la supervivencia de las especies (Mooney y D unn, 1970, Mooney y Kumnierow, 1971). Sin embargo, no todas las regiones del matorral tienen el
mismo grado de aridez. Este hedi podra contribuir a la diversidad de for
mas de vida existentes (Krause y Kummerow, 1977). Las variaciones am
bientales ms notables del matorral son las que se observan entre las laderas
de exposicin norte y de exposicin sur (Rundel, 1975, Mooney et al., 1977).
En general, las laderas de exposicin sur tienen una vegetacin relativa
mente abundante y gran variedad de especies, predominando las simpreverdes que forman un follaje continuo. En cambio, la vegetacin de la ladera
de exposicin norte es ms abierta; en ella crecen adems muchos elementos
deciduos espinosos, subarbustos y suculentas (Armesto y Martnez, 1978).
Algunos autores (Parsons 1976, Armesto y Martnez, 1978) llegaron a pen
sar que las laderas de exposicin sur representaban el extremo msico del
gradiente y las laderas de exposicin norte el extremo xrico.
Segn la definicin de Maximov (1931) "xerfitas son plantas que cre
cen en ambientes ridos y cuya transpiracin alcanza un mnimo bajo condi
ciones de dficit hdrico". Si el desarrollo de caractersticas xeromrficas en
los rganos de las plantas se atribuye principalmente al stress hdrico y a la
Laboratorio de Botnica, Instituto de Ciencias Biolgicas, Pontificia Universidad Catlica de
Chile, Casilla 114-D. Santiago.
72
ANALES DEL MUSEO D E H ISTO RIA N A TU RA L
Vol. M, 1981
intensidad lumnica (H anson 1917, Shields 1950, Killian y Leme 1956,

Oppenheimer 1960, Stocker 1956, 1960) podra pensarse que las plantas que
crecen en las .laderas de exposicin norte deberan ser ms xeromrficas que
las de laderas de exposicin sur; y que, a su vez, estas ltim as seran ms
xeromrficas que las de fondos de quebradas. T al reflexin nos lleva a pre
guntarnos si existe alguna relacin entre el mayor o menor desarrollo de
caracteres xeromrficos en las plantas y la ubicacin que stas tienen en una
gradiente topogrfica como sta.
METODO
las observaciones se realizaron en la Cuesta de la D orm ida, a 70 kms

al Noroeste de Santiago 3304 lat S en las laderas de la Cordillera de la
Costa. Laderas de 20 a 40 de pendiente conform an casi la m itad del rea,
r.l resto de las laderas tienen mayor inclinacin, salvo una pequea parte del
rea cuyas pendientes fluctan entre 10 y 20. Por estar situadas entre el
V alle Central y la Planicie Costera, las laderas de la Cordillera de la Costa
estn sometidas a influencias tanto continentales como ocenicas, lo que ha
generado gran diversidad de microambientes (Throw er y Bradbury 1977).
l'ales influencias podran haber contribuido a la llegada de elementos xero
mrficos desde el N orte y de flora higrfila desde el Sur (D i Castri 1968,
Armesto y Martnez 1978).
La muestra de la vegetacin se realiz durante el ao 1980. Se eligieron
las especies dominantes en una gradiente lineal, desde las laderas de expo
sicin sur a las de exposicin norte. La posicin sistemtica, form a de vida
y habitat preferencial de la especies se resume en la Tabla 1.
Trozos de hojas de un ao y tallos de las distintas especies se fijaron
durante 30 minutos a 20C en glutaraldehido al 1%, pH 7.0, en buffer de
cacodilato 0.25 M ; luego se fijaron por 60 minutos en tetrxido de osmio
al 1%, en buffer cacodilato 0.25 M, pH 7.4. Se deshidrataron en una serie
de acetnica ascendente, luego se sometieron a punto crtico con CO 2 en un
Polaron E 3000.
Los cortes se sombrearon con una pelcula de oro de aproxim adam ente
100 A de grosor, en un Polaron E 5000 D iode Sputterine. Las muestras se
examinaron en un microscopio electrnico Autoscan Siemens.
El anlisis estadstico se hizo usando anlisis de varianza y test de T.
RESULTADOS Y DISCUSION
Las adaptaciones estructurales o funcionales de los vegetales debidas a

variaciones estacionales de la disponibilidad de agua son dinmicas. En las
regiones con climas mediterrneos, las plantas ajustan el tamao y la resis
tencia de los rganos que realizan la funcin de transpiracin.
Entre las especies del m atorral de la zona central de Chile, se encuen
tran plantas esclerfilas siempreverdes y suculentas que m antienen su follaje
todo el ao, permaneciendo ms o menos activas (Poole y M iller 1975 ) . En
cambio las especies deciduas superan el perodo de stress hdrico secando o
G . M ontenegro B. Segura, R. Saenger y A. M. M ujica
X E R O M O R F IS M O ...
73
dejando caer sus hojas al Iniciarse el perodo de sequa (M ooney y Kummerow 1971, M ontenegro et al. 1979). La mayor adaptacin al ambiente de
estas ltimas parece ser su carcter deciduo (O rshan 1954, 1964), en tanto
que las primeras, se adaptaran desarrollando ciertas caractersticas morfol
gicas especialmente a nivel de las hojas que ayudaran a la planta a
superar el perodo de sequa.
El desarrollo de caractersticas xeromrficas en los rganos de las plan
tas que crecen bajo condiciones ridas o semiridas ("Xeromorphosis, Stocker 1960) se atribuye fundamentalmente a factores como strees hdrico y
alta intensida'd lumnica (H anson 1917, Shields 1950, Oppenheimer 1960,
Stocker 1960). Las siguientes caractersticas se consideran como xeromrficas:
presencia de hojas pequeas, clulas de menor tamao y de paredes ms
gruesas, mayor cantidad de venas por unidad de superficie, cutculas gruesas,
mayor frecuencia estomtica, mayor cantidad de fibras esclerenquimticas,
mayor nmero de tricomas, mayor diferenciacin del parnquima en ampali;âda y escasos espacios intercelulares (Fahn 1974, Kummerow 1973, Daubenmire 1974).
Al analizar las especies arbustivas dominantes del matorral tomando co
mo referencia las caractersticas antes mencionadas, se observa una relacin
directa entre el habitat que ocupan y el desarrollo cualitativo y cuantitativo
de estas caractersticas.
La T abla 2 muestra los valores promedio de las caractersticas foliares
en todas las especies, excepto de Trichocereus chilensis cuyos valores corres
ponden al tallo suculento. En general, se encontr una diferencia significa
tiva P 0.05 en el desarrollo de caractersticas xeromrficas entre las especies
que crecen en laderas de exposicin norte, con respecto a las laderas de
exposicin sur y fondos de quebrada. Tambin se encontr diferencias signi
ficativas P 0.05 entre especies que habitan laderas de exposicin norte y sur
al compararlas con las que crecen en laderas de exposicin sur y fondos de
quebrada. Por ende, las especies que crecen en laderas ecuatoriales o de
exposicin norte son ms xeromrficas que las de laderas polares o de
exposicin sur y de fondos de quebrada, siendo estas ltimas las menos
xeromrficas.
A continuacin se describen y discuten las caractersticas ms sobresa
lientes de cada especie, susceptibles de ser consideradas como adaptaciones
al xerofitismo.
El rea de las hojas flucta entre 0.4 y 9.9 cm^; las especies deciduas de
verano muestran los valores ms bajos. Desde un punto de vista fisiolgico,
la transpiracin puede reducirse sea disminuyendo la velocidad de agua aue
se pierde por unidad de rea o disminuyendo al mximo el rea foliar. Debe
mencionarse que en plantas micrfilas se ha encontrado que el menor tamao
de la lmina foliar puede ser compensado por un aumento del nmero de
hojas, lo que, en ltimo trmino, se traduce en valores semejantes de trans
piracin (Shields 1951). Se podra inferir que la mayor ventaja que ofrecen
las especies con menor rea foliar es que las hojas no se recalientan cuando
estn sometidas a una fuerte radiacin solar, por lo cual no transpiran en
7-1
ANALES DEL MUSEO DE H ISTORIA N A TU RA L
Vol. H , 1981
exceso. Por otra parte, las especies analizadas en este estudio poseen on
general una epidermis muy cutinizada, especialmente las suculentas y Lilhraea
caustica (T abla 2 ).
Las paredes celulares son significativamente ms delgadas en las especies
deciduas que en las siempreverdes. El mayor grosor de la pared celular se
atribuye a baja presin de turgor en las clulas en desarrollo (F ahn 1974),
lo que perm itira que las paredes celulares maduren antes que el proto
plasma se expanda totalmente. En general, las especies deciduas del m ato
rral Trevoa trnervis, Talguenea qu'mquinervia y Satureja gilliesii inician su
crecimiento vegetativo poco despus de las primeras lluvias de la estacin
(M ontenegro et al. 1979) de tal manera que alcanzan su mxima elongacin
celular antes que se produzca el verdadero strees hdrico del verano. Esto
indica que dichas especies aprovecharan el perodo hmedo de esta zona
mediterrnea; la total expansin foliar ocurre cuando muestran un balance
hdrico favorable (M ontenegro et al. 1980). En cambio en especies como
L. caustica, Kageneckia oblonga y Cr^ptocarya alba, el mayor crecimiento ve
getativo queda restringido al perodo final de la primavera y comienzos de
verano (M ontenegro et al. 1979, M ontenegro et a l, 1980, A ljaro y M onte
negro 1981) por lo cual la expansin foliar ocurre en pleno perodo de se
qua. Sin embargo, el mayor grosor de las paredes celulares y de la cutcula
podra considerarse ventajoso para prevenir el quiebre de la lmina foliar
por marchitarse durante la poca desfavorable; adems, la cutcula crea
refliara en parte la radiacin solar, disminuyendo as la absorcin de calor
lo que en ltimo trmino reducira la velocidad de transpiracin.
En general, las hojas .de estas especies arbustivas (exceptuando las sucu
lentas) estn constituidas por clulas pequeas, con escasas vacuolas (Fig. 1).
El rol que este menor tamao celular juega en la resistencia a la sequa es
bastante controvertido (Abd-el Rahman y N atanouny 1964, Boyer 1969); sin
embargo, se podra pensar que estas clulas en estado de deshidratacin ex
cesiva tenderan a una menor separacin entre protoplasma y pared celular,
lo que evitara la posible ruptura de los plasmodesmos (Fig. 2 ).
Las hojas xeromrficas a menudo estn cubiertas con tricomas (Fahn
1974). Si una especie tiene plasticidad .suficiente para comportarse como xeromrfica y mesomrfica, la prim era forma presentar mayor densidad de
tricomas (Coulter et ail. 1931).
N o todas las especies analizadas en este trabajo presentan tricomas en
las superficies foliares (T abla 2 ). T. trinervis, T. quinquinervia, L. caustica y
Puya berteroniana muestran en la epidermis inferior de las hojas abundantes
tricomas muertos que habitualmente se proyectan sobre la superficie de la
hoja. Estos tricomas podran mantener las corrientes de aire elevadas sobre
las aperturas estomticas disminuyendo as la evaporacin desde la superficie
y por lo tanto en parte la transpiracin (Figs. 1, 3 y 4 ).
El mismo efecto podra ocurrir en los rganos que muestran estomas
hundidos bajo el nivel de las clulas epidrmicas, como es el caso de Colliguaya odorifera y Trichocereus chilensis (Figs. 5 y 6 ). A veces la apertura
estomtica puede quedar bloqueada por exceso de cera producida desde las
G . M ontenegro B, Segura. R. Saenger y A. M. Mujica
X E R O M O R FISM O ...
75
Figura 1. Corte transversal de hoja de Trevoa trinervis x 179,2. a) Tricomas filamen

tosos. b) Clulas parenquimticas. c) Haz vascular. Figura 2. Plasmodesmos en clulas
parenquimticas del mesfilo de T. trinervis x 2400. Figura 3. Epidermis inferior de
lioja de T. quinquinervia mostrando los tricomas filamentosos x 560. Figura 4. Epider
mis inferior de hoja de L. caustica x 280. a) estomas, b) tricomas filamentosos.
clulas epidrmicas o bien por un engrosamiento adicional y cutinizacin de

las paredes de las clulas de guarda.
Los estomas hundidos bio la epidermis del tallo en T. chileiis/s se con
tinan en una larga cavidad subestomtica; esto puede contribuir a disminuir
el gradiente de vapor de agua hacia el exterior. En este tallo, la suculencia
es resultado de una proliferacin celular en las regiones parenquimticas
de la corteza, acompaada por un aumento de tamao de las vacuolas y de
una reduccin de los espacios intercelulares.
Este carcter morfolgico de T. chilensis, junto con la presencia de gran
des clulas de muclago (Fig. 7) le permite acumular grandes cantidades de
;igua durante la estacin lluviosa.
Las hojas suculentas de P. berteroniana muestran en su epidermis infe
rior ondulacions en cuyas depresiones se ubican los estomas, formando 2 3
iiileras ms o menos ordenadas (Fig. 8 ). En esta especie, la caracterstica
peculiar de adaptacin es que los tricomas pluricelulares se ubican de tal
form a que protegen totalmente estas depresiones (Fig. 9 ). El mesfilo de
estas hojas posee gran cantidad de fibras esclerenquimticas (Fig. 10) que
ANALES D EL MUSEO D E H ISTO RIA N A TU RA L
Vol. 14, 1981
Figura 5. Epidermis inferior de hoja de C. odorfera donde se observan los estomas hun
didos bajo la superficie x 640. Figura 6. Estomas hundidos en la superficie de tallo de
T. chilensis x 150. Figura 7. Clula parenquimtica de ya zona cortical del tallo de
T. chilensis x 600. Figura 8. Epidermis inferior de hoja de P. berteroniana x 320. La
remocin de los tricomas (a ) deja en evidencia los estomas (b ) ubicados en depresio
nes longitudinales.
se ubican en bandas transversales a nivel de los levantamientos; estas bandas

rodean totalmente los haces vasculares. El tejido de reserva de agua ocupa
la zona central del mesfilo, lo que lo aisla an ms de la superficie exter
na. La epidermis superior presenta una cutcula cuyo grosor es el doble del
de la epidermis inferior (T abla 2) con una hipodermis form ada por clulas
pequeas de tipo parenquimtico y de paredes lignificadas.
S. gilliesn y Baccharis linearis presentan tricomas vivos, pluricelulares,
con grandes vesculas terminales de tipo glandular (Figs. 11 y 12). Ambas
especies muestran escasa o ninguna prdida foliar por consumo de insectos
fitfagos, lo que podra indicar la presencia en estas vesculas de compuestos
secundarios que impediran el consumo de follaje por ciertos herbvoros.
5, gilliesii ha sido descrita como una especie poikilohdrica (M ontene
gro et al. 1979) en que da presencia de estos tricomas glandulares podra
favorecer la absorcin de la hum edad del aire hacia los tejidos del mesfilo.
Sin embargo, segn Shields (1950, 1951) los tricomas vivos pueden perder
agua y no protegeran a la planta de transpiracin excesiva en la misma me-
G . M ontenegro B. Segura, R. Saengcr y A. M. Mujica
XEROMORFISM O.
77
Figura 9- Tricoma peltado de P. berteroniana x 320. Figura 10. Fibras esclerenquimticas

de hojas de P. berteroniana cortadas en sentido transversal x 1280. Figura 11. Epider
mis inferior en hoja de S. gilliesii x 364. a) Tricomas glandulares, b) Tricomas fila
mentosos. c) Estomas. Figura 12. Tricomas glandular pluricelular en epidermis inferior
de hoja de B. linearis x 1120.
dicKi que los triccma'3 muertos: estos ltimos forman verdaderas capas aislan
tes que disminuyen la evaporacin desde la superficie.
En especies como el T. chilensis la presencia de espinas sera una carac
terstica que estara contribuyendo a atrapar el agua de la humedad ambien
tal (Sudzuki, 1975). Se ha observado que el agua condensada en las espinas
escurre luego por la superficie 'lisa y crea de los tallos, para alcanzar a sus
races, que son muy superficiales.
El anlisis de las caractersticas morfolgicas de las plantas analizadas,
puede al menos en parte, ayudarnos a entender como se conserva el agua
en estos arbustos del matorral. Unido a esto hay que considerar algunos as
pectos de la dinmica estacional en las plantas. Las hojas de 'las especies
deciduas analizadas en este trabajo tienen carcter mesoftico y no presentan
control estomtico (M ontenegro et al. 1980). Ambos factores contribuiran
al hecho de que estos arbustos no puedan resistir el perodo de sequa como
especies siempreverdes. T. trinervis y T. quinquinervia no slo eliminan las
hojas durante el verano sino que adems ddjan caer sus braquiblastos.
Por otro lado la variabilidad en la extensin del perodo de sequa en
78
ANALES DEL MUSEO DE H ISTO RIA N A TU R A L
Vol. H . 1981
esta zona de Chile Central, hace necesario que las plantas tomen ventaja del
perodo favorable cuando ste ocurre, y de esta manera poder maximizar su
fotosntesis y productividad en trminos de biomasa. Puede ocurrir que cuan
do el agua est disponible para el crecimiento, las tem peraturas sean subptimas para la fotosntesis, o bien, que cuando las temperaturas son ptimas,
el agua sea el factor limitante.
En relacin a esto, el estudio del balance hdrico de las plantas es bsico
para comprender los procesos de produccin de materia orgnica en condi
ciones prolongadas de dficit hdrico y nos lleva a com prender adems las
distintas estrategias evolutivas de Jas especies a travs del tiempo.
Trabajos anteriores (M ontenegro et al. 1979, 1980) m uestran que T.
trinervis y S. gilliesii aumentan significativamente su stress hdrico de D i
ciembre a Mayo, alcanzando valores de potencial hdrico de 60 bars y dis
minuyendo en forma significativa los valores de transpiracin al mismo tiem
po que las hojas comienzan a secarse. K, oblonga muestra un aum ento del
stress hdrico desde mediados del verano con valores de 33 bars a 58
bars en otoo, mientras que L. caustica se comporta durante todo el ao con
escasas fluctuaciones, no alcanzando nunca valores de ms de 20 bars. Estas
dos ltimas especies muestran un eficiente control estomtico (M ontenegro
et al. 1980) lo que les permite disminuir la prdida de agua por transpira
cin durante el perodo desfavorable. D e acuerdo a los valores de la tensin
en el xilema, L. caustica no estara sujeta a un severo stress hdrico como
K. oblonga. Aunque las caractersticas foliares de ambas especies podran
considerarse xeromrficas, L. caustica presenta hojas de mayor grosor y den
sidad, con cutculas ms gruesas y una im portante capa de tricomas muertos
en su superficie (Fig. 4 ).
Las caractersticas de las especies arbustivas discutidas en este trabajo
son ejemplos de adaptacin al xerofitismo, que muestran la multiplicidad de
estrategias que las distintas especies han desarrollado bajo la presin de un
dficit hidrico estacional. Sin embargo, para comprender una planta en su
ambiente, debemos considerar la planta como un todo. Todas sus caractersti
cas y mecanismos fisiolgicos interactan con el ambiente para hacer ms
eficiente el uso de los recursos disponibles.
CONCLUSIONES
Especies arbustivas que crecen en laderas de exposicin norte de la Cor

dillera de la Costa de Chile Central muestran un significativo aum ento (5 % )
en el desarrollo de las caractersticas consideradas xeromrficas o de adapta
cin al xerofitismo, con respecto a las especies que crecen en laderas de expo
sicin sur y fondos de quebrada.
Tambin se encontr diferencias ^ n if ic a tiv a s (5 % ) entre especies que
habitan laderas de exposicin norte y sur al compararlas con las que crecen
en laderas de exposicin sur y fondos de quebrada.
G . M ontenegro B. Segura, R. Saenger y A. M. Mujica
XEROM ORFISM O. . .
79
A G RADECIM IENTOS: Este trabajo fue financiado por el Proyecto DIU C, Direccin de
Investigaciones de la Pontificia Universidad Catlica de Chile, N ' 7 1/81 a Gloria Montenegro.
Se agradece la participacin del Sr. L. Gonzlez y A. Seguy en la colecta de material.
R E F E R E N C IA S
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M ontenegro B. Segura, R. Saenger y A. M. Mujica
X ER O M O R FJSM O ...
81
g5
Valparaiso, Chile
EL GENERO VERONICA L. (SCROPHULARIACEAE)

EN CHILE
M. M AGDALENA ROMERO A. y H A N S KLEMPAU K.
ABSTRACT: Ten species of the Veronica genus present in Chile are described, together
w ith a key for their identification. Their habitats conditions are also indicated.
T he number of actual species is compared w ith the one found in the literature and
obtained from the inquiries to the herbarium. The possible causes of the increase are mentioned*
Finally, the presence and synonymy of V. valdiviana Gay and V . acinijolta L. are dis
cussed.
En la fase prospectiva del estudio de plantas acuticas de la regin

valdiviana (Ram rez et al., 1976) fueron encontradas en lugares muy res
tringidos de da X Regin, especies del gnero Vernica, no mencionadas an
teriorm ente piira nuestro pas. Gay (1849) y Reiche (1911) en sus ya cl
sicos trabajos describen algunas de estas especies. Otros como Juliet (1875)
y Gotschlich (1913) slo mencionan las encontradas en los lugares que ellos
investigaron.
Sin embargo, en ninguno de los trabajos citados aparecen mencionadas
la totalidad de las especies encontradas en la actualidad. Tampoco lo estn
en los herbarios depositados en diversos centros botnicos chilenos. En stos
se comprob adems, la existencia de errores en la identificacin y confusin
en la sinonimia.
Los hechos anteriormente mencionados nos motivaron a realizar una
revisin de este gnero en nuestro pas, y a elaborar una d av e que facilite
la identificacin de estas especies.
MATERIAL Y METODO
B1 m aterial investigado fue colectado en diferentes puntos de la X Re

gin. Esto permiti conocer los lugares de crecimiento de cada una de las
especies tratadas y obtener algunos antecedentes de sus requerimientos eco
lgicos. La informacin obtenida fue complementada con inventarios propios
realizados en distintos puntos de la zona centro-sur dl pas, como tambin
con inventarios y listas de especies citadas en la literatura por autores como
los ya mencionados y W erderm ann (1928), Oberdrfer (i9 6 0 ), M atthei
(1 9 6 3 ), H ott (1964), Carrasco (1976), Briones (1978), Escobar (1979),
Pisano (1 9 7 9 ), N avas (1979), Godoy (1980) y otros. Adems, se consulta
ron ejemplares herborizados provenientes del Herbario del Instituto de Bo
tnica de la Universidad Austral de Chile ( V a ld ) ; del Herbario "Fundacin
A grcola A dolfo M atthei, Osorno (F.A .A .M .); Herbario del Museo Nacio
nal de H istoria N atu ral de Santiago (S G O ); del Departamento de Botnica
In ,tituto de Botnica, Facultad de Ciencias, Universidad Austral de Chile. Casilla 567, ValdiviaChile.
86
Vo!. 14, 1981
de la Universidad de Concepcin (C O N C ) y del H erbario Gunckel, San

tiago.
La determinacin de las especies se hizo basndose en monografas del
gnero, realizadas por Pormeli (1921), Dawson (1941), y H egi (1974) y
en obras sobre flora chilena tales como Gay (1849) y Reiche (1911)- Se
recurri adems, a Jas obras europeas de Rothmaler (1 9 6 1 ), Sclimeil-Fitschen
( 1968 ), O berdrfer (1970) y a la norteamericana de Fernald (1 9 5 0 ).
Las descripciones y los dibujos se realizaron teniendo a Ja vista ejem
plares vivos y herborizados y con ayuda de una lupa estereoscpica Leitz.
Los ejemplares colectados e identificados se depositaron en eli herbario del
instituto de Botnica UACH.
La confeccin de la clave se realiz considerando especialmente carac
teres vegetativos fcilmente observables.
Posicin Sistemtica
El gnero Veronica fue creado por Linneo (Syst. ed. I 1735), siendo
vlido desde 1753 en que fue descrita la especie tipo: Veronica officinalis L.
(Spec. Pl. 1753). Pertenece (Melchior, 1964) a la famiia Scrophulariaceae,
subfamilia Rhinanthoideae y T ribu Veroniceae Bentli. Pennnell (1921) dis
tingue 2 subgneros: P Veronicella (Fabricius) Pcnnell y 2 Euveronica Pennell. En cambio Hegi (1974) aceptando los criterios de clasificacin de
Rompp ( 1928 ) y Stroh (1942) Jo divide en 5 secciones, de las cuales estn
representadas en Chile Jas siguientes: Ja 2. Alsinebe (G riseb) Lemann, la 3.
Veronica (Chamaedrys Griseb) y la 5. Beccabunga Griseb.
Al comparar ambas clasificaciones, es posible constatar, que sien3C) ms
amplia Ja divisin hecha por Pennell, queda ind u id a dentro del subgnero
Veronicella la seccin Alsinebe y dentro de Euveronica las secciones Vero
nica y Beccabunga.
Nm ero de especies
Actualmente se conocen alrededor de 250 especies de este gnero, am
pliamente distribuidas. La mayora son originarias del reino Jiolrtico. Como
regiones de especial importancia por su elevado nmero de especies se desta
can algunos pases orientales. Europa aporta unas 70 especies que se redu
cen aproximadamente a Ja mitad en la parte central de este Continente. En
Amrica, el nmero de especies es reducido (29 segn Pennell 1971) y des
ciende paulatinam ente desde Alaska hacia Amrica Central y del Sur.
Muy pocas especies tienen distribucin mundial. Entre otras. Veronica
persica y V . anagdlis-aquatica. A este grupo, y contrariam ente a lo esperado
pertenecen las especies ms evolucionadas (Pennell, 1921).
Caractersticas del gnero
Las especies de este gnero son hierbas anuales o perennes, con hojas
opuestas, a veces alternas en la parte superior de la ram a floral, ms rara
mente verticladas.
Flores axilares sdlitarias o en racimo. Cliz tetrmero o pentmero, pro
fundam ente partido; si hay 5 spalos, el quinto es ms pequeo. Tubo coro-
M. M. Romero A. y H . Klempau K.
GENERO V E R '" ' A. . .
87
lar breve o muy breve, generamente no sobr^'-asa el cliz. Corola bianca,

azul o rosada, a menudo con lneas oscuras: t borde casi rotceo, abierto y
extendido o divergente, partido en 4 lbulos, en general 2, con filamentos
largos, insertos en el tubo de la corola a ambos lados del labio superior.
Ovario supero, bilocular, bicarpe'ar. Cpsua b'va'.va con estilo persistente,
obtusa o emarginada; loculicida, generalmente deprimida (aplanada, contra
riam ente al septo) ms o menos dividida en dos lbulos, ms ancha que
larga o tan ancha como larga. Semillas de nmero y tamao variable, de testa
lisa o levemente granulosa. Frecuente en estas especies es la autopolinizacin y la diseminacin ombrohidrcora.
R E S U L T A D O S
I.
CLAVE PARA LAS ESPECIES DE VERONICA PRESENTES EN CHILE
I. Flores solitarias a lo largo del tallo. Hojas pecioladas. Terrestres (Subgnero Veronicella).
2. Pednculos florales el doble del largo de las hojas rectrices.
1. Veronica persica Poir.
2. Pednculos florales ms cortos que las hojas.
3. Hojas basales de diferente forma que las superiores.
4. Plantas de tallo y hojas glabras o escasamente pilosas (pelos encorvados hacia
arriba).
2. Veronica serpyllifolia L.
4. Plantas con tallo y hojas pilosas, de color levemente blanquizco.
3. Veronica arvensis L.
3. Hojas basales de igual forma que las superiores.
5. Todas las brcteas inferiores ms largas que el fruto.
4. Veronica peregrina L.
5'. Slo las brcteas inferiores ms largas que el fruto.
5. Vernica peregrina L.
subsp. xalapensis (H. B. K.) Pennell.
r . Flores en inflorescencia racemosa, axilares. Hojas ssiles. Terrestres y acuticas.
(Subgen. Euveronica).
6. Plantas pilosas, terrestres.
7. Tallos con 2 lneas de pelos.
6. Veronica chamaedrys L.
7'. Tallos y hojas con pelos blancos, claramente visibles.
7. Veronica officinalis L.
6'. Plantas glabras, acuticas o palustres.
8. Racimos florales alternos.
8. Veronica scutellata L.
8'. Racimos florales opuestos, hojas ms anchas.
9. Veronica beccabunga L.
Veronica beccabunga L. (9)
9. Hojas ssiles (o casi), lanceoladas de + 1.5 cm de ancho, con la
base a veces abrazadora.
10. Veronica anagallis-aquatica L.
II.
DESCRIPCION DE LAS ESPECIES
1. Veronica persica Poiret. Reiche, Fl. Chile 6 (1 ) : 75. 1911 Pennell. Rhodora
23' 20-22. 1921. Dawson, Darwiniana 5: 197-200. 1941. Hegi, 111. M. Eur. 6 ( 1) .
196-198. 1974 (Fig. 1).
88
ANALES D EL MUSEO D E H ISTO RIA NA TU RA L
Vol. 14. 1981
Fig. 1. Veronica persica POIRET. Fig. 2. Veronica serpyllifolia L. Fig. 3. Veronica

arvensis L. Fig. 4. Veronica peregrina L. Fig. 5. Veronica peregrina L. subsp. xalapensis (H . B. K.) IlENNEIiL. Fig. 6. Veronica chamaedrys L.
M. Romero A . y H . Klempau K .
G ENERO VERONICA.
89
Sinonimia: V. praecox Raf. 1832; V. difussa Raf. 1838; V. rotundifolia Sesse

Mocio 1892; V. tournefortii C. C. Gmel 1805; V. buxmaumii Tenorre 1811; V.
bizantina (Sm ith) B. S. P. 1888; V. toumeforiii F. W . Schmidt 1973.
T erfito de hasta 45 cm de alto, con varios tallos robustos ascendentes o

postrados, piloso. Hojas 10-15 mm de largo y 2-12 mm ancho alternas, aovado-orbiculares, crenadas, pecolo corto ( 5 m m ), brcteas florales de la
misma form a que las hojas de la regin basai, a veces ms pequeas. Corola
celeste con lneas oscuras, ms larga que el cliz. Estilo ms largo que el
ovario. Cpsula mucho ms ancha que larga (8-10 mm ancho por 4-6 mm
Jargo) obcordada, con lbulos muy divergentes, reticulada. Pedicelos del
fruto d e i 15 a 20 mm de largo, reflejos. Semillas con una cara cncava.
Fl.: V IM X . Fr.: VIII-XI.
Origen: Asia suboccidental. N efita en europa central desde 1805. N a
turalizada en Europa y Amrica.
Distrib. y hbitat en Chile-. Fray Jorge (3040 L. S.) a Castro (4230
L. S.) y Juan Fernndez. Crece a orillas de veredas, en sitios vacuos, jardines,
prados hmedos y semihmedos, junto a caminos, cercos y construcciones.
A bundante en quebradas de la zona de Santiago.
Obs.\ Polinizacin por insectos y autopolinizacin. Especie algo term
fila. Raz principal puede alcanzar 20 cm de profundidad.
Herbarios donde se encuentra-, F.A.A.M., VALD., SGO y CONC.
2.
Veronica serpyllifolia L. Reiche, Fl. Chile 6 ( 1 ) : 74. 1911. Pennell,
Rhodora 23: 16-17. 1921. Dawson, Darwiniana 5: 202-203. 1941. Hegi, 111.
Fl. M. Eur. 6 ( 1 ) : 174-176. 1974 (Fig, 2 ).
H em icriptfito con estolones y con varios tallos pilosos (pelos curva
dos hacia arriba) ascendentes, radicantes en la parte que estn en contacto
con el suelo, ramificados, de 5-20 cm de alto. Hojas casi glabras, opuestas,
aovada-oblongas, obtusas, crenadas o casi enteras, de + 12 mm de largo y
8 mm ancho. Las superiores (brcteas) casi ssiles, ms angostas y dismi
nuyendo de tamao hacia el pice. Flores axilares, blanquizcas o azulinas con
lneas ms oscuras de 5-6 mm de ancho. Corola de 2 mm de largo por
5-6 mm ancho, con el tubo corolino pubescente en el interior. Cpsula ms
ancha que alta, emarginada, apianada en los bordes. Estilo ms o menos
del mismo largo que la cpsula. Cliz cubriendo algo ms de la mitad del
fruto maduro. Semillas planas, numerosas. FL: X-III. Fr.: X-V.
Origen-, Eurasia. Cosmopolita. N aturalizada en la costa pacfica de N.
A m . y regin cordillerana austral de Argentina y Chile.
Distrib. y hbitat en Chile-, Valparaso (33 L. S .). Constitucin (3520'
L. S.) a Pto. W illiam s, Is. Navarino (55 L. S.). Prados, praderas secundarias
hmedas o semihmedas; abundante en baados de la regin valdiviana; ori
llas de camino; form a parte de la cubierta herbcea en faldeos de altura de
ambas cordilleras ( 1700 m Paso Pino H achado); en bosque d e Lengas,
Araucarias y Coiges; cubierta herbcea de bosques y matorrales de irre
{9z.ta.gon
pionera. Autopolinizacin. Diseminacin: epi y endozoica.
Plantas de luz y de sombra.
90
ANALES DEL MUSEO D E H ISTO RIA NA TU RA L
Vol. 14, 1981-
Herbarios donde se encuentra-, F.A.A.M., VALD., SGO. y CONC.

3. Veronica arvensis L. Reiche, FI. Chile 6 ( 1 ) : 74. 1911. Pennell, Rho
dora 23; 19. 1921. Dawson, D arw iniana 5; 208-210. 1941. H egi, IW. Fl. M.
Eur. 6 ( 1 ); 182-183. 1974. (Fig. 3).
Terfito de 0.3-30 cm de alto, con uno o varios tallos ascendentes y
pubescentes. Hojas ( 1 2 mm largo y 8 mm ancho), opuestas aovado-acorazonadas, crenadas. Las inferiores cortamente pecioladas, las superiores (brcteas) casi ssiles, enteras y lanceoladas. Flores axilares con pednculos muy
cortos. Corola celeste-azul, blanquizca en la base, casi sin lneas. Cliz con
spalos desiguales. Cpsula casi ssil comprimida, obcordada con los lbulos
redondeados, rodeada de pelos cortos. Estilo algo ms largo que la escota
dura. Semillas comprimidas, plano-convexo. FL; IX-II. Fr.; X-IV.
Origen-, Eurasia, .Norafrica. N aturalizada en Norteamrica, Japn, N .
ZsL, Jamaica, Hawaii, A rgentina y Chile.
Distrib. y hbitat en Chile-, Limache (33 L. S.) a Punta Arenas (5310
L. S .). Campos de cultivos, orillr.s de caminos, escombros, aceras de calles,
iardines, praderas. Desde el V alle Central hasta 1000 m en la Cord, de Stgo.
Obs.-, Polinizacin por insectos y especialmente autopolinizacin.
Herbarios donde se encttentra-, F.A.A.iM., VALD., SGO y CONC.

4. Veronica peregrina L. Gay, Hist. Chile 5; 118. 1849- Reiche, F. Chile
6 ( 1 ) ; l-lA, 1911. Pennell, Rliodora 23; 18. 1921. H egi, 111. FI. M. Eur. 6
( 1 ) ; 187-188. 1974. (Fig. 4 ).
Sinonimia; V. peregrina L. 1753; V. caroliniana W a lt 1788; V. carnulosa Lam. 1791Terfito hasta 40 cm, con pelos glandulares. Tallos derechos. H ojas
glabras, las inferiores opuestas, ssiles, oblongas, linear-oblongas, o linearlanceoladas, obtusas, enteras o dbilmente dentadas ( + 2,5 cm largo - 0,8
cm ancho). Las superiores (brcteas), alternas atenuadas en la base y i 3
veces el largo de la flor. Flores axilares, pednculo ms corto que el cliz.
Cordla azul o blanquizca, muy pequea (0.2 cm largo - 0.1 cm ancho). Cp
sula verdosa, obcordada, glabra o casi glabra. Estilo no sobrepasa los lbulos.
Semillas numerosas. FL; X-I. Fr.; I-III.
Origen: Sudamrica. Pennell (1921) haciendo referencia a Linneo la
considera como extranjera en Europa; en contraposicin Fernald, M. (1950)
ubica en ese continente el origen. Sin embargo, (los autores alemanes consul
tados coinciden en una procedencia sudamericana. Am pliam ente distribuida.
N efita en Inglaterra en 1680 (H egi, 1974) y en Alem ania en 1863 (O ber
drfer 1970). En Amrica se erouentra desde Alaska, Canad al Estrecho
de Magallanes. En los Andes hasta 3500 msnm. N o aparece citada para
Argentina.
Distrib ,y hbitat en Chile: Coquimbo (2950 L. S.) a Lago O H iggins
(4830 L. S .). Mrgenes de campos de cultivos; praderas hmedas y zonas
anegadas. Especie muy jjoco frecuente, a pesar de su origen sudamericano. La
rara mencin de esta especie en la literatura, confirm a su escasa presencia en
el pas.
Herbarios donde se encuentra: F.A.A.M., VALD. y SGO.

5. Veronica peregrina L. Subspec. xalapensis (H . B. K .) P en n d l. Pen-
M. M, Romero A. y H . K lempau K.
GENERO V ERONICA. , .
91
nell, Rhodora 23: 19. 1921. Dawson, D arviniana 5: 204-208. 1941. Hegi,
111. FI. M. Eur. 6 ( 1 ) : 188-189. 1974. (Fig. 5).
Sinonimia: V. xalapensts H. B. K. 1818; V. chtllensh H. B. K. 1818.
Terfito de 10-30 cm de alto. Tallos erectos, ramificados, las ramifica
ciones casi tan desarrolladas como el tallio central, con pelos glandmlares.
H ojas oblongas, las inferiores opuestas de 2 cm de largo por 0.2 cm de an
cho, os''asamente dentadas, disminuyendo de tamao hacia la parte superior
del tallo, aqu alternas, bordes casi lisos. Flores axilares blancas. Cpsula
con pelos glandulares, orbicular, aplanada, cubierta por el cliz, casi del
mismo largo o ms larga que la brctea. Pednculo ms corto que el cliz.
Fl.: X I-X II. Fr.: X M I.
Origen-. Amrica del N one. D ifundida en N orte y Sudamrica, desde
Alaska a Chile y Argentina. En A rgentina muy comn (Dawson, 1941).
Presente en Europa Central (Hegi, 1974).
Distrib. y hbitat en Chile-. San Fernando (3460 L. S.) a Pto. M ontt
(4 l4 0 L. S .). En suelos hmedos o anegados.
Obs.-. Cuando seca la planta adquiere una tonalidad oscura.
Herbarios donde se encuentra-. VALD. y CONC.
6.
Veronica chamaedrys L. Pennelil, Rhodora 23: 32. 1921. Hegi, 111.
FI. M. Eur. 6 ( 1 ) : 212-215. 1974. (Fig. 6 ).
Camfito con rizoma, 10-30 cm, postrado con tallo ascendente. Tallos
con dos lneas de pelos a lo largo de l. Todas las liojas opuestas, aovadas,
ssiles o casi ssiles de 10-20 mm largo y 8-20 mm ancho, hasta dos veces
tan largas como anchas, bordes crenados o dentados de 3-8 dientes por lado.
Inflorescencia en racimos axilares de 10-20 flores con pedicelos el doble de
largo que la brctea lanceolada y lisa. Corola celeste, rosada o blanquizca,
con lneas ms oscuras; estilo de 5 mm.; anteras de color azul. Fruto que
raram ente se produce, es una cpsula ms corta que el cliz, triangularobcordiforme con numerosas semillas. FL: X -XII. Fr.: X-I.
Origen-. Europa N orte y Occidente de Asia; Islas Canarias. Eurosiberia.
Comn en Norteamrica. Citada para A rgentina por Hegi (1974), no apa
rece en Dawson (1941).
Distrib. y hbitat en Chile-. Vialdivia 3948 L.S. y Osorno 4033 L.S. Fue colec
tada por primera vez en 1937 por Rudolph en Osorno, posteriormente en 1975
se encontr en el Jardn Botnico UACH. Praderas y prados. En Chile es
poco frecuente, su colecta se ha hecho en forma ocasional.
Obs.-. Planta de luz a ssmisombra. Polinizada por insectos (moscas,
abejas, horm igas).
Herbarios donde se encuentra-, VALD. y CONC.
7
Veronica officinalis L. Pennell, Rhodora 23: 33. 1921. Hegi, III.
Fl. M. Eur. 6 ( 1 ) : 220-223. 1974. (Fig. 7 ).
Camfito de 10-30 cm hirto, con rizoma reptante, brotes postrados y
ramillas laterales ascendentes. Hojas opuestas, elpticas o elptico-abovadas
(1.5-5.0 cm y 1.5 cm ancho) enangostadas en la base, borde dentado-ase
r r a d o . Racimos axilares con pednculos de 3-4 cm de largo; 20-30 flores
pequeas (0.3-0.4 cm de largo 0.3 cm de ancho) blanquizcas o lilceas con
92
ANALES D EL MUSEO D E H ISTO RIA N A TU R A L
V ol. 14, 1981
Fig. 7. Veronica officinalis L. Fig. 8. Veronica scutellata L. Fig. 9. Veronica becca

bunga L. Fig. 10. Veronica anagallis-aquatica L. forma tpica. Fig. 11. Veronica anagallis-aquatica L. forma otoal. Fig. 12. Veronica anagallis-aquatica L. forma sumergida.
M. Nf. Romero A. y H . Klempau K,
GENERO V E R O N IC A ...
93
pedicelos ms cortos que los spalos. Brcteas finas (0.1 cm ancho) + del
mismo largo que los pedicelos. Cpsula casi tan larga como ancha, clara
m ente triangular, subcordada, truncada y aplanada; el doble de largo que
los spalos. Estilo tan largo como el fruto. Semillas 6-12 por lculo. FL:
X I-III. Fr.: XI-V. Polinizacin entomfila y autopolinjzacin.
Origen: Europa (Hegi, 1974). Europa inclusive Islas Azores. Abundan
te en N . Amrica oriental y N . occidental, N . Zelandia, Chile.
Distrib. y hbitat en Chile: Cord. Pelada (4015 L.S.). Prov. Valdivia
100-1000 m s.n.m. En sectores semisombros de praderas secundarias origi
nadas pot intervencin antrpica de los bosques; orillas de caminos. Suelos
pobres con 12% de materia orgnica y pH 5.2 y 0.88 gr. de cenizas en 1 gr.
de tierra. Tam bin crece entre rocas.
Obs.: Fernald (1950) considera esta especie como originaria de Europa
y Norteam rica basndose en que en esta ltima regin su hbitat es apa
rentemente natural. Es airioso que tambin en Chile su bitopo presente
esta caracterstica.
Herbarios donde se encuentra: VALD. y CONC.
8.
Veronica scutellata L. Pennell, Rhodora 23: 38. 1921. Dawson, D ar
w iniana 5; 213. 1941. Hegi, 111. El. M. Eur. 6 (1 ) 217-219. 1974. (Fig. 8 ).
Sinonimia: V. scutellata L. 1753; V. uliginosa Ref. 1818; V. connata
Ref. 1830.
"Tren-num (gerill-gerill, geri, gerill).
C riptfita acutica o helfita, herbcea, perenne, rizomatosa, glabra, de
hasta 40 cm. Taillo erecto delgado (hasta 2 m m ). Hojas opuestas, ssiles,
linear-lanceoladas ( 40 mm largo y 3 mm ancho) a veces rojizas, con ner
vio medio prominente en el envs. Borde liso o levemente dentado, stos
dirigidos hacia atrs. Flores en racimos axilares, alternos y laxos. Pednculo
+ 2 cm con 15-25 flores de largos pedicelos ( 1.0 cm) en la axila de brc
teas alternas (de 0.2 cm ). Flor blanca, rosada o celeste plido. Corola actinom orfa unida en la base en un corto y poco aparente anillo, que posibilita la
salida en conjunto de los ptalos. Ptalos el doble del largo de los spalos.
Cpsula obcordiforme, ms ancha que larga, profundamente bilobada, so
bresale del cliz. Los pedicelos reflejos en la madurez. FL: Xl-I. Fr.: XI-III.
Origen: Europa y .Norte de Asia; N aturalizada en Norteamrica. En Am
rica del Sur, Argentina (citada slo para Buenos Aires) y Chile.
Distrib. y hbitat en Chile: Rapaco (40l4 L.S.) a Puente Pilmaiqun (40'21'
L S .). La Unin, Prov. de Valdivia. Charcos de sustrato pedregoso. Tambin
en sectores abiertos de Hualves (Temu-Myrceugenietum exssucae) constante
m ente inundados, y de sustrato limoso.
Obs.: Planta de luz. Dispersin por medio de la lluvia. Llama la aten

cin que esta especie que est ausente en las colecciones revisadas y en la
bibliografa consultada, tenga en cambio, un nombre indgena (Gunckel,
I960) del que carecen el resto de las especies de este gnero, algunas muy
abundantes en el pas.
Herbario donde se encuentra: VALD.
94
Vol. 14, 1981
9. Veronica beccabunga L. Pennell, Rhodora 23: 34. 1921. Hegi, 111. FI.
M. Eur. 6 ( 1 ) : 233-236. 1974. (Fig. 9 ).
Criptfita (hidrfita o helfita) herbcea, perenne, hasta 60 cm alto. Tallo
decumbente ms o menos cilindrico. Hojas de 30-40 mm, opuestas ,con peco
los cortos (menos de 1 cm) aovada-oblongas, pice redondeado, lisas, den
tadas o aserradocrenadas; base obtusa o redondeada a veces + suculentas.
Inflorescencias en racimos axilares y opuestos de hasta 20 cm con pednculos
de 3-4 cm; 10-30 flores, azules o celestes con pedicelos iguales o el doble
de largo de las brcteas, ascendentes y divergentes. Corola un poco ms larga
que el cliz. Cpsula casi tan ancha como larga, + redonda, escasamente
bilobada, del mismo tamao que el cliz, permanece erguida cuando madura.
FL: I-III (-V II). Fr.: I-IV.
Origen y Distrib.: Burasia. Europa N y S, Africa, Asia occidental, cen
tral y oriental. Norteamrica Oriental. Chile.
Distrib. y hbitat en Chile: Frutillar (4l06 S) a Pto. M ontt (4 l2 6
S ) . Suelos anegados y pantanosos a oriHas de aguas corrientes y claras.
Obs.\ En Europa se usa para ensalada y como planta medicinal.
Herbario donde se encuentra'. VALD.
10. Veronica anagallis-aquatica L. Reiche, El. Chile 6: 75. 1911. Pen
nell, Rhodora 23: 35-36. 1921. Dawson, D arw iniana 5: 210-212. 1941. Hegi,
111. FI. M. Eur. 6 ( 1 ) : 225-228. 1974. (Figs. 10, 11 y 12).
Sinonimia: V. anagallis L.; V. anagallis-aquatica L. 1753; V. lepida Phil.
1895; V. micromera W ooton y Standley 1913.
"N o me olvides del campo .
Pianta hidrfita o helfita, criptfita herbcea de 10-60 cm, perenne,
erecta, glabra o casi glabra. Tallos cilindricos hasta tetragonales y fistulosos.
Los sumergidos con abundantes races caulgenas. H ojas inferiores con pe
colos pequeos + 0.5 cm, aovadas, lanceolada-redondeadas, lisas o con
dientes poco notorios. Las superiores amplexicaules, lanceolada-aovadas, pi
ce agudo-redondeado, borde aserrado a + enteras de 1.5-8 om largo. Flores
(30-65) en racimos opuestos de 12-18 cm de largo, con pednculos de 3.0
cm. Los pedicelos de cada flor (0.6-0.9 cm) ms -largo que las brcteas, las
que disminuyen de tamao hacia el extremo del racimo. Corola celeste p
lida. Cpsula tan Jarga como ancha, redonda, bivalva, apenas escotada. S
palos agudos sobresalen o no de la cpsula. Pedicelos de los frutos maduros
1-2 por brctea, erectos, divergentes, mucho ms largo que la cpsula. Fl.:
X-V. Fr.: X'I-VII.
Origen y Distrib.: Eurasia (Europa Occ. y S ur). Cosmopolita (tam bin
N . y S. Africa; en Sudamrica hasta Q iubut (H egi, 1974). Fernn (1950)
le atribuye tambin a Sudamrica como lugar de origen.
Distrib. y hbitat en Chile: Arica (1831 L.S.) a Aisn (4534' L. S .).
Segn Navas (1979) hasta Pta. Arenas (53 L. S .). D esde el V alle Central
300 m s.n.m. Muy abundante. En Ja zona de Santiago en quebradas. Planta
acutica o palustre que vive tanto en aguas correntosas como tranquilas.
Sustrato fangoso-rocoso. Muy variable. En esteros cordilleranos vegeta como
hidrfito sumergido en lugares cerrentosos, fijndose a rocas con sus races
caulgenas.
M. M, Romero A. y H . K lempau K.
GENERO V E R O N IC A ...
Obs.: Pianta a!go termfila. A utopdlinizadn. La germ inadn S2 liacc

en presencia de luz. Antiguam ente planta medicinal.
Herbarios donde se encuentra-, VALD. y CONC.
DISCUSION Y CONCLUSIONES
Las especies del gnero Vernica encontradas, algunas d e las cuales no

haban sidp descritas para Chile, figuran en el cuadro X. Este contiene ade
ms las especies descritas o mencionadas anteriormente en la literatura.
C U A D R O 1: Especies del gnero Veronica citadas para Chile por diversos
autores.
ESPECIE
V.
V.
V.
V.
V.
V.
V.
V.
V.
V.
V.
Gay
1849
peregrina
+
persica
acinifolia
arvensis
serpyllifolia
anagallis-aq.
peregrina 'subsp. xalapensis
officinalis
sctitellata
beccabunga
chamaedrys
Juliet
1875
+
+
Reiche
Gotschlich
1911
1913
1981
-f
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
f
+
+
+
+
+
+
L columna del ao 1931 corresponde a resultados del presente trabajo.
Para la discusin de este trabajo se consideran slo Gay (1849) y R:iche ( 1 9 1 1 ) por ser los primeros que describen especies de este gnero, conio
integrantes de la flora chilena y Juliet (1875) y Gotschlich (1913) porque
citan a una especie (V . acinifolia) cuya presencia parece dudosa.
D el aiad ro se desprende que el nmero de especies del gnero Veroni r.
ha tenido un im portante incremento desde la aparicin de los primeros t-:.~
bajos botnicos realizados en el pas hasta los presentes. Este aumento en c
nmero d e especies est directamente relacionado con la intervencin ant pi:a, cvidcncindcss u;ia graa diferencia con la situacin presentada jic:
ailgunos gneros nativos. En ellos el nmero de especies ha disminuido o ca:;i
en vas de extinguirse.
Existen actualmente 10 especies del gnero Veronica. Las ms antigua
m ente naturalizadas vomo V. persica, V. arvensis y V. serpyllifolia, crecen
habituailmente en praderas, huertas y jardines, hbitat compartido por V. pe
regrina y V. peregrina subespecie xalapensis, ambas de origen americano. Lr.
nica representante de ambiente acutico de este grupo es V. anagallis-aqactica (Figs. 10, 11 y 12), que fue observada por prim era vez en la provinda
de Coquimbo (2950 S) en 1883 (Gunckel, Informacin Personal) apare
ciendo citada en la literatura so>lo a partir de Reiche (19 1 1 ). Se trata de una
96
Vol. 14, 1981
helfita o hidrfita parcial o totalm ente sumergida, fija a sustratos limosos

o pedregosos cuando^ la corriente es intensa. Sin embargo, H egi (1974) la
menciona creciendo en ambiente no acuticos.
Esta especie tiene una gran variabilidad morfolgica, dependiente de la
profundidad del agua (T ur, 1977). Presenta adems d e las hojas normales
que son ssiles y abrazadoras otras pequeas, ovaladas y pecioladas cuya
aparicin estival (desde comienzos de enero) est determ inada por una m
nim a profundidad del agua. Los brotes con estas hojas completan su desarro
llo a principio de otoo, por la que se denominan ''brotes otoales . Final
m ente existen hojas de tipo sumergido, translcidas, membranosas y lanceo
ladas. Tam bin el tallo posee facilidad adaptativa pudiendo ser tetrgono,
fistuloso, macizo, fibroso y hasta suculento.
El que la especie recin tratada y V. peregrina no hayan sido menciona
das en los aos 1913 y 1875 respectivamente (com parar tabla 1) podra
deberse a una omisin ya que es altam ente improbable su ausencia, debido a
la continuidad con que han sido citadas posteriormente.
Las restantes, excepto V. acinifolia, corresponden a especies introducidas
con posterioridad y cuya prim era colecta se ha efectuado ms recientemente,
a partir de la dcada de I960 como lo demuestran las colecciones consultadas.
Son originarias de Europa, comunes a Norteamrica, poco frecuentes en
Sudamrica y con un rea muy restringida en Chile. D e ellas, dos corres
ponden a ambientes acuticos; V. scutellata y V. beccabunga (Romero-Klempau, 1979 y Ramrez et al. 1980), una V. officinalis, es exclusiva de altura
y la otra V. chamaedrys crece ocasionalmente en prados o praderas de cul
tivos. Las dos ltimas son especies nuevas para nuestro pas.
Mencin aparte merecen 2 especies citadas para la X Regin, V. acini
folia y V. valdiviana, cuya presencia no est aclarada. La primiera tiene la
particularidad de haber sido mencionada y descrita para Chile (Gay, 1849 y
Reiche, 1911) haciendo referencia a la observacin y cita de H ooker en
1825 en las proximidades de Concepcin (Bot. Becch V oy). Sin embargo,
Clos (Gay, 1849) considera a esta especie como una variedad de V. pere
grina. Por otro lado, y aunque aparece citada para la zona en estudio (Juliet, 1875; Gotschlich, 1913) creemos que su presencia efectiva es dudosa.
Esta aseveracin est fundada especialmente en la comprobacin de que dos
ejemplares co<lectados por Juliet en 1873, en Ancud, (SG O 56425 y SGO
43154) determinadas como V. acinifolia, corresponden a V. persica. Q ueda
la duda, por falta de antecedentes, de que la especie mencionada por Gotsch
lich ( 19 13 ) realm ente lo sea. Es adems, significativa la ausencia de V. aci
nifolia en trabajos posteriores realizados en el pas.
V. valdiviana Gay (Prov. Valdivia, Januario 1935) aparece en una de
las 2 etiquetas que posee el ejem plar de herbario SGO 56529. Esta denom i
nacin sp e cific a dada por Gay, debido al lugar de la colecta, carece de
validez ya que no es mencionada en las m onografas dal gnero. Se com
prob que las especies en referencia (2 m uestras) corresponden a V. pere
grina L. y V. peregrina L. subespecie xalapensis (H . B. K .) Pennell.
El rea de distribucin actual del gnero en Chile se h a graficado en
la Fig. 13 .
M . M. Romero A . y H . Klem pau K .
97
G EN ERO V E R O N IC A ...
------------V----- V------M
--- Vi___ ____ :f.
Fig. 13 . Distribucin geogrfica de Chile de las especies del genero Veronica.
Se observa que las especies ocupan 3 reas preferenciales. La ms am

plia corresponde a la de Veronica anagalUs-aquatica presente en todo el terri
torio, especialmente en la zona centro-sur y puede explicarse por las condi
ciones relativamente constantes de su hbitat (agua o pan tan o ), a la facili
dad de adaptacin morfolgica, a xma propagacin vegetativa ptim a (fo r
ma races caulgenas en los nudos que quedan en contacto con el suelo)
y a un efectivo mtodo de diseminacin (ornitocora).
El rea ms restringida, ilimitada exclusivamente a la X Regin y en
algunos casos a sectores muy localizados de la misma, la poseen V. chamaedrys, V. beccabunga, V. officinalis y V. scuteata, las cuales han conservado
la distribucin que posean desde la fecha de la primera colecta 1932, 1943,
1961 y 1952 , respectivamente, (Gunckel 1979, Informacin Personal). Las
especies restantes estn ubicadas preferentemente desde Valparaso (33 L. S.)
a Chilo (43 L. S.) y ocasionalmente hasta M agallanes (55 L. S.).
Finalm ente es posible concluir que todas estas especies son epecfitas,
de bajas densidades, por lo que en Chile no constituyen malezas en sentido
estricto.
A G RA D ECIM IEN TO S: A l D r. Carlos Ramrez y personal del Instituto que colaboraron
en la colecta; Sr. Carlos Carrasco p o r el prstamo de material de herbario; Sra. M elica Muoz
por su gentileza en <1 oportuno envo de informacin; Sr. H ugo Gunckel por los antecedentes
entregados y D ra. M iren Alberdi por sus sugerencias y revisin del manuscrito; a la Sra. M.
Eugenia Giacaman por su paciencia y gran eficiencia en la parte mecanogrfica de la trans
cripcin de este trabajo.
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pj
OBSERVACIONES E N EL ESTRATO HERBACEO DEL

