Fisiologia Vegetal

Fisiologia Vegetal
Maria Terezinha Silveira Paulilo
Ana Maria Viana
urea Maria Randi

Florianpolis, 2010.

Governo Federal
Presidente da Repblica Luiz Incio Lula da Silva
Ministro de Educao Fernando Haddad
Secretrio de Ensino a Distncia Carlos Eduardo
Bielschowky
Coordenador Nacional da Universidade Aberta do
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Universidade Federal de Santa Catarina

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prvia autorizao, por escrito, da Universidade Federal de Santa Catarina.
P327f Paulilo, Maria Terezinha Silveira

Fisiologia vegetal / Maria Terezinha Silveira Paulilo, Ana Maria Viana,

urea Maria Randi. - Florianpolis : Biologia/EAD/UFSC, 2010.

182 p.: il., grafs., tabs., plantas

Inclui referncias
ISBN 978-85-61485-28-3

1. Metabolismo. 2. Fisiologia vegetal. 3. Plantas Desenvolvimento.
I. Viana, Ana Maria. II. Randi, urea Maria. III. Ttulo.
CDU: 581.1
Catalogao na fonte elaborada na DECTI da Biblioteca Universitria da
Universidade Federal de Santa Catarina.

Sumrio

Apresentao........................................................................................ 9
1. Relaes hdricas............................................................................13
1.1 Introduo....................................................................................................................15
1.2 Propriedades fsico-qumicas da gua................................................................. 18
1.3 Movimentao da gua........................................................................................... 21
1.4 O caminho da gua pela planta............................................................................. 24
1.5 O processo da transpirao estritamente dependente
da anatomia foliar................................................................................................... 27
1.6 Fatores ambientais que afetam a transpirao.................................................. 29
Resumo............................................................................................................................... 30
Referncias........................................................................................................................ 31

2. Nutrio mineral............................................................................33
2.1 Introduo................................................................................................................... 35
2.2 Mtodos de estudo em nutrio mineral............................................................ 35
2.3 Elementos essenciais................................................................................................ 36
2.4 Determinao da concentrao crtica de um elemento
mineral no tecido vegetal..................................................................................... 38
2.5. Agentes quelantes................................................................................................... 39
2.6. Funo dos nutrientes e sintomas de deficincia............................................. 41
2.6.1 Nitrognio.......................................................................................................41
2.6.2 Fsforo.............................................................................................................42
2.6.3 Potssio ..........................................................................................................42
2.6.4 Enxofre.............................................................................................................43
2.6.5 Clcio...............................................................................................................43
2.6.6 Magnsio....................................................................................................... 44
2.6.7 Ferro................................................................................................................ 44

2.6.8 Boro................................................................................................................. 44
2.6.9 Cobre................................................................................................................45
2.6.10 Zinco...............................................................................................................45
2.6.11 Mangans.................................................................................................... 46
2.6.12 Molibdnio................................................................................................... 46
2.6.13 Cloro.............................................................................................................. 46
2.6.14 Nquel............................................................................................................ 46
Resumo............................................................................................................................... 48
Referncias........................................................................................................................ 48

3. Assimilao e fixao biolgica do nitrognio...........................51

3.1 Introduo................................................................................................................... 53
3.2 Origem do nitrognio das protenas.................................................................... 53
3.3 Organismos que fazem a fixao biolgica do nitrognio............................. 55
3.4 Fixao simbitica do nitrognio em leguminosas.......................................... 55
3.5 Bioqumica da fixao do nitrognio................................................................... 56
3.6 Destido da amnia formada a partir da fixao do nitrognio...................... 58
3.7 Nitrognio fixado nos ndulos.............................................................................. 58
3.8 Assimilao do nitrognio em plantas que
no fazem associao simbitica........................................................................ 60
Resumo............................................................................................................................... 61
Referncias........................................................................................................................ 61

4. Absoro de nutrientes minerais pelas razes de plantas.........63

4.1 Introduo................................................................................................................... 65
4.2 Mecanismos de absoro de nutrientes pelas razes........................................ 66
4.3 Transporte e redistribuio dos nutrientes......................................................... 70
Resumo............................................................................................................................... 71
Referncias........................................................................................................................ 72

5. Fotossntese....................................................................................75
5.1 Introduo................................................................................................................... 77
5.2 A energia solar........................................................................................................... 78
5.3 O mecanismo da fotossntese................................................................................ 80
5.4 Princpios bsicos de captura de luz
pelos pigmentos fotossintetizantes.................................................................... 82

5.5 Fixao do carbono atmosfrico pelo processo fotossinttico...................... 85

Plantas C3.................................................................................................................85
Plantas C4.................................................................................................................85
Plantas CAM............................................................................................................ 88
5.6 Fotorrespirao.......................................................................................................... 89
5.7 Fatores que afetam a fotossntese . ...................................................................... 90
Resumo............................................................................................................................... 92
Referncias........................................................................................................................ 94

6. Transporte no floema....................................................................97
6.1 Introduo................................................................................................................... 99
6.2 Carregamento no floema........................................................................................ 99
6.3 Descarregamento do floema............................................................................... 102
6.4 Transporte de substncias pelo floema............................................................. 102
Resumo.............................................................................................................................104
Referncias...................................................................................................................... 105

7. Regulao do crescimento e do desenvolvimento..................107

7.1 Introduo................................................................................................................. 109
7.2 Mecanismo de ao dos hormnios....................................................................110
7.3 A descoberta dos cinco primeiros grupos de hormnios vegetais..............112
7.3.1 Auxinas..........................................................................................................112
7.3.2 Giberelinas....................................................................................................112
7.3.3 Citocininas....................................................................................................114
7.3.4 Etileno............................................................................................................114
7.3.5 cido abscsico.............................................................................................115
7.4 Locais de sntese e transporte de hormnios....................................................116
7.5 Principais efeitos fisiolgicos de auxinas............................................................118
7.6 Principais efeitos fisiolgicos de giberelinas..................................................... 122
7.7 Principais efeitos fisiolgicos de citocininas...................................................... 123
7.8 Principais efeitos fisiolgicos do etileno............................................................ 125
7.9 Principais efeitos fisiolgicos do cido abscsico.............................................. 128
Resumo ........................................................................................................................... 130
Referncias...................................................................................................................... 131
Bibliografia recomendada........................................................................................... 132

8. Fotomorfognese........................................................................135
8.1 Introduo................................................................................................................. 137
8.2 Os principais fotorreceptores............................................................................... 138
8.2.1 Os fitocromos...............................................................................................138
8.2.2 Pigmentos que absorvem luz azul..........................................................143
Resumo............................................................................................................................. 147
Referncias...................................................................................................................... 148
Bibliografia recomendada.......................................................................................... 148

9. Florao.........................................................................................151
9.1 Introduo................................................................................................................. 153
9.2 Induo da florao pelo fotoperodo............................................................... 155
9.3 Induo da florao pela vernalizao............................................................... 160
9.4 Hormnios envolvidos com florao.................................................................. 161
Resumo............................................................................................................................. 162
Referncias......................................................................................................................164
Bibliografia recomendada...........................................................................................164

10. Germinao de sementes.........................................................167

10.1 Introduo............................................................................................................... 169
10.2 Formao e estrutura das sementes................................................................ 169
10.3 Fatores necessrios germinao.................................................................... 173
10.4 Eventos metablicos durante a germinao.................................................. 175
10.5 Dormncia e controle da germinao............................................................. 177
10.5.1 Dormncia imposta pelos tecidos
extraembrionrios ou exgena................................................................178
10.5.2 Dormncia do embrio ou endgena.................................................179
Resumo............................................................................................................................. 181
Referncias...................................................................................................................... 182
Bibliografia recomendada........................................................................................... 182

Apresentao

O objetivo geral da Fisiologia Vegetal o conhecimento dos processos relacionados vida das plantas. As plantas germinam, crescem, desenvolvemse, tornam-se adultas, reproduzem-se e morrem. Desde quando uma planta
comea a existir como zigoto, at a sua morte, o que pode ocorrer dentro de
um ano ou vrios milnios, dependendo da espcie, vrios processos ocorrem
dentro dela. gua e solutos movem-se atravs de caminhos especiais em vrias direes dentro das plantas; milhares de reaes qumicas ocorrem dentro
de cada clula vegetal, transformando gua, sais minerais, oxignio e carbono do ambiente em substncias, tecidos e rgos. Mudanas qualitativas no
crescimento vo ocorrendo, levando formao de flores, frutos e sementes.
Um dos objetivos especficos da Fisiologia Vegetal o estudo de todos estes
processos.
Como o ambiente exerce um papel fundamental sobre o funcionamento de
uma planta, modificando as respostas fisiolgicas e mesmo influenciando diretamente o desenvolvimento, outro objetivo especfico da Fisiologia Vegetal
conhecer o efeito do ambiente como regulador e controlador dos processos
que ocorrem nas plantas.
H uma tendncia em considerar as plantas como algo inerte, passivo e
inativo. Entretanto, as plantas enfrentam os mesmos problemas que os animais em relao a como obter nutriente e gua, como sobreviver em condies ambientais extremas e como garantir a reproduo e a sobrevivncia da
prxima gerao. O fato de as plantas produzirem seu prprio alimento (seres
autotrficos) e suas necessidades bsicas luz, gs carbnico, gua e sais minerais estarem por toda parte, condicionou sua evoluo como organismos
ssseis, no havendo presso seletiva para a mobilidade destes organismos,
como ocorreu com os animais, mas, assim como estes, as plantas esto sempre monitorando seu ambiente e respondendo aos sinais ambientais.

Como para os animais, a luz tambm um meio de informao para as

plantas, e estas contm sensores pticos (pigmentos) que percebem e respondem direo da luz, sua cor (i.e., os comprimentos de onda nela contidos) e
sua durao. As plantas so sensveis ao toque, com algumas respostas to
rpidas quanto os movimentos animais. Elas tambm respondem direo
da gravidade e percebem mudanas de temperatura. Os sinais ambientais que
variam regularmente ao longo do ano - como durao do dia ou pocas chuvosa e seca so tambm por elas percebidos, o que as possibilita sincronizar
seu ciclo de vida com os ciclos sazonais de seu ambiente. O estudo da fisiologia
das plantas permite observar todos estes aspectos.
Este livro mostrar esse fascinante mundo dos processos vegetais, os quais
esto includos nos diversos captulos que o compe.
Maria Terezinha Silveira Paulilo
Ana Maria Viana
urea Maria Randi

c a p t u lo 1

Neste captulo, veremos as funes que a gua exerce no

vegetal, suas propriedades fsico-qumicas importantes para
a vida do vegetal, como ela absorvida pela planta e como
transportada tanto de clula a clula como da raiz s folhas.

c a p t u lo 1

Relaes hdricas

Relaes hdricas

15

1.1 Introduo
A gua essencial vida e o principal constituinte dos seres
vivos. O vegetal necessita da gua em todas as fases do seu crescimento e do seu desenvolvimento, e seu contedo varia de acordo
com o tipo ou a idade do rgo vegetal. A gua o recurso mais
abundante, mas tambm o mais limitante; assim, tanto a distribuio das plantas como a produtividade agrcola so controladas
principalmente pela disponibilidade de gua.
Sabe por que a gua essencial vida das plantas? Porque a
gua exerce inmeras funes fisiolgicas e ecolgicas na planta.
Para que haja atividade metablica normal, as clulas devem conter pelo menos 65% de gua.
Entre as principais funes fisiolgicas da gua para os vegetais,
temos o transporte de substncias pelo vegetal. Nesse transporte,
uma protena ou um nutriente vai da raiz s folhas ou vice-versa
levado pela gua. tambm a gua que faz as clulas meristemticas (clulas embrionrias) crescerem de tamanho, pois a fora da gua, quando a clula meristemtica est trgida (inchada),
que estica suas paredes celulares, aumentando o tamanho dessas
clulas (Figura 1.1). J em clulas adultas, no meristemticas, a
fora da gua nas paredes celulares de uma clula trgida (Figura
1.2) permite que um tecido ou um rgo se sustente, como se
sustenta um balo de borracha cheio de gua (Figura 1.3). Quan-

16

Fisiologia Vegetal

H2O

Membrana
plasmtica

Parede
celular

Alongamento
da clula

Figura 1.1 Clulas meristemticas no alongadas ( esquerda) e alongadas devido

turgidez celular ( direita).

do a temperatura aumenta no interior do vegetal, a gua evapora, atravs das folhas, levando ao resfriamento vegetal. Quando
ocorre um frio ou calor repentino, a gua atua como um isolante
trmico para as estruturas do vegetal. Essa capacidade isolante
da gua impede alteraes repentinas da temperatura, evitando
um possvel dano ao vegetal. Alm disso, em certas clulas a entrada e a sada da gua tambm permitem que rgos e organelas se
movimentem, como as clulas estomticas (Figura 1.4) e os fololos de dormideira Mimosa pudica L. (Figura 1.5).
Outra funo da gua a estabilizao das estruturas de membranas e compostos. Um exemplo disso o que ocorre com os
lipdios das membranas celulares. Os lipdios quando em meio
aquoso organizam-se formando estruturas de maneira a minimizar o contato entre a cauda hidrofbica do lipdio e o meio aquoso.
Os fosfolipdios da membrana plasmtica estruturam-se em
duas camadas no meio aquoso, com a cabea do fosfolipdio
voltada para o meio aquoso e a cauda hidrofbica voltada para
a cauda hidrofbica de outro fosfolipdio, formando a conhecida
estrutura bimolecular da membrana plasmtica. Outro exemplo

A gua tem a capacidade

de absorver e conservar o
calor. Durante o dia, a gua
absorve parte do calor do
Sol e o conserva at a noite,
devolvendo gradualmente o
calor absorvido ao ambiente.

Relaes hdricas

Meio Hipertnico

Estado de plasmlise

17

Meio Hipotnico

Estado de turgescncia

Figura 1.2 Clula vegetal cheia de gua (trgida), direita, e

clula vegetal, murcha, esquerda. As setas indicam a direo
da presso da gua sobre as paredes celulares.

Figura 1.3 Plantas de tapete (Coleus sp) com

folhas que se autossustentam devido turgidez
celular ( esquerda) e com folhas cadas por causa
do murchamento das clulas ( direita).

Clulas Vicia faba

Clula-guarda
Ostolo
fechado

Figura 1.4 Movimento das

clulas estomticas. Clulasguarda afastadas umas das
outras ( esquerda) devido
turgidez celular e mais
prximas ( direita) por causa do
murchamento celular.

Figura 1.5 Esquema de fololos

de dormideira mostrando a
abertura dos fololos ( esquerda)
devido turgidez das clulas na
base dos fololos e o fechamento
destes ( direita) por causa
do murchamento celular.

Ostolo
aberto

Clula
epidrmica

K+
K+

18

Fisiologia Vegetal

a manuteno da estrutura de protenas. As protenas estruturamse de maneira que o lado no polar (hidrofbico) das cadeias de
aminocidos minimize seu contato com a gua. Dessa forma, no
interior da estrutura proteica ficam os lados no polares das cadeias de aminocidos.
A gua tambm importante em reaes qumicas. Ela fonte de hidrognio para produzir energia qumica (NADPH e ATP)
durante o processo fotossinttico. tambm reagente bsico nas
reaes de hidrlise e de ionizao (por exemplo: a quebra de protena em aminocidos; a quebra de lipdios em cidos graxos; a
hidrlise do amido). As reaes de hidrlise so caracterizadas
pela dupla troca dos componentes da gua com outro composto.
Exemplo:
XY + H2O HY + XOH.
A formao do cido ciandrico por hidrlise do cianeto de potssio pode ser assim representada:
KCN + H2O HCN + KOH.
Outra funo da gua dissolver substncias porque possui
alta constante dieltrica.

1.2 Propriedades fsico-qumicas da gua

As inmeras funes da gua advm de suas propriedades fsico-qumicas, as quais, por sua vez, advm do fato da gua ser
uma molcula polar. A gua uma pequena molcula em forma
de V, com a densidade dos eltrons em torno do tomo de oxignio maior do que em torno dos tomos de hidrognio (Figura
1.6). Essa diferena na densidade dos eltrons torna a gua uma

Constante que mede a

capacidade de um lquido em
manter afastados (dissolver)
os ons de um soluto quando
em soluo.

+
H

Figura 1.6 Forma aproximada da molcula de gua com

a distribuio das cargas.

Relaes hdricas

19

molcula polar, isto , um lado da molcula mais negativo (o do

oxignio) e o outro lado mais positivo (o dos hidrognios).
Devido a esta propriedade da gua, a polaridade, as molculas de gua ligam-se atravs de pontes de hidrognio. Outra propriedade da gua o seu elevado calor latente de vaporizao.
Isso porque as molculas de gua esto fortemente ligadas entre si.
Essa propriedade est relacionada com o resfriamento do vegetal,
pois quando a gua evapora da superfcie de uma planta, retirada
alta quantidade de energia dessa superfcie vegetal, resfriando-a. A
transpirao pode refrigerar a folha entre 10 a 15 graus em relao
ao ar circundante.
O alto calor especfico a terceira propriedade. No caso da
gua, necessria uma caloria para aquecer 1g de gua em 1C,
nas condies normais de temperatura e presso. Essa propriedade confere gua a capacidade de impedir que o tecido vegetal
sofra mudanas bruscas de temperatura quando estas ocorrem no
ambiente, funcionando como um isolante trmico. Sua alta constante dieltrica confere-lhe a propriedade de dissolver substncias
polares ou inicas para formar solues aquosas. Todas as reaes

Molcula polar

Calor especfico

Molcula que possui uma assimetria de cargas,

apresentando maior concentrao de carga negativa numa parte da molcula e maior concentrao
de carga positiva no outro extremo.

a quantidade de energia requerida para 1g de

uma substncia elevar 1C.

Ponte de hidrognio
Ligaes do tomo de hidrognio de uma molcula de gua com o tomo de oxignio de outra
molcula de gua formando amontoados (clusters) de molculas de gua de vrios tamanhos (Figura 1.7).

Calor latente
de vaporizao
a quantidade de energia necessria para converter um grama de um lquido em vapor, que no caso
da gua 44 Kjmol-1.

Ponte de hidrognio entre

duas molculas de gua

+
H

Figura 1.7 Ponte de hidrognio

entre duas molculas de gua.

20

Fisiologia Vegetal

que ocorrem nos vegetais se do

em solues aquosas. A interao entre as molculas do solvente (gua) e as do soluto que promove a dissoluo da substncia.

Ar

As propriedades de coeso,
tenso superficial, fora tnsil
e adeso deram suporte teoria
Superfcie
que explica como a gua sobe pela
planta, das razes s folhas. A coeFigura 1.8 As foras de atrao
entre as molculas de gua
so entre as molculas de gua dada pelas pontes de hidrognio,
adjacente (setas internas) so
fazendo com que as molculas fiquem ligadas entre si, questo j
maiores que entre as molculas
de gua e ar (setas externas).
discutida no incio deste tpico. Quando a gua no estado lquido
Essa diferena faz com que as
forma uma interface com o ar, devido coeso entre as molculas
molculas superfcie sejam
puxadas para o interior da
de gua, as molculas da interface so atradas pelas molculas da
gua lquida. Tenso superficial
fase lquida (Figura 1.8), formando uma fora de tenso, chamada
a coeso das molculas de
tenso superficial. A tenso superficial a causa de a gua forgua na interface ar-gua.
mar gotas, suportar o peso de pequenos insetos ou objetos em sua
superfcie.

Tenso superficial
Na Fsica, a tenso superficial um efeito que ocorre na camada superficial de um lquido que leva a
sua superfcie a se comportar como uma membrana elstica. As molculas que esto no interior do
lquido interagem com as demais em todas as direes (em cima, embaixo, nos lados e nas diagonais), por isso a resultante das foras que atuam sobre cada molcula praticamente nula. J as molculas que esto na superfcie s interagem com as
molculas que esto dentro do lquido porque no
h nada em cima. Dessa forma, cria-se a tenso superficial. A tenso superficial est presente em situaes interessantes: a) ao colocarmos cuidadosamente uma moeda pequena sobre a superfcie
da gua, observamos que ela pode permanecer sobre a pelcula superficial sem afundar no lquido,
apesar de ser muito mais densa que a gua; b) vrios insetos (como os mosquitos), aranhas ou ou-

tros animais podem pousar em cima da gua sem

afundar; c) a gota de gua que se forma em uma
torneira mantm sua forma devido elasticidade
na superfcie da gota (Figura 1.9).

Figura 1.9 Exemplos de situaes que

demonstram a tenso superficial da gua.

Relaes hdricas

21

A fora tnsil, ou simplesmente tenso, tambm resultado

das ligaes entre molculas de gua por pontes de hidrognio.
definida como a capacidade de resistir a uma fora de arraste
sem se quebrar, ou ainda, a tenso mxima a que uma coluna de
qualquer material resiste sem se quebrar. A adeso a propriedade
que a gua tem de aderir-se a superfcies slidas eletricamente carregadas, como paredes celulares. Estas quatro propriedades, coeso, tenso superficial, fora tnsil e adeso, conferem gua outra
propriedade que a capilaridade. A capilaridade a ascenso da
gua por tubos de dimetros muito finos, chamados por essa razo
de tubos capilares (Figura 1.10).
Tenso
Superficial
T

Figura 1.10 Ao Capilar resultante da

adeso e tenso superficial. A adeso da
gua nas paredes do recipiente faz uma
fora para cima nas laterais do lquido
e resulta num menisco voltado para
cima. A tenso superficial atua para
manter a superfcie intacta. Assim, em
vez de apenas as laterais moverem-se
para cima, a superfcie toda do lquido
levada para cima.

1.3 Movimentao da gua

O reservatrio de gua para as plantas na maioria dos casos o
solo, e a gua movimenta-se deste para as razes e, uma vez dentro da planta, movimenta-se de clula para clula, de tecido para
tecido e de rgo para rgo. Dessa maneira, no estudo das relaes hdricas nas plantas importante conhecer o que governa
o movimento da gua. O movimento de molculas de qualquer
substncia se d atravs de dois processos conhecidos como fluxo
de massa e difuso.
Em resposta a um
gradiente de presso.

O fluxo de massa pode ser definido como o movimento conjunto de partculas em resposta a um gradiente de presso. Ocorre
quando foras externas so aplicadas s molculas de uma substncia e estas tendem a mover-se na mesma direo. Um exemplo

22

Fisiologia Vegetal

a subida de gua por um canudo dentro de um copo com gua,

quando se aplica uma fora de suco na extremidade superior
desse canudo. O fato de sugar o lquido , na verdade, um processo
que reduz a presso na boca e, consequentemente, dentro do canudo. Assim, a presso atmosfrica exterior ao canudo passa a ser
maior que a interior, de maneira que passa a empurrar o lquido
at a nossa boca.
A difuso o movimento de partculas de uma regio para
outra adjacente, motivada por um gradiente de potencial qumico originado, por exemplo, de diferenas de concentrao dessas
partculas ao longo do espao. Exemplos: difuso de molculas de
perfume no ar; difuso de ons sdio na gua. Quando a difuso
de gua ocorre atravs de uma membrana permevel gua, mas
impermevel a solutos (membrana semipermevel), esse movimento chamado de osmose.
O movimento por fluxo de massa ou difuso s ocorre se o potencial qumico da gua no local de origem for maior do que o
potencial qumico da gua no local de destino. Dessa forma, se a
gua movimenta-se do solo para a raiz, necessrio que o potencial qumico da gua seja maior no solo que na raiz. Para entender
o movimento da gua, necessrio, portanto, que se entenda o que
potencial qumico da gua.
O potencial qumico () de qualquer substncia e, portanto,
tambm o da gua, expressa a energia livre por mol de determinada substncia. A energia livre, por sua vez, dada pela energia
cintica das molculas da substncia e mede a capacidade dessa
substncia de realizar trabalho. No estudo de relaes hdricas, entretanto, o mais importante no o potencial qumico da gua em
si, mas o gradiente de potencial qumico que faz a gua movimentar-se de um local para outro. Diante disso, os fisiologistas vegetais
criaram o conceito de potencial de gua, que a diferena entre o
potencial qumico da gua num estado padro e o potencial qumico da gua num estado que no o do estado padro.
Por definio, o potencial da gua pura, a zero de gravidade e
presso atmosferica, igual a zero e simbolizado pela letra grega
psi () seguida de um w (inicial de gua em ingls water), w.

Em resposta a um gradiente
de potencial qumico.

Relaes hdricas

Megapascal (MPa)
MPa = megapascal, unidade utilizada para expressar potencial hdrico.
MPa = N/mm2 (newton por milmetro quadrado)
= l bf/pol2 (psi = libra fora por polegada
quadrada)
= mmHg (milmetro de mercrio (torr)).
1 bar = 76,00617 centmetros de mercrio
1 bar = 100 kPa = 100 000 Pa
1 bar = 1 000 000 dina por centmetro quadrado
1 atm = 101 325 Pa = 1,01325 bar
1,033 at 101 325 Pa

23

A unidade mais utilizada para expressar o potencial de gua o megapascal (MPa), sendo
1 MPa = 10 bares = 9,87 atm. Estas unidades,
MPa, bar e atm, so unidades que expressam
fora de presso. O potencial de gua dependente de vrios fatores, chamados componentes do potencial de gua, como a concentrao
da substncia, a presso nela exercida, o efeito
da gravidade e o de foras eltricas existentes
no meio em que a gua se encontra. Os componentes do potencial de gua so:
Potencial de soluto: Os solutos dissolvidos
na gua reduzem a energia livre da gua, diminuindo o potencial de gua. Esse efeito
dos solutos chamado de potencial de soluto ou potencial osmtico e simbolizado
por . O dentro do vacolo de uma clula vegetal da ordem de -0,1 a -0,3 MPa.

Potencial de presso: A presso exercida sobre a gua denominada de potencial de presso e simbolizado por p.
Quando as clulas esto cheias de gua (trgidas), as paredes
celulares exercem sobre a gua que est dentro de uma clula
cheia de gua uma presso positiva. O p tambm pode ter
valores negativos, como ocorre nos elementos de vaso do xilema quando a planta est transpirando. A presso negativa
denominada de tenso.
Potencial mtrico ou matricial: Slidos ou substncias insolveis na gua carregadas eletricamente, quando em contato
com esta, atraem molculas de gua e diminuem o potencial de
gua. Quando a gua est no solo ou dentro do vegetal, partculas do solo ou de constituintes celulares com cargas eltricas
prendem a gua, diminuindo sua capacidade de movimentarse. Esse potencial simbolizado por m.
Potencial gravitacional: A gua no solo ou nos vegetais est
sujeita presso da gravidade, simbolizada por g. Entretanto,
a importncia do potencial gravitacional em razes e folhas

24

Fisiologia Vegetal

insignificante se comparado aos outros potenciais. Ele se torna

significativo para o movimento ascendente de gua pelo xilema em rvores muito altas. Em rvores de 100 metros de altura,
como as sequoias gigantes, necessria uma fora de 1,0 a 1,5
MPa para vencer a fora de gravidade.
Dessa forma, a equao completa incluindo todos os componentes que podem influenciar o movimento de gua :
w = + p + m + g.

1.4 O caminho da gua pela planta

O caminho da gua pela planta pode ocorrer fora dos tecidos de
conduo (transporte a curta distncia) ou atravs dos tecidos de
conduo (transporte a longa distncia).
O transporte de gua a curta distncia d-se, preferencialmente, no sentido radial. Trs caminhos so viveis para a curta distncia (Figura 1.11). Por um primeiro caminho, a via transcelular
ou transmembrana, as substncias saem da clula, atravessam a
parede celular e entram em outra clula e assim por diante. Essa
rota requer repetidas passagens atravs da membrana celular. A
via transcelular usada especialmente pela gua, uma vez que,
graas s aquaporinas, as membranas so muito permeveis
gua, porm, essa via no a preferencial para solutos. Um segundo caminho a via pelo simplasto e requer apenas uma passagem
pela membrana. Depois que a gua entra na clula, caminha pelos
plasmosdesmos. Na maioria dos tecidos, as clulas se conectam
entre si pelos plasmosdesmos que conectam o citosol de uma clula e de outra. Este continuum citoplasmtico, o simplasto, forma
um caminho contnuo para transporte de certas substncias entre
clulas. Um terceiro caminho a via atravs do apoplasto, o caminho extracelular. A gua e os solutos podem mover-se de um
rgo para outro sem entrar na clula. As paredes celulares tambm conectam entre si, formando um segundo compartimento
contnuo, o apoplasto. A gua e os minerais que vo pelo apoplas-

Poros encontrados na
membrana celular que so
especficos para o transporte
de molculas de gua.