M ATORRAL DESPUES DEL FUEGO
G U A CO LD A AVILA, M ARIA ESTER ALJARO y BARBARA SILVA
ABSTRACT: It is known that the fire can change the structure of the vegetation in
M editerranean areas. A t the herbaceous strata these change are shown after the first or second
year after burn.
A cuantitative analysis of the herbaceous understory was done in two
CucSla Barrigf aftei firt thal ocurred in February 1978 and March 1980.
Periodival observations and measurement indicated significant differences in
sipecies composition, cover and biomass of species at this level. In general
as At'ena barbata and Lolium m ulliflorum increases their density, w hile
Oxalis laxa and Geranium berterianum decrease it.
An im portant increase in biomass was observed after the first year burn.
larger amount of nutrient available, the greater solar radiation due to the less
account favouring the germination and grow th of most of the species.
different sites at
density, frecuency,
introduced species
native species as
It seems that the
shrub-cover; could
Los incendios de m atorrales y pastizales en la Zona Central de Chile, han

alcanzado cifras considerables en los ltimos aos. Informaciones entregadas
por la Corporacin Nacional Forestal (Haltenihoff, 1981), sealan que en
la tem porada 1980-1981 se registraron 474 incendios slo en la regin Me
tropolitana, afectando 2.782 hectreas de este tipo de vegetacin.
Investigadores como N aveh (1 9 7 5 ); Trabaud (1977) y otros concuerdan en que el fuego produce cambios importantes en la configuracin de
las comunidades vegetacionales, ya sea alterando los valores de frecuencia
de especies, densidad, composicin especfica y otros.
Sweeney (1 9 6 7 ), en trabajos realizados en California, seala que hay
marcados cambios en la composicin florstica de la vegetacin, durante el
primer y segundo ao despus del incendio, existiendo algunas especies que
caractersticamente aparecen en abundancia despus del fuego y otras her
bceas anuales que desaparecen imprevistamente.
Estudios ralizados en la estrata arbustiva del m atorral de Chile Central,
sealan que la recuperacin despus de un fuego de verano, ocurre en la
siguiente estacin de crecimiento, ligado a las primeras lluvias, y general
m ente se inicia por un rebrote partir de la zona basal del arbusto. Este
rebrote puede alcanzar en algunas especies valores de alrededor de 80%
de recuperacin del volumen perdido por quema (Araya y Avila, 1981).
Observaciones realizadas en el estrato herbceo por Forgeard y T ouffet
(1 9 7 9 ), en la Bretaa, sealan que este estrato se recupera slo un 60 a
70% despus del primer perodo de crecimiento vegetativo.
El presente trabajo fue realizado con el fin de cuantificar algunos de
ios cambios ocurridos en el estrato herbceo de reas de matorral quemado,
Laboratorio de Botnica. D eparlam cnlo de Biologa Ambiental y de Poblaciones. Instituto de

Ciencias Biolgicas. Pontificia Universidad Catlica de Chile. Casilla IH -D . Santiago.
100
Voi. U , 1981
especialmente los cambios en la composicin floristica, densidad y biomasa

de las especies.
MATERIAL Y METODO
Descripcin del sitio de

Cordillera de la Costa, en
latitud Sur y 7155 longitud
laderas de exposicin Sur y
estudio-. Este est ubicado en los faldeos de la

el sector denominado Cuesta Barriga a 3331
Oeste, a 27 Km. de Santiago, 800 m s.n.m., con
pendientes de 70 a 80.
El clima de esta zona corresponde al tipo mediterrneo: inviernos llu

viosos y fros (550 a 600 mm de precipitacin) y veranos secos y caluro
sos (M iler et al. 1977). H ay influencia costera la que se manifiesta a tra
vs de frecuentes neblinas matinales.
En
uno en
gi un
ha sido
este lugar, se seleccion dos sitios que fuercm afectados por fuego,
Febrero de 1978 y el otro en Marzo de 1980. Como control, se eli
sitio cercano, con caractersticas vegetacionales similares y que no
afectado por incendios en los ltimos 10 aos.
La vegetacin presente en estos sitios, corresponde a un m atorral bas

tante intervenido por efecto de explotaciones indiscriminadas, como corta
de lea, sobrepastoreo y posibles incendios anteriores de dos que no hay
antecedentes registrados. En el sitio 1 incendio 1978 predom inan las
asociaciones de Lithraea caustica y Ouilla\a saponaria con Trevoa trinervis,
Baccharis linearis, M uehlenbeckia hastulata, Acacia caven, Colliguaya odo
rifera, Kageneckia oblonga. H ay un estrato herbceo estacional y algunos
subarbustos en cantidad variada. En el sitio 2 incendio 1980 das especies
arbustivas ms abundantes son: Acacia caven, Trevoa trinervis, Proustia
cuneifolia, Colliguaya odorifera, Ouillaja saponaria, Cryptocarya alba, pre
senta tambin un estrato herbceo estacional y subarbustos.
D urante el ao 1980 y comienzos de 1981, en los tres sitios seleccio
nados se estableci el rea mnima y en elda se midi ed nmero de espe
cies, densidad, frecuencia relativa y formas de vida. En transectos lineales
Cde 2 m ) se determin el porcentaje de cobertura de cada especie. Al tr
mino de la estacin de crecimiento se hizo mediciones de biomasa, tomando
al azar 20 cuadrados de 10x10 cm de estrato herbceo, en cada sitio.
A l analizar las especies herbceas presentes en los sitios d e estudio

(T abla I ) , la gran mayora son comunes, con la excepcin de especies como
Conanthera trimaculata, Pasithaea coerulea y Viola asterias que slo fue
ron encontradas en el sitio control. Los porcentajes de especies nativas e
introducidas se expresan en la T abla II.
G, A vila. M. E. A ljaro y B, Silva
ESTRATO HERBACEO.
t a b l a
101
II
Especies N ativas e Introducidas (% )
Especies nativas
Especies introducidas
Sitio N ? I
Incendiado 1978
Sitio N '' 2
Incendiado 1980
%
41.6
58.3
35.7
63.6
36.3
64.2
Sitio control
M ientras las especies nativas en sitios quemados disminuyen su nmero

casi a la mitad, las introducidas aum entan el n de especies d e 36.3% en el
contro^l a 64.2% en el sitio incendiado N 2 . En el segundo ao despus del
incendio, las especies nativas, se recuperan a 41.6% .
Las formas de vida de las especies herbceas se muestran en las Tablas
I y III. En esta ltim a se seailan los valores en porcentajes de cada una de
ellas en los sitios quemados y el control no encontrndose diferencias sig
nificativas en su proporcionalidad.
T A B L A
III
Porcentajes de Formas de Vida

Sitios incendiados
Terofitas
H em icriptofitas
G eofitas
Sitio control
58.3
53.6
31.2
26.8
I 9.5
10.4
Las mediciones de densidad de especies se resumen en ja Fig. I A y B.

Cinco especies elegidas entre las ms representativas muestran un notable
aumento en su densidad (Fig. I A ). Tres de ellas son gramneas: Avena
barbala, Briza minor y Lolium m ultijlorum . Todas ellas especies introducidas.
Este aumento de densidad en los 5 casos analizados fue mayor el primer
ao despus del incendio que durante el segundo ao, alcanzndose valores
superiores al 80% sobre el control.
La parte B de la Fig. I, resume las 5 especies que mostraron las mayo
res disminuciones de densidad respecto al control. Cuatro de estas especies
son nativas. La disminucin es mayor durante el segundo ao despus del in
cendio, en cambio, en el sitio 2 esta disminucin en todos los casos es menor.
Los porcentajes de frecuencia, comparados entre sitios incendiados y
control, se observan en la Tabla IV A y B. Especies como Erodium cicutarium, E. botrys. Stellaria cuspidata, Descuraina cumingiana y Matricaria cham om illa son las que presentan un mayor aumento de frecuencia. En cambio
las especies que presentan menor frecuencia que en el control corresponden
en su mayora a especies nativas.
102
Vol. 14, 1981
Fig. I: Aumento y disminucin de densidades lespecto al control. En todos los casos,

b. primera barra indica valores obtenidos en sitios quemados en 1978, la segunda
barra, valores obtenidos en sitios quemados en 1980.
Fig. II: Variaciones de cobertura de especies en sitios quemados y control.
T A B L A
IV
Variaciones de la Frecuencia, Expresada en Porcentaje,

de Especies en Sities Quemados y Control.
Frecuencia ( % )
Especies
A. barbata
L. multiflorum
L. perenne
E. cicutarium
E. botrys
S. cuspidata
D. cumingiana
M. chamomilla
G. berterimum
C. pycnocephalus
Sitio
control
45.4
36.3
36.3
18.1
9.1
9.1
9.1
9.1
9.1
9.1
Sitios
incendiados
63.6
45.4
45.4
63.2
27.2
27.2
27.2
27.2
18.1
18.1
Especies
0 . laxa
E. peplus
F. biflora
N. chilensis
Ch. chilensis
G. tenella
R. panicoides
C. bursa-pa-storis
Sitio
control
63.6
45.4
36.3
18.1
27.2
21.2
9.0
36.3
Sitios
incendiadc
36.3
18.1
9.1
3.2
9.1
9.1
3.2
9.1
A: Especies que aumentaron su frecuencia. B: Especies que disminuyeron su frecuencii
G. Avila, M. E, A ljaro y B. Silva
ESTRATO HERBACEO. ..
103
Con respecto a la cobertura se observ que especies como E. ccutarium,

A . barbata, Codetta tenella y B. minor aumentan la cobertura entre rangos
que van desde el 20% al 60% sobre el control, en cambio algunas especies
ejemplarizadas por Capsella bursa-pastoris disminuyen su cobertura en un
40% (F ig I I).
Los valores de biomasa obtenidos al final de la estacin de crecimiento
(Febrero 1981), se expresan en la T abla V.
TABLA
Biomasa (gr/cm ^)
Sitio 1
X
0.189
0.030
Sitio 2
Sitio control
0.260
0.080
0.160
0.020
Cada valor es promedio de 20 cuadrantes de 10 cm X 10 cm.

Estos resultados indican que en los sitios quemados los valores de biomasa
son mayores que en el contrcjl, especialmente durante la recuperacin en el
primer ao despus del fuego. Anderson y Bailey (1980) atribuyen el aumento
de biomasa en un sitio recuperado despus del fuego al incremento de materia
orgnica y fsforo. Observaciones realizadas en Chile (Cisternas, R. comunica
cin personal) sealan que el nivel de nitrgeno en los sitios quemados es
mayor que en el control. Estas razones podran explicar el notable aumento de
biomasa observado en este trabajo.
Es im portante sealar que en el recuento de las especies herbceas se
encontr plantas de Muehlenbeckia hastulata, recin germinadas, las que en al
gunos sectores alcanzaron cifras de 7.27 por m^ en consecuencia que en el
sitio control el nmero de plantas en desarrollo es de 1.5 por m ^ Este arbusto
podra estar aprovechando el mayor espacio disponible sumado a la accin
estim ulante que el calor puede tener en sus procesos germinativos, como ocu
rre en otras semillas estudiadas por Specht (1969).
A unque no hay antecedentes de que el fuego haya sido un factor im
portante en la evolucin de la vegetacin del m atorral chileno, creemos que
la gran frecuencia con que ocurren los incendios de vegetacin, especialmente
en los ltimos aos, pudiera ser causa de cambios significativos en la com
posicin floristica del paisaje, con consecuencias negativas como es el aumen
to de la erosin y la prdida de algunas especies.
A ltieri y Rodrguez, (1 9 7 4 ), sealan que en Rinconada de Maip, don
de se han registrado alrededor de 10 incendios en los ltimos 20 aos, estos
han contribuido a retrogradar la vegetacin. Estos autores postulan que las
comunidades que han permanecido, se han desarrollado y evolucionado prin
cipalm ente como respuesta al fuego, adaptndose ecolgicamente a ste.
En el sitio donde se realiz este trabajo, el efecto del fuego elimin el
estrato herbceo totalmente, de tal manera que la vegetacin herbcea que se
estableci cuando las condiciones ambientales se hicieron favorables, despus
10 (
Vol. l'i, 1981
de las primeras lluvias, estara respondiendo a un aumento de las concen

traciones de nutrientes en el suelo y posiblemente a otras condiciones como
variaciones de pH y aumento de posibilidades de exposicin solar, lo que se
manifiesta en una rpida germinacin, concordando con lo anteriorm ente
expuesto.
T A B L A
Origen y forma de vida de las especies presentes en los sitios de estudio: I: Introdu
cida; N: Nativa; T: Terfita; H: Hemicriptfita; G: Gefita; X: Presente;
: Ausente.
E s p e c
Avena barbata
Lolium multiflora
Lolium perenne
Briza minor
Phalaris amethystyna
Hordeum murinum
Bromus mollis
Nasella chilensis
Reicbella Panicoides
Chaetanthera chilensis
Chaetanthera linifolia
Helenium. aromaticum
Malticurta chamomilla
Matricaria matricarioides
Carduus pycnocephalus
Erodium cicutarium
Erodium botrys
Erodium moscbatum
Erodium melacoides
Geranium berteriarnum
Stellaria cuspidata
Tecophilaea violaeflora
Cortanthera trimaculata
Descurainia cumingiana
Capsella bursa-pastoris
Dioscorea humifusa
Conium maculatum
Euphorbia serpens
Euphorbia peplus
Oxalis rosea
Oxalis laxa
Medicago hispida
Trifolium pratense
IrifoU um suffocatum
Amsinckia hispida
Pectocaria linearis
Pasithaea coerulea
Portunatia biflora
Viola asterias
Origen
I
I
I
I
I
I
I
N
N
N
N
N
I
I
I
I
I
I
I
N
I
N
N
N
I
N
I
I
I
N
N
I
I
I
I
N
N
N
N
Forma
de vida
Sitio
Sitio
incendiado incendiado
1978
1980
T
H
H
T
T
T
T
T
T
H
T
T
T
T
T
T
H
T
T
H
T
G
G
T
T
G
H
T
T
H
T
H
H
H
T
T
G
G
T
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
Sitio
control
X
X
X
.
___
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
___
___
___
X
X
X
X
X
X
X
X
X
G. Avila. M. E, A ljaro y B. Silva
ESTRATO H E R B A C E O ...
P
.
e s p e c i e s
B.ippericum perforatum
Godetia tenella
Codetta cavanillesi
Sisyrinchium junceum
Sisyrinchium cuspidatum
Collomia biflora
Marrubium vulgare
Alstromeria pulchra
AUtromeria haemantha
Chloraea blettioides
Fumaria officinalis
Loasa tricolor
Tropaeolum ciliatum
Tropaeolum tricolor
Alonsoa incisifolia
Vernica persica
Urtica urens
103
Forma
Sitio
Sirio
Sirio
Origen de vidaincendiado incendiado control
I
N
N
N
N
N
I
N
H
T
T
H
H
T
H
G
N
N
G
H
N
N
T
T
N
I
I
H
T
T
X
X
X
X
X
__
X
____
X
X
X
X
X
_X
X
X
X
X
X
X
X
__
X
X
____
____
X
X
X
X
__
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
____
____
X
X
__
_
AG RA D ECIM IEN TO S: Este trabajo fue financiado en parte por el proyecto D IU C N 39/80,
de la Direccin de Investigacin de la Pontificia U niversidad Catlica de Chile y por el Grant
U N E P/U N E SC O 1105-01 Proyecto Andino (Contribucin N ' 3 8).
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10^7
Valparaiso, Chile
REBROTE DE ARBUSTOS AFECTADOS POR EL FUEGO

EN EL "M ATORRAL C H ILEN O
. .1
SANDRA ARAYA y G U ACOLDA AVILA
/
ABSTRACT: R esprouting of shrubs affected by fire is analyzed in the Chilean matorrdj.
The study site is a hillside on the Coastal Range (C entral Chile) in which a fire occurred ip
February 1978.
-^
O bservation were made during the period of vegetative growth, from A ugust 1978 through
A pril 1979 . In burnt plants, the percentage of resprouting was determined and leaf area was
m easured in resprouted branches and controls.
In nine shrub species studied, the percentage of recovery ranged from 20% to 8596^ at
the end o f vegetative grow th, one year after the, fire. Resprouting occurred mostly fro m ,th e
base of stems. Leaf area was larger in resprouted leaves of burnt branches than in controls.
El impacto del fuego en la capacidad regenerativa cjue presentan ' dis

tintas especies afectadas por incendios, ha sido motivo de diversas investi
gaciones. Se han descrito diferentes estados de sucesin regresiva progre
siva, reconocindose algunas especies como pirfitas e indicando las adap
taciones que les perm iten sobrevivir y colonizar los espacios incendiados
(Knnholtz-Lordat, 1938).
W alter ( 1968 ) , considera pl fuego como un factor ecolgico impor
tante en la composicin floristica del paisaje de climas mediterrneos. T ra
bajos realizados por Trabaud (1970), sealan que este factor es determi
nante en la dinmica de la vegetacin en estas zonas. La estrecha similitud
en las respuestas de plantas individuales y comunidades de ecosistemas de
arbustos m editerrneos en California e Israel, se manifiesta en una rpida
regeneracin, ya sea de los mismos individuos quemados, y de los originados
por germinacin de semillas (N aveh, 1967). Le Houerou (1973) comunica
que la vegetacin m editerrnea est dominada por pirfitas y que las zonas
peridicamente quemadas son ms complejas en composicin y estructura
que las no quemadas o quemadas espordicamente.
La vegetacin de Chile Central se caracteriza por la predominancia de
arbustos y rboles esclerfilos siempre verdes, con especies herbceas anua
les y perennes como componentes adicionales del m atorral (D i Castri 1973,
Specht 1969 ) . Esto se debe a que en la zona prevalece un clima medite
rrneo con perodos estacionales bien caractersticos. En esta regin de nues
tro pas, ocurren numerosos incendios, preferentem ente durante los meses
de verano, en su mayora originados por intervencin del hombre. Este he
cho tiene gran importancia, tanto por su efecto sobre los ecosistemas, como
por la prdida de bosques, cultivos, reas de pastoreo, etc.
Como la informacin existente, sobre el efecto del fuego en Ja vege
tacin nativa de Chile Central es escasa, el presente trabajo entrega algunos
IT b'ôrio de Botnica. D epartam ento de Biologa Ambiental y de Poblaciones. Instituto de
Ciencias Biolgicas. Universidad Catlica de Chile. Casilla 114-D, Santiago de Chile.
108
Val. 14, 1981
resultados obtenidos en observaciones del rebrote de especies arbustivas del

matorral, despus de un ao de ocurrido un incendio.
MATERIAL Y METODO
El sitio de estudio est ubicado en la Cuesta Barriga, (33 31 S. y
71 55 W .) a 27 Km de Santiago y 85 Km de Valparaso, con una altura
de 700 m s.n.m. Presenta clima m editerrneo con influencia costera, lo que
se traduce en frecuentes neblinas matinales.
Este lugar fue quemado el 2 de febrero de 1978, y el fuego afect el
estrato herbceo y la copa de los arbustos all existentes, de tal m anera que
todo el follaje desapareci, permaneciendo solamente 'los tallos ennegre
cidos. Eil incendio afect un sector de + 100 h, en una ladera de exposicin
sur que presenta pendientes del orden de 60 a 70.
En este lugar, se seleccion un rea de 10 h y en ella se marcaron 5
parcelas de 25 por 25 metros, ubicadas en quebradas y en zonas ms abier
tas. En cada parcela se cont la totalidad de individuos presentes y se mi
di en cada uno de ellos, el volumen del follaje rebrotado y de la parte
Fig. 1. Rebrote basal de Kageneckia oblonga, un ao despus de haber sido afectada

por el fuego.
S. Araya y G . Avila
REBROTE DE ARBUSTOS. . .
109
que an permaneca quemada, (Fig. 1 ). En base a estas mediciones se

determ in el porcentaje de recuperacin de cada individuo, una vez fina
lizado el primer perodo de crecimiento vegetativo, despus del fuego.
En ramas rebrotadas y en controles no afectadas por fuego, se midi
el rea foliar.
RESULTADOS
Las especies ms abundantes en las parcelas de estudio fueron Trevoa
trinervis Miers., Cryptocarya alba (M ol.) Looser, Muehlenbeckia hastulata
(J. SM .) Standl. ex Macbr., Lithraea caustica (M ol.) H . et Arn., Colliguaya odorifera M ol., Kageneckia oblonga R. et Pav., y Acacia caven (M ol.)
H . e t A rn. En la T abla 1, aparece cada especie con el nmero total de in
dividuos presentes en las 5 parcelas. En las parcelas ubicadas en zonas de
quebradas predomin: C. alba, Q. saponaria, K. oblonga y L. caustica. En
cambio, en parcelas de lugares ms abiertos, las especies dominantes fue
ron: r . trinervis, B. linearis, M . hastulata, A . caven y C. odorifera.
TABLA
N m ero de individuas por especie en las parcelas estudiadas.

Especies
Trevoa trinervis .....................................................................
Acacia caven ...........................................................................
Ouilla'ia sa po n a ria..................................................................
Muehlenbeckia hastulata .....................................................
Kageneckia oblonga ..............................................................
Uthraea ca u stic a .....................................................................
Cryptocarya a l b a .....................................................................
Baccharis linearis ..................................................................
Colliguaya odorifera ............................................................
I n d i v id uo s
178
64
43
40
36
34
26
23
15
La recuperacin de los arbustos en las distintas parcelas no present

diferencias significativas, por tal razn los resultados que se exponen, englo
ban la totalidad de los individuos. Las primeras observaciones realizadas poco
despus de iniciado el perodo de crecimiento vegetativo (sept. 1978) mos
traron en la mayora de das especies, un vigoroso rebrote originado en la base
de los arbustos. Sin embargo, en especies como C. alba y O. saponaria se
observ adems, rebrotes directo.-i en zonas ms altas de los tallos.
Al trmino del perodo de crecimiento vegetativo (abril 1979), se apre
ci el estado de las plantas, midiendo el volumen del rebrote recuperado, ver
sus lo q u : an permaneca quemado y sin rebrotar (Fig. 2 ). La mayora d la s
especies muestran un volumen de rebrote mayor que el correspondiente a la
parte del arbusto no recuperado, excepto en T. trinervis en que la situacin
es inversa.
110
Vol. 14, 1981
Fig. 2. Recuperacin de las especies un ao despus del incendio. X del total de

individuos de cada especie, presentes en el sitio de estudio. Q] = volumen de tallos
no brotados. ^ = volumen de rebrote. T.t. = Trevoa trinervis; M.h. = Muehlenbeckia
hastulata; B.I.= Baccharis linearis; Q.s. = Quillaja saponaria; 'L.o.. = Lithraea caustica;
A.C. Acacia caven; C.3..=Cryptocarya alba; 'K-.o. Kageneckia oblonga; C.o. = Colliguaya odorfera.
A partir de estas mediciones se calcul el porcentaje de recuperacin que

se expresa en la T abla 2. El valor mayor de estos porcentajes lo presenta
Ai. hastulata con un 87.64%, y el menor le corresponde a T. trinervis con un
20.57%. D e las 9 especies analizadas, 8 presentan una recuperacin superior
al 50%.
T A B L A
II
Porcentaje prcmedio de rebrote para todos los individuos de cada especie,

en el sitio de estudio.
% de rebrote
E s
e c 1e s
Ahtehlenbeckia hastulata
Colliguaya odorifera . . .
Ba:charis linearis ...........
Kageneckia oblonga . ..
Cryptocarya alba ...........
Lithraea caustica ...........
Ouillaja saponaria .........
Acacia caven ......... ...........
Trevoa trinervis .............
87.64
75.96
lA.'b'b
72.60
63.61
63.31
58.70
54.14
20.57
13.27
17.12
11.81
12.13
3.10
15.76
S.97
7.52
5.98
S. Araya y G , Avila
REBROTE DE ARBUSTOS. . .
En las primeras hojas rebrotadas se observ un rea foliar a simple vista

mayor que la de individuos no afectados por fuego, pero a medida que avan
z la estacin de crecimiento vegetativo estas diferencias se fueron haciendo
menores. Mediciones del rea foliar efectuadas al final del perodo de creci
miento, en hojas de rebrote y en hojas de individuos controles, se muestran
en la T abla 3. La mayora de las especies presentaron un valor de rea foliar
significativamente mayor en las, hojas de rebrote que en el control respectivo.
En O. saponaria estas diferencias fueron significativas al nivel 5%.
T A B L A
III
A rea foliar (cm^) de hojas provenientes de ramas rebrotadas despus

del fuego y de ramas controles ( n = 2 5 ) .
Especies
Cryptocaryâ alba ...........

Kageneckia oblonga . . . .
Lithraea c a u stic a .............
Ouillaja saponaria .........
Colliguaja odorifera . . . .
M ueblenheckia hastulata
Trevoa trinervis .............
Acacia caven ....................
Baccharis lin e a ris.............
Hojas rebrotadas
Hojas control
14.860
11.620
10.780
6.135
1.840
2.707
2.883
1.365
8.840
5.160
7.880
5.350
3.460
1.600
1.540
0.935
0.275
1.762
4.590
1.390
3.210
2.900
0.841
0.573
0.361
0.280
1.185
0.580
1.917
1.942
1.382
0.943
0.166
0.503
0.271
0.106
DISCUSION
Las nueve especies analizadas mostraron capacidad de recuperacin en

mayor o menor grado, despus de'l primer ao de ocurrido el incendio. El
rebrote se inici en su mayora, en la base del tallo. Este rebrote parece ser
una respuesta general de especies esolerfilas, siempre verdes, resistentes a la
sequa.
El rebrote directo, observado en zonas ms altas de algunos tallos, en
r . alba y O. saponaria podra deberse a que el fuego slo afect en esos
rganos, tejTdos superficia'Ies sin daar el cambium vascular y las yemas. Esto
estara indicando que la peridermis que normalmente presentan estas espe
cies, acta como un efectivo mecanismo de defensa contra el fuego. Trabaud
( 1970 ) describe la presencia de una corteza gruesa y continua, resistente al
canr, como una adaptacin que permite la sobrevivencia de muchas especies
despus del fuego.
Con respecto a los porcentajes de rebrote, la baja recuperacin presen
tada por T, trinervis podra estar relacionada con su condicin de decidua de
verano Jo que la liga mucho ms estrechamente al inicio de las lluvias inver
nales para su crecimiento vegetativo. N o ocurre lo mismo con las especies
siempreverdes que, ya sea por su desarrollo radical profundizante como
112
VoL H . 1981
A . caven (A ljaro et ai., 1972) o bien por crecer en zonas de quebradas ms

cercanas al agua, como C. alba, no tendran este tipo de problemas (Riveros
e t al., 1976).
La pofa del ao, en que ocurre el fuego es tambin un factor im por
tante. En Ja fecha del incendio, que afect el sitio de estudio (m ediados de
verano), posiblemente las especies ya posean una buena reserva d e carbo
hidratos, lo que asegurara la materia prima para el rebrote (Jones and
Laude, I9 6 0 ).
La vigorosa estimulacin inicial del rebrote, puede deberse en parte, al
incremento de minerales disponibles para la planta, como resultado del efecto
del fuego (Vlamis Gowans, 1961; St. John and Rundel, 1976). Este mis
m o efecto mineralizador del fuego, tambin explicara el aum ento del rea
foliar en las ramas rebrotadas despus del incendio, en relacin a los con
troles.
La recuperacin m ediante rebrote, presentada por las especies analizadas,
puede considerarse bastante alta, ^ a que en la mayora d e los casos alcanza
niveles superiores al 50% durante el primer perodo de crecimiento vegeta
tivo, despus del fuego. Esto est muy ligado a las caractersticas m orfolgi
cas de estas plantas adaptadas a sobrevivir intensos stress hdricos, tpicos
d e zonas con climas mediterrneos (M ooney and Kummerow, 1971). Estas
mismas caractersticas estaran favoreciendo su resistencia al fuego perm itin
doles adems, un rpido rebrote.
A G R A D E Q M IE N TO S: Este trabajo ha sido financiado por U N E P/U N E SC O y D IU C 39/8 0 .
Constituye !a contribucin N 15 al Programa Andino 1105 - 77 - 01 U N E P/U N E SC O .
Agradecemos la asistencia tcnica de los seores Sergio M olina y Rodrigo Romo.
RE F ER EN CI AS
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Valparaiso, Chile
ESTRUCTURA ESPACIAL Y COMPETENCIA INTRAESPECIFICA

EN ARBUSTOS DE DESIERTO: A L O N A C A R N O SA L IN D .
RAMIRO BUSTAM ANTE, ITA LO SEREY y GERARDO LEIG H TO N
ABSTRACT: The pattern of a

action. T he test for the detection
detected for the population and the
the stablished plants. Although, the
shrubs.
desert shrubs is analysed in relation to intraspecific inter

of strong competition is carried out. Ramdom pattern is
test for competition shows no evidence of territory among
root system arrangement suggests slight competition among
En las poblaciones de desierto, la estructura espacial ha sido estudiada

en relacin con las interacciones existentes entre los individuos por los recur
sos hdricos. En diversos trabajos se ha sostenido que la estructura espacial
ms comn en 'las poblaciones de desierto es la regular, como un efecto de
la competencia intraespecfica por el agua (Barbour, 1969; W oodell et al.,
1969 ) ; Anderson, 1971; K ing y W oodell, 1973). Sin embargo, otros autores
han encontrado con bastante frecuencia poblaciones distribuidas en agregados,
e incluso al azar (G ulm on et al., 1979) Estos ltimos resultados ponen en
duda la existencia de interacciones competitivas en las poblaciones de arbus
tos de desiertos.
El objetivo de este trabajo es contrastar las posiciones planteadas ante
riormente, en una poblacin arbustiva de Alona carnosa, pertene
ciente al desierto chileno. La zona de estudio es una terraza costera ubicada
frente a la ciudad de Caldera, a unos 1.000 metros de la playa.
METODOS
La estructura espacial es un atributo im portante de las poblaciones, ya

que a travs de su conocimiento es posible inferir algunas interacciones entre
ios individuos, y entre la poblacin y el ambiente.
Diversos autoref han formulado algunas hiptesis que explican Ja ocu
rrencia de los tres tipos bsicos de espaciamiento entre los individuos de
una poblacin (Greig-Smith, 1964; Pielou, 1969, 1974; W hittaker, 1975;
Rabinovich, 1978).
I)
Si la estructura espacial de una poblacin es al azar, entonces el am
biente es homogneo y no existen interacciones entre los individuos
de la poblacin.
II)
Si la estructura espacial de una poblacin es regular, entonces el am
biente es homogneo y existen interacciones negativas (competencia,
interferencia por aleloqumicos) entre los individuos de la poblacin.
T bajo correspondiente al Proyecto "Investigaciones ecolgicas en zonas ridas, y . semiridas
de Chile", financiado por el Servicio de Desarrollo Cientfico, Artstico y Cooperacin Inter
nacional de la Universidad de Chile,
Laboratorio de Ecologa, D epartam ento de Biologa, Universidad de Valparaso. Casilla 130-V,
Valparaso.
116
III)
ANALES DEL MUSEO D E H ISTO RIA N A TU R A L
Vol. 14, 1981
Si la estructura espacial de una poblacin es en agregados, entonces

el ambiente es homogneo y existen interacciones positivas, o bien, el
ambiente es heterogneo para los individuos de la poblacin.
Se tomaron dos series de cincuenta medidas de distancia, una para deter

minar la estructura espacial de , la poblacin, y la otra para la deteccin de
la competencia. En la prim era serie, se midi la distancia desde un punto
elegido al azar hasta la planta ms cercana (Pielou, 1959); en la segunda,
se midi la distancia entre pare'jas de individuos ms prximos, donde uno
de ellos fue elegido al azar (Pielou, 1962). Adems se midi la densidad
de ellos fue elegido al azar (Pielou, 1962). Adems, se midi la densidad
600 m^ de superficie.
Para la deteccin de da estructura espacial, se utiliz la distribucin de
Poisson, adaptada para distancias (Pielou, 1974) cuya expresin general es
f ( w < w l ) = l
eA
.W
1
donde A
, es el nmero medio de individuos por crculo de radio unitario, y
w = r^ es la distancia entre vecinos ms prximos al cuadrado. A dem s se
us el ndice de Pielou y M ountfourd:
= /) /Tiir
donde D es la densidad total de los individuos en el rea, y w es el prom e
dio de las distancias de la muestra, al cuadrado. (Pielou, 1959, 1960, 1974).
Para la deteccin de la competencia, se utiliz el test propuesto por
Pielou (1974):
2.3026 c
wi = --------------------1
k
1 -
log (9 ^ k )
donde c es la distancia mxima al cuadrado, aceptada p ara la muestra, y

k = A. c.
B1 rea de estudio presenta una densidad de 1.03 individuos por m^.

Los resultados de la distribucin de Poisson para distancias, se indican en
la tabla I, en la cual se puede concluir que la poblacin se encuentra dis
tribuida al azar (X^ = 5.154, P > 0 .0 5 ) . El valor obtenido con el ndice
alfa = 1.0043, tambin confirm a la estructura espacial al azar. Los resultados
de la prueba para la competencia indican un valor z = 0.6389, no signifi
cativo, con un P > 0 .0 5 . Estos resultados perm iten concluir ausencia de terri
torio entre los individuos de la poblacin, como efecto de ausencia de inter
acciones competitivas. U n anlisis del sustrato en d cual se desarrollan las
plantas indicaron sedimentos calcreos muy homogneos y uniform em ente
distribuidos en el rea de estudio.
Podemos aceptar, en base a los resultados expuestos y a las hiptesis
planteadas anteriormente, que la estructura espacial al azar de la poblacin
de A . carnosa, sera consecuencia de un am biente homogneo y a la ausencia
R. Bustamante, I. Screy y G . Leighton
ARBUSTOS DE D E S IE R T O ...
117
de competencia intrasspecfica. Sin embargo, la observacin directa en el

terreno de los sistemas radiculares, indica que stos se disponen de tal modo
que no se produce superposicin de las reas que ellos ocupan (ver Fig. 1).
Se ha encontrado en poblaciones de plantas de dunas (Calandrinia arena
ria, herbcea), modificaciones de los sistemas radiculares entre las parejas
separadas a distancias muy pequeas. Dichas modificaciones se considera
ran como evidencias morfolgicas de competencia intraespecfica dbil (Bustam ante et al., 1978).
TABLA
Distribucin de valores observados y esperados de las distancias desde un

punto al azar al individuo ms cercano de una poblacin de A lona carnosa
(A, = 0.0032 individuos por crculo de 1 dm. de radio)
r^= w
0
170
340
680
0.5 eA.W
0.544
1.080
2.176
0.5
0.29
.0.16
0.05
Clases de
distancias
0 - 169
170 - 339
340 - 679
680 >
Frecuencias
esperadas
observadas
20.97
12.04
11.30
5.67
26
8
7
8
Fig. 1: Disposicin espacial de los sistemas radiculares en Alona carnosa. Obsrvese la

ausencia de superposicin entre las races. (Vistas desde arriba).
Los resultados obtenidos permiten sugerir que la estructura espacial al

azar de esta poblacin, no significa ausencia de interacciones entre los
individuos. Existiran interacciones dbiles que afectaran la disposicin de
los sistemas radiculares, pero que no son capaces de manifestarse a travs de
la estructura espacial de la poblacin. Por otra parte, se ha propuesto que
."e n las comunidades de los desiertos ms secos, la principal fuerza selec-
118
Vol. 14, 1981
tiva no es la competencia por el agua disponible, sino que sera la capacidad

de sobrevivir, a los perodos de sequa (G ulm on et a l , 1979)- N uestros
resultados nos permiten suponer que Ja competencia intraespecfica puede
manifestarse dbilmente en arbustos sin reservas de agua para dos perodos
de sequa (como es el caso de A lona carnosa'), sin afectar la estructura espa
cial de la poblacin.
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.119
Valparaiso, Chile
D IN A M IC A DE TRES POBLACIONES EXPERIMENTALES DE

D rosophila melanogaster. I. FACTORES QUE CO N TRO LA N
EL CRECIM IEN TO POBLACIQNAL *
G LADYS RUIZ D EDUARDO DEL SOLAR O. y N ELID A KOHLER S. *
ABSTRACT: G row th of three experimental population of Drosophila melanogaster was

comparad. A serial transfer technique was used w ith rechange regimens of 48, 96 and 192 hours
for P-48, P-96 and P-192 respectively.
T he total number of individuals produced by each generation and the estimation of the
carrying capacity (K ) for each population proportionally corresponds to the different living
space conditions and amount of food to which they were exposed. However, the behavior of the
intrinsic rate of increase ( r ) is erratic; but shows a considerable decrease in time.
El crecimiento poblacicnal ss ha venido estudiando' desde 1839, fecha

en que V erhulst deriv por primera vez una ecuacin diferencial para des
cribir el crecimiento de poblaciones humanas.
Trabajos de esta naturaleza se han realizado en un gran nmero de
poblaciones de diferentes organismos; tales como levaduras (Pearl, 1927),
protozoos (Gausc, 1932), bacterias (M eadow and Pirt, 1969; Jordan y Ja
cobs, 1947 ) y en poblaciones cuyos ciclos de vida son ms complejos,- tal es
el caso de insectos (Pearl, 1927; Elcbodkin, 1954), roedores (Soutliwich,
1955 ) , ciervos (Taber y col., 1957), reptiles (Armstrong, 196 O) y varios
otros. Todos estos estudios concluyen en una teora poblacional denominada
"teora logstica , la cual define el tamao poblacior.al en un hito de tiem
po como producto de la natalidad y mortalidad, siendo estas funciones in
versas. La ventaja do esta teora es su simplicidad matemtica y su aparente
realidad.
Trabajos previos realizados en poblaciones de Drosophila han eviden
ciado que los factores esenciales en la regulacin del tamao y productivi
dad de las poblaciones son el espacio y comida disponible (Ayala, 1966;
1967).
El presente es parte de una serie de trabajos sobre dinmica de pobla
ciones experimentales de Drosophila (D el Solar, Ruiz y Kohler, 1977), en
el cual se anajlizan los cambios producidos por el espacio y 'la comida en la
form a de crecimiento de tres poblaciones de D. melanogaster.
MATERIAL Y METODOS
D e una poblacin base formada por fusin de seis cultivos de D. mela

nogaster, Valdivia, se extranjeron al azar el nmero de individuos sufi
cientes para formar tres grupos de veinte parejas cada uno. El primer grupo,
poblacin 48 (P-4S) se introdujo en una botella de 250 mi. de capacidad
* Trabajo parcialmente financiado por la D . I., V . A. CH. Proyecto RSM-80-41.
** Instituto de Ecologa y Evolucin, Universidad Austral de Chile, Casilla 57-D, Valdivia, Chile.
120
Vol. 14, 1981
con 50 mi. de medio de cultivo de O hba con una superficie aproxim ada de
36 cm ^ Cada 48 horas los adultos fueron traspasados a una botella con
caractersticas semejantes a la anterior. Al dcimo da de iniciado el experi
mento se realiz el reclutamiento de los adultos emergidos en los cultivos
anteriores repitindose cada 48 horas y coincidiendo con el traspaso de
botella.
Los otros dos grupos se sometieron al mismo procedimiento con ritmos
de traspaso y reclutamiento cada 96 y 192 'horas.
Cada 16 das se realiz un recuento total de adultos en cada una de
las poblaciones.
Las 3 poblaciones P-48, P-96 y P-192 se mantuvieron en una cmara
de cultivo a 22 + 1C, con humedad relativa de 60% y sin iluminacin (ver
en Buzzati-Traverso, 1955 y Ayala, 1965 para detalles del m todo).
Los valores de m ortalidad y natalidad por individuo y generacin se
eistimaron como sigue:
M ortalidad es igual al cuociente entre el nmero de individuos muertos
en esa generacin y el nmero de individuos reclutados. El nmero de
individuos muertos es igual al nmero de individuos reclutados menos
el total de la poblacin.
N atalidad corresponde al cuociente entre el nmero de individuos reclu
tados y el total de la poblacin en la generacin anterior.
Los valores de " f y "K se calcularon cada uno de ellos m ediante dos
mtodos:
1) r = N M (siendo N = natalidad y M =
Hutchinson, 1976).
m ortalidad; citado por
2) r = loge N t / Nt-1 (correspondiendo N t = al nm ero d e individuos

en una generacin x; Nt-1 = al nmero de individuos en la generacin
anterior a x; citado por Hutchinson, 1976).
La constante K fue calculada como:
3) K = N o M o / bN + bM (donde N o = natalidad en
generacin; Mo = m ortalidad en la prim era generacin; b N =
de la regresin obtenida para natalidad versus tiempO; bM =
d e la regresin entre m ortalidad y tiempo; citado por W ilson
1971).
4)
K = 2N^ / N (siendo N =
Andersen, 1965).
la prim era
pendiente
pendiente
y Bossert,
nmero de individuos por generacin;
Los datos utilizados para este ltimo clculo corresponde a los obtenidos
durante 50 generaciones para P-96 y de 51 generaciones para las P-48 y
P-192. Tom ando como valor inicial el tamao mximo de la poblacin ocu
rrido en la quinta y sexta generacin para P-48, P-192 y P-96, respectiva
mente.
G . Ruiz, E. del Solar y N . K ohler
DROSO PH ILA MELANOGASTER .1.
121
RESULTADOS
El cuadro N '' 1, muestra el nmero total de individuos y el nmero de

reclutados cada 16 das (tiem po generacional estim ado). En cada caso se
agreg una generacin ms all de la que se obtuvo el mayor tamao poblacional. D e este modo la fase de crecimiento para P-96 fue de seis generacio
nes y de cinco para P-48 y P-192.
En el cuadro N 2 puede observarse las estimaciones de las tasas de
m ortalidad y natalidad de cada una de las tres poblaciones experimentales.
Conviene notar que los valores promedios ms altos de m ortalidad corres
ponden a la P-96 y los ms bajos a P -192 en cambio la natalidad presenta
valores promedio mayores en P-48 y los menores en P-192.
En el cuadro N 3 se encuentran los valores calculados para la tasa
intrnseca de crecimiento " r , por generacin y para cada poblacin, estos
clculos se estimaron de acuerdo a las frmulas que encabezan las columnas
respectivas.
El clculo de la capacidad de soporte ambiental "K , estimado mediante
las frm u'as que encasezan las columnas del cuadro N 4, muestran los
tamaos mximos que pueden alcanzar las poblaciones de acuerdo a los pro
cedimientos empleados.
DISCUSION
Experimentos previos (Ayala, op. cit.) han evidenciado que los factores
ms importantes que limitan el tamao poblacional en D rosophila son el
espacio y el alimento disponible.
D e acuerdo al diseo experimental, las poblaciones se caracterizan por
disponer de 288 cm^ y 400 mi. de cultivo para P-48; 144 cm^ y 200 mi. de
cultivo para P-96 y 72 cm^ y 100 mi. para P-192, con un tiempo generacio
nal estimado en 16 das.
Los resultados obtenidos del nmero de individuos y del reclutamiento
por generacin revelan las diferencias entre las poblaciones. Considerando
la 4 y 5 generacin el nmero de individuos se ajusta a la proporcin de
dos recursos disponibles, que son 1 :1 /2 :1 /4 con diferencias no mayores del
6 % (ver cuadro N 1)- Adems si analizamos las estimaciones de la capa
cidad de soporte ambiental de cada poblacin, notaremos que las diferen
cias entre ellas tambin se corresponden proporcionalmente a las condiciones
de espacio y alimento que estaban sometidas P-48 posee un K igual a la
unidad, P-96 exhibe un valor igual a la mitad con una desviacin del 2% y
P-192 presenta un K igual a un cuarto de P-48, con un error del 3% (ver
cuadro N 4 ).
Sin embargo, esta relacin no existe en la tasa intrnseca de crecimiento
por generacin; a pesar que los " r son distintos en cada poblacin y que
presentan ua tendencia comn que es disminuir a medida que aumenta el
nmero de individuos. Por ejemplo, dado los valores de r de las tres pobla
ciones en to y t i P-48 disminuye en un 63,6% , en P-96 decrece en un
94% y en P-192 se reduce en un 70,5%. Existiendo en t i una relacin del
100% , 14,3% y 30,9% entre las poblaciones y en t4 las proporciones son
122
Vol. 14, 1981
100%: 155,8%: 37,2% para P-48, P-96 y P-192, respectivamente. Conclu

yndose que las disminuciones de r a travs de las generaciones en cada
poblacin y las comparaciones entre las poblaciones no guardan la propor
cionalidad encontrada para los valores de N y K.
D e acuerdo a los valores que se m uestran en el cuadro N 3 los indi
viduos que forman la generacin parental (to ) presentan una alta tasa re
productiva promedio, no as cundo la poblacin logra su tamao mximo,
observndose una reduccin del orden del 98 al 99% en las tres poblaciones.
Por otra p fte hay evidencias experimentales que m uestran que 'la fertili
dad de cada individuo est determinada genticamente. En consecuencia, en
una poblacin es esperable encontrar una gran variabilidad genotpica de
este rasgo. Admitiendo como supuestos que en una poblacin colonizadora:
a ) existen fenotipos de alta y baja fertilidad, b) la m ortalidad es funcin
directa del nmero de preadultos y c) que la poblacin opera en un sistema
limitado de espacio y comida. Entonces, es posible esperar cambios de fre
cuencia de los genotipos que determinan la fertilidad en los miembros de Ja
poblacin en el s'guiente sentido: en un comienzo sern ms ventajosos los
individuos fecundos y menos adaptados los menos fecundos; pero a m edida
que transcurren las generaciones y que el nmero de individuos aum enta, los
valores adaptativos cambian, llegando a ser- ms ventajosos los de menor
tasa reproductiva que los de fenotipo opuesto.
En el prim er trabajo de esta serie, D e l Solar y col. (1 9 7 7 ) pro p u siero n
u na hiptesis explicativa d e los cam bios selectivos q u e se p ro d u cen d u ra n te
el crecim iento poblacional p ara u n rasgo q u e hem os d efin id o com o conducta
gregaria. En este caso p articu lar; d u ra n te la p rim era fase del crecim iento
num rico y de expansin geo g rfica los individuos q u e tien d en a dispersar
su progenie exhiben u n a v en taja relativa con respecto a aquellos q u e la con
centran en uno o pocos p un to s del rea potencial. En la m ed id a q u e los
recursos dism inuyen esta ventalia re ativa se invierte. Si este esquem a es generalizable significa que los est'n iad o res d e " r com o tasa pro m ed io de re
produccin no ten d ra el m ism o significado biolgico ya q u e su reduccin en
rdenes del 9 8 % im plicara u n a reduccin considerable d e individuos ad u l
tos com o no activos rep ro d u ctiv am en te en beneficio de otros sectores d e la
poblacin a iy a tasa reproductiva perm anecera m s o m enos constante.
CUADRO N9 1. Nmero total de individuos y reclutados, por generacin en las
tres poblaciones experimentales.
POBL. 48
N
R
501
722
1816
3538
2345
2705
4048
3779
3261
3813
N = N9 total de individuos
R = N? individuos reclutados
GENER.
1
2
3
4
5
6
N
589
528
958
1634
1716
1348
POBL. 96
R
707
932
934
1142
1931
1313
POBl,. 192
N
R
256
273
603
586
679
809
809
536
790
407
__
__
G. Ruiz, E. del Solar y N . Kohler
DROSO PH ILA MELANOGASTER .1.
123
CUADRO N? 2. Resultados de los clculos de Mortalidad y Natalidad por

generacin en las tres poblaciones experimentales.
MORT.
NAT.
MORT.
18.05
7.06
1,48
1.72
0,16
0,65
0,65
1.00
0.51
0,55
48
0,30
0.55
0,48
0,40
0.57
NAT.
MORT.
17,17
1,58
1,76
149
1,18
0,76
0,06
0,28
0,52
0J33
0.35
96
0,22
NAT.
192
6.82
2.28
1.34
0.78
0.50
CUADRO N9 3. Resultados obtenidos en las estimaciones de la tasa intrnseca

de crecimiento ( r ) , por generacin de las tres poblaciones.
Nt
Pobl.
N M
r =
loge^N t-1
Tiempo
to
ti
t2
t3
t4
ts
48
17.75
6.47
1.17
1.32
0.43
96
17.51
0.93
1.11
0.97
0.67
0.12
192
6.76
2.00
0.83
0.45
0.16
48
2.52
1.28
0.25
0.47
0.14
96
2.68
0.10
0.59
0.53
0.04
0.24
192
1.85
0.85
0.12
0.18
0.02
CUADRO N9 4. Resultados obtenidos para la capacidad de soporte ambiental (K )

de las tres poblaciones.
2N2
POBLACION
K =
-----------N
No Mo
K
_ ---------------bN + bM
48
2.777,79
4.675,48
96
1.450,82
2.579,90
192
596,92
962,85
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124
ANALES DEL MUSEO DE H ISTORIA NA TU RA L
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125
D IN A M IC A DE TRES POBLACIONES EXPERIMENTALES DE