Relaes hdricas

25

to so bloqueados pela suberina existente nas paredes celulares da

endoderme, as estrias de Caspary. Nesse trecho, gua e sais minerais atravessam a endoderme via membrana plasmtica.
A Via apoplstica

B Via simplstica

C Via transcelular

Figura 1.11 Via apoplstica: entre as paredes das clulas (contornando externamente);
via simplstica: mediada pelos plasmodesmos (entre membranas); via transcelular:
atravs das membranas, isto , pelas membranas plasmticas e aquaporinas (difuso e
fluxo de massa microscpico = osmose). Ambas as vias permitem a passagem de gua
pelo lado de dentro das clulas (internamente).

O caminho da gua a longa distncia, atravs do xilema, pode

acontecer por presso de raiz ou fluxo transpiratrio. A presso
de raiz ocorre preferencialmente noite, quando a transpirao
muito baixa ou zero, as clulas da raiz continuam a
absorver ons e criam um abaixamento de potencial de
gua no cilindro central. Isso faz entrar gua no cilindro central que com o tempo vai empurrando a coluna
de gua do xilema para cima. A presso de raiz pode
levar gutao (Figura 1.12), que a sada de gua lquida da folha, atravs de aberturas especiais chamadas
de hidatdios. Na maioria das plantas, a presso de raiz
no o mecanismo prioritrio para a subida da gua,
e algumas plantas nem mesmo geram presso de raiz.
Figura 1.12 Gutao em folhas de tomate.

26

Fisiologia Vegetal

O caminho atravs do fluxo transpiratrio foi explicado por

H. H. Dixon em 1914 e conhecido como teoria de Dixon ou
mecanismo da coeso-tenso. Por essa teoria, que hoje amplamente aceita, no xilema atua sobre a gua uma presso negativa
(tenso), que movimenta a gua a longa distncia. A causa dessa
tenso a evaporao da gua contida nos espaos intercelulares
da folha. Essa gua est disposta na forma de um filme de gua que
acompanha as paredes celulares (Figura 1.13). Com a evaporao,
o filme de gua dos espaos intercelulares se retrai nos poros existentes nas paredes celulares devido fora de adeso da gua s
paredes celulares. Na superfcie do filme de gua em contato com
o ar intracelular, forma-se uma tenso chamada tenso superficial. A tenso superficial dada pela existncia da fora de coeso
entre as partculas de gua abaixo da superfcie do filme de gua,
que confere superfcie da gua certa solidez, como se fosse uma
pelcula plstica. A adeso parede e tenso superficial leva a superfcie do filme de gua a formar um menisco, puxando a gua
para cima por foras adesivas e coesivas. Quanto mais cncavo for
o menisco, mais negativa a presso (tenso) no filme de gua. A
tenso gerada pela adeso e tenso superficial diminui o potencial
de gua, fazendo a gua subir.

Segundo essa teoria, as

molculas de gua so
transportadas nos organismos
vegetais atravs de finssimos
capilares condutores de seiva
bruta (xilema), mantendo-se
unidas por foras de coeso,
formando uma coluna lquida
contnua das razes at as
folhas.

A coeso entre as molculas de gua torna possvel que a coluna de gua suba pelos vasos de xilema sem se quebrar. Quando a
fora de tenso muito alta, a coluna de gua que corre pelos vasos de
xilema pode se quebrar, causando
a cavitao, que o espao preenchido por ar onde a coluna foi queH2O
brada. O fluxo de gua pelo xilema
Tenso
pode alcanar 75 cm min.-1.

Menisco

H2HO2O
Xilema
Figura 1.13 Menisco formado na superfcie
da gua em contato com o ar quando esta
se encontra em espaos de dimetro capilar,
como o espao entre duas clulas.

H2O folha
H2O solo

Parede Celular
Citoplasma
Vacolo

Coeso

Transpirao

Relaes hdricas

27

1.5 O processo da transpirao estritamente

dependente da anatomia foliar
A superfcie externa de uma folha tpica (epiderme) coberta
por camadas de cera chamada cutcula, cujo principal componente a cutina. Uma vez que as ceras so hidrofbicas, elas oferecem resistncias extremas difuso tanto da gua na forma lquida
como na forma de vapor. Assim, a cutcula serve para restringir a
evaporao da gua da superfcie externa das clulas epidrmicas
da folha e protegem tanto a epiderme como as clulas do mesfilo
da dissecao letal.
A epiderme possui clulas especiais que formam os estmatos,
estruturas capazes de movimento de abrir e fechar. Quando os estmatos se abrem, formam uma abertura na epiderme, chamada
ostolo, comunicando o interior da folha (mesfilo) com o meio
externo. Os estmatos so formados por duas clulas especializadas, chamadas clulas- guarda, as quais podem absorver e perder
gua, ficando mais trgidas ou menos trgidas e, com isso, controlar o tamanho da
abertura do ostolo (Figura 1.14). Abaixo
Cloroplasto
do ostolo, algumas clulas do mesfilo
perdem o arranjo caracterstico e criam
Parede espessada
um espao (cmara subestomtica) interParede delgada
conectado com os espaos de ar intercelulares. Esse espao pode perfazer at 70%
do volume total da folha em alguns casos.
Os estmatos quando abertos permitem
Clula Subsidiria
a troca de dixido de carbono, oxignio e
vapor-dgua entre o espao de ar interno
e a atmosfera vizinha da folha.

Clula-guarda

Ostolo

H2O
CO2

H2O
CO2

Figura 1.14 Estmato visto de frente

(acima) e em corte transversal (abaixo).

Cmara
sub-estomtica

28

Fisiologia Vegetal

As mudanas de turgescncia das clulas-guarda so resultado

da entrada e sada de potssio e do nvel de sacarose nessas clulas.
Os estmatos se abrem quando h acmulo de potssio e sacarose dentro das clulas-guarda. O fluxo de potssio est acoplado
sada de prton hidrognio (H+) para fora da clula-guarda. Isso
resulta numa diferena de potencial eletroqumico de um lado e
outro da membrana da clula-guarda, que ativa o transporte de
potssio via protena de canal. O acmulo de sacarose est relacionado degradao de amido, estimulada pela luz vermelha. Dessa
forma, dois sinais contribuem para a abertura estomtica: receptores de luz azul que estimulam a atividade da bomba de prton
hidrognio, uma enzima chamada ATPase. Um segundo estmulo
a degradao do amido sacarose, estimulada pela luz vermelha.
O estmato pode continuar a abrir e fechar no escuro obedecendo
a um ritmo circadiano. Vrios estresses ambientais podem causar
o fechamento estomtico, como falta de gua, que sinaliza a produo de um hormnio vegetal, o cido abscsico (ABA), o qual
leva ao fechamento estomtico.
A difuso do vapor-dgua atravs do ostolo conhecida como
transpirao estomtica e responsvel por 90 a 95% da gua perdida nas folhas. O restante, 5 a 10%, perdido pela transpirao
cuticular. Embora a cutcula seja composta de ceras e outras substncias que a tornam quase que impermeveis gua, pequena
quantidade de vapor-dgua passa pela cutcula. A contribuio da
transpirao cuticular na perda de gua pela folha varia consideravelmente entre espcies. Pode variar algumas vezes em funo
da espessura da cutcula. Cutcula mais espessa caracterstica de
plantas de sol ou de clima desrtico, enquanto que cutcula mais
fina caracterstica de plantas que crescem em ambiente de sombra ou clima mais mido. A transpirao cuticular pode tornar-se
mais significativa, principalmente para folhas com cutcula mais
fina, sob condies de seca quando a transpirao estomtica reduzida pelo fechamento dos estmatos.

Relaes hdricas

29

1.6 Fatores ambientais que afetam a

transpirao
Umidade
A umidade o contedo de gua do ar, a qual, como descrita
anteriormente, pode ser expressa como umidade relativa (UR). A
umidade relativa a razo da quantidade de gua real do ar pela
mxima quantidade de gua que pode ser retida pelo ar a uma
determinada temperatura. A umidade relativa expressa normalmente como UR x 100, ou umidade relativa percentual. O potencial de gua na atmosfera, que dado pelo potencial de presso
(presso que a atmosfera exerce sobre a entrada de mais vapordgua nela) depende tanto da umidade relativa do ar como de sua
temperatura. Dessa forma, a umidade e a temperatura influenciam
a magnitude da diferena de potencial de gua entre folha e atmosfera, a qual influencia a taxa de transpirao.
Temperatura
A temperatura afeta a taxa de transpirao devido ao seu efeito
no potencial de presso da atmosfera. Com o aumento da temperatura, a atmosfera se expande, diminuindo o potencial de presso
e, com isso, a presso sobre a entrada de mais vapor-dgua para a
atmosfera diminui, aumentando o fluxo de sada de vapor-dgua
da folha para a atmosfera.
Alguns valores para o potencial hdrico (w) em funo da
umidade relativa (UR):
100% UR w = 0 MPa; 95% UR w = -6,9 MPa;
90% UR w = -14,2 MPa; 50% UR w = -93,5 MPa;
20% UR w = -217,1 MPa.
Vento
A velocidade do vento tem um efeito marcante na transpirao,
por modificar a velocidade da difuso das molculas de gua que
deixam a folha. Isso se d devido camada de ar adjacente superfcie da folha, que mais mida que a camada de ar um pouco

30

Fisiologia Vegetal

mais distante da superfcie da folha. Antes de alcanar o ar, as molculas de vapor-dgua que saem da folha precisam difundir-se
no s atravs da espessa camada epidrmica, mas tambm atravs da camada adjacente de ar. O espessamento da camada de ar
adjacente traz maior dificuldade para a difuso do vapor-dgua e
consequentemente na taxa de transpirao. Com aumento na velocidade do vento, a espessura da camada de ar adjacente decresce.

Resumo
A gua uma molcula polar, e a maioria de suas propriedades
fsico-qumicas se deve a esse fato. A gua exerce funes fisiolgicas, tais como: transporte de substncias pelo vegetal, expanso
de clulas meristemticas, sustentao de tecidos ou rgos, resfriamento vegetal, isolamento trmico entre o vegetal e o ambiente,
movimento de organelas, estabilizao da estrutura de membranas
e compostos orgnicos e participao em reaes qumicas. Outras
propriedades da gua, como coeso, tenso superficial, fora tnsil
e adeso, deram suporte teoria do fluxo transpiratrio de Dixon, a
qual explica como a gua sobe pela planta, das razes s folhas.
Para entender esse movimento da gua, necessrio, tambm,
que se entenda o que potencial qumico da gua. O potencial
qumico da gua expressa a energia livre por mol de gua. No estudo de relaes hdricas, os fisiologistas vegetais criaram o conceito
de potencial de gua, que a diferena entre o potencial qumico
da gua num estado padro e o potencial qumico da gua num
estado que no o do estado padro. O potencial de gua dependente do potencial de soluto (), do potencial de presso (p),
do potencial mtrico (m) e do potencial gravitacional (g), ou
seja: w = + p + m + g.
Alm da influncia das propriedades fsico-qumicas, a gua
possui vrios caminhos a serem percorridos dentro da planta. O
caminho da gua a curta distncia pela planta pode ser via transcelular, pelo simplasto ou atravs do apoplasto. O caminho a longa
distncia, atravs do xilema, pode se dar por presso de raiz ou
fluxo transpiratrio. A presso de raiz ocorre preferencialmente

Relaes hdricas

31

noite, quando a transpirao muito baixa ou zero. O caminho

atravs do fluxo transpiratrio conhecido como teoria de Dixon
ou mecanismo da coeso-tenso. Por essa teoria, no xilema atua
sobre a gua uma presso negativa (tenso) que movimenta a gua
a longa distncia. A causa dessa tenso a evaporao da gua
contida nos espaos intercelulares da folha. Com a evaporao, o
filme de gua dos espaos intercelulares se retrai nos poros existentes nas paredes celulares devido fora de adeso da gua nas
paredes celulares. Na superfcie do filme de gua em contato com
o ar intracelular, forma-se uma tenso chamada tenso superficial.
A adeso parede e a tenso superficial leva a superfcie do filme de gua a formar um menisco, puxando a gua para cima por
foras adesivas e coesivas. A tenso gerada pela adeso e tenso
superficial diminui o potencial de gua, fazendo a gua subir. A
coeso entre as molculas de gua torna possvel que a coluna de
gua suba pelos vasos de xilema sem se quebrar.
Os estmatos tambm esto envolvidos no movimento da gua
nas plantas. Os estmatos quando abertos permitem a troca de dixido de carbono, oxignio e vapor-dgua entre o espao de ar
interno e a atmosfera vizinha da folha. Os estmatos se abrem pela
entrada de gua nas clulas-guarda devido ao abaixamento do potencial de gua nessas clulas dado pelo acmulo do on potssio
(K+) e de sacarose. Vrios estresses ambientais podem causar o fechamento estomtico, como falta de gua, que sinaliza a produo
de um hormnio vegetal, o cido abscsico (ABA), o qual leva ao
fechamento estomtico. Vrios fatores ambientais afetam a transpirao, como a umidade relativa do ar, a temperatura e os ventos.

Referncias
KERBAUY, G. B. Fisiologia vegetal. Rio de Janeiro: Guanabara
Koogan, 2004. 452 p.
RAVEN, P. H.; EVERT, R. F.; EICHHORN, S. E. Biologia vegetal.
7. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2007. 856 p.
TAIZ, L.; ZEIGER, E. Fisiologia vegetal. 4. ed. Porto Alegre:
Artmed, 2008. 820 p.

c a p t u lo 2

Neste captulo, sero fornecidas informaes sobre os mtodos utilizados para os estudos na rea de nutrio mineral,
a conceituao do que so os elementos essenciais e a descrio das funes e dos sintomas de deficincia que produzem
nas plantas.

c a p t u lo 2

Nutrio mineral

Nutrio mineral

35

2.1 Introduo
As plantas so seres autotrficos e retiram da atmosfera o dixido de carbono (CO2) e do solo gua e nutrientes minerais. Com
esses elementos conseguem montar todas as molculas orgnicas
que necessitam para o seu crescimento e desenvolvimento.
Para estudar os requisitos nutricionais das plantas, so usados
mtodos de cultivo em que so utilizadas solues nutritivas ou
substratos pobres em nutrientes, como areia lavada e vermiculita. Apenas utilizando-se substratos pobres possvel manipular
o fornecimento dos diferentes elementos em concentraes que
podem induzir tanto a carncia, no caso de estudos em que o
objetivo conhecer o que a ausncia de um determinado elemento
provoca na planta, at concentraes altas, no caso de estudos sobre o efeito txico que o elemento pode desencadear nos vegetais.

2.2 Mtodos de estudo em nutrio mineral

Figura 2.1 Sistema de cultura

hidropnica em vaso, em que
o sistema radicular das plantas
fica totalmente imerso na
soluo nutritiva.

Anoxia a ausncia de
oxignio, um agravante
da hipxia.

Os principais mtodos que envolvem a utilizao de solues

nutritivas so conhecidos como hidroponia (Figura 2.1). Atravs
dessa tcnica a planta pode ser cultivada com suas razes imersas
em soluo nutritiva em vasos desde que a referida soluo seja
aerada, por exemplo, com o auxlio de uma bomba de aqurio. A
aerao necessria para que as clulas das razes possam respirar
e ter energia para absorver os nutrientes, a anoxia inibe a respirao e os processos de absoro ativa de ons. O vaso contendo a
planta deve ser envolto em material opaco ou papel-alumnio para
bloquear a entrada de luz e reduzir a multiplicao de algas que
pode competir com as plantas pelos nutrientes.

36

Fisiologia Vegetal

Em outro mtodo de hidroponia pode ser utilizada a tcnica de

nutrio por uma camada muito fina de soluo nutritiva, que
escorre, pela ao da gravidade, dentro de um tubo inclinado, que
permite a aerao da soluo (Figura 2.2). Esse sistema acoplado a uma bomba de presso, que provoca a circulao da soluo
nutritiva do reservatrio para a parte mais alta da tubulao. A
soluo ento desce pela ao da gravidade e banha as razes da
planta continuamente, permitindo aerao constante e a absoro
de nutrientes pelas razes. possvel acoplar todo o sistema a um
relgio para que a bomba seja ligada em perodos determinados,
por exemplo, a cada 2-3 horas para economizar energia.

Figura 2.2 Sistema de cultura

hidropnica atravs da tcnica
de nutrio em que o sistema
radicular das plantas banhado pela
soluo de nutrientes em perodos
determinados.

A vantagem da hidroponia que a frmula da soluo nutritiva

pode ser manipulada com preciso, tanto qualitativamente como
quantitativamente. A desvantagem que o pH da soluo deve ser
monitorado constantemente, pois este vai se alterando conforme
as plantas vo absorvendo os elementos minerais e pode chegar a
diminuir a eficincia de absoro dos ons pelas clulas da raiz.
importante lembrar que, para que o mecanismo de absoro ativa de ons ocorra com eficincia, necessrio que o pH do meio
externo seja mantido em certa faixa tima, que seja ligeiramente
cida para favorecer a criao do gradiente eletroqumico necessrio para ativar os carregadores, como ser discutido no captulo
seguinte. As solues nutritivas devem ser repostas regularmente
para manter o crescimento contnuo das plantas.

2.3 Elementos essenciais

Os elementos essenciais so aqueles que devem preencher os seguintes requisitos: a) na sua ausncia a planta no completa o ciclo
de vida normal ou b) fazem parte de uma molcula da planta. Pelo

Nutrio mineral

37

primeiro critrio, o elemento essencial se uma planta no produz sementes viveis na sua ausncia. Pelo segundo critrio, por
exemplo, um elemento como o magnsio faz parte da molcula de
clorofila ou pode ser um cofator de uma enzima. Em outros casos,
por exemplo, o potssio no faz parte de nenhuma molcula, mas
imprescindvel para manter o potencial osmtico das clulas e
est envolvido no mecanismo de abertura dos estmatos (Tabela
2.1). A maioria dos elementos preenche ambos os requisitos, mas
se preencher somente um deles j considerado essencial.
Os elementos essenciais podem ser classificados como macronutrientes e micronutrientes, dependendo da quantidade em que
so requeridos pelas plantas: os macronutrientes so requeridos
em grandes quantidades (acima de 10 mmol/kg de massa seca) e
fazem parte da estrutura das molculas, enquanto que os micronutrientes so requeridos em quantidades pequenas (abaixo de 30
mmol/kg de massa seca) e desempenham funo de ativadores de
enzimas.
As concentraes de macronutrientes na planta variam de 30
a 60.000 mmol/kg de massa seca, enquanto que as de micronutrientes variam de 0,001 a 3 mmol/kg de massa seca. O carbono, o
hidrognio e o oxignio so fornecidos pelo dixido de carbono e
gua, enquanto que todos os demais so retirados pela planta do
solo na forma inica.
Tabela 2.1 Elementos qumicos considerados essenciais para as plantas.
Macronutrientes

Micronutrientes

Elemento

Smbolo

% em
matria seca

Elemento

Smbolo

% em
matria seca

Carbono

45

Cloro

Cl

0,01

Oxignio

45

Ferro

Fe

0,01

Hidrognio

Mangans

Mn

0,005

Nitrognio

1,5

Boro

0,002

Potssio

1,0

Zinco

Zn

0,002

Clcio

Ca

0,5

Cobre

Cu

0,0006

Magnsio

Mg

0,2

Molibdnio

Mo

0,00001

Fsforo

0,2

Nquel

Ni

--

Enxofre

0,1

38

Fisiologia Vegetal

2.4 Determinao da concentrao crtica de

um elemento mineral no tecido vegetal
Os elementos essenciais desempenham funes metablicas nas
plantas e quando ausentes provocam nas plantas o aparecimento
de sintomas de deficincia.

Crescimento ou produtividade
(porcentagem do mximo)

A necessidade da planta por um certo elemento determinada

pela concentrao crtica. Para se determinar a concentrao crtica de um elemento no tecido vegetal de uma determinada planta, so feitos experimentos controlados. Nesses experimentos, so
fornecidas s plantas concentraes conhecidas crescentes do elemento mineral e avaliados o crescimento (por exemplo, em altura,
nmero de folhas, massa fresca e massa seca) que provocam nas
plantas, assim como as concentraes do nutriente que a planta
acumula em seus tecidos. Com os dados das concentraes do nutriente no tecido e do crescimento provocado possvel construir
grficos em que se observam: a faixa de deficincia, a concentrao crtica e a faixa adequada (Figura 2.3).

100

Zona de
deficincia

Zona adequada

Zona de
toxidez

50

Concentrao crtica
Concentrao do nutriente no tecido
(mol/g peso seco)

Figura 2.3 Grfico que relaciona a concentrao do nutriente no tecido vegetal com o
crescimento da planta, para a determinao da concentrao crtica de um elemento no
tecido.

Na faixa de deficincia, pequenas variaes na concentrao do

nutriente no tecido induzem aumento significativo no crescimento. Na faixa adequada, o crescimento j est chegando prximo
do timo. Nesta etapa, verifica-se que aumentos das concentraes

Nutrio mineral

39

de nutrientes no tecido no esto correlacionados com um crescimento maior das plantas. O crescimento estabiliza e fica constante
a partir de certo ponto. A partir do ponto em que o crescimento
estabiliza no adianta fornecer mais nutrientes para a planta que
ela no ir mais responder crescendo. A concentrao crtica do
nutriente no tecido aquela em que o crescimento no o timo
ainda, mas est 10% abaixo do mximo que a planta pode atingir.
A vantagem de se conhecer a concentrao crtica de um determinado elemento para uma espcie cultivada na agricultura que
ela indica quando ainda possvel fornecer para a planta um pouco mais de nutriente para que ela atinja seu crescimento mximo.
Como essa quantidade pode ser calculada, o agricultor fornece
planta exatamente a quantidade que ela precisa para atingir 100%
do crescimento e no necessrio aplicar quantidades exageradas de nutrientes no solo, que vo provocar problemas ambientais,
maiores custos e at sintomas de toxicidade nas plantas.
O nitrognio, por exemplo, quando aplicado em demasia, pode
ser lavado do solo e carregado para lagos e rios, onde estimular o
crescimento da vegetao aqutica e ocasionar um subsequente
processo de eutrofizao. Nesse processo, a degradao, pelos microrganismos, da grande quantidade de biomassa acumulada nos
ambientes aquticos envolve grande consumo de oxignio, o que
torna o ambiente pobre em oxignio e inadequado para o crescimento da fauna aqutica, gerando a morte de peixes, por exemplo,
em larga escala. Portanto, a determinao da concentrao crtica
de um elemento mineral no tecido vegetal torna racional a aplicao dos nutrientes atravs da adubao.

2.5 Agentes quelantes

Muitas vezes, certos elementos minerais, como o ferro, tornamse insolveis na gua. Quando o solo apresenta pH neutro ou alcalino, esses elementos minerais formam xidos insolveis, que no
ficam disponveis para serem absorvidos pelas plantas. Nesse caso,
a planta apresenta sintomas de deficincia em ferro, mas quando
se analisa o solo o ferro est presente. Esse problema de defici-

40

Fisiologia Vegetal

ncia em ferro pode ser resolvido com aplicao de

agentes quelantes no solo ou sobre as folhas, atravs
de pulverizao.

Agentes quelantes
Agentes quelantes so molculas orgnicas que se ligam ao on formando
um complexo estvel chamado quelato. Essa ligao diminui a possibilidade
de formao de compostos insolveis
que podem se precipitar na soluo
do solo (gua, ons e ctions). Ao mesmo tempo, o on pode ser removido do
quelato e absorvido pelas plantas. Os
agentes quelantes podem ser sintticos ou naturais.

O agente quelante sinttico mais comum o cido etilenodiaminotetractico ou EDTA (Figura 2.4).
Essa molcula no especfica e pode se ligar a outros ctions, como cobre, zinco, mangans e clcio.
Os agentes quelantes naturais so produzidos e liberados pelas razes das plantas superiores: os de peso
molecular alto so normalmente compostos fenlicos, como o cido cafeico, e os de peso molecular baixo, os fitosiderforos (por exemplo, os cidos avnico
e mugineico).
O

O
C
CH2COO

OOCH2C
N

CH2

CH2

CH2

N
Fe

CH2COO

N
C

cido etilenodiamino
tetractico (EDTA)

CH2

OOCH2C

CH2
C

CH2
CH2

CH2

O
Figura 2.4 Agente quelante sinttico cido etilenodiaminotetractico (EDTA) na
frmula original (A) e complexado com o tomo de Fe (B).

Dois modelos de solubilizao e absoro do on ferro pelas

plantas podem ocorrer. No primeiro modelo, a deficincia em
ferro faz com que a planta libere cido cafeico pelas razes, atravs
da ao da ATPase, que hidrolisa o ATP em ADP, fosfato inorgnico, radicais hidroxila e prtons hidrognio. Os prtons hidrognio
so enviados para o exterior da clula e junto com eles saem as
molculas de cido cafeico, que se juntam ao ferro trivalente do
hidrxido de ferro (composto insolvel que as plantas no podem
absorver). formado o complexo (quelato) do ction ferro trivalente com o referido agente quelante. O quelato trazido at as
proximidades das clulas da raiz, onde o ction ferro trivalente
reduzido, por uma enzima redutase, a ction ferro bivalente. Este

Nutrio mineral

41

ento absorvido pelas clulas da epiderme da raiz, e o agente

quelante liberado volta ao solo para capturar outro ction de ferro
trivalente, presente no hidrxido de ferro insolvel. No segundo
modelo, o ction ferro trivalente, presente no hidrxido de ferro
insolvel, solubilizado pelos fitosiderforos, produzidos e eliminados pelas clulas da raiz e todo o complexo ferro-fitosiderforo
absorvido pelas clulas da raiz onde o ction ferro ser liberado.
Portanto, a principal diferena entre os dois modelos que no primeiro o quelato no penetra nas clulas e no segundo sim.

2.6 Funo dos nutrientes e sintomas

de deficincia
2.6.1 Nitrognio

Processo em que ocorre

a degradao de vrios
compostos nitrogenados
incluindo a clorofila, por isso
as folhas ficam amareladas.

Figura 2.5 Folhas

amareladas pela deficincia
em nitrognio.

O nitrognio faz parte de molculas de protenas, cidos nucleicos, hormnios (algumas auxinas e citocininas) e clorofila. Muitas
das protenas so enzimas, molculas imprescindveis para que
ocorram todas as reaes qumicas do metabolismo primrio celular, como fotossntese, via glicoltica, Ciclo de Krebs. Portanto, a
deficincia em nitrognio caracterizada pela clorose (amarelecimento) geral das folhas e baixas taxas de crescimento.
Pode tambm estimular a florao precoce e induzir o acmulo
do pigmento antocianinas, produzindo cor avermelhada nos caules, pecolos e folhas mais velhas da planta. Uma das possveis explicaes para o acmulo desses pigmentos que os esqueletos de
carbono, na ausncia de nitrognio, no podem ser utilizados na
montagem das molculas de aminocidos ou de outros compostos
que necessitam do nitrognio.
Os sintomas da deficincia em nitrognio aparecem nas folhas
mais velhas da planta, pois como um elemento de alta mobilidade
dentro do vegetal, assim que falta nitrognio no solo, o elemento
sai das folhas mais velhas. Essas folhas ento entram em senescncia, e o nitrognio se desloca para as partes mais jovens da planta
que esto em crescimento e apresentando demanda por esse nutriente. O excesso de nitrognio estimula acentuado crescimento
da parte area da planta (folhas e ramos) e retarda a florao.

42

Fisiologia Vegetal

2.6.2 Fsforo
O fsforo est presente nas molculas dos acares fosfatados
que participam da fotossntese, nas molculas dos nucleotdeos
do DNA e RNA, nos fosfolipdios presentes nas membranas, ATP,
ADP, fosfato inorgnico e cidos orgnicos fosforilados.
Uma importante caracterstica da deficincia em fsforo o verde intenso das folhas que podem se tornar malformadas e apresentar manchas necrticas. Em alguns casos, pode haver acmulo de
antocioaninas, e as folhas ficam com aspecto verde-avermelhado.
Como esse elemento de alta mobilidade dentro da planta, ele se
desloca das partes mais velhas para as mais jovens, induzindo a
senescncia rpida das folhas mais velhas. Os caules se apresentam
curtos, e a produo de frutos e sementes reduzida.
O excesso de fsforo estimula o crescimento mais das razes do
que da parte area, e em vrios casos a aplicao de fertilizantes
fosfatados utilizada durante o transplante de plantas para estimular o estabelecimento de um sistema radicular forte.