Drosophila melanogaster. II ANALISIS DE LAS FLUCTUACIONES
NUMERICAS*
G LADYS RUIZ, ED U ARDO DEL SOLAR Y N ELID A KOHLER
ABSTRACT: Changes on the total number of individuals during 51 generations in three

experimental populations of DrosophUa m e .aiogaster maintained by serial transfer w ith 48, 96
and 192 hours was analysed.
T he described populations behavior was based on general and partial tendency, and the
cyclic and seasonal periodic fluctuations are also identified.
La tendencia demogrfica de una poblacin puede ser descrita como: en

crecimiento, estable o en disminucin. Cualquiera sea esta tendencia se reco
noce implcitamente la ocurrencia de fluctuaciones en el nmero de indivi
duos. Varios autores, h aa interpretado estos cambios numricos como efectos
de mecanismos reguladores propios de la poblacin, destinados a controlar
su tam ao (Ryan, 1975; Nogues, 1976, entre otros).
Este trabajo, que es parte de una serie sobre dinmica de poblaciones
experimentales de Drosophila melanogaster, revisa los cambios numricos
ocurridos durante 51 generaciones de 3 poblaciones que difieren entre s por
la cantidad de comida y espacio disponible.
La conducta poblacional se describe por su tendencia general y sus com
ponentes de ciclicidad y estacionalidad.
MATERIAL Y METODOS
Las tres poblaciones se iniciaron con 20 parejas cada una, que fueron
extradas al azar de una poblacin comn formada por fusin de varios
linajes de D. melanogaster, Valdivia.
Las poblaciones se mantuvieron mediante d mtodo de transferencia
serial (Buzzatti-Traverso, 1955; Ayala, 1965), en botellas de cultivo con
medio de O hba y con ritmo de traspaso cada 48 horas en la poblacin P-48;
96 horas para la poblacin P-96, y cada 192 horas para la poblacin P-192.
Todo el experimento se realiz en cmaras de cultivo a 22 + \C, humedad
relativa aproxim ada de 60% y sin iluminacin (Los detalles del mtodo se
encuentran en Ruiz y col. 1980).
Cada 16 das, tiempo generacional estimado, se realiz un recuento total
de adultos. Este registro se hizo durante 57 generaciones en cada una de las
tres poblaciones experimentales. Para los anlisis, se excluyeron las seis pri
meras generaciones correspondientes a la fase de crecimiento.
Lo datos del total de individuos por generacin se procesaron para
Trabajo parcialmente financiado por D . L, U. A, CH. Proyecto S-80-41.
* Instituto de Ecologa y Evolucin, U niversidad Austral de Chile, Casilla 57-D, Valdivia, Chile.
126
ANALES DEL MUSEO DE H ISTO RIA N ATURAL
Vol. l<t, 1981
definir la tendencia general y las fluctuaciones numricas de cada poblacin,

de acuerdo a los mtodos que se indican:
A ) Tendencia general; estimada por las lneas de regresin y el coeficiente
de correlacin entre el tamao de la poblacin y el tiempo en genera
ciones.
B) Fluctuaciones; 1. Estacionalidad: determinada mediante dos procedimien
tos: a) el cuociente entre el porcentaje del nmero de individuos -de cada
generacin con respecto al promedio del tamao poblacional anual y el
nmero de aos (E = Si / m; Drunel et al. 1977); b) el cuociente entre
la sumatoria de los productos del orden cronolgico de la generacin por
su tamao poblacional y la sumatoria de los tamaos poblacionales
(E = iN i + 2N 2 -f ........... n N n ) / N i + N 2 ......... ,Nn; M argalef,
1974).
2. Ciclicidad: calculaba por el coeficiente de correlacin serial, definida
(Kendall y Stuart, 1966).
como h
RESULTADOS
El Cuadro N ? 1 muestra el nmero de individuos por generacin regis

trados en cada una de las tres poblaciones. El tamao poblacional promedio
encontrado en las 51 generaciones analizadas fue de 2.748 individuos en la
Fig. 2. Perfil del ndice estacional generacional versus estaciones en los

dos aos de observacin para cada poblacin.
G . Ruiz, E. del Solar y N . K ohler
DROSO PH ILA MELANOGASTER. II.
127
P-48; 1.445 en la P-96 y 588 en la P-192. Los rangos de las fluctuaciones

varan entre 4.586 y 1.764 para la P-48; 2.273 y 525 para la P-96 y entre
1.211 y 211 para la P-192.
La tendencia general de cada una de las tres poblaciones se ilustra en da
Fig. 1, indicndose las ecuaciones de las lneas de regresin y los coeficientes
de correlacin respectivas. Se incluye adems, un anlisis de estas dos esta
dsticas, basado en una divisin arbitraria realizada en la m itad del tiempo
transcurrido con el objeto de visualizar los cambios de intensidad en la ten
dencia general.
Fifi 1 Lnea de regresin y coeficiente de correlacin entre el nmero de

individuos y el tiempo en generaciones.
128
ANALES DEL MUSEO D E H ISTORIA NATU RA L
Vol. 1-1, 1981
La F g. 2 muestra los perfiles de estadonadad generacional de cada

pob'a:in, estimado de acuerdo al procedimiento identificado por B .l.a) en la
seccin de M aterial y Mtodos. Los resultados de los ndiccs de estacionalidad
obtenidos corresponden a Ei = 23.9 para P-48; Ei = 23.7 para P-96 y Ei =
24.3 para P-192. Las tres poblaciones coinciden en una fase de crecimiento
mavor a 'ncs del Verano. Resultados similares se observan m ediante el m
todo: identificado como B .l.b ) en M aterial y Mtodos. P-48 presenta un m a
yor crecimiento en la 13' y 14'-' generacin que corresponden a fines de marzo
en el primer ao y comienzo de abril del segundo ao de control. P-96 y
P-192 concurren en registrar un crecimiento superior durante la 13 genera
cin de ambos aos; correspondiendo tambin al mes de marzo.
El componente de ciclicidad obtenida por correlacin serial se observa en
el Cuadro
2. Los valores de rs y de la Prueba de Student ( t) con sus
niveles de significacin muestran una tendencia a repetir el comportamiento
poblacional, cada tres generaciones en cada una de las poblaciones experi
mentales.
DISCUSION
U na de las caractersticas ms importantes que posee una poblacin es la
capacidad de cambiar cualitativamente y cuantitativamente; de estos ltimos
el que ms llam a la atencin es el cambio del tamao poblacional.
A menudo suele describirse el comportamiento demogrfico de la pobla
cin recurriendo a expresiones simples como "en crecimiento numrico" o
"poblacin numricamente estable y representarse por estimadores estads
ticos como lnea de regresin o coeficiente de correlacin. Sin embargo, se
admite implcitamente que la poblacin est fluctuando alrededor de la ten
dencia central.
.Numerosos autores han intentado explicar la naturaleza de estas fluctua
ciones como mecanismos reguladores del tamao poblacional que dependeran
de factores intrnsecos; o de las interacciones entre el medio am biente y los
organismos que forman la poblacin.
Uno de los casos notables observados en los resultados experimentales
es la magnitud de las fluctuaciones que en algunos casos llega al 400 500%
entre los tamaos mximos y mnimos registrados en cada poblacin. Las
variaciones extremas con respecto al promedio del nmero de individuos en
cada poblacin tambin alcanza valores altos, del orden del 150 y 200%.
Analizando la tendencia general se observa que slo P-48 presenta un
incremento significativo a travs de las 51 generaciones estudiadas. Los camb'os numricos ocurridos en P-96 y P-192 no son estadsticamente significati
vos, concluyndose que permanecen estables. Sin embargo, un anlisis parcial,
fragmentado en dos perodos de 25 generaciones cada uno, m uestra que las
tendencias centrales de cada poblacin son diferentes en los distintos pero
dos, como el caso de P-96 que durante las primeras 25 generaciones aparece
como poblacin estable, en cambio en el segundo perodo est en franco
crecimiento como lo indica su coeficiente de correlacin, cual es altam ente
significativo. En todo caso los incrementos significativos o no de las tres po-
Ruiz, E. del Solar y N . K ohler
D R OSO PH ILA MELANOGASTER. II.
129
bl aciones podran interpretarse como una adaptacin progresiva de los indi

viduos frente a la limitacin del espacio y alimento disponible que distin
gue a cada poblacin experimental.
La bsqueda de fluctuaciones regulares ha revelado dos hechos impor
tantes. El primero es la ocurrencia de cambios estacionales en las tres pobla
ciones experimentales los cuales coinciden en un crecimiento significativo a
fines dcl Verano. Esta conclusin se apoya en el uso de dos mtodos esta
dsticos distintos.
DI segundo es la aparicin de un ciclo que tiende a ocurrir cada tres
generaciones. Este ltimo se ha definido como tendencia porque el anlisis
de las variaciones numricas perm itira predecir cambios significativos en
los perodos 1, 3, 6, 9 . . . y en Jos mltiplos de tres, ms que con cualquiera
otra periodicidad. Por esta razn se elegi el trmino tendencia ya que por
una parte, carece de la precisin que exhibe el componente estacional y por
otra, adm ite modificaciones de adelantos o atrasos en Jos cambios peridi
cos que se Jiaban previsto. Por ejemplo en la P-48 se prevee un cambio en
el lag 21 y ocurre en el lag 22 o en la P-96 se espera que el rs sea sig
nificativo en el lag 18 y ocurre en el lag 17.
Tam bin es im portante hacer notar las restricciones impuestas por el
experimento que excluyen como explicacin de los resultados aquellas que
se derivan de los factores climticos como fotoperodo, temperatura, hume
dad y otros que son constantes en el sistema experimental.
En consecuencia, las fluctuaciones peridicas que muestran estas pobla
ciones podran ser interpretadas tentativamente como atributos emergentes
de la poblacin misma, debidas a ritmos autnomos o funciones peridicas
derivadas de procesos cclicos como la gametognesis, reproduccin u otros.
En cualquier caso, se requerir mayor cantidad de informacin para dis
tinguir la naturaleza de estos cambios.
CUADRO 1. Nmero total de individuos por generacin en las tres poblaciones
experimentales.
Genera
ciones
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18
P-48
2.197
2.231
2.207
2.503
2.605
2.369
2.089
2.132
2.258
1.964
3.177
2.247
2.476
POBLACIONES
p -96
P-192
1.348
1.294
1.010
1.893
1.479
1.646
1.371
1.228
1.171
1.212
1.095
1.259
1.362
211
393
465
496
582
779
695
606
669
673
801
792
956
Genera
ciones
32
33
34
35
36
37
38
39
40
41
42
43
44
POBLACIONES
P-192
P-48
P-96
3.007
3.255
3.090
2.791
3.112
2.654
3.215
2.157
1.764
2.684
2.992
3.173
3.768
1.762
940
723
651
803
525
913
1.320
1.206
1.000
1.603
1.812
1.656
635
647
303
447
359
732
688
475
198
246
518
425
382
Vol. 14. 1981
130
(Continuacin Cuadro 1 ).
274
2.524
19
3.497
1.992
1.201
1.731
45
1.594
46
693
3.403
20
3.253
1.633
699
772
3.624
21
3.100
2.014
519
1.975
47
670
1.581
22
2,954
1.280
623
48
2.307
1.174
350
2.774
23
2.328
1.112
576
49
644
1.676
50
24
2.179
1.231
667
2.149
318
2.996
1.835
25
2.196
1.255
739
51
428
52
2.634
1.605
26
2.607
1.237
428
1.550
695
27
2.739
1.380
722
53
3.045
778
54
28
2.636
1.808
744
4.586
2.273
434
1.886
29
2.555
2.120
676
55
3.933
498
1.912
30
2.495
1.842
906
56
3.317
31
2.230
1.703
780
CUADRO 2. Valores del coeficiente de correlacin serial (rs) y su significacin
estadstica (te) para las P-48, P-96 y P-192.
Perodo (lag)
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18
19
20
21
22
23
24
25
26
27
28
29
30
31
32
33
Poblacin 48
rs
te
0.496
0.333
0.731
0.227
0.075
0.474
0.134
0.023
0.127
0.285
0.391
0.574
0.135
0.490
O.f'OO
0.150
0.014
0.800
0.145
0.297
0.165
0.459
0.070
0.032
0.410
0.029
0.099
0.590
0.660
0.270
0.600
0.162
0.780
Poblacin 96
rs
te
3.59*
2.38
5.18*
1.59
0.52
3.27
0.91
0.15
0.84
1.88
2.53*
3.67*
0.85
3.06*
4.93*
0.91
0.03
3.77
0.84
1.70
0.93
2.56*
0.33
0.17
2.16
0.15
0.50
2.80*
3.23*
1.29
2.81*
0.74
3.49*
0.603
0.437
0.147
0.053
0.300
0.167
0.230
0.212
0.419
0.095
0.252
0.429
0.253
0.285
0.276
0.396
0.488
0.013
0.595
0.267
0.175
0.185
0.591
0.629
0.447
0.840
0.520
0.496
0.655
0.778
0.765
0.702
0.655
4.31*
3.10*
1.03
0.37
2.07
1.14
1.54
1.41
2.76*
0.62
1.62
2.72*
1.58
1.76
1.68
2.39
2.89*
0.08
3.42*
1.52
0.98
1.02
3.20*
3.33*
2.33
4.29*
2.60*
2.43
3.15*
3.65*
3.51*
3.15*
2 .86 *
1 % nivel de significacin.
Poblacin 192
rs
0.250
0.130
0.381
0.077
0.135
0.164
0.080
0.128
0.324
0.086
0.060
0.630
0.488
0.035
0.389
0.064
0.205
0.083
0.077
0.064
0.594
0.680
0.387
0.690
0.453
0.176
0.572
0.082
0.299
0.161
0.112
0.137
0.182
te
1.81
0.92
5.74*
0.54
0.94
1.13
0.54
0.89
2.46*
0.56
0.38
4.03*
3.08*
0.21
2.40*
0.39
1.23
0.49
0.44
0.36
3.37*
3.80*
2.12
3.72*
2.39
0.91
2 .8 6 *
0.42
1.46
0.77
0.53
0.61
0.79
G . Ruiz, R. del Solar y N . K ohler
DROSO PH ILA MELANOGASTER. II.
V il
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Velip,ira/so, Chile
D IN A M IC A D E TRES POBLACIONES EXPERIMENTALES DE

Drosophila melanogaster. JII. ANALISIS DE LA FECUNDIDy^D,
V ELO CID A D DE DESAJRROLLO, PESO Y TA M A O CORPORAL*
ED U ARDO DEL SOLAR y GLADYS RUIZ **
ABSTRACT: M odifications occurred in fecundity, developmental time, body weight and

body size in three P . melamof,aster populations were analyzed and compared. These populations
w ere manteined for 49 generations using serial transfer technique at 48, 96 and 192 hours.
Trabajos previos realizados en poblaciones experimentales de Drosophila

melanogaster, durante 49 generaciones de seguimiento han evidenciado un
conjunto de variaciones en su conducta demogrfica. Entre las cuales se
pueden citar, cambios de tamao poblacional, ocurrencia de fluctuaciones
regulares de estacionalidad y ciclicidad y variaciones en la expresin de la
conducta gregaria (D el Solar y col. 1977; Ruiz y col. 1981).
D esde la publicacin del clsico trabajo de Pearl y col. (1922) se ha
venido acumulando una extensa cantidad de informacin sobre los compo
nentes de la adecuacin biolgica en poblaciones experimentales de dife
rentes especies de Drosophila. Entre estos pueden citarse a Y oung (1970)
quien describi el efecto de la temperatura y densidad en el peso corporal
y viabilidad de adultos, Palabost (1972) estudi 1 efecto d e las condicio
nes nutricionales y de la densidad larval en el desarrollo, O hnishi (1976),
analiz el efecto de la densidad y la temperatura en la velocidad de desarro
llo y viabilidad de preadultos.
El propsito de este trabajo es analizar las modificaciones que han ocu
rrido en los siguientes componentes de la adecuacin biolgica: fecundidad,
velocidad de desarrollo, peso y tamao corporal en tres poblaciones experi
mentales de Drosophila melanogaster.
MATERIAL Y METODOS
El experimento se realiz con tres poblaciones experimentales de D. m e

lanogaster, Valdivia. Cada una fue iniciada con 20 parejas y mantenidas me
diante el mtodo de transferencia serial (Buzzatti-Traverso 1955, Ayala
1965 ) durante 49 generaciones. Las poblaciones se mantuvieron en botellas
de cultivo de 250 mi. de capacidad con 50 mi. de medio Ohba.
Cada poblacin fue identificada como P-48, P-96 y P-192, sealando
as el ritm o d e traspaso en horas.
Cada tres generaciones se estimaron los siguientes parmetros: fecundi
dad, velocidad de desarrollo, peso y tamao corporal de hembras y machos.
* Trabajo parcialmente financiado por la D . I., U . A. CH. Proyecto RSM-80-41.

Instituto de Ecologa y Evolucin, Universidad Austral de Chile, Casilla 57-D, Valdivia,
Chile.
134
ANALES DEL MUSEO D E H ISTO RIA NATU RA L
Vol. U , 1981
La fecundidad se determin en dos grupos de seis 'hembras cada uno,

extradas al azar de cada poblacin. Los grupos se mantuvieron en cajas de
Poblacin (33 x 22 x 10 cm .) durante cinco das y haciendo recuentos dia
rios del total de huevos.
Las estimaciones de la velocidad de desarrollo se hicieron incubando
diez tubos con treinta huevos cada uno y registrando la fecha de emergencia
de 'los adultos cada 24 horas durante veinte das. Los huevos se obtuvieron
de un nmero variable de hembras tomadas al azar de la poblacin res
pectiva.
El peso corporal fue medido como el promedio obtenido de tres grupos
de veinticinco individuos de cada sexo en cada poblacin.
D e los mismos grupos empleados para medir el peso corporal, se sepa
raron al azar veinticinco animales de cada sexo. A cada uno de ellos se le
disec el ala derecha, las cuales fueron deshidratadas y montadas con bl
samo de Canad. El tamao corporal se estim utilizando el ndice 4c, que
corresponde al cuociente entre la longitud de la 3 seccin d e la costa y la
longitud de la 3 seccin de la cuarta vena.
Clculos previos realizados en estas poblaciones mostraron que la lon
gitud del cuerpo del animal y el ndice 4c tienen una fuerte correlacin posi
tiva (r = 0.80; p > 0.01).
Todo el experimento se realiz en cmaras de cultivo a 22 + lC, sin
iluminacin y con una humedad relativa aproximada al 60%.
RESULTADOS
Los resultados obtenidos de la fecundidad promedio por individuo en

cada generacin controlada y para cada poblacin experimental se encuen
tran en el Cuadro ,N 1. El anlisis de varianza para estos promedios mues
tra que no hay diferencias estadsticamente significativas dentro de las ge
neraciones de cada poblacin. Como tampoco es significativo el valor de
"F obtenido entre las tres poblaciones.
Sin embargo, la prueba de ji cuadrado paira k muestras independientes,
revela que existen diferencias 'estadsticas entre la fecundidad promedio por
individuo de las poblaciones P-48 y P-192 (x^ = 15.51, gl = 8 y p = 0.05).
La aparente contradiccin entre los resultados con diferentes procedi
mientos estadsticos se debe fundamentalmente a la gran variante que exhibe
la poblacin P-48 (x- =
1.59 y S^ =
3.03) en comparacin con P-96 y
P-182
1.67;
2.38, S^
( x- oo =
1,53, S'
X- 102 =
1.57).
El efecto de la densidad poblacional se analiz, form ando grupos de

clases con intervalos de 500 individuos independientes de 'las generaciones y
las poblaciones. Los resultados sealan que no hay relacin entre la fecun
didad y la densidad.
El cuadro N ' 2 muestra los promedios y desviaciones estandar de la
velocidad de desarrollo calculada para las tres poblaciones. Los resultados
del anlisis de varianza de estos datos indican que no existen diferencias
E. del Solar y Gladys Ruiz
D ROSOPHILA MELANOGASTER .IIL
135
significativas entre las generaciones comparadas en cada poblacin. Tampoco

se encontraron diferencias entre las tres poblaciones.
Sin embargo, el anlisis de los tiempos de emergencia de adultos calcu
lados para el 50% de los huevos incubados en cada control de todas las
generaciones por poblacin, cuadro N" 3, revela una tendencia a prolongar
el tiempo de desarrollo de acuerdo al tiempo de traspase; es decir, en el
orden P-48, P-96 y P-192.
Adems, se realiz un anlisis de correlacin entre la velocidad de
desarrollo versus el tamao poblacional, los resultados indicaron la existen
cia de una correlacin negativa, pero que no alcanza a una significacin
estadstica adecuada. Basados en esta informacin, se agruparon todas las
poblaciones para establecer una funcin de densidad versus velocidad de
desarrollo. Los resultados fueron para densidades de hasta 1.000 individuos
10.73 + 1.28 das con N = 20 con densidades hasta 2.000 se obtuvo un pro
medio de 11.000+1.58 das con N = 17,; con densidades de hasta 3.000, el
promedio fue de 10.20+1.03 das con N = 9; y el ltimo grupo hasta 4.000
individuos, el promedio fue de 10.90+1.28 con N = 5.
El anlisis de varianza muestra que los grupos de densidad cnre 1.000
a 4.000 individuos no difieren entre s. En conclusin la velocidad de desarro
llo no es afectada por el tamao poblacional. Tambin se realiz una prue
ba t de student para verificar que la m ortalidad encontrada en los tubos de
control para las tres poblaciones no difieren entre s.
Finalm ente se hizo la prueba del signo (Siegel, 1956) para las tres
poblaciones utilizando como referencia el promedio de la velocidad de desarro
llo de cada control 'en cada poblacin. Los resultados sealan que los au
mentos o disminuciones de la velocidad de desarrollo en cada poblacin no
son al azar.
En la Figura N 1 puede cbservairse los resultados obtenidos del peso
corporal en las tres poblaciones experimentales y su comportamiento en las
49 generaciones de seguimiento de acuerdo al sexo de los animales. El
hecho ms notorio es la diferencia del peso promedio entre los sexos. La
prueba " t de student aplicada a estos datos muestra que la diferencia entre
ambos es altam ente significativa (En P-48, t = 7.4l; en P-96, t= 5 .2 8 y en
P-192, t = 4.47, cada uno con 32 g.l. y P > 0 .0 1 ).
Adems el anlisis de varianza para el peso de los dos sexos indica que
criisten diferencias significativas entre los controles de diferentes generacio
nes de una misma poblacin y entre los promedios de las tres poblaciones.
De acuerdo a la Prueba de D iferencia M nima Significativa (D . M. S .), re
sultan distintas la P-4S de P-192 y la P-96 de P-192 en ambos sexos. (Cua
dro ,N M ) .
El estudio realizado con los datos agrupados de las tres poblaciones
para comparar densidad poblacional versus peso corporal, ordenados en cla
ses de quinientos en quinientos, muestra que las clases extremas difieren
s^'îificativamsnte. Con densidades de hasta 500 individuos los pesos prome
dios d e hembras y machos son 0.89 y 0.67 mgr., respectivamente. En cam
bio, con densidades de hasta 3.500 animales los pesos fueron de 0.69 y 0.54
m gr. para hem bras y machos.
Vol. 14, 1981
ANALES D EL MUSEO DE H ISTO RIA NA TU RA L
136
El comportamiento del tamao corporal en 'las tres poblaciones experi

mentales se encuentra descrito n la Fig. 2, como en el caso anterior, llam a
principalmente la atencin las diferencias entre hembras y machos. La prue
ba de " t aplicada a estos datos muestra que las diferencias son altam ente
significativas (En P-48, t = 4.31; en P-96, t = 6.19 y en P-192, t= 6 .8 3 ; cada
uno con 32 g.l. y P > 0 .0 1 ).
El anlisis de varianza aplicado a hembras y machos. Cuadro N- 5, revela
que en las hembras existen diferencias estadsticamente significativas entre
generaciones de la misma poblacin y entre poblaciones. Lo mismo ocurre con
los machos. El D.M.S. aplicado al caso de las hembras m uestra que los ta
maos difieren significativamente entre P-48 y P-96 y entre P-96 y P-192. En
cambio en el DMS de los machos estas diferencias significativas ocurren slo
entre P-96 y P-192.
Los resultados del efecto de la densidad poblacional, sealan que no
hay relacin entre la densidad y tamao de los animales vgr. a densidad de
500 hembras el promedio y desviacin estandar es de 1.42 + 0.09 mm.; y
con densidad de 3.000 estos valores son 1.42+0.04 mm.
Los datos obtenidos en cada poblacin sobre velocidad de desarrollo,
peso y tamao corporal para hembras y machos durante las 49 generaciones
estudiadas fueron analizadas mediante una matriz de Correlacin. Los resultdos muestran que slo algunos de estos parmetros estn relacionados, los
que se encuentran en el Cuadro N 6.
CXIADRO N? 1. Promedio y desviacin estandard de la fecundidad por individuo

y por generacirt en las tres poblaciones.
1.06
0.63
0.45
0.91
1.64
2.60
0.11
0.59
1.68
0.55
7.58
4.48
0.83
1.19
P-48
0.75
0.38
0.35
0.54
0.30
0.91
0.33
0.66
0.87
0.07
1.48
1.30
0.09
0.61
P.96
+ 0.21
0.09
+ 0.37
+ 0.40
+ 0.35
+ 0.16
+ 0.24
+ 0.31
0.91
+ 0.16
+ 0.49
+ 0.28
+ 0.00
1.66
0.23
0.25
0.07
0.41
0.26
2.71
0.09
0.49
0.91
0.81
1.31
0.33
2.58
1.89
2.24
3.51
5.06
0.56
1.41
0.12
0.12
1.01
0.21
2.21
0.12
0.70 + 0.00
0.63
0.46
1.21
XP-48 = 1.59 + 1.74
XP-96 =
1.53 + 1.29
P-192
1.21
0.50
0.09
1.56
2.58
0.91
0.35
1.68
3.94
3.78
1.04
4.14
6.91
1.76
5.08
3.79
0.81
2.70
XP-192 =
0.16
0.14
0.04
0.19
0.35
0.02
0.07
0.73
0.16
+ 0.25
_ 0.12
+
+ 1.20
+ 0.91
+ 0.04
+ 0.16
+ 0.89
+ 0.02
+ 0.84
2.38 + 1.25
DROSO PH ILA M ELANOGASTER .III.
137
CUADRO N ? 2. Promedio y desviacin estandard de la velocidad de desarrollo por

generacin en las tres poblaciones.
P-48
P-96
P-192
1.24
2.10
10.3
1.85
10.9
9.9
10.4
1.78
16.0
2.53
13.3
2.19
11.1
11.0
1.56
14.0
1.69
1.83
11.0
2.04
1.86
11.8
1.95
11.9
11.4
1.72
1.72
1.90
10.8
11.5
2.02
11.2
12.6
11.8
1.55
1.95
1.40
10.4
10.5
2.05
1.47
10.5
1.21
10.2 + 1.59
1.36
10.7
9.3
1.84
0.90
1.29
9.1
9.5
9.3
10.0
1.36
1.97
9.9 + 1.45
9.3
8.7 F 1.00
1.23
1.25
9.3
9.9
0.96
9.4
1.08
9.6 1.25
9.5
10.0
10.2 + 1.81
9.4 + 1.42
1.65
9.6
1.34
10.4 + 1.52
1.51
9.5
10.1
1.12
10.7 1.31
10.9 + 1.57
1.42
11.4 + 1.54
11.5 1.37
11.9
1.24
11.3
11.3 1.48
11.3 1.63
CUADRO N9 3. Desarrollo huevo-adulto estimado para el 50% de la poblacin,
en das y horas.
Tiempo de emergencia en das y horas
50%
Rangos
9d. 17h.
6 11
lOd. 17h.
7 11
lid . 18h.
7 14
P - 48
P - 96
P - 192
CUADRO N9 4. Anlisis de varianza y Prueba de la Diferencia Mnima

Significativa para el peso corporal de hembras
y machos .
Hembras
Fte. de var................................
Controles .................................
Poblacin .................................
Error .........................................
Total ..........................................
D.M.S.
G.L.
16
2
32
50
CM.
0.042
0.070
FC
6.0*
10.0*
0.007
0.021
48 vs. 192 = 0.27 (no significativo)

48 vs. 96 = 1.70 (significativo)
Machos
Fte. de var................................
Controles ...................................
Poblacin ..................................
Error ..........................................
T o ta l.................................... .......
D.M.S.
S.C.
0.68
0.14
0.24
1.06
S.C.
0.23
0.06
0.04
0.33
G.L.
16
2
32
50
48 vs. 192 =
0.34 (no significativo)
96 vs. 192 =
1.41 (significativo)
N ivel de significacin' 1% .
C.M.
0.014
0.030
0.001
FC
14*
30*
138
ANALES D EL MUSEO DE H ISTO RIA NA TU RA L
V ol. 14, 1981
CUADRO N9 5. Anlisis de varianza y Prueba de la Diferencia Mnima

Significativa para el tamao corporal de hembras y machos.
Hembras
Fte. de var............... ......S:C."
Controles .................................
Poblacin .................................
Error ........................................
Total .........................................
D.M.S.
G.L.
0.21
0.02
0.09
0.32
16
2
32
50
CM.
0.013
0.01
FC
6.5*
5.0*
0.002
48 vs. 96 =
0.63 (significativo)
Machos
Fte. de var................................
Controles .................................
Poblacin .................................
Error .........................................
Total .........................................
D.M.S.
S.C
0.13
0.02
0.11
0.26
G.L.
16
2
32
50
CM.
0.008
0.01
0.003
FC
2.66*
3.33*
48 vs. ?6 = 0.30 (no significativo)

* Nivel de significacin 1%.
CUADRO N9 6 . Valores estadsticamente significativos extrados de la matriz de

correlacin entre Peso y Tamao corporal de hembras y machos.
Tamao corp. hembra vs. tam. corp. macho......

Tamao corp. hembra vs. peso macho ..............
Tamao corp. hembra vs. peso hembra ..........
Tamao corp. macho vs. peso h em b ra..............
Tamao corp. macho vs. peso macho ................
Peso hembra vs. peso macho .............................
P-48
0.952
0.678
0.645
0.718
0.788
0.816
Valores de "r
P-96
0.599
------------------------0.937
P-192
0.694
0.604
----------------0.935
DISCUSION
La restricciones de comida y espacio establecidos por 1 experimento en

que: si P-48 dispone de N recursos, P-96 es N /2 y P-192 es N /4 , permiti
determinar que los tamaos promedios de cada poblacin durante las 49 gene
raciones observadas mantuvieron la misma relacin proporcional. Esto nos
condujo a pensar hipotticamente que el comportamiento de algunos compo
nentes de la adecuacin biolgica variaran sistemticamente o al menos en
una direccin definida, vinculando de este modo los componentes de la ade
cuacin, los mecanismos reguladores del tamao poblacional y los procesos
de seleccin.
Sin embargo, los resultados obtenidos muestran que efectivamente estos
componentes cambian de generacin en generacin. Pero para los com ponen
tes de fecundidad, peso y tamao corporal de hembras y machos, estos cam
bios son al azar. Estos resultados sugieren que las poblaciones reponden de
D ROSOPHILA MELANOGASTER .III.
I 39
modos diferentes a la situacin lexperimental caracterstica de cada una y en

consecuencia los mecanismos que determinan el tamao poblacional an cuan
do ocurren en todas las poblaciones, en su participacin pueden ser diferen
ciales.
D e este razonamiento se concluye que es la comparacin entre poblacio
nes la que perm ite hacer inferencias sobre los mecanismos reguladores. De
c-ste modo, utilizando las potacio n es extremas, P-48 y P- 192 , centraremos la
discusin en dos puntos esenciales; a) lo que caracteriza a cada poblacin, y
b) una hiptesis explicativa.
La poblacin P-48 se caracteriza por que; 1? es la que dispone de m a
yores recursos de espacio y comida, para un tiempo generacional de 16 daS;
288 cm^ y 400 mi. de medio de cultivo. 2'' es la numricamente mayor, el
prom edio de individuos en las 49 generaciones observadas es de 2.633,8 indi
viduos. 3" los promedios de peso y tamao por individuo son menores que
en las otras poblaciones. 4'' los promedios de fecundidad son tambin meno
res (pero su varianza es comparativamente m ayor), y 5 tienen mayor velo
cidad de desarrollo.
En cambio, la P-192 tiene las siguientes caractersticas; 1'' menor canti
dad de recursos en espacio y comida, 72 cm^ y 100 mi. de medio d e cultivo,
2'' es la poblacin numricamente menor con 604.7 individuos promedio.
3'' los individuos son comparativamente ms grandes y pesados. 4? tienen un
promedio de fecundidad mayor y la menor varianza y 5 tienen una menor
velocidad de desarrollo.
Basados en estas cinco caractersticas se puede postular da siguiente
hiptesis explicativa concerniente a los mecanismos que regulan el tamao
poblacional. La poblacin P-48 es regulada fundamentalmente por reduccin
de la fecundidad en tanto que P-192 lo hace por mortalidad.
Los fundamentos de esta hiptesis son las siguientes; supuesto el caso
de una poblacin sometida a un proceso de co'onizacin continua, pero que
numricamente se encuentra prxima al lmite de la capacidad de soporte
am biental (K = 2777,8 de acuerdo a Ruiz et a l, op. cit.), una dismi
nucin relativa de la fecundidad y un aumento de la velocidad de desarro
llo conducen a un menor peso y tamao corporal. En cambio P-192 asentada
en un mbito cspacialmente limitado, pero cuyo tamao poblacional tambin
se encuentra en el lmite de K (K = 597.0 Ruiz et al., op. cit.). El aumen
to de 'a fecundidad relativa conduce a una mayor mortalidad y la menor
velocidad de desarrollo a obtener animales relativamente ms pesados y de
mayor tamao corporal. Tambin es im portante sealar que la varianza de
de la fecundidad entre generaciones de la P-48 es dos veces mayor que la
que exhibe P-192. Adems, puede agregarse otro argumento ya es que existe
una buena correlacin entre tamao y fecundidad y entre peso y fecundidad.
Por otra parte, tambin es importante sealar que las diferencias en la
velocidad de desarrollo entre P-48 y P-192 corresponden a unas 48 hrs. en
promedio y si se presume que no hay diferencias en la maduracin sexual
entre ambas poblaciones, los resultados del reclutamiento de preadultos por
unidad de tiempo puede dar cuenta de gran parte de las diferencias del
nmero de individuos entre ambas poblaciones vgr. si la mitad de los miem
uo
ANALES DEL MUSEO D E HISTORIA NA TU RA L
Vol. i4 , 1981
bros de P-48 son hembras y su fecundidad promedio es de un huevo por

hembra por da, el reclutamiento diario ser de 1317 huevos, en cambio en
P -I 92 este alcanzara a 302 huevos diarios. Pero como la diferencia en velo
cidad de desarrollo es de 48 horas, tambin las diferencias en el recluta
miento favorecen a P-48, en unos 2.600 individuos por generaciones.
Ciertamente que la manipulacin cuantitativa de estos componentes de
la adecuacin biolgica pueden describir y explicar la dinmica de estas
dos poblaciones cerradas, por el simple hecho que todos ellos inciden direc
ta o indirectamente en las probabilidades de reproduccin o m uerte de los
organismos que lo componen. Pero lo que se ha mantenido alusivo son los
procesos que conducen a mantener estas poblaciones en un equilibrio num
rico que se ajusta a las condiciones de espacio y alimento impuestas por el
disao experimental.
El nico proceso que podemos invocar como explicacin es 'la ocurren
cia de la seleccin. Las dos evidencias que disponemos actualmente, ss encu?;:traa 'en dos trabajos de esta misma serie y son: primero, el anlisis de
las tendencias demogrficas, P-40 muestra una tendencia a crecer numrica
mente en las 49 generaciones estudiadas, pero si los datos se separan arbi
trariamente en dos partes de 24 generaciones cada uno, puede verificarse
que la pendiente de la recta en la segunda mitad 'es al menos dos veces
mayor que en la primera. En cambio en P-192 muestra una tendencia a de
crecer en la primera mitad y casi una perfecta paralela en la segunda mitad
todo esto en un sistema de coordenadas de nmero versus tiempo en gene
raciones (Ruiz, et al. 1981).
La segunda proviene de los datos obtenidos sobre conducta gregaria en
estas mismas poblaciones. Comparando las tasas de agregacin promedio
entro las diez generaciones iniciales y finales se encuentra una clara tendenrr. a incremoniar la agregacin en la P-192 y a matenerse constantio en P-48
(D el Solar et al., 1977).
En definitiva, la explicacin que aparece ms coherente es suponer que
los componentes de Ja adecuacin biolgica constituyen simultneamente
componentes reguladores del tamao poblacional y que el conjunto de ellos
soT modulados por seleccin vgr. La menor velocidad de desarrollo que
exhibo la P -I 92 puede explicar el mayor peso y tamao corporal y el mayor
peso y tamao puede explicar la mayor fecundidad. Pero a su vez esta maynr fecundidad conduce a una mayor mortalidad en las condiciones de limita'i n de comida y espacio quo dispone la poblacin. En otras palabras, las
diforoncias que exhiben las tres poWadoncs experimentales son el resultado
ds un proceso histrico en que las caractersticas de los organismos so han
venido ajustando a las condiciones particulares de cada una de ellas.
AYALA, F. J. 1965. Relative fitness of population of D rosophila serrata and D rosophila birchti.
Genetics .51: 527-544.
BUZZATI-TRAVERSO, A. 1955. Evo'uticnary chnnge of fitness and other polygenic traits in
D. melanogaster population. Heredity. 9: 153-186.
DEL SOLAR, E., G . RUIZ y N . KOHLER. 1977. Conducta gregaria y microdistribucin geogr
fica. Medio Ambiente. 3 ( 1 ) : 15-25.
R. del Solar y Gladys Ruiz
DROSO PH ILA M ELANOGASTER. IIL
Fig. 1. Peso corporal promedio para hembras y machos versus

generaciones en las tres poblaciones.
Fig. 2. Tamao corporal promedio para hembras y machos versus
generaciones en las tres poblaciones.
141
14 ^
Vtfpnraiso, Chile
CA PTURA Y FEN O LO G IA DE D IPTERA EN RELACION AL COLOR

DE LA TRA M PA Y AL ESTADO SAN ITARIO D E U N
BOSQUE DE PIN U S R A D IA T A
FRANCISCO SAIZ, M YRIAM D AZA y D U N N Y CASANOVA
ABSTRACT: The effect of trap colours, as well as the sanitary state of vegetation over the
caught of diptera, was studied during an annual cycle of an 8-year old Pinus radiata forest.
W hite and green traps were arranged in transect in each of the two sectors studied. Sectors
w ere characterized by their condition of trees: Sector I presented a vigorous condition and
Sector II presented a weak one.
By using prim arily AN O V A, it is concluded as follows: a) N either trap colours nor the
sanitary condition of the forest appears to affect significantly the global caught of diptera over
the one year period, b ) Notw ithstanding, significant differences are detected in-between tem
poral caught. T he four conditions analyzed show significant differences only during fall and
Entre las investigaciones sobre insectos asociados a las plantaciones de

Pinus radiata en Chile Central, en realizacin por el Grupo d e Ecologa Te
rrestre de la Universidad Catlica de Valparaso, se proyect un estudio ten
diente a evaluar el efecto del color de la tram pa de lquido en la captura
de dpteros, tanto en relacin a las condiciones diferenciales de sanidad del
bosque como a los cambios fenolgicos durante un ciclo anual. U na accin
discriminativa perm itira la captura selectiva de especies o de grupos de
especies.
Para la ejecucin del estudio se seleccion un 'bosque de pinos de unos
ocho aos de edad, localizado en el asentamiento M ar del Pacfico, cerca
de Santo Domingo, en el litoral de la provincia de San Antonio.
MATERIAL Y METODO
El diseo de la investigacin incluye la seleccin de dos sectores muy

cercanos, caracterizados por un diferencial estado sanitario, a saber:
Sector I : con desarrollo vigoroso de los pinos y sin presencia evidente de
curculinidos defoliadores.
Sector II: cpn claras deficiencias en el desarrollo de los rboles y con pre
sencia evidente de curculinidos defoliadores.
En cada sector y en un rea de 625 m^ se colocaron en un amplio transecto, 10 tram pas de lquido (5 verdes y 5 blancas). Se eligi un color
equivalente al follaje de pinos y un color contrastante. Las trampas se dis
pusieron en rboles diferentes, a'ternando el color de la trampa, hasta com
pletar el transecto.
El diseo expuesto configura cuatro "condiciones segn combinacin
de sector y color de trampa.
Seccin Ecologa, U niversidad Catlica de Valparaso, Casilla 4059, Valparaso, Chile.
144
ANALES DEL MUSEO D E H ISTO RIA .N A TU RA L
Vo!. 14, 1981
Para el seguimiento fonolgico se consideraron Jos siguientes perodos

de recoleccin, de manera de abarcar las cuatro estaciones del ao,
I .^
II.
III.
IV.
30-06
21-08
09-10
22-11
/
/
/
/
19-07-1979
11-09-1979
25-10-1979
14-12-1979
V. 09-01 / 29-01-1980
VI. 19-02 / 19-03-1980
VIL 17-04 / 14-05-1980
Para el anlisis cuantitativo se utilizaron los siguientes parm etros esta

dsticos.
A. Medidas de semejanzas y diferencias.
A .l. Similitud taxonmica, medida por el ndice de Jaccard (SJ).
c
SJ =
a -t- b -I- c
donde: a = especies exclusivas de a

b = especies exclusivas de b
c = especies comunes a a y b
A.2. Similitud biocentica, medida con el ndice de W iner (S W ).

s
donde: Xi, Y n? de individuos de la especie i en las condicio

nes X e Y.
s = n> de especies.
i.
Anlisis de varianza. El a:^l;s:s de variai'.za utilizado se bas en un

modelo de efectos filos a dos criterios completos, con interaccin
cuya expresin matcmticr. cs la siguiente:
Yijk = M -f Ai -|- Bj -j- (AB)ij -|- Eijk
donde: i =
1,..... , 4 condiciones o 1,......, 7 recolecciones, segn la
lnea de anlisis seguida.

..... > 86 especies identificadas o 1,......, 5 grupos de
especies.
Y ijk = representa, ya sea el promedio por recoleccin o condi
cin o, simplemente, el nmero ab.soluto de individuos
de la especie o grupo j en la condicin o recoleccin i.
j =
Este modelo se aplic a tres lneas de anlisis:

A)
Anlisis espacial, en que no se consider la variacin temporal por
lo que las fuentes de variacin son condicin, especie e interaccin entre
ellas. En este caso, Yijk representa al promedio, por recoleccin, de indivi
duos de especie j en condicin i.
F. Siz, M. Daza y D . Casanova
CAPTURA Y FENOLOGIA D E DIPTERA . ..
145
B ) Anlisis temporal, en que no se consider la variacin espacial, por

lo que las fuentes de variacin son recoleccin, especie e interaccin entre
ellas. Yijk representa al promedio, por condicin, de individuos de especie
j en condicin i.
C) Anlisis espacio-temporal, similar al esquema A, peco repetido para
cada una de las siete recolecciones. Yijk representa al nmero absoluto de
individuos de especie j en condicin i.
En los resultados correspondientes a los anlisis B y C, slo se presen
tarn las fuentes de variacin y los valores de F relativos a su correspondiente
valor crtico, a nivel de significacin del 5%i ( F /v c ). D e este modo, si dicho
valor relativo es igual o mayor que 1, debe interpretarse que la fuente de
variacin correspondiente es "significativa al nivel de 5% . Para los resul
tados del anlisis A se entregar la tabla de datos completa.
B. M edidas de diversidad especfica.
B .l.Diversidad especfica, medida por ndice de Shannon (H ).
s
H = 2 Pi loga Pi
1=1
donde: Pi = proporcin de individuos de especie i respecto a total
de individuos,
s z= n9 de especies.
C. Medidas de importancia relativa de las especies.

Para definir grupos de especies, en funcin de su importancia relativa
dentro del estudio total, se utiliz una combinacin de los criterios de abun
dancia numrica (dominancia) y de presencia espacio-temporal (constancia).
La determinacin a nivel de familia se hizo siguiendo a Borror y DeLong
(1976).
I. Anlisis atemporal de las cuatro condiciones.

U n desglose por familias del material de dpteros analizados se da en
el cuadro N ? 1.
De l se pueden deducir las siguientes conclusiones generales:
1) En todas las condiciones, son las mismas familias las que aportan la ma
yor cantidad de individuos (86,5% del total).
Ellas son: Mycetophilidae, Sciaridae, Anthomyidae, Phoridae, Ceratopogonidae, Drosophilidae y Empididae, en orden decreciente.
2) Mycetophilidae aporta mayor nmero de especies (1 2 ), seguida por Em
pididae ( 9 ), Ceratopogonidae (6 ) y Muscidae (5 ).
146
ANALES D EL MUSEO DE H ISTO RIA N A TU R A L
Vol. 14, 1981
3) D e los antecedentes expuestos se deduce que M ycetophilidae es la fam i

lia de dpteros ms representativa del bosque de pinos, tanto por aporte de
individuos romo de especies. Su presencia est relacionada con la hum e
dad, materia orgnica en descomposicin y existencia de hongos.
4) Igua is obscr\a:iones sobre la biologa general so.a vlidas para Sciaridae
y en m?nor proporcin para Phoridae y Drosophilidae.
5) La cantidad total de dpteros aportados por tram pas blancas y verdes no
difieren mayormente (54 contra 4 6 % ), al igual que entre sectores I y II
(52 contra 4 8 % ).
o ) La condicin de exclusiva de Th3ixvidae para el sector II (deficitario
sanitariamente) no es a considerar por estar representada por una especie
de muy escasa abundancia relativa.
7) En cuanto a nmero de especies presentes, no se detectan mayores dife
rencias entre trampas blancas y verdes (85 y 82 respectivamente) y entre
sectores (84 contra 8 2 ). B1 total de especies colectado es de 86.
En conclusin, no se detectan diferencias fundam entales en la captura
global de dpteros en funcin del color de las tram pas ni de la naturaleza
dc' los sectores.
A igual resultado se Mega con el anlisis de las matrices d e similitudes
(Cuadro n- 2, eon Sj en la triangular superior y Sw en la triangular infe
rio r), ya que no solaniente existe un elevado nmero de cspccies comunes,
sino tambin una altsima concordancia en los esquemas de abundancias
relativ.ns entre todas las condiciones estudiadas.
CUADRO N" 2. Matrices de valores de similitudes taxonmicas (SJ)
y bioeenticas (SW ) entre condiciones.
Sector I
Sector II
V
Blanca
1.00
0.94
0.91
0.82
Verde
0.99
1.00
0.97
0.88
SJ
Blanca
0.97
0.97
1.00
0.91
X = 0.91
D S = 0.05
Verde
0.98
0.98
0.98
1.00
Sector I
Sector II
SW
X :
0.98
DS = 0.005
Los casi similares valores de diversidad especfica ( H ') son fcilmente

explicables por el anlisis precedente (Cuadro N '' 3 ).
CAPTURA Y FEN OLO G IA D E D IPTER A . ..
147
Q JA D R O N 3. Diversidad especfica segn Shannon ( H ) de las

diferentes condiciones estudiadas.
Blanca
V erde
Sector I
Sector II
2.84
3.03
2.88
3.05
Finalmente, a travs del Anlisis de Varianza global, se reafirman las

conclusiones ya establecidas, pero, segn Cuadro N 4, referente a promedios
de densidad por condicin, la nica fuente de variacin significativa es entre
especies.
CU A D RO N- 4. A N O V A a dos criterios: condicin-especie.
Fuente de
variacin
Entre condiciones
Entre especies
Interaccin
Residuo
T otal
Grados
libertad
3
85
255
1376
1719
Suma de
cuadrados
241.14
125568.74
13683.86
87302.10
226795.84
Cuadrados
medios
F observado
80.38
1477.28
53.66
63.45
1.27
23.28
0.85
0.49
17.64
0.84
Fj
ve
II. AnUs'ts fenolgico.

Fenolgicamente, del grfico 1, ss deduce que las familias ms impor
tantes de la taxocenosis estudiada (aporte sobre 1000 individuos) muestran
una misma tendencia de cambios en la cantidad de individuos colectados, dis
minuyendo notoriamente en verano.
Ella nos permite definir dos perodos en cuanto a expresiones de den
sidades, separados por los meses de marzo y octubre, los que corresponderan
a etapas de transicin. Los perodos son: a) de alta densidad, incluyendo a
otoo, invierno y parte de primavera, y b) de baja densidad, centrado casi
exclusivamente en verano.
Las diferencias relativas entre las densidades alcanzadas en ambos pe
rodos permiten distinguir dos tipos de familias: a) familias que siguen cla
ram ente el modelo general, con diferencias relativas promedio de 98%, y b)
familias que presentan diferencias del orden del 80% .
Prototipo del primer grupo es iSycetophilidae. Su concentracin casi ex
clusiva en otoo-invierno concuerda con su caracterstica de insectos asociados
a lugares hmedos, materia orgnica en descomposicin y presencia de hon
gos. A nivel especfico, esta concentracin implica la desaparicin de ocho
especies durante el perodo de baja densidad y la desaparicin casi total del
resto. Caractersticas ecolgicas similares tienen Sciaridae, Phoridae y Droso-^^
philidae.
Como ejemplo del segundo grupo aparece la familia Anthomyidae, man-
148
Vol. 14, 1981
Fig. 1. Densidades de individuos en el tiempo. Total y familias ms importantes.
teniendo todo el ao sus dos especies con valeres rclativa::'.;nte altos. Eco
lgicamente no est relacionada con situaciones ambientales temporales.
La comparacin a nivel especfico, m ediante A N O V A (C uadro N" 5, to
tal) nos permite concluir:
a) diferencias altam ente significativas entre las densidades de las siete
recolecciones del ciclo anual,
b ) diferencias significativas entre las composiciones taxonmicas (in
teraccin) de las mismas recolecciones, y
c) diferencias significativas entre las densidades de las especies estu
diadas.
Estas conclusiones ratifican lo expuesto en el anlisis precedente.
CAPTURA Y FEN OLO G IA D E D IP T E R A ...
149
CU A D RO N 5. Niveles de significacin (F /v c ) para las fuentes de

variacin de los A N O V A a criterios recoleccin-especie, segn grupos
de especies.
Fuentes de
variacin
Grupos de especies
B
D
C
Entre recolecciones
Entre especies
Interaccin
12.30
9.91
8.99
14.81
,3.57
3.22
17.35
0.28
0.26
13.32
1.46
3.33
Total
17.51
8.84
12.79
41.53
18.26
11.31
Con el fin de identificar el origen de las variaciones significativas a ni

vel de especies, se categorizaron stas en cinco grupos de acuerdo a los cri
terios de dominancia y constancia siguientes:
GRUPO A: especies que presentan ms de 2,5% de dominancia numrica y entre
50-100% de constancia espacio-temporal. 5 especies.
GRUPO B: dominancia sobre 2,5% y constancia entre 20 y 50%. 5 especies.
GRUPO C: dominancia entre 1 y 2,5% y constancia entre 20 y 50%. 5 especies.
GRUPO D: dominancia menor de 1% y constancia entre 20 y 50%. 17 especies.
GRUPO E: dominancia bajo 1% y constancia bajo 20%. 54 especies.
Las mayores diferencias significativas entre recolecciones son aportadas

por los grupos C y E, mientras que para la composicin taxonmica son bsi
cos los grupos A y E. Por lo tanto, el grupo E es el ms importante, ya que
rene las mayores diferencias entre recolecciones y entre composiciones taxo
nmicas. Esto permite concluir que son las especies con baja representacin
numrica y baja presencia, las principales causales de cambio en el universo
descrito.
I II. Anlisis espacio-temporal.
Estudiadas las diferencias temporales de densidades en funcin de las
cuatro condiciones establecidas, se detecta un solo modelo de variacin, el
que corresponde al ya estudiado en el captulo anterior (Fig. 2 a ). El mo
delo de cambio temporal de especies (Fig. 2 b ) corresponde con el de den
sidades.
Las aparentes diferencias de densidades entre condiciones, que aparecen
en Fig" 2a, son analizadas mediante A N O V A (Cuadro N" 6 ).
CUADRO N 6. Niveles de significacin (F /v c ) para las fuentes de
variacin de los A N O V A a criterios condicin-especie, segn
recolecciones.
Fuentes de
variacin
Entre condiciones
Entre especies
In te ra c c i n '
1
5.76
6.97
2.70
2
5.31
17.57
1.96
Recolecciones
3
4
1.30
24.72
1.50
0.63
3.66
0.92
5
0.31
12.00
1.78
6
0.43
11.16
0.69
Total
1.61
0.49
10.34 > 17.64
0.55, >i0.84.
150
ANALES DEL MUSEO D E H ISTO RIA N ATURAL
Vol. H , 1981
Tiem po
Fig. 2. a) Densidades de individuos por "condicin en el tiempo; b ) N? de especies

especies por condicin en el tiempo.
Las diferencias no significativas entre niveles de densidad y composicin

taxonmica de las cuatro condiciones estudiadas, haciendo abstraccin del
tiempo, se hacen significativas en las recolecciones 1, 2 y 3, correspondientes
al perodo de invierno y comienzos de primavera.
Puede influir en ello, el hecho de que ahora se analizan directam ente
las densidades especficas y no las densidades promedio por recoleccin como
en el caso global.
El perodo de diferencias significativas en el efecto del color de las
trampas y del estado sanitario del bosque, corresponde al perodo de altas
densidades destacado en el anlisis fenolgico. En efecto, en dicho perodo,
r . Siiiz, M. D a :a y D . Casanova
CAPTURA Y FENOLOGIA D E D IP T E R A ...
151
se detecta una mayor concentracin de individuos, de las especies comunes

a las cuatro situaciones, en las trampas blancas y en el sector II (deficitario
sanitariam ente). En menor proporcin concurren a dichas diferencias las
especies raras, exclusivas de un color de trampa o sector.
CONCLUSIONES
Las principales conclusiones generales son:

1- La fam ilia Mycetopliilidae es la ms representativa, tanto en nmero
de individuos como de especies, del universo estudiado (bosque de p in o s).
2 N o se detectan diferencias significativas en la captura global de dpteros
en funcin del color de las trampas ni de la naturaleza de los sectores.
3. Fenolgicamente, se diferencian dos perodos generales de densidad:
a) alta densidad: otoo-invierno y parte de primavera y b ) baja densi
dad: centrado casi exclusivamente en verano.
4. Fenolgicamente, se detectan diferencias significativas de las densidades
y de la composicin especfica entre las distintas recolecciones del ciclo
anual. Son fundamentales en estas diferencias las especies raras (grupo
E ) y las ms abundantes (grupo A ).
5. ^Solamente en poc.'i de otoo-invierno se manifiesta una captura dife
rencial de dpteros, tanto por el color de las trampas como por la natu
raleza de los sectores. Sin embargo, su influencia no llega a anular la
conclusin de no diferenciacin general. En ese perodo son las trampas
blancas y el sector sanitariamente deficitario quienes concentran indivi
duos.
BORROR, D . y D . D ELO N G . 1976. An introduction to the study of Insects. H olt. Rinehart
W inston, Ed.
C U A D R O N" l. N ? de especies y de in d 'v id u c s de D p te ra p or familia,

sector y color de la tram pa.
Sector I (sano)
Verdes
Blancas
S
N
11
M ycetophilidae........
Sciaridae ...................
1
2
A n th o m y id ae.............
P h o rid a e ....................
3
Geratopogonidie .....
6
Drosophilidae ........
3
Em pidida ...............
7
T richoceridie ..........
1
Muscidae ..................
5
1
D olichcpodidae ......
Syrphidae .................
3
Chloropidae .............
4
Techinidae ............... .......... 1
Culicidae .................
2
1
Psychodidae .............
Cecidomyiidae ........
4
Chironom idae ........
3
M ilic h iid a e ...............
1
2
T ephritidae .............
Stratiomyida-e ..........
Tipulidae .................
1
Tachinidae ...............
3
1
Chamaemyiidae ......
Lonchaeidae .............
1
C alliphorida,e...........
1
Sarcophagidae .........
1
Bombyliidae .............
2
E p h y d rid a e ............... ........... 1
S c a tc p sid a e ...............
2
P ip u n c u lid a e .............
B ibionidae ............... ...........1
T h e re v id a e ...............
Sim ulidae ................. ...........1
4.528
2.220
1.266
617
330
273
313
112
106
191
101
197
132
127
93
44
43
27
38
24
12
10
19
5
7
5
2
4
4
Total
11
3.398
1
1759
2
1.099
3
851
6
484
3
395
7
257
1
70
80
5
102
1
4
65
2
98
1
190
2
86
1
71
4
87
4
45
1
35
2
23
2
20
12
1
2
5
1
37
1
19
1
3
1
4
1
3
1
16
1
3
1
2
1
6
11
7.926
1
3.979
2
2.365
1.468
3
6
814
668
3
8
570
182
1
186
5
1
293
4
166
4
295
322
1
2
213
164
1
4
131
4
88
62
1
2
61
2
20
36
1
2
17
1
47
1
38
1
8
1
11
2
8
1
18
2
7
2
1
10
1
____
Sector II (deficitario)
Total
Verdes
Blancas
------
10.853
76
9.326
82
20.179
12
1
2
4.354
1.176
1.542
o
1.108
3
222
5
184
3
176
9
1
131
5
213
1
109
4
236
88
3
1
54
2
102
4
89
1
63
17
3
1
38
2
27
2
42
1
31
48
3
1
11
1
13
1
16
1
13
14
3
1
4
2
5
4
1
1
1
4
1
1
1
12
1
2
3
5o
3.237
1.375
1.304
453
329
280
100
357
235
151
106
79
43
103
68
106
21
23
21
38
26
5
10
16
26
12
2
4
1
5
1
4
1
1
2
4
1
4
1
2
2
1
2
1
1
1
1
2
------
2
1
.
6
6
TO T A L
12
1
2
3
5
3
9
1
5
1
4
3
1
2
4
1
4
1
2
2
1
o
1
1
1
1
3
1
2
1
1
1
1
7.591
2.551
2.846
1.561
551
464
276
438
448
260
342
167
97
205
157
169
38
61
48
80
57
53
21
29
42
25
16
4
11
10
1
6
1
12 15.517
6.530
1
5.211
2
3.029
3
1.365
6
1.132
3
846
9
670
1
634
5
1
553
508
4
462
4
1
419
2
418
288
4
1
333
4
126
1
123
2
109
2
100
1
93
70
3
1
68
1
67
1
50
36
1
24
3
22
1
2
18
12
1
1
11
1
6
1
5
84
18,676
86
38.855
T otal tram pa blanca ........
85
20.989
T o tal tram pa verde ...........
82
17.866
T O TA L ..................
76
83
10.136
72
8.540
\'<tpmaiso, Chie
I 55
EFECTO SELECTIVO D E LAS PLA N TA CION ES DE P IN U S R A D IA T A ,

SOBRE LA E N TO M O FA U N A DE BIOMAS N A TIV O S:
L COLEOPTEROS EPIGEOS
FRANCISCO SAIZ y A N A SALAZAR
ABSTRACT: The selective cffect on the native epigeal coleoptero-fauna by the masive in
troduction of Pinus radiata is studied, including a transect o f native situation, perimeter and the
inner Pinus forest.
It is concluded that the Pinus forest has a selective action on the epigeal colccpterofauna;
this tendence increases according to the ripeness of the forest. Generally, the decreases of total
density, num ber of species and specific diversity toward the inner of th3 forest show such
selectivity. Particulary, the increase, decrease or the exclusion of some specics manifest the same
tcndcnce.
En todo ecosistema los vegetales cumplen, bsicamente, una doble fun

cin. Son sus elementos productores, es decir, son la va de ingreso de la
energa externa, la que transform ada por ellos, es transferida al resto de los
organismos a travs del proceso trfico. Por otra parte, al desarrollase, van
transform ando las condiciones abiticas, tales como la temperatura, la hume
dad, la luminosidad, etc., contribuyendo as a estructurar habitats particula
res, dependientes de las especies vegetales participantes y condicionantes, a
su vez, de la presencia de otros organismos.
La doble funcin expuesta sufre un proceso de ajuste a medida que la
sucesin ecolgica ocurre, tendiendo a que les ccmponentes se encuentren en
armnica relacin.
A tcracicncs en la compcsic;n vegetal, como la introduccin masiva de
una especie, afectan a ambas funciones, con consecuencias caractersticas en
el resto de los componentes del eccMStema considerado.
En el ejemplo expuesto, la introduccin masiva de un vegetal genera
alteraciones en la naturaleza de los nutrientes utilizados, en la cantidad y
calidad del sustrato trfico disponible para los otros organismos del eco
sistema y en la extensin del habitat preexistente, el que se reduce, a la vez
que aparecen nuevas fuentes trficas y un nuevo habitat.
Entre los grupos zcolgiccs mayormente afectados se cuentan los insec
tos, quienes tienen como alternacivas dos grandes tipos de respuesta:
concentrarse en los ambienti^'; preexistentes.
colonizar los nuevos ambientes.
La permanencia en el ambiente preexistente slo tiene la limitante de
la capacidad de porte del remanente vegetadonal. La colonizacin, en cam
bio, representa una opcin que ser utilizada o no segn las caractersticas
propias de cada especie.
, , .
- j ,
D e la extensin relativa del nuevo habitat y de la mtegracion de la
entom ofauna a los habitats disponibles, depender si la taxocenosis nativa
Seccin Ecologa. Universidad Catlica de Valparaso. Casilla 4059, Valparaso. Chile.
156
Vol. M, 1981
ser afectada profundam ente en su composicin, o si permanecer inalterada

en el remanente vegetacional penetrando a la plantacin introducida en for
ma selectiva.
En Chile, la situacin expuesta se da fundam entalm ente con la intro
duccin de Phnis radiata, cuya extensin total asciende a alrededor de 600
mil H , correspondiendo su mayora ( l i j o ) a plantaciones jvenes (0-8
aos) (M orales et al., 1979)En 1967 , se inicia el Programa d t Entomologa Forestal, balo la tutela
de CO.NAF. Su accin se ha orientado principalmente hacia la investigacin
do problemas fitosanitarios puntuales, la evaluacin de los daos provocados
v la identificacin y descripcin de organismos que constituyen plaga. N o
s ; ha estudiado la accin de selectividad de las plantaciones sobre la entomofauna autctona. (Bentez, 1978; Gara, 978)
La V Regin no escapa a la situacin expuesta. A ctualm ente es el
lmite norte de la distribucin de pinos en Chile y cuenta con 15.990 H
p'antadas, que rcpreseptan un 11% del rea total cubierta por bosques (In
formacin verbal CONAF, V Censo Agropecuario, 1975).
El conocimiento de los insectos asociados a tales plantaciones es inferior
al de otras regiones del pas.
Las consideraciones anteriores nos han llevado a program ar una serie
de investigaciones tendientes a evaluar el efecto selectivo de las plantacio
nes de pinos sobre la entomofauna autctona en la V Regin.
N uestra hiptesis bsica de trabajo es que las plantaciones de pinos
ejercen una accin selectiva sobre la entom ofauna autctona, lo que se tra
duce en una entomocenosis particular, dentro de la cual pueden existir pla
gas potenciales.
Los objetivos concretos del presente trabajo son:
1. V alorar la accin selectiva que las plantaciones de pino ejercen sobre
los colepteros epigeos de medios autctonos o poco intervenidos.
2. Comparar el modelo de selectividad en plantaciones jvenes y adultas.
3. Establecer las variaciones temporales de Ja selectividad en un ciclo anual.
4. Conocer la composicin de Ja coleopterofauna asociada al estrato epigeo
del bosque de Vinus radiata, con nfasis en las especies ms caractersti
cas, susceptibles de convertirse en plagas.
MATERIAL Y METODO
El universo elegido corresponde a la coleopterofauna epigea presente
en las plantaciones de pinos y situaciones naturales adyacentes, en dos secto
res de Valparaso: Reserva Forestal Peuelas y Fundo Cenizas en Placilla.
durante las cuatro estaciones de un ciclo anual.
Diseo M u st ral
En cada sector, Peuelas y Placilla, se traz un transecto en banda que
penetra al interior del bosque, en l se diferencian tres situaciones:
C: Control: correspondiente al bioma nativo adyacente al bosque de pinos.
P: Periferia: zona de contacto entre bosque de pinos y bioma nativo.
F. Siz y A. Salazar
I;
157
I. COLEOPTEROS EPICEOS. . .
Interior: bosque de pinos propiamente tal, a 50 m aproximadamente de la peri

feria.
En cada situacin se instalaron trampas de intercepcin alineadas per

pendicularm ente al transecto Control-Interior, (4 en Peuelas y 5 en Placi11a), conteniendo form alina al 5% v/v, glicerina y detergente. Esta se dispu
sieron cada 5 m.
Se realizaron 8 recolecciones, representando poi parejas a cada estacin
del ao, segn calendario adjunto:
Recoleccin
I
II
III
IV
V
VI
VII
VIII
Fecha
6
29
10
1
18
8
13
1
Estacin
Junio - 29 Junio 1979

Junio - 20 Julio 1979
Septiembre - 1 Octubre 1979
Octubre - 23 Octubre 1979
Diciembre 7 9 - 8 Enero 1980
Enero - 28 Enero 1980
Marzo - 1 Abril 1980
Abril-22 Abril 1980
Invierno
Invierno
Primavera
Primavera
Verano
Verano
Otoo
Otoo
Parmetro!, estadsticos
Los parmetros estadsticas siguientes fueron utilizados en el desarrollo
del trabajo para los fines que se indican.
L D efinicin de la estructura de especies.
1.^Constancia: nmero de recolecciones en que aparece la especie en
relacin al tota!. Categoras usadas:
Accidentales: 0 - 2 5 %
Accesorias; 25 - 50%
Constantes: 50 - 100%
2. D cm inancia: nmero de individuos que presenta la especie en rela

cin al totr-1 de individuos. Categoras usadas:
Accidentales: O - 2.5%
Accesorias: 2.5 - 5.0%
Dominantes: sobre 5%
IL Simi'laridad taxonmica. Indice de Jaccard:

Si =
c
----------------------
donde
a -f b -i- c
a:
b:
c:
nmero de especies propias de la situacin A.

nmero de especies propias de la situacin B.
nmero de especies comunes entre situaciones.
III. Similaridad biocentica. Indice de W iner:
xi: nmero de individuos de la especie i en la situacin X.

yi: nmero de individuos de la especie i en la situacin Y.
S: total de especies.
ANALES D EL MUSEO D E H ISTORIA N A TU R A L
158
Vol, M, 1981
I V Sobreposicin entre situaciones (overlap).

1 Taxonmica (en Terborgh, 1971).
c
100 ; donde
a
nmero de especies comunes entre situaciones.
nmero de especies de la situacin que sirve de base a k comparacin.
Ic
ca:
------------------------------------X
2 _B occntica (Levins 1968):
xi:
yi:
nmero de individuos de la especie i en situacin A.

nmero de individuos de la especie i en situacin Y.
S: nmero de especies.
El denominador define la situacin que sirve de base a la comparacin.
V. Diversidad. Indice de Shannon;
ni: nmero de individuos de la especie i.

N: total de individuos.
S; nmero de especies.
VI.^Similaridad basada en ANVA.
Fo;
valor de F observado segn ANVA para modelo de clasificacin completa

a dos criteriiT:"
Fe;
valor de F crtico.
Como valor de importancia bsico d e las especies se consider el pro

medio de individuos por trampa, para cada situacin y recoleccin, en todo
el trabajo.
Caractersticas generales de los lugares de estudio.
Bosque
joven:
D e una edad de 10 aos, situado en la Reserva Forestal Peuelas, en

la provincia de Valparaso. Est integrado por rboles de una altura de 3 m,
cuyas ramas se disponen desde los 40 cm del suelo aproximadamente. Entre
los pinos crecen algunos ejemplares aislados de vegetales autctonos, tales
como Colliguaya odorfera, Puya chilensis y Peumus boldus, entre otros. La
cobertura arbrea es de un 80% aproximadamente. Adems, existe una cu-
F. Siz y A. Salazar
I. COLEOPTEROS E P IG E O S ...
159
bietta herbcea continua, de mayor desarrollo en la poca de Primavera, for

mada fundam entalm ente por gramneas como A vena barbata, Ara caryophyllea, Bromus rigidus, etc. Los antecedentes anteriores son signo de interven
cin reciente del medio natural.
La situacin control para este bosque corresponde a una estepa arbustiva
con predominio de Acacia caven, en la que tambin se encuentran algunos
rboles de M aytenus boaria, Colliguaya odorifera, Aristotelia chilensis, etc.
B o s q u e
a d u l t o \
D e una edad de 40 aos, ubicado en el Fundo Cenizas, en la zona de
Placil'la, en la provincia de Valparaso.
Est integrado por rboles de aproximadamente 15 m, cuyas copas se
Fie 1 Temperaturas mximas y mnimas por situacin y recoleccin. Reiterados ro

te s anularon los datos de Control-Placilla. ------------ = Perodos de recoleccin.
VoL H , 1981
ANALES DEL MUSEO D E H ISTO RIA NATU RA L
160
(Continuacin Tabla 1).

Curculionidae .......
Dasytidae
.............
Dermestidae ..........
Derodontidae .......
Elateridae ..............
Histeridae ..............
Lathriddae ..........
Leiodidae ..............
Lyctidae ..................
Malachdae
.........
Mordellidae
..........
Mycetophagidae ....
Orthoperidae
.......
Ostomidae
............
Pselaphidae ...........
Ptiliidae
................
Ptinidae
.................
Salpingidae ............
Scaphiddae ..........
Scarabaeidae ..........
Scolytidafi ...............
Scydmaenidae ........
Staphylinidae ........
Tenebrionidae
......
Trogidae .................
T o t a l
............
10
1i
15
i1
34
2
1
1
1
2
2
___
___
1
11
1
1
203
1
2
14
5
108
1
2
1
1
2
2
1
2
3
1
1
1
2
2
1
1
18
6
1
97
11
5
42
5
1
1
6
2
1
3
3
1
2
2
1
2
1
1
4
4
305
188
2
3
15
4
258
9
67
59
61
2
1
4
5
7
16
443
23
24
3
12
241
3
1236
108
3102
222
A. A N A L SIS GLOBAL DE LA SELECTIVIDAD
U na primera aproximacin a la valoracin del efecto selectivo de las

plantaciones de pinos sobre la coleopterofauna epigea, es la comparacin de
la cantidad, tanto de individuos como de especies colectadas globalm ente en
cada situacin (Fig. 2 ). En la plantacin joven, si bien hay una tendencia
definida a la disminucin de especies hacia el interior del bosque, las densi
dades no siguen igual patrn. En cambio, en bosque adulto, es clara la ten
dencia de disminucin de ambos parmetros, signo de real selectividad.
La combinacin de los parmetros expuestos, m edida con el ndice de
diversidad de Shannon, permite una segunda aproximacin al problem a (Fig.
3) , con un resultado complementario al anterior, al establecerse un decremento
de la diversidad desde el control al interior del bosque de pinos. Esto sig
nifica que el bosque estara estructurando una taxocenosis de colepteros epigeos menos diversa que la del entorno, ya sea por disminucin de especies
(selectividad de especies) o por cambio en la proporcin de individuos (se
lectividad por favorabilidad rela tiv a ). El mayor grado de disminucin en
contrado para el interior del bosque adulto ratifica la mayor selectividad
de ste.
F. Siz y A. Salazar
I. C O LEO PTER O S'E P IG E O S .. .
ICl
entrecruzan de tal modo que forman una cubierta continua. El follj se ini
cia a 8 m desde el suelo. Este ltimo est cubierto ppr una gruesa capa de
acculas. N o se desarrollan rboles autctonos en el interior del bosque ni
hay estrato herbceo.
La situacin control para este sector corresponde a remanentes de bos
que esclrfilo, cuyos elementos ms representativos son Cryptocaria alba,
Peumus holdus y Aristotelia chilensis.
A ntecedentes trmicos de cada sector
En cada recoleccin se registr la temperatura mxima y mnima ocurri
da durante el perodo correspondiente. Los resultados se presentan en la
figura 1. D e ella se desprende que:
Existe el mismo modelo de cambio trmico en el ciclo anual para los
dos sectores, en cada situacin espacial.
En Peuelas el grado de oscilacin trmica es mayor que en Piacilla,
alcanzando la temperatura, adems, valores ms extremos.
M aterial faunistico colectado
Se colectaron 149 especies de colepteros con un total de 4338 ejempla
res, que se distribuyen de la siguiente forma:
TABLA 1: N m ero de individuos ( N ) y especies (S) segn situacin
y familia.
A. Segn situacin.
S i t u a c i n
PlaciUa
Peuelas
Control
............................................
Periferia
Interior
............................................
............................................
71
50
40
503
324
409
91
67
44
2007
588
507
T o t a l .....................................
97
1236
108
3102
B. Segn familia.
Piacilla
Peuelas
F a m i l i a
Acanthoceridae .................................
Alticidae ............................................
Anobiidae .........................................
Anthicidae .......................................
Bostrichidae .....................................
Bruchidae ........................................ .
Carabidae .........................................
Cerambycidae ...................................
Chrysomelidae
.................................
Cisidae ..............................................
Coccinellidae
...................................
Cryptophagidae
..............................
Cucujidae .........................................
1
1
1
1
1
2
9
10
5
20
4
1
12
50
11
4
212
1
1
.
1
1
,
8
3
2
1
2
4
28
1
8
1308
11
4
21
3
216
2
__
1
4
1
162
ANALES DHL MUSEO DE H ISTO RIA N A TU R A L
Val, 11, 1981
Figs. 2 y 3. 2. Abundancia relativa de individuos (promedio por trampa) y nmero

de especies por situacin estudiada. 3. Diversidad especfica por situacin estudiada.
C =: Control, P = Periferia, I = Interior.
El anlisis de similaridad en la composicin de la taxocenosis de las tres

situaciones estudiadas para cada bosque (C ontrol-Periferia-Interior), permite
complementar las conclusiones anteriores. Considerando el grado de similaridad en cuanto a presencia de especies (sim ilaridad taxonmica medida
con el ndice de Jaccard) (T abla 2) se constata una baja cantidad de espe
cies comunes entre situaciones para ambos bosques. Al tem ar en cuenta las
abundancias relativas de las especies (sim ilaridad biocentica m edida con
el ndice de W iner) (Tabla 2 ), se constata un incremento de similaridad,
el que es acentuado en el bosque adulto. La comparacin entre los valores
medidos por ambos ndices, nos permite deducir que existe una mayor con
cordancia de especies con alta densidad en bosque adulto que en el joven,
lo que puede considerarse como consecuencia de la selectividad, ya sea, por
concentracin de individuos de las especies dominantes o por reduccin nu
mrica relativa de las otras.
TABLA 2; Similaridades taxonmicas y biocenticas entre situaciones.
S i t u a c i o n e s
Bosque joven (Peuelas)
Control - Periferia .............................
Control - Interior ...............................
Periferia - Interior ...............................
Bosque adulto (Placilla)
Control - Periferia ...............................
Control - Interior ...............................
Periferia - Interior ...............................
Rango de expresin de los ndices: O - 1.
Similaridad
Taxonmica (Sj)
Biocentica (Sw)
0.37
0.29
0.34
0.44
0.61
0.72
0.50
0.28
0.30
0.94
0.91
0.98
F. Sdiz y A. Salazar
I, COLEOPTEROS E P IG E O S ...
16}
Con el fin de ir visualizando la naturaleza de ios cambios de la taxocenosis en estudio, entre situaciones de cada transecto, se construyeron las cur
vas de congruencia para los cambios de especies (Fig. 4 ) , valorando la similaridad con el ndice expuesto en Terborgli (1971). En la concepcin bsica
de la construccin do estas curvas, est la valoracin de la ganancia o prdi
da de especies de cada situadn respecto a las otras, lo que se refleja en
las pendientes de las curvas. Para arabos bosques, queda evidenciada una
fuerte y definida tendencia de prdida de especies del control liacia periferia
e interior. Por otra parte, la mayor pendiente de periferia hacia interior que
hacia control, confirma la tendencia general de prdida de especies ya indi
cada para ambos bosques.
Fie. 4. Sobreposicin taxonmica (cambio de especies). Los puntos muestran la situa

cin base de la comparacin y la curva los cambios que esa composiom especifica sufre
en las otras situaciones. C = Control, P Periferia, I Interior.
Ei esquema anterior de anlisis se complementa, tomando en cuenta el

vaior relativo de las especies en cuanto a abundancia numrica (Fig. 5 ).
Como instrum ento estadstico se us el ndice de overlap expuesto en Levins (1 9 6 8 ), cuyos valores se aplicaron a ia confeccin de curvas de con
gruencia (Siz y Vsquez, 1980).
.
, c
i
La interpretacin de las curvas se hace en igual form a que en el caso
anterior, salvo que, por la naturaleza del ndice, pueden obtenerse valores
164
ANALES D EL MUSEO D E H ISTO RIA NA TU RA L
Vol. 14, 1981
sobre 100, lo que permite definir ms claramente an las tendencias en juego.

Desde este punto de vista el bosque joven acepta la misma interpreta
cin dada para el cam bio,de especies solamente. En cambio, para el bosque
adulto, el efecto de prdida es mucho ms drstico como lo demuestra la
forma similar de las curvas, reflejando explcitamente que la selectividad es
mayor a medida que el bosque de pinos adquiere su individualidad.
Fig. 5. Sobreposicin biocentica (cambio de especies y variacin de abundancia rela

tiva). Los puntos muestran la situacin base de la comparacin y la curva los cambios
de la estructura patrn en las otras situaciones. C = Control, P = Periferia,
I = Interior.
F. Siz y A. Salazir
165
O tra valoracin im portante de la selectividad ejercida por el bosque,

se obtiene m ediante el cuociente F o /F c como parmetro comparati
vo de sim ilaridad entre las situaciones espaciales estudiadas, con el fin de
definir tendencias. El cuociente utilizado deriva del Anlisis de Varianza pa
ra M odelo de Clasificacin Completo a Dos Criterios, el cual fue aplicado
utilizando dos va'oros de importancia diferentes: promedio de individuos
por tram pa y valores de diversidad especfica segn ndice de Shannon. Se
trabaj siempre con nivel de significacin de 5% , aunque para definir tendenc'as ss consideraron tambin ios valores bajo ese nivel.
S'; ralcu el cuo'iente nom brado para: total de especies, total de espe
cies im portantes y especies importantes individualmente. Consideramos es
pecies im portantes aquellas que cumplen al menos con una de las siguientes
dob'"S condiciones: constancia sobre 50% y dominancia numrica sobre el
2.5%, o constancia sobre 25% y dominancia sobre 5%.
Fig. 6 . Comparacin mltiple de cuociente ANVA para situaciones estudiadas, en base
a promedio de individuos por trampa. ------------ = especies importantes............... =
promedio especies im portantes.--------------------- = todas las especies.
En la Fie 6 se grafican ios cuocientes obtenidos en base a promedio de

individuos por trampa. La observacin de las lneas continuas permite visua
lizar diferentes categoras de especies importantes s e ^ n el tipo de pendien
te La resultante de ellas (lnea de puntos), establece una condicin de
equivalencia de diferencias entre situaciones para ambos bosques,^ bajo el
nivel de significacin; sin embargo, para el total de las especies J in e a quebraHa^, hav un marcado cambio en la posic.on de las maximas d'ferencia
llegando algunas a superar el nivel de significacin. El cambio de la posi-
166
ANALES DEL MUSEO DE H ISTO RIA N ATURAL
Vol. l-, 1981
d n de las mnimas y mximas diferencias entre bosque joven y adulto, in

dican mayor selectividad en este ltimo, ya que aquellas corresponden a peri
feria-interior y stas a control-periferia, presentando control-interior un alto
nivel de diferencia. En conjunto, expresan la presencia de una unidad fores
tal caracterstica y distinta desde su lmite. En el bosque joven la casi ausen
cia de diferencias entre control-periferia y la alta diferencia (estadstica
mente significativa) entre periferia-interior, refleja la condicin de un
bosque que recin inicia su diferencaicin desde el interior. Dicho de otra
manera, refleja una no diferenciacin en sus lmites, pasando la mayor parte
de la fauna a los primeros sectores del bosque. Esta condicin est dada
bsicamente por las especies "no im portantes .
La informacin dada por los cuocientes ANVAS, m edida en base a la
diversidad especfica (Fig. 7) nos faculta para deducir una tendencia de
selectividad para ambos bosques (form a de curva con mximas diferen
cias en control-interior y mnima en periferia-interior), segn el total de
especies (lnea quebrada). La presencia de toda la curva sobre el nivel de
significacin para el bosque adulto reafirm a el efecto mayor selectividad
en ste.
Los valores de las especies importantes (lnea de puntos) permiten
estimar el impacto relativo de las especies "no im portantes en la deduccin
expuesta.
Fig. 7. Comparacin mltiple de cuociente ANVA para situaciones estudiadas en base

a valores de diversidad ........ = especies im portantes.-----------------Todas las especies.
F, S 2 y A. Salazar
1. COLEOPTEROS E P IG E O S ...
167
Yi. SELECTIVIDAD EN PERSPECTIVA TEMPORAL
D esde el punto de vista temporal dos enfoques bsicos son posibles:

I- A nalizar las relaciones entre las estaciones climticas para cada situacin
espacial.
II. A nalizar para cada estacin climtica el grado de acercamiento de la
estructura de especies entre situaciones espaciales.
I . Estructura de especies en el tiempo.
Con el objeto de detectar los posibles cambios de la estructura de espe
cies a m edida que transcurren las estaciones en el ciclo anual, se analizan
las similaridades taxonmica y biocentica, medidas con los ndices de Jaccard y W in er (Fig. 8 ) , siguiendo los criterios de anlisis indicados en Siz
y Avendao (1976) y Siz (1980).
Fig. 8 . Similaridad taxonmica (A ) y biocentica (B ) entre estaciones climticas para

cada situacin espacial.
A nivel de similaridad taxonmica (Fig. 8 A ) se detecta un alto grado

de independencia entre las estaciones climticas para todas las situaciones
espaciales. Prueba de ello es que las uniones de similaridad se dan ocasio
nalm ente sobre el nivel fentico de 0.3, no alcanzando en esas oportunidades
el de O 4 Dicho de otra manera, hay un alto cambio especfico a lo largo
de un cioio anual. Ello es propio de un clima mediterrneo
Complementado el anlisis anterior con la valoracin de la importancia
numrica relativa de las especies que configuran la taxocenosis (Fig. 8 B ),
encontramos dos patrones bsicos de respuesta dentro d e un esquema de
superior similaridad a la taxonmica, es decir, un nivel d e constancia taxocentica mediano. Esos patrones son:
168
Vol. 14, 1981
a. Similaridad en composicin taxocentica de colepteros epigeos en Invier

no-Otoo, para bosque joven ubicado en Peuelas.
b. Similaridad en composicin taxocentica de colepteros epigeos en Prim a
vera-Verano, para bosque adulto ubicado en Placilla.
Por otra parte, de los valores de unin y de cierre de los dendrogramas,
se deduce, una mayor variabilidad estacional en el bosque joven.
Los altos valores de similaridad temporal para interior de bosque adulto
(sobre 0.6 respecto a 1.0) se interpretan como resultado de alta selectividad.
II, Selectividad espacial y estaciottal.
Para realizar este anlisis se utilizaron los mismos instrumentos m ate
mticos que para el enfoque anterior, pero dirigidos a estimar cambios entre
situaciones espaciales para cada estacin climtica (Fig. 9 ).
Fig. 9. Similaridad taxonmica (A ) y biocentica (B ) entre situaciones espaciales,

para cada estacin climtica.
Desde el punto de vista de los cambios especficos (Fig. 9 A ), la selec

tividad es alta, ya que durante todo el ciclo anual existe una alta indepen
dencia de las situaciones espaciales. (Raram ente superado el nivel fentico
d e 0.4 sobre 1.0).
Enriquecido el esquema anterior con la inclusin del valor numrico
relativo de las pecies en la estructuracin de las taxocenosis (Fig. 9 B)
resaltan los siguientes hechos:
a. Aumento general de las similaridades respecto al anlisis precedente (n i
vel de selectividad dism inuido), graficado en valores superiores de cierre
de los dendrogramas.
b. En bosque joven se da el siguiente esquema de aum ento de la selectividad
(diferencias entre situaciones) : Otoo-Invierno-Primavera-Verano.
F. Siz y A. Salazar
1. COLEOPTEROS E P IG E O S ...
169
c. Para bosque adulto la secuencia es: Primavera-Verano-Otofio-Invierno.

Estos lieclios permiten concluir que durante el ciclo anual, la selecti
vidad es ejercida principalmente sobre la presencia de especies de colepte
ros, presentndose el bosque de pinos como un agente de alteracin menor
sobre las especies numricamente ms importantes. Esta ltima accin, no se
m antiene al mismo nivel durante todo el ao, siguiendo tendencias distintas
d u ran te un ciclo anual en bosque joven y adulto.
C. A N A U S IS ESPECIFICO
C.l. Total de especies.

U na expresin de la fidelidad de presencia de las especies a una situa
cin dada perm ite ir proyectando a nivel especfico nuestro anlisis (Tabla
3 ). En ella se utilizan las siguientes categoras:
E =
exclusiva, slo presente en una situacin.
P = preferente, especie claramente ms abundante que en las otras dos situaciones.

S =
subferente, especie de segunda importancia entre las tres situaciones, siempre que
su nmero no sea mnimo.
A = accidental, especie de tercera importancia entre las tres situaciones, o de den
I
sidad muy baja.

indiferente, especie de igual importancia en las tres situaciones.
TABLA 3: Grado de fidelidad especfica a cada situacin espacial.

Control
Bosque joven; Peuelas
............................................
Exclusivas
Preferentes ............................................
Subferentes ............................................
Accidentales ..........................................
Indiferentes
..........................................
Bosque adulto: Placilla
Indiferentes
..........................................
30
18
6
17
0
31
34
12
12
2
Periferia
Interior
11
6
21
12
0
11
12
22
20
2
6
11
14
O
4
6
12
20
2
La disminucin del nmero de especies exclusivas hacia el interior del

bosque de pinos, indica la alta selectividad que ste ejerce sobre la colepterofauna Esta se ve reafirm ada a su vez por la disminucin del nmero de espe
cies preferentes y el aumento relativo de las subferentes y accidentales.
Estos hechos indican que la selectividad se ejerce al menos a dos niveles;
a. sobre la presencia de las especies.
b. sobre la expresin numrica de las especies.
170
Vol. 14, 1981
C.2. Especies definidas como importantes
La tendencia que muestran todas las especies que liemos definido como
importantes, se resume en la siguiente' tabla:
TABLA 4: Tendencias caractersticas de las especies importantes.
Bosque joven
Bosque adulto
6
2
Aumentan hacia Interior .....................................
Disminuyen hacia Interior ...................................
9
14
Exclusiva de Control ..............................................
1
1
Exclusiva de Periferia ...........................................
1
1
Se concluye que ia selectividad ejercida se manifiesta fundam entalm ente

en la reduccin o aumento de la expresin numrica de las especies. Esta situa
cin es ms marcada en bosque adulto lo que refleja mayor selectividad con
la edad.
C.3. Identificacin de especies.
A continuacin se identifican algunas de las especies correspondientes a

las tendencias ms caractersticas.
Disminuyen hacia el interior del bosque de pinos:
Acanthoceridae :
Cloeotus sp.
Carabidae
:
M tmodromites nigrotestaceiis Sol.
Lathridiidae
:
Aridius sp 1
Adistem ia sp 1
Cartodere sp.
Staphylinidae
:
A theta obscuripennis F. y G.
Cheilocolpus pyrostoma Sol.
Tcncbrionidae
:
Archeocryptiais chilensis Kaz.
ms una especie de Cryptophagidae, Elateridae, Leiodiidae, O rthoperidae, Ptiliidae, Ptinidae, dos especies de Pselaphidae.
Aum.cntan hacia el interior del bosque de pinos:
Carabidae:
Feronia sp.
Staphylinidae
:
Conosomus macnlipennis Sol.
M edon vittatipennis F. y G.
M edon obscuriventer F. y G.
Oligota pum ilio Kiesw.
ms una especie -de Anobiidae.
Exclusivas de interior de bosque:
Coccinellidae
:
Hyperaspis sphaeridioides Mus.
Lathridiidae
:
Enicmus sp.
ms una rspecie de Coccinelidas, Cucujidae, CurcuHonidae, Derm estidae, Ostomidae, Scaphidiidae, Scolytidae, Staphylinidae y 2 especies de M ordellidae.
Ex'ksivas de Control:
Antliicidae
Vtcusus chilensis Pie.
Bruchidae
Psendopachymerina spinipes Er.
Carabidae
Bradysellus ruficollis Sol.
Crossonychus viridis Dej.
M etius sp 1
F. Siz y A. Salazar
I. COLEOPTEROS E P IG E O S .. .
D asytidae
Lathridiidae
:
:
Staphylinjdae
171
Arthrohrachus sp.
ridius sp 3
Melanophtalma sp.
Metophtalmoides sp 2
Bolitobtus asperipemis Coiff. y Siz.
Momalotchus striatus Sol.
Gramnicus sp
Tenebrionidae
:
ms 1 especie de Bostrichidae, Cryptophagidae, Dermestidae. Elateridae, Leiodiidae, Ostomidae, Pselaphidae, 2 especies de Cerambycidae, Chrysomelidae,
Salpingidae, Scarabaeidae, 8 Curculionidae y 5 Staphylinidae.
CONCLUSIONES
1. La densidad, nmero de especies y diversidad especfica disminuyen hacia
el interior del bosque de pinos.
2. Existe baja cantidad de especies comunes entre situaciones espaciales de
cada bosque.
3. La selectividad que ejercen los bosques de Pinus radiata sobre la coleprofauna nativa se va acentuando a medida que adquieren individualidad, a
m edida que maduran.
4. La selectividad implica el rechazo de algunas especies y el favorecimiento
relativo de otras por parte del bosque de pinos.
5. D urante todo el ao existe una alta independencia, en cuanto a presencia
de especies, entre las situaciones de Control, Periferia e Interior.
6. Existen dos modelos de cambio taxocentico (valorando importancia num
rica de las especies) de las situaciones espaciales en el ciclo anual:
Bosque joven con alta similaridad en Invierno-Otoo y bosque adulto con
alta sim ilaridad en Primavera-Verano.
7. Entre las especies que integran las categoras Exclusivas de Interior y aque
llas que aum entan hacia el Interior del bosque de pinos, se encuentran
las que ms probablemente constituiran plagas.
ANEXO
lista de especies
Familia
Anthicidae
Especies determinadas
No determinadas
l
Vacusus chilensis (Pie.)
Acanthoceridae
Cloeotus sp.
Bruchidae
Carabidae
psetdopachymerina spinipes (Er.)