2.6.3 Potssio
O potssio no parece fazer parte de nenhuma molcula no vegetal, mas ativador de vrias enzimas da fotossntese e da respirao, e a deficincia em potssio afeta a sntese de amido e de protenas. Est envolvido tambm nos mecanismos de osmorregulao,
pois o movimento do potssio para dentro e para fora da clula
resulta, respectivamente, na entrada de gua nas clulas e na sada
de gua das clulas, alterando a turgescncia. Assim, por exemplo, a variao na turgescncia das clulas-guarda que determina
a abertura ou o fechamento dos estmatos e os movimentos das
plantas como o das folhas da dormideira. Tambm influencia os
movimentos de abertura e fechamento das folhas durante o amanhecer e entardecer e as mudanas dirias na orientao das folhas
em relao ao Sol.
Na ausncia de potssio, os estmatos no se abrem, impedindo
a entrada de carbono para a fotossntese. Da mesma forma, com
os estmatos fechados, a corrente transpiratria que carrega todos
os elementos minerais do solo para as partes areas da planta fica

Nutrio mineral

43

prejudicada, o que pode comprometer toda a nutrio mineral do

vegetal.
Os sintomas da deficincia em potssio aparecem primeiro nas
folhas mais velhas por ser um elemento de alta mobilidade no vegetal e so caracterizados por clorose seguida de leses necrticas
(manchas de tecido morto) nas margens das folhas. Nas monocotiledneas, como milho, as leses necrticas comeam nas pontas
das folhas mais velhas e progridem pelas margens at as clulas mais
jovens presentes na base das folhas. As plantas crescem pouco em
altura e so susceptveis ao ataque por fungos que atacam as razes.

2.6.4 Enxofre
O enxofre participa da estrutura dos aminocidos cistena e metionina constituintes de vrias protenas. Faz parte da molcula
da coenzima A, importante na respirao e no metabolismo dos
cidos graxos alm de ser constituinte das vitaminas tiamina e
biotina.
A deficincia em enxofre produz clorose nas folhas inclusive
nos tecidos em volta dos feixes vasculares. A clorose mais devido
reduo na sntese de protenas, que interfere na produo de
complexos clorofila-protenas estveis que ligam as molculas de
clorofila nas membranas do cloroplasto. O enxofre no se movimenta dentro da planta, por isso os sintomas de deficincia aparecem primeiro nas folhas mais jovens da planta.

2.6.5 Clcio
O clcio mensageiro secundrio nos mecanismos de ao hormonal e de respostas da planta a fatores ambientais, como a luz.
Alm disso, importante na diviso celular, pois est envolvido na
formao do fuso mittico que orienta a deposio da lamela mdia, alm de fazer parte da prpria lamela mdia como pectato de
clcio. Tambm necessrio para a estabilizao das membranas e
regula a atividade de numerosas enzimas.
Um sintoma caracterstico da deficincia em clcio o aparecimento de folhas jovens deformadas (devido diviso assimtrica
das clulas) e necrticas e morte dos meristemas. O crescimento

44

Fisiologia Vegetal

das razes tambm prejudicado por causa do enfraquecimento

da lamela mdia e, como o clcio um elemento relativamente
imvel dentro da planta, os sintomas aparecem primeiro nas folhas mais jovens.

2.6.6 Magnsio
O magnsio desempenha vrias funes importantes na planta
como integrante da unidade de porfirina da molcula de clorofila
e estabilizador da estrutura dos ribossomos. Tambm ativador de
vrias enzimas, como as enzimas da fotossntese ribulosebifosfato
e a fosfoenolpiruvato carboxilase, e liga as molculas de ATP aos
stios ativos das enzimas. A deficincia em magnsio provoca clorose nas folhas devido degradao de clorofila nas regies entre
as nervuras, pois os cloroplastos, nessa regio, so menos sensveis
deficincia em magnsio e retm a clorofila por mais tempo.
um elemento bem mvel dentro da planta e se desloca das partes
mais velhas para as mais novas deixando as mais velhas clorticas.

2.6.7 Ferro
O ferro parte do grupo cataltico de muitas enzimas que participam em reaes de reduo na fotossntese, fixao do nitrognio e respirao. Durante a transferncia de eltrons, o ction
ferro trivalente reduzido a ction ferro divalente. Tambm faz
parte de vrias enzimas oxidases, como a catalase e a peroxidase.
Parece ser importante na sntese de constituintes dos cloroplastos,
especialmente das protenas transportadoras de eltrons.
A deficincia em ferro induz perda de clorofila e degenerao
do cloroplasto. A clorose aparece primeiro nas regies entre as
nervuras das folhas jovens, mas pode atingir as nervuras, e as folhas podem se tornar brancas se a deficincia for muito acentuada.
O ferro apresenta baixa mobilidade dentro da planta, no saindo
das folhas mais velhas.

2.6.8 Boro
De todos os nutrientes, a funo fisiolgica e bioqumica do
boro a menos entendida, pois no existem evidncias slidas do

Nutrio mineral

45

envolvimento do boro com enzimas especficas seja fazendo parte

da estrutura ou como ativador enzimtico. O maior contedo de
borato encontrado na parede celular, pois o borato forma sters
estveis com os sacardeos que tm grupos hidroxila adjacentes.
As paredes primrias de clulas deficientes em boro apresentam
anormalidades na estrutura, indicando que o boro requerido
para manuteno da integridade da parede celular.
A deficincia em boro causa inibio da diviso e alongamento
das clulas das razes primria e secundria das plantas. A diviso
celular no pice dos ramos e folhas jovens tambm inibida, seguida por necrose do meristema. Estimula a germinao e alongamento do tubo polnico. A deficincia em boro provoca sintomas
de internos curtos, e a planta fica com aspecto de planta em roseta. Em rgos de reserva, como a beterraba, ocorre um apodrecimento devido morte das clulas nas regies de crescimento.

2.6.9 Cobre
Funciona como cofator de vrias enzimas oxidativas, como a
plastocianina (carregadora de eltrons da fotossntese), a citocromo oxidase (a enzima oxidase final da respirao mitocondrial) e
a oxidase do cido ascrbico.
A deficincia em cobre provoca baixo crescimento das plantas
alm de folhas jovens deformadas e que caem precocemente, principalmente em rvores de Citrus.

2.6.10 Zinco
O zinco ativador de vrias enzimas incluindo a lcool desidrogenase, que catalisa a reao de acetaldedo, etanol e anidrase
carbnica, que catalisa a hidratao do dixido de carbono para
formar bicarbonato. Tambm h evidncias indicando que o zinco
requerido para a sntese do triptofano, precursor dos hormnios
da classe das auxinas. Por isso, um sintoma de deficincia em zinco
o encurtamento dos internos da planta e folhas pequenas. Quando o zinco fornecido, ocorre um aumento no nvel de auxinas
assim como um aumento no crescimento da planta.

46

Fisiologia Vegetal

2.6.11 Mangans
O mangans requerido como cofator de numerosas enzimas,
como descarboxilases e desidrogenases, as quais participam do Ciclo de Krebs, e da enzima pertencente ao complexo que quebra a
molcula de gua e libera oxignio durante o processo fotossinttico. A deficincia em mangans caracterizada pelo aparecimento de manchas verde-acinzentadas nas regies basais das folhas
jovens de cereais. Pode causar clorose entre as nervuras das folhas
como tambm deformaes em sementes de leguminosas.

2.6.12 Molibdnio
o micronutriente requerido em mais baixa quantidade pelas
plantas e est relacionado com o metabolismo do nitrognio. A
enzima dinitrogenase, presente nos microrganismos fixadores de
nitrognio atmosfrico, e a nitrato redutase contm molibdnio.
Quando os suprimentos de nitrognio so adequados, a deficincia
em molibdnio resulta em folhas jovens retorcidas e deformadas.

2.6.13 Cloro
Elemento requerido nas reaes de liberao do oxignio durante a fotossntese, ao lado do mangans, sendo tambm necessrio para a diviso celular de folhas e ramos. um dos solutos
que participa ativamente dos processos osmticos do vacolo. A
deficincia em cloro se expressa nas plantas atravs de crescimento
reduzido, murcha das pontas das folhas e clorose geral. A deficincia em cloro raramente detectada, pois a gua do mar contendo
os ons cloreto carregada pelo vento, e esses ons so depositados
nos solos pelas chuvas.

2.6.14 Nquel
Parte integrante da molcula da enzima urease, responsvel pela
degradao da ureia, que pode ser txica para a planta quando se
acumula dentro das clulas. A ureia produzida quando os uredeos so quebrados. Os uredeos so compostos nitrogenados,
como o cido alantoico e a citrulina, presentes nas leguminosas.

Enzima presente nas plantas

que catalisa a reduo do
nitrato a nitrito, primeiro
passo do processo de
assimilao do nitrognio do
nitrato em aminocidos.

Nutrio mineral

47

Podem tambm ser formados nos ndulos durante a fixao de

nitrognio ou em folhas em senescncia. Aps a sua formao, os
uredeos so transportados para as sementes em desenvolvimento
onde so armazenados. O nquel tambm requerido pelas hidrogenases, enzimas responsveis pela captao do hidrognio liberado durante o processo de fixao do nitrognio pelas bactrias
que se associam com as plantas. A deficincia em nquel leva ao
acmulo de ureia nas folhas, ocasionando necrose dos pices das
folhas ou uma possvel reduo da eficincia do processo de fixao do nitrognio.
A Tabela 2.2 sumariza as funes e os sintomas de deficincia
dos nutrientes essenciais em plantas.
Tabela 2.2 Funes e sintomas de deficincia dos nutrientes minerais em plantas
Elemento mineral

Funes

Sintomas de deficincia

Nitrognio

Faz parte das molculas de protenas,

cidos nucleicos, hormnios (algumas
auxinas e citocininas) e clorofila.

Folhas ficam amareladas.

Fsforo

Faz parte das molculas dos acares

fosfatados, nucleotdeos do DNA e RNA,
fosfolipdeos, ATP, ADP, fosfato inorgnico
e cidos orgnicos fosforilados.

Verde intenso das folhas, que

podem se tornar malformadas e
apresentar manchas necrticas.

Potssio

Ativador de vrias enzimas da fotossntese

e da respirao; a deficincia em potssio
afeta a sntese de amido e de protenas.

Folhas mais velhas com clorose

seguida de leses necrticas.

Enxofre

Faz parte da estrutura dos aminocidos cistena

e metionina, constituintes de vrias protenas.

Clorose nas folhas, inclusive

nos tecidos em volta dos
feixes vasculares.

Clcio

Mensageiro secundrio nos mecanismos

de ao hormonal, envolvido na
formao do fuso mittico que orienta
a deposio da lamela mdia.

Folhas jovens deformadas e

necrticas, morte dos meristemas.

Magnsio

Integrante da molcula de clorofila,

estabiliza a estrutura dos ribossomos,
ativador de vrias enzimas.

Clorose nas folhas nas

regies entre as nervuras.

Ferro

Parte do grupo cataltico de muitas enzimas

que participam em reaes da fotossntese,
fixao do nitrognio e respirao.

Clorose nas regies entre as

nervuras das folhas jovens, as
folhas podem se tornar brancas se
a deficincia for muito acentuada.

Boro

Funo fisiolgica e bioqumica do boro

a menos entendida, alongamento das
clulas das razes primria e secundria,
metabolismo de cidos nucleicos.

Necrose do meristema.

48

Fisiologia Vegetal

Elemento mineral

Funes

Sintomas de deficincia

Cobre

Co-fator de vrias enzimas oxidativas.

Baixo crescimento das

plantas, folhas jovens
deformadas e que caem
precocemente, principalmente
em rvores de Citrus.

Zinco

Ativador de vrias enzimas, requerido

para a sntese do triptofano, precursor
das auxinas, grupo de hormnios que
controlam o crescimento das plantas.

Encurtamento dos internos da

planta e folhas pequenas.

Mangans

Co-fator de numerosas enzimas como

a descarboxilase e desidrogenases, faz
parte do complexo liberador de oxignio
resultante da quebra de molcula da
gua durante a fotossntese.

Manchas verde-acinzentadas
nas regies basais das folhas
jovens de cereais, clorose entre
as nervuras das folhas.

Resumo
Os principais mtodos que envolvem a utilizao de solues
nutritivas so conhecidos como hidroponia. Atravs dessa tcnica
a planta pode ser cultivada com suas razes imersas em soluo
nutritiva em vasos, desde que a referida soluo seja aerada, por
exemplo, com o auxlio de uma bomba de aqurio. As solues
nutritivas devem conter os elementos essenciais para as plantas.
Os elementos essenciais so aqueles em que na sua ausncia as
plantas no completam o ciclo de vida. So agrupados em macronutrientes e micronutrientes, dependendo da quantidade em que
so requeridos pelas plantas.

Referncias
HOPKINS, W. J. Introduction to plant physiology. 2. ed. New
York: John Wiley & Sons, 1999.
TAIZ, L.; ZEIGER, E. Fisiologia vegetal. 4. ed. Porto Alegre:
Artmed, 2008. 820 p.

c a p t u lo 3

Neste captulo, iremos estudar a biologia e a bioqumica

dos sistemas de fixao biolgica do nitrognio e as vias de
assimilao dos ons amnio e nitrato pelas plantas que no
fazem associao simbitica.

c a p t u lo 3

Assimilao e fixao biolgica

do nitrognio

Assimilao e fixao biolgica do nitrognio

53

3.1 Introduo
O nitrognio um dos macronutrientes requeridos em grandes quantidades pelas plantas para a produo de protenas, cidos nucleicos, hormnios, clorofila e de vrios outros compostos
importantes para o metabolismo celular. A atmosfera rica (78%)
em dinitrognio (N2), o nitrognio que est na forma molecular,
mas as plantas no possuem enzimas capazes de converter esse
nitrognio em molculas orgnicas. Apenas os procariotos so capazes de efetuar tal processo; as plantas podem se beneficiar desse processo apenas quando esto em associao simbitica com
tais organismos. As plantas que no fazem associaes simbiticas
para fixar o nitrognio absorvem o nitrognio do solo na forma de
nitrato (NO3) ou de on amnio (NH4+). Mas o nitrato facilmente lixiviado do solo pelas guas da chuva e assim o nitrognio, na
maioria dos casos, apresenta-se como fator limitante para o crescimento das plantas.

3.2 Origem do nitrognio das protenas

O dinitrognio presente na atmosfera pode ser incorporado ao
solo na forma de amnia, atravs da fixao biolgica, pela fixao
industrial e pela fixao pela ao das descargas eltricas, na forma
de nitrato.

54

Fisiologia Vegetal

O nitrognio do solo absorvido pelos vegetais na forma de nitrato e incorporado em molculas de aminocidos e outras molculas. Passa para os animais que se alimentam de plantas e retorna
para o solo atravs da decomposio dos organismos ou dos dejetos. Durante o processo de decomposio da biomassa animal e
vegetal por fungos e bactrias, ocorre o processo de amonificao
(mineralizao), sendo a amnia (NH3) dos compostos nitrogenados liberada para o solo. A amnia atravs do processo de nitrificao, conduzido pelas bactrias nitrificantes, pode ser convertida
em nitrito, pelas bactrias Nitrosomonas e Nitrococcus, e o nitrito
pode ser convertido em nitrato, pela Nitrobacter. O nitrato, por
sua vez, pode voltar atmosfera atravs do processo de desnitrificao realizado por certas bactrias presentes no solo, que reduzem o nitrato a dinitrognio, aproximadamente 93-190 milhes de
toneladas por ano (Figura 3.1).

Fixao

Nitrognio na atmosfera
N2

Plantas
Assimilao
Bactrias
desnitrificantes

Bactrias fixadoras
de N2 nos ndulos
de razes de
leguminosas

Nitratos (NO3-)
Decompositores

(fungos e bactrias
aerbicas e anaerbicas)

Nitrificao

Amonificao
Amnia (NH3)
Bactrias fixadoras
de N2 no solo
Figura 3.1 Ciclo do Nitrognio.

Bactrias
nitrificantes
Nitritos (NO2-)

Bactrias nitrificantes

Assimilao e fixao biolgica do nitrognio

55

3.3 Organismos que fazem a fixao biolgica

do nitrognio
Os procariotos bactrias e cianobactrias so os nicos organismos que contm a enzima chamada dinitrogenase, capaz de
quebrar a ligao tripla do dinitrognio que est na atmosfera e
catalisar a reao de reduo do dinitrognio para amnia.
Os procariotos fixadores de nitrognio podem ser de vida livre
ou podem fazer associaes simbiticas. Exemplos de procariotos
de vida livre so as bactrias fotossintetizantes e no fotossintetizantes. As cianobactrias Anabaena e Nostoc so exemplos de bactrias com vida livre que podem fixar o dinitrognio.
Os procariotos que se associam com plantas podem pertencer
a diferentes gneros. Aqueles que se associam com diferentes tipos de leguminosas so do gnero Rhizobium, Bradyrhizobium ou
Azorhizobium. Bactrias no filamentosas do gnero Frankia podem se associar com plantas que no so leguminosas dos gneros
Casuarina, Alnus e Myrica e com membros da famlia Rosaceae e
certas gramneas tropicais. Os procariotos que se associam com
plantas podem formar ndulos nas razes, onde se d a fixao do
nitrognio, ou podem permanecer nas clulas da planta sem que
os ndulos sejam formados.

3.4 Fixao simbitica do nitrognio em

leguminosas
Os ndulos em leguminosas so formados da seguinte maneira: inicialmente as bactrias fixadoras percebem a liberao, pelas
razes das plantas, de substncias, como a homoserina (razes de
ervilha) ou os flavonoides que exercem a funo de atrao das
bactrias para prximo das razes. Em seguida, as bactrias se ligam epiderme da raiz, mais precisamente aos pelos radiculares.
A membrana citoplasmtica das clulas do pelo radicular sofre invaginao e origina o canal de infeco, atravs do qual as bactrias penetram e alcanam as clulas do crtex da raiz.

56

Fisiologia Vegetal

Uma vez alojadas nas clulas do crtex, as bactrias induzem

a produo de fito-hormnios pelas clulas da planta que induzem a proliferao celular e formao do ndulo. Uma vez dentro
das clulas, as bactrias, que so flageladas, perdem os flagelos e
se diferenciam em clulas especializadas na fixao de nitrognio,
funcionando como uma organela dentro da clula vegetal. Nesse
estgio, so chamadas de bacterioides.
A diferenciao em bacterioide marcada por certos eventos,
como a sntese das enzimas e de outros fatores requeridos para a
fixao do nitrognio. medida que o ndulo envelhece, so estabelecidas conexes vasculares com o sistema vascular da raiz para
auxiliar na distribuio dos compostos nitrogenados resultantes
da fixao simbitica do nitrognio.

3.5 Bioqumica da fixao do nitrognio

A fixao do nitrognio catalisada pela enzima dinitrogenase.
Essa enzima formada por duas subunidades: uma ferroprotena
e uma molibdnio-ferroprotena.
A reao consiste na transformao do N2 (dinitrognio) em
amnia (NH3). Para tal, necessrio que a ligao tripla do dinitrognio seja quebrada e prtons hidrognio e eltrons sejam
inseridos nos dois tomos de nitrognio resultantes, para formar
as duas molculas de amnia. Haver, portanto, a necessidade de
um doador de prtons hidrognio e de eltrons para o processo.
A reao para a reduo do dinitrognio ocorre segundo a equao a seguir. So necessrios oito prtons, oito eltrons e dezesseis
ATPs para formar duas molculas de amnia, hidrognio, dezesseis ADPs e dezesseis fosfatos inorgnicos, provenientes da quebra dos ATPs.
8H+ + 8e + N2 + 16 ATP 2 NH3 + H2 + 16 ADP + 16 Pi

Assimilao e fixao biolgica do nitrognio

57

Os doadores de prtons hidrognio e eltrons so as molculas

de NADH produzidas pelo Ciclo de Krebs do bacterioide, e a ferredoxina faz essa transferncia para a dinitrogenase. O tomo de
ferro oxidado da ferroprotena recebe os prtons e eltrons e se reduz, em seguida transfere os prtons e eltrons para os tomos de
ferromolibdnio oxidados, os quais se reduzem, transferindo, na
sequncia, os prtons e eltrons para o dinitrognio e produzindo
as molculas de amnia e hidrognio.
A reduo biolgica do nitrognio depende de pelos menos 16
molculas de ATP para cada molcula de dinitrognio reduzida
(ver frmula anterior). Todos esses ATPs so produzidos a partir de molculas de carboidratos produzidas pela fotossntese das
plantas, que entram no bacterioide e so processadas atravs da
gliclise e do Ciclo de Krebs, gerando NADH, que ser o doador
de prtons hidrognio para a cadeia respiratria do bacterioide,
geradora de ATP (Figura 3.2).
Fotossintato
(da folha)

H+

H+

Cadeia respiratria
Membrana do
bacterioide

Gliclise
NAD+
NADH

CAC

NAD+

NADH

ATP

ATP
fdred

fdox

ADP + Pi
H+

N2 + 8H+

8eDinitrogenase
ADP + Pi

2NH3
+ H2

Aminocidos

Exportao
do ndulo

Figura 3.2 Diagrama da fixao do nitrognio, dentro do bacterioide, mostrando a relao com a fotossntese
da planta e com a respirao do bacterioide.

58

Fisiologia Vegetal

3.6 Destino da amnia formada a partir da

fixao do nitrognio
Como o pH fisiolgico ligeiramente cido, existem prtons hidrognio livres dentro do citoplasma da clula vegetal que se ligam
molcula de amnia formando o on amnio (NH4+). Esse on
extremamente txico para as plantas e precisa logo ser incorporado em uma molcula orgnica. Ocorre ento a assimilao do
nitrognio. Existem duas enzimas que so produzidas no citoplasma das clulas infectadas das plantas que participam desse processo: a glutamina sintetase (GS) e a glutamato sintase (GOGAT).
A enzima glutamina sintetase (GS) catalisa a reao do glutamato com o on amnio formando a molcula de glutamina,
utilizando para isso uma molcula de ATP. Em seguida, entra em
ao a glutamato sintase, que regenera o glutamato a partir de
outras molculas de glutamina formadas na primeira reao. Das
molculas de glutamina que sobram so formadas vrias molculas de glutamina parte delas pode ser exportada pelas clulas
e vo ser doadoras de nitrognio para formar os aminocidos e as
protenas das plantas.
A regenerao das molculas de glutamato que vo servir para
receber novos ons amnio necessita da glutamato sintase. Como
citado acima, essa enzima catalisa a reao da glutamina com o
alfa-cetoglutarato, originando duas molculas de glutamato; essa
reao requer NADH. As molculas de alfa-cetoglutarato e NADH
so geradas no Ciclo de Krebs das plantas e s podem ser produzidas se a planta estiver produzindo carboidratos pela fotossntese.
Dessa forma, apenas haver esqueletos de carbono, em quantidade suficiente para montar as molculas receptoras do on amnio
(glutamato), se a planta estiver fazendo fotossntese (Figura 3.3).

3.7 Nitrognio fixado nos ndulos

A glutamina a principal molcula orgnica exportada, mas
em leguminosas de regies temperadas, como a ervilha, o aminocido asparagina predomina. J nas leguminosas de regies

Assimilao e fixao biolgica do nitrognio

59

- cetoglutarato
NADH + H+

NAD+

Figura 3.3 Esquema da

assimilao do on amnio em
glutamina pela glutamina sintetase
(GS) e regenerao do glutamato
pela glutamato sintase (GOGAT)

COOH
C O
CH2

GOGAT

CH2
COOH

COOH

COOH

COOH

COOH

CHNH2

CHNH2

CHNH2

CHNH2

CH2

CH2

CH2

CH2

CH2

CH2

CH2

CH2

COOH

COOH

CO NH2

CO NH2

2 molculas
de cido glutmico
2NH4+

2 ATP

H2N
O

H 2N

C
O

H
N
C

N
N
H H H
Alantona

H
N

COOC
H

N C NH2
H

Alantoato
Figura 3.4 Estruturas
dos uredeos utilizados no
transporte do nitrognio
assimilado pelas espcies que
fazem associao simbitica.

EXPORTAO

2 molculas
de glutamina
GS

2 ADP + Pi

tropicais, como a soja, so exportados predominantemente derivados da ureia, denominados de uredeos. A diferena entre essas
molculas est no nmero de carbonos necessrios para carregar
os nitrognios: a molcula de glutamina tem 5 carbonos para carregar 2 nitrognios; a asparagina tem 4 carbonos para carregar 2
nitrognios; os uredeos (alantona e cido alantoico) tm 4 carbonos que carregam 4 nitrognios, sendo carregadores mais eficientes (Figura 3.4).
A asparagina sintetizada atravs de duas etapas: na primeira,
a enzima aspartato aminotransferase catalisa a reao do glutamato com o oxaloacetato, produzindo o alfa-cetoglutarato e aspartato. Na segunda etapa, a enzima asparagina sintetase catalisa
a reao da glutamina com o aspartato, produzindo asparagina e
glutamato; nessa reao usada uma molcula de ATP.

60

Fisiologia Vegetal

A fixao do nitrognio em plantas noduladas corresponde a

50% do nitrognio necessrio a essas plantas. O restante do nitrognio necessrio absorvido na forma de nitrato, e o nitrognio
assimilado nas folhas exatamente da mesma forma que em plantas
no noduladas, processo explicado no item a seguir.

3.8 Assimilao do nitrognio em plantas que

no fazem associao simbitica
Nesse caso, as clulas das razes das plantas absorvem o nitrato
(NO3) do solo, mas esse nion no pode ser assimilado em molcula orgnica diretamente, sendo necessrio ser transformado
em nitrito (NO2) atravs da enzima nitrato redutase, presente no
citoplasma das clulas. Em seguida, o nitrito penetra nos plastdeos das razes ou nos cloroplastos das folhas, onde deve ser
rapidamente transformado em on amnio (NH4+), pois o nitrito
txico, atravs da enzima nitrito redutase.
As duas reaes requerem doadores de prtons e eltrons para
se juntar com os tomos de oxignio presentes nos ctions nitrato e
nitrito e remov-los das ligaes com o tomo de nitrognio. As ligaes so ento liberadas para inserir os prtons hidrognio e eltrons para formar o on amnio. Os principais doadores de prtons
e eltrons so o NADH e o NADPH. Quando existe pouco nitrato
no solo, a raiz dispe de NADH e NADPH suficientes para fazer a
assimilao do nitrato em aminocidos ou amidas, mas quando a
quantidade de nitrato no solo muito alta, o NADH e o NADPH
da raiz passam a ser limitantes. Nesse caso, o nitrato translocado
at o citoplasma das folhas, e o nitrito, uma vez formado, penetra
nos cloroplastos, onde se dar a transformao em on amnio.
Essa reao acoplada com o transporte de eltrons e prtons da
fase clara da fotossntese, tendo como principal doador a gua,
presente dentro do canal do tilacoide. A ferredoxina, nesse caso,
a molcula presente nos cloroplastos que faz essa transferncia de
prtons e eltrons para transformar o nitrito em on amnio.
Em seguida, ocorre um processo semelhante ao que acontece
nos ndulos de plantas noduladas: o on amnio (NH4+) assi-

Assimilao e fixao biolgica do nitrognio

61

milado ao glutamato, formando glutamina atravs da atuao das

enzimas GS e GOGAT. Em plantas que no fazem associao simbitica, a GS encontrada no citoplasma das clulas das razes e
no citoplasma e nos cloroplastos das clulas das folhas. A GOGAT
uma enzima presente nos plastdeos das clulas das razes e nos
cloroplastos das clulas das folhas. Ela utiliza como doadores de
prtons e eltrons para formar o glutamato, o NADH, quando presente nos plastdeos das razes, e a ferredoxina, quando localizada
nos cloroplastos.

Resumo
Embora a atmosfera seja rica em nitrognio, as plantas no podem aproveit-lo, exceto as que fazem associao simbitica com
microrganismos. A fixao simbitica do nitrognio ocorre nos
ndulos formados nas razes das plantas hospedeiras atravs da
ao da dinitrogenase, presente nas bactrias fixadoras. A funo
da planta fornecer molculas de carboidratos produzidas na fotossntese aos bacterioides para que esses viabilizem, atravs do
seu prprio metabolismo, a converso do nitrognio em on amnio. Esse on rapidamente incorporado em amidas (glutamina ou
asparagina), que depois so exportadas pelas clulas e utilizadas
nas reaes de formao dos aminocidos. As plantas que no se
associam geralmente absorvem o nitrognio do solo na forma de
nitrato, que ento transformado em on amnio e depois incorporado em molculas orgnicas.

Referncias
HOPKINS, W. J. Introduction to plant physiology. 2. ed. New
York: John Wiley & Sons, 1999.
TAIZ, L.; ZEIGER, E. Fisiologia vegetal. 4. ed. Porto Alegre:
Artmed, 2008. 820 p.

K+ K+
ATP

ADP+ P

c a p t u lo 4

H+
H+

K+

H+ IH+

II-

II-

I-

Neste captulo, veremos como os ons minerais entram em

contato com as razes, como so por elas absorvidos e quais
as protenas envolvidas neste processo.

c a p t u lo 4

Absoro de nutrientes minerais

pelas razes de plantas

Absoro de nutrientes minerais pelas razes de plantas

65

4.1 Introduo
Para que os nutrientes presentes no solo possam alimentar a
planta, necessrio que haja o contato entre os nutrientes e a raiz
e que eles sejam absorvidos pelas razes das plantas. Esse contato
pode se dar por trs diferentes processos, os quais ocorrem simultaneamente: fluxo de massa, difuso e interceptao pela raiz
(Figura 4.1).
Vacolo
Citoplasma

Faixa caspariana

Xilema

Endoderme

Floema

HPO
Difuso

Simplstico

Ca
Interceptao

Fluxo de massa

Apoplstico
NO

Crtex

Periciclo

Figura 4.1 Contato do nutriente com a raiz e vias de entrada do nutriente no xilema.