2
Bradysellus ruficollis Sol.

Crosônyhus viridis Dej.
Fatsodromius erythropus Sol.
Peronia sp.
Metius jp 1 y sp 2.
Mimodromites nigrotestaceus Sol.
172
Vol. 14, 1981
Pterostichus sp.
Trechisibus sp.
Chrysomelidae
Dibalia decorata Blanch.
Coccinellidae
Hyperaspis sphaeridioides Muls.
Dasytidae
Arthrobrachus sp.
Lathridiidae
Adistemia sp l y sp 2.
Aridius sp 1, sp 2 y sp 3.
Cartodere sp.
Coninomus sp.
Dicastria sp
Enicmus sp.
Melanophtalma. sp 1, sp 2 y sp 3.
Metophtalmus sp.
Metophtalmoides j/) 1 y sp 2.
3
Scarabaeidae
Athlia rustica Er.
10
Staphylinidae
Atheta obscuripennis F y G.
Bolitobius asperpennis Coiff. y Siz.
Bolitobius unicolor F y G.
Conosomus maculipennis Sol.
Cheilocolpus fulvicollis F y G.
Cheilocolpus pyrostoma Sol.
Echiaster depressus Sol.
Eudera sculptilis Fauv.
Euthorax sp.
Homdotrichus striatus Sol.
Kainolinus approbabilis Coiff. y Siz.
Loncovilius discoideus F y G.
Medon obscuriventer F y G.
Medon vittatipennis F y G.
Oligota pumilio Kiesw.
Omaliopsis russatum F y G.
Paraeudera sp.
Proteinm nigriceps Fauv.
Stenus gayi Sol.
Tenebrionidae
Apocrypha sp.
Archeocrypticus chilensis Kaz.
Discopleurus sp.
Gramnicus sp.
Nycterinus laevigatus Phil.
tophagidae (1 sp); Ostomidae (3 sp ); Orthoperidae (3 sp ); Pselaphidae (4 sp );

Ptiliidae (1 sp); Ptinidae (2 sp ); Salpingidae (2 sp ); Scaphidiidae (2 sp ); Scolyddae (1 sp); Scydmaenidae (1 sp ); Trogidae (1 sp).
F. Siz y A. Salazar
173
A G RA D ECIM IEN TO S: Al seor D unny Casanova Z., por la valiosa colaboracin en aspectos
estadsticos de este trabajo. Al seor Enrique Vsquez M., por la determinacin de parte del
material biolgico.
ENITEZ, L. 1973. R;copiIacin de las investigaciones realizadas en el pas acerca de plagas y
enfermedades en Pino insigne y Eucalyptus. Investigacin y Desarrollo Forestal, CONAF.
D ocumento de trabajo N 5.
GARA, R. 1978. Proteccin Forestal en Chile. Proposicin de un plan nacional. Investigacin y
D esarrollo Forestal, CONAF. Documento de trabajo N ' 12.
LEVINS, R. 1968. Evolution in Changing Environments. Some theoretical explorations. Princeton
University Press.
MORALES, R., B. OLIVARES, J. GUTIERREZ, J. GARCIA. 1979. Estado actual del manejo de
plantaciones de Piiius radiiita cn Chile. Investigacin y D esarrollo Forestal, CONAF. O rga
nizacin. Documento de trabajo N ' 22.
SAIZ, F. y V. A V EN D A O . 1976. Anlisis comunitario e instrumentos para su interpretacin en
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SAIZ, F. 1980. Experiencias en el uso de criterios de similitud en el estudio de comunidades.
Arch. Biol. Med. Exp., 13: 387-402.
SAIZ, F. y E. VASQUEZ. 1980. Taxocenosis coleopterolgicas epigeas en estepas de Chile semiri
do. An. M ust. H ist. N at. Valparaiso. 13: 145-157.
TERBO RG H , J. 1971. D istribution on environmental gradients: Theory and preliminary interpre
tation o f the distributional pattern in the avifauna of the cordillera Vilcabamba, Per.
Ecology 52 ( 1 ) : 23-40.
y'atparaiso, Chile
VARIACIONES TEMPORALES DE LAS CONDICIONES QUIMICAS

d e u n t r a n q u e EUTROFICO d e REGIMEN
MONOMICTICO TEMPLADO
PA TRICIO D O M IN G U E Z T., HYD EE M OLINA P. y FRANCISCO SAIZ G.
ABSTRACT: T he present study was carried out in reservoir El Plateado (V alparaiso, C hile),
throughout the period november 77 - october 78.
T he objetives were:
1. T o determ ine the spatial and temporal pattern of the main chemical parameters.
2. To stablish the freshwater movement pattern in relation to the resultant of the inte
gration o f chemical parameters.
3. To stimate the validity of annual cycle as a temporal unity of ecological expression.
It was concluded:
1. T he spatial and temporal pattern of chemical components show two basic types:
a ) W ith definitive stratification and coincident with the thermic model: dissolved oxygen
and chloride. Model controlled by chemical and physical modifications of the environment.
b ) W ith irregular stratification and non-coincident w ith the thermic model: calcium, mag
nesium, orto-phosphates, soluble silica, nitrites and nitrates. Model controlled by biomatization
processes.
2. T he integral evolution of chemical parameters essentially agrees w ith pattern "a in I.
3. T h e annual cycle may be considered as a temporal unity.
Hasta la fecha. Ics estudios de limnologa qumica en Chile se han pre

ocupado de establecer diferencias generales entre las distintas masas de agua
continentales (Campos et al., 1977, 1978 a y b; Domnguez, Zfiiga y Lembeye, 1976; Cabrera et a l, 1977), no habindose hecho nfasis en valorar
las regularidades de los cambios espacio-temporales de los diferentes par
metros qumicos como indicadores del dinamismo de la masa de agua, ni
en estimar el juego integral de ellos como definitorio de una secuencia de
condiciones de estado.
El presente trabajo tiene como objetivo determinar para un tranque eutr
fico, de rgimen monomctico templado, el modelo de variaciones espacio
temporales de los principales parmetros qumicos, el modelo de movimiento
vertical de la masa de agua, la resultante de su integracin y la validez del
ciclo anual como unidad temporal de expresin ecolgica del tranque.
Consideramos eutrfico a El Plateado fundamentalmente por: hipolimnio carente de oxgeno en fase de estratificacin, naturaleza de la cuenca,
calidad y cantidad de aportes alctonos, (Wetzel p: 126 y Fig. 1 b de este
trabajo).
MATERIAL Y METODO
El estudio se realiz en el tranque El Plateado, localizado al sur de la

ciudad de Valparaso, cuyas caractersticas qumicas generales han sido puScccin Ecologa, Universidad Catlica de Va'praso. Casilla . 5 9 . Valparaso. Chile.
17(5
Vol. 14, 1981
blicadas precedentemente por Domnguez, Ziga y Lembeye (1 9 7 6 ). El

diseo muestral implica un transecto N-S, 4 estaciones, dos limnticas y dos
litorales) y un muestreo en profundidad cada dos metros, m ediante botellas
V an D orn de 6 litros. Tem poralmente, el perodo de estudio se extiende
entre noviembre de 1977 y octubre de 1978, incluyendo doce recolecciones,
realizadas una cada mes.
Los parmetros considerados y las tcnicas o mtodos para cuantificarlos
(entre parntesis) son: oxgeno disuelto (W in k ler), calcio y magnesio
(ED T A /.N egro de Eriocromo T ) , cloruros, nitratos, nitritos, slice soluble y
ortofosfatos (H A C H ) y tem peratura (Teleterm m etro Y S I). D etalles de m
todos en Arenas, Domnguez y V arela (1980). Los datos se expresan en
p.p.m. y la temperatura en grados Celcius.
A.Anlisis por parmetros estudiados.
Los patrones de distribucin espacial y /o temporal de los nutrientes de
una masa de agua dependen de la calidad y cantidad del m aterial alctono
incorporado, del grado de solubilidad particular de cada uno d e ellos, del
grado de utilizacin a que son sometidos por parte de la com unidad presente,
de la efectividad de los procesos de reciclamiento de los nutrientes y del tipo
e intensidad de la circulacin interna de la masa de agua.
El modelo de circulacin vertical es posible de inferir m ediante el an
lisis de los perfiles trmicos. Estos, segn su expresin, inform an sobre la
intensidad y temporalidad del fenmeno y sobre tipo y proporcionalidad de
participacin de diferentes sectores de la masa de agua.
Desde este punto de vista (Fig. 1 a) se distinguen claram ente dos situa
ciones extremas:
a. de circulacin total, durante los meses de junio a septiembre, y
b. de estratificacin, durante el resto del ao, con una diferenciacin
gradual entre epi e hipolimnio, la que culmina en enero. U na cierta subestratificacin del epilimnio va asociada al proceso. Este modelo es coincidente
con el presentado por Domnguez, Ziga y Lembeye (1976) y que define
al tranque como teniendo un rgimen monomctico templado.
Establecido dicho modelo cabe preguntarse si los parm etros considera
dos son determinados por el movimiento de la masa de agua o presentan
caractersticas particulares, total o parcialm ente independientes.
El patrn de distribucin espacio-temporal del oxgeno disuelto (Fig. 1
b ) presenta, durante el perodo de estratificacin trmica, una marcada dife
renciacin de concentraciones que establecen un epilimnio oxigenado y un
hipolimnio prcticamente anxico. La prdida gradual de la estratificacin
generaliza la condicin epilimntica, generando un am biente totalm ente oxi
genado durante los meses de circulacin total, al cabo de los cuales se retom a
gradualm ente la condicin estratificada.
D el modelo expuesto se deduce fuerte disminucin de oxgeno por baia
de su ingreso alctono y por el consumo por respiracin durante la estratifi-
P. D om nguez T., H . M olina P. y F. Siz G.
TR A N Q U E EUTROFICO.
177
Fig. 1. Secuencia de cambios temporales de los parmetros qumicos y fsicos por

estaciones y profundidades.
178
ANALES D EL MUSEO DE H ISTO RIA N A TU RA L
Vol. H , 1981
cacin. En perodo de circulacin total es temporalmente compensado por

la proyeccin del balance positivo de la relacin ingreso-consumo de oxgeno
del epilimnio.
Los cloruros (Fig. 1 c) siguen el mismo modelo que el oxgeno disuelto,
pero con una diferenciacin menos acentuada entre epi e hipolimnio. La baja
general de los niveles de cloruro en la poca de circulacin total (mes de
ju lio ), puede deberse al efecto de dilucin producida por las precipitaciones,
concentradas durante 1978 en dicho mes. Mediciones anteriores han detec
tado reducciones del orden del 36% (ver curva hipsogrfica en Domnguez,
Ziga y Lembeye, 1976).
A diferencia de los esquemas anteriores, el calcio (Fig. 1 d ) no presen
ta claras estratificaciones. Las altas concentraciones de calcio en el medio
estn asociadas probablemente a intensos florecimientos locales de fitoplanc
ton en perodo vernal el que generara CO 2 agresivo. La adsorcin del
CaCOa, particulado y coloidal, por parte del m aterial alctono (W etzel,
1975 ) que ingresa en gran cantidad (detectable a simple vista) durante el
invierno y el efecto provocado por las lluvias producen una disminucin
generalizada de las concentraciones durante dicho perodo, condicin que es
m antenida hasta el inicio de la estratificacin.
Por su parte, el magnesio (Fig. 1 e) presenta concentraciones bajas y
poco fluctuantes durante gran parte del ciclo anual, con excepcin del pe
rodo post-lluvias en que la masa de agua circulante incrementa su concen
tracin. Considerando que Mg-(-+ y C a + + tienen un comportamiento qum i
co similar, una explicacin posible del incremento de M g + + en este perodo
es su ingreso por arrastre desde el exterior. N o hay estratificaciones claras.
El modelo de ortofosfatos (Fig. 2 f) se caracteriza por las bajas con
centraciones generales y por la irregularidad de la distribucin tanto espacial
como temporal. Destaca la condicin de pleno esto (enero) por la concen
tracin excepcional en el epilimnio, asociable a ingresos puntuales por excre
tas de aves marinas (observacin p erso n al). El modelo general encaja con
la fenologa del fitoplancton de la laguna (Lembeye, 1974), en el sentido
que un florecimiento de ste implica reduccin o desaparecimiento de los
ortofosfatos. Al respecto, es im portante sealar que la alta sedimentacin de
algas unicelulares, posterior a la expresin vernal, provoca un desplazamien
to de ortofosfatos hacia el hipolimnio, retenindose parte de ste alrededor
de la termoclina. Esto constituye el stock bsico para el florecimiento fitoplanctnico precirculadn total de la masa de agua. La circulacin total favo
rece la recuperacin del ortofosfato sedimentado y el consecuente florecimien
to primaveral del fitoplancton.
El modelo de slice (Fig. 2 g ) , adems de las fases de estratificacin y
de homogeneizacin consideradas presenta, en el perodo de primavera-vera
no, un fenmeno de inversin de las concentraciones entre epi e hipolim nio
favorable a este ltimo. Al igual que el ortofosfato, las variaciones de con
centraciones de slice estn estrechamente relacionadas con el modelo fenol
gico del fitoplancton, fundam entalm ente Bacillariophyta (diatom eas). Los
P, D om nguez T.. H . M olina P. y F. Siiz G .
TRA N Q U E E U T R O F IC O ...
179
Fig. 2. Secuencia de cambios temporales de los parmetros qumicos por estaciones

y profundidades.
180
ANALES DEL MUSEO DE H ISTO RIA N A ITJR A L
Vol. 14, 1981
dos mximos anuales sealados por Lembeye (1974), son coincidntes con el
decremento de slice epilimntico y la declinacin de los mximos respectivos
con la acumulacin que experimenta en el hipolimnio.
Los modelos de nitritos y nitratos (Fig. 2 h e i ) , analizados en conjunto,
se caracterizan por una distribucin heterognea de concentraciones de alto
nivel en verano e invierno y mnima expresin en otoo. La sedimentacin
parcial del fitoplancton durante el verano produce acumulacin de nitritos y ni
tratos en el hipolimnio; los procesos de desnitrificacin ocurridos en ste y la
utilizacin por parte del fitoplancton, del nitrgeno epilimntico remanente,
conduce a una condicin generalizada carente de nitritos y nitratos que se
extiende desde la estratificacin mxima hasta comienzos de la circulacin
total. El incremento posterior de la concentracin de estos nutrientes es con
secuencia de los procesos de surgencia provocados por el movimiento de la
masa de agua y del decremento experimentado por el fitoplancton, funda
mentalmente Cyanophyta y Chlorophyta (Lembeye, 1974).
Desde un punto de vista general, ss puede considerar que los m ode
los espacio-temporales de los parmetros analizados presentan dos tipos b
sicos:
a. D e estratificacin definida y coincidente con el modelo trmico: ox
geno y cloruros, y
b. de estratificacin irregular y no coincidente con el modelo trmico:
resto de los parmetros analizados.
La individualizacin de ambos grupos resulta lgica si se piensa que en
el primero son las modificaciones fsicas y /o qumicas las que regulan fun
damentalmente las fluctuaciones, mientras que en el segundo, son los proce
sos de biomatizacin los ms importantes en la condicin de estado de los
parmetros respectivos. La relacin biomasa-nutriente juega para ellos un rol
bsico y de al sus irregularidades y dependencias.
B. Evolucin integrada de parmetros qumicos.
Con la intencin de analizar la evolucin integral de los parm etros
qumicos se procedi a establecer en un esquema idealizado del tranque, los
niveles de similitudes existentes entre estaciones y muestras.
Para ello, se procedi a medir la similitud entre las duplas posibles de
muestras en cada recoleccin a travs de los datos previamente estandariza
dos como porcentaje del total de cada parmetro. El parm etro estadstico
usado fue el ndice de W iner.
M ediante la tcnica del "weighted-pair metliods se calcularon los dendrogramas correspondientes. Con la informacin de ellos se construy el g r
fico de la Fig. 3. En l, las simbologas iguales indican que las muestras co
rrespondientes tienen el mismo rango de similitud entre ellas. Con el fin
de diferenciar niveles de similitud se dibujaron, para cada recoleccin, los
rangos de 1.0 - 0.9 ( I ) , 0.9 - 0.8 (II ) y 0.8 - 0.7 ( II I) . Por ejemplo, en la
prim era recoleccin se establecen tres grupos de muestras con similitudes
todas las muestras se juntan, indicando un alto nivel de sim ilitud de todo el
P. D om nguez T., H . M olina R. y F. Siz G .
181
espacio muestreado. Si la condicin "blanco total del grfico se da en rango

de nivel superior se est frente a condiciones de mayor homogeneidad y muy
poca estratificacin. La mantencin de grupos con simbologa diferente en el
nivel de rango ms bajo est indicando sectorizaciones de la masa de agua.
La m antencin de una simbologa de un nivel a otro slo se usa cuando el
grupo completo permanece.
Fig. 3. Evolucin integrada de parmetros qumicos. Niveles de similitud entre

muestras.
182
Vol. 14, 1981
Desde este punto de vista, de la Fig. 3 se desprende;

a. Estratificacin mxima en febrero, la que se inicia en noviembre.
b.A partir de febrero sucede una prdida gradual de la estratificacin
hasta la homogeneizacin mxima, la que permanece durante junio, julio y
agosto.
c. Con posterioridad a agosto se inicia una nueva sectorizacin d e la
masa de agua tendiente a la estratificacin.
El modelo expuesto encaja perfectam ente con el modelo trmico (Fig.
1 a).
Finalmente, con el objeto de ponderar los cambios respecto al ciclo
anual como "unidad tem poral de expresin, se procedi a valorar la secuen
cia de cambio en funcin de la similaridad simultnea con la condicin de
estado inicial y final del conjunto de estaciones.
Adems, considerando que los cambios fsicos y qumicos producidos en
la columna de agua pueden revestir caractersticas particulares de acuerdo
con su posicin relativa a la costa (efecto alognico) y con su altura (efecto
de surgencias), se valor tambin el modelo temporal de cada colum na de
agua (Figs. 4 b, c, d y e ).
Para facilitar el proceso de clculo, se dio un orden correlativo fijo a
las muestras de cada recoleccin, de manera que al comparar recolecciones
siempre queden pareadas las muestras correspondientes a la misma estacin
y profundidad!
orden interno de los parmetros considerados se m antiene
tambin estandar.
La Fig. 4 muestra las evoluciones temporales anuales, por colum na (es
tacin) y global, de la masa de agua. Siz, Toro y Vsquez (1979) explican
as los planteamientos generales de interpretacin del grfico;
"a. Si las recolecciones inicial y final son totalm ente distintas, su ubica
cin en el grfico corresponder a los vrtices relacionados con los valores
mximos de las escalas y que la recta que los une representar la transfor
macin gradual de una en otra.
b. Si ambas son iguales, coincidirn en el vrtice opuesto a los valores
mnimos de las escalas, y todo alejamiento de esa condicin caer en la
recta que une dicho vrtice con el vrtice de los valores mnimos d e las
escalas.
c. T oda posicin intermedia es reflejo de grados de acercamiento entre
condiciones iniciales y finales.
d. La lnea recta que une las posicoines "inicial y final representa un
cambio gradual entre ambas.
e. Si la evolucin se da en la m itad superior, ella se hace dentro de
un nivel de alta similitud. Si es la mitad inferior es lo inverso.
f.^Cualquier alteraciri^ de la recta m edir dependencias respecto a las
condiciones iniciales y finales.
g. La formacin de figuras semejantes a crculos, refleja vueltas p.-'.rciales a condiciones ya superadas".
La alta similitud entre las recolecciones 1 y 12 y la distribucin del resto
P . D om nguez T.. H . M olina P. y F. Siz G .
183
Fig. 4. Evolucin de la composicin qumica en funcin de criterio de unidad

temporal anual.
de las recolecciones conforman la idea de "unidad temporal de tipo anual

tanto para las columnas como para el tranque en su totalidad.
El distanciamiento que culmina con la recoleccin 3, al estar en la lnea
diagonal, ratifica la conclusin anterior, pues su condicin si bien es dife
rente a las recolecciones que cierran al ciclo es equidistante a ellas. T al dis
tanciamiento corresponde a la condicin vernal de mxima estratificacin,
disminuyendo hacia las recolecciones 1 y 12. Esta ltima secuencia (3 - 12)
se encuentra interrum pida por el perodo de circulacin total (recolecciones
6, 7 y 8 ) , reflejado en el grfico como un ncleo de puntos.
CONCLUSIONES
1 _ Trmicam ente el tranque presenta un rgimen monomctico templa
do con:
a) un perodo de circulacin que se extiende de junio a septiembre.
b ) un perodo de estratificacin durante el resto del ao.
184
Voi, 14, 1981
2.-Los modelos espado-temporales de los parm etros analizados pre

sentan dos tipos bsicos:
a) de estratificacin definida y coincidente con el modelo trmico: ox
geno y cloruros.
b ) de estratificacin irregular y no coincidente con el modelo trmico:
calcio, magnesio, ortofosfatos, slice, nitratos y nitritos.
El primer grupo es regulado por modificaciones fsicas y /o qumicas del
medio, en tanto que el segundo grupo lo es por los procesos de biomatizacin.
3. La evoludn integrada de los parmetros qumicos encaja con el
modelo trmico, establecindose sectorizacin de la masa de agua durante
el perodo de estratificacin y de homogeneizacin durante el perodo de
circulacin.
4. El ciclo anual puede ser considerado como una "unidad tem poral
de expresin.
A GRADECIM IENTOS: Los autores expresan sus agradecimientos:

Al Club de Pesca y Caza de Valparaso p or las facilidades proporcionadas para el trabajo
en terreno.
A la Prof. Emilia Curotto del Instituto de Qumica de la Universidad Catlica de Valparaso
el haber puesto a su disposicin el instrumental para realizar los anlisis qumicos.
ARENAS, J., P. D O M IN G U E Z y C. VARELA. 1980. Mtodos qumicos empleados en estudios

limnolgicos en Chile. Boletn Inform ativo Limnolgico 4: 13 - 63. D ocum ento Tcnico.
Ed. Instituto de Zoologa, Universidad Austral de Chile.
CABRERA, S-, V. M O N TEC IN O , I. VILA, N . BA HA M ONDES, I. BARENDS, R. RO D R IG U EZ,
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CAMPOS, H ., J. ARENAS, W . STEFFEN y G . AGERO. 1977. Estudio limnolgico, morfomtrico. fsico y qumico del lago N eltum e (V aldivia, C h ile). M edio Ambiente'. 3 ( 1 ) : 37-47.
CAMPOS, H ., J. ARENAS, W . STEFFEN y G . AGERO. 1978 a. Physical and chemical lim
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LEMBEYE, G . 1974. Anlisis fenolgico del fitoplancton limntico superficial de la laguna El
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W ETZEL, R. G. 1975. Limnology. W . B. Saunders and Company. Philadelphia, Toronto, London.
743 pp.
Valparaso, Chile
D ISTRIBU CIO N DE REPTILES Y SU RELACION CO N LA

V EGETA CIO N E N "PARQUE N A CIO N A L LA
CA M PA NA CHILE CENTRAL *
SERGIO Z U N IN O T. ** y GUILLERMO RIVEROS **
RESUME: O n dcnne de nouveaux registres d 'altitude pour 11 espces de reptiles appartenant

a 3 familles (Iguanidae, Teiidae et C olubridae), prsentes dans la versant sud du Parc N ationale
"La Campana . On analyse les distributions en relation laltitude et aux diffrentes formations
vcgtationales reconnues pour laire dtude.
Aportes ,al conocimiento de los reptiles del Parque Nacional "La Cam
pana (3255S, 71W ) han sido realizados por: Hellmich (1950), quien des
cribe Liolaemus nigroviridis campanae precisando al C La Campana como
su tierra tpica; Pinto y coL (1965), quienes analizan la distribucin altitudinal y la diversidad trfica de los reptiles en el cerro El Roble; Jerez y
Ortiz (1 9 7 5 ), quienes efectan un estudio de la distribucin en altura de los
representantes del gnero Liolaemus en la vertiente Sur del cerro La Cam
pana.
Como producto de las observaciones y colectas reahzadas en el proyecto
"Estudios de la Biocenosis de la Cordillera de la Costa de Chile Central he
mos constatado nuevos registros altitudinales para cinco de las seis especies
de Liolaemus mencionados por Jerez y Ortiz (1975), al mismo tiempo que
hemos obtenido nuevos registros de especies para las familias Iguanidae (g
nero Liolaem us), Teiidae y Colubridae. En el presente estudio, se entrega
la distribucin altitudinal de los reptiles y su relacin con las distintas for
maciones vegetacionales reconocidas para el sector de estudio.
MATERIAL Y METODO
Los muestreos se realizaron siguiendo la vertiente sur del cerro La Cam

pana, desde la comunidad de El Granizo (250 m ) hasta la cima de dicho
cerro (1890 m ). Estos se llevaron a efecto cada 45 das entre Marzo de
1979 y Mayo de 1981.
Los ejemplares colectados fueron sacrificados y conservados en alcohol
70 y se encuentran depositados en la coleccin de herpetozoos del Museo de
H istoria N atural de Valparaso. Aquellos reptiles solamente observados, tam
bin fueron considerados para los efectos distribucionales.
D e las ocho formaciones vegetacionales que Villaseor (1980) reconoce
en el Parque N acional La Campana, slo seis estn presentes en la vertiente
Presentado por la 2" Reunin Chilena de Herpetolopia. Santiago. 1982.
Musco de H istoria N atural de Valparaso. Casilla 925, V ia del Mar, Chile.
Academia Superior de Ciencias Pedaggicas. Casilla 3-1-V Valparaiso, Chile.
186
ANALES DEL MUSEO DE H ISTORIA N A TU R A L
Vol. U , 1981
sur del cerro La Campana: bosque higrfilo (B H ), bosque esclerfilo (B E ),

bosque de N otbofagus (B N ), m atorral de chusquea (M C ), m atorral xerfi
lo (M X ) y estepa arbustiva de altura (E A ).
Se recolectaron 211 ejemplares que corresponden a las familias Iguanidae (8 sp .), Teiidae (1 sp.) y Colubridae (2 sp.) (C uadro 1 ).
CUADRO 1: Especies y nmero de ejemplares colectados. Entre parntesis slo
observados.
Especies
Machos
Hembras
IGUANIDAE
Liolaemus Umniscatus.............................
43
Liolaemus montcola .............................
20
Liolaemus tennis ...................................
15
Liolaemus schroederi .............................
11
Liolaemus nigroviridis ...........................
13
Liolaemus fuscus ...................................
9
Liolaemus nitidus ...................................
LioUemus chilensis .............................

21
TEIIDAE
Callopistes maculatus ...........................
COLUBRIDAE
Phylodryas chamissonis .......................
1
Tachymenis chilensis ...........................
T o t a l
................................................
114
N?
30
23
20
9
5
3
5
73
43
35
20
18
12
5
(3 )
1
1
97
211
Los resultados obtenidos nos permiten am pliar los rangos de distribucin

altitudinal de la mayora de las especies presentes en el sector, destacando
Liolaemus monticola, como la especie que posee el mayor rango distribucional.
Su altura mnima de colecta (320 m ) corresponde al registro ms bajo que se
ha sealado para esta especie, puesto que Donoso (1 9 6 6 ), Pinto y col.
(1965'), Jerez y Ortiz (1975) sea'an como altura menor 1200 m y 700 m,
respectivamente. Liolaemus tennis, dado sus hbitos arborcolas, es encontrada
hasta el lm ite superior de la vegetacin arbrea, a'rededor de los 1450 m.
Liolaemus schroederi, otro reptil caracterstico de a'turas medias, ha sido co
lectado desde los 500 m hasta los 1450 m (Placa D arw in) y de preferencia
en relacin a la formacin de Qnusquea. Pinto y col. (1965) sealan que L.
schroederi, L. nigroviridis y L. nitidus realizan amplios desplazamientos, los
que estaran justificando, parcialmente, la presencia de L. schroederi a bajas
alturas, hecho que no sucede con L. nigroviridis, el que se encuentra lim itado
por condiciones ambientales, como tem peratura y humedad.
Adems, se constat la presencia para este sector del parque de: Lwlaemus chilensis, L. nitidus, Callopistes maculatus, Phillodryas cham ssonis y Ta
chymenis chihnsis. Estos, numricamente inferiore y de distribucin bastante
restringida (Cuadro 1 y Fig. 1 ), deben su presencia al paulatino raleo v em
pobrecimiento de las formaciones vegetacionales boscosas con el consiguiente
S. Zunino T. y G . Riveros
D ISTRIBUCIO N D E R E P T IL E S ...
187
avance de condiciones ms xricas, las que favorecen a estos reptiles en espe

cial. U na de las reas en donde se da con mayor incidencia este fenmeno es,
justamente, entre los 800 y 1100 m en la cual hay una mayor accin antrpica
y cambios en la exposicin solar.
CUADRO 2: Presencia de reptiles en relacin a las formaciones vegetacionales
del rea de estudio.
BE
MX
MC
BN
EA
BH
% del total de sps......................
81.81
54.54
45.45
27.27
18.18
9.1
La relacin entre la presencia de reptiles y las distintas formaciones ve

getacionales (Cuadro 2 ), seala al bosque esclerfilo y el m atorral xerfilo
como las formaciones de mayor riqueza especfica de reptiles, con 81.81% y
54.54% del total de especies, respectivamente. Estas formaciones, parecen con
formar una unidad reptiliana natural, ya que en conjunto poseen 10 de las 11
especies de reptiles reconocidas para el rea de estudio, adems de poseer con
diciones biticas y abiticas ms favorables para su desarrollo. Es decir, existe
una alta composicin florstica con una mayor artropodofauna asociada, una
tem peratura relativamente alta durante gran parte del da y una humedad baja.
O puesto a estas formaciones se encuentra el bosque higrfilo con slo
9.1% de riqueza especfica de reptiles. Esta baja representa.tividad es debida
a caractersticas ambientales: alta humedad con persistencia de ella durante
mucho tiempo, lo que condiciona una baja temperatura y una escasa lumino
sidad.
Para establecer el grado de similitud taxonmica entre las formaciones
vegetacionales se ha aplicado el ndice de Jaccard.
En el dendrograma (Fig. 2) podemos distinguir tres grupos bien defini
dos. El primer grupo representado por el bosque higrfilo (B H ) quien pre
senta la m enor afinidad con todo el resto de las formaciones debido a las con
diciones ambientales propias de esta formacin. El grupo nmero dos inte
grado por el m atorral xerfilo (M X ) y el bosque esclerfilo (BE) presenta
una alta similitud en las caractersticas ambientales, lo que explicara la mayor
riqueza faunistica y una mayor similitud de especies y finalmente el ltimo
grupo formado, primeramente, por estepa arbustiva de altura (EA ) y bosque
188
Vol. 14, 1981
de N othofagus (B N ) cuya similitud se debe a las condiciones extremas del

ambiente y posteriormente por m atorral de chusquea (M C ) por ser pobre en
heterogeneidad del medio.
Resumiendo, podemos decir que la distribucin de los reptiles en el P ar
que N acional "La Campana estara regulada por las condiciones ambientales,
la heterogeneidad del medio y los tipos de formaciones vegetacionales pre
sentes en este parque.
Fig. 1. Distribucin altitudinal de los reptiles colectados y observados en la vertiente

sur cerro La Campana. ( ) Jerez-Ortiz; ( ) Zunino-Riveros.
Fig. 2. Dendrograma de similitud taxonmica entre las formaciones vegetacionales.
AGRADECIM IENTOS: Al profesor Rodrigo Villaseor C. por sus inestimables sugerencias al
texto, as como a los seores: Ramn Castro, guardaparque del Parque Nacional La Campana;
Gustavo Johnson, Enrique Ortiz, Eduardo Lobos y Srta. Audrey Grez por la desinteresada ayuda
en la colecta de parte del material utilizado.
REFERENCI AS
D O N O SO BARROS, R. 1966. Reptiles de Chile. U niversidad de Chile, Santiago, Chile. 438 pg.,
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\'alp<iraiso, Chile
189
ESTRUCTURA Y DIVERSIDAD DE LA CO M U N ID A D DE AVES .

ACUATICAS DE LA LA GU N A EL PERAL, CHILE CENTRAL
GUILLERM O RIVEROS G . *, ITALO SEREY E. * y PATRICIO DROUILLY L. **
RESUME: U object de notre travail a tt tablir les mcanismes de rpartition des ressources
des oiseaux du lac "El Ferai" (33'^30 S, 71''36 O ). D avril 1979 n'.ars 180 a t mesur la
diversit et la densit et observ lactivit des espces rsidantes.
D apre les 19 espces reconnues, 9 sont rsidentes. La diversit et la densit se maintient
presque constantes au long de tout lanne dans tous les espces. Le comportement territorial nous
permet indiquer quil y a une sgrgation des -aires d activit entre les famiUies.
En conclusions, chez la communaut des oiseaux rsidents, leur structure et composition sont
stables et les mcanis de rpartition des ressources se fait par: la slection horizontale de lhabitat,
spcialisation par la nourriture, comportement territorial et parcialement par une discontinuit
temporale dans les priodes reproductives.
En la zona costera del centro del pas se localizan numerosas lagunas

que mantienen un gran nmero de aves, tanto acuticas como ribereas o de
pajonal.
Estas lagunas se caracterizan por ser altamente productivas y presentan
una escasa profundidad, una vegetacin alta que casi siempre rodea todo su
perm etro y abundante vegetacin sumergida. Esta vegetacin sirve de ali
mento bsico y sustrato de nidificacin para varias familias de aves acuticas
{Anatidae, Rallidae y P odidpedidae). Entre estas lagunas, las ms represen
tativas e importantes son; El Peral, Torca y El Rey. Las dos primeras han
sido declaradas santuarios de la naturaleza por ser lugares propicios para la
nidificacin de aves acuticas.
Los estudios de comunidades de aves en Chile Central se refieren prin
cipalmente a su composicin especfica y censos (Gonzlez 1975; Schlatter
1974 y D rouilly 1976, 1977).
Las mteracciones entre las poblaciones no han sido objeto de estudios
particulares. Entre estas interacciones son importantes los mecanismos de
reparticin de recursos. Root (1967) propone el trmino "guiid para refe
rirse a grupos de especies que explotan una misma clase de recursos ambien
tales de m anera similar. Las especies que componen un guild poseen nichos
estrechamente relacionados y de acuerdo con el principio de exclusin com
petitiva (H ardin I9 6 0 ), deben presentar diferencias mnimas en el patrn
de explotacin de los recursos que les permita coexistir en una comunidad.
Cody ( 1968 ) propone como mecanismos de divisin de recursos en comu
nidades de aves, la seleccin horizontal del habitat, especializacin alimen
Academia Superior de Ciencias Pedaggicas. Casilla 3'1-V Valparaso, Chile.

Laboratorio de Ecologa, D epto. de Biologa, U . de Valparaso, Casilla 130-V, Valparaso.
Pontificia U niversidad Catlica de Chile, Sede Regional del Maul, VII Regin, Chile.
190
Vol. 14, 1981
taria y diferenciacin temporal en la estacin reprcxluctiva o en el ritmo

diario de alimentacin.
Las lagunas de la zona central presentan una avifauna compuesta de
aves herbvoras y carnvoras lo. que hace suponer que la divisin de los
recursos estara dada principa'm ente por la seleccin horizontal del habitat,
espocializacin alimentaria y una discontinuidad temporal de las pocas de
reproduccin de las especies.
El propsito de este trabajo es detectar cules son los mecanismos pro
puestos en la literatura, que se presentan en la comunidad de aves residentes
de la laguna "El Peral .
DESCRIPCION DE LA LAGUNA
La laguna "El Peral se encuentra situada en la V Regin entre las

localidades de San Sebastin y Las Cruces (33 30 13 Lat. Sur y 71 36 15
Long. W ) . Tiene una superficie aproximada de 16,3 H y una profundidad
mx-ma de 3 m. Climticamente ss encuentra ubicada en la zona de tenden
cia mediterrnea, atenuada por la influencia m artim a (D i Castri 1968). La
pluviosidad anual es de 650 mm, adems del aporte de las neblinas costeras.
Esta laguna tiene como basamento rocas metamrficas correspondientes
a la formacin Quintay del Carbonfero Prmico y est separada del mar
por dunas recientes, sedimentos arenceos del Plioceno. *
Esta laguna se encuentra rodeada por casas de veraneo y a pocos m e
tros al este se ubica, tangencialmente, la carretera costera con un trfico in
tenso.
* Reyes, R. Comunicacin personal.
MATERIAL Y METODO
Para poder establecer la estructura en composicin y abundancia se rea

liz la determinacin de las especies residentes, se midi la densidad abso
luta para cada especie, se calcul la diversidad y se anotaron los lugares de
actividad de cada una de las especies residentes.
Las observaciones se realizaron entre abril 1979 y marzo 1980 por m e
dio de censos mensuales. Estos se efectuaban por conteo directo (binoculards Leitz 8 x 40) entre las 10:00 A.M. y 16:00 P.M., perodo en que las
aves se encuentran fuera del pajonal.
Los recuentos se realizaron desde dos puntos de observacin con am plia
visibilidad, los que fueron completados con un recorrido perifrico.
D e las 19 especies censadas durante el perodo de estudio solamente 9

se pueden considerar como residentes. Las otras slo visitaron la laguna en
diferentes perodos del ao, utilizndola, como sitio de alimentacin o des
canso migratorio. (T abla 1).
G . Riveros G., I. Serey E. y P. D rouilly L.
AVES ACUATICAS. ..
191
La densidad m edia estimada para los meses maestreados flucta entre

24.3 - 149.26 in d /H . Entre los meses de enero, febrero y marzo la densidad
aum enta por la presencia de una gran cantidad de Larus pipixcan que migra
hacia el hemisferio norte utilizando la laguna como descanso migratorio
(T abla 1 ). La densidad de las aves residentes se mantiene casi constante
durante todo el ao (31.6 - 39 07 in d /H ) excepto los meses de febrero y
marzo cuyos valores aum entan a 59-50 y 56.54 in d /H respectivamente, por
la incorporacin de la nueva generacin principalmente de Flica armillata y
Flica leucoptera (T abla 2 ).
Las especies residentes se pueden separar por su rgimen alimentario
en dos grandes tipos: herbvoras y carnvoras (G oodall y al. 1951).
D entro de las especies herbvoras tenemos: Flica armillata, Flica leu
coptera, Flica rufifrons, Porphyriops melanops, Anas gergica y Cygnus
melancoryphus y entre los carnvoros reconocemos a: Podiceps major, Podiceps occipitalis y Podilymhus podiceps.
Las curvas de abundancia de las especies herbvoras Flica armillata. F
lica leucoptera y Flica rufifrons, muestran una concordancia en la variacin
del nmero de individuo.', en el tiempo. Sin embargo, los efectivos numricos
de las poblaciones son distintas siendo Flica armillata mayor que Flica leu
coptera y sta mayor que Flica rufifrons. (Fig. 1).
mf s e s
Fig. 1. Variacin estacional de la abundancia absoluta observada.
192
ANALES D EL MUSEO D E H ISTO RIA N A T I;R A L
Vol, M, 1581
Las O tras tres especies herbvoras tienen curvas distintas siendo la de

mayor variacin Anas gergica. (Fig. 1).
Las especies carnvoras presentan efectivos numricos bastante inferiores
en relacin a las herbvoras, excepto Podiceps occipitalis que posee valores
prximos con Anas gergica. (Fig. 1).
Los valores de diversidad especfica del total de aves observadas en la
laguna os'ilan entre L36 - 1.90 b it/in d . El primer valor se debe a la gran
abundancia de Larus pipixcan en el mes de febrero. (T abla 1 ).
La diversidad especfica de las aves residentes (T abla 2) flucta entre
1.32 - 1.60 b it/in d . siendo el valor ms bajo en el mes de febrero, y el valor
mximo en diciembre. El ndice ms bajo de diversidad para las aves resi
dentes se debe al ^lumento de la abundancia de las especies del gnero
Flica.
D e acuerdo a los valores de densidad y diversidad de la comunidad de
aves residentes se puede decir que la comunidad es estable en composicin
de especies y abundancia relativa.
Las observaciones conductu.ales nos permiten afirm ar que las reas de
actividad estn segregadas (T abla 3) entre las especies de diferentes fa
milias.
En el caso de la familia Anatidae la especie de mayor talla Cygnus
melancoryphus (122 cm longitud corporal) ocupa el centro de la laguna sal
vo en la poca de nidificacin en que ocupa el totoral, en cambio la especie
Anas gergica ocupa la periferia siendo de menos talla (51 cm ) (figura
2 A ). Las otras especies del gnero A nas son visitantes en ciertas pocas del
ao, lo que hace que la competencia sea mnima, ya que ocupan el centro
de la laguna y adems los mecanismos de alimentacin difieren con la
especie del gnero Cygnus, lo que les perm ite ocupar el mismo espacio.
Para la familia Rallidae cada una de las especies tienen conducta ali
mentaria s'm ilar ,pero se observa que los tamaos corporales de las especies
presentes son distintos {Flica armillata 55 cm. Flica rufifrons 48 cm. Fli
ca leucoptera 44 cm y Porphyriops melanops 30 c m ) . La especie ms peque
a {P. melanops'), tiene su actividad en la periferia de la laguna, entre el
pajonal, en cambio las otras tres especies mayores viven juntas, fuera del
pajonal (Figura 2B ). Se ha observado que existe conducta agresiva entre
ellas, distribuyndose de preferencia F. armillata ms hacia el centro de la
Ir.guna, F. rufifrons en la orilla y F. leucoptera en la zona interm edia (Cody 1970).
D entro de las especies carnvoras existe una segregacin espacial, Podilymhus podiceps, ocupa la periferia de la laguna mientras que Podiceps occi
pitalis y Podiceps major el centro de ella. Esta coexistencia se ve favorecida
porque los tamaos de los picos son diferentes, lo que perm ite que la espe
cie de pico grande (P. ma]or, 76 m m ) consuma presas mayores que la de
pico chico (P. occipitalis 19 m m ). La especie P. podiceps es la que posee
pico de talla intermedia (25 m m ) se encuentra separada de las anteriores
porque vive en la orilla de la laguna (figura 2C ).
Desde el punto de vista reproductivo (F g. 3) se aprecia una segrega-
G . Riveros G .. I. Serey E. y P. D rouiy L.
AVES ACUATICAS.
193
Fie 2 Distribucin de k s especies presentes en la laguna. A: Anatidae. B: Rallidae.

C: Podicipediformes.
194
ANALES DEL MUSEO D E H ISTO RIA NA'ITJRAL
Vol. 14, 1981
cin estacional entre las especies: Cygnus melancoryphus se reproduce entre

agosto-septiembre y Anas gergica en septiembre-octubre lo cual perm ite com
prender la coexistencia de estas especies para nidificar en el mismo sustrato.
La especie P. melanops y las especies del gnero Flica nidifican simul
tneamente en noviembre-diciembre. Esto hace suponer que la vegetacin
riberea permite la nidificacin de las clases reproductivas de estas cuatro
especies, y adems que los recursos son suficientes para alim entar los nue
vos individuos que se incorporan a la poblacin.
Fig. 3. Perodos de reproduccin de las aves residentes.
Por lo tanto se puede concluir que en esta com unidad de aves residentes,
la estructura y composicin de especies es estable; que los mecanismos de
reparticin de recursos son: la seleccin horizontal del habitat, la especializacin alimentaria, la conducta territorial y parcialm ente por discontinuidad
temporal de las pocas reproductivas.
Estos resultados permiten pensar que un anlisis detallado de las con
ductas y hbitos de alimentacin de un nico grupo, como las aves carnvo
ras o bien de las herbvoras perm itira com prender las diferencias ms pre
cisas entre las especies y ponderar los mecanismos de coexistencia propuestos.
Los mecanismos indicados pueden considerarse como ejes de diferen
ciacin del nicho-espacio de la comunidad. Las diferenciaciones fundam en
tales estaran dadas por la oposicin herbvoro-carnvoro, la segregacin es
pacial y la conducta de las especies.
Estos son mecanismos que perm iten comprender la riqueza en especies
y la abundancia de ellas en la com unidad y deben constituir ejes de diferen
ciacin importantes en las comunidades acuticas de las lagunas en Chile
Central.
A G RADECIM IENTOS: Los autores agradecen a los seores Marcos M ontt, M ario Parada y
a la seorita Jacqueline Salas, por su ayuda desinteresada en la obtencin de los datos. Adems,
al D r. Juan Carlos O rtiz y al Prof. Jaim e Solervicens, por la re\>isin de este manuscrito y sus
valiosas sugerencias.
G . Riveros G ., I. Serey E. y P. D roully L.
AVES A C U A T IC A S ...
195
TABLA 1. Numero - Densidad y Diversidad en cada censo mensual de las aves entre
el perodo de abril 1979 - marzo 1980. (R = residente).
ESPECIES
(m eses) A
Podiceps major
Podi lymbus podiceps
Podiceps occipitalis
Ihalacrocorax olivaceus
Cygnus melancoryphus
Anas gergica
Anas flavirostris
Anas cyanoptera
Anas sibilatrix
Anas platalea
xyura vittata
Flica armillata
Flica leucoptera
Flica rufifrons
Porphyriops melanops
Larus dominicanus
Larus pipixcan
Larus maculipennis
Lprus modestus
4
8
2
2
3
8
1
20
24
23
21
27
2
5
17
4
41
10
4
5
25
__
33
62
2
5
22
13
39
26
54
36
52
21
__
__
__
4
5
J
2
4
12
4
30
8
J1
4
4
10
__
17
__
N
4
10
11
D
8
12
24
2
46
17
__
_
6
En
2
7
18
2
23
30
4
7
28
R
R
R
39
32
R
R
4
17
13
8
433
357
87
13
31
]1388
10
8
6
18
394
315
80
21
8
568
2
4
14
2
26
18
_
_
_
__
__
__
__
258
206
52
12
5
1
218
175
43
23
8
273
219
54
35
36
9
248
188
49
20
16
248
199
49
25
8
27
235
190
46
16
3
14
225
180
45
16
24
11
242
194
48
24
2
62
4
222
172
50
29
6
298
18
__
__
647
548
677
607
644
655
606
698
817 :!433 1538
1.59
1.64
1.58 1.69 1.65
1.73
1.82
1.77
1.90
1.69
TO TA L
Diversidad b it/in d
237
190
47
22
4
__
__
1
644
R
R
R
R
...
1.36 1.70
33.6 41.5 39.5 :i7.2 39.50 40.2 37.2 42.8 60.0 149.26 43.35
D ensidad media in d /H . 39.7
TABLA 2. Nmero - Densidad y Diversidad en cada censo mensual de las aves

residentes.
ESPECIES
(m eses)A
J1
Podiceps major
Podilymbus podiceps
Podiceps occipitalis
Anas gergica
Flica armillata
Flica leucoptera
Flica rufifrons
4
8
2
21
27
258
206
52
12
12
2
3
8
20
24
218
175
43
23
23
2
4
12
30
8
273
219
54
35
35
4
4
10
33
62
248
188
49
20
20
2
5
22
39
26
237
190
47
22
22
2
5
17
41
10
248
199
49
25
25
4
5
25
51
36
235
190
46
16
16
4
10
11
52
21
225
180
45
16
16
8
12
24
46
17
242
194
48
24
24
2
4
14
26
18
222
172
50
29
29
2
7
18
23
30
433
357
87
13
13
4
7
28
39
32
394
315
SO
21
21
T o t a l
590
516
637
618
590
596
611
564
615
539
970
920
D ensidad in d /H
Diversidad b ll/in d
36.19 31.6;i 39.07 37.91 36.19 36.56 37.48 i54.60 37.73 33.06 59.50 56.44
1.39
iA 6
1.55
1.55
1.48
1.53
1.48
1.60
1.51
1.32
1.44
19,',
V ol. I't, 198)
TABLA 3. Ubicacin de las especies dentro de la laguna en perodos de

Alimentacin.
E s p e c i e s
Podiceps major ............
Podilymbus podiceps ...
Podiceps occipitalis ....
A n ^ gergica ...............
Flica armillata ...........
Flica leucoptera .........
Flica rufrifrons ..........
Porphyriops melanops .
Sector 1
Pajonal
Sector 2
Orilla
laguna
X
X
X
X
X
X
X
_
___
___
___
_
------
Sector 3
Centro
laguna
X
X
X
B I B L I O G R A F I A
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Valparaiso, Chile
IM PA CTO ECOLOGICO DEL CIERVO ROJO SOBRE EL BOSQUE

DE OLIVILLO E N OSORNO, CHILE
CARLOS RAMIREZ*, ROBERTO G O D O Y *, \(ÎLLIAM ELDRIDGE**

y NICOLAS PACHECO***
ABSTRACT: The ecological impact caused by the european red deer on the Olivillo forest
was measured at the CO N A F fauna reserve, located in Osorno on the Rupanco lake called "El
Islote . This project began in 1975, reaching in 1980 the number of 48 animals (5.33 deers/100
hectares). In 1977, 35 plots were established, being evaluated 4 years later. The species, number
of individuals and the percentage of damaged cover were registered on the herbaceous, tree
and 5 interm ediate shrub layers.
It was proved that woody species arc contacted in all stratums, but w ith a higher intensity in
shrubs. Eucryphia cordijolta and Rhaphithamnus spinosus were highly affected, whereas Laurelia
philippiana, Myrceugenella apiculata, Aextoxicon punctatum and Chusquea quila were affected in
a lower degree. It was important the increase in the number of young plants due to the influence of
the deer on Aextoxicon punctatum, Laurelia philippiana, Myrceugenia planipes, Persea lingue and
Myrceugenella apiculata. T he tree stratum not suppered slight changes during the 4 years of the
deer action.
T he problem lies in the future meaning o f the forest normal regeneration, due to the negative
m fluence exerted by this animal on the intermediate shrub layer. Suggestions are being made on
the future control of this exotic animal in South Chile.
H ace ms de 30 aos que el Ciervo Rojo Europeo (Cervus elaphus) arri

b al Sur de Chile desde A rgentina (Daciuk 1978), instalndose especial
mente en la regin de "Los Lagos (M ann 1973). Posteriormente, agriculto
res de la zona ,introdujeron nuevos ejemplares en forma voluntaria y otros,
de valiosa cornamenta, se recibieron como donacin desde Alemania (Stutzing
1979). En la actualidad, poblaciones del ciervo rojo se desarrollan en forma
abundante en diversos lugares de la Dcima Regin de nuestro pas, donde
existen formaciones vegetales boscosas nativas que han evolucionado en ausen
cia de grandes mamferos herbvoros.
Si se considera que la proliferacin excesiva de este animal ha provocado
serios disturbios en los bosques de su tierra de origen, Europa (Arbuthnott
1971, Schurholz 1974) y en N ueva Zelandia, donde fue introducido en el siglo
pasado (H ow ard 19^4, W ardle et al. 1972, Clarke 1972, James 1974), es
indudable que esta especie extica, representa un peligro potencial para nues
tra vegetacin nativa (Schlatter 1979). Consciente de este hecho, la Corpo
racin N acional Forestal (C O N A F ) inici en el ao 1975 un "Plan de M a
nejo y A daptacin del Ciervo Rojo , en la reserva de fauna del Islote Rupanco,
Laboraeorio de Geobotnica, Instituto de Botnica, Universidad Austral de Chile, Casilla

567, V aldivia, Chile.
* U . S. Fish and W ildlife Service, Anchorage, Alaska, USA.
Corporacin Nacional Forestal, Parque Nacional Puyehue. Entre Lagos, Osorno. Chile.
198
Vi. 14, 1981
en la provincia de Osorno (Eldridge y Courtain 1977). U no de los princi

pales objetivos de este plan era el de evaluar el impacto ecolgico de este
animal extico sobre el bosque nativo. Con este fin, se instalaron 35 parce
las permanentes, las que fueron evaluadas en su composicin floristica y
dao recibido y cuyos resultados se dan a conocer con el presente trabajo.
MATERIAL Y METODO
1. Caracterizacin del lugar de trabajo.

El lago Rupanco se ubica en la base de la Cordillera de los Andes, en
la provincia de Osorno (Regin de Los Lagos, Q iile ) a 175 m de altitud
sobre el nivel del Pacfico. El Islote Rupanco se interna en el lago desde la
ribera Sur. con una ubicacin geogrfica de 40 52,5 S. y 72 24,5 W . Este
lugar se encuentra a 90 km de Osorno, por el camino a "Piedras N egras. Su
superficie alcanza a 900 hectreas, con una altura de 415 m sobre el nivel del
lago. Su largo aproximado es de 10 km. En el lugar donde se une a la ori
lla, tiene un ancho mnimo de 250 m y una alam brada que im pide el acceso
de personas y animales mayores.
El clima de Osorno se caracteriza por una tem peratura m edia anual de
12,5''C y una alta hum edad relativa del aire, que alcanza un prom edio de
80% , con un mnimo en Diciembre y Enero de 12% y un mximo en Junio
con 90% . A nualm ente se registran 1217 mm de precipitacin. Las lluvias se
concentran en los meses de invierno, dejando un perodo relativam ente seco
en verano (D i Castri y H aiek 1976). Sin embargo, las condiciones del Islote
Rupanco son ms benignas, por encontrarse junto a una gran masa de agua
y a los pies de la cordillera.
El suelo del Islote Rupanco corresponde a un "T rum ao de Colina, ori
ginado de cenizas holocnicas, geolgicamente reciente (W einberger y Binsack 1970). Son suelos profundos, ligeramente cidos (p H = 5 ,2 ), ricos en
materia orgnica (16% ) y con alta capacidad de fijacin de fsforo (W e in
berger 1971). Son suelos pobres en nutrientes, que presentan cierto riesgo
de erosin.
2 . M todo para el estudio de la vegetacin.
La superficie del Islote Rupanco est cubierta en ms de la mitad

(56,3% ) de bosque nativo. El resto est ocupado por comunidades secunda
rias correspondientes a m atorrales (31,3% ) y a praderas (1 2 ,3 % ). P ara
estudiar las comunidades vegetales fue necesario determ inar prim ero el rea
mnima de las formaciones presentes en el islote (Ellenberg 1956). En la
C Ramrez, R. Godoy, W . Elridge y N . Pacheco
IM PACTO E C O L O G IC O ...
.199
Fig. 1 se muestran las curvas especies/rea, que nos sirvieron para deter
minar el tamao de las parcelas de maestreo. La vegetacin Iwscosa fue
estudiada m ediante 4 l censos levantados segn la metdica de Braun-Blanquet (1964) actualizada por Mueller - Dombois y Ellenberg (1974). En
cada parcela se anotaron primero las especies presentes y el porcentaje de
cobertura de cada una de ellas, mediante apreciacin visual directa (Knapp,
1958). Adems, se usaron los signos " + y "r para valores de cobertura
inferiores al 1%. El primero cuando haban varios individuos presentes, el
segundo, cuando slo se encontraba 1 2 (Ramrez y Riveros 1975). Los
inventarios obtenidos se tabularon segn la metdica descrita por Ramrez,
y W esterm eier (1976). Adems, se calcul un V alor de Importancia, que
nos permiti conocer el rol de cada especie en la vegetacin del Islote Rupanco (W ikum y Shanholzer 1978). Para ello se calcul la cobertura total
y p'-omedio por especie, asignando el valor de la unidad a los signos " +
y "r-
Fie 1 Curvas especies/reas de las formaciones pratenses (A ), arbustivas (B ) y
boscosas (C ) en el Islote Rupanco.

F
i 22. Crecimiento
1975 en el Islote Hupanco.
F.g.
Crecim.e ^ ^de la poblacin
^ ^ de ciervos^ desde
^
200
Vol. U , 1981
3. D emografia del ciervo rojo en el Islote Rupanco.

El proyecto de estudio del ciervo rojo europeo se inici en 1975, con la
introduccin de 6 ciervos (0.66 anim ales/100 hectreas) en el Islote R upan
co. Desde esa fecha ha habido un constante aum ento del nmero d e anim a
les en el lugar, como se indica en la Fig. 2. En 1980 se alcanz la cifra de
48 ciervos, con una densidad de 5.33 anim ales/100 hectreas. El incremento
de hembras fue mucho mayor desde los inicios del proyecto, alcanzndose la
relacin ms alta (1 :3 ) en 1978. Posteriormente, esta relacin descendi a
valores de 1:2,2, en el ao 1980. Las hembras m uestran una m arcada prefe
rencia por el bosque, utilizando en menor proporcin los m atorrales y las
praderas. Los machos en cambio, prefieren las praderas, ocupando menos el
bosque y los matorrales (Fig. 3 ). Promediando el uso del hbitat para ambos
sexos, las formaciones ms usadas son el bosque y las praderas. Eldridge et
al. (1980) comprobaron adems, una clara variacin estacional en el uso de
las diferentes formaciones vegetales. En ambos sexos el uso del bosque como
lugar de vida, aumenta desde la primavera al invierno, presentndose en
esta ltima estacin, la mayor carga sobre la vegetacin boscosa. Las prade
ras fueron utilizadas por los machos, en un alto porcentaje durante la pri
mavera; mientras que, las hembras lo hacan en verano. El menor uso de
este hbitat se present en ambos sexos durante el otoo. El uso de los ma-
Fig. 3. Uso porcentual del bosque (1 ), praderas (2 ), matorrales (3 ) y no determi

nado (4) por hembras (A ), machos (B) y ambos sexos (C) del ciervo en el Islote
Rupanco. Datos de Eldridge et al. )1980).
C. Ramrez, R. Godoy W . EIridge y N . Pacheco
201
trrales no present grandes variaciones estacionales. La actividad de los

ciervos^ est tambin sometida a patrones diarios (Rau 1976): las praderas
son ms frecuentadas al atardecer y los bosques al medio da.
4 . M todos para el estudio del impacto ecolgico.
El impacto ecolgico del ciervo rojo sobre la vegetacin boscosa nativa
del Islote Rupanco, fue medido en 35 parcelas permanentes de 400 m^ cada
una, instaladas en 1977 (Fig. 4 ). En ellas se realiz un exhaustivo catastro
de las especies presentes y del nmero de individuos correspondientes al
estrato arbreo (individuos mayores de 4 m de altura y /o con un DAP, di
metro altura de pecho, mayor de 10 cm ). En las mismas parcelas se analiz
el estrato arbustivo, diferencindolo en 5 niveles de altura; 20 a 60, 60 a 100,
100 a 140, 140 a 200 y 200 a 400 cm. Para inventariar estos estratos se usaion cuadrantes de 20 m^ cada uno, ubicados en las esquinas de las 35 parce
las primitivas. En el nivel arbustivo ms alto se incluyeron tambin rboles
con un D A P de 10 cm. El estrato herbceo (menor de 20 cm de altura) se
estudi en 10 cuadrados de 0,5 m^ cada uno, ubicados en un lado de cada
una de las parcelas originales. En este estrato se censaron las especies y la
cobertura en porcentaje, presentada por los individuos en su conjunto. El
Fig. 4. Ubicacin de las parcelas de muestreo en el Islote Rupanco. 1 = bosques,

2 = matorrales, 3 = praderas.
202
V ol. H , 1981
esquema de muestreo descrito se grafica en la Fig. 5. T odas las parcelas fue

ron analizadas nuevamente en 1981 (4 aos ms tarde) p ara verificar posi
bles cambios en su composicin floristica y estructura, por efecto del ciervo
lojo. Para ello se anot adems el nmero de individuos y el porcentaje de
cobertura daado.
Fig. 5. Esquema de las parcelas usadas para determinar el impacto del ciervo en los
diferentes estratos del bosque.
1. Vegetacin del Islote Rupanco.

La formacin boscosa ms abundante del Islote Rupanco es el bosque
d e Olivillo (Lapagerio - Aextoxiconetum ) que crece en las partes bajas y a
m edia altura. El b)sque de T epa y Tineo (Laureilo - W einm ann'ietuni) slo
prospera en las cumbres ms altas del islote. El bosque de Coihue y U lm o
(Dombeyo - Eucryphietum) est escasamente representado en las riberas del
lago (Cuadro 1).
En el bosque de Olivillo la especie dominante es A extoxicon punctatum,
que presenta coberturas muy altas e impidiendo el paso de luz a los estratos
inferiores, posibilita la presencia del raro saprfito Arachnitis M iiflora (flo r
de la a ra a ). Este bosque constituye una de las comunidades ms tpicas del
llamado "Bosque V aldiviano . Es un bosque higrfilo, pluriestratificado, ter
m filo y siempreverde que prospera en form a continua de Concepcin a Chilo. Relictos de l se encuentran en la provincia de Coquimbo, en los Parques
.Nacionales de Fray Jorge y Talinay (M uoz y Pisano 1947). En la provin
cia de Valdivia fue descrita una variante de este bosque, Lapagerio - A ex to
xiconetum Rigodietosum (Crdenas 1976).
El Cuadro N ' 2 muestra los valores de importancia de las especies que
conforman las comunidades boscosas del Islote Rupanco, siendo la ms im-
C. Ramrez, R, Godoy W . Elridge y N . Pacheco
IM PACTO ECOLOGICO. . .
203
portante el O livillo {Aextoxicon punctatum ), seguido por la Tepa, Blech

num blechnotdes y Luzurtaga erecta (C oralito). Un valor muy alto presen
ta el espino negro (Rhaphitham nus spinosus), que crece en lugares donde el
bosque ha sido destruido o raleado. Con valores un poco ms bajos, pero
siempre importantes aparecen: Pseudopanax laetevirens (Saco del diablo)j
Cissus striata, Eucryphia cordifolia, Pilea elliptica, Myrceugenia planipes,
Ch'""^''<ti''-''u7n valdivicum, Am omyrtus luma, Nertera granadensis y Uncinia phleoides.
2. Impacto sobre el nmero de especies.
El nmero total de especies contabilizadas en todos los estratos del bos
que fue de 52 en 1977 y de 47 en 1981. Sin embargo, en este ltimo ao se
detectaron 4 especies que no estaban en los censos primitivos: Pseudopanax
laetevirens, Berberis darwinii (m ichay), Viola valdiviana (violeta cimarrona)
y T em u divaricatum (tem o ). Estas no son tpicas del Lapagerio-Aextoxiconetum y por lo tanto, es posible que no logren prosperar. Lo anterior nos
dice que en realidad, desde 1977 a 1981 desaparecieron 9 especies de las
parcelas muestreadas: Am om yrtus m eli (m eli), Adiantum chtlense (patita ne
g ra ), Plantago lanceolata (siete venas), Disopsis glechomoides, Digitalis pur
purea (cartucho), W einmannia trichospewia (tineo), M uhelenbeckia hastula'a (voqui quilo) y Baccharis sphaerocephala (chilca). D e estas, slo Disop
sis glechomoides es abundante en el bosque de Olivillo.
La disminucin del nmero de especies por estrato fue muy marcada en
los niveles ms bajos (hasta 200 c m ). En el estrato arbreo no se apreci
cambio. El porcentaje de especies afectadas en todos los estratos fue bajo en
1977 (entre 27,7 y 43,7% ); mientras que, en 1980 super ampliamente estos
mrgenes (entre 69,5 y 83,3% ). En los dos muestreos fue superior el dao
provocado por pastoreo y ramoneo, es decir, por consumo como alimento
que, los debido a pisoteo o frotamiento con las astas. Aunque la mayora de
las especies son ms comidas que daadas, hace excepcin la Tepa^ que es
usada preferentem ente como lugar para frotar las cornamentas, por los ma
chos. U na de las plantas ms afectadas en todos los estratos fue el Ulmo.
Los Cuadros N"s 3 y 4 resumen los resultados descritos.
El Cuadro N 5 nos seala las especies afectadas por el ciervo en los
distintos estratos del bosque de Olivillo. En 1977 el ciervo se contactaba con
15 especies del estrato herbceo. Este nmero subi a 27 en 1981. Se agre
garon 14 especies nuevas a la dieta del ciervo y en dos {Blechnum chilense y
Pucryphia cordifolia) no se constat dao en esta segunda oportunidad. Las
principales especies afectadas en 1981 en el estrato herbceo fueron: Hydrangea integerrima. Mitraria coccnea (botellita), Luzuriaga radicans (coralito),
Blechnum blechnoides y B. hastatum. Estos resultados indican que, a medida
que aum enta la densidad de ciervos, ellos agregan nuevas especies vegeta
les a su dieta.
En el estrato arbustivo inferior (20 a 60 cm) fue afectado un mayor
nmero de plantas .En los muestreos de 1977 se encontraron 21 espedes
atacadas. En 1981 slo 2 de ellas no fueron daadas: Aristotelia chilensis y
20
Vol. H , 1981
Lomata, "ferruginea, porque haban desaparecido. Adems, se agregaron otras

14 especies a la dieta del ciervo', lo que hace un total de ?3 afectadas en
este estrato. En este nivel son atacadas prcticamente las mismas especies del
estrato herbceo. Tam bin se aprecia un alto dao en las especies leosas
Rhaphithamnus spinosus y Eucryphia cordifolia, en las hierbas Blechnurri
chilense (q u ilq u il) y Uncinia c'rinacea y en la trepadora Elytropus chilensis.
El mayor dao a este nivel se centr en especies herbceas y trepadoras.
En el estrato situado entre 60 y 100 cm de altura fueron daadas 10
cspecies en 1977 y 23 en 1981. D e stas, slo 4 son hierbas: Blechnum
chilense, Polysticbum chilense, Lophosoria quadripinnata (am pe) y Uncinia
pbleoides. El mayor dao en este estrato lo recibieron especies leosas, tales
como Myrceugenella apictdata (A rrayn) y Chusquea quila. Adems, 3 espe
cies fueron atacadas en un 100% de sus individuos: Rubus constrictus (zar:iamora), Fuchsia magellanica (chilco) y Elytropus chilensis. Rhaphitham nus
spinosus fue afectado en ms del 50% de sus individuos.
En el estrato arbustivo de 100 a 140 cm fueron daadas 8 especies en
el ao 1977. En 1981 se agregaron 8 ms, dando un total de 16 especies
contactadas por el ciervo rojo. Las principales plantas afectadas por la acti
vidad del ciervo rojo en este estrato fueron el espino negro y el ulmo. En el
nivel arbustivo siguiente (140 a 200 cm) 5 especies leosas son afectadas
por el ciervo en 1977; en 1981 se agregan 4 ms. En este estrato, nueva
mente las especies ms afectadas por el ciervo son Rhaphitham nus spinosus
Y Eucryphia cordifolia y en menor grado el Olivillo. En el estrato de ms
de 2 m fueron afectadas 6 especies en 1977 y 12 en 1981. Con daos con
siderables vuelven a presentarse el espino negro y el ulmo. La T epa fue des
truida en un 20% y Gevuina avellana, en su totalidad. En el estrato arbreo
superior fueron afectadas 5 especies en 1977 y 14 en 1981. La mayor parte
del dao en este estrato se registra en los fustes, los que han sido descor
tezados con las cornamentas. En la Fig. 6 se m uestran ejemplos del grado
de dao y recibido por algunas especies leosas en los diferentes estratos.
3. Impacto sobre el nmero de individuos.
El efecto del ciervo rojo sobre las especies leosas del bosque se con
trol determinando la densidad (nm ero de individuos/hectrea) de cada
especie en los distintos estratos, en los aos 1977 y 1981. La Fig. 7 m uestra
los valores de densidad controlados en Laurelia philippiana, A extoxicon
pfmctatum, Myrceugenia planipes y Persea lingue. El nmero de individuos
de estas especies disminuy en form a paulatina desde el estrato herbceo
hasta l ltimo arbustivo. Esta tendencia general se mantuvo en los controlei? de 1977 y 1981, aunque en este ltimo censo los estratos interm edios ,
presentaron un menor nmero de individuos, evidenciando as, una influen
cia'negativa del ciervo. Por el contrario, en el estrato arbreo no hubo cam-'
bios apreciables, indicndonos una mayor estabilidad y resistrtci de 'l
individuos adultos. En el estrato herbceo (m enor de 20 cm ) se constat
h apreciHe aumento en el nmero de plntulas de estas especies, despus
d 4 aos de actividad de los ciervos. Este efecto positivo, q u e no se mani-
C. Ramrez. R, G odoy W . EIridge y N . Pacheco
IM PACTO ECOLOGICO.
205
Fig. 6. Grado de intensidad y porcentaje de cobertura daado en algunas especies

leosas de los distintos estratos del bosque de olivillo.
fiesta en los otros estratos, puede interpretarse como el aprovechamiento de

un mayor espacio disponible como consecuencia de la destruccin de las
hierbas. En los niveles arbustivos intermedios se comprob una fuerte inhi
bicin en el nmero de individuos como efecto de la actividad de los ani
males.
La Tepa present el mayor nmero de individuos por unidad de super
ficie, en el estrato entre 20 y 60 cm. Luego hubo un descenso gradual hasta
el nivel de 2 m. Por sobre ese nivel se constat un aumento en el nmero
de individuos, lo que mdica un predominio de la T epa en los estratos arbus
tivos superiores.
La Fig. 8 grafica la densidad, en los distintos estratos, de Eucryphia
cordifolia, Rhaphitham nus spinosus y Laurelia sempervirens. En todas estas
especies hubo una apreciable disminucin en el nmero de individuos, desde
el estrato herbceo hasta los niveles ms altos. En todos estos niveles, inclusa
206
ANALHS DHL M USliO DE H ISTO RIA N A TU R A L
Vo), 14, 1981
en el herbceo, apreciamos un claro efecto negativo del ciervo, comprobado

en el muestreo de 1981. En el estrato arbustivo superior (entre 2 y 4 m ) se
constat un efecto estimulante sobre ei nmero de individuos del espino
negro. Seguramente la corteza de la planta adulta es resistente al deterioro
causado por el animal. En los estratos ms altos hay un aum ento en el n
mero de individuos, confirmndonos la mayor estabilidad de ellos. La dismi
nucin en el. nmero de plntulas puede explicarse por la mayor capacidad
de germinacin y crecimiento de las otras especies leosas, ms tolerantes,
que actuaran inhibiendo el desarrollo de las plntulas de este grupo.
Fig. 7. Nmero de individuos por hectrea de algunas especies leosas en los distintos
estratos del bosque de olivillo en 1977 (barras blancas) y en 1981 (barras negras).
4 . Discusin de los resultados.
En general, se constat una fuerte disminucin en la densidad de los
indm duos de las especies leosas, en los estratos arbustivos intermedios. El
doselârboreo no sufri cambios apreciables, en el corto perodo de tiempo
(4 anos) en que el bosque estuvo sometido a la presin de los animales
C. Ramrez. R. Godoy W . Elridge y N . Pacheco
IM PACTO ECOLOGICO.
207
Fig. S. Nmero de individuos por hectrea de algunas especies leosas en los distin
tos estratos del bosque de olivillo en 1977 (barras blancas) y en 1981 (barras negras).
Desde luego, debemos esperar que a futuro el reemplazo de los individuos
muertos en el dosel arbreo ser difcil por la escasez de juveniles en los
estratos intermedios. Esio se ve confirmado en el hecho comprobado de que,
cambios en el dosel arbreo provocado por ciervos se hacen visibles a muy
largo plazo (40 aos), como sucedi en N ueva Zelandia (H ow ard 1964,
Clarke 1972).
Los cambios ms drsticos se observaron a nivel de plntulas (bajo 20
cm ). Las principales especies leosas vieron estimuladas su produccin de
plntulas por accin del ciervo rojo. Sin embargo, este estmulo desaparece
en el nivel arbustivo inmediatamente superior, Creemos que esta influencia
positiva se debi nicamente a la destruccin mecnica por pisoteo o pastoreo
de la cubierta herbcea, lo que dej espacio disponible para la germinacin
de un mayor nmero de semillas de plantas leosas. U na cubierta vegetal
continua inhibe la germinacin de las semillas (Ramrez y Alberdi 1978).
Por el contrario, las especies menos abundantes vieron afectada su vitalidad,
incluso a nivel de plntulas.
El ciervo rojo necesita el bosque como refugio al huir de fenmenos
naturales o del hombre y como lugar de descanso y de alimentacin. Por
esta razn, este animal ejerce una fuerte influencia sobre la vegetacin bos
cosa. A unque el bosque de Olivillo es una comunidad mixta, muy rica en
especies, de gran complejidad y muy estable, la accin del ciervo se hace
sentir en todos sus estratos, mediante ramoneo, pisoteo y descortezamienco.
El ramoneo se concentra en los niveles arbustivos intermedios, entre 60 y
200 cm de altura. El pisoteo, que provoca la destruccin de la cubierta
208
ANALES DEL MUSEO DE H ISTO RIA N A TU RA L
V al. U , 1981
herbcea, se aprecia en senderos y sobre todo, en lugares de descanso y

revolcaderos. El descortezamiento afecta en especial a los rboles jvenes,
de mediana altura (entre 4 y 8 m ) , los cuales mueren cuando su corteza es
destrozada en ms de los 2/3 del permetro.
Los cambios y efectos del ciervo rojo que se observaron y cuantificaron
en el bosque pueden resumirse como: Incremento en la densidad de plntu
las de las especies leosas; Pocos cambios en el estrato arbreo superior;
Concentracin del efecto negativo en los estratos arbustivos intermedios;
Alto nmero de especies vegetales contactadas; Aumento del nmero de es
pecies contactadas con el tiempo y el incremento en la densidad de animales;
Y mayor dao en las especies ms abundantes.
Los cambios enumerados influirn a futuro, impidiendo la norm al re
generacin del bosque, ya que desaparecen los individuos juveniles destina
dos a reemplazar los ejemplares maduros, que vayan muriendo. En otros
lugares de la regin con mayor densidad de ciervos hemos constatado un
desaparecimiento del estrato herbceo y de las comunidades epifticas en el
interior del bosque. Adems, se observa un aumento en la densidad de
Myrceugetiia planipes en los estratos arbustivos inferiores y de Pseudopanax
valdiviense, como trepadora. Ambas son resistentes al ciervo.
CONCLUSIONES
El aumento en la densidad de las poblaciones de ciervos en el Sur de

Chile se ve favorecido por los siguientes factores: Ausencia de predadores y
de competidores; G ran capacidad de adaptacin del ciervo a diversos tipos
de alimentacin; Clima favorable, sin estaciones rigurosas que representen
perodos de hambre, por carencia de alimentos; Y proteccin legal de la
especie. Todos estos factores hacen preveer un rpido incremento de las
poblaciones del ciervo exotico en la Dcima Regin, como ha sucedido en
otros lugares (Clarke 1976). Por lo tanto, se proponen las siguientes medi
das para manejar de una m anera racional las poblaciones de ciervo rojo eu
ropeo, actualmente existentes en el Sur de Chile, con el objeto de evitar un
deterioro irreversible de los ecosistemas nativos:
Controlar la densidad de las poblaciones y la relacin de sexos del ani
mal, mediante la caza.
Construccin de cercas a prueba de ciervos, para evitar la exagerada
dispersin de las poblaciones ya existentes.
Favorecer el desarrollo y mantenimiento de praderas permanentes.
Controlar el desarrollo de malezas leosas arbustivas, tales como la zar
zamora, maqui y espinillo, que invaden las praderas dificultando el uso
dp estos ambientes, como lugar de pastoreo.
Evitar el exceso de actividad hum ana en pocas de veda, para que los
animales no se refugien en los bosques.
M ientras se cumplan estas condiciones las poblaciones del ciervo rojo
permanecern en el valle central y precordillera de nuestra regin, donde la
vegetacin boscosa nativa es escasa (Ram rez 1980) y por lo tanto, los efec
C. RaT.irez, R. Godoy W , Elridge y N . Pacheco
209
tos negativos seran mnimos. El ciervo prefiere tierras bajas, con relieve
suave y nuestros bosques nativos se ubican en la actualidad, en lugares
escarpados de ambas cordilleras. Las comunidades secundarias del valle cen
tral ofrecen una buena fuente de alimentacin para este animal. Incluso,
densidades moderadas del ciervo pueden ser de gran utilidad, para controlar
el desarrollo de la zarzamora. Adems, creemos necesario, continuar progra
mas de investigacin que permitan conocer la evolucin de las poblaciones
del ciervo rojo en el Sur de Chile y la direccin que sigue el comportamiento
de ellas. D e hecho, en Europa, son consumidas ms especies leosas que
herbceas y el ramoneo suele ser permanente (Kossak 1976, Rodrguez 1978).
Com parando con N ueva Zelandia, vemos que la vegetacin nativa de ese
pas, ofrece ms especies palatables que la vegetacin del Islote Rupanco.
Sin embargo,, muchos de los gneros ramoneados en Nueva Zelandia estn
presentes en Chile, pero ausentes del Islote. Debemos recordar que nica
m ente el Bosque de Olivillo (Lapagerio - Aextoxiconetuni) estn bien repre
sentado all (Sempe 1981); mientras que en la regin valdiviana es posible
distinguir ms de una docena de asociaciones boscosas (Ramrez 1980). Por
ejemplo, en el lugar de estudio son escasos los gneros N othofagus y W einmann'ta; mientras que Griselinia y Podocarpus, prcticamente no existen. To
dos estos taxa son consumidos por el ciervo rojo en N ueva Zelandia (W ardle 1967, James y W allis 1969, W ardle et al. 1971, 1972).
A G RA D ECIM IEN TO S: Los autores agradecen el apoyo de la Corporacin Nacional Fores
tal (C O N A F ) y de la Direccin de Investigacin y Desarrollo de la Universidad Austral de
Chile, Valdivia (Proyecto N " <17 - CD - 81 - 1 ). Adems, E. Stegmaier y R, Heitzer colabo
raron en la preparacin del texto y D . Contreras en los muestreos de terreno.
CUADRO N? 2: Determinacin de los Valores de Importancia en las principales

especies de las comunidades boscosas del Islote Rupanco. A = Frecuencia absoluta;
'
t s p e c 1e s
Aextoxicon punctatum
Laurelia philippiana
Blechnum blechnoides
I.uzuriaga erecta
Fseudopanax laetevirens
Rhaphithamnus spinosus
Netter granadensis
Filea elliptica
Eucryphia cordifolia
Chrysosplenium valdivicum
Amomyrtus luma
Uncinia phleoides
Elytropus chilensis
Myrceugenia planipes
Cissus striata
Persea lingue
Cobertura relativa ( % ) , G = Valor de

Importancia.
A
40
31
32
39
29
23
30
15
25
25
19
30
26
10
29
16
B
97,6
75,7
78,0
95.1
70,7
56,1
73,1
36,0
60,1
60,1
46,3
73,1
63,4
24,4
70,7
39,0
C
2474
679
436
353
456
521
254
325
164
118
168
48
86
246
29
148
D
61,9
21,9
13,6
9,1
15.7
22,7
8.5
21,7
6,6
4,7
8,8
1,6
3,3
24.6
1,0
9,3
E
5,6
4,4
4.5
5.5
4.1
3.2
4,2
2.1
3.5
3.5
2,7
4.2
3.7
1.4
4,1
2,3
F
31,8
8.7
5.6
4,5
5.9
6.7
3,2
4,2
2,1
1.5
2,2
0.6
1.1
3.2
0,4
1.9
G
37,4
13,1
10,1
10,0
9.9
9,9
7.5
6.3
5.6
5.0
4.9
4.8
4.8
4.6
4.5
4.2
210
Vol. H , 1981
(C ontinuadn CUADRO 2)
Ilypolepis rugosula
Myrceugenella apiculata
I.uzuriaga radicans
Hydrangea integerrima
Flotowia diacanthoide.s
Fciothamnium leucocaulum
Osmorhiza chilensis
Hypopterigium arbusculans
Chusquea quila
Lomatia ferruginea
Nothofagus dombeyi
C:ildcluvia paniculata
Mitraria coccnea
Azara lanceolata
Sophora microphylla
Hymenophvllum caudiculaturc
Laurelia sempervirens
Blechnum chilense
Poquila trifolioliata
Chusciue.i uliginosa
Aristotelia chilensis
Lophosoria quadripinnata
Asplnium dareoides
Gevuina avellana
Weinmannia trichosperma
Blechnum hastatum
Urtica dioica
Lomatia dentata
24
19
17
17
10
12
17
12
11
8
5
5
10
10
6
7
8
8
9
7
8
3
6
5
3
5
5
4
47
81
99
68
119
89
26
59
54
73
100
83
10
10
54
36
26
21
9
29
12
50
6
14
30
5
5
4
58,5
46.3
41.4
41,4
24.4
29,4
41.5
29.4
26,8
19.5
12.2
12.2
24.4
24.4
14.6
17.1
19.5
19,5
22,0
17.1
19.5
7,3
14.6
12.1
7,3
12,1
12,1
9.8
2,0
4.3
5.8
4,0
11,1
7.4
1,5
4.9
4.9
9.1
20,0
16.6
1,0
1.0
9,0
5.1
3,3
2.6
1,0
4,1
1.5
16,7
1,0
2,8
10,0
1,0
1.0
1,0
0,6
1,0
1.3
0,9
1,5
1,1
0.3
0.8
0,7
0.9
1,3
1,1
0,1
0,1
0.7
0.5
0,3
0,3
0.1
0.4
0.2
0,6
0.1
0.2
0,4
0.1
0.1
0,1
3,4
2,7
2.4
2,4
1,4
1.7
2,4
1,7
1.5
1.1
0,7
0.7
1.4
1.4
0,8
1,0
1,1
1,1
1.3
1,0
1,1
0,4
0.9
0.7
0,4
0,7
0.7
0.6
4,0
3,7
3.7
3,3
2.9
2,8
2,7
2.5
2,2
2,0
2.0
1.8
1.5
1.5
1,5
1.5
1,4
1,4
1.4
1.4
1,3
1,0
1.0
0.9
0.8
0.8
0,8
0,7
CUADRO N? i: Impacto del ciervo rojo en <;1 nmero de especies vegetales en los
estratos del bosque de Olivillo en 1977 y 1981.
Estrato (cm)
<20
20 a 60
60 a 100
100 a 140
140 a 200
200 a 400
>400
Presentes
1977
1981
45
48
28
20
18
18
18
42
41
31
23
12
16
18
Afectadas
1977
1981
15
21
10
8
5
6
5
N o afectadas
1981
1977
27
33
23
16
9
12
15
30
27
18
12
13
12
13
15
8
8
7
3
4
3
CUADRO N? 4: Impacto del ciervo rojo sobre el bosque de Olivillo despus de

cuatro aos.
E s p eci e s
Presentes
No afectadas ( % )
Afectadas ( % )
1977
52
27
25
1981
47
(52,0)
(48,0)
11
36
(23,5)
(76,5)
C. Ramrez, R. Godoy W . Elridge y N . Pacheco
2 11
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2 :5
217
VcilpaiMso Chile
CQ N T R IB U C O N AL CO N O C IM IE N T O DE LOS XEROMELISSINAE
CHILENOS (H Y M EN O PTER A , A PO ID E A )
H A RO LD O TO RO
ABSTRACT; Four new species of Chiiimelissii {Ch. lonîpalpa n. sp.; Ch. brevimalaris n. sp.;
Ch. chuim izii n. sp. and Ch. obscura n. sp .) and the male of Xerom elissa wilmatlae Cockerell, are
described in this paper. All the specimens w ere collected in the arid region of Chile.
CHILIMELISSA LONGIPALPA n. sp.
Diagnosis-. D ifiere claramente de las dems especies del gnero por pre
sentar la sutura epistomal deprimida.
Hembra-. Longitud total aproxim ada 5 mm. Ancho de cabeza 1.3 mm.
Largo ala anterior 3.3 mm.
Coloracin-. Cabeza y trax negros con rea malar amarilla y las siguien
tes partes am arilo rojizo: faz ventral del flagelo antenal, mancha media y
borde distal del clipeo, mandbulas (con pice caoba), pice de coxas, tro
cnteres en parte, pice de fmures, tibias y tarsos anteriores en su mayor
parte, faz ventral de tarsos medios y posteriores. Tgulas amarillo translci
do; alas hialinas con venacin marrn, amarillento hacia la base de las pos
teriores. Metasoma caoba; tergos I a V con banda premarginai amarilla con
una pequea excavacin antero'ateral a cada lado; margen distal amarillento
translcido y una banda obscura proximal; tergos II a IV con punto obscuro
a cada lado. Estemos I a IV con mancha obscura anterior. Pilosidad-. Blanco
sucio, corta, aparentem ente simple; cara externa de fmures y tibias posterio
res con pelos colectores largos y espaciados. Puntuacin-. Clipeo y postgenas
con puntos gruesos y espaciados, con tegumento microareolado en clipeo; rea
supraclipeal, paraoculares inferiores y rea malar con puntos medianamente
densos y tegumento microareolado; resto de la cabeza con puntuacin muy
densa. Escudo y escutelo con puntos bien marcados e intervalos algo meno
res que sus dimetros; densa en postescutelo; rea hipoepimeral con puntua
cin escasa y tegumento microareolado. Mesepisternos como en escudo aun
que puntos escasos ventralmente. Tringulo propodeal micro areolado rugo
so. Tergos metasmicos sin puntos discernibles; puntuacin ms bien densa
en estemos. Estructuras: Cabeza ms larga que ancha (37 : 3 3). Distancia
interorbital superior semejante a la inferior y menor que largo del ojo (21 ;
21 : 2 3 ). O rbitas internas suavemente cncavas. Clipeo suavamente convexo,
ms ancho que largo (20 : 12), margen distal casi recto, proyectado ms all
de la tangente orbital inferior en 2/3 de su largo. Sutura epistomal claran-iente deprim ida. Suturas subantenales ms cortas que la distancia que las
Trabajo financiado p or la Direccin de Investigaciones de la U niversidad Catlica de V alpa
raso.
Universidad Catlica de V alparaso, Departam ento de Zoologa, Casilla 4059, Valparaso.
218
ANALES DEL MUSEO D E H ISTORIA N A TU RA L
Vol. 14, 1981
separa (6 : 10). Area supraclipeal hinchada. Paraoculares medias suavemente

deprimidas hacia el alvolo. Dim etro del alvolo menor que distancia alveolorbital (3 : 4 ). Lnea frontal cariniforme entre los alvolos. Genas convexas,
ensanchadas en su tercio dorsal, ms angostas que el ancho del ojo en vista
lateral (8 : 11). Area malar con lnea malar bien visible, poco ms larga
que la mitad del ancho de la m andbula y semejante a la m itad del largo
del escapo antenal ( 4 : 7 : 7 ) . Escapo ms de dos veces ms largo que su
ancho mayor (2 .3 ). Primer segmento del flagelo antenal menor que el pedi
celo y mayor que el segundo (2 ; 3 : 1)- Tercer segmento del flagelo ms
corto que el ancho del segundo (1 : 2 .5 ); ltimo antenito apreciablemente
ms largo que el resto. Labro ms ancho que largo (12 : 8 ) . Tercer seg
mento de palpos maxilares mucho ms largos que el resto (4 : 6 ; 16 : 10 : 8
10). Segundo segmento de palpos labiales menor que el resto (1.7 : 1 : 1.2 :
2.2). Escroba episternal claramente visible. Patas sin modificaciones; garras
bifurcadas con rama interna pequea. Primera submarginai dos veces el largo
de la segunda (2 : 1 ) . Metasoma sin modificaciones.
Holotipo hembra, Chile, lera. Regin, Chusmiza, 15-X-1981 (H . Toro,
col.) y un paratipo con los mismos datos, en Coleccin Toro.
Distribucin geogrfica: Chile, lera. Regin en alta cordillera, 3.500
mts., Chusmiza.
Etimologa: El nombre de esta especie alude a la gran longitud de sus
palpos maxilares.
Comentario: En la clave de Toro y M oldenke (1979) esta especie debe
ir al N 7 por tener lnea malar claramente visible, aunque la presencia de
tegumento punteado en esta zona origina difiailtades. D entro del
7 se
diferencia con facilidad de Ch. farellones y Ch. chillan por presentar la sutu
ra epistomal deprimida; de la prim era de estas especies se diferencia adems
por la forma del clipeo, convexo en vista lateral y el ltim o tergo obscuro;
de Ch. chillan por la cara menos protuberante y el rea m alar mucho ms
punteada por delante de la lnea malar.
CHILIMELISSA BREVIMALARIS n. sp.
(Figs. 5 a 7)
Diagnosis: Se diferencia de todas las dems especies del gnero por su

rea malar muy corta, casi lineal.
Macho: Longitud total aproxim ada 4.3 mm. Ancho d e cabeza 1.3 mm.
Largo de ala anterior 2.7 mm.
Coloracin: .Negro,, con las siguientes reas amarillas: antenas excepto
faz dorsal, rea supraclipeal, parte inferior de paraoculares, rea malar, reas
laterales del clipeo y gran mancha unidas en el margen distal, mandbulas
(con pice caoba), labro, pice de coxas (m s extendido en las posteriores),
lnea distal en trocnteres, parte distal de fmures extendindose ventral
mente en anteriores y medios, tibias en su mayor parte, basitarsos y faz dor
sal de tarsitos anteriores (resto de los tarsitos testceos), tgulas hialinas con
mancha amarilla, Costa en m itad basai (resto de la venacin m a rr n ), ancha
Toro
XEROM ELISSINAE C H IL E N O S ...
219
banda transversal marginal en tergos metsmicos 1 a V II, con pe-quea esco

tadura antero-lateral en tergos III a V I, estemos I a V con banda transversal
escotada anterolateralm ente y, con escotadura media posterior en estemos II
a V, VI esterno am arillo en su mayor parte. Pilosidad: Blanca, corta, con ra
mificaciones muy cortas, poco diferenciables (dando impresin de pelos grue
sos) en cabeza y trax; simples, muy cortos e inconspicuos en metasoma.
Puntuacin-, Clipeo con puntos medianos, poco diferenciados; zona amarilla
siipraclipeal lisa y rea postgenal casi lisa; densa en el resto de la cabeza con
intervalos casi cariniformes. Escudo con puntos medianos e intervalos seme
jantes a sus dimetros; ms espaciados en escutelo; densa en postescutelo.
M esopleuras como en escudo, aunque puntos espaciados ventralmente. Trin
gulo propodeal fuertem ente areolado. M etasoma dbilmente microrrugoso
con puntos imperceptibles aunque algo ms marcados en estemos. Estructulas: Cabeza casi tan ancha como larga (32 : 31). Distancia interorbital supe
rior mayor que la inferior y poco menor que el largo del ojo (20 : 15 : 2 2 ).
O rbitas internas levementes cncavas. Clipeo convexo, poco ms ancho que
largo (14 : 11), margen distal casi recto, proyectado ms all de la tangente
orbital inferior en poco menos de la mitad de su largo. Suturas subantenales
convergentes por abajo, tan largas como la distancia que las separa. Paraoculares medias deprimidas hacia el alvolo. Dim etro del alvolo semejante
a la distancia alvolorbital (5.5 : 5.5). A rea supraclipeal protuberante. Genas
convexas, ensanchadas hacia su parte media, poco ms de la mitad del ancho
del ojo en vista lateral (6 :1 0 ). Area malar casi lineal, con lnea m alar visi
ble, cinco veces ms corta que la base de la mandbula. Escapo dos veces
ms largo que ancho (7 : 3.5); primer segmento del flagelo menor que el
pedicelo y apenas mayor que el segundo (1.2 ; 2 : 1 ); largo del tercer seg
m ento menos de un tercio del ancho del segundo (1 ; 3 .5 ), cuarto segmento
casi el doble de los tres primeros, el ltim o mayor que los dems. Labro
ms ancho que largo (8 : 6 ) . Tercer segmento de palpos maxilares ms
grandes que el resto (3 : 3.2 : 4.5 : 2 : 1 : 1.7). Escroba episternal bien
marcada. Patas anteriores y medias sin modificaciones. Patas posteriores: tro
cnter con pequeo proceso distal interno; fmures casi sin modificaciones,
apenas dilatados, con cara interna suavemente cncava en sus 2/3 proxima
les; tibias con cara interna suavemente cncava. Garras bifurcadas. Alas an
teriores con primera submarginai menos de dos veces el largo de la segunda
(12 : 7 ). Metasoma sin modificaciones. Cpsula genital y estemos asociados
como en figura.
Hembra-, Longitud total aproxim ada 4 mm. Ancho de cabeza: 1.2 mm.
Largo ala anteriores: 2.6 mm.
Coloracin, pilosidad y puntuacin muy semejante al macho, pero reas
am arillas ms reducidas en: escapo, pedicelo, patas y estemos metasmicos;
rea supraclipeal sin mancha; patas con pelos colectores en cara externa de
fmures y tibias, primero y segundo esterno metasmico con algunos pelos
ramificados; puntos bien marcados en estemos. Estrurturas: Como en el ma
cho pero: cabeza ancho-largo (31.5 : 30). Interorbital superior - i n f e r i o r largo de ojo (19.5 : 16.5 ; 2 2 ). Clipeo largo-ancho (9 : 1 3), proyectado
220
Voi. 14, 1981
ms all de la tangente orbital inferior en menos de la mitad de su largo.

Suturas subantenales-distancia que las separa (4 : 7 ). Alvolo distancia alveolorbital (3 : 3.3). Anclio de genaSvâncho de ojo (6 : 10.5). Largo m a
lar-base de la mandbula (1 : 6 ). Escapo largo-ancho (6 : 2 .5 ); prim er seg
mento del flagelo pedicelo segundo segmento (1.5 : 2.5 : 1 ); largo del
tercero -andio del segundo (1 : 3 ); ltimo antenito ms de dos veces ms
grande que el resto. Labro largo-ancho ( 6 : 9 ) . Palpos maxilares (2.5 : 3.5 :
4.5 : 2 : 1.5 : 1.5). Patas sin modificaciones. Prim era submarginal-segunda
submarginai (11 : 6.5). Metasoma sin modificaciones.
Holotipo macho, Chile, III Regin, Cuesta Chafiaral, 11-1-1982 (H . T o
ro, col.), alotipo iguvlocalidad y fecha (F. Rodrguez, col.) y dos paratipos
machos, igual localidad y fecha (F. Rodrguez, col.), en Coleccin Toro.
Distribucin geogrfica: Chile, III Regin, Cuesta Chaaral.
Etimologia-, El nombre de la especie alude a su corta rea malar.
Comentario: En la clave de Toro y M oldenke (1 9 7 9 ), los machos van
al N 6 junto con Ch. irwini, de la que se separa por su rea m alar lineal y
las bandas metasmicas amarilas mucho ms anchas en esta especie; las
hembras van al N- 7 junto con Ch. chillan, diferencindose tambin por su
rea malar corta y las suturas subantenales mucho ms cortas que la distan
cia que las separa.
CHILIMELISSA CHUSM EA n. sp.
Diagnosis: Semejante n Ch, farellones Toro y Moldenke, por presentar

lnea malar bien visible y clipeo algo protuberante dorsalmente, pero diferenciable por el ltimo tergo negro y la cabeza ms alargada.
Hembra: Longitud total aproximada 4.5 mm. Ancho de cabeza 1.2 mm.
Coloracin: N egra, con las siguientes reas amarillas: lbulos laterales
y mancha media del clipeo; rea malar, proyectndose en el clipeo; dbil
inea distal en trocnteres, pice de fmures; cara externa de tibias anteriores,
extremo proximal y distal de medias y, pice proximal de tibias posteriores;
banda bien definida en tergos I a V, con punto obscuro a cada lado en los
dos primeros y angosta escotadura anterolateral en III a V. Antenas ventral
mente y tarsos testceos. Alas hialinas con tgulas translcidas y venacin ama
rillenta proximalmente. Pilosidad: Corta, blanca, aparentem ente sim ple y ms
bien espaciada; escopa femoral, tibial, primero y segundo esterno metasmico
con algunos pelos ramificados. Puntuacin: Tegum ento en general microareolado; clipeo con puntos espaciados; ms densos en rea supraclipeal, rea
malar y paraoculares inferiores; muy densa en el resto de la cabeza excepto
postgenas casi lisas. Area discal del escudo con puntos espaciados, ms densos
perisfricamente; escutelo como en escudo; densos en postescutelo. Mesopleuras con puntos ms bien densos, aunque escasos en rea hipoepimeral y zona
ventral. Tringulo propodeal microrrugoso. Tergos metasmicos con puntos
ms bien densos, poco perceptibles; ms marcados en estemos. Estructuras:
Cabeza m s. larga que ancha (3 8 :3 1 ). Distancia interorbital superior poco
T'Oro
XEROMELISSINAE C H IL E N O S ...
221
mayor que la inferior y menor que el largo del ojo (17 : 1 6: 2 3 ), rbitas
internas cncavas. Clipeo fuertem ente convexo, con suave protuberancia dor
sal en vista lateral; tan largo como ancho, margen distal proyectado ms
alia de la tangente orbital inferior en ms de 2 /3 de su largo. Suturas sub
antenales poco ms cortas que la distncia que las separa ( 6 : 7 ) . Paraocu
lares medias deprimidas hacia el alvolo. Dim etro del alvolo poco menor
que la distancia alveolorbital (3.5 : 4 ) . Lnea frontal cariniforme slo a ni
vel de los alvolos. Genas convexas, ensanchadas en su tercio dorsal, ms
angostas que el ancho del ojo en vista lateral (4 : 10). A rea malar con lnea
m alar bien visible; tan larga como la base de la m andbula (5 : 5 ). Escapo
ms de dos veces ms largo que su ancho mayor (7 : 2.8). Primer segmento
del flagelo poco ms corto que el pedicelo y mayor que el segundo (2 : 2.5 :
l ) ; tercer segmento ms corto que el ancho del segundo (1 : 2 .5 ); ltimo
antenito ms grande que el resto. Labro ms ancho que largo (9 : 6.5).
T ercer segmento de palpos maxilares ms largo que el resto (3 : 5 : 8 : 3.5 :
? : 3 ). Patas sin modificaciones y con garras bifurcadas. Primera submarginal casi dos veces ms larga que la segunda. Metasoma sin modificaciones.
H olotipo hembra, Chile, Tarapac, Chusmiza, 9-H-1979 (Toro, col.) en
Coleccin Toro.
Distribucin geogrfica: La nica hembra que conocemos de esta especie
vive en la precordillera del N orte de Chile.
Etimologa: El nombre da la especie alude a su localidad de origen.
Comentario: Ch. chusmiza va, en la clave de Toro y M oldenke ( 1979 ) ,
al N 1' junto con Ch. farellones, de la cual se separa con facilidad por los
caracteres dados en la diagnosis.
CHILIMELISSA OBSCURA n. sp.
Diagnosis: D ifiere de las dems especies del gnero por presentar el

clipeo sin mancha media am arilla y bandas metasmicas muy angostas.
Hembra: Longitud total aproximada 5 mm. Ancho de cabeza 1.6 mm.
Coloracin: N egra, las siguientes partes amarillas: lbulos laterales del
clipeo, m andbula (con pice caoba), faz ventral del flagelo antenal, angos
tas bandas metasmicas en tergos I y III y vestigios en IV. Apice proximal
de tibias anteriores caoba; tgulas caoba translcido. Pilosidad: Blanca, cor
ta, aparentem ente simple; escopa femoral, tibial, primero y segundo esterno
con escasos pelos ramificados. Puntuacin: Clipeo con puntos gruesos me
dianam ente densos; puntuacin ms bien densa en rea supraclipeal y muy
densa en d resto de la cabeza, aunque rea malar y postgenas casi lisas.
D orso del trax densamente punteado, excepto mitad anterior del escutelo.
h'noep'm eral microareolada y con puntos escasos. Mesepisternos con
puntuacin ms bien densa dorsalm ente y escasa en rea esternal. Tringulo
propodeal microareolado-rugoso. Metasoma finam ente microaretjado con pun
tos poco visibles. Estructuras: Cabeza ms larga que ancha (45 : ' 4 l ) . Orbitas
internas suavemente cncavas; distancia interorbital superior poco mayor que
222
Voi. 14, 1981
la inferior y menor que el largo del ojo (23 ; 22 : 3 0 ). Clipeo convexo, de

primido en su tercio proximal; ms ancho que largo (22 : 1 6); margen dis
tai proyectado ms all de la tangente orbital inferior en 2 /3 de su largo.
Suturas subantenales convergentes ventralmente, ms cortas que la distancia
que las separa (5 : 7 ). Paraoculares medias levemente deprimidas hacia el
alvolo. Dimetro del alvolo menor que la distancia alveolorbital (3 : 4 .5 ).
Lnea frontal cariniforme entre los alvolos. Genas ensanchadas por encima
de su parte media, menos de 1/ 2 del ancho del ojo en vista lateral (6 : 14).
Area malar sin lnea malar visible, ligeramente ms corta que el ancho de
la base de la mandbula (5 : 6 ). Escapo tres veces ms largo que ancho
(9 : 3 ). Primer segmento del flagelo tan largo como el pedicelo y mayor
que el segundo (2.5 : 2.5 : 1 ); tercer segmento ms corto que el ancho del
segundo (1 : 3 ); ltimo antenito mayor que el resto. Labro ms ancho que
largo (10 : 8 ). Palpos maxilares con tercer segmento ms largo que los de
ms (3 : 3.5 : 7.5 : 3.5 : 3 ; 4.5). Escroba episternal bien marcada. Patas
sin modificaciones. Alas anteriores con prim era submarginai menos que dos
veces el largo de la segunda (15 : 9 ). M etasoma sin modificaciones.
Holotipo hembra, Chile, Coquimbo, Choros Bajos, 12-X-1977 (M . Ro
jas, col.), en Coleccin Toro.
Distribucin geogrfica: El nico ejemplar que conocemos, habita en la
zona costera de la regin semirida en el rea centro-norte de Chile.
Etimologa: El nombre de la especie alude a su coloracin ms obscura
que el resto de las especies del gnero.
Comentario: Esta especie va al N 5 en da clave de T oro y M oldenke
(1979), 'junto con Ch. nolanai, aunque hay dificultades en el N 4, ya que el
rea malar es casi completamente lisa. D e Ch. nolanai se separa por el clipeo
sin manclia amarilla, las bandas metasmicas ms angostas y el punteado
mucho ms marcado en el clipeo.
XEROMEUSSA WILMATTAE Cockerell, 1926
Macho: Longitud total aproximada 6.5 mm. Ancho de cabeza 1.96 mm.
Coloracin: Negro, con las siguientes partes amarillas: rea supraclipeal, paraoculares inferiores sin alcanzar el alvolo, clipeo, pequea mancha
distalmente en postgenas, labro, .mandbulas (con pice caoba), mancha api
cal en coxas (mayor en las posteriores), faz ventral de trocnteres, pice de
fmures extendindose en toda la cara ventral del primer y segundo par y
ms reducida en el tercero, tibias anteriores y medias (con mancha obscura
posterior), tibias metatorcicas (con manchas obscuras aisladas), cara exter
na de basitarsos y tarsitos anteriores y medios (cara interna caoba, obcura
en los posteriores), mancha en tgulas y esclerito hum eral del ala, banda
marginal bien definida en tergos I a VI con pequea escotadura anterior
a cada lado, angosta banda marginal en estemos II a V con escotadura pos
terior media (que llega a interrumpirlas ocasionalmente) y pequea banda
a cada lado en estemos VI. Pilosidad: Blanca, corta, aparentem ente simple
H. Toro
XEROMELISSINAE C H IL E N O S ...
223
(con bajo aumento), muy escasa y corta en tergos metasmicos. Puntuacin-.