66

Fisiologia Vegetal

No fluxo de massa, o contato entre o nutriente e a raiz se d

quando o nutriente carregado juntamente com a gua (soluo
do solo), que vai de um local de maior umidade (maior potencial
de gua) para um local de menor potencial de gua, nas proximidades das razes. No fluxo de massa, o nutriente dissolvido na fase
lquida carregado pela massa lquida. A quantidade do nutriente
que pode atingir as razes proporcional ao volume de gua absorvido e concentrao do nutriente na soluo do solo.
Na difuso, o nutriente entra em contato com a raiz ao passar
de um local de maior concentrao na soluo do solo para outro
de menor concentrao do mesmo nutriente, na mesma soluo
do solo. A difuso o movimento de um nutriente atravs da soluo do solo que est parada, obedecendo a um gradiente de concentrao, ou seja, movimenta-se de locais de maior para menor
concentrao do nutriente.
Na interceptao radicular, o contato se d quando a raiz, ao crescer, encontra o nutriente, ou seja, a raiz que encontra o nutriente.
As micorrizas so como extenses do sistema radicular dos vegetais e podem aumentar o contato da soluo com o sistema radicular, sendo importantes principalmente para o contato do fsforo.
O fluxo de massa um processo importante para o contato de
N, Ca, Mg, S, B, Cu, Mn e Mo com a raiz; a difuso importante
para que o P e o K entrem em contato com as razes. Para o Fe
e Mn, os processos de fluxo de massa e difuso so igualmente
importantes.
Vamos, a seguir, estudar em detalhes os mecanismos de absoro e transporte de nutrientes.

4.2 Mecanismos de absoro de nutrientes

pelas razes
Aps haver o contato entre os nutrientes da soluo do solo e as
razes, o nutriente precisa chegar at o xilema para ser transportado para as partes areas dos vegetais. Como os nutrientes esto
dissolvidos na gua, a movimentao para dentro da planta segue

Associaes de fungos com

as razes de plantas.

Absoro de nutrientes minerais pelas razes de plantas

67

os mesmos caminhos descritos para a gua. O caminho percorrido, em parte, por via apoplstica e, em parte, por via simplstica,
como mostrado na Figura 4.1.

Barreira presente nas

paredes das clulas da
endoderme pela deposio
de suberina, substncia
impermevel gua.

Os elementos absorvidos inicialmente via apoplasto, para que

cheguem at o xilema, precisam passar por dentro das clulas at
atingirem a endoderme; ao ultrapass-la, eles percorrem o caminho simplstico. Isso ocorre porque as paredes das clulas da
endoderme possuem as estrias de Caspary ou faixa caspariana
interrompendo o caminho apoplstico. O caminho apoplstico
do nutriente se faz passivamente, isto , sem gasto de energia, enquanto que o caminho de entrada na clula atravs da membrana
plasmtica (simplasto) necessita de energia do ATP, sendo denominado ativo.
Embora no se conhea exatamente como se d o processo de
absoro de nutrientes pelas membranas celulares em vegetais, foi
proposto um modelo para esse processo, o qual detalhado a seguir. Os nutrientes minerais atravessam a membrana plasmtica
(Figura 4.2), a qual tem uma constituio lipoproteica semelhante
dos animais (recordar composio da membrana plasmtica no
Captulo 2, do livro Biologia celular).

Lipdios

Protenas

Figura 4.2 Esquema representando a membrana celular.

68

Fisiologia Vegetal

As protenas que fazem parte da membrana plasmtica vegetal

so de trs tipos, protenas de canal, protenas transportadoras e
protenas catalticas, estas ltimas tambm chamadas de bombas
(utilizam a energia do ATP para movimentar substncias de um
lado a outro da membrana plasmtica).
Nos vegetais so conhecidas bombas de hidrognio e de clcio,
sendo estas ltimas localizadas principalmente na membrana dos
vacolos. Os nutrientes minerais atravessam a membrana plasmtica pelas protenas de canal ou transportadoras. Para isso ocorrer,
necessrio que as protenas catalticas de hidrognio bombeiem
o prton hidrognio (H+) de dentro para fora da clula, o que cria
um gradiente de potencial eletroqumico entre os dois lados da
membrana e facilita a ao das protenas de canal e transportadoras (Figura 4.3).

Alta Concentrao de Solutos

ATP
Baixa Concentrao de Solutos
Mediada por
canal
Difuso
Simples

Mediada por
transportador
Difuso
Facilitada

Transporte Ativo

Transporte Passivo

Figura 4.3 Tipos de transporte de substncias atravs da membrana plasmtica.

Absoro de nutrientes minerais pelas razes de plantas

Os determinantes da
especificidade so o dimetro
do canal e as cargas eltricas
presentes no canal.

Em alguns modelos de
transporte pela membrana, o
cotransporte envolve apenas
simporte, enquanto o
contratransporte que envolve
o antiporte.

Quando os nutrientes entram

na clula a favor de um
gradiente de concentrao.

69

As protenas de canal so especficas para determinados tipos

de nutrientes minerais (ons minerais). O canal pode ser aberto
pelo estmulo da diferena de potencial eletroqumico criado pela
bomba de prtons, embora outros estmulos, como luz, hormnios
e alterao de pH, possam tambm estimular a abertura do canal.
Uma vez aberto o canal da protena, h a passagem de ctions, como
o K+, Ca2+, Mg2+, NH4+ e Na+, do meio extracelular para o intracelular atravs da membrana. O meio intracelular costuma ser negativo
devido ao bombeamento de H+ para fora da clula, levando a um
excesso de cargas negativas no citoplasma, as quais podem ser contrabalanadas pelas cargas positivas que entram. A passagem de
nions atravs da membrana costuma ocorrer por meio das protenas transportadoras, as quais so especficas para determinados
nions, especificidade que dada pela composio do stio ativo da
protena. As protenas transportadoras tambm podem transportar ctions quando as concentraes destes na soluo do solo so
muito menores que as concentraes dentro da clula.
O funcionamento da protena transportadora explicado da
seguinte maneira: os prtons hidrognio que foram bombeados
para fora da clula pela protena tendem a voltar espontaneamente
para dentro da clula para equilibrar as cargas eltricas dentro da
clula. Isso se d pela ligao do prton hidrognio a uma protena transportadora. Essa ligao expe o stio ativo dessa protena
para a ligao com ctions ou nions. Enquanto o H+ vai atravessando a membrana celular, o on acoplado ao stio ativo da protena tambm transportado. Esse tipo de transporte chamado de
cotransporte, e quando o H+ e o outro on so transportados no
mesmo sentido, tem-se um simporte, e quando o H+ e o on so
transportados em sentidos opostos, tem-se um antiporte. (Figura
4.4). Existem fortes evidncias de cotransporte nas clulas de razes para os nions cloreto, fosfato, nitrato e sulfato.
A passagem de nutrientes pelas protenas de canal pode receber
o nome de difuso facilitada. A difuso facilitada pelo funcionamento da bomba de prtons que, ao colocar H+ para fora da clula,
permite o funcionamento das protenas de canal.

70

Fisiologia Vegetal

Molcula transportada

on Cotransportado

Membrana celular

Uniporte

Simporte

Antiporte

Cotransporte

Figura 4.4 Esquema mostrando o transporte

do tipo simporte e do tipo antiporte.

4.3 Transporte e redistribuio dos nutrientes

Os ons que passam atravs da raiz e alcanam o xilema movem-se para cima em direo s folhas seguindo juntamente com
a gua. Movimentando-se para cima no xilema, os ons chegam s
nervuras terminais das folhas, e a partir delas esto livres para se
mover em direo aos espaos formados pelas paredes das clulas do mesfilo (apoplasto). Para chegar novamente ao citoplasma
das clulas da folha, os ons necessitam outra vez passar atravs da
membrana plasmtica, da forma j descrita. Depois de penetrar
em uma clula, os ons contidos no citoplasma podem passar de
uma clula foliar para outra atravs dos plasmodesmos.
A soluo formada pela gua e sais minerais contida na luz do
xilema no homognea desde a raiz at as folhas. As clulas condutoras de xilema (vasos e traquedeos) possuem cargas negativas
que podem reter ctions, tais como Ca2+, Zn2+ e Mg2+, podendo
mesmo ficar a imobilizados. Assim, existem substncias quelantes, as quais se ligam aos ons e os tornam solveis, possibilitando
que estes sejam transportados para cima.
H tambm movimento transversal de ons entre o xilema e o
floema, que pode ser muito intenso, como o caso do K que possui
concentrao quase similar na soluo dos dois sistemas de conduo. No floema, os nutrientes minerais so redistribudos pela
planta juntamente com os produtos fotossintetizados pela planta.

So canais responsveis pela

conexo citoplasmtica entre
clulas vizinhas, possibilitando
a troca de molculas de
informao, funcionais,
estruturais ou ainda de
xenobiticos entre as clulas
pertencentes a um mesmo
grupo. Ocorrem somente em
clulas vegetais.

Absoro de nutrientes minerais pelas razes de plantas

71

Resumo
Para que os nutrientes presentes no solo possam alimentar a
planta, necessrio que haja o contato entre os nutrientes e a raiz
e que eles sejam absorvidos pelas razes das plantas. Esse contato
pode se dar por fluxo de massa, difuso e interceptao pela raiz.
Aps haver o contato entre os nutrientes da soluo do solo e as
razes, o nutriente precisa chegar at o xilema para ser transportado para a parte area dos vegetais. Como os nutrientes esto dissolvidos na gua, a movimentao para dentro da planta segue os
mesmos caminhos descritos para a gua. O caminho percorrido
em parte por via apoplstica e em parte por via simplstica.
Os elementos absorvidos inicialmente via apoplasto, para que
cheguem at o xilema, precisam passar por dentro das clulas;
quando atingem a endoderme, percorrem o caminho simplstico. Isso ocorre porque as paredes das clulas da endoderme apresentam deposio de suberina, substncia impermevel gua, a
qual forma uma barreira, denominada estrias de Caspary. O caminho apoplstico do nutriente se faz passivamente, isto , sem
gasto de energia, enquanto o caminho de entrada na clula atravs
da membrana plasmtica (simplasto) necessita da energia do ATP,
sendo denominado ativo.
Pelo modelo proposto para absoro de nutrientes pelas membranas celulares em vegetais, os nutrientes minerais atravessam a
membrana plasmtica atravs de protenas de canal ou transportadoras. Para ocorrer esse transporte, necessrio que as protenas
catalticas de hidrognio bombeiem o prton hidrognio (H+) de
dentro para fora da clula, o que cria um gradiente de potencial
eletroqumico entre os dois lados da membrana e facilita a ao
das protenas de canal e transportadoras.
As protenas de canal so especficas para determinados tipos de
nutrientes minerais (ons minerais), e os determinantes da especificidade so o dimetro do canal e as cargas eltricas presentes no
canal. Uma vez aberto o canal da protena, h a passagem de ctions, como o K+, Ca2+, Mg2+, NH4+ e Na+, do meio extracelular para
o intracelular atravs da membrana. O meio intracelular costuma

72

Fisiologia Vegetal

ser negativo devido ao bombeamento de H+ para fora da clula,

levando a um excesso de cargas negativas no citoplasma, as quais
podem ser contrabalanadas pelas cargas positivas que entram. A
passagem de nions atravs da membrana costuma se dar atravs
das protenas transportadoras, as quais so especficas para determinados nions, especificidade que dada pela composio do stio ativo da protena. As protenas transportadoras tambm podem
transportar ctions quando as concentraes destes na soluo do
solo so muito menores que as concentraes dentro da clula.
A passagem de nutrientes pelas protenas de canal pode receber
o nome de difuso facilitada quando os nutrientes entram na clula a favor de um gradiente de concentrao. A difuso facilitada
pelo funcionamento da bomba de prtons que, ao colocar H+ para
fora da clula, permite o funcionamento das protenas de canal.
Os ons que passam atravs da raiz e alcanam o xilema movemse em direo s folhas, seguindo juntamente com a gua o caminho apoplstico. Para chegar novamente ao citoplasma das clulas
da folha, os ons necessitam outra vez passar atravs da membrana
plasmtica, da forma j descrita. H tambm movimento transversal de ons entre o xilema e o floema, que pode ser muito intenso,
como o caso do K, que possui concentrao quase similar na
soluo dos dois sistemas de conduo. No floema, os nutrientes
minerais so redistribudos pela planta juntamente com os produtos fotossintetizados pela planta.

Referncias
KERBAUY, G. B. Fisiologia vegetal. Rio de Janeiro: Guanabara
Koogan, 2004. 452 p.
RAVEN, P. H.; EVERT, R. F.; EICHHORN, S. E. Biologia vegetal.
7. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2007. 856 p.
TAIZ, L.; ZEIGER, E. Fisiologia vegetal. 4. ed. Porto Alegre:
Artmed, 2008. 820 p.

c a p t u lo 5

Neste captulo, veremos como o gs carbnico juntamente

com a energia da luz so transformados em energia qumica
e utilizados para formar acar nos vegetais. Veremos tambm que fatores ambientais podem influenciar esse processo.

c a p t u lo 5

Fotossntese

Fotossntese

77

5.1 Introduo
A fotossntese significa sntese pela luz e pode ser considerada como um dos processos biolgicos mais importantes na Terra.
Por liberar oxignio e consumir dixido de carbono, a fotossntese transformou o mundo no ambiente habitvel que conhecemos
hoje. De uma forma direta ou indireta, a fotossntese supre todas
as nossas necessidades alimentares e nos fornece um sem-nmero
de fibras e materiais de construo. A energia armazenada no petrleo, no gs natural, no carvo e na lenha, que so utilizados
como combustveis em vrias partes do mundo vieram a partir
do Sol via fotossntese. Assim, a pesquisa cientfica da fotossntese
possui uma importncia vital. Se o homem conseguir entender e
controlar o processo fotossinttico, ser possvel saber como aumentar a produtividade de alimentos, fibras, madeira e combustvel, alm de aproveitar melhor as reas cultivveis. Uma vez que a
fotossntese afeta a composio atmosfrica, o seu entendimento
essencial para compreendermos como o Ciclo do CO2 e outros
gases, que causam o efeito estufa, afetam o clima global do planeta.
Todas as necessidades energticas dos animais so fornecidas
pelos vegetais, seja diretamente ou atravs do consumo de animais
herbvoros. Os vegetais, por sua vez, obtm a energia para sintetizar os alimentos via fotossntese. Embora as plantas retirem do
solo (nutrientes minerais e gua) e do ar (gs carbnico) a matria-prima necessria para a fotossntese, a energia necessria para
a realizao do processo fornecida pela luz solar. Entretanto, a

78

Fisiologia Vegetal

luz solar para ser utilizada deve ser convertida em outras formas
de energia. E exatamente isso que ocorre na fotossntese, as plantas convertem a energia solar primeiramente em energia eltrica
e depois em energia qumica, a qual pode ser armazenada e utilizada posteriormente. Isso um grande feito, pois o homem ainda
no descobriu como converter a energia solar em energia qumica.
Um dos processos mais importantes da fotossntese a utilizao
da energia solar para converter o gs carbnico atmosfrico em
carboidratos, cujo subproduto o oxignio. Posteriormente, se a
planta assim o necessitar, ela pode utilizar a energia armazenada
nos carboidratos para sintetizar outras molculas.

5.2 A energia solar

Para entender melhor o processo da fotossntese, necessrio
conhecer um pouco sobre a energia solar. O Sol emite energia na
forma de radiao eletromagntica, da qual apenas 40% chegam
superfcie terrestre, sendo o restante refletido ou absorvido pelo
oxignio, oznio, gs carbnico, gua e poeira presentes acima da
camada atmosfrica terrestre (Figura 5.1).

0.25
Irradiao solar extraterrestre
Irradiao solar ao nvel do mar

Irradincia espectral ()

0.20
0.15

O3
H2O
H2O, O2
H2O

0.10
0.05

Irradiao (terica) de um
corpo negro a 5.900k

H2O, CO2
H2O, CO2

0.00
0.0

0.3

0.6

0.9 1.2 1.5 1.8 2.1

Comprimento de onda (m)

2.4

2.7

3.0

Figura 5.1 Espectro solar. A curva acima representa a irradincia por unidade de
comprimento de onda. FONTE: Cincia Hoje.

Fotossntese

79

Radiao eletromagntica
Radiao eletromagntica a definio dada s
ondas que se propagam no vcuo ou no ar com velocidade de 300.000 km/s, ou seja, com a velocidade da luz (c), que tambm uma radiao eletromagntica. Outra caracterstica das ondas eletromagnticas a capacidade de transportar energia
e informaes.

Assim, o comprimento de onda () de uma onda

eletromagntica o que ir diferenci-las. Existem
ondas eletromagnticas com grandes comprimentos de onda, tais como: as ondas de rdio (AM e
FM) e TV (UHF e VHF). Por outro lado, existem radiaes com comprimento de onda bem pequeno,
tais como: radiao-X e radiao .

Como dito anteriormente, existem vrios tipos de

radiao eletromagntica, ento o que as difere?

O fato de o comprimento de onda ser grande ou

pequeno influi na sua frequncia (), que a variao da onda por segundo, ou seja, a velocidade
que a onda se propaga. Quanto menor for o comprimento de onda (), maior ser a frequncia () e,
quanto maior for o comprimento de onda (), menor ser a frequncia ().

O que diferencia uma radiao eletromagntica da

outra o seu comprimento de onda. Mas o que
comprimento de onda?
Comprimento de onda () a distncia entre dois
pontos mximos de uma onda. Observe:

Comprimento
de onda ()

A radiao eletromagntica solar consiste de raios csmicos em

um extremo e ondas de rdio no outro extremo, entretanto, os organismos fotossintetizantes utilizam apenas uma pequena faixa de
toda a radiao eletromagntica emitida pelo Sol, chamada de radiao visvel ou luz(Figura 5.2). A luz transmitida por ondas,
na forma de pacotes discretos de energia chamados ftons. A energia contida em cada fton varia dependendo do comprimento de
onda e da velocidade da luz. Dessa forma, luz com comprimentos
de onda menores tem menor energia que luz com comprimentos
de onda maiores (a luz azul de 450 nm de comprimento de onda
tem menos energia que a luz vermelha de 650 nm de comprimento
de onda).

80

Fisiologia Vegetal

10-5 nm

10-3 nm
Raios gama

1 nm
Raios X

103 nm

106 nm

Infravermelho

UV

1m
(10-5 nm)

Micro-ondas

103 m

Ondas de rdio

Luz visvel

400nm

450nm

500nm

550nm

600nm

650nm

700nm

750nm

Comprimento de onda aumenta

Energia aumenta
Figura 5.2 Espectro de radiao eletromagntica emitida pelo Sol.

5.3 O mecanismo da fotossntese

Estroma Membranas
Todo o processo fotossinttico ocorre numa
organela chamada cloroplasto (Figura 5.3). Na
fotossntese, a planta usa a energia solar para seGrana
parar a molcula de gua em dois tomos de hidrognio e um de oxignio (fotlise da gua). O
Tilacoide
oxignio difunde-se para a atmosfera, enquanto
Lamela
os tomos de hidrognio reduzem o gs carbniFigura 5.3 Estrutura do
co, formando acar. A srie complexa de reaes que culminam
cloroplasto.
na difuso do oxignio e formao de acar separada em duas
fases, a etapa fotoqumica (fase clara), que ocorre nos tilacoides
dos cloroplastos, e a etapa qumica (fase escura), que ocorre no
estroma dos cloroplastos.

Na fase fotoqumica, os produtos finais so o ATP e o NADPH.

O hidrognio do NADPH vem da fotlise da gua, que ocorre no
lmen dos tilacoides. Aps a fotlise da gua, o eltron do hidrognio repassado clorofila (P680) do fotossistema II e caminha
por uma cadeia de transportadores de eltrons (plastoquinona,
citocromo bf e plastocianina) at chegar clorofila (P700) do fotossistema I. Do fotossistema I, o eltron repassado ao NADP

Ver detalhes no Captulo 4

do livro Biologia celular.

Fotossntese

81

com auxlio do transportador de eltrons ferredoxina e da enzima

NADP redutase, formando NADP.
O prton hidrognio (H+), por sua vez, atravessa a membrana
do tilacoide atravs de uma protena transportadora, a ATP sintetase, indo do lmen do tilacoide ao estroma do cloroplasto para
se juntar, com auxlio da NADP redutase, ao NADP. Enquanto
a ATP sintetase transporta H+, ela sintetiza ATP. A enzima ATP
sintetase ativada pela diferena de potencial eletroqumico entre
o lado interno e externo da membrana do tilacoide. A diferena de
potencial eletroqumico entre o estroma do cloroplasto e o lmen
do tilacoide gerada pelo acmulo de prtons H+ no lmen do
tilacoide.
Parte desses prtons H+ produzida pela fotlise de uma molcula de gua, que libera 2 H+ dentro do lmen do tilacoide, e dois
eltrons, que percorrem os transportadores de eltrons dos fotossistemas para reduzir o NADP. A outra parte dos prtons produzida pela reao de oxidao da plastoquinona. Essa molcula tem
a funo de transferir dois eltrons ao complexo de citocromos e
ao mesmo tempo deposita 2 H+ no lmen do tilacoide.
Como consequncia, o pH do lmen do tilacoide torna-se cido (pH 5,0) e o do estroma do cloroplasto torna-se alcalino (pH
8,0). Essa diferena causada pela alta concentrao de prtons H+
resultantes da fotlise da gua e do transporte de H+ do estroma
para o lmen do tilacoide pela plastoquinona, que tem esta ao
enquanto transporta eltrons do fotossistema II para o citocromo
bf (ver detalhes na Figura 5.4).

Ver detalhes no Captulo 4

do livro Biologia celular.

O NADPH e o ATP so utilizados na segunda fase da fotossntese, a fase qumica, em que o gs carbnico reduzido a um acar,
o gliceraldedo 3-fosfato, atravs do Ciclo de Calvin-Benson. As
reaes do Ciclo de Calvin-Benson so controladas por uma srie
de enzimas, algumas delas ativadas por luz. Por essa razo, embora
essa fase da fotossntese seja chamada tambm de fase escura da
fotossntese, ela no ocorre na ausncia de luz. Uma das enzimas
ativadas pela luz a ribulose bifosfato carboxilase-oxigenase (RUBISCO), que coloca o carbono do gs carbnico numa molcula
de ribulose 1,5-bifosfato.

82

Fisiologia Vegetal

tomo de hidrognio de
uma molcula de clorofila

Estado excitado
+

Dissipao
trmica
+

Fluorescncia

Transferncia de excitao
(ressonncia)

Transferncia

tomo
oxidado
Calor

Luz

Transferncia de excitao
para molcula vizinha

Figura 5.4 A liberao da energia de um

fton de luz absorvida pelos pigmentos
pode ocorrer das seguintes maneiras:
calor, fluorescncia, ressonncia ou
deslocamento de eltrons.

5.4 Princpios bsicos de captura de luz pelos

pigmentos fotossintetizantes
A captao da luz realizada por receptores de luz (pigmentos).
Em plantas, os pigmentos fotossintticos so clorofilas e carotenoides. As clorofilas refletem a luz verde, e os carotenoides refletem as luzes amarela e laranja. Esses pigmentos esto associados a
protenas que compem dois dos complexos proteicos inseridos
nas membranas dos tilacoides dos cloroplastos: o fotossistema I e
o fotossistema II, formando uma antena coletora de luz ao redor
dos fotossistemas. As clorofilas absorvem luz principalmente na
faixa do azul e do vermelho, enquanto os carotenoides absorvem
luz na faixa do azul.
A luz chega na forma de ftons (pequenos pacotes de energia),
e quando um fton colide com um tomo, provavelmente de hidrognio, de um pigmento da antena coletora, um eltron deste
tomo lanado a um orbital mais energtico (mais distante do

Fotossntese

83

ncleo). O eltron lanado volta ao seu orbital de origem, podendo liberar a energia recebida de trs diferentes formas: a) de calor;
b) de radiao fluorescente; c) de ressonncia (Figura 5.4). Nesse
ltimo processo, a perda de energia consiste na transferncia dessa
energia para uma molcula de pigmento adjacente, fazendo com
que um eltron dessa outra molcula seja lanado para um orbital
mais elevado (Figura 5.5).
Figura 5.5 Energia da
ressonncia de clorofila a
clorofila e o fluxo de eltrons
ao longo da cadeia de
transportadores de eltrons,
culminando na formao de
ATP e NADPH.

Molculas
de pigmentos

Energia
Luminosa

Transferncia
de energia
Transferncia de energia
durante a fotossntese.
Organizao das molculas
de pigmentos na membrana
dos tilacoides.

Clorofila a
Receptor
de eltrons

Transportador de e
Transportador de e

Transportador de e

P700

Transportador de e
P680 Transportador de e

H2O

2e
2H+

H+

2e-

Transportador de e
Transportador de e
Transportador de e
NADP++H+

Complexo
citocromo b6/f
Aceitador de e

1/2O2
2e
H+

NADPH
P700

H+
H+

H+
ATP
Fotossistema II

Fotossistema I

O fluxo de eltrons ao longo dos transportadores gera

energia para ocorrer a fosforilao do ADP em ATP.

84

Fisiologia Vegetal

Esse processo vai ocorrendo sucessivamente na antena de cada

fotossistema at a energia chegar a uma clorofila a especial denominada P700, localizada no fotossistema I, e P680, localizada no
fotossistema II. Dessa forma, o sistema de coleta de ftons, denominado de antena, canaliza a energia absorvida pelas 50 a 1.000
molculas de clorofilas para o centro de reao (P700 e P680).
Nesse centro, ocorre a liberao de um eltron desses pigmentos, o
qual transportado por uma cadeia de transportadores pela membrana dos tilacoides, como comentado anteriormente (Figura 5.6).
H+
Estroma do cloroplasto

H+
NADP

NADPH

ADP

Pi

ATP

Ferredoxina NADP+REDUTASE

H+

Citocromo

e FNR

ATP
sintetase

Fd

HO

P680
e
FSII

PQ
PQH

EQA

Plastoquinona

P700
e

bf
e

FSI
PC

H+

Plastocianina
H+

Enzima de quebra
da gua
Lmen do tilacoide

Figura 5.6 Caminho dos eltrons do fotossistema II at o fotossistema I. Quando ftons de luz incidem
na antena coletora do fotossistema II, eltrons so ejetados pelo P680 e repassados plastoquinona. A
plastoquinona (PQ) simultaneamente aceita os ons H+ e fica reduzida a PQH2, e, ento, libera prtons H+ para
o interior do tilacoide (lmen). Ento, forma-se um gradiente eletroqumico e de pH de um lado e de outro da
membrana do tilacoide, gerando energia para a ativao da ATP sintetase e sntese de ATP. A PQH2 transfere os
eltrons para o citocromo bf, que os transfere para a plastocianina (PC) e esta para o fotossistema I, repondo
os eltrons perdidos pelo P700. O P700 perde eltrons quando ftons de luz colidem com a antena coletora
do fotossistema I e fazem o P700 ejetar eltrons que so capturados pela ferredoxina (Fd), a qual os transfere
para uma enzima que reduzir o NADP (FNR). Enquanto isso, a ATP sintetase coloca prtons H+ no estroma, os
quais formaro NADPH e simultaneamente ATP. Os eltrons perdidos pelo P680 so repostos pelo hidrognio
da gua, que quebrada em O2 e H pela enzima de quebra de gua (EQA).

Fotossntese

85

5.5 Fixao do carbono atmosfrico pelo

processo fotossinttico
H trs formas de fixao do gs carbnico atmosfrico (CO2)
pelo processo fotossinttico em plantas, dependendo do tipo de
planta. Essas formas foram denominadas C3, C4 e CAM, e as plantas onde essas formas ocorrem foram denominadas de plantas C3,
plantas C4 e plantas CAM, respectivamente.

Plantas C3
O primeiro produto estvel da fase bioqumica da fotossntese
que contm o carbono do CO2 atmosfrico um composto formado por trs carbonos, o cido 3-fosfoglicrico (3-PGA). Nas plantas C3, o carbono do gs carbnico fixado atravs do Ciclo de
Calvin-Benson, em que o carbono de uma molcula de CO2, atravs de uma reao de carboxilao, catalizada pela enzima RUBISCO (ribulose bifosfato carboxilase-oxigenase), colocado em uma
molcula de cinco carbonos, a ribulose 1,5-bisfosfato (RUBP), formando um composto instvel de seis carbonos. Esse composto
quebrado em duas molculas de trs carbonos, o cido fosfoglicrico (APG), e em cada molcula de APG adicionado um fsforo
vindo do ATP e um hidrognio vindo do NADPH, formando duas
molculas de gliceraldedo-3-fosfato (PGald), o primeiro acar
da fotossntese. Essa fase do Ciclo de Calvin-Benson chamada
de fase de reduo do carbono. Atravs de reaes de regenerao,
novas molculas de RUBP so formadas, numa fase do Ciclo de
Calvin-Benson chamada de regenerao (Figura 5.7). As plantas
C3 so a maioria das plantas fotossintetizantes do nosso planeta e
necessitam de boa disponibilidade de gua e temperaturas amenas
para atingir as suas maiores taxas de fotossntese (Tabela 5.1).