G peo y rea supraclipeal con puntos gruesos poco definidos; resto de la
cabeza con puntuacin fina y densa, excepto extremo inferior de paraocula
res liso y rea inferior de genas casi lisas en parte. Dorso del trax y mesepisternos con puntos densos; poco marcados en escutelo; espaciados en rea
esternal y rea hipoepimeral. Tringulo propodeal areolado rugoso. Tergos
metasmicos finamente microrrugoscs, con puntos ms bien densos poco per
ceptibles, algo ms marcados en estemos. Estructuras: Cabeza poco ms an
cha que larga (49 : 43). Distancia interorbital superior mayor que la infe
rior y menor que el largo del ojo ( 26 : 22 : 33). Orbitas internas sinuadas.
Clipeo ms ancho que largo (21 : 13), suavemente convexo, levemente de-
X erom elisja mlnuU tae Cockereli, fig. 1 Cpsula genital; 2, octavo esterno; 3. sprin
esterno- 4 pata metatorcica. Chilimehssa brevimalaris n. sp., 5, cpsula genital, 6,
octavo esterno; 7, sptimo esterno.
24
Vol, 14. 198)
primido en la lnea media y hacia la sutura epistomal, m argen distal casi

i'eto al centro, proyectado ms all de la tangente orbital inferior en poco
ms de 1 /3 de su largo. Suturas subantenales aproxim adam ente 1/2 de la
distancia que las separa (5 : 10). Paraoculares medias deprimidas hacia el
;.lvolo. Dimetro del alvolo semejante a la distancia alveolorbital (4 : 4 ).
Lnea frontal en carina dbil en sus dos tercios distales. Genas convexas, ensrirchadas en su parte media, aproximadamente la m itad del ancho del ojo
en vista lateral (8.5 16). Area malar lineal. Escapo aproxim adam ente dos
/ecs'm s largo que ancho ( 8 : 4 ) . Primer segmento del flagelo apenas ms
largo que el pedicelo y ms de dos veces el largo del segundo (3.5 : 3 : 1.5);
largo del tercer segmento menor que la m itad del ancho del segundo (1.5 :
4 ) ; resto de os antenitos sin modificaciones, alargndose progresivamente
hasta el ltimo. Labro ms ancho que largo (13 : 7 ). Segundo segmento de
palpos ma:<ilares ms grande que el resto (4 : 7.5 : 6.5 : 1 : 0 .5 ), IV y V
rudimentarios (ausentes en algunos ejem plares). Primer segmento de palpos
labiales mayor que el resto (3.5 : 0.7 : 1). Cardo ms corto que el estipes
(23 : 30). Escroba episternal bien marcada. Patas anteriores con fmures
ligeramente engrosados. Fmures medios engrosados, con cara posterior de
primida en su parte media; patas posteriores: trocnter con fuerte proyec
cin, laminar curva, en su parte media interna; fmures fuertem ente engro
sados, con cara interna cncava; tibias engrosadas como en figura; tarsos
sin modificaciones. Garras bifurcadas. Prim era submarginai menos de dos ve
ces el largo de la segunda (22 : 12.5). M etasoma sin modificaciones. Cpsu
la genital y estemos asociados como en figura.
Material estudiado: 5 nâchos, Chile Tarapac, Chusmiza. Feb. 1982 y
13 machos igual localidad 15-X-1081, varios colectores.
Comentario: N os ha parecido interesante notar la descripcin del macho
de esta especie por ser tipo del gnero y considerando que, hasta hace poco
tiempo, slo se conoca de ella el ejemplar hem bra descrito por Cockereli.
La clave de gneros de Xeromelissinac chilenos de Toro y M oldenke
(1979) presenta dificultades para ubicar los machos cn el N ? 2, ya que a
diferencia de las hembras, la presencia de dos ltimos segmentos rudim en
tarios en los palpos maxilares, muestra ser mucho ms constante; de los
ejemplares examinados slo uno tena tres segmentos y dos posean un cuarto
segmento rudimentario. Las hembras obtenidas en las ltimas colectas son
impliam'snte variable en este mismo aspcto, ya que m ientras son muy cons
tantes los tres primeros grandes segmentos de los palpos, la presencia de un
cuarto o un quinto segmento rudimentario es bastante frecuente.
REFERENCIAS
TORO, H . y A, M OLDENKE. 1979. Revisin de los X eromelissinae Chilenos (H ym enoptera,

^ C olletidae). An. M us. Hist. N at, Valp. 12: 95-182.
225
Valparaso, Chile
M ECA N ISM O D E F IJA O G N M A N DIBU LA R E N LA COPULA DE

C E N T R IS M I X T A FRIESE (H Y M EN O PTER A : A N TR O PH O R ID A E )
JU A N CARLOS M AGUNACELAYA
ABSTRACT: T he m andibular-grasping mcchanism in the copula of Centris m ixta Friese is

studied in this paper. T he shape of the males mandibles fits in the premarginal furrow of the
prosternum of the females to gain a relative position for copulation.
En los ltimos aos se han publicado varios trabajos que analizan el rol
de ciertas modificaciones estructurales que presentan machos y hembras den
tro de la Clase Insecta y que tendran importancia como barreras de aisla
miento mecnico en la reproduccin.
En 1974 , Paulson concluye que los factores mecnicos son fundam enta
les en la aislacin reproductiva de Odonata.
En 1975; Toro y D e la H oz estudian las modificaciones mandibulares
y peciolares en la precpula y cpula de Paracolleftnae, concluyendo que se
ran uno de los factores en la aislacin reproductiva del grupo.
En 1979 , Toro, Magunacelaya y D e la Hoz llegan a conclusiones seme
jantes en Thynninae.
En 1980, Cabezas, T oro y D e la H oz discuten que las estructuras rela
cionadas con el logro del contacto genital en Callonychium presenta constan
cia intraespecfica y diversidad interespecfica que perm itira un interesante
mecanismo de aislacin reproductiva.
En este traba-jo slo se estudian aquellas estructuras comprometidas en
la fijacin de las mandbulas del macho en el prosterno de la hembra para un
posterior contacto genital.
BREVE DESCRIPCION DE LAS ESTRUCTURAS COMPROMETIDAS
Macho-. M andbula con articulacin basal en ngulo aproximado de 65

con respecto al borde posterior del ojo en el plano sagital y levemente in
clinada en la vista ventral en un ngulo aproximado de 5. Apice tridentado,
presenta un pequeo diente entre el interno y el externo, de ms reducidas
proporciones y divergente hacia la cara externa (Fig, 4, 5 y 6 ) . Cara interna
cor una concavidad distal desde la base del diente interno hasta el diente
externo, y reborde posterior levemente cncavo (Fig. 6 ).
Hembra: Pronoto deprim ido y angostado hacia la parte anterior (Fig.
3; reborde pronotal medio convexo.
A rea prosternai premarginai anterior elevada lateralm ente y limitada
por un profundo surco prcm arginal que se angosta hacia la parte posterior
E itc trabajo ha sido financiado p or la Direccin General de Investigaciones de la Universidad
Catlica de Valparaso,
Laboratorio de Zoologa, U niversidad Catlica de Valparaso, Casilla -1059, Valparaso,
2-J6
ANALES DEL MUSEO DE H ISTORIA N A TU R A L
Val. U , 1981
a la vez que pierde profundidad (Fig. 7 ). Prominencias prosternales alcan

zan su mxima elevacin hacia el borde posterior y menos marcadas hacia la
linea media anterior.
ASPECTO FUNCIONAL DEL PROCESO DE FIJACION
La cabeza del macho se introduce en la zona deprim ida del pronoto de

la hembra, dirigida inicialmente en su desplazamiento por la presin del re
borde pronotal medio sobre postgenas y arm adura bucal del macho.
A medida que las mandbulas se van cerrando se dirigen hacia el surco
premarginal prosternal guiadas por la curvatura de las prominencias pros
ternales. La angulacin de la articulacin basal de las m andbulas hace que
stas al cerrarse se contacten con las prominencias.
La fijacin de las mandbulas del macho en el esterno de la hem bra
se produce con la introduccin del diente externo en la regin m edia ante
rior y ms profunda del surco premarginal, su reborde posterior (Fig. 6)
se fija en la regin antero-interna del surco y su cara interna se contacta
con la parte ms elevada del borde. El diente medio y el interno se ubican
por delante del surco sin presentar un contacto directo con la hem bra (Figs.
1 y 2 ). El deslizamiento anterior y lateral es evitado por el borde del surco
premarginal y el posterior por la concavidad posterior de las mandbulas.
La curvatura de la cara interna de las mandbulas en su regin media
distal es concordante con la curvatura de las prominencias prosternales.
La cabeza del macho que inicialmente se deslizaba sobre el pronoto de
la hembra, durante la fijacin queda separada y slo las m andbulas quedan
en contacto. En este sentido se pueden entender la cur^'atura del borde pos
terior de las mandbulas que dejan lugar al borde del pronoto durante la
fijacin mandbulo prosternal (Fig. 1).
DISCUSION
Centris m ixta fue comparada con C. chilensis, C. nigerrima, C. buchholzi

y C. cineraria, para conocer la variacin del mecanismo dentro del grupo.
Las estructuras consideradas importantes por su variacin interespecfica y su
incidencia en el mecanismo de fijacin mandbulo-prosternal son, fundam en
talmente, en la hembra, la profundidad, tamao y curvatura del surco pre
marginal, y en los machos, el tamao proporcional de las mandbulas y sus
dientes as como la angulacin del diente medio.
D e la comparacin de las cinco especies se aprecia que la mayor seme
janza se da entre C. mixta, C. nigerrima y C. chilensis; se aproxim ara a ellas
C. buchholzi y se distancia notablemente C. cineraria. Esta disposicin con
cuerda con la ubicacin sistemtica de C. cineraria en el subgnero W agenknechtia, separado filogenticamente de C. mixta, C. chilensis, C. nigerrima y
C. buchholzi pertenecientes al subgnero Paracentris.
La concordancia intraespecfica de las estructuras en la fiiacin mandbulo protorcica y la variacin interespecfica podran ser factores en la aislacin reproductiva del grupo. Las pequeas variaciones que se pueden en-
J.
c.
M agunacdaya
CENTRIS M IX T A . ..
227
contrat entre machos y entre hembras de la misma especie permiten de todas

m aneras, lograr un buen ajuste mandibular.
La fijacin y el levantamiento del abdomen de la hembra, necesario
Centris niixta\ 1. Ajuste mandbulo-protorcico, las mandbulas del macho se fijan

en la regin esternal del protrax de la hembra. Las estructuras del macho estn oscu
recidas. 2. Detalle de la figura 1 que muestra la mandbula izquierda del macho fijan
do el prosterno de la hembra. El diente externo se ajusta en el surco premarginai pros
terna!. La parte sombreada corresponde al prosterno de la hembra. 3. Vista lateral
de! trax de hembra 4. Mandbula macho, vista frontal. 5. Mandbula macho, vista
lateral. 6. Mandbula macho, cara interna. 7. Hembra, vista ventral del protrax.
ex: coxa; de: diente externo; di: diente interno; dm: diente medio; md: mandbula;
fp : prominencias prosternales; rp: reborde posterior; rpvi: reborde pronotal medio;
spp: surco premarginai prosterna!.
2?8-
ANALES DEL MUSEO DE H ISTO RIA N A TU RA L
Vol. 14, 1981
para que el macho pueda introducir su genitalia, se realiza en apariencia

por la accin de las patas posteriores del macho, como ocurre en A nthidium
(Alcock, 1977).
Pareciera existir una estrecha relacin entre el mecanismo de fijacin
mandbulo protorcico y la presencia de un amplio espacio entre la cabeza
y el pronota, de la hembra (Toro et al., 1979 y Toro y Magunacelaya, 1980).
Este amplio espacio es consecuencia de una regin pronotal estrecha que
permite que durante el mecanismo de fijacin sea ocupado por la cabeza
del macho y que sus mandbulas puedan acionar fijando el prosterno de la
hembra.
A diferencia de Thynninae y Sphecidae, en Centris el espacio es ms re
ducido, aunque permite que las mandbulas del macho lleguen a fijar el
prosterno de la hembra (ver texto).
AGRADECIM IENTOS: A Don H aroldo Toro por la revisin crtica del trabajo y a la
Srta. Carmen Tobar por la realizacin de los dibujos.
ALCOCK, J., G . C. EICK W O RT and K. R. EICK W O RT. 1977. T he Reproductive Behavior of
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N at.
V alparaso
13:
ya!p.rr.mo, C hile
229
OSTEOLOGIA DE BASILICHTHYS AUSTRALIS EIGENMANN

(TELEOSTEI - ATHERINIDAE)
ED U A R D O D E LA H O Z U. y ED O A R D O TOSTI-CROCE A.
ABSTRACT: An osteological comparison of the A therinidae is presented, based on Bas'tltchthys australis Eig.
T h s osteology of B. australis reveals im portant diferenccs respcct to other generic groups,
especially reated to the pleurosphenoids, sphcnotics, supraoccipitais, coronomeckelians, precaudal
vertebrae and the gill-arch structure.
T h e Family characterisation given by Rosen (1 9 6 4 ) must be modified principally w hat is
concerned w ith the number of infraorbitals, of precaudal vertebrae and of epurals, and the
presence of the first pharyngobranchial.
Los A therinidae dulceacucolas estn representados en Chile por los

gneros BasHichtjys y Odontesthes (D e Buen, 1955; Campos, 1973; Baham onde y Pequeo, 1975).
En 1924, Eigenmann distingue para Chile tres especies del primero de
estos gneros: B. australis Eigenmann, B. microlepidotus (Jenyns) y B. semotilus Cope; Eowler (1 9 5 1 ), M ann (1954), D e Buen (1955) y Baliamonde
y Pequeo (1 9 7 5 ), aunque tambin reconocen tres especies, omiten a B. sem otilus e incluyen a B. gracilis (Steindachner). Campos en 1973 cita slo a
B. australis y B. microlepidotus para las aguas continentales chilenas.
D e las especies de pejerreyes dulceacucolas chilenos, B. australis es la
ms abundante y la de mayor distribucin en Chile; se la encuentra desde
el Ro Choapa hasta Valdivia, siendo citada incluso en aguas marinas desde
San Vicente a Valdivia (D e Buen, 1955).
El conocimiento osteolgico de la familia A therinidae es incompleto
(H ollister, 1937; Alexander, 1967; Rosen, 1962, 1964, 1965 y 1973; Ruiz y
Yez-Arancibia ,1978), no existiendo trabajos de osteologa de las especies
chilenas, sino slo dssciipciones de caracteres externos y mersticos, los que
por su variacin y superposicin hacen difcil una identificacin especfica.
Este trabajo tiene como objetivo conocer la osteologa de Basilichthys
eustralis, como base de estudios' taxonmicos y filogenticos y como antece
dente necesario para trabajos morfofuncionales.
Se utiliz 21 ejemplares, 15 provenientes del Eslero Limache, Valparaso,

V Regin, con longitudes estandard (LS) entre 11.3 y 16.5 cm y 6 espec
menes del Ro Purapel, localidad de Nirivilo, Regin del Maul, con LS en
tre 5.3 y 12.9 cm. Todos los individuos fueron conservados en formalina
5% .
Diez ejemplares fueron teidos con alizarina. Se realizaron disecciones
de especmenes teidos y no teidos para apreciar detalles. Para la observaLaboralorio cif Zoolo;;a. Universidad Catlica de Valparaso, Casilla 4059, Valparaso, Chile.
230
Voi. 14, 1981
C'n se utiliz un microscopio estereoscpico W ild M-5 y para la confeccin

de las figuras se le adicion un aparato de dibujo.
La descripcin osteolgica se presenta principalmente a travs de las
figuras, las que fueron confeccionadas con detalle suficiente y cuidando de
mantener las relaciones y posiciones de los diferentes elementos.
A. Neurocrneo.
Regin et7noidal
Los elementos seos de esta zona se encuentran bastante independientes
por la persistencia de abundante tejido cartilaginoso.
Mesetmoides reducido a un pequeo disco, generalm ente circular, ubi
cado en la regin dorsal anterior del cartlago etmoidal; su estructura lami
nar es simple y corresponde probablemente al componente drmico o supraetmoides (Fig. 2 ).
Etmoides laterales (Figs. 3 y 4) separados entre s y del resto de las
osificaciones etmoidales por cartlago. Su estructura doble, laminar, rellena
internamente por cartlago, hace suponer un origen pericondral de esta osifi
cacin de la lmina orbitonasal, correspondiendo, entonces, bsicamente a
un paretmoi,des (D aget, 1964; Starks, 1926; D e la Hoz y Q iardon, 1975); no
existen indicios de la existencia de un componente drmico o prefrontal como
en Menidia beryllina (Rosen, 1964).
Prevomer frecuentemente sin dientes; cuando presentes, ubicados en el
borde anterior y en nmero reducido (Fig. 3 ).
Nasales laminares, conformando en su borde interno un tubo completo
para el canal sensorial, como en Coleotropis hlackhurni y a diferencia de
Alherinomorus stipes, en el que es incompleto (Ruiz y Yez-Arancibia,
1978).
Regin temporal
Frontales ampOos, llevan tubos completos para los canales sensoriales
supraorbitarios; el contacto entre frontales se realiza slo en la regin media
(Fig. 2 ), en donde ambos huesos se sobreponen, quedando el resto de los
bordes internos libres; este contacto se acenta en los ejemplares de mayor tamao.
Pleurosfenoides articulado al esfentico, protico y basisfenoides (Figs.
3 y 4) comQ en C. hlackhurni (Ruiz y Yez-Arancibia, 1978); borde mesial
con profunda escotadura para dar paso a la ram a oftlmica del trigmino;
este foramen se encuentra incluido totalmente en el hueso en algunos indi
viduos.
Procesos posteriores del parasfenoides conform an solamente la m itad
anterior de los bordes del foramen posterior del miodomo (Fig. 3 ).
Basisfenoides articulado al pleurosfenoides, protico y parasfenoides
(Figs. 3 y .4 ).
Parietales sobrepuestos a esfenticos, pterticos, epiticos y supraoccipital por sus bordes laterales y posteriores, mientras que sus bordes anteriores
E. de la Hoz U . y E. Tosti-Croce A.
BA SILICHTHYS A U ST R A L IS...
231
se disponen por debajo de los frontales (Fig. 2 ) ; en su zona media, una

profunda escotadura en relacin con el foramen de la rama accesoria lateral
(Freihofer, 1963); en algunos ejemplares este orificio se encuentra incluido
en el hueso.
Regin tica
Epiticos proyectados posteriormente mediante procesos laminares que
term inan en varias digitaciones, cuyo nmero y longitud son variables (Figs.
2 y 3 ).
Rosen (1964) plantea para aterinodeos un intercalar de tamao mode
rado, pequeo o ausente; mientras que en B. ausf.alis no existe, este hueso
se presenta reducido cn C. blackburni y bien desarrollado en A . stipes (Ruiz
y Yez-Arancibia, 1978).
Ptertico proyectado anteriormente por sobre el csfentico solamente
por intermedio de la prolongacin del canal sensorial (Fig. 2 ), mientras que
cn A . stipes y C. blackburni se presenta ampliamente sobrepuesto (Ruiz-Yez-Arancibia, op. cit.).
Regin occipital
Supraoccipital estrecho y de bordes sinuosos con regin media y ante
rior am pliam ente sobrepuesta por frontales y parietales (Fig. 2 ).
Cresta supraoccipital apenas proyectada m.s all del cndilo occipital,
como en C. blackburni y a diferencia de A . stipss en que es ms reducida
(Ruin y Yez-Arancibia, 1978) y de AI. beryllina en que es notoriamente
ms larga (Resen, 1964). Contrariamente a lo afirmado por Rosen (1964)
1: cresta supraoccipital de B. australis es doble,- este autor plantea que pata
adrianichthyidos y atherinodeos ella sera simple y, para exocetodeos, ciprinodontodeos y Oryziatidae, doble.
Exoccipitales form an parte de la superficie articular para la primera
vrtebra (Fig. 5 ).
B. Esplancnocrneo
Serie orbital
Rosen (1964) plantea que en Atherinoidea el nmero de infraorbitales
se ha reduc-do a dos: el lacrimal y el dermosfentico, con la excepcin de los
melanotc-iidcs cn les que reconccc la presencia ds un tercer elemento a con
tinuacin del lacr'm al. En B. atislralis, sin embargo, adems del lacrimal y
dermosfentico, existe invariablemente un tercero (Fig. 1 ); lo mismo oairre
en C. hia-kburni, mientras que en A . stipes incluso hay un cuarto (Ruiz y
Yez-Arancibia, 1978).
Regin mandibular
Prem axilar laminar, con extremo superior en forma de amplia placa
triangular, sin procesos ascendentes que indicaran la ausencia de protractihilidad (Rosen, 1964; Alexander, 1967). Dientes premaxilares cortos, cni
cos, ligeram ente curvados y dispuestos en tres filas en cai todo el borde
anterior.
, ,
,
M axilar curvado (Fig. 6) articulado al prevomer a travs de un redu-
232
Vol. 14, 1981
o d o menisco submaxilar. D e acuerdo a Alexander (1967) el poco desarrollo

de este menisco seria tambin indicacin de no protrusin.
Al igual que en Melanotaena (Alexander, 1967) el m axilar articula
con el premaxilar por intermedio del proceso anterior y a travs de un muy
fino menisco. En el extremo distal, ambos huesos se superponen en una
amplia zona, asegurados por ligamentos.
Articular-angular con un proceso dorsal conspicuo (Figs. 6 y 7 ).
Coronomeckeliano presente y notorio, en relacin a un bien desarrollado
cartlago de Meckel (Fig. 7 ).
Dentario con dientes en una sola fila, similares a los del premaxilar.
Regin del suspensorio
Palatino con proceso maxilar corto, como en C. blackburni y a diferen
cia de A . stipes y M . beryllina en las cuales es largo y delgado (Ruiz y Yez-Arancibia, 1978; Rosen, 1964).
Ectopterigoides muy variable, ta.nto en su presencia como en desarrollo
(Fig. 6 ), encontrndose en un solo lado, en ambos, o ausentes. Su presen
cia y tamao no se ven relacionados con el tamao de los ejemplares.
Simplctico de grandes dimensiones, colocado en una posicin horizon
tal en relacin al largo proceso posterior del cuadrado (Figs. 6 y 7 ). Rosen
( 1964) postula que la longitud de este hueso, asociada a la inclinacin del
palatino, estaran relacionados con el grado de protrusibilidad: simplctico
largo trae como consecuencia una posicin casi vertical del palatino y esto
indica protractibilidad; lo contrario, ausencia de protrusin. Sin embargo, en
B australis, aunque e) simplctico es largo, el palatino se coloca en una
posicin muy horizontal; la relacin con protractibilidad, si existe, estara
slo asociada a la inclinacin del palatino.
Hiomandibular con cndilo para el opercular ubicado muy dorsalmente.
Borde dorsal recto, con dos cndilos para artiailacin al neurocrneo. Fir
memente articulado al metapterigoides m ediante sutura en zig-zag (Figs.
6 y 7 ).
Regin opercular
Preopercular sobrepuesto externamente al hiomandibular, opercular, subopercular e interopercular; canal sensorial, normalmente con osificacin com
pleta, recorre toda la superficie externa en ngulo recto (Figs. 1 y 6) no
jiresentando conexiones con el tercer infraorbital, como la descrita por Ruiz
y Yez-Arancibia (1978) para A . stipes.
Opercular con proceso antero-dorsal bien desarrollado, para insercin del
msculo dilatador del oprenlo (W interbottom , 1974) y borde dorsal recti
lneo, a semejanza de C, blackburni; A . stipes carece de proceso y su borde
dorsal es escotado (Ruiz y Yez-Arancibia, 1978).
Barra hioidea
La articulacin entre ceratohial medio y posterior es del tipo "puente
seo planteado por Rosen (1964) para varias superfamilias de Atheriniformes y PerciformeS; conformada por interdigitaciones delgadas de ambos
huesos a nivel del tercio dorsal, el resto se une a travs de cartlago (Fig. 8)
E. de la H oz U . y E. Tosti-Crocc A.
BASILICHTH Y S A U ST R A L IS.. .
233
E1 nmero de rayos branquiostegales ms frecuente es seis; sin embar

go, algunos ejemplares presentan un sptimo, reducido y ubicado anterior
mente. El nm ero de rayos est dentro del rango de 4 a 7 postulado por
Rosen (1964) para Atherinoidea.
ParaJiial con proceso anterior vertical o subvertical y con expansiones
laminares transversales posteriores (Fig. 8 ).
Aparato branquial
Segn Rosen (1964) ningn Atheriniform e presenta el primer par de
faringobranquiales, salvo algunos ejemplares de Melanotaenia. Sin embargo,
Ruiz y Yez-Arancibia (1978) describen estos huesos para Atherinomorus
stipes, encontrndose presentes tambin en Basilichthys australis (Fig. 9)En B. australis existen 3 basibranquiales osificados y un cuarto repre
sentado por un nodulo cartilaginoso claramente distinguible (Fig. 9 ) , mien
tras que en A . stipes los cuatro estn osificados; para C. blackburni y M .
beryllina slo se describen tres, no hacindose mencin a cartlagos (Ruiz y
Yez-Arancibia, 1978; Rosen, 1964).
En relacin a los faringobranquiales 2 y 3 + 4 , existen 3 placas dentadas,
siendo la segunda la de mayor tamao (Fig. 9 ).
(C. Cintura escapular
Supracleitrum de form a alargada, contrariamente a lo descrito por Ro
sen (1964) que en aterinodeos, entre otros Atheriniformes, es pequeo y
con form a de disco o triangular.
La articulacin coracoides-escapular es ancha y queda por debajo del
foram en escapular, como en C. blackburni, N . htibbsi, P. madagascariensis y
X . sarasinorum, a diferencia de A . stipes en donde la articulacin es angosta
V coincide con el foramen (Ruiz y Yez-Arancibia, 1978; Rosen, 1964 y
1965).
D os postcleitra flotantes, el inferior con forma de Y y de mayor tama
o (Fig. 10).
La presencia de 4 actinostos cubodeos, dos articulados con la escpula
y dos con el coracoides, es condicin constante para B. australis, C. blaakburni, N . hubbsi, A . stipes, X . sarasinorum, y P. madagascariens, aunque
en esta ltim a el actinosto dorsal est anquilosado con la escpula y en
A . stipes existe adems una segunda fila de 12 pequeos actinostos (Ruiz y
Yez-Arancibia, 1978; Rosen, 1964 y 1965).
D . Cintura plvica
Profesos interno v externo del basipterigio bien desarrollados (Fig. 1 1).
Los procesos internos de cada basipterigio se sobremontan en la lnea media
corporal.
E. Esqueleto axial
,
, ,
Rosen (1964) postula que en aterinodeos el numero de vertebras prec a u d a l e s "vara entre 22 y 23, sin embargo, en B. australis el nmero es mavor (32 a 33 ). mientras que en C. hiachhunii (14 a 15) y A . stipes (17 a
?0 ) es menor (Ruiz y Yez-Arancibia, 1978).
234
ANALES DEL M USEO DE H ISTO RIA N A TU R A L
Vol. 14, 1981
Espinas neurales, desde la segunda a octava (o novena) vrtebras, com

primidas lateralmente y de forma rectangular (Fig. 13).
Primeras 6 a 7 vrtebras caudales con arco liemal muy desarrollado para
alojar la porcin terminal de la vejiga gaseosa (Fig. 13).
Trece a quince costillas epipleurales a partir de la prim era vrtebra y
?1 costillas pleurales a partir de la tercera vrtebra, articulndose todas por
su extremo proximal con las parapfisis de las vrtebras respectivas (Fig. 12).
Aletas dorsales y anal
Primera dorsal con 5 espinas sobre 4 pterigiforos (Fig. 14) ya que el
primero de stos, de mayor tamao, permite la articulacin de las dos pri
meras espinas. La segunda aleta dorsal tiene una espina y 11 rayos sobre 12
pterigiforos, pudiendo existir un dcimoteroero con muy poco desarrollo
(Fig. 14). Entre ambas aletas se disponen en fila 6 supraneurales de tam a
os variables.
Aleta anal con 15 a 16 rayos y una espina que los precede (Fig. 15).
Aleta caudal
Cuatro placas hipurales de proporciones semejantes a las que presentan
A stipes, C. blackburni (Ruiz y Yez-Arancibia, 1978) y M enidia fnenidia
(M onod, 1968 ) , mientras que en Menidia beryllina (Rosen, 1964) y Atherina harringtonensis (Hollister, 1937) se presentan solamente tres.
Estegural muy desarrollado y no fusionado al centru.m ural; algunos ejem
plares presentan un pequeo urodermal entre el estegural y el hipural 5
(Fig. 16 B ).
Segn Rosen (1964) en A therinidae hay siempre dos epurales; sin em
bargo, en B. ausralis slo existe uno (Fig. 16). Por otro lado, el mismo
autor plantea que el uroneural (= e ste g u ra l) se encuentra fusionado a la
placa hipura! dorsal; en B. australis, aunque estos elementes se presentan
muy unidos, no se fusionan.
En dos do los ejemplares examinados se encontr espinas hemales do
bles en el centro pleural 3 (Fig. 16).
CONCLUSIONES
Basilichthys australis presenta caractersticas osteolgicas que la distin

guen al compararla con otras especies de la familia: pleurosfenoides con
proceso sinuoso que recorre la cara ventral del frontal; ausencia de intercalar;
notoria expansin lateral del esfentico; ptertico prolongado y aguzado en
zona posterior; supraoccipital estrecho y de bordes sinuosos; cresta occipital
notoria y con espina bifurcada; carencia de procesos ascendentes del prem a
xilar; coronomeckeliano presente; simplcctico de grandes dimensiones; borde
dorsal del hiomandibular rectilneo; dos postcleitra; alto nmero de vrte
bras precaudales (32 a 33) y un solo epural.
En general, el grado de osificacin no es muy alto, conservndose im
portantes los cartlagos etmoidal, de Meckel y entre las articulaciones de la
mayora de los huesos endocondrales del neurocrneo.
F., de la H oz U . y E. Tosti-Croce A.
BA SILICHTHYS A U S T R A L IS ...
235
A lgunos caracteres de B. australis no concuerdan con generalizaciones

que Rosen (1964) hace para la fannilia A therinidae: existencia de un tercer
infraorbital; prim er par de faringobranquiales presente; 32 a 33 vrtebras
precaudales; un epural; supracleitrum alargado; cresta supraoccipital doble.
Es posible apreciar en B. australis ciertos caracteres osteolgicos varia
bles que no se ven relacionados ni con la edad ni con la localidad: nmero
de vrtebras, nmero de rayos branquiostegales; dientes vomerianos, presen
cia de urodermales, presencia y tamao de ectopterigoides.
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Vol. 14, 1981
canal neural; car.jrteck: cartlago de Meckel; car.eC. cartlago etnioidal; cbr 1, 2, 3,

4, 5: ceratobranquiales; cha: ceratohial anterior; ehm: ceratohial medio; chp: ceratohial posterior; cl: cleitrum; cnd.art: cndilo articular; cor: coracoides; cormeck: coronomeckaliano; eoj. ep: costilla epipleural; cos.pl: costilla pleural; cp I: centrum preural I; cp II: centrum pleural II; cr.soc: cresta supraoccipital; cu I: centrum ural I;
dn: dentario; dsf: dermoesfentico; ebr 1, 2, 3, 4: epibranquiales; ecpt: ectopterigoides; enpt: entopterigoides; ep: epurai; epb: epibaseosto; epiot: epiotico; esf: esfentico; esc: escpula; esp: espina; esp.h: espina hemal; esp.n: espina neural; et. lat:
etmoides lateral; exoc: exoccipital; f.hm: fosa hiomandibular; fbr 1, 2, 3 + 4 : faringobranquiales; for.cor: foramen coracoideo; for.esc: foramen escapular; for-iorb: fora
men interorbitario; for.m: foramen magnum; for.r.hmd VII: foramen para la rama
hioideomandibular del facial; for.tf: foramen trigminofacial; for IX: foramen del
nervio glosofaringeo; for X: foramen del nervio vago; fr: frontal; hbr 1, 2, 3: hipomx: maxilar; na: nasal; op: opercular; or 1, 2, 6: infraorbitales; pa: parietal; pas'.
inrerhial; iop: interopercular; la: lacrimal; meset: mesetmoides; mpt: metapterigoides
mx: maxilar; na: nasal; op: opercular; or 1, 2, 6: infraorbitales; pa: parietal; pas
parasfenoides; pci: postcleitrum; pgf: pterigiforo; ph: parahioides; phip: parhipu
ral; pi: palatino; pis: pleurosfenoides; plf 1^ 2, 3: placas farngeas; pmx: premaxilar
pop: preopercular; pp: proceso parhipural; ppf: parapofisis; pro: protico; przn
prezigapfisis neural; ps: pseudourostilo; pto: ptertico; ptt: postemporal; pvo: pre
vomer; ra: rayos; rar: retroarticular; sim: simplctico; soc: supraoccipital; sop: sub
opercular; st: estegural; supcl: supracleitrum; sup.n: supraneurales; ud: urodermal
v: vrtebra.
E. de la H oz U . y E. Tosii-Crocc A.
BASILICHTH Y S A U ST R A L IS...
237
23S
Figura 2. Vista dorsal del neurocrneo.
Vol. 14, 1981
E. de la H oz U . y E. Tosti-Croce A.
BA SILICHTHYS A U S T R A L IS ...
Figura 3. Vista ventral del neurocrneo.
239
2.40
Figura 4. Vista lateral del neurocrneo.
Figura 5. Vista posterior del neurocrneo.
Figura 6. Vista lateral externa del esplancnocrneo.
Vol. 14, 1981
. l b la H oz U. y E. Tosti-Crocc A,
BASILICHTHYS AUSTRALIS. . .
Figura 7. Vista interna del esplancnocrneo.
Figura 8. Vista lateral A ) del parahial y B ) de la barra hioidea.
241
242
ANALES DEL MUSEO DE H ISTORIA N A TU RA L
Vol. 14, I98I
Figvua 9. Vista dorsal del aparato branquial.
Figura 10. Cintura escapul^r A ) vista interna y E ) vista externa.
E. tic la H o? U . y R.Tosti-Croce A.
BASILICHTHYS A U S T R A L IS ...
Figura 11. Cintura plvica A) vista interna y B) vista externa.
Figura 12. Vistas frontales de la 1?, 12?, 21? y 33? vrtebras.
2 f
214
ANALES DEL MUSEO D E H ISTORIA N A TU R A L
Vol. 14, 1981
Figura 13. Vista lateral de vrtebras A ) abdominales (las costillas no estn repre
sentadas) y B) caudales.
F:gura 14. Primera (A ) y segunda (B ) aletas dorsales. C) vista frontal parcial del
tercer pterigiforo y lepidotrica de la segunda dorsal.
n . de la H oz U . y R.Tosti-Croce A.
BASILICHTHYS A U S T R A L IS ...
Figura 16. A) Complejo urforo, B) Detalle del urodermal.
245
247
Viparaiso, Chile
ESTU D IO M U LTIV A RIA D O DE LAS ESPECIES DE LIO LA E M U S DEL

G RU PO N IG R O M A C U L A T U S (SQ U AM ATA - IG U A N ID A E)
JU A N CARLOS O R TIZ *
ABSTRACT: Thirty eight populations samples (231 male and 231 female) of the Liolaemus nigromaculatus group through the correspondence factor analysis w ere studied.
For this study were considered morphometric characters, quantitative and qualitative scale
characters, colour patterns, and ecological and climatic sample data.
M ale and female specimens although separatily analysed gave similar results. Through the
analysis outlined above the following valid species are recognized: L. bisignatus, L. copiapensts, L. kuhlm annt, L. nigromaculatus, L. nov. sp. 1, L. nov, sp. 2, L. platei and L. zapalParensis.
T he ascending hierarchical classification w ith clustering by variance allows to recognized two
/.. nigromaculatus complex subgroups: The first including L. kuhlmanni, L. nov. sp. 1 and
L. zapallarensis and the second w ith L. bisignatus, L. copiapensis, L. nigrojnaculatus, L. nov.
sp. 2 and L. platei.
U na gran cantidad de especies politipicas del gnero Liolaemus han sido

descritas para Chile (M uller y Hellmich, 1932a, 1932b, 1932c, 1933, 1939;
Hellmich, 1961). En muchas de ellas las reas de distribucin de las subespecies no estn claram ente delimitadas o por el contrario, estn circunscritas
a localidades puntuales que no muestran un aislamiento definido.
Liolaemus nigromaculatus (W iegm ann) era una especie que, segn
el criterio de M uller y Hellmich (1933) y de Donoso-Barros (1966), presen
taba ocho subespecies incluida la nominal, donde varias de ellas se sobrepo
nan en amplias reas de su distribucin.
N uestra hiptesis de trabajo fue que Liolaemus nigromaculatus ence
rraba un grupo de especies afines, de las cuales algunas se encontraban en
simpatra.
Para comprobar esta premisa se realizaron una serie de trabajos; m orfo
lgicos, electroforticos, trficos, reproductivos, conductuales, de hbitats preferenciales y de distribucin (O rtiz y Riveros, 1976; Ortiz y Zunino, 1976;
Simonetti y Ortiz, 1980; Ortiz, 1981, y Ortiz y Guillaume, en prensa).
El propsito de esta comunicacin es presentar parte de esta inform a
cin m ediante un anlisis multivariado donde se tratan en forma conjunta
datos morfolgicos, ecolgicos y climticos.
En este estudio se utilizaron 231 machos adultos y 231 hembras adultas

de Liolaemus del grupo nigromaculatus, agrupados en 38 muestras, cinco de
las cuales corresponden a L. platei, especie que se considera afn al grupo
nigromaculatus y tres a dos especies que estn en vas de descripcin: Liolae* Libor-ntorio de Ticolosa, Universidad de Valparaso, O isilla 130-V. Valparaso.
Direccin actual: D epartam ento de Zoologa, Universidad de Concepcin. C isiila 2107. Con
cepcin-Chile.
248
ANALES D EL M U S O D E H ISTO RIA N A TU R A L
V al. U , 1981
m us nov. sp. 1 y Liolaemus nov. sp. 2 (Anexo I ) . N o se consider en este

estudio L. zapallarensis ater por no disponer de ejemplares adultos.
En los diagramas las 38 muestras aparecen codificadas por una letra,
un nmero o un smbolo (Anexo I ) . Para la ubicacin geogrfica de cada
una de ellas, ver Fig. 1.
Fig. 1. Ubicacin geogrfica de los UTO utilizados para cada taxa (ver simbologa
en anexo I) .
El anlisis multivariado utilizado fue el anlisis factorial de correspon

dencias que fue formulado por Cordier (1965) y desarrollado por Benzecri
(1970, 1973) y Benzecri y Benzecri (1 9 8 0 ). Este mtodo h a sido utilizado
D o i numerosos autores en diferentes campos de investigacin (ver Benzecri
y Benzecri, 1980) y por Ortiz y Serey (1979) y O rtiz (1981) en estudios
sobre igunidos.
Los anlisis que se presentan se realizaron separadam ente para machos
y hembras. Los primeros ensayos m ostraron que la mezcla de machos con
hembras traa consigo una sobreposicin entre los diferentes grupos, lo que
haca poco claro la interpretacin de los resultados. Adems, no se conside
raron los individuos infantiles ni juveniles para evitar el fenmeno de alometra en los datos morfomtricos.
J. C. O rtiz
LIOLAEMUS DEL GRUPO N IG R O M A G U LA TU S...
249
Los caracteres cuantitativos )' cualitativos fueron .tratados ,en forma con
junta. U na manera de hacer los dos tipos de caracteres compatibles, es reagrupar los valores de las variables cuantitativas en un nmero restringido
Je clases, en seguida stas son tomadas como nuevos caracteres. Cada carc
ter cualitativo es dividido en estados del carcter.
Los 12 caracteres morfomtricos fueron divididos en cuatro modalidades
lo que da 48 columnas (Anexo II). Los 13 caracteres cuantitativos de la
escamacin, 10 presentan dos estados, 2 tres estados y 1 cuatro estados, es
decir, un total de 30 columnas (Anexo III). Los 4 caracteres cualitativos
de la escamacin presentan dos estados, o sea, un total de 8 columnas
(Anexo IV ). D e los 13 caracteres cualitativos del diseo y de la coloracin,
hnv 1 con dos estados, 2 con tres estados, 4 con cuatro estados, 1 con cinco
estados, 1 con nueve estados; el diseo del dorso est dividido en tres subgrupos de tres estados, es decir, para este tipo de caracteres tenemos un total
de 53 columnas (Anexo V ). Los 4 datos ecolgicos estn divididos en: 1
En dos estados, 2 en tres estados y 1 en cuatro estados, es decir, 12 colum
nas (Anexo V I). Finalmente, los 3 caracteres climticos estn divididos: 2
en tres estados y 1 en dos, o sea, 8 columnas (Anexo V JI). D e esta manera
se obtiene un cuadro disjunto completo de 169 modalidades y 38 muestras.
Las variables estn representadas por dos o tres letras seguidas por un
nmero que corresponde al estado del carcter (ver Anexos II al V II ) .
En las hembras se consideraron los mismos caracteres que para los ma
chos excepto las modalidades de diseo y de coloracin propias a cada sexo
y las clases de tallas, debido al dimorfismo sexual.
A partir de las coordenadas factoriales dadas por el anlisis de corresp)ndencias, se construy una clasificacin ascendente jerrquica por la varian7a. Ests mtodo consiste en calcular la varianza intragrupos y minimizarla a
!o largo de todo el proceso. Utiliza la mtrica del chi cuadrado que tiene
la ventaja de poder comparar los resultados con los del anlisis factorial
de correspondencias. El proceso matemtico de este mtodo ha sido desarro
llado por Benzecri (1970, 1973), Benzecri y Benzecri (1980), Jambu (1978)
v Tambu y Lebeaux (1978).
Para el anlisis factorial de correspondencias se utiliz el programa
A N ACOR del Prof. J. P. Benzecri y para la clasificacin ascendente jerr
quica el que considera la maximizacin del momento centrado de orden 2
rvarianza) de una participacin del Dr. M. Jambu. El procesamiento de los
datos se realiz en el Centro de Computacin del Laboratorio de Estadsti
ca de la Universidad Pierre y Marie Curie (Pars V I).
RESULTADOS
Aqu se tratan en detalle los datos obtenidos para los machos, porque
los resultados para las hembras son muy parecidos, presentando ligeras va
riantes que no modifican de manera importante las conclusiones finales en
ambos anlisis. Slo se harn referencias separadas por sexo cuando sea neel trabajo se grafican slo dos planos factoriales y se entregan los
250
ANALES D EI. MUSEO D E H ISTO RIA N A TU R A L
Vol. 14, 1981
valores de los cinco primeros ejes; cuando sea necesario se har referencia
a los otros ejes.
Anlisis factorial de correspondencias
El plan factorial (Fi, F 2) explica el 36,1% de la inercia total de la
nube de puntos (Cuadro 1).
CUADRO 1. Porcentaje de inercia explicada por los cinco primeros ejes factoriales
del anlisis factorial de correspondencias. (M = Macho; H = Hembra).
Sexo
M
H
M
H .
M
H
M
H
M
H
Eje factorial
Fi
Fi
F,
Fo
F2
F.,
F3
F4
F4
Es
F5
Valor propio
Xi
0,50068
0.51793
0.32108
0,26575
0,21192
0,20713
0,16445
0,17048
0,13092
0,12728
% de inercia
% acumulado
22,050
24,C02
14,141
12.315
9,333
9,599
7,243
'7.900
5.766
5,898
de inercia
22,050
24,002
36,191
36,317
45,524
45,916
52,767
53,817
58,533
59,715
Este porcentaje puede parecer relativamente bajo, pero de una manera

general, el anlisis de estos cuadros bajo codaje disjuntos completo dan siem
pre tales porcentajes de inercia, lo que hace juzgar mal la porcin de la
informacin extrada. En este caso conviene considerar en el anlisis de estos
cuadros, no los valores propios lambeta i sino que sus cuadrados Lambda i
lambda
los Lambda i corresponden al anlisis del cuadro de Burt (Benzecri
1977 ) que da un cambio de escala para los mismos vectores, pero con por
centajes de inercia diferentes que interpretan mejor la realidad (C uadro 2 ).
CUADRO 2. Porcentaje de inercia explicado por los cinco primeros ejes factoriales,
segn el anlisis del cuadro de Burt.
Sexo
M
H
M
H
M
H
M .
H
M
H
Eje factorial
Fi
Fi
Fi
Fo
F2
F.,
F.,
F4
F4
F5
F5
Valor propio
Xi
0.25068
0.26825
0,10309
0,07062
0,04492
0,04290
0,02704
0,02903
0,01714
0,01620
% de inercia
52,444
58,995
21,568
15,532
9,397
9,436
5,658
6,391
3,586
3,563
% acumulado
de inercia
52.444
58,995
72,012
74,527
83.409
83,963
89,067
90.354
92.653
93,917
Interpretacin de los ejes Fi, Fo (Plan Fi, Fo) (Figs. 2 y 3).

Las contribuciones ms im portantes sobre el eje Fi son las relativas a
las variables: escamas dorsales (E D ), escamas temporales (E T ), escamas
del cuello (E C ), escamas caudales (E Q ) y banda medio dorsal ( D D ) . Las
J. C. O n iz
LIOLAEMUS DEL GRUPO N IGROM ACULATUS. . .
251
cuatro primeras variables permiten separar las muestras en dos grandes subgrupos: aqullos con escamas fuertemente carenadas, de aqullos con esca
mas sin carena o con una carena dbil. En el primer subgrupo estn; L. kuhlmanni, L. nov. sp. 1 y L. zapallarensis, y en el segundo: L. hisignatus, L.
opiapensis, L. nigromaculatus, L. nov. sp. 2 y L. platei. Adems, los carac
teres, distribucin latitudinal (D P ) y precipitacin media anual (PM A ) se
oponen respectivamente sobre el eje 1 a las modalidades (D P ) y (PM A )
propias del primer subgrupo, a DP2 y DP3 as como a PMA2
y PMA3 que son modalidades del segundo subgrupo. En seguida las espe
cies sin banda medio dorsal (D D b l) (al costado derecho de las figuras)
se oponen a aquellas que la poseen. Estas ltimas se diferencian entre ellas
por el carcter DDb3, presencia de manchas blancas, amarillas o verdes so
bre la banda medio dorsal (L. zapallarensis'), que se ubica ms a la izquierda
de la figura que el carcter DDb2 (L. kuhlm anni).
Las variables que aportan contribucin para la construccin del eje Fi,
pero igualmente para el eje Fa corresponden a caracteres cualitativos del
diseo y de la coloracin: borde superior de la cara posterior del muslo
(B PC ), mancha negra escapular (T N S ), coloracin del vientre (C V ), color
de la cara inferior de los muslos y de la regin cloacal (CCC ), diseo de la
garganta (D G ), color de los flancos (F G ) y diseo lateral (D L ). As las
variables BPC2, TNS3, y F G l que estn fuertemente relacionadas a las espe
cies de escamas carenadas (L. kuhlmanni, L. nov sp. 1 y L. zapallarensis) se
oponen sobre el eje Fi a todas las otras modalidades de cada variable, pero
es el eje F 2 que separa las otras modalidades.
En el eje F 2, BPCl propia de L. hisignatus, L. copiapensis y L. nigroma
culatus se opone a BPC3 que pertenece a las especies L. platei y L. nov. sp.2.
Estas mismas especies en relacin al carcter TN S se disponen a lo largo del
eje F 2 de la siguiente manera: TNS2 en la porcin superior derecha de la
grfica (L. hisignatus y L. copiapensis), T N S l en la porcin central inferior
derecha (L. nigromaculatus), y TN S4 en el extremo inferior derecho (L.
nov. sp, 2 y L. platei). El carcter FG no es tan neto como el anterior, por
que FG5 y FG2 son, respectivamente, modalidades caractersticas de L, hisig
natus y L. copiapensis que se oponen a FG4 propia de L. nigromaculatus y
Je L, nov. sp. 2 y ^ FG5 de L, platei.
Las modalidades CV3 y D G l que son exclusivas de L. zapallarensis y
L. kuhlmanni se oponen sobre el eje Fi a CV2 propia de L, hisignatus y
L. copiapensis y a DG3, caracterstico de L. hisignatus, L. copiapensis y
L. nigromaculatus. Sobre el eje F2, CV2 se opone a CV4 propia a L. nigro
maculatus, L. platei y L. nov, sp. 2 y DG3 a D G 4 caracterstica de L. platei
y L. nov. sp. 2.
La modalidad CCCl es comn a L. zapallarensis, L. kuhlmanni, L. nov.
sp. 1 y L. hisignatus y se opone dbilmente en el Fi a CCC2 de L. copiapensii. Las modalidades CCC2, CCC3 y CCC4 estn correlacionadas al eje F 2
y se disponen desde el extremo superior hacia abajo: CCC2 (L. copiapensis),
CCG4 {L, nigromaculatus y L, nov, sp, 2) y CCC3 {L, platei).
Las diferentes modalidades del carcter biotopo (B IO ) estn correlacio
252
V ol. 14, 198)
Fig .2. Anlisis factorial de correspondencias. Plan de los ejes Fi y F2 (machos).

Para abrevaciones ver anexos I al V.
Sobre el eje F 2 los caracteres morfomtricos LMC, LMA, LM P, LP, LT,
AT y LM participan a la construccin de este eje, pero solam ente con las
modalidades 1 y 2 de cada carcter. En las especies sin carena desarrolladas
estas variables intervienen sobre el eje F 2, en la oposicin entre las de talla
rnedia L. hisignatus y L. copiapensis con los de talla pequea, L. nigromaculaius, L. nov. sp. 2 y L. platei.
J. C. Ortiz
LIOLAEMUS DEL GRUPO NIGROM A CU LA TU S. . .
253
Fig. 3. Anlisis factorial de correspondencias. Plan de los ejes Fi, F2 (hembras).