Plantas C4
O primeiro produto estvel que contm o carbono do CO2 atmosfrico um composto com 4 carbonos, o cido oxalactico.
Nessas plantas, o carbono atmosfrico incorporado numa molcula de cido fosfoenol pirvico, que possui 3 carbonos, atravs

86

Fisiologia Vegetal

6CO
6

6HO

Ribulose 1,5-bifosfato
(RuBP)
Carboxilao

cido 3-fosfoglicrico
(APG)

12

ADP
ATP

Ciclo de Calvin

HO

2 PGAL
12

ADP
o

ra
ne
ge
Re

10 PGAL
Glicose

ATP

Ribulose 5-fosfato
(RuP)

R ed

12

Gliceraldedo 3-fosfato
(PGAL)

cido 1,3-difosfoglicrico
(ADPG)
NADPH + H+
NADP+

Figura 5.7 Ciclo fotossinttico

em plantas C3, mostrando a
incorporao do carbono do
CO2 atmosfrico pela molcula
de ribulose bifosfato, atravs da
enzima RUBISCO, formando duas
molculas de cido fosfoglicrico
para cada carbono incorporado (fase
de carboxilao). As molculas de
cido fosfoglicrico so fosforiladas
e reduzidas para dar origem ao
gliceraldedo fosfato (fase de
reduo), o primeiro acar da
fotossntese. Assim, quando 6
CO2 so fixados, so geradas 12
molculas de gliceraldedo fosfato.
Duas molculas de gliceraldedo
fosfato so utilizadas para gerar uma
molcula de glicose, e o restante
para regenerar a ribulose bifosfato
(fase de regenerao).

Tabela 5.1 Caractersticas das plantas C3, C4 e CAM

Caractersticas

C3

C4

CAM

Anatomia foliar

Bainha vascular
no distinta

Bainha kranz

Clulas palidicas e vacolos

grandes no mesfilo

Enzimas de carboxilao

RUBISCO no mesfilo

PEPcase (mesfilo)
RUBISCO (Bainha V)

Noite PEPcase
Dia RUBISCO

Taxas de fotossntese *
(mol CO2 m2 s1 )

At 20

de 30 a 40

Baixa e varivel

Saturao de fotossntese
pela luz solar mxima

Sim, com a
da luz solar

No **

Sim

Inibio da assimilao de
CO2 por 21% de O2 ***

Sim

No

Sim, no final da tarde

Deteco de fotorrespirao

Sim

Apenas na BV

No final da tarde

Temperatura tima
para a fotossntese

15 - 25C

30 - 47C

~ 35C

Produo de biomassa
ton/hectare/ano

22 0.3

39 17

Baixa e muito varivel

Taxa de transpirao
(Gh2O/g aumento de massa seca)

450 - 950

250 - 350

180 - 125

Eficincia de uso de gua

1- 3 g CO2/kg H2O

2 - 5 g CO2/kg H2O

6 - 30 g CO2/kg H2O

* A taxa de fotossnte dada pela concentrao de CO2 fixado por rea por segundo.
** Em codies ambientais, as plantas C4 no mostram saturao das taxas de fotossntese, que podem
ser aumentadas mais um pouco se fornecermos mais luminosidade a essas plantas.
*** O O2 atmosfrico aumenta a fotorrespirao e reduz a assimilao de CO2.

Fotossntese

87

da enzima fosfoenolpiruvato carboxilase (PEPcase), formando o

cido oxalactico (AOA). O cido oxalactico rapidamente reduzido a cido mlico ou a cido asprtico (dependendo da espcie
vegetal). Os cidos mlico ou asprtico so convertidos a cido
pirvico, liberando uma molcula de CO2. Esse ciclo de incorporao do gs carbnico atmosfrico em plantas C4 chamado de
Ciclo de Hatch e Slack. Aps a liberao do CO2 pelo Ciclo de Hatch e Slack, este penetra no Ciclo de Calvin-Benson, sendo incorporado pela enzima RUBISCO numa molcula de ribulose bifosfato, resultando em duas molculas de cido fosfoglicrico (PGA).
Dessa forma, toda planta C4 possui o Ciclo de Calvin-Benson
como as C3. As plantas C4 so principalmente gramneas tropicais, como o capim-colonio, o capim-elefante, o milho, o sorgo, a
cana-de-acar, mas h tambm dicotiledneas, como o caruru, o
amendoim-bravo, a erva-de-santa-luzia e a erva-tosto.
A anatomia foliar de plantas C3 e C4 possui algumas diferenas
(Figura 5.8). Nestas ltimas, a camada (bainha) de clulas parenquimticas que envolvem os feixes vasculares possui cloroplastos.
Nas C3, a bainha parenquimtica no possui cloroplastos. Esse
tipo de anatomia foliar chamada anatomia kranz, pois a viso
da bainha vascular ao microscpio em cortes transversais dessas
folhas lembra uma coroa de flores (em alemo, kranz).
Xilema

Epiderme

Cloroplasto

Clulas da
bainha vascular

Floema

Clulas do
mesfilo
Epiderme
Figura 5.8 Corte transversal de folhas de planta C4 evidenciando a bainha vascular com cloroplastos ( esquerda). Corte
transversal de uma folha de planta C3, evidenciando a bainha vascular (BV) sem cloroplastos ( direita).

Fisiologia Vegetal

Plantas CAM

CO2

Fosfoenol
piruvato (PEP)

cido
Oxaloactico

AMP + 2P

NADPH + H+
cido
Mlico

NADP

NADPH + H+

ATP

cido
Pirvico

cido
Mlico
NADP

cido
Pirvico

CO2
RuBP

Ciclo
de
Calvin

PGA (fosfoglicerato)

Clula do mesfilo

Nas plantas C4, a RUBISCO confinada s clulas da bainha vascular, portanto o Ciclo de Calvin-Benson ocorre
apenas nessas clulas. Esse aspecto
muito importante para a produtividade
das plantas C4, pois a liberao do CO2
pelo Ciclo de Hatch e Slack tambm
ocorre na bainha vascular. Esse fato
ocasiona a concentrao de uma grande
quantidade de CO2 onde est localizada
a RUBISCO, aumentando a afinidade
desta pelo CO2 e, assim, aumentando a
formao de acar (Figura 5.9). Como
a primeira enzima tem uma afinidade
muito alta pelo CO2 atmosfrico, essas
plantas so mais eficientes no aproveitamento de gua que as plantas C3, pois
podem fixar CO2 com os estmatos
parcialmente fechados e assim economizam gua. Elas apresentam maiores
taxas de fotossntese que plantas C3. A
enzima PEPcase funciona em altas temperaturas e essas plantas apresentam as
mais altas taxas de fotossntese entre 30
a 47C (Tabela 5.1).

Clula da bainha

88

Hidrato de
Carbono
(hexose)

Figura 5.9 Metabolismo de plantas C4.

As plantas CAM (sigla em ingls) ou MAC (Metabolismo cido

das Crassulceas, sigla em portugus) apresentam o metabolismo
cido das crassulceas. Nessas plantas, o gs carbnico atmosfrico, semelhana do que ocorre em plantas C4, tambm capturado pela enzima PEPcase e o carbono colocado numa molcula de
cido fosfoenol pirvico, formando cido oxalactico. Alm das
crassulceas, espcies de outras famlias tambm podem apresentar metabolismo CAM. So espcies suculentas de deserto ou de
habitats sujeitos a secas peridicas. As plantas do tipo CAM fecham os estmatos durante o dia e os abrem durante a noite, esto-

Receberam esse nome por

terem sido primeiro descritas
nesta famlia de plantas.

Fotossntese

89

cando neste perodo o CO2 absorvido na forma de cido mlico.

Durante o dia, o cido mlico descarboxilado, transformando-se
em cido pirvico, e o CO2 liberado incorporado ao Ciclo de
Calvin-Benson ou Ciclo C3 pela enzima RUBISCO, que funciona
somente durante o dia. Dessa forma, essas plantas no transpiram
durante o dia e armazenam gua, j que vivem em ambientes com
limitaes de gua. Essas plantas so as mais eficientes no aproveitamento da gua para o seu crescimento (Figura 5.10; Tabela 5.1).

5.6 Fotorrespirao
A pesquisa cientfica em fotossntese mostrou-nos que o processo fotossinttico relativamente ineficiente. Por exemplo, a eficincia de ganho de carbono em um campo de milho durante a poca

Figura 5.10 Metabolismo de

plantas CAM.

ESCURO (Noite)
Assimilao do CO
atmosfrico atravs
dos estmatos:
acidificao noturna

CO2
CO2

LUZ (Dia)
CO2

CO2

CO2

CO2

Descarboxilao do
malato armazenado
e refixao do CO

CO2

CO2

CO2

CO2

CO2

CO2

Clulas
epidrmicas
Os estmatos fechados
impedem a entrada de
CO2 e a sada de H2O

Os estmatos abertos
permitem a entrada de
CO2 e a sada de H2O
PEP
carboxilase

PEP
Triose fosfato

Pi

Oxalacetato
NADH
NAD*

cido
mlico

CO2

Malato

Clula do mesfilo

Malato

Piruvato

cido
mlico

Ciclo de
Calvin

Amido
Plastos

CO2

CO2

Clulas
epidrmicas

HCO3

CO2

Vacolo

CO2

Plastos
Clula do mesfilo

Amido

Vacolo

90

Fisiologia Vegetal

de crescimento apenas de 1 a 2% da energia solar incidente.

Nos campos no cultivados, a eficincia de apenas 0,2%. A
cana-de-acar possui uma eficincia de 8%. A maior fonte
de perda da energia solar pelos vegetais a fotorrespirao.
A fotorrespirao decorrente da funo da enzima RUBISCO como oxigenase que leva perda de CO2. Como essa
enzima s ativa na presena da luz, essa perda de CO2 pela
fotorrespirao s ocorre durante o dia.
Na presena da luz, a RUBISCO pode funcionar como carboxilase e oxigenase. Neste ltimo caso, ela promove a incorporao do oxignio numa molcula de ribulose bifosfato, levando formao de uma molcula de dois carbonos, o cido
fosfogliclico, e uma molcula de trs carbonos, o cido fosfoglicrico. Este ltimo utilizado no Ciclo de Calvin-Benson, mas o cido fosfogliclico rapidamente convertido em
cido glioxlico e este, em glicina. Duas molculas de glicina
se unem para formar uma molcula de serina, nas mitocndrias, liberando um CO2 (Figura 5.11). O CO2 e o O2 moleculares competem pelo stio ativo da RUBISCO. Em condies
atmosfricas normais (0,036% de CO2 e 21% de O2) e sob temperaturas moderadas (20-25C), a proporo entre as funes
carboxilase e oxigenase de cerca de 3:1. A fotorrespirao
pode ocasionar uma diminuio na assimilao lquida de
carbono de 20 a 50% nas plantas C3; nas C4, a diminuio
no ocorre ou muito baixa, pois a fotorrespirao acontece
somente nas clulas da bainha perivascular, e o CO2 liberado
por esse processo novamente fixado pela prpria RUBISCO
ou ento pela PEPcase do mesfilo foliar, fato que explica as
altas taxas de fotossntese em plantas C4 que podem ser o dobro das taxas encontradas em plantas C3.

5.7 Fatores que afetam a fotossntese

A fotossntese afetada por vrios fatores, tais como a intensidade luminosa, a temperatura e a concentrao de gs carbnico
no ar. Por exemplo: em uma planta mantida em um ambiente com

Cloroplasto

Ribulose
1,5 difosfato
RuBP
carboxilase

O2

cido gliclico

Peroxissoma
cido gliclico
O2

Glicina

Perxido de
H2O2 hidrognio

H2O

O2

2 glicinas
Serina + CO2 + NH4+
Mitocndria
Figura 5.11 Reaes da fotorrespirao.

Fotossntese

91

temperatura e concentrao de CO2 constantes, a quantidade de

fotossntese realizada passa a depender exclusivamente da luminosidade. Entretanto, na natureza, os fatores analisados esto todos presentes ao mesmo tempo no ambiente, e os componentes
limitantes podem ser dois ou mais concomitantemente. O que se
procura analisar, nas condies naturais, qual delas influi de maneira mais decisiva como fator limitante da fotossntese.
Temperatura
Qualquer temperatura abaixo ou acima da tima resulta em
condio limitante para as reaes de fotossntese. Abaixo da temperatura tima a energia cintica das molculas reagentes (CO2,
H2O) insuficiente para conseguir o rendimento qumico. Acima
da temperatura tima as enzimas vo se desnaturando, podendo
at parar as reaes (Figura 5.12).
Concentrao de CO2

Taxa de Fotossntese

Taxa de Fotossntese

No ar atmosfrico, h uma mistura de gases composta por 78%

de dinitrognio (N2); 21% de oxignio (O2) e 0,036% de dixido de
carbono (CO2). Entretanto, como pode ser visto na Figura 5.13, a
concentrao tima para a fotossntese de 0,2% de CO2, j que
acima dessa concentrao a taxa de fotossntese estabilizada. Ento, na natureza h menos gs carbnico do que seria possvel s
plantas utilizarem. Por isso, se diz que em condies naturais o gs
carbnico limitante para a fotossntese. A construo do grfico
do efeito do gs carbnico na fotossntese s foi possvel em con-

10

20

30

40

Figura 5.12 Efeito da temperatura na

taxa fotossinttica.

C
Temperatura

0,1

0,2

0,3

0,4

% de CO2

Figura 5.13 Efeito do gs carbnico na

taxa fotossinttica.

92

Fisiologia Vegetal

dies experimentais de laboratrio, em que pode ser elevada a

concentrao de gs carbnico acima daquela que ocorre no ambiente natural.
A concentrao do CO2 no ar atmosfrico exerce contribuio
importante para a temperatura ambiente. Os estudiosos estimam
que se essa concentrao chegar em torno de 0,05% o calor ser suficiente para descongelar uma parcela das calotas polares, fazendo
subir o nvel dos mares, o que provocaria inundaes catastrficas.

medida que a intensidade de luz vai aumentando, a

taxa de fotossntese vai aumentando at que essa taxa no
aumenta mais. nesse ponto que ocorre a saturao de luz
na fotossntese (Figura. 5.14). Acima dessa intensidade
tima j no haver mais melhoria na taxa de rendimento.
Abaixo dessa intensidade, ou seja, do ponto de saturao
de luz, a quantidade de luz insuficiente para uma fotossntese tima.

Taxa de fotossntese

Intensidade luminosa

Intensidade de luz
Figura 5.14 Efeito da intensidade de luz
na taxa fotossinttica.

Resumo
No processo fotossinttico, as plantas convertem a energia solar
em energia qumica, a qual pode ser armazenada e utilizada posteriormente. Isso ocorre nos cloroplastos em duas etapas, a fototoqumica e a qumica. A etapa fotoqumica ocorre nas membranas
internas do cloroplasto, chamadas tilacoides. Nesses tilacoides,
existem quatro complexos proteicos, o fotossistema I, o fotossistema II, o citocromo bf e a ATP sintetase. Nos fotossistemas esto
as antenas coletoras de luz, compostas pelos pigmentos clorofilas e
carotenoides, e no centro de cada fotossistema est o centro de reao, onde se localizam as clorofilas do tipo a, P700 (fotossistema
I) e P680 (fotossistema II). Na fase fotoqumica, os produtos finais
so o ATP e o NADPH. O hidrognio do NADPH vem da fotlise
da gua, a qual libera prtons H+, eltrons e oxignio. Os eltrons
caminham por uma cadeia de transportadores de eltrons para reduzir o NADP, e o prton H+ se junta ao NADP reduzido depois de

Fotossntese

93

passar do lmen do tilacoide para o estroma do cloroplasto atravs

da enzima transportadora ATP sintetase. Enquanto a ATP sintetase transporta o H+ ela sintetiza um ATP. O NADPH e o ATP so
utilizados na segunda fase da fotossntese, a fase qumica, em que
o gs carbnico reduzido a um acar, o gliceraldedo 3-fosfato,
atravs do Ciclo de Calvin-Benson. Nesse ciclo, uma molcula de
CO2, atravs de uma reao de carboxilao, catalizada pela enzima RUBISCO, colocada em uma molcula de cinco carbonos,
a ribulose 1,5-bifosfato (RUBP), formando um composto instvel
de seis carbonos. Esse composto quebrado em duas molculas de
trs carbonos, o cido fosfoglicrico (APG), e em cada molcula
de APG adicionado um fsforo vindo do ATP e um hidrognio
vindo do NADPH, formando duas molculas de gliceraldedo-3fosfato (PGald), o primeiro acar da fotossntese. H trs formas
de fixao de gs carbnico atmosfrico (CO2) pelo processo fotossinttico em plantas, dependendo do tipo de planta. Essas formas foram denominadas C3, C4 e CAM.
A maior fonte de perda da energia solar pelos vegetais a fotorrespirao, que decorrente da funo da enzima RUBISCO como
oxigenase que leva perda de CO2. Como essa enzima s ativa na
presena da luz, essa perda de CO2 pela fotorrespirao s ocorre
durante o dia.
A fotossntese afetada por vrios fatores, tais como a intensidade luminosa, a temperatura e a concentrao de gs carbnico
no ar. Por exemplo: em uma planta mantida em um ambiente com
temperatura e concentrao de CO2 constantes, a quantidade de
fotossntese realizada passa a depender exclusivamente da luminosidade. Entretanto, na natureza, os fatores analisados esto todos presentes ao mesmo tempo no ambiente, e os componentes
limitantes podem ser dois ou mais concomitantemente. O que se
procura analisar, nas condies naturais, qual delas influi de maneira mais decisiva como fator limitante da fotossntese.

94

Fisiologia Vegetal

Referncias
KERBAUY, G. B. Fisiologia vegetal. Rio de Janeiro: Guanabara
Koogan, 2004. 452 p.
RAVEN, P. H.; EVERT, R. F.; EICHHORN, S. E. Biologia vegetal.
7. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan. 2007. 856 p.
TAIZ, L.; ZEIGER, E. Fisiologia vegetal. 4. ed. Porto Alegre:
Artmed, 2008. 820 p.

c a p t u lo 6

Neste captulo, veremos como ocorre o carregamento e o

descarregamento de substncias no floema para serem por
ele transportadas e a principal teoria que explica como se d
o transporte dessas substncias pelo floema.

c a p t u lo 6

Transporte no floema

Transporte no floema

99

6.1 Introduo
O floema transporta diversos tipos de substncias, mas o principal soluto transportado a sacarose. A concentrao de sacarose
transportada varia entre 0,3 a 0,9 M. Alm da sacarose, o floema
transloca outros acares no redutores (pois so menos reativos),
tais como: rafinose (sacarose + galactose), estaquiose (sacarose + 2
galactoses) e verbascose (sacarose + 3 galactoses). Acares cujos
grupos aldedo e cetonas foram reduzidos a lcool (manitol, sorbitol) tambm so translocados.
O floema tambm um importante transportador de nitrognio. O nitrognio ocorre no floema na forma de aminocidos (glutamato e aspartato) e aminas (glutamina, asparagina), mas nunca
na forma de nitrato. Protenas essenciais para o funcionamento celular (tiorredoxina, quinases, ubiquitina, chaperonas) tambm so
translocadas. Alm do nitrato, o floema tambm no transporta os
ons clcio (Ca2+), sulfato (SO42) e frrico (Fe3+), mas transporta
muitos nutrientes minerais, como os ons magnsio (Mg2+), fosfato (PO43), cloro (Cl) e potssio (K+).

6.2 Carregamento no floema

A anatomia do floema importante para entender como se d
o carregamento de substncias a serem por ele transportadas. As
principais clulas que compem o floema so os elementos de tubo

100

Fisiologia Vegetal

crivado e as clulas companheiras, mas

ainda existem clulas parenquimticas
e, em alguns casos, fibras, escleredeos e
lactferos. Os elementos de tubo crivado
sempre vm acompanhados de uma ou
mais clulas companheiras (Figura 6.1),
e esse fato importante para o carregamento de substncias no floema.
Os acares oriundos da fotossntese
devem migrar das clulas do mesfilo
para a vizinhana dos tubos crivados, nas
nervuras terminais das folhas e entrar
no complexo clula companheira-tubo
crivado. Para entrar nesse complexo, as
substncias podem vir caminhando clula a clula, atravs dos plasmodesmos,
via simplstica, ou podem vir por entre
as clulas e penetrarem no complexo
por transporte ativo, via apoplstica (Figura 6.2).

Protena-P
citoplasmtica

Retculo
endoplasmtico
Plastdeo
modificado

Membrana
plasmtica

Plasmodesmo
ramificado
Vacolo
Clula
companheira

Parede celular
primria

Em plantas com via apoplstica, a

Placa crivada
sacarose do apoplasto entra no complexo clula companheira-tubo crivado
atravs de uma protena transportadora
localizada na membrana plasmtica do complexo, a qual coloca
sacarose para dentro enquanto faz o mesmo com prtons hidrognio (Figura 6.3). Para isso, h a necessidade da protena cataltica
ATPase de hidrognio para manter a atividade da protena transportadora (ver no Captulo 4 o transporte pela membrana do tipo
simporte).
Uma questo interessante o porqu da existncia de dois tipos de carregamento (simplstico e apoplstico). Sabemos que o
carregamento simplstico mais comum em rvores e arbustos da
regio tropical mida. Por outro lado, o carregamento apoplstico predomina em plantas herbceas de regies temperadas e zonas
ridas. Uma das hipteses para explicar a existncia de tipos diferentes de carregamento seria uma adaptao temperatura e seca.

Ncleo

Mitocndria
Figura 6.1 Esquema
evidenciando clula do
elemento de tubo crivado e de
uma clula companheira.

Transporte no floema

Carregamento simplstico e apoplstico

101

Sistema
vascular

Rota apoplstica
Plasmodesmo
Carregamento
ativo

Clulas
companheiras

Elemento
seiva

Rota simplstica

Clula do parnquima
do floema
Clula da bainha vascular
Clula mesoflica Membrana plasmtica

Figura 6.2 Caminho de substncias pela via

apoplstica (substncias caminham por fora
das clulas) e simplstica (substncias passam
de clula a clula via plasmodesmos).

H+-ATPase
ATP
H+

H+
ADP + Pi
Carregador simporte
da sacarose

Figura 6.3 Carregamento de sacarose das

clulas do mesfilo para o complexo clula
companheira-elemento de tubo crivado. Para
o exterior do complexo a bomba de prtons
(ATPase) bombeia H+ para fora da clula. A
protena transportadora traz o H+ para dentro
do complexo e ao mesmo tempo transporta
sacarose para dentro do complexo por simporte.

H+
Sacarose

Alta concentrao
de H+

H+
Sacarose

Baixa concentrao
de H+

102

Fisiologia Vegetal

6.3 Descarregamento do floema

O descarregamento de compostos que ocorre nos drenos pode
ser do tipo simplstico ou apoplstico. A ocorrncia de descarregamento simplstico ou apoplstico varia de acordo com a espcie
vegetal, o tipo de tecido ou rgo e a fase de desenvolvimento.
No descarregamento apoplstico, pode haver necessidade de gasto
de energia para que os assimilados atravessem membranas, sendo
necessrias a atuao de uma protena transportadora e a presena
de ATPases para manter um gradiente de prtons hidrognio (H+)
para que a protena transportadora possa funcionar.

6.4 Transporte de substncias pelo floema

O transporte pelo floema feito sempre no sentido da fonte
para o dreno, e os drenos mais fortes recebem mais nutrientes.
As fontes normalmente so rgos fotossintetizantes, como as folhas. Como exemplos de drenos, temos: tecidos vegetativos que
esto em crescimento (pices radiculares e folhas jovens); tecidos
de armazenamento (razes e caules) na fase em que esto importando; unidades de reproduo e disperso (frutos e sementes).
Na regio da fonte, o floema carregado com acares de maneira
que o potencial de gua no floema fica mais baixo que nas clulas
do mesfilo ao redor. Esse fato faz com que gua das clulas do
mesfilo penetre nas clulas do floema devido a uma diferena de
potencial de gua (ver no Captulo 1 o que determina a movimentao de gua). Na regio do dreno, os acares saem do floema, e
esse fato leva a um aumento do potencial de gua nesta regio do
floema, fazendo com que a gua saia do floema para o mesfilo.
A alterao no potencial de gua da regio de fonte e dreno cria
um gradiente de presso entre a regio da fonte e a regio do dreno do floema (Figura 6.4). Esse gradiente de presso existente o
princpio que norteia a teoria de transporte no floema por fluxo de
presso, proposta por Mnch em 1926 (Figura 6.5).

Regies de metabolismo ou
armazenamento. Exemplos de
drenos so razes, tubrculos,
frutos em desenvolvimento,
folhas imaturas e pices que
tm de importar carboidratos
para um desenvolvimento
normal.

Transporte no floema

Xilema

103

Floema
Clula
companheira

Fonte
(clula folha)

gua
Sacarose

Elementos de tubo crivado

Figura 6.4 Transporte de substncias pelo
floema. Na regio da fonte, a sacarose sai do
mesfilo e penetra na clula companheira e
desta no elemento do tubo crivado. O aumento
de sacarose no elemento de tubo crivado
provoca a entrada de gua nesta clula. Na
regio do dreno, a sacarose sai do elemento do
tubo crivado, diminuindo a concentrao desta
e provocando a sada de gua. A diferena de
presso de turgescncia entre os elementos do
floema na regio da fonte e do dreno provoca a
movimentao da gua e com ela as substncias
dentro do elemento de tubo crivado.

gua
Dreno
Clula
companheira (clula da raiz)

Recipiente A

Figura 6.5 Demonstrao da teoria

de Mnch. O recipiente A representa a
poro do floema localizada na regio
da fonte de sntese de produtos da
fotossntese e o recipiente B, a poro
do floema localizada na regio de
dreno, de utilizao dos compostos
da fotossntese. A gua entrando
na regio da fonte empurra as
substncias para a regio do dreno.

Soluo
concentrada

Recipiente B

Soluo
diluda

104

Fisiologia Vegetal

Os fatores que definem a fora do dreno so:

a) Proximidade: Normalmente as fontes translocam nutrientes
para os drenos que esto mais prximos delas. Uma consequncia prtica disso que folhas que sombreiam outras folhas
mais prximas dos drenos de interesse devem ser eliminadas.
Isso ocorre em videira, onde as folhas prximas aos cachos so
as responsveis pela qualidade dos frutos. Como critrio geral,
as folhas da poro superior da planta costumam translocar nutrientes para as folhas novas e caules em crescimento, e as folhas
da poro basal tendem a exportar para o sistema radicular.
b) Desenvolvimento: Durante a fase vegetativa, os maiores drenos so razes e pices caulinares. Na fase reprodutiva, os frutos
se tornam dominantes.
c) Conexo vascular: Fontes translocam assimilados preferencialmente para drenos com os quais elas tm conexo vascular
direta.

Resumo
O floema transporta diversos tipos de substncias, mas o principal soluto transportado a sacarose. Outras substncias translocadas so os acares rafinose, estaquiose e verbascose, acares
lcoois, como manitol e sorbitol. O nitrognio transportado, na
forma de aminocidos (glutamato e aspartato), aminas (glutamina, asparagina) e protenas essenciais para o funcionamento celular (tiorredoxina, quinases, ubiquitina, chaperonas). Muitos nutrientes minerais, como os ons magnsio (Mg2+), fosfato (PO43-),
cloro (Cl-) e potssio (K+), tambm so transportados.
Os elementos de tubo crivado sempre vm acompanhados de
uma ou mais clulas companheiras, e esse fato importante para
o carregamento de substncias no floema. Os acares devem migrar das clulas do mesfilo at o complexo clula companheiratubo crivado. Para entrar nesse complexo, as substncias podem
vir caminhando clula a clula, atravs dos plasmodesmos (via
simplstica) ou podem vir por entre as clulas e penetrarem no
complexo por transporte ativo (via apoplstica).

Transporte no floema

105

Em plantas com via apoplstica, a sacarose do apoplasto entra

no complexo clula companheira-tubo crivado atravs de uma
protena transportadora e, para isso, h a necessidade de gasto de
ATP atravs da protena cataltica ATPase de hidrognio. O descarregamento dos compostos na regio dos drenos pode ser do
tipo simplstico ou apoplstico, semelhana do que ocorre no
carregamento do floema.
O transporte pelo floema feito sempre no sentido da fonte para
o dreno. O transporte de materiais no floema tem sido explicado
pela teoria do fluxo de massa, proposta por Mnch em 1926.Essa
teoria considera que os movimentos se devem existncia de um
gradiente de concentrao de sacarose, ou seja, uma diferena de
concentrao de sacarose que se estabelece entre um rgo produtor de acar, onde o seu nvel alto, e um local de consumo desse
mesmo acar, onde sua utilizao alta. A glicose elaborada nos
rgos fotossintetizantes, como as folhas, convertida em sacarose e transferida do mesfilo para os elementos dos tubos crivados
(ou crivosos) por transporte ativo, com a ajuda das clulas companheiras e parenquimatosas. O aumento de concentrao de acar
no floema causa a entrada de gua, vinda do xilema e das clulas
vizinhas, o que causa o transporte da seiva elaborada atravs das
placas crivosas (ou crivadas), para uma regio de presso menor.
Nos locais de consumo, a sacarose retirada. A sada dos acares
torna as clulas do floema com potencial de gua aumentado, e a
gua tem tendncia a sair para as clulas vizinhas.

Referncias
KERBAUY, G. B. Fisiologia vegetal. Rio de Janeiro: Guanabara
Koogan, 2004. 452 p.
RAVEN, P. H.; EVERT, R. F.; EICHHORN, S. E. Biologia vegetal.
7. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2007. 856 p.
TAIZ, L.; ZEIGER, E. Fisiologia vegetal. 4. ed. Porto Alegre:
Artmed, 2008. 820 p.

c a p t u lo 7

Neste captulo, estudaremos os principais mecanismos de

ao e as principais funes dos hormnios vegetais, os mensageiros qumicos primrios, no controle das respostas de
crescimento e desenvolvimento das plantas.

c a p t u lo 7

Regulao do crescimento e do
desenvolvimento

Regulao do crescimento e do desenvolvimento

109

7.1 Introduo
As sementes contm as futuras plantas. O embrio considerado
uma planta em miniatura. Vamos considerar que o primeiro processo da vida de uma planta seja a germinao da semente. Esta vai
inicialmente originar uma planta jovem ou plntula. Essa plntula
que recm emergiu segue seu destino, ou seja, crescer, produzir
flores e sementes, suas folhas entraro em senescncia e finalmente
morrer. H espcies que podem viver durante sculos e outras
que morrem aps florescerem. Essas so as etapas de crescimento
e desenvolvimento que constituem o ciclo de vida da planta.
O ciclo completo de vida de uma planta envolve uma srie de
eventos, geneticamente programados, mas altamente controlados
por fatores ambientais ou exgenos e fatores intrnsecos ou endgenos. Por sua vez, os prprios fatores exgenos podem alterar a
sntese e os nveis de fatores endgenos.
Durante o ciclo de vida da planta, seus meristemas sofrero diviso celular e produziro novas clulas: estas sofrero processos
de alongamento e diferenciao celular. Esses eventos ocorrem devido expresso de determinados genes, sntese de enzimas especficas e sua ativao e esto sempre ocorrendo na organognese
(formao de rgos vegetais), no crescimento dos rgos vegetais, na sua senescncia (envelhecimento) e na sua morte.
Os principais fatores exgenos que controlam o ciclo de vida
de uma planta so: luz, temperaturas, gua e nutrio mineral. Os

110

Fisiologia Vegetal

fatores endgenos que regulam o ciclo de vida de uma planta so

os hormnios vegetais ou fitormnios, tambm conhecidos como
mensageiros primrios.
Hormnios vegetais ou fitormnios so substncias produzidas
pelas plantas, que geralmente em baixas concentraes causam
respostas fisiolgicas. J os reguladores de crescimento so substncias sintticas que atuam como um hormnio.
So efetivos em quantidades extremamente pequenas. So compostos orgnicos produzidos em uma parte da planta podendo
agir no prprio local de sntese ou podendo ser transportados para
outra, onde iro induzir respostas fisiolgicas. Em concentraes
baixas, promovem, inibem ou modificam qualitativamente o crescimento. Seu estudo muito complexo, pois seus efeitos se sobrepem, podendo ser antagnicos, sinergsticos e variveis conforme a concentrao do hormnio. Atualmente, os estudos sobre a
ao dos hormnios vegetais utilizam tcnicas de biologia celular e
molecular, bem como o uso de plantas mutantes. A planta que tem
sido mais usada como planta modelo para a pesquisa em Biologia
Vegetal a Arabidopsis thaliana (L.) Heynh, apresentada na capa
deste captulo. uma dicotilednea anual que pertence famlia
Brassicaceae e se encontra distribuda por vrios continentes, principalmente nas regies temperadas do Hemisfrio Norte.

7.2 Mecanismo de ao dos hormnios

Os hormnios so considerados sinais endgenos. Os sinais
precisam ser percebidos e transformados nas clulas pela seguinte
sequncia de eventos:
a) O hormnio deve estar presente em quantidades suficientes
nas clulas;
b) Deve ser reconhecido e ligado firmemente aos receptores proteicos presentes na membrana plasmtica das clulas alvos, que
so as que respondem ao hormnio;
c) Aps a formao do complexo hormnio-protena receptora,
ocorrer amplificao da mensagem do hormnio.

Regulao do crescimento e do desenvolvimento

111

A amplificao ocorre pela formao, liberao ou ativao de

diversas substncias conhecidas como mensageiros secundrios.
Um dos efeitos de amplificao a ativao de determinados genes,
por exemplo, a ativao do gene que codifica a enzima -amilase,
responsvel pela hidrlise de amido na camada de aleurona de cereais. Outra funo importante dos hormnios vegetais a ativao do ciclo celular atravs da expresso de genes que codificam
enzimas imprescindveis para a mudana das fases do ciclo celular.
Os principais mensageiros secundrios so: AMP cclico
(cAMP), diacilglicerol (DAG), inositol fosfato (IP3) e o on Ca+2
(Figura 7.1). Sua sntese ou liberao segue os seguintes eventos:
a) Complexo hormnio-receptor ativa a enzima fosfolipase C
(PLC);
b) PLC hidrolisa o fosfolipdio de membrana celular, fosfotidil
inositol-bifosfato (PIP2), que produz inositol-trifosfato (IP3) e
diacilglicerol (DAG);
c) O IP3 solvel em gua e estimula a liberao de Ca2+ vacuolar;
d) Aumentos de Ca2+ no citosol ativam vrias enzimas.

Espao externo
DAG

PIP2
PLC
P P
P
Citosol

IP3

P P
P

Canal de Ca2+

Resposta celular
Ca2+
IP3

Vacolo
Ca2+

Figura 7.1 Formao e atuao de mensageiros secundrios. (Modificada

de TAIZ; ZEIGER, 2008)

112

Fisiologia Vegetal

7.3 A descoberta dos cinco primeiros grupos de

hormnios vegetais

O
CH2 C OH

Os cinco grupos de hormnios primeiramente descobertos foram: auxinas, giberelinas, citocininas, etileno e cido abscsico (Figura 7.2).
Atualmente, sabemos que existem outras substncias que tambm atuam no controle do desenvolvimento e do crescimento vegetal, mas que no sero abordadas neste captulo.

N
H

A substncia recebeu o nome de auxina, por Fritz Went (1926,

Holanda), e originada de uma palavra de origem grega auxein,
que significa crescer ou aumentar. Em 1946, foi isolado e caracterizado quimicamente o cido indolil-3-actico (AIA), a auxina
natural mais ativa de plantas cujo precursor o aminocido triptofano. Existem tambm muitas auxinas sintticas, por exemplo:
AIB cido indol-butrico; ANA cido naftaleno actico; 2,4-D
cido 2,4 diclorofenxi-actico.

7.3.2 Giberelinas
Na dcada de 20 do sculo XX, pesquisadores japoneses estavam
intrigados com uma doena que ocorria nos arrozais. Essa doena
causava um crescimento anormal das plantas que tombavam na
gua, e havia perda dos gros. A doena era chamada de doena
da planta boba ou bakanae. Eles descobriram que as plantas estavam infectadas pelo fungo Giberella fujikuroi, que produzia substncias capazes de estimular o crescimento das plantas. Essas subs-

HOCH2
C C

CH2 NH

CH3

Zeatina

7.3.1 Auxinas
O grupo das auxinas foi o primeiro grupo de hormnios vegetais a ser descoberto. No final do sculo XIX, Charles Darwin observou respostas de fotomorfognese em coleptilos de plntulas
de gramneas em resposta iluminao lateral. Essas estruturas
se curvavam em direo luz. Estudos mostraram que havia uma
substncia produzida pelos pices de coleptilos que se difundia
em blocos de gar (Figura 7.3).

AIA

N
H

O
CO
HO

OH

CH3 COOH

CH2

cido giberlico (GA3)

OH

COOH

ABA cido abscsico (C15)

CH2 = CH2
Etileno
Figura 7.2 Estruturas qumicas
dos principais hormnios
vegetais.

Regulao do crescimento e do desenvolvimento

Charles Darvin (1880)

Luz

Luz

Luz

113

Luz
A partir dos experimentos de
fototropismo em coleptilos, Darwin
concluiu, em 1880, que um estmulo
de crescimento produzido no pice
do coleptilo e transmitido para a
zona de crescimento.

Coleptilo
(alpiste)

Luz

Boysen (1911)

Luz

Luz
Gelatina

Em 1911, P. Boysen-Jensen descobriu

que o estmulo do crescimento
passava pela gelatina, mas no
atravs de barreiras impermeveis
gua, como a mica.

Coleptilo

Pal (1919)

Luz
Em 1919, A. Pal forneceu
evidncias que o estmulo promotor
de crescimento produzido no
pice do coleptilo era de
natureza qumica.

Went (1928)

Luz

Bloco de
gar

Em 1926, F.W. Went demonstrou

que a substncia ativa em promover
o crescimento pode se difundir
em cubos de gelatina. Ele descobriu
ainda, um ensaio de curvatura
de coleptilo para a anlise
quantitativa de auxina.

Figura 7.3 Fototropismo em coleptilos.

tncias foram chamadas de giberelinas. Na dcada de 30 do mesmo

sculo, foram extrados cristais impuros de substncias, que foram
chamadas de giberelinas A e B. Nos anos 50, dois laboratrios independentes, no Reino Unido e nos EUA, isolaram o cido giberlico (GA3). H mais de 125 giberelinas j isoladas. Estas recebem a
denominao de GA e um nmero que segue a ordem cronolgica
de sua descoberta. As giberelinas so molculas que tm uma estrutura bsica chamada de ent-giberelano. Elas podem ter 19 ou 20
carbonos, e a mais ativa nas plantas parece ser GA1.

114

Fisiologia Vegetal

7.3.3 Citocininas
Na dcada de 50 do sculo passado, um grupo de pesquisadores liderados pelo Dr. Folke Skoog, da Universidade de Winsconsin (EUA), trabalhava com mtodos de propagao vegetativa de
plantas. Eles procuravam substncias que fossem capazes de promover a diviso celular em clulas de medula caulinar de fumo.
Um pouco antes, na dcada de 40, J. van Overbeek observou que o
endosperma lquido de coco rico em substncias que promovem
a diviso celular. Skoog e seus colaboradores verificaram e confirmaram os resultados de Haberlandt, que observou que clulas de
medula de fumo cresciam mais rapidamente quando se colocava
um pedao de tecido vascular sobre a medula. Em 1955, Carlos
Miller, um colaborador de Skoog, conseguiu isolar uma substncia, que foi chamada de cinetina, a partir de bases nitrogenadas do
esperma do peixe arenque. Essa substncia foi identificada como
6-furfurilaminopurina (primeira citocinina sinttica a ser produzida). Usando meio bsico de cultura (sacarose, ons, vitaminas
e aminocidos) acrescido de diferentes substncias, observaram
que DNA envelhecido acrescido de AIA apresentava a melhor resposta na induo da diviso celular. Eles concluram que um produto de degradao do DNA deveria ser o fator que promovia a
diviso celular.
Na dcada de 60, essas substncias foram denominadas de citocininas por Skoog e colaboradoes. Letham, em 1973, isolou de
sementes jovens de milho a zeatina (primeira citocinina natural) e
demonstrou, em 1974, que ela era tambm encontrada em endosperma de coco.
Quimicamente, as citocininas naturais so sintetizadas a partir
da base prica adenina, que ocorre nas molculas de DNA. Cinetina (6-furfurilaminopurina), 6-benziladenina (6-BA) e derivados
da ureia so citocininas sintticas.

7.3.4 Etileno
O etileno um hormnio gasoso. um hidrocarboneto gasoso
insaturado. No incio da civilizao egpcia, o povo fazia incises

Regulao do crescimento e do desenvolvimento

115

em figos e verificava que esse procedimento acelerava sua maturao. Em 1858, na Filadlfia (EUA), os pesquisadores verificaram
que o gs utilizado para os lampies de iluminao causava senescncia e absciso de folhas de rvores da vizinhana. No Arquiplago de Aores, em 1893, os pesquisadores verificaram que a
fumaa produzida pela queima da serragem causava florao em
abacaxizeiro e mangueiras. E, em 1935, na Inglaterra, o cientista Gane conseguiu provar quimicamente que plantas produziam
etileno.
O etileno notoriamente conhecido como sendo a substncia
produzida pelos frutos que induz seu amadurecimento. Tambm
produzido quando as plantas so submetidas a situaes de
estresse.

7.3.5 cido abscsico

Nos anos 60 do sculo XX, pesquisadores norte-americanos liderados por Addicott estudavam as causas da queda (absciso) de
frutos de algodo e cristalizaram uma substncia que chamaram
de abscisina II, que causava absciso desses frutos.
Na mesma poca, Wareing e colaboradores extraram uma
substncia, que denominaram de dormina, em gemas de bordo
(Acer pseudoplatanus) mantidas em condies fotoperidicas de
dias curtos que apresentavam dormncia (ausncia de crescimento) em resposta sazonalidade.
As pesquisas posteriores indicaram que abscisina II e dormina
eram a mesma substncia que, em 1967, durante a 6 Conferncia
Internacional de Substncias de Crescimento Vegetal, realizada
em Otawa, no Canad, recebeu o nome de cido abscsico (ABA).
Na poca de sua descoberta, as funes desse hormnio estavam mais relacionadas aos processos de absciso e dormncia de
gemas, mas atualmente sabemos que a absciso muito mais influenciada pelos aumentos nos nveis de etileno e que o ABA pode
apresentar um papel de coadjuvante nesse processo. Quimicamente o ABA um cido de 15 carbonos.

116

Fisiologia Vegetal

7.4 Locais de sntese e transporte de

hormnios
Auxinas
As auxinas so sintetizadas em meristemas apicais, folhas jovens, embries de sementes, frutos jovens e muito pouco em pices
de razes. Um dos precursores o aminocido triptofano. O transporte de auxinas pode ser de clula a clula e tambm via floema.
Parece ser predominantemente baspeto, mas atravs de clulas
parenquimticas adjacentes s bainhas vasculares (Figura 7.4).

O transporte de auxinas
predominantemente baspeto,
ou seja, ocorre dos meristemas
apicais para as regies mais
basais dos coleptilos e caules
da planta.

Giberelinas
As giberelinas so sintetizadas em tecidos jovens da parte area
das plantas e tambm em sementes em desenvolvimento. O precursor de sua sntese o cido mevalnico. Podem ser transportadas tanto pelo xilema como pelo floema.
pice

Fluxo lquido
(direo
baspeta)

Bloco doador
(AIA marcado)
Extremidade
apical

Protena
transportadora
de AIA
Parede celular

Seo
isolada

Hipoctilo

Extremidade
basal

Membrana
plasmtica

Bloco receptor
(sem AIA)

AIA

Bloco receptor
(sem AIA)

AIA

AIA

AIA

AIA
Parede celular

Bloco doador
(AIA marcado)

Inibio do fluxo
(direo
acrpeta)

Clulas parenquimticas

Plntula
A

Figura 7.4 O transporte baspeto de auxinas. O AIA transportado dos pices para as bases de coleptilos e caules, por
difuso, na parte apical da clula e com o auxlio de protenas transportadoras, na parte basal da clula. (Extrada RAVEN;
EVERT; EICHHORN, 2007)

Regulao do crescimento e do desenvolvimento

117

Citocininas
As citocininas so sintetizadas principalmente em pices de razes, embries de sementes em desenvolvimento, pices caulinares
e folhas jovens. Seu transporte na planta feito via xilema, no sentido raiz-parte area e de folhas velhas, senescentes. As citocininas so transportadas para as partes jovens e em crescimento pelo
floema.
Etileno
O etileno pode ser produzido em todas as partes da planta, mas
os mais altos nveis so produzidos em tecidos meristemticos e
regies nodais. Determinadas etapas da vida da planta, como a
queda de folhas, processo conhecido como absciso foliar, produzem altos nveis de etileno. Os processos de senescncia de folhas,
flores e o amadurecimento de frutos esto intimamente relacionados com altos nveis de etileno. H uma grande interao entre
auxinas e etileno. A sntese de auxinas promovida pelo etileno.
O transporte de etileno feito por difuso, a partir do local de
sntese.
cido abscsico
O cido abscsico (ABA) sintetizado a partir do metabolismo
do carotenoide zeaxantina. um hormnio cuja sntese aumenta
muito em plantas submetidas ao estresse hdrico. Todas as clulas vivas, desde o pice caulinar ao pice radicular, so capazes de
sintetizar esse cido em determinadas circunstncias. Ele pode ser
detectado em seivas de xilema, floema e em nectrios. Em plantas
crescendo em condies de boa disponibilidade de gua no ambiente, os nveis de ABA nos tecidos vegetais so baixos, podendo haver poucos nanogramas por grama de tecido fresco. Porm,
quando plantas e sementes em desenvolvimento so submetidas
ao estresse hdrico, os nveis sobem para microgramas por grama
de tecido fresco. O ABA a nica forma natural e ativa, no existem molculas anlogas sintticas. Seu transporte feito das folhas
para as razes via floema; de razes parte area via xilema; entre
clulas parenquimticas.

118

Fisiologia Vegetal

7.5 Principais efeitos fisiolgicos de auxinas

Alongamento celular
As auxinas estimulam o alongamento celular (crescimento em
altura). Causam diminuio do pH do lado externo das paredes
pela ativao de H+ ATPases da membrana celular ou sntese de
novas H+ ATPases. Esta chamada de hiptese do crescimento
cido. O baixo pH nas paredes celulares ativa hidrolases de polissacardeos de parede celular, como celulases, hemicelulases, glucanases e pectinases, que causam o amolecimento de polissacardeos
que compem a parede celular. Os polmeros de polissacardeos se
desprendem e deslizam uns sobre os outros. O pH cido ativa tambm protenas expansinas, que quebram pontes de H+ entre microfibrilas de celulose e hemicelulose, tornando as paredes celulares
mais maleveis e flexveis. O pH cido induz o aumento de absoro de gua e de solutos, principalmente K+ (Figuras 7.5 e 7.6).
Ativao de diviso celular
Estimulam a diviso celular nos meristemas apicais e no cmbio
vascular. Induzem a diferenciao de tecidos vasculares junto s citocininas. As auxinas, giberelinas e citocininas ativam a expresso
e sntese de protenas quinases dependentes de protenas ciclinas
necessrias para mudanas de fases do ciclo celular (Figura 7.7).
Enraizamento de estacas e diferenciao de razes em cultura
de tecidos
Estimulam o enraizamento de estacas caulinares e foliares e a
diferenciao de razes em experimentos de cultura de tecidos (ver
efeito de citocininas).
Dominncia apical
Outro processo controlado pelas auxinas a dominncia apical
de caules e ramos, em que a sntese intensa de auxinas no meristema apical caulinar impede o crescimento das gemas axilares.
Quanto mais distantes as gemas axilares estiverem do pice, menor sua inibio. Ocorre um bloqueio da diviso celular e alongamento celular nas gemas axilares (Figura 7.8).

Regulao do crescimento e do desenvolvimento

H+

AIA
+

119

ATP

H+

ATP
ATP

AIA

H+

Hiptese de Ativao

H+

ATP

Hiptese de Sntese

RNAm

Figura 7.5 Hiptese da ativao

de ATPases de membranas e
de sntese de novas ATPases.
(Extrada de KERBAUY, 2004 e
RAVEN; EVERT; EICHHORN, 2007)

Ncleo

Expa

ATPase

nsin

ATP

as

ATP
H+

H+

Auxinas
Giberelinas
Citocininas
Auxinas
(AIA)

Expansinas (

Hemicelulose
Quinases dependentes
de ciclinas

Mudana de G1
para S

M
Microfibrilas
de celulose

Glucanases ou
XET ( )

G1

G2
S

Giberelinas
Figura 7.6 Atuao de auxinas e giberelinas no
afrouxamento das paredes celulares e no alongamento
celular. (Extrada de KERBAUY, 2004)

Figura 7.7 A funo das auxinas,

giberelinas e citocininas na
ativao do ciclo celular.

120

Fisiologia Vegetal

pice caulinar
(fonte de auxina)
A

Gemas axilares
inibidas por
auxina

pice caulinar
removido
B

Gemas axilares
no mais inibidas

Gemas axilares em
desenvolvimento
Figura 7.8 Dominncia apical em Coleus. (Extrada de RAVEN; EVERT; EICHHORN, 2007)

Fototropismo e geotropismo
As auxinas so responsveis pelas respostas de fototropismo,
curvatura de coleptilos e caules causada quando esses rgos recebem luz aplicada lateralmente (ver Figura 7.2). Os pices absorvem a luz por meio de receptores denominados de fototropinas.
Esses receptores alteram o transporte de auxinas de modo a concentr-las em maior quantidade no lado mais sombreado, onde
desencadearo maior crescimento celular e consequentemente a
curvatura do rgo em direo luz.
As auxinas esto tambm envolvidas nas respostas de geotropismo ou gravitropismo. Nessas respostas, quando as razes so colocadas na posio vertical, aps algumas horas, se curvam em direo ao solo. A gravidade percebida pela coifa da raiz, que contm
clulas especiais denominadas estatocitos. Essas clulas contm
amiloplastos mveis, os estatolitos. A sedimentao dos estatolitos
em direo ao solo produz um aumento da concentrao de AIA
onde h sedimentao dos estatolitos devido presso mecnica
sobre o retculo endoplasmtico das clulas. Nesse caso, ao contrrio do que ocorre em coleptilos e caules, aumentos nos nveis
de AIA causam reduo de crescimento nas clulas das razes que
apresentam sensibilidade aos maiores nveis de AIA (Figura 7.9).

Regulao do crescimento e do desenvolvimento

Orientao vertical

A remoo da coifa da
raiz vertical estimula um
pequeno crescimento
por alongamento.

121

Estatocisto

Raiz
A remoo da metade da
coifa leva curvatura da raiz
da posio vertical para o lado
em que a coifa foi mantida

Coifa
Raiz-controle com a
coifa, verticalmente
orientada.

Estatolito
pice
da raiz

Presso
uniforme
sobre o RE

Orientao horizontal

Raiz-controle com coifa,

orientada horizontalmente
exibe curvatura gravitrpica
normal.

A remoo da coifa de uma

raiz na posio horizontal
anula a resposta gravidade,
enquanto estimula um
pequeno crescimento

pice
da raiz
Presso
desigual
sobre o RE

Figura 7.9 A importncia da coifa no geotropismo. (Extrada de TAIZ; ZEIGER, 2008)

Crescimento de frutos
As auxinas promovem o desenvolvimento do receptculo floral
dos frutos do morango. Os aqunios de morango, que so os frutos
verdadeiros, so fontes de auxinas, assim como o gro de plen
durante a polinizao fornece auxinas para o desenvolvimento de
frutos. Se todos os aqunios forem removidos,
o receptculo no se desenvolve (Figura 7.10).

Figura 7.10 Os aqunios de morango produzem AIA, que induz

o crescimento do pseudofruto. (Extrada de TAIZ; ZEIGER, 2008)
Desenvolvimento
normal

Sementes
removidas

Sementes
removidas e
aplicao de AIA

122

Fisiologia Vegetal

7.6 Principais efeitos fisiolgicos de giberelinas

Alongamento celular
As giberelinas agem juntamente com as auxinas no alongamento celular ativando a enzima XET (xiloglucano endo-transglicosilase), uma das responsveis pela hidrlise de xiloglucano, um
tipo de hemicelulose de paredes celulares. Isso permite que novas
terminaes de polissacardeos se unam aos j existentes para aumentar seu comprimento e facilitar o deslizamento dos polissacardeos de parede (ver Figura 7.5).
Ativao de diviso celular e crescimento de caules na florao
As giberelinas promovem aumento da mitose nos meristemas subapicais de plantas em roseta, cujo caule no se desenvolve na fase
vegetativa da planta, por exemplo, o repolho, a alface. Quando essas
plantas so expostas a fotoperodos longos ou dias longos, tambm
ocorre ativao da diviso celular nos meristemas subapicais dessas
plantas, surgindo um caule floral tambm conhecido como escapo
floral. As giberelinas ativam o ciclo celular pelo aumento da expresso de genes que codificam protenas ciclinas mitticas e protenas
quinases dependentes de ciclinas (ver Figura 7.6).
Crescimento de frutos
Giberelinas produzidas nas sementes induzem o crescimento de
frutos, como uvas e mas.
Mobilizao de amido e germinao
As giberelinas participam da mobilizao de substncias de reservas em endospermas de cereais e dessa forma atuam no processo de
germinao de sementes. As cariopses de cereais apresentam uma
camada especial de clulas que reveste o endosperma constitudo
principalmente de amido. Essas clulas sintetizam enzimas hidrolticas, que migram para o endosperma para hidrolisar o amido. Os
embries dessas cariopses produzem as giberelinas, que durante a
entrada de gua na cariopse (embebio) migram para a camada de
aleurona e induzem a expresso de gene da -amilase. A -amilase
hidrolisa cadeias de amido em oligossacardeos (Figura 7.11).

Regulao do crescimento e do desenvolvimento

123

Coleptilo
Figura 7.11 Sntese de enzimas
hidrolticas induzidas pelas
giberelinas em cariopses de cereais.
(Extrada de KERBAUY, 2004)

Camada de aleurona
Endosperma amilceo

GA

Enzimas
4 hidrolticas
Solutos no
endosperma
Testa-pericarpo

GA

Escutelo

7.7 Principais efeitos fisiolgicos de citocininas

Ativao de diviso celular
Em mtodos de propagao vegetativa por meio de cultura de
tecidos, as citocininas so necessrias, juntamente com as auxinas,
para ativar o ciclo celular. Essa ativao permite a formao de um
calo, que uma estrutura esbranquiada formada por clulas no
diferenciadas. Em Arabidopsis thaliana, citocininas estimulam a
expresso do gene de uma ciclina D3 ou 3, importante para mudar o ciclo celular da fase G1 para S (ver Figura 7.6).
Diferenciao de gemas foliares em cultura de tecido
As citocininas induzem a formao de gemas foliares em calos
obtidos em cultura de tecido (Figura 7.12).
O balano adequado entre os nveis de auxinas e citocininas permite a formao de plntulas a partir dos calos formados. Quando
a relao auxina/citocinina alta, prevalece a formao de razes.

124

Fisiologia Vegetal

As concentraes usadas para as

duas classes de hormnios so
diferentes. Nas plantas, as citocininas produzidas nas razes so
conduzidas at a parte area pelo
xilema e induzem crescimento e
diferenciao de ramos. J as auxinas produzidas pelas folhas jovens so conduzidas at as razes,
onde induzem seu crescimento e
ramificao.

As citocininas retardam o processo de envelhecimento foliar,

conhecido como senescncia foliar. Quando folhas ou partes de
folhas so tratadas com citocininas, permanecem verdes por mais
tempo, pois esses hormnios retardam os processos de degradao das clorofilas e tambm de enzimas fotossintticas, bem como
de DNA e RNA, o que faz a folha permanecer verde por mais tempo. As citocininas tambm drenam substncias de reserva para o
local tratado, mantendo o vigor da folha (Figura 7.13). Citocininas
(retardam) e etileno (promovem) so antagonistas nesse processo.

H2O

Figura 7.12 Modelo de cultura

de tecidos vegetais. a) explante
foliar; b) disco foliar; c) cultivo
de discos foliares em meio de
cultura; d) induo da formao
de calos e plntulas em meio
de cultura; e) transferncia
de plntulas para recipientes
isolados; f) aclimatao das
plntulas em vasos com solo.

PLNTULA B

Esquerdo tratado com gua.

Direito tratado com aminocido
14
C e cinetina.
Radioatividade concentrada no
lado direito (pontilhado preto).

Retardamento de senescncia de folhas

PLNTULA A

PLNTULA C

Esquerdo tratado com cinetina.

Direito tratado com aminocido
14
C e gua.
Esquerdo concentrou radioatividade e tornou-se dreno.