Para abreviaciones ver anexos I al V.
Fuera de los seis caracteres morfomtricos y de los caracteres que son

complementarios con el eje Fi, las contribuciones ms importantes sobre el
eje F2 son; escamas alrededor del medio del cuerpo (EM C ), escamas sobre
la escama rostral (ER ) y presencia de manchas paravertebrales (D D c ). Las
254
Vol. H , 1981
especies con un pequeo nmero de escamas alrededor del m edio del cuerpo
(E M C l) {L. nigromaculatus, L. platei y L. nov. sp. 2 ) se oponen sobre el eje
Fs a todas las otras especies que tienen un mayor nmero de escamas. A qu
llas que muestran seis escamas sobre la escama rostral (E R 2 ), L. nov. sp. 2
y L. platei, se oponen a todas las otras especies que slo poseen cuatro ( E R l) .
La ausencia de manchas paravertebrales ( D D c l) opone L. bisignatus,
L. copiapensis, L. huhhnanni y L. zapallarensis con aqullas que la presentan
Interpretacin de los ejes F.i y F 4 (P lan F, F4) (Figs. 4 y 5 ).
(DD c2 y D D c3) L. nov sp. 1, L. nov. sp. 2, L. nigromaculatus y L. platei.
Las contribuciones ms importantes sobre el eje Fs son las relativas a
los caracteres: escamas supraoculares (S O ), banda supraocular (B SC ), color
del iondo sobre el dorso (C F D ), sector (D IL ), refugio (R E ) y biotopo
(B IO ).
El eje Fa permite separar en grueso las especies costeras ( D I L l) , L. bisignatus, L. kuhlmanni, L. nigiomaculatus (parte) y L. zapallarensis (p ar
te) de las especies del interior (D IL 2 ) . D e entre las especies costeras algu
nas viven y se refugian en las dunas (B I0 3 ) y (RE 2 ) (L. bisignatus, L.
kuhlm anni y L. nigromaculatus (parte) y se oponen aqullas que viven en
otros biotopos y refugios (B IO l, B I02, REi y RE 2 ) .
Sobre este mismo eje, L. kuhlm anni y L. nigromaculatus se oponen a
todas las otras especies por la presencia de una banda supraocular m arcada
(B S C l). La modalidad CFD3 que es un carcter especfico de L. kuhlm anni
est muy correlacionada a este eje y se opone a C FD 9 m odalidad propia de
los U T O no costeros de L. zapallarensis (C-D -E).
Sobre el eje 4 las contribuciones ms im portantes estn ligadas a las
variables: mancha negra escapular (T N S ), ausencia de diseo (D D a ), co
lor de la cara inferior de los muslos y de la regin cloacal (C G C ), color de
los flancos (F G ), diseo lateral (D L ) y color de fondo (C F D ). A pesar que
estos caracteres han estado correlacionados al eje Fi, ciertas m odalidades lo
son al eje F4. Sobre este eje L. nigromaculatus se opone a todas las otras es
pecies por la variable D D a 2 . En seguida L. platei y L. nov. sp. 2 se oponen
fundam entalm ente a L. nigromaculatus por la ausencia de una m ancha ne
gra escapular (T N S l - T N S 4 ). Finalmente, sobre este mismo eje L. nigro
maculatus y L. platei se oponen entre s por cuatro pares de variables cuali
tativas (D L 2 - D L4; FG4 - FG3; CCC4 - CCC3 y CFD 4 - C F D v ).
Clasificacin ascendente jerrquica
Se distinguen los mismos dos subgrupos en los machos (fig. 6 A ) y en
las hembras (fig. 6B ). El primero est form ado en el nudo 74 por los U T O
de L. bisignatus, L. copiapensis, L. nigromaculatus, L. nov. sp.2 y L. platei.
L a agregacin de estas taxa es explicada fundam entalm ente por ejes Fi
(0 ,9 4 ), pero su segregacin en dos conjuntos es explicada por el eje Fa ( 0,90 ).
El conjunto formado en el nudo 68 en los machos (67 en las hem bras) por
L. bisignatus y L. copiapensis est unido por los ejes Fi y Fo, pero su separa
cin se debe a los ejes Fs, Fo, F7 y Fs. La unin del conjunto compuesto en
el nudo 72 por L. nigromaculatus, L. nov. sp. 2 y L. platei es mejor explicada
por los caracteres ligados a los ejes Fi y F 2, m ientras que la segregacin que
J. C. Ortiz
LIOLAEMUS DEL GRUPO N IG R O M A C U LA TU S...
255
se opera entre L. nigromaculatus y las otras dos especies lo es por los ejes
F3 y F.1, La agregacin de L. nov. sp. 2 y L. platei que se realiza en el nudo
70 en los machos (69 en las hembras) es explicada sobre todo por el eje
F 2 y su separacin se efecta por los caracteres ligados a los ejes F 4 y F7. El
segundo subgrupo est formado a' ni've' 73 pa'-a 'ns TTTO de L. hnh'nianni,
25'S
a n a les d e l m u seo d e
H ISTO RIA N A TU R A L
V ol. 14, 1981
I.. nov. sp. 1 y L. zpallarensis, su explicacin se debe en gran parte al eje

Fl y su separacin en dos conjuntos se debe a los ejes Fi, Fa y Fs. El conjun
to formado en el nudo 71 por L. kuhlm anni y L. nov. sp. 1 se explica por
los caracteres ligados a los ejes Fi y F 4, pero los dos taxones se separan por
los ejes F3 y F 0. El conjunto form ado por los diferentes U T O de L. zapalla-
J. C. Ortiz
LIOLAEMUS DEL GRUPO N IG ROM ACULATUS. . .
257
rens que se unen en el nudo 69 en los machos (70 en las hembras) es fun
damentalmente explicado por los caracteres ligados al eje Fi. En los machos
los U TO se separan en dos subconjuntos; uno formado por cinco U TO que
258
Vol. 14, 1981
comprenden exclusivamente L. z. zapallarensis y otro con tres U T O que se

consideran como L. z. zapallarensis y uno como L. z. sieversi.
La separacin en dos subconjuntos es explicada por los ejes F.3, F 4 y F 5.
La agregacin entre los U T O del subconjunto form ado por los tres U T O ,
L. z. zapallarensis y el U T O L. z. sieversi, se debe fundam entalm ente al eje
Fl y su separacin por los ejes Fo y Fio. En las hem bras la segregacin se
hace en dos subconjuntos, pero uno est formado exclusivamente por el U T O
L. z. sieversi y el otro para los U T O de L. z. zapallarensis, esta separacin es
explicada por los ejes Fr, y Fs. La agregacin form ada por el subconjunto de
los U T O de L. z. zapallarensis es explicada por el eje Fi, pero la segrega
cin que se produce al interior de ste se debe a los ejes Fj y Fs.
DISCUSION Y CONCLUSIONES
El anlisis factorial de correspondencias as como la clasificacin jerr
quica con agrupacin por la varianza, nos perm ite separar las poblaciones
estudiadas en dos grandes subgrupos. El primero est form ado por L. kuhlrtanni, L. nov. sp. 1 y L. zapallarensis, que se caracterizan por presentar
escamas con carena desarrollada (ED , ET, EC y EQ ) y una banda media
dorsal ( D D b ) . Estos tres taxa presentan grandes reas de sobreposicin en
su distribucin geogrfica, especialmente L. kuhlm anni y L. zapallarensis; sin
embargo, ellos se separan por caracteres de diseo (D D b ) y se segregan espa
cialmente en los lugares en que se encuentran en sim patra, ocupando hbi
tats (B IO ) y refugios (R E ) diferentes. L. kuhlm anni se diferencia de los
otros dos por caracteres cualitativos de la escamacin (E S C ). Las evidencias
morfolgicas y ecolgicas que distinguen a L. kuhlm anni de L. zapallarensis
corroboran los resultados electroforticos que mostraron una diferencia en a
lo menos seis loci (G LU D , PGM2, alfa. G PD , Est 1, Est f A y B) (O r
tiz y Guillaume, en p re n sa ).
L. nov. sp. 1 que no fue incluida en el anlisis electrofortico, parece
estar en este estudio ms cerca de L. kuhlm anni que de L. zapallarensis por
caracteres morfomtricos y cualitativos de la escamacin, pero se individua
liza como entidad diferente por caracteres de diseo (D D c, D G , D L, C FD )
y ecolgicos (BIO y RE) (Cuadro 3 ).
Entre los U T O de L. zapallarensis los caracteres morfom tricos ligados
al cuerpo y extremidades toman gran importancia en los ejes Fs, F 4 y Fr,, pe
ro sobre todo en Fa. Los U T O A, C, D y E son los que presentaron la m oda
lidad ms elevada para siete caracteres morfomtricos (LM C, LM A, LM P,
LP, LT, A T y L M ). Esto hace que en el plan Fa, F 4 se separen dos conjun
tos de U TO de L. zapallarensis, uno form ado por A, C, D y E y otro por
B, F, G, H e I. Los conocimientos -actuales que poseemos sobre la biologa
y ecologa de estos U T O , no nos perm iten definir a estos dos conjuntos como
taxa diferentes. Pensamos que pudo liaber un sesgado de las clases de los
individuos ms grandes en los U TO B, F, G, H e I. Hemos considerado el
status subespecfico para el U T O A, L. zapallarensis sieversi por caracteres
propios de coloracin (CFD 1) y tener una distribucin insular.
260
ANALES D EL MUSEO DE H IST O R IA N A TU R A L
V ol. U , 1981
En el segundo subgrupo que posee escamas sin carena desarrollada se

pueden reconocer en la clasificacin ascendente tres conjuntos ligados al e'je
Fs: L. bisignatus-L. copiapensis; L. nigromaculatus y L. nov. sp. 2-L. platei.
I.a cercana agregacin que presentan L. bisignatus y L. copiapensis se debe
im dam entalm ente a caracteres morfomtricos (LM C, LMA, LMP, LP, A T
y LM ) y de diseo y coloracin. En el caso de L. nov. sp. 2 y L. platei es a
causa de los mismos caracteres morfomtricos antes sealados, adems de
caracteres cuantitativos de la escamasin (E R ) y de diseo y coloracin (T N S ,
FG, D G ). L. nigromaculatus comparte con L. nov. sp. 2 y L. platei caracte
res morfomtricos (LMC, LMA, LMP, LP, LT, A T y L M ) y caracteres cua
litativos de la escamacin (E M C ), y con L. bisignatus y L. copiapensis ca
racteres cuantitativos de la escamacin (E R ) y caracteres de diseo y colora
cin (BPC, D G ) ) (Cuadro 3 ).
L. bisignatus y L. copiapensis presentan una gran cantidad de caracteres
morfolgicos en comn en los dos planes expuestos (Fi, F 2 y F.^, F 4) y elec
troforticos (O rtiz y Guillaume, en p re n sa ). L. nov. sp. 2 y L. platei que
aparecen mezclados en el plan Fi, F 2 se separan claram ente en el plan F3, F 4
y en el eje F7, por caracteres de diseo y coloracin (FG , CCC, C F D ).
En base a los resultados de este anlisis podemos concluir que el grupo
de Liolaemus nigromaculatus est formado por 8 especies de las cuales dos
son nuevas: L, bisignatus, L. copiapensis, L. kuhlm anni, L. nigromaculatus,
L. nov. sp. 1, L. nov. sp. 2, L. platei y L. zapallarensis.
AGRAD ECIM IEN TO S: Al profesor E. R. Brygoo (L aboratorio de Reptiles y A nfibios, M u
seo de H istoria N atural, Pars) quien tuvo la amabilidad d e acogerm e en su Laboratorio y al
profesor Ch. Devillers (Laboratorio de Anatoma Comparada, U niversidad Pars V II) . A l seor
D. Ainbroisf (Laboratorio de Cuencas Sedimentarias, Universidad Pierre y M arie Curie, Pars V I)
y seor M - Roussely, quienes compartieron su experiencia en estadstica e informtica. A los
D ies. U. G ruber (Zoologische Staatssamiug, M nchen), G . Peters (Zoologische M useum,
H umboldt-Universitaet, B erln) y F. Tiedemann (N aturhistorisches M useum, W ie n ) por perm i
tirme revisar el material tipo depositado en sus colecciones. Finalm ente deseo agradecer a la
Srta. D . Payen (M useo Nacional H istoria N atural de Pars) quien realiz todos los diseos y
grficos de este trabajo.
ANEXO I. Lista de las muestras utilizadas para cada taxa. El cdigo que aparece
en los diagramas est entre paintesis. '
L zapallarensis sieversi-. Isla de los Locos (A ).
L zapallarensis zapallarensis-, Pichidangui (B ), Fray Jorge (C ), Talinay (D ),
Corral de Julio (E ), Morrillo (F ), Las Tacas (G ), Quebrada Buenos Aires (H ) v

Zapallar (I).
L. kuhlmânni: Coquimbo (J ), Papudo (K ), Jahuel de los Andes (L ), Dunas
de Concn (M ).
L nov. sp. 1: Chaaral Aceituno (N ).
L nigromaculatus-. Quebrada Buenos Aires (O ), Atacama (P ), Huasco (Q ),
Morrillos (R ), Las Tacas (S), La Serena (T ) y Punta Colorada (U ).
L copiapensis: Copiap (V ), La Travesa (W ), Algarrobal 1 (X ), Algarro
bal 2 (Y ), Algarrobal 3 (Z ), Los Pajaritos (1 ), Frente Cerro El Yunque (2 ).
L. bisignatus: Caldera 1 (3 ), Caldera 2 (4 ), Caldera 3 ( 5 ) .
L. platei: Paihuano (6 ), Las Tacas (7 ), Huasco (8 ), Quebrada Leones (9 ), Co
quimbo ( /) .
L. nov. sp. 2: Estacin Paipote ( - f ) , Desvo Cerro Tm n ( ) .
J. C. Ortiz
261
ANEXO II. Ccdigo .definiciones y valor de cada clase de los caracteres morfomtricos (m m ) para machos (M ) y hembras (H ).
Lcrgo del cuerpo (LMC). Medido sobre la base ventral del extremo del hocico
b-st?. b. closca:
M: LMCl 42,80-61,80 LMC2 61,81-80,80 LMC3 80,81-99,80 LMC4 99,81-118,80
H: LMCl 41,2055,25 LMC2 55,26-69.30 IMC3 69.31-83,35 LMCA 83,36-97,10.
Ltrff.o del miembro anterior (I.MA). Tomado desde el ngulo formado por la
axila hasta el extremo distal del 4? dedo.
M: I.MAl 16.01-21.50 LMA2 21,51-27,00 LMA3 27,01-32,50 LMA4 32.51-38,00.
H: LMAl 14.01-19.00 IMA2 19,01-24.00 IiMA3 24,01-29.00 LMA4 29.01-34,00.
icrrro del miembro posterior (LM P). Distancia entre el ngulo formado por la
ingle hasta el extremo distal del 49 dedo.
M: r.MPl 27,01-35,50 LMP2 35.51-44,00 LMP3 44.01-52,50 LMP4 52,51-61,00.
H; LMPl 23,01-31,50 LMP2 31,51-40,00 IMP3 40,01-48.50 LMP4 48,51-57,00.
Largo del pie (L P). Medido a partir del extremo posterior del taln hasta el
extremo distal del 49 dedo.
M; LPl 14.01-19,00 LP2 19,01-24.00 LP3 24.01-29,00 LP4 29,01-34,00.
H: I P l 11.61-15-95 LP2 15,96-20,20 LP3 20,21-24,45 LP4 24,46-28,70.
Largo de la cabeza (L T /. Tomado desde el extremo del hocico, al medio de la
e.scala rostral, hasta el borde anterior del tmpano,
M: LTl
10,00-1425 I jT2 14,26-18.50 LT3 18,51-2275 LT4 22,76-27,00.
H: LTl
9.01-12,10 LT2 12.11-15.20 LT3 15.21-18,30 LT4 18,31-21,40.
Ancho de cabeza (A T ). Corresponde al ancho mximo de la cabeza, es medido
entre hs comisuras de las mandbulas.
M: A TI
17.01-11,00 AT2 11.01-15.00 AT3 15.01-19,00 AT4 19,01-23,00.
H: A TI
6,80- 9.70 AT2 9.71-12,60 AT3 12,61-15,50 AT4 15,51-18,40.
Largo de la nindbulu- superior (LM ). Distancia entre el extremo del hocico y
h comisura de la mandbula,
M: LMl
8,30-11.80 LM2 11,81-15,30 LM3 15,31-18,80 IM 4 18,81-22,30.
H: LMl
7,30- 9,90 LM2 9.91-12,50 LM3 12.51-15,10 LM4 15,11-17.70.
Lano de la esama interparietal (LEI). Es medido en el sentido antero-posterior
de la escama.
M: LF.Il 0.60-1,40 LEI2 1.41-2,10 LEI3 2.11-2,90 LEI4 2,91-3,60.
H: LEU 0.20-0,90 LEI2 0,91-1,60 LEI3 1,61-2,30 LEI4 2,31-3.00.
Largo del ojo (LO ). Esta medida es tomada entre el ngulo anterior y poste
rior del ojo.
M: LOl 1,70-2,40 L02 2,41-3.10 L03 3.11-3,80 L04 3,81-4.50.
H: 1,01 1.10-1,80 L02 1,81-2,50 L03 2,51-3,20 L04 3.21-3.90.
Largo de la escama rostral (LiER). Medido entre los extremos laterales de h
escama.
M: LERl 1,90-2.75 LER2 2.76-3.60 LER3 3,61-4.45 LER4 4.46-5,30.
H: LERl 1,40-2,20 LER2 2,21-3.00 LER3 3,01-3.80 LER4 3,81-4.60.
Largo de la escama mental (LEM). Distancia entre los extremos laterales de la
escama.
M: LEMl 1.70-2.45 LEM2 2.46-3.20 IJEM3 3,21-3,95 LEM4 3.96-4.70.
H: LEMl 1.00-1.80 LEM2 1.81-2,60 LEM3 2,61-3,40 LEM4 3.41-4.20.
Distancia entre el hocico y el ojo (IiMO). Medida desde el hocico hasta el bor
de anterior del ojo formado por el ngulo de los prpados.
MH:
LMOl
LMOl
4.70 6.70 I.M02 6,71- 8,70 LM03

4.20- 5,65 LM02 5.66- 7.10 LM03
8,71-10,70 LM04 10.71-12.70.

7.11- 8,55 LM04 8.56-10,00.
262
ANALES DEL M USEO D E H ISTO RIA N A TU R A L
V ol. 14, 1981
ANEXO III. Ccdigo, definicin y valor de cada clase de los caracteres cuantitativos
de la escamacin.
Escarnas dorsales comprendidas en el Itrgo de la cabeza (E D T ). C o n tra s el
nmero de escamas de la regin vertebral al medio del dorso sobre una distancia
correspondiente ai largo de la cabeza.
EDTl 10-12
EDT2 13-14
EDT3 15-16.
E,scamas supraoculares (S O ). Desde la ms grande hacia atrs.
SOI 6-8
S02 9-10.
Escamas a lo largo de la linea media de la cabeza (E M T ). Contabilizadas a par
tir de las escamas parietales hasta la escama rostral.
EMTl 9-11
EMT2 12-14.
Escama! entre el tmpano y el ojo (E T O ). El contaje se realiza tirando una lnea
imaginaria entre la escama ms grande del borde anterior del tmpano y las escamas
postorbitarias.
ETOl 6-7 ET02 8-9.
Escamas auriculares (E A ). Consideradas aqullas del borde anterior del tmpano
que presentan dentculos que se proyectan hacia atrs.
A El 4-7
AE2 .8-10.
Escamas sobre la escama rostral (E R ). Consideradas las escamas que estn en
contacto con la cara superior de la escama rostral, se incluyen las nasales cuando
ellas estn en contacto con la escama rostral.
E R l 2-4
ER2 5-7.
Escamas entre la escama nasal y la escama subocular (E N S ). Contabilizadas aqu
llas que estn en contacto con las escamas labiales superiores entre la escama subocu
lar y la escama nasal la cual no es contabilizada.
ENSl 10-13
ENS2 14-16.
Escamas labiales superiores (LS). Son contabilizadas a partir de la escama que
se encuentra detrs de la escama rostral hasta la comisura de los labios.
LSI 10-12
LS2 13-14.
Escamas labiales inferiores (L I). Contabilizadas a partir de la que se encuentra
detrs de la escama mental hasta el extremo posterior de la boca.
LIl 10-12
LI2 13-14.
Escamas al medio del cuerpo (EM C). Contabilizadas alrededor del cuerpo, en el
punto medio entre la insercin de los miembros.
EMCl 40-45
EMC2 46-50 EMC3 51-55 EMC4 56-60.
Escamas dorsales (ELD ). Contadas a lo largo de la lnea media vertebral, desde
el occipucio hasta la altura del borde posterior de los miembros posteriores.
ELDl 40-44
ELD2 45-48
ELD3 49-52.
Escamas a travs de la regin guiar (lERG). Contabilizadas entre las comisuras
de las mandbulas.
ERG l 18-22
ERG2 23-26.
Lamelas digitales bajo el cuarto dedo del pie (L D 4). Contadas a partir de su
punto de unin con el tercer dedo hasta la porcin terminal
LD4-1 19-23
LD4-2 24-27.
ANEXO IV. Cdigo y modalidad de los caracteres cualitativos de la escamacin.
EDI
ED2
ETl
ET2
ECl
EC2
EQl
EQ2
Dorsales con carena desarrollada y aguzada.

Dorsales con carena poco desarrollada y no aguzada.
Temporales fuertemente carenadas.
Temporales dbilmente carenadas o sin carena.
Escamas del cuello carenadas e imbricadas.
Escamas del cuello no carenadas y no imbricadas.
Caudales inferiores con una dbil carena y no aguzada.
Caudales ir.feriores con una dbil carena y no aguzada.
J. C. Ortiz
263
ANEXO V. Caracteres cualitativos del diseo y de la coloracin. Cdigos y mo

dalidad.
Cara posterior de los muslos.
EPCl Blanca
EPC2 Mannorada.
Borde superior de la cara posterior de los muslos.
BPCl Lnea blanca festoneada. BPC2 Lnea blanca formada por anillos.
BPC3 sin lnea.
Banda supraocular.
BSCl Marcada hasta el extremo posterior del cuerpo.
BSC2 Insinuada y no llega a la extremidad posterior del cuerpo.
BSC3 Sin banda.
Diseo del dorso.
D D at Con diseo.
DDa2 Sin diseo pero con puntos azules.
DDa3 Sin diseo, pero con manchas negras poco marcadas.
D D bl Sin banda medio dorsal.
DDb2 Banda medio dorsal con manchas caf obscuras.
DDb3 Banda medio dorsal con manchas blancas, amarillas o verdes.
D D cl Sin manchas paravertebrales.
DDc2 Dos hileras de manchas paravertebrales bordeadas de blanco en sus partes
posteriores.
DDc3 Manchas paravertebrales unidas formando barras transversales.
Mancha negra escapular.
I N S l Pequea 'nSS2 Grande en forma mariposa.
TNS3 Grande bordeada de blanco o cortada en dos. TNS4 Ausente.
Color del vientre.
CVl Blanco con manchas negras.
CV2 Gris marmorado.
CV3 Azul verdoso. CV4 Blanco.
Color de la cara inferior de los muslos y de la regin cloacal.
CCCl Amarillo. CCC2 Anaranjado. CCC3 Rojo cobre. CCC4 Blanco.
Diseo de la regin guiar.
D G l Lneas negras que se dirigen hacia la regin pectoral.
DG2 Bandas negras que se dirigen hacia el centro de la regin guiar formando una
malla.
DG3 Gris marmorado formando lneas convergentes hacia el centro.
DG4 Blanco con puntos o pequeas manchas negras.
Color de los flancos.
FG l Azul, verde o amarillo. FG2 Anaranjado. FG3 Gris.
FG4 Amarillo grisceo. FG5 Blanco amarillento.
Diseo lateral.
D Ll Manchas negras bien diferenciadas.
DL2 Manchas negras limitadas por debajo o por arriba por ima lnea blanca conti
nua o apenas visible.
DL3 Bandas longitudinales obscuras con manchas negras.
DL4 Bandas verticales negras.
DL5 Pequeos puntos negros.
DL6 Sin diseo.
Color de fondo sobre el dorso.
CFDl Negro.
CFD2 Caf verdoso.
CFD3 Verde azulado.
CFD4 Caf cobrizo.
CFD5 Caf claro.
CFD6 Amarillo grisceo.
CFD7 Gris.
CFD8 Verde grisceo.
CFD9 Blanco amarillento.
264
V ol. 14, 1981
ANEXO VI. Caracteres ecolgicos. Cdigo y modalidades.

Distribucin latitudinal
2690' - 28930
DP2 28931 - 3190
DP3 3101 - 33''30
Sector
DILI Regin costera
DIL2 Regin del interior.
Refugio
REI Madriguera.
RE2 Enterramiento en la duna.
RE3 Sectores rocosos o piedras.
Biotipo
BIOl Terreno gravoso
B I02 Terreno rocoso.
B I03 Dunas costeras
B I04 Terreno arenoso.
D PI
ANEXO VIL Caracteres climticos. Cdigo y modalidades.

Temperatura media mxima anual ( C ) .
TM M l 17,1 - 19,0
TMM2 19,1 - 21,0
TMM3 21,1 - 25,0.
Temperi:tur* medir} mnima anud (C^).
T M N l 8,5 - 10,5
TMN2 10,6 - 12,5.
Precipitacin anual (m m )
PMAl 0-100
PMA2 101 - 200
PMA3 201 - 300.
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J. C. Ortiz
LIOLAEMUS DEL GRUPO N IG R O M A C U L A T U S ...
265
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U olaemus monticola, ein weiterer neuer rassenkreis aus den hochanden Chiles. Zool.
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An. Mus. Hist. N at. Valparaso, 13: 167-172.
Veiparaso, Chile
267
M ORFOLOGIA DEL BACULUM DE O T A R IA FLAVESCENS (Shaw,

1800) (CARNIVORA: OTARIIDAE)
L. RENE DURA N y DORIS OLIVA
ZUSAM M ENFASSUNG: Es wird der Penisknochen von Otaria jlavescem beschrieben, bepriindet in 15 Exemplare die aus Cabo Carranza (35 37S; 72 39W ) , Chile, herkommen Es
werden die konstanten Charakteren bestimmt.
Ei liueso peneano o baoulum, como io denomina originalmente Tliomas

(1 9 1 5 ), forma parte del esqueleto heterotpico y su importancia como carc
ter sistemtico ha sido destacada por diferentes autores. Thomas (op. cit.)
le asigna un gran valor para determinar afinidades genricas en los Sciuridae, considerndolo ms importante an que los caracteres craneanos y den
tarios. Pocock (1918) concuerda con la opinin de Thomas y utiliza el ca
rcter hueso peneano para establecer relaciones genricas en mustlidos. Burt
(I9 6 0 ) distingue numerosas especies de mamferos norteamericanos en base
a sus bacula.
M orejohn (1975) presenta una filogenia hipottica de los 7 gneros
actuales de otridos {Eumetopias, Phocarctos, Otaria, Neophoca, Arctocephalus, Callorhinus y Zalophus) basada en la morfologa y ontogenia del baculiim. An cuando entre estos gneros incluye a Otaria, la nica referencia
que posee es el trabajo de M urie (1874), quien describe brevemente el baculum de un ejemplar no plenamente desarrollado.
Con el objeto de complementar los estudios de afinidades filogenticas
pretendemos entregar informacin bsica acerca de la morfologa del baculum
de Otaria flavescens.
En el presente trabajo se utilizaron slo ejemplares adultos (15 indivi

duos) colectados entre dici'm bre de 1980 y febrero de 1981 en la localidad
de Cabo Carranza (3537'S; 72 39W ) (Tabla I ).
DESCRIPCION
La descripcin del baculum de Otaria flavescens se basa en el eiemplar

49 (Fig. l- I) . Se seleccion dicho ejemplar debido a su morfologa ms
pura, carente de ornamentaciones accesorias variables, presentes en la mayora
de los huesos analizados. Esta morfologa en s constituye una representa
cin del patrn bsico que proponemos ms adelante- Las variaciones a este
patrn se indican en la descripcin y se ilustran en las Figs. l-II y l-III. ^
El baculum tiene una ligera torsin que le confiere cierta asimetra,
Casilla 2128, Valparaso.
268
Vol. 14, 1981
presenta una suave convexidad en la zona dorsal. En la zona ventral se ob

serva un surco uretral poco marcado que recorre aproxim adam ente la m itad
de esta cara, estando ausente en ambos extremos. En una vista ventral se
observa un aguzamiento anterior, especialmente m arcado a partir del extre
mo distal del surco ventral y coincidente con un pequeo cambio de curva
tura tanto dorsal como ventral. El pice presenta una form a aproxim ada-
rigura 1; Vista lateral del baculum. A: vista de la cara proximal. B: corte transversal
de la zona media. C: vista de la cara distal. I Ej. 49; II Ej. 48; III Ej. 19.
L. Ren D urdn y D . Oliva
MORFOLOGIA DEL B A C U L U M ...
269
mente triangular, de base convexa. En visin lateral el pice es cncavo, con

el extremo dorsal ligeramente ms adelantado que el ventral. En algunos
ejemplares se presenta la situacin inversa o estn al mismo nivel (Fig.
l- II). En visin anterior, ste tiene un aspecto criboso, lo que permite una
unin fuerte al tejido peneano. En la regin ventral del pice se presenta
un engrosamiento transversal flanqueado por dos lbulos entre los cuales se
destaca una pequea quilla. En la zona dorsal del hueso, a una distancia
aproximada de 20 mm del extremo proximal, se presenta una inflexin que
marca el inicio de una zona de aspecto criboso, la cual culmina en un bulbo
con rugosidades profundas. Este ejemplar presenta una quilla indentada en
la zona media ventral proximal. U na seccin transversal proxim.al del huesc
es circular, en la regin media es triangular con el ngulo superior redon
deado y en la zona distal tiene forma de una elipsoide.
Las mximas variaciones estn dadas por la presencia o ausencia y tama
o de lbulos y prolongaciones, principalmente en ambos extremos y en los
bordes ventrolaterales del surco, uretral (Figs. l-II y l- I I I ) .
DISCUSION
El hueso peneano posee un patrn bsico que se complica a travs del

desarrollo ontogentico. Esto se expresa, en los extremos del baculum, por
el desarrollo de indentaciones tanto dorsales como ventrales y lbulos late
rales. En la porcin media ventral se produce el crecimiento de los bordes
ventrolaterales, que dan origen a la formacin de 'aletas que se extienden
a los lados del surco uretral. Estas prolongaciones pueden presentarse a uno
o a ambos lados del surco (Figs. l-II y l-III). Debido a la variabilidad
mencionada anteriormente estos rasgos no se consideran apropiados para la
caracterizacin del hueso. Por ello determinamos los caracteres estables que
conforman el patrn bsico; ellos son:
Curvatura del eje que determina una concavidad ventral con la correspon
diente convexidad dorsal.
Aguzamiento anterior que es el resultado de un cambio gradual que va
de una seccin cilindrica en la base a una elipsoide en el extremo del
pice, pasando por una triangular en la zona media.
Redondez del extremo basal, que, en todos los casos, est compuesto por
un bulbo de aspecto rugoso conectado al resto del cuerpo por un cuello
ms o menos destacado.
D entro de la variabilidad encontrada en la morfologa apical se pueden
destacar como caracteres constantes los siguientes: en vista lateral un as
pecto cncavo ms o menos marcado; en vista anterior una forma aproxi
madamente triangular, convexa en su base. Desde esta base se destaca
hacia abajo una quilla flanqueada por pequeos lbulos, los cuales, en su
prolongacin hacia adelante, constituyen los vrtices basales del tringulo.
A la luz de estos resultados y comparando nuestra descripcin con las
ilustraciones de Morejohn (op. cit.^ es posible concluir que el baculum de
O flavescens es un buen carcter diagnstico debido a que, por una parte.
270
ANALES D EL I4USEO D E H ISTO RIA N A TU R A L
Val. 14, 1981
presenta rasgos constantes y estables, y, por otra, estos rasgos (al m enos los
que repectan a la m orfologa apical, que son los ms destacados por Morejohn) son significativamente diferentes del resto de los gneros de la fam ilia
O tariidae.
TABLA 1: Ejemplares examinados de Otaria flavescens.
N?
ejemplar
11
15
16
19
20
38
41
45
46
48
49
54
60
61
62
Longitud
total
(cm )
238
264
235
269
272
243
241
253
223
233
248
221
217
219
258
Longitud
baculum
(m m )
14,22
15,35
16,17
14,82
15,26
15,24
16,42
14,38
13,66
14,72
14,05
15,00
13,65
13,68
15,40
Altura
pice
(m m )
1,85
2,10
2,09
1,94
1,85
1,85
1,99
1,96
1,66
1,91
1.53
1,81
1,50
1,99
2,00
Ancho
pice
(m m )
0,72
0,98
0,98
0,62
0,98
0,89
0,75
0.77
1,02
0,81
1,02
0,99
0,66
1,02
0,83
Altura
base
(m m )
1,88
1,44
1,04
0.92
1,11
0,99
1.24
1.19
1,28
1.21
1.07
1.34
1,31
1,22
0,91
Ancho
base
(m m )
1,87
1.21
1,04
0,97
1,14
1.01
1,24
1,24
1.11
1,30
1,08
1,03
1,32
1,28
1,00
os Ortiz por sus valiosas sugerencias y constante

C '.tm u lo .
BURT, W . H . 1960. Bacula of N orth American mammals. U niv. M ich., M us. Zool. Mise.
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Valparaso, Chile
271
N O TA CIENTIFICA:
COM PONENTES QUIMICOS DE LAS SECRECIONES DEFE.NSIVAS DE

M'IRIAPODOS-DIPLOPODOS DEL GENERO AUTOSTREPTUS,
SILVESTRI, 1905 (Spirostreptida-Spirostreptidae)
ALEJANDRO URZUA * y FRANCISCO SILVA **
Las especies chilenas de milpis del gnero Autostreptus conocidas hasta

el momento son endmicas de Chile Central, (Demange y Silva, 1970-71).
Se caracterizan por ser los diplpodos ms grandes que habitan en el pas,
(90 mm de longitud x 4,0 mm de dimetro aprox.), y por la facilidad para
expulsar por los poros repugnatorios al enrollarse, un lquido de olor fuerte
y penetrante.
En este trabajo se presentan los resultados del estudio de los compo
nentes de la secrecin de Autostreptus chilensis y A. yanezi con el objetivo
de incursionar en la biologa de este grupo y en el papel que juegan estas
secreciones en la defensa qumica.
Los Ejemplares de A. chilens fueron colectados en el Parque Nacional
1.1 Campana (300 m s.n.m .), mientras que A. yanezi se colect en Ro Blan
co (1.420 m s.n.m .), en el Parque Nacional La Campana (1.300 m s.n.m.)
y en Algarrobo (100 m s.n.m.).
La secrecin fue obtenida de especmenes adultos vivos (hembras y ma
chos), como tambin de juveniles en el caso particular de A. yanezi.
La estimulacin de la zona lateral de cada ejemplar produjo un fluido
por los poros repugnatorios que se fue absorbiendo con trocitos de papel
filtro. D e stos se extrajeron las secreciones con diclorometano analtico, la
solucin se sec con sulfato de sodio anhidro y se concentr en un evaporador rotatorio a 0 en la oscuridad, a presin reducida. Los extractos se guar
daron a 3 C.
Los espectros de infrarrojo se realizaron en un equipo Perkin-Elmer 735-B.
Los de resonancia magntica de protones en un Barian A-360, en cloroformo
deuterado usando como referencia interna tetrametilsilano. Las cromatogra
fas gas-lquido se efectuaron en un cromatgrafo Varan 3700, equipado con
una columna de aleacin de nquel de 180 x 0.3 cm, como fase estacionaria
se utiliz Carbowax 20 M al 10% en Supelcoport. Las condiciones emplea
das fueron, t inyeccin; 170, t detector 170, t horno: 140, flujo de N 2 19
m l/inin. Como patrones se usaron: l,4benzoquinona 2-metill, 4-benzoquinona y 2-metil-3-metoxi, 1,4-benzoquinona.
En el cuadro siguiente se presentan los resultados de los extractos ana
lizados por las cromatografas gas-lquido:
Departamento de Qumica y Biologa, Facultad de Ciencia, USACH. Casilla 5659, Santiago
( J ) , Chile.
* M useo Nacional de H istoria N atural, Seccin Entomologa, Casilla 787, Santiago, Chile.
272
Vol. 14, 1981
La co-cromatografa con sustancias patrones sugiri que el com ponente de

tiempo de retencin 4,70 minutos sera 2-metil-3-metoxi-l,4-benzoquinona y el
componente de tiempo de retencin 3,07 minutos sera 2-metil-l,4-b?nzoquinona. Este ltimo compuesto corresponde aproxim adam ente al 20% de la mezcla.
La presencia de bandas a 1600, 1650 y 1665 cm-' en los espectros de
infrarrojo de los extractos confirm la existencia de 1,4-benzoquinonas.
Los espectros de los extractos de 3, 4 y 5 resultaron superponibles con
el de un patrn de 2-metil-3-metoxi-l,4-benzoquinona y los de 1 y 2 con e
de una mezcla 1:4 de 2-metil-l,4-benzoquinona y 2-metil-3-metoxi-l,4-benzoquinona. Estos resultados corroboran aquellos obtenidos por crom atografas
ga.s-lquido.
Los extractos de 3, 4 y 5 dieron espectros de resonancia m agntica de
protones que mostraron seales a delta: l,9 0 s (3 H ), 3,96s (3 H ) y 6,56 s,
ancho (2 H ) ; estos valores concuerdan con los esperados para la 2-metil-3metoxi-1,4-benzoquinona.
Los espectros de resonancia magntica de protones de los extractos de
1 y 2 mostraron pequeas seales adicionales de baja intensidad a delta
2,05 d, J = 1,6 H z y 6,71 s, ancho; estos datos confirm aran la presencia de
2-metil-1.4-benzoquinona en los mismos.
El conjunto de anlisis realizado a las secreciones frescas de las dos

especies de milpis, permite deducir la identidad qumica de sus componen
tes, como 2-metil-l,4-benzoquinona y 2-metil-3-metoxi-l,4-benzoquinona.
La presencia de l,4-'benzoquinona en la secrecin defensiva de A . chilenf/.r y A . yanezi, est de acuerdo con los resultados obtenidos en estudios simi
lares en otras especies del orden Spirostreptida, (T . Eisner et al., 1978).
Dos hechos interesantes surgen de los resultados de ests trabaio: los

ejemplares de A . chilensis y A . yanezi (Algarrobo) colectados en los cordo
nes litorales de la Cordillera de la Costa expelen 2-metil-3-metoxi-l,4-benzoquinona. En cambio, los A . yanezi de altura expulsan una mezcla de 1,4-benzoquinona (2-metil-l,4-benzoquinona y 2-metil-3-metoxi-l,4-benzoquinona en
proporcin 1 : 4 ) . Cabe destacar la diferencia en la composicin de la secre
cin de los especmenes adultos y juveniles de Ro Blanco, esto ltimo es un
factor que debe ser considerado en estudios de este tipo.
A. Urza y F. Silva
COM PONENTES Q U IM IC O S ...
273
D EM ANGE. J. M. y F. SILVA. 1970-71. "Nouvelle espce chilienne du genre AiUosreptus
Silvestri et description du matriel type de lulus chilensis Gervais, type du genre (Myriapode, Diplopode, Spirostreptoidea, Spirostreptidae, Spirostreptinae) . Bull. Mus. Hist. Nat.,
Pars, 42: 708-715.
LISNER, T., D . ALSOP, K. HICKS, y J. M EINW ALD. 1978. "Defensive secretions of millipeds",
H and. Exp. Pharmalcol. 43; 41-72.
V dparaho, Che
275
N O T A CIENTIFICA:
EFECTOS DE LA RAD IACIO N SOBRE LOS OVIDUCTOS -DE

LIOLAEMUS K U H LM A N N I (SQUAM ATA-IGUANIDAE)
SERGIO Z U N IN O TAPIA
Los radioistopos han sido empleados como elementos de mareaje en rep

tiles para determinar su territorio, dominio vital, actividad diaria y lugares de
hibernacin- En Chile, estos han sido utilizados por Ortiz y col. (1978), para
establecer el dominio de Liolaemus nigromaculatus kuhlmanni.
El conocimiento de los efectos de las radiaciones sobre los reptiles se ha
centrado, en especial en el aparato reproductor de las hembras a causa de su
trascendencia gentica. En este aspecto son los trabajos de Turner y Lannom
(1968), Turner y col. (1969), Medica y col. (1973) y Kotliari y Patil (1975)
los que aportan mayores antecedentes sobre cambios que producen en la estruc
tura reproductiva por efectos de las radiaciones gamma. La metodologa uti
lizada por estos autores es diferente a la planteada en este trabajo. Ellos ubi
caron una fuente Co 60 en una torre a cierta altura- Esto los oblig a utili
zar una fuente de mucha actividad la cual alcanza valores de ms de 33000
Ci, ya que el efecto de las radiaciones gamma, sobre el animal vara inver
samente a la distancia del centro emisor y a los obstculos naturales que se
encuentran en el medio haciendo el papel de paraguas a las radiacionesEncontrar en el ambiente una fuente natural de tal magnitud es bas
tante improbable y adems que los reptiles no visitaran el sector afectado,
a causa de la formacin de un halo inhibitorio o de esterilidad vegetacional
iirededor de la fuente con la consiguiente reduccin o desaparicin de su
fauna asociada, alimento de los lagartosEn todo ambiente existe una radioactividad natural, pero hay sectores
en donde esta se manifiesta con mayor incidencia- U na de estas zonas son los
sectores arcillosos ya que estos contienen una pequesima concentracin de
istopos de K, lo suficiente para elevar la radiactividad natural.
Este hecho motiv el conocer los efectos de las radiaciones sobre los ovi
ductos de especmenes inmaduros de Liolaemus kuhlmanni portadores de
baja actividad radiactiva. Para tal efecto se experiment con hembras inma
duras de Liolaemus kuhlmanni longitud hocico-cloaca entre 40 y 52 mm.
El estudio se realiz con ejemplares de la localidad dunas de Mantagua
a 5 Km. al norte de la desembocadura del ro Aconcagua, Valparso, V Re
gin. A cada lagarto capturado a principios de octubre, se le insert en la
regin coccgea una fuente de Co 60, pequeo alambre de 3 mm de largo
por 0.1 mm de dimetro, con una actividad de 2.10 - 5 Ci, posteriormente
estos animales se dejaron libres en su ambiente. Los elementos radiactivos
fueron proporcionados por la Comisin Chilena de Energa Nuclear a traMuseo de H istoria N atural de Valparaso. Casilla 925, Via del Mar, Chile.
276
Vol. 14, 1981
ves de un convenio entre esta y la Universidad de Chile de V alparaso. Para

evitar la contaminacin del medio y del animal, por oxidacin del alambre,
cada fuente fue protegida por una vaina de tefln sellada.
Transcurrido cien das, los lagartos fueron rastreados con un detector
de centelleo SPP-2 y sacrificados. Con sus oviductos se confecionaron cortes
histolgicos en tinsin normal, los que fueron comparados con patrones nor
males (O itiz y Zunino, 1976).
D e acuerdo a la poca en que finaliz la experiencia las hem bras sin
fuentes presentaban un oviducto bastante plegado, la mucosa engrosada y
con sus glndulas secretoras plenas de secrecin. En cambio las hem bras que
fueron sometidas a radiaciones gam ma m ostraban una hiperpigm entacin que
compromete a las tres capas oviductales: serosa o peritoneal, muscular y m u
cosa. Este fenmeno, probablemente, corresponda a un mecanismo biolgico
de proteccin, al parecer, parte del pigmento podra provenir c!e una m igra
cin melnica del peritoneo.
Los oviductos irradiados se caracterizaron por un escaso plegam iento
permaneciendo, prcticamente, lineal, con nulo engrosamiento de sus pare
des y ausencia casi total de glndulas oviductuales. Estas caractersticas indi
can que los oviductos mantienen su condicin juvenil con una consiguiente
esterilidad y bloqueo de la reproduccin. Conjuntam ente se observan un
hipodesarrollo ovrico, a pesar de ello no existen procesos necrticos en ova
rios ni en oviductos, estos fenmenos tambin han sido observados en Phrynosoma platyrhinos (M edica y col., 1973), y en Crotaphytus wisltzenit y
Ctiemidophorus tigrh (T urner y col., 1972).
Externamente, los efectos de las radiaciones gam ma, se m anifiestan en
alteraciones tales como opacidad y necrosis en rea de innoculacin de las
fuentes, modificacin en colorido y dibujo de las escamas, incluso en algunos
casos se nota parlisis en las extremidades inferiores.
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Vlparaho, Chile
277
N O T A CIENTIFICA:
AVES OBSERVADAS EN ISLOTE "LOS LOCOS PICHID AN G U I,

IV REGION, CHILE
GUILLERMO RIVEROS G. y ROBERTO SCHLATTER V.
Islote "Los Locos se ubica a unos 200 m. de la costa en la parte sur

oeste de la baha de Pichidangui. Su forma es irregular con una altura aproxi
mada de 25 m.s.n.m. Presenta al sur este bastante vegetacin y al oeste pro
montorios rocosos en las cuales se encuentran preferentemente aves guaneras.
El islote se ubica en una regin de clima mediterrneo donde la preci
pitacin media anual es de 312 mm. con un verano prolongado y un invier
no relativamente hmedo (Mooney y Schlegel 1966).
La vegetacin en general arbustiva, est representada por: Lithraea
caustica (litre ), Lucuma valparadisea (lcum o), Schinus polygamus (huing n) y Adesmia arborea (espinillo). Adems se encuentra Ambrosia cbamissonis, Carpobrotus chilensis y prximas al mar Scirpus nodosus y Ephedra an
dina.
Este estudio se realiz durante octubre de 1976 y enero de 1979. La avi
fauna y etapas reproductivas detectadas de algunas especies se presentan en
los cuadros 1 y 2.
D e las aves observadas se determin cuatro especies nidificantes y doce
especies visitantes. A las primeras deber agregarse probablemente Zonotrichia capensis (chincol) que al parecer en enero estaba reproducindose en el
lugar. Segn lugarer'ios las bandurrias {Theristicus caudatus), habran nidi
ficado aos atrs en el sector; hoy la especie es mera visitante.
Si tomamos en consideracin a Phalacrocorax aristotelis que incuba en
un perodo de 34 das y cra volantones en 53 das (Snow, I9 6 0 ), entonces
la poblacin local de Phalacrocorax olivaceus (yeco) tiene un perodo de
reproduccin bastante prolongado debido a que se encontr huevos en octu
bre, y pollos relativamente nuevos en enero (10 das). Tambin esta espe
cie presenta una reproduccin no muy sincronizada a lo largo del pas, al
igual que otras especies del gnero en otras partes del mundo que tienen
posturas tardas y crianza algo atrasadas. Esto ha sido observado en la zona
central en la isla Cachagua, en el sur de Chile en los ros Cisnes y Valdivia
y en los lagos Puyehue y Osorno (M arn y Silva, 1978).
Por el contrario la reproduccin de Larus dominicanus (gaviota comn)
parece ser bastante sincronizada en el territorio nacional por presentar pollos
eclosionados en enero, tanto en el islote en cuestin, como en Mehun a
* Departamento de Ciencias N aturales y Exactas. Acadettiia Sup. de Cs. Pedaggicas de Valpa

raso. Casilla 3'1-V Valpara.sn.
Instituto de Zoologa. Univ. Austral de Chile, Casilla 567, Valdivia.
278
Vol. H , 1981
39 28 lat. sur (1972) y en islas D iego Ramrez 16 de latitud ms al sur

( 1981 ).
Tam bin se destaca la tem prana reproduccin del jote de cabeza colo
rada (Cathanes aura), confirmando lo sealado por G oodall et al. (1 9 5 1 ).
CUADRO 1. Aves nidificantes del Islote "Los locos se incluye fecha destacando
eventos reproductivos.
Aves nidificantes
Eventos reproductivos registrados.
Fhalacrocorax olivaceus
Huevos ( 8-10-76)
Larus domicanus
Huevos (15-01-79)
Zencda auriculat
Huevos (15-01-79)
Cathartes aura
Huevos ( 8-10-76)
Pollos poco desarrollados

15-01-1979.
Pollos eclosionados
11-10-1976.
Pollos desarrollados
15-01-1979.
Pollos eclosionados
15-01-1979.
CUADRO 2. Aves visitantes del Islote "Los Locos.

Aves visitantes
Sula variegata ........................................
Buteo polyosoma ...................................
Theristicus caudatus ............................
Haematopus p d lia tu s.............................
Columbia livia ....................................
Cinclodes patogonicus ........................
Tachycineta leucopyga ........................
Mimus thenc<t........................................
Curaeus curaeus .................. ^..................
Sicdis luteola ........................................
Diuca diuca ..........................................
Zonotrichia capensis ............................
(Piquero)
(Âguilucho)
(Bandurria)
(Pilpiln)
(Paloma comn)
(Churrete)
(Golondrina de rabadilla blanca)
(Tenca)
(Tordo)
(Chiriee)
(Diuca)
(Chincol)
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Valparaso, Chile
279
NORMAS PARA LOS AUTORES

1- PRESENTACION DEL TEX TO : Dactilografiado en tamao carta con
un margen de 3 cm. por lado.
2. ^TITULO: En maysculas y ubicado al centro superior de la primera
pgina. Debe ser conciso y directamente relacionado con el contenido.
3. NOM BRE DE AUTORES: Ubicados bajo el ttulo y al centro. Reduci
dos a Nombres y Apellidos, sin ttulos acadmicos u otros.
4. IN ST IT U C IO N A QUE PERTENECEN: Mediante un asterisco detrs
del nombre de los autores, se enva a nota de pie de pgina en que se
consigna esta calidad.
5. ESQUEMA BASICO DE LOS TRABAJOS; Se recomienda.
Abstract, en ingls, francs o alemn.
Introduccin, incluir antecedentes generales, presentacin de objetivos
e hiptesis.
M aterial y mtodo. Se expondr la metodologa de obtencin, anlisis
de datos y la caracterizacin del sustrato con el cual se trabaja.
Resultados y discusin. Incluir anlisis e interpretacin de la infor
macin. Si se considera necesario, ambos aspectos pueden ir separados.
Conclusiones. Deben quedar claramente expuestas, de manera que se
destaquen los aportes reales del trabajo.
Referencias. Incluir todos los trabajos citados en el texto.
Presentacin de referencias. Se ordenar alfabticamente por autores.
Para un mismo autor se ordenar cronolgicamente si hay reiteracin
de un ao, se separarn por letras minsculas. Debe escribirse la tota
lidad de los autores en la referencia. La expresin "W illiams et al.
no procede.
La cita de artculos de revista debe seguir el siguiente orden; apelli
do del autor, iniciales del nombre, punto, ao de publicacin, punto,
ttulo del artculo, punto, abreviacin internacional de la revista, coma,
volumen en nmeros rabes subrayados, nmero de fascculo entre
parntesis, dos puntos, primera y ltima pgina del artculo separa
dos por guin, punto.
__La cita de libros lleva el s'guiente orden;
Apellido del autor, inicial del autor (seguido de la expresin ed. si
se trata de editor), punto, ao de publicacin, punto, ttulo (edicin
slo a partir de la segunda), punto, Editorial, punto, unidad de publi
cacin, punto.
280
Vol. 14, 1981
Toda referencia que no corresponda a las form as citadas debe llevar

explcita su condicin (manuscrito, en prensa, etc.).
Las comunicaciones personales o epistolares slo van como cita a p ie
de pgina.
'Citas en el texto: se harn indicando apellido del autor y ao de p u
blicacin, sin separacin por coma o punto.
Figuras: Grficos, diagramas y fotografas se denom inarn figura
(F ig .). Hechas a tinta china en papel diam ante o couch. D eben nu
merarse en form a correlativa y ser acompaadas de sus respectivas leyen
das en hoja separada. D ebe indicarse el lugar del texto en que convie
ne ubicarlas y la reduccin deseada.
Cuadros: N um erados en form a correlativa con su respectiva leyenda
en la parte superior, la que debe ser concisa y globalizante de la in
formacin expuesta. Si se presentan en htia separada, indicar lugar
del texto en que procede ubicarla.
Agradecimientos sobrios, escuetos. Ubicacin antes de las Referencias.
Slo se subrayan los nombres cientficos.
ô se aceptan modificaciones o alteraciones del texto original. N o
obstante, si estas son necesarias, el costo suplementario que esto de
m ande ser de cargo del autor.
C\ D IR ECCIO N D E LA REVISTA: Anales del M useo de H istoria N atu ral
de Valparaso, calle Valparaso N 155, Casilla 925, V ia del M ar.
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ISSN 0716-0178

An. Mus. Hist, Nat. | Vol. 14 | 1981 | Valparaiso

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