Aa 14C

Cinetina

Cinetina

Esquerdo no tratado.
Direito tratado com aminocido
14
C e cinetina.
Radioatividade concentrada no
lado direito (pontilhado preto).

Aa 14C

H2O

H2O

Figura 7.13 Efeito de cinetina (citocinina sinttica 50 mM) no movimento de aminocidos em plntulas de pepino.
(Extrada de TAIZ; ZEIGER, 2008)

Aa 14C

Cinetina

Regulao do crescimento e do desenvolvimento

125

Quebra de dominncia apical

As citocininas tm papel oposto ao das auxinas e induzem o
brotamento de gemas axilares quando aplicadas exogenamente ou
quando feita uma poda mecnica nas plantas, por exemplo, nas
lavouras de fumo e de erva-mate.
Crescimento de frutos
As citocininas tambm participam do crescimento de alguns
frutos, por exemplo, a ma. A aplicao de mistura de citocininas com giberelinas ( PROMALIN) pode aumentar o tamanho do
fruto e tambm alongar o fruto.

7.8 Principais efeitos fisiolgicos do etileno

Resposta trplice em plntulas
Uma resposta tpica que ocorre em plntulas crescendo quando
recebem etileno a chamada resposta trplice. Nessas plantas, que
crescem no escuro e na presena de etileno, possvel observar:
reduo de alongamento de caule, pois o etileno inibe o alongamento celular; crescimento lateral e intumescimento de caules ou
hipoctilos, pois o etileno promove o crescimento celular lateral;
gancho plumular (ver item 7.8.2). O crescimento horizontal
anormal, reforando as paredes celulares, e as plantas tornam-se
curtas e largas.
Formao de gancho plumular
Plntulas de dicotiledneas que germinaram no escuro apresentam um gancho plumular. O gancho plumular uma curvatura
do hipoctilo, formada para proteger a plmula (primeiras folhas)
contra o atrito das partculas do solo. H um crescimento assimtrico induzido por etileno. No escuro, o AIA se acumula no lado
inferior e promove sntese de etileno, que causa inibio de crescimento no lado inferior. O lado superior cresce mais, pois o etileno
inibe o alongamento celular (Figura 7.14).

126

Fisiologia Vegetal

Resposta trplice
+

Sntese de etileno

AIA

AdoMet
+
Sintase
do ACC

+
AIA

AIA

ACC
Etileno

Planta mutante

Oxidase
do ACC
Etileno

Alongamento
celular inibido

Gancho plumular
Figura 7.14 Formao de gancho plumular induzida pelo etileno. AdoMet = adenosil metionina; ACC = cido
1-aminociclopropano 1-carboxlico, precursor de etileno. Resposta trplice de plantas de Arabidopsis thaliana crescendo no
escuro na presena de etileno (10 partes por milho). possvel observar reduo de alongamento de caule, crescimento
lateral, intumescimento de caules ou hipoctilos e gancho plumular. O crescimento horizontal anormal, reforando as paredes
celulares, e as plantas tornam-se curtas e largas. (Adaptada de KERBAUY, 2004 e TAIZ; ZEIGER, 2008)

Absciso e senescncia foliar

Uma folha adulta mantida viva na planta quando seus nveis
de auxinas esto altos. Essa chamada de fase de manuteno. Na
fase de induo da absciso, o nvel de auxinas foliares diminui
e o de etileno aumenta. O etileno induz a expresso de genes de
enzimas hidrolticas de paredes celulares que iro hidrolis-las,
causando seu amolecimento, separao foliar e absciso (queda)
da folha. Antes da absciso, o etileno induz a sntese de enzimas
que degradam clorofilas, protenas, RNA e DNA foliares. O etileno
tambm induz a senescncia de flores (Figura 7.15).
Amadurecimento de frutos
um tipo especial de senescncia que se caracteriza por uma
srie de transformaes sofridas pelo fruto. Primeiramente, o fruto comea a produzir mais etileno e, a seguir, nos chamados frutos
climatricos, haver um abrupto aumento da respirao do fruto
(Tabela 7.1).

Regulao do crescimento e do desenvolvimento

Auxina

Auxina

127

Separao da camada
digerida
Amarelecido

Etileno
Fase de manuteno da folha
O alto nvel de auxina na folha
reduz a sensibilidade da zona
de absciso ao etileno e evita a
queda da folha.

Fase de induo da queda

A diminuo da auxina na folha
aumenta a produo de etileno e a
sensibilidade da zona de absciso,
que desencadeia a fase de queda.

Fase de queda
Sntese de enzimas que hidrolisam
os polissacardeos da parede
celular, resultando na separao
das clulas e na absciso da folha.

Figura 7.15 Funes do etileno e das auxinas na absciso e senescncia foliar. (Adaptada de TAIZ; ZEIGER, 2008)

Tabela 7.1 Tipos de frutos quanto presena de picos de produo de CO2

(climatrio respiratrio)
No climatricos

Climatricos

Abacaxi
Cereja
Citros
Feijo-de-corda
Melancia
Morango
Pimenta-doce
Uva

Abacate
Ameixa
Azeitona
Banana
Caqui
Figo
Ma
Manga
Melo
Pera
Pssego
Querimlia
Tomate

O etileno induz a sntese de diversas enzimas hidrolticas que

destroem clorofilas, degradam paredes celulares e hidrolisam amido. Ocorrem a sntese de antocianinas e carotenoides e a diminuio de cidos orgnicos e compostos fenlicos. O fruto muda
de cor, fica mais macio, mais aromtico e mais doce, pois haver
aumento da sntese de acares solveis. Em tomates longa vida, a
expresso de genes de ACC oxidase (ver Figura 7.13) foi bloquea-

128

Fisiologia Vegetal

da pela verso antisenso de seu mRNA e, portanto, esses tomates

no produzem etileno, mas podem amadurecer se expostos a outros frutos que produzem etileno.

7.9 Principais efeitos fisiolgicos do cido

abscsico
Fechamento de estmatos durante estresse hdrico
Os estmatos tm sua abertura controlada pela luz, que ativa as
enzimas ATPases de membranas celulares de clulas-guarda, permitindo assim o transporte de ons para dentro dessas clulas. O
aumento dos ons K+ e Cl causa uma reduo do potencial hdrico
das clulas-guarda, a entrada de gua pela osmose e a abertura do
poro estomtico. Quando h escassez de gua no ambiente, as razes sinalizam e haver aumento de ABA foliar. O potencial hdrico
diminui com a perda de gua no solo, e a resistncia estomtica
aumenta, tornando os estmatos mais fechados (Figura 7.16).
ABA

K+

Ca2+

K+

APr-despolarizao

Receptor
Ativao de canais
de efluxo de K+

Inibio de canais
de influxo de K+

Membrana celular
de clula-guarda

Ativao de canais
de efluxo de nions

Ca2+

Citosol

Estmato

Clulas-guarda

Figura 7.16 Modo de ao do ABA em clulas-guarda de estmatos de folhas submetidas a estresse hdrico.
(Adaptada de KERBAUY, 2004)

Regulao do crescimento e do desenvolvimento

129

Os estmatos fecham pela ativao de canais de entrada ou influxo de ons Ca2+ e pela liberao de ons K+ e Cl para fora das
clulas-guarda, pois ocorre ativao de canais de efluxo, ou sada
desses ons. A perda de solutos pelas clulas-guarda gera um aumento do seu potencial hdrico e a sada de gua em direo s
clulas adjacentes ou subsidirias.
Desenvolvimento e dormncia de sementes
O ABA participa do desenvolvimento de sementes, pois induz
a sntese de protenas de reserva em sementes durante o seu desenvolvimento. Nas sementes, ocorrem picos de ABA ao final de
embriognese e incio da maturao. O ABA presente nas sementes no final da embriognese evita que elas germinem dentro dos
frutos, fenmeno conhecido como viviparidade. Esse fenmeno
indesejvel tanto sob aspecto ecolgico como econmico, j que as
sementes precisam ser dispersas antes da germinao. Nesse caso,
as sementes exibiro uma dormncia, que um bloqueio da sua
germinao. Em sementes dormentes, a sada da dormncia est
associada reduo da taxa ABA/GA, o que ocorre no ambiente
(Figura 7.17).
Megagametfito
Eixo embrionrio

Contedo de ABA
mg g-1

16
a

8
4

b b

b b

0
Contedo de protenas
mg g-1

Estgios de
desenvolvimento:
1) Torpedo
2) Pr-cotiledonar
2) Cotiledonar
4) Maduro

12

27

9
0

ab

18

c
d

c
d

3
1
2
4
Estgio do desenvolvimento

Figura 7.17 Sntese de ABA e protenas em sementes de Araucaria angustifolia (Bert.)

O. Kuntze (Araucariarceae) em desenvolvimento. (Adaptada de SILVEIRA et al., 2008)

130

Fisiologia Vegetal

Resumo
O ciclo de vida de uma planta compreende a germinao da
semente, o crescimento vegetativo, a florao, a frutificao, a senescncia de rgos ou de toda a planta e a morte de rgos ou de
toda a planta. Esses processos so controlados pelos hormnios
vegetais, os mensageiros primrios. Os primeiros hormnios a serem descobertos foram as auxinas, as giberelinas, as citocininas, o
etileno e o cido abscsico. Para atuar, um hormnio geralmente
produzido em clulas meristemticas e pode ser conduzido a outras partes da planta, de clula a clula, via xilema ou floema. No
local de ao, o hormnio liga-se a uma protena receptora e induz
a formao e liberao de substncias chamadas de mensageiros
secundrios. A Tabela 7.2 apresenta um resumo das principais
funes dos hormnios vegetais.
Tabela 7.2 Principais efeitos dos hormnios vegetais
Efeitos

Auxinas

Absciso foliar

inibem

Alongamento celular

promovem

Giberelinas

Citocininas

Etileno

cido
abscsico

promove
promovem

inibe

Amadurecimento
de frutos

promove

Ativao da
diviso celular

promovem

promovem

promovem

Crescimento de frutos

promovem

promovem

promovem

Diferenciao de
gemas caulinares

promovem

Diferenciao de razes

promovem

promove

Diferenciao de
tecidos vasculares

promovem

promovem

Dominncia apical

promovem

inibem

Dormncia
de sementes

promove

Enraizamento
de estacas

promovem

Geotropismo

promovem

promove

Regulao do crescimento e do desenvolvimento

Germinao
de sementes

promovem

131

inibe

Fechamento
estomtico por
estresse hdrico

promove
Promovem em
algumas plantas
em roseta

Florao
Formao de calos em
cultura de tecido

promovem

Fototropismo

promovem

Senescncia foliar

inibem

Sntese de protenas de
reserva em sementes

promove
promove

Referncias
ARTECA, R.N. Plant growth substances: principles and
applications. Chapmam & Hall. 1995. 332 p.
BEWLEY, J. D.; BLACK, M. Seeds: physiology of development
and germination. Plenum Press, 1994. 445 p.
DAVIES, J. P. Plant hormones: physiology, biochemistry and
molecular biology. 2. ed. Kluwer Academic Publishers, 1995.
833 p.
FERREIRA, A. G.; BORGHETTI, F. Germinao: do bsico ao
aplicado. Porto Alegre: Artmed, 2004. 323 p.
FOSKETT, D. E. Plant growth and development: a molecular
approach. Academic, 1994. 580p.
KERBAUY, G. B. Fisiologia vegetal. Rio de Janeiro: Guanabara
Koogan, 2004. 452 p.
LANG, G. A. Plant dormancy: physiology, biochemistry and
molecular biology. CAB International, 1996. 386 p.
RAVEN, P. H.; EVERT, R. F.; EICHHORN, S. E. Biologia vegetal.
7. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2007. 856 p.

132

Fisiologia Vegetal

SILVEIRA, V. et al. Endogenous abscisic acid and protein

contents during seed development of Araucaria angustifolia.
Biologia Plantarum, Praga, v. 52, p. 202-104, 2008.
TAIZ, L.; ZEIGER, E. Fisiologia vegetal. 4. ed. Porto Alegre:
Artmed, 2008. 820 p.

Bibliografia recomendada
FERREIRA, A. G.; BORGHETTI, F. Germinao: do bsico ao
aplicado. Porto Alegre: Artmed, 2004. 323 p.
KERBAUY, G. B. Fisiologia vegetal. Rio de Janeiro: Guanabara
Koogan, 2004. 452 p.
RAVEN, P. H.; EVERT, R. F.; EICHHORN, S. E. Biologia vegetal.
7. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2007. 856 p.
TAIZ, L.; ZEIGER, E. Fisiologia vegetal. 4. ed. Porto Alegre:
Artmed, 2008. 820 p.

c a p t u lo 8

Neste captulo, estudaremos os efeitos das luzes azul, vermelha e vermelho longo, a sua percepo pelos receptores
criptocromos, fototropinas, zeaxantinas e fitocromos, bem
como a percepo do ambiente pela planta e as suas respostas
a essas qualidades de luz.

c a p t u lo 8

Fotomorfognese

Fotomorfognese

137

8.1 Introduo
A luz um sinal ambiental que induz mudanas de forma em
plntulas que cresceram no escuro e que so depois iluminadas.
As respostas induzidas pela luz so chamadas de respostas de fotomorfognese. A luz induz alteraes nos padres de expresso
gnica que causam alteraes de forma, altura e colorao das
plantas.
Por exemplo, plntulas de feijo e milho cujas sementes germinaram no escuro so estioladas, ou seja, so alongadas, no exibem clorofilas nem antocianinas, as folhas no se expandem e, no
caso das plntulas de feijo, o hipoctilo forma o gancho plumular.
Quando as sementes germinam na luz, as plntulas so mais curtas,
as folhas se expandem, ocorre sntese de clorofila e antocianinas e,
no caso do feijo, o gancho plumular j desenrolou (Figura 8.1).
Quando plntulas que cresceram no escuro so transferidas
para a luz, ocorre o processo de desestiolamento, que se caracteriza: pela reduo do crescimento de seus caules em altura; pela
ativao da sntese de clorofilas e antocianinas; pela ativao da
sntese de enzimas da fotossntese, como a RUBISCO; pela expanso e pelo crescimento foliar.
Essas respostas dependem da qualidade da luz, da intensidade
e durao da luminosidade. Outro exemplo a florao, que pode
ser controlada pelo comprimento do dia ou fotoperodo.

138

Fisiologia Vegetal

Plantas que crescem na luz apresentam

folhas expandidas e verdes, no
apresentam gancho plumular ou
gancho apical.

A) Plntula de milho

B) Plntula de feijo

Plantas que crescem no escuro no

apresentam expanso foliar, no contm
clorofila e no apresentam gancho plumular
ou gancho apical.

A) Plntula de milho

COM LUZ
Figura 8.1 Respostas de fotomorfognese em plantas de milho e feijo.

Essas respostas so mediadas pelos pigmentos fitocromos, fototropinas e criptocromos, que absorvem luz azul e vermelha. As
plantas so capazes de perceber variaes sazonais, comprimento
do dia, quantidade e qualidade da luz pela absoro luminosa atravs desses pigmentos.

8.2 Os principais fotorreceptores

8.2.1 Os fitocromos
Nos anos 30 do sculo XX, o pesquisador norte-americano Flint
e seus colaboradores observaram que sementes de alface apresentavam alto percentual de germinao quando irradiadas com luz
vermelha (V 650 a 680 nm), mas no germinavam ou germinavam muito pouco quando mantidas no escuro ou irradiadas com
vermelho longo (VE 710 a 740 nm) (Figura 8.2).

B) Plntula de feijo
SEM LUZ

Fotomorfognese

139

Observaram tambm que o efeito positivo da luz vermelha sobre a germinao das sementes de alface era anulado pela exposio subsequente ao vermelho longo. Mais tarde, Borthwick e seus
colaboradores confirmaram esses resultados (Tabela 8.1).
Irradiao

Germinao (%)

70

V,VE

V,VE,V

74

V,VE,V,VE

V,VE,V,VE,V

76

V,VE,V,VE,V,VE

Tabela 8.1 Fotorreversibilidade V-VE da germinao de sementes de alface em

temperatura de 20C. (BORTHWICK et al., 1954)

A luz influencia tambm as respostas de alongamento (estiolamento) e inibio de alongamento (desestiolamento) de caules,
florao de plantas sensveis ao comprimento do dia (fotoperodo), expanso de folhas, sntese de clorofilas e de antocianinas.

Escuro

Ve

Reverso de efeito de luz V (660 nm)

por VE (730 nm) e VE por V em
sementes
de alface, sensveis luz.
O ltimo tratamento determina a
resposta.

Figura 8.2 Efeito

de luz vermelha e
comprimento de
onda vermelho longo
na germinao de
sementes de alface.
(Adaptada de TAIZ;
ZEIGER, 2008)
V

Ve

Ve

Ve

V = Vermelho
Ve= Vermelho escuro

Fisiologia Vegetal

A luz vermelha e o comprimento de

onda vermelho longo so absorvidos
pelos fitocromos. Bioquimicamente, os
fitocromos so cromoprotenas de cor
azul, portanto, pigmentos ligados s
protenas. Os fitocromos tambm so
capazes de absorver a luz azul, mas em
proporo menor do que a absoro de
luz vermelha e de vermelho longo.

1,0
660

0,8
Absorbncia

140

730
0,6
Fv
0,4

Fve

0,2
0
300

400
500
600
700
800
Os fitocromos so compostos pelo
Comprimento de onda (nm)
cromforo, que absorve luz, e por uma
protena. O cromforo um tetrapirFigura 8.3 Absoro de luz pelo
fitocromo vermelho (Fv) e pelo
rol linear de cadeia aberta, que sofre uma isomerizao cis-trans
fitocromo vermelho longo (Fve).
quando absorve luz vermelha (650-680 nm) e que retorna forma
cis quando absorve vermelho longo (710-740 nm). A protena tem
ao enzimtica, e sabemos que os fitocromos penetram nos ncleos celulares e induzem a expresso de genes.

As formas do fitocromo em funo de sua absoro luminosa

so: Fv ou Pr = fitocromo vermelho, cuja mxima absoro de luz
660 nm; Fve ou Pfr = fitocromo vermelho extremo, cuja mxima
absoro 730 nm (Figura 8.3).
Os fitocromos so sintetizados no escuro, na forma Fv. Essa
forma absorve maiores quantidades de ftons de luz V (650-680
nm) e sofre uma isomerizao, transformando-se na forma Fve,
que absorve maiores quantidades de ftons de VE (710-740 nm) e
transforma-se novamente em Fv.
A forma fisiologicamente ativa dos fitocromos a forma Fve,
responsvel pelas respostas fisiolgicas (Figura 8.4).
A maioria dessas respostas mediada pela expresso de genes
especficos. Durante a noite, ocorre uma lenta transformao da
forma Fve para a forma Fv dos fitocromos. A molcula de Fve, que
estvel, pode ser destruda durante a noite.
H dois tipos de fitocromos nas plantas: I ou A; II ou B, C, D,
E. Suas protenas apresentam caractersticas estruturais diferentes,
mas o cromforo sempre igual. Esses fitocromos respondem aos
nveis diferentes de luz, principalmente ao amanhecer e ao anoi-

Fotomorfognese

H
O O
A
HN

NH

S-polipeptdeo

NH

HN

5
B
10

10
COO

S-polipeptdeo

HN

HN
15

15
N

141

COO

COO

Fv

COO

Fve

Luz V
Fv

Fve
VE

Reverso no escuro

Destruio
Transduo de sinal

Fotomorfognese

Figura 8.4 As formas do fitocromo e a reverso do fitocromo pela luz V e pelo VE.

tecer, mas tambm aos nveis de luz do sub-bosque de florestas.

Portanto, por meio desses pigmentos, as plantas podem perceber
o horrio do dia e o local onde se encontram.
O Fve A instvel na luz vermelha de mdia ou alta intensidade. Atua em processos em que h grande sombreamento, como
o solo do sub-bosque de florestas ou nas primeiras horas do dia,
quando os nveis de luz so bastante baixos. Fve B, C, D, E so estveis na luz vermelha e atuam em processos em que h menor sombreamento, lampejos de luz solar ou luz solar direta (Figura 8.5).
Um exemplo tpico de resposta mediada pela luz a germinao
de sementes fotoblsticas positivas (ver Figura 8.2). Essas sementes
necessitam da luz solar para germinar. A luz solar (branca) composta por todos os comprimentos de onda. Os fitocromos nessas
sementes so sintetizados na forma Fv durante o desenvolvimento.
Ao serem embebidas em gua, na presena de luz, as molculas de

142

Fisiologia Vegetal

Germinao de sementes
Induo de orescimento
Desenvolvimento de cloroplastos

A, V, VE

Crescimento do hipoctilo
Reverso no escuro

Destruio

A, V
Ncleo

VE

Germinao de
sementes

Reverso no escuro

Germinao de sementes
Expanso de cotildones
Desenvolvimento de cloroplastos

Induo de orescimento
Crescimento do hipoctilo

Inibio

Promoo

Figura 8.5 Principais funes dos tipos A e B (C, D, E) dos fitocromos. (Adaptada de KERBAUY, 2004)

fitocromos se hidratam e absorvem principalmente a luz V, que vai

transformar algumas molculas de Fv em Fve, induzindo o processo de germinao. Em condies experimentais de laboratrio,
quando as sementes so embebidas em gua e irradiadas com luz
V, ocorre a mesma reao. Quando irradiadas com VE, o Fv no
se transforma em nveis suficientes de Fve e, por isso, no ocorre
germinao. Quando mantidas no escuro, tambm no ocorrer
transformao de Fv em Fve, e a germinao no ocorrer.
As sementes fotoblsticas negativas so aquelas que germinam
na ausncia de luz ou sob luz de baixa intensidade. Essas sementes
durante seu desenvolvimento j produzem certa quantia de molculas de Fve, sendo capazes de germinar na ausncia de luz. Quando embebidas em gua, na presena de luz solar ou luz branca, as
molculas de Fve absorvem preferencialmente o VE, que as transforma em Fv e inibe a germinao das sementes.
Por outro lado, sementes embebidas em gua e irradiadas com
luz vermelha mantero os nveis adequados de Fve j existentes
nas sementes e elas germinam. Quando irradiadas com vermelho

Fotomorfognese

143

extremo, os fitocromos Fve existentes revertero para Fv e no

ocorrer a germinao.
No necessrio que todas as molculas de fitocromo Fv mudem para a forma Fve para induzir as respostas de germinao,
pois isso no possvel na natureza. Basta que um percentual das
molculas esteja na forma ativa Fve.

8.2.2 Pigmentos que absorvem luz azul

Os criptocromos so pigmentos que absorvem as radiaes
UV-A (320 a 400 nm) e azul (400 a 500 nm) e que participam de
resposta de desestiolamento e de florao (ver Captulo 9) (Figura 8.6).

Fototropinas

Criptocromos

escuro
Fototropismo

Fitocromos

luz

Desestiolamento

Fotoperiodismo
Florao

Figura 8.6 As principais funes de fototropinas, criptocromos e fitocromos.

(Adaptada de LIN, 2002)

Os criptocromos so flavoprotenas formadas por protenas

ligadas FAD (flavina adenina dinucleotdeo) e so conhecidos
como CRY. Podem ser de dois tipos: CRY I e CRY II.
As fototropinas so flavoprotenas com atividade de enzima
quinase ligadas a FMN (mononucleotdeos de flavina) e partici-

144

Fisiologia Vegetal

pam principalmente das respostas de fototropismo mediadas pelas

auxinas.
A zeaxantina um carotenoide do sistema de antenas dos cloroplastos das clulas-guarda de estmatos que tem atuao na absoro da luz azul no movimento estomtico junto aos criptocromos
e fototropinas (Figuras 8.7 e 8.8).
No fototropismo, a absoro de luz azul por um dos lados da
planta causa sua curvatura lateral, pois ocorre um transporte lateral de AIA (auxina), causando maior crescimento do lado mais
sombreado. As fototropinas so os pigmentos que absorvem a luz
azul nesse processo e que induzem o transporte lateral de AIA (ver
Captulo 7) (Figura 8.9).

Figura 8.7 Caractersticas das

molculas de fototropinas e
criptocromos. (Adaptada de
LIN, 2002)

Fototropina
Flavina mononucleotdeo
NH 2

COOH

Kinase

Criptocromo
Flavina dinucleotdeo
COOH

NH 2

DQXVP

E/D

STAES

CH3

CH3

H
H3C

HO

CH3

CH3

C
H

C
H

C
H

H
C

H
C
H

H
C
CH3

H
C
H

H
C
CH3

H3C

OH

C
H

H3C

CH3

Zeaxantina
Figura 8.8 Estrutura da zeaxantina, um
carotenoide do grupo das xantofilas.
(Adaptada de TAIZ; ZEIGER, 2008)

Fotomorfognese

Luz azul causa curvatura lateral.

Curvatura causada por transporte
lateral de auxinas.

Tipo selvagem

Mutantes

145

Fototropinas so receptores de luz azul.

Coleptilos de milho

Luz azul

Deficientes em fototropinas
Fototropismo em plntulas de Arabidopsis
Figura 8.9 Fototropismo em milho e em Arabidopsis. Mutantes de Arabidopsis deficientes em
fototropinas no apresentam fototropismo. (Adaptada de TAIZ; ZEIGER, 2008)

O desestiolamento ocorre quando plntulas que germinaram

no escuro passam a receber luz solar. Luz vermelha ou luz azul
desencadeiam essas respostas. As plntulas que eram estioladas
passam a ter reduo do crescimento do caule em altura, expanso
de lmina foliar, sntese de clorofilas e enzimas necessrias fotossntese (Figura 8.10).
Essa resposta pode ocorrer pela absoro da luz azul pelos criptocromos ou pela absoro de luz V pelos fitocromos. Algumas
respostas de fotomorfognese podem ser desencadeadas por mais
de um fotorreceptor. Isso sempre garante planta uma adaptao
ao seu ambiente e o melhor aproveitamento da qualidade da luz
disponvel.
No mecanismo de abertura estomtica, a luz azul absorvida pela
zeaxantina, presente nos tilacoides dos cloroplastos das clulasguarda, ativa as H+ATPases das membranas celulares dessas clulas.

146

Fisiologia Vegetal

Eficincia quntica relativa

1,2
1,0
0,8

Ativo na inibio
do alongamento
do hipoctilo
UV-A

Hipoctilo

Azul
Desestiolamento

0,6
Luz V ou Azul

0,4
0,2

320

Figura 8.10 Efeito da luz

azul e da luz vermelha no
desestiolamento de plntulas
ou inibio de crescimento de
hipoctilos. (Adaptada de TAIZ;
ZEIGER, 2008)

658 nm
400

500
600
Comprimento da onda (nm)

Essas enzimas bombeiam prtons H+ para fora das clulas, propiciando a abertura de protenas canais de ons
K+ e Cl- nas primeiras horas da manh para dentro das
clulas-guarda. Isso causa reduo de (o potencial
osmtico fica mais negativo) das clulas-guarda e entrada de gua. Durante o dia, a luz vermelha induz a fotossntese nos cloroplastos das clulas-guarda, que passam
a sintetizar sacarose, a qual contribui para a reduo de
. A sacarose aumenta lentamente pela manh e torna-se dominante em relao ao K+ durante o dia.

, os, s ou simplesmente so
smbolos utilizados para fazer referncia ao potencial osmtico de uma
soluo, que originado pela presena de solutos nessa soluo. Quanto maior a concentrao dos solutos
e menor o nmero de molculas de
gua, mais negativo fica esse potencial e consequentemente mais negativo ser o potencial hdrico.

Estudos realizados com plantas mutantes de Arabidopsis thaliana L. comprovam que a luz azul pode tambm ser absorvida
pelos crioptocromos e fototropinas que agem juntamente com as
zeaxantinas no processo de abertura dos estmatos. Plantas mutantes que no contm zeaxantinas, criptocromos ou fototropinas
apresentaram menores aberturas estomticas quando comparadas
s plantas selvagens e plantas que produzem nveis maiores desses
fotorreceptores. Ou seja, uma superexpresso dessas molculas favorece uma abertura estomtica muito maior do que a abertura
estomtica de plantas selvagens (Figura 8.11).

A superexpresso de um
gene induz ao aumento
da sntese de protenas
codificadas por esse gene. Os
criptocromos e fototropinas
so molculas formadas por
um cromforo e uma protena.
A superexpresso de genes
que codificam esses receptores
de luz aumenta a sntese das
protenas que constituem
esses receptores.

Abertura estomtica (m)

Fotomorfognese

2.8

147

Tipo selvagem
npq 1 (mutante
sem zeaxatina)

2.4

WT

cry1

cry2

2.0
50
100
150
Luz vermalha de fundo (mol m-2s-1)

WT - selvagem.
cry1 - deficiente em criptocromo I.
cry1 cry2 - deficiente em criptocromo I e II.
CRY1-ovx - superexpresso de criptocromo I.
CRY2-ovx - supeexpresso de criptocromo II.
phot1 phot2 - deficiente em fototropinas.

cry1 cry2

CRY1-ovx

phot1 phot2

cry1 cry2
phot1 phot2

CRY2-ovx

Figura 8.11 Abertura estomtica em plantas selvagens e mutantes de Arabidopsis thaliana.

(Adaptada de MAO et al., 2005)

Resumo
As respostas induzidas pela luz so chamadas de respostas de
fotomorfognese. Essas respostas dependem da qualidade da luz,
da intensidade e durao da luminosidade. Os principais fotorreceptores so os fitocromos, os criptocromos, as fototropinas e a zeaxantinas. Esses fotorreceptores so considerados cromoprotenas,
pois possuem um cromforo que absorve luz, ligado a uma protena que tem ao enzimtica. Os fitocromos absorvem principalmente a luz vermelha e o comprimento de onda vermelho longo e
participam de respostas, como o desestiolamento, a germinao de
sementes e a florao (ver Captulo 9). Os criptocromos absorvem
luz UV-A e luz azul e tambm participam das respostas de desestiolamento. As fototropinas absorvem luz azul e esto envolvidas
com respostas de fototropismo, e a zeaxantina, um carotenoide do
sistema de antenas dos cloroplastos de clulas-guarda, participa do
mecanismo de abertura estomtica absorvendo luz azul.

148

Fisiologia Vegetal

Referncias
KERBAUY, G. B. Fisiologia vegetal. Rio de Janeiro: Guanabara
Koogan, 2004. 452 p.
LIN, C. Blue light receptors and signal transduction. The Plant
Cell, p. 207-225, 2002. Supplement.
MAO, J. et al. A role for Arabidopsis cryptochromes and COP1 in
the regulation of stomatal opening. PNAS, Washington, v. 102, n.
34, p. 12270-12275, 23 ago. 2005.
RAVEN, P. H.; EVERT, R. F.; EICHHORN, S. E. Biologia vegetal.
7. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2007. 856 p.
TAIZ, L.; ZEIGER, E. Fisiologia vegetal. 4. ed. Porto Alegre:
Artmed, 2008. 820 p.

Bibliografia recomendada
KERBAUY, G. B. Fisiologia vegetal. Rio de Janeiro: Guanabara
Koogan, 2004. 452 p.
RAVEN, P. H.; EVERT, R. F.; EICHHORN, S. E. Biologia vegetal.
7. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2007. 856 p.
TAIZ, L.; ZEIGER, E. Fisiologia vegetal. 4. ed. Porto Alegre:
Artmed, 2008. 820 p.

c a p t u lo 9

Neste captulo sero estudados os principais sinais endgenos e exgenos envolvidos com a induo da florao, principalmente o fotoperiodismo e a vernalizao, bem como a
influncia dos hormnios na florao.

c a p t u lo 9

Florao

Florao

153

9.1 Introduo
A florao um dos eventos fisiolgicos mais complexos da
vida das plantas. Embora as pesquisas em Biologia Vegetal tenham
avanado muito nas ltimas dcadas, esse complicado processo
est longe de ser desvendado.
A florao pode ocorrer em poucas semanas aps a germinao
das sementes nas plantas no perenes (monocrpicas), que apresentam um ciclo de vida curto e florescem apenas uma vez na vida.
Por outro lado, a florao pode ocorrer muitos anos aps a germinao da semente, aps a planta completar sua fase juvenil ou
perodo de juvenilidade e estar madura e apta para o florescimento. o que acontece com diversas espcies arbreas (Tabela 9.1).
Tabela 9.1 Comprimento do perodo juvenil em
algumas espcies lenhosas
Espcie

Comprimento do perodo juvenil

Carvalho

25-30 anos

Faia

30-40 anos

Hera

5-10 anos

Ma

4-8 anos

Pltano

15-20 anos

Rosa

20-30 dias

Sequoia

5-15 anos

Uva

1 ano

154

Fisiologia Vegetal

A idade e o tamanho da planta so fatores intrnsecos (internos)

que podem controlar a florao, sem que a planta necessite de sinais especiais do seu ambiente, como fotoperodo, temperaturas
adequadas e outros. Esse mecanismo conhecido como mecanismo autnomo. Nesse caso, basta planta atingir certo tamanho ou
idade para estar preparada para florescer.
Durante a florao e a formao de sementes e de frutos, a
planta precisar intensificar a sua fotossntese para produzir as
substncias de reserva que sero armazenadas tanto em sementes
como em frutos. Para isso, ela precisa de uma quantidade de folhas
fotossinteticamente ativas que estejam aptas a fornecer as reservas suficientes para iniciar seu florescimento e possam concluir
essa importante etapa de seu ciclo de vida produzindo sementes e
frutos.
A florao pode ser controlada tambm por sinais ambientais,
como o fotoperodo (comprimento do dia) ou tratamentos de baixas temperaturas (vernalizao). Tambm nesses casos a planta
precisar estar madura fisiologicamente para ser capaz de perceber esses importantes sinais ambientais e responder a eles produzindo flores, sementes e frutos.
Os mecanismos autnomos e as respostas aos sinais ambientais
ativam mais de 80 genes envolvidos com a florao. Esses genes
codificam enzimas envolvidas com mitose, meiose, sntese de hormnios vegetais, diferenciao de meristemas apicais em meristemas florais, sntese de pigmentos coloridos e substncias volteis
aromticas.
Como a florao um evento que ocorre em determinados perodos da vida da planta, a meiose, responsvel pela formao de
gros de plen e oosferas, no estar acontecendo sempre na vida
de uma planta, mas somente nessa fase. Ento, devem existir genes
que se expressam apenas nesses perodos e que dependem de mecanismos autnomos ou de sinais ambientais para se expressarem.
Neste captulo, estudaremos principalmente o fotoperiodismo,
a vernalizao e a funo de alguns hormnios na florao.
O fotoperiodismo e a vernalizao so os mais importantes mecanismos de resposta ao ambiente para a florao. A vernalizao

Florao

155

a resposta de florao aps o embrio da semente ou os meristemas apicais receberem baixas temperaturas no ambiente. A radiao e a disponibilidade de gua so sinais ambientais tambm
importantes.
O fotoperiodismo a resposta ao comprimento do dia. As plantas medem o fotoperodo (comprimento do dia) por meio de relgios biolgicos, marcapassos endgenos ou osciladores endgenos. As plantas possuem ritmos metablicos que acompanham
a durao do dia e da noite. Esses ritmos so chamados de ritmos
circadianos.
Os fotorreceptores de luz medem a qualidade e a quantidade
da luz e podem induzir a florao. Atualmente, sabemos que os
fitocromos e os criptocromos participam da induo da florao.

9.2 Induo da florao pelo fotoperodo

O fotoperiodismo a percepo da durao do dia pelas plantas. Os fitocromos e os criptocromos (ver Captulo 8) esto envolvidos na percepo do fotoperodo. Na verdade, a durao da
noite mais importante do que a do dia para a florao.
Os pesquisadores norte-americanos Garner e Allard, na dcada de 20 do sculo XX, propuseram a existncia de categorias de
plantas quanto percepo de fotoperodo (Figura 9.1).

24 h
Fotoperodo
crtico
A Planta de dia curto

B Planta de dia longo

Figura 9.1 Plantas de dias curtos e plantas de dias longos e o fotoperodo crtico.

156

Fisiologia Vegetal

Plantas de dias longos (PDL)

As plantas de dias longos so aquelas que florescem quando recebem um nmero mnimo de horas de luz (fotoperodo crtico) ou horas de luz acima do nmero mnimo a cada ciclo de 24 horas.
So plantas de dias longos: Avena sativa, Nicotiana
sylvestris, Raphanus sativus.
Florescem principalmente no vero. Como exemplo, citaremos algumas espcies de interesse agronmico que florescem na primavera e no vero: espinafre, algumas batatas, certas variedades de trigo, alface, aveia, cravo, ervilha.

Plantas de dias curtos (PDC)

So plantas de dias curtos: Glycine max (soja), Crysanthemum morifolium, Kalanchoe blossfeldiana,
Zea mays (s algumas variedades), Helianthus annus, Gossypium hirsutum.
Florescem no incio da primavera ou do outono.
Como exemplo, citaremos algumas espcies de interesse agronmico que florescem apenas durante
o outono: crisntemos, caf, bico-de-papagaio (Euphorbia spp), morangos, prmulas.

Plantas de dias neutros (PDN)

As plantas de dias neutros so indiferentes ao fotoperodo e no precisam de tratamentos fotoperidicos especiais.

As plantas de dias curtos so aquelas que florescem quando recebem um nmero mximo de horas de luz (fotoperodo crtico) ou horas de luz abaixo do nmero mximo a cada ciclo de 24 horas.

O fotoperodo crtico o nmero mximo de horas de luz para

induzir florao em PDC e o nmero mnimo de horas de luz
para induzir florao em PDL (Figura 9.2).
Tratamento de luz
Luz

Escuro

Resposta de florescimento
PDC

PDL

Florescimento

Vegetativa

Vegetativa

Florescimento

Vegetativa

Florescimento

Vegetativa

Florescimento

Vegetativa

Florescimento

Florescimento

Vegetativa

24 h
Figura 9.2 Efeito de lampejos de luz no perodo noturno em plantas de dias curtos e
plantas de dias longos. (Adaptada de TAIZ; ZEIGER, 2008)

Florao

157

O fotoperodo crtico de Xanthium strumarium (carrapicho

PDC) de 15 horas de luz, ou seja, essa planta floresce quando recebe no mximo 15 horas de luz e no mnimo 8,3 horas de escuro
ou mais e tem ciclo indutivo nico, o que significa que basta ela
receber uma nica vez esse tratamento luminoso para que esteja
induzida a florescer. O Hyocyamus niger (PDL) floresce quando
recebe mais do que 11 horas de luz. O fotoperodo crtico e nmero de ciclos indutivos variam conforme a espcie, e a percepo
fotoperidica feita pelas folhas adultas mais basais.
Os pesquisadores tambm observaram que quando as plantas
de dias curtos recebiam lampejos de luz durante seu perodo noturno, sua florao era inibida. Se as plantas de dias longos recebessem tratamentos luminosos mais longos durante seu perodo
noturno, elas continuavam a florescer (ver Figura 9.2). A luz vermelha (1h) aplicada no meio do perodo noturno em PDL induzia
sua florao, mas VE inibia. J a luz vermelha (poucos minutos)
aplicada no meio do perodo noturno em PDC inibia sua florao,
mas o VE no inibia.
No sculo passado, o cientista russo Mikhail Khristoforovich
Chailakhyan (1901-1991) trabalhou intensamente com florao
durante aproximadamente 60 anos, com Chrysanthemum (PDC)
e outras plantas, e chegou a vrias concluses.
Ele concluiu que o fotoperodo percebido pelas folhas basais
adultas e que as plantas respondem ao fotoperodo produzindo estmulos florais de natureza hormonal. Ele concluiu tambm que os
estmulos florais so transportados para o meristema apical, que se
transforma de vegetativo em floral, e que uma nica folha ou apenas partes da folha so capazes de perceber o fotoperodo e induzir
florao em Xanthium strumarium L. Asteraceae, (PDC), mas em
outras espcies so necessrios vrios pares de folhas.
Observou que as plantas necessitam de ciclos de fotoperodos
adequados, mas que algumas requerem apenas um ciclo (ou um
dia), como Xanthium strumarium (PDC). Chailakhyan observou
que as substncias endgenas produzidas pela planta para a induo de florao podem ser transferidas de uma planta para outra
por enxertia (Figura 9.3).

158

Fisiologia Vegetal

Inflorescncia
masculina

Planta de
Xanthium
induzida

Atualmente sabemos que os fitocromos e os criptocromos so

os pigmentos que esto envolvidos com a percepo do fotoperiodismo para a florao. Ainda no so conhecidas exatamente
todas as funes desses pigmentos, mas existem dados obtidos a
partir de plantas mutantes de Arabidopsis thaliana L. e arroz que
mostram o envolvimento desses pigmentos na florao.
Sabemos que a luz vermelha transforma parte das molculas de
fitocromos da forma Fv (fitocromo vermelho) para a forma Fve
(fitocromo vermelho longo) (ver Captulo 8). Isso acontece ao longo do dia, quando as plantas esto recebendo a luz solar. Ento,
ao final do dia, h certa quantia de fitocromos na forma ativa Fve,
em folhas de plantas que esto percebendo o fotoperodo para a
florao.
Durante a noite, parte das molculas de Fve se transforma lentamente em Fv e parte destruda, havendo ento um decrscimo
dessa forma de fitocromo no perodo noturno.
As plantas parecem, na verdade, medirem o perodo noturno,
ou seja, distinguem se a sua noite mais longa ou mais curta. As
plantas de dias curtos no podem receber lampejos de luz durante
a noite, na poca em que esto recebendo fotoperodo indutivo
de florao, pois sua florao ser inibida ou retardada. Aparentemente, essas plantas devem manter nveis muito baixos de fitocro-

Figura 9.3 Enxertia de pice

induzido de Xanthium strumarium
L. para planta no induzida.
(Adaptada de TAIZ; ZEIGER, 2008)

Florao

159

mos Fve durante a noite, pois quanto maior for a durao da noite,
maior nmero de molculas desse fitocromo ser transformado ou
destrudo.
No entanto, as plantas de dias longos florescem se receberem
tratamentos luminosos de uma hora ou mais durante seu perodo
noturno, o que vai manter mais elevados seus nveis de Fve.
Mas nos dois casos, nveis altos de fitocromo B inibem a florao, pois esse fitocromo reprime a expresso de genes indutores de
florao. J o fitocromo A parece promover a florao. importante ressaltar que esses mecanismos so altamente complexos e
que existe tambm a atuao de outros pigmentos fotorreceptores,
como os criptocromos atuando nessas respostas.
Recentemente, pesquisadores trabalhando com expresso de
genes e induo floral em Arabidopsis thaliana e arroz observaram
interaes entre fitocromo A, fitocromo B e criptocromo na ativao dos genes da florao CO, PFT1 e FT na florao. O fitocromo
A e o criptocromo ativam o gene CO (CONSTANS). Esse gene
codifica uma protena fator de transcrio que ativa o gene FT que
promove a florao. O fitocromo B bloqueia a expresso do gene
PFT1, que por sua vez produz protenas que ativam a expresso
de gene CO (CERDAN; CHORY, 2003; HAYAMA; COUPLAND,
2004) (Figura 9.4).

Fitocromo A

Alm disso, os ritmos circadianos tambm atuam no controle

dessas respostas, existindo genes que se expressam somente noite
e outros somente de dia. Portanto, esse
assunto aqui tratado de forma superFitocromo B
ficial e simples. Outras informaes
podem ser obtidas em livros-textos
mais especializados e tambm em pesquisas bibliogrficas sobre o assunto.
CO

PFT 1

Criptocromo

FT

Planta vegetativa

Planta florida

Figura 9.4 A interao entre fitocromos

A e B, criptocromos e alguns genes
necessrios florao. (Adaptada de
CERDAN; CHORY, 2003)

160

Fisiologia Vegetal

9.3 Induo da florao pela vernalizao

Em muitas plantas originadas em regies de climas temperados,
a florao induzida pelas baixas temperaturas do inverno. A percepo das baixas temperaturas conhecida como vernalizao,
que, segundo props Lysenko em 1928, significa um comportamento correspondente primavera (Figura 9.5).

Temperatura baixa

Temperatura alta

sementes
Sem frutos

Com frutos

Vernalizada

No vernalizada

No vernalizada

rvore de regio
temperada

Vernalizada

Figura 9.5 O efeito da vernalizao em plantas anuais e perenes.

A vernalizao percebida pelos meristemas apicais do eixo

embrionrio de sementes ou pelos meristemas apicais caulinares
de plantas perenes. A ausncia de vernalizao causa atraso na florao de plantas em roseta, que no alongam seus caules e no
desenvolvem um eixo ou escapo floral. As temperaturas eficientes
para induzir a florao esto entre zero at 10C, com temperaturas timas entre 1 e 7C. Para induo de florao, a planta precisa
receber vrias semanas de exposio s baixas temperaturas.
A vernalizao est relacionada tambm ao fotoperodo especfico, principalmente aos dias longos. Por exemplo, a vernalizao

Florao

161

seguida por dias longos induz florao no incio do vero em trigo

de inverno e Hyoscyamus niger. Em outros casos, a vernalizao
de meristemas pode induzir florao mesmo sem a planta receber
fotoperodos indutivos.
Em geral, as plantas anuais so vernalizadas quando plntulas,
enquanto as plantas bianuais so vernalizadas aps a primeira estao de crescimento.
Como exemplos de espcies que precisam passar por um perodo de frio antes da ocorrncia do florescimento, podem ser citadas: alface, beterraba, ervilha, espinafre, repolho, salso. Acredita-se que podem ser vernalizados apenas os tecidos que possuem
clulas em diviso.
Estudos realizados com Arabidopsis thaliana mostram que em
plantas no vernalizadas ocorre expresso de um gene denominado de FLC (lcus C de florescimento). Esse gene retarda o florescimento, e as plantas precisam crescer vegetativamente por um
tempo bem mais longo e adquirir um elevado nmero de folhas
para florescer. Em plantas vernalizadas, o RNA mensageiro desse
gene no foi observado, e as plantas florescem bem mais cedo.

9.4 Hormnios envolvidos com florao

Chailakhyan (1901-1991) props a existncia do florgeno ou
hormnio de florao que seria constitudo de giberelinas e antesinas. As antesinas nunca foram isoladas e purificadas. Mas bem
conhecido o fato de que as giberelinas podem substituir a necessidade de induo fotoperidica em algumas plantas de dias longos,
cuja florao acompanhada pelo alongamento de caule floral, em
plantas que na fase vegetativa so rosetas, como alface e repolho
(ver Captulo 7). Em plantas de espinafre (Spinacia oleracea) foram
observados aumentos de cinco vezes nos nveis de GA1 em plantas mantidas em dias longos. O etileno comprovadamente capaz
de induzir a florao em abacaxizeiro. As citocininas aumentam a
atividade mittica, mas no induzem a florao de mostarda (Sinapis alba), que uma planta de dia longo. Nas plantas de mostar-

162

Fisiologia Vegetal

da tambm foram verificados aumentos nos nveis de poliaminas,

uma nova classe de hormnios vegetais.
Existe interao entre giberelinas e vernalizao. As giberelinas
aplicadas exogenamente podem substituir os tratamentos de vernalizao em alface, cenoura, nabo, mostarda, rabanete e repolho
e acelerar o florescimento dessas plantas.
Sem dvida, existe uma interao entre fotoperiodismo, fitocromos, criptocromos, vernalizao e a biossntese de hormnios vegetais, que por sua vez podem estar envolvidos com a ativao ou
represso de genes envolvidos com florao (Figura 9.6).

Resumo
Uma planta para estar apta para florescer precisa passar por um
perodo de desenvolvimento vegetativo conhecido como perodo
juvenil, que altamente varivel. Aps esse perodo, a planta achase apta a florescer desde que esteja se desenvolvendo em condies de boa disponibilidade de gua, nutrio e luz para realizar a
fotossntese. Algumas plantas vo florescer sem a necessidade de
estmulos ambientais. Essas plantas florescem por mecanismos autnomos. Outras s iro florescer se receberem estmulos ambientais especficos, como o fotoperodo adequado ou a vernalizao.
O fotoperodo percebido pelo sistema de fitocromos e criptocromos, por mecanismos que ainda no so bem conhecidos. A
vernalizao percebida pelos meristemas apicais de embries de
sementes ou caules. Esses mecanismos atuam por meio da represso de genes inibidores e da induo de genes indutores da florao. Os hormnios vegetais participam da promoo da florao.
As giberelinas promovem a florao em plantas fotoperidicas de
dias longos (PDL) ou de plantas que necessitam de vernalizao.

CRY1

CRY2

Inibio

Induo

CONSTANS

Florgeno
(floema)

Vernalizao

GENES DE
RGOS FLORAIS

LOCUS C DO FLORESCIMENTO

Rota
autnoma

Rota da
energia

Sacarose

Figura 9.6 Interao entre luz, fitocromos, criptocromos, mecanismos autnomos, vernalizao, sacarose e giberelinas na induo
de genes envolvidos com a formao de rgos florais. (Adaptada de TAIZ; ZEIGER, 2008)

Inibe o
florescimento

PHYA

PHYB

Azul

GENES DO RELGIO

Vermelhadistante

Vermelha

Fotoperiodismo

Luz

Nmero Temperatura
de folhas
baixa

Rota das
giberelinas

Receptor de GA

Giberelinas

Florao
163

164

Fisiologia Vegetal

Referncias
CERDAN, P. D.; CHORY, J. Regulation of flowering time by light
quality. Nature, 423, p. 881-885, 2003.
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KERBAUY, G. B. Fisiologia vegetal. Rio de Janeiro: Guanabara
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RAVEN, P. H.; EVERT, R. F.; EICHHORN, S. E. Biologia vegetal.
7. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2007. 856 p.
TAIZ, L.; ZEIGER, E. Fisiologia vegetal. 4. ed. Porto Alegre:
Artmed, 2008. 820 p.

Bibliografia recomendada
KERBAUY, G. B. Fisiologia vegetal. Rio de Janeiro: Guanabara
Koogan, 2004. 452 p.
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7. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2007. 856 p.
TAIZ, L.; ZEIGER, E. Fisiologia vegetal. 4. ed. Porto Alegre:
Artmed, 2008. 820 p.

c a p t u lo 1 0

Neste captulo, estudaremos a estrutura das sementes, os

fatores necessrios germinao, os principais eventos metablicos durante a germinao e os mecanismos de dormncia
em sementes.

c a p t u lo 1 0

Germinao de sementes

Germinao de sementes

169

10.1 Introduo

Figura 10.1 Estrutura de

sementes de dicotiledneas e
monocotiledneas.
Tegumento
Cotildone

A germinao de sementes o processo pelo qual essas unidades de disperso, que so geralmente dispersas da planta-me com
baixa ou nenhuma atividade metablica, retomam seu metabolismo quando recebem as condies ideais. Durante esse processo,
os embries se desenvolvem e do origem a uma pequena planta
ou plntula. Para entendermos um pouco sobre a germinao de
sementes, importante conhecermos um pouco de sua estrutura,
dos requisitos necessrios germinao e dos mecanismos de dormncia e controle da germinao.
Endosperma
Gmula

As sementes so geralmente formadas por

um embrio, pelo endosperma ou perisperma e
pelo tegumento, testa ou casca.

Caulculo
Radcula

Tegumento
Cotildone

Plmula
Radcula

10.2 Formao e estrutura das

sementes

Caulculo

O embrio formado pela raiz embrionria,

hipoctilo (ou caulculo) ligado a um ou mais
cotildones e pice com as primeiras folhas verdadeiras (plmula ou gmula). O endosperma
ou perisperma um tecido extraembrionrio
que pode estar presente ou ausente e possuir
muitas ou poucas substncias de reserva (Figura 10.1).

170

Fisiologia Vegetal

O tegumento, a testa ou a casca so sinnimos para o tecido que

reveste a semente.
O ovrio de uma flor formado pela parede, tegumentos, chalaza, funculo, micrpila e vulos. Os vulos ou sacos embrionrios
so formados por oito clulas: trs clulas antpodas, dois ncleos polares, uma clula-ovo (oosfera) e duas clulas sinrgides. Os
gros de plen germinados so formados pelo tubo polnico, dois
ncleos espermticos e um ncleo vegetativo (Figura 10.2).
O embrio formado pela fertilizao do vulo com o primeiro ncleo espermtico ou ncleo germinativo do tubo polnico.
O endosperma formado pela fuso de dois ncleos polares com
o segundo ncleo espermtico polnico. O perisperma (quando
presente) formado pelo envelope do nucelo, e a testa ou casca
formada por um ou ambos os tegumentos do vulo. Esse processo
chamado de dupla fecundao. O embrio ser diploide (2n) e o
Gro de
plen

Antera
Estigma
Pistilo

Estilete

Ncleos germinativos
ou espermticos

Filete
vulo

Ovrio

Ncleo
vegetativo
Ptala

Receptculo

Tubo
polnico

Spala
Antpodas
Nucelo
Ncleo
Saco embrionrio
Tegumentos
Micrpila

vulo
Figura 10.2 Partes de uma flor, gro de plen germinado, vulo e saco embrionrio.

Ncleos
polares

Oosfera
Sinrgides

Germinao de sementes

171

Figura 10.3 A fecundao da oosfera e dos

ncleos polares e semente de dicotilednea
em desenvolvimento.

Antpodas
Ncleos polares
Sinergdes
Oosfera
Pericarpo
Tegumentos
Ncleos germinativos Tubo polnico
ou espermticos

Figura 10.4 Embriognese de

Arabidopsis thaliana.

Eixo embrionrio
e cotildones

E
D
C

cot

sm

pd
ut
lt

ac

llt

hy

bc

hc

ult

rt

su
2 Clulas

Globular

Corao

Plntula

endosperma, triploide (3n). O cido abscsico contribui para o

desenvolvimento das sementes, pois induz a sntese de protenas de reservas em endospermas e cotildones, como visto no
Captulo 7 (Figuras 10.3 e 10.4).

Mesocarpo

Endocarpo

Epicarpo
Figura 10.5 O abacate (Persea
americana Mill, Lauraceae) um
exemplo de fruto tipo baga que
apresenta apenas uma semente.

A parede do ovrio vai formar o fruto. Ela desenvolve-se em

pericarpo, o qual formado por trs camadas: exocarpo (ou
epicarpo), mesocarpo e endocarpo (Figura 10.5). Alguns frutos, como a banana (Musa acuminata Colla, Musaceae) e o abacaxi (Ananas comosus (L.) Merr, Bromeliaceae) podem formarse sem fecundao prvia e, portanto, nesse caso, no possuem
sementes. So chamados frutos partenocrpicos. O desenvolvimento da parede do ovrio que origina o fruto controlado pelas auxinas, giberelinas e citocininas produzidas pelo embrio
em desenvolvimento, e a maturao do fruto induzida pelo

172

Fisiologia Vegetal

etileno, como vimos no Captulo 7. Por outro lado, a presena de

cido abscsico nas sementes impede que elas germinem dentro
dos frutos, processo conhecido como viviparidade. Esse processo
indesejvel, tanto do ponto de vista ecolgico quanto agrcola.
Ecologicamente as plntulas formadas dessa maneira no sobrevivem, e do ponto de vista agrcola a produo de gros, como o
trigo, para a fabricao de farinha, perdida.
Quanto s partes da semente que armazenam as reservas, estas
podem ser endosprmicas, quando as substncias de reserva esto
principalmente no endosperma ou no perisperma, por exemplo,
as sementes de mamona, ou cotiledonares, quando as substncias
de reserva esto principalmente nos cotildones, por exemplo, o
feijo.
As principais substncias de reserva da maioria das plantas cultivadas so os carboidratos. Nas sementes, predominam amido,
hemiceluloses celulares, celulose e pectinas de paredes, dissacardeos e oligossacardeos da srie rafinose que iniciam a respirao celular e encontram-se solveis nos citoplasmas das clulas do
embrio. As gorduras e os leos so tambm importantes fontes de
substncias de reserva, principalmente os triacilglicerois ou triglicrides (leos), fosfolipdios, glicolipdios e esterois.
As sementes de cereais, como milho, trigo, aveia, centeio, arroz
e sorgo, constituem a primeira fonte mundial de protenas vegetais, e as sementes de leguminosas so as segundas fontes.
A Tabela 10.1 mostra a distribuio das substncias de reserva
em cariopses de milho. A Tabela 10.2 apresenta os percentuais de
substncias de reserva para algumas importantes sementes utilizadas como alimentos ou para a produo de leos alimentcios.
Tabela 10.1 Distribuio das substncias de reserva do milho (%)
Reservas

Gro inteiro

Endosperma e
camada de aleurona

Embrio e escutelo

Amido

74

88

leos

<1

31

Protenas

19

Germinao de sementes

173

Outras

Leguminosas

Cereais

Tabela 10.2 Composio de protenas, leos e carboidratos em

algumas espcies cultivadas Composio mdia (%)
Protenas

leos

Carboidratos

rgo de reserva

Centeio

12

76

Endosperma

Milho

10

80

Endosperma

Aveia

13

66

Endosperma

Cevada

12

76

Endosperma

Trigo

12

75

Fava

23

56

Cotildone

Ervilha

25

52

Cotildone

Amendoim

31

48

12

Cotildone

Soja

37

17

26

Cotildone

Canola
(Brassica napus)

21

48

19

Cotildone

10.3 Fatores necessrios germinao

Quanto posio dos cotildones logo aps a emergncia das
plntulas, a germinao pode ser classificada como: epgea, quando os cotildones emergem do solo, por exemplo, feijo; hipgea,
quando os cotildones permanecem subterrneos, por exemplo,
milho (Figura 10.6).
Os trs fatores indispensveis para a germinao das sementes
so: gua, oxignio e temperaturas amenas (25C).
Quando a germinao inicia?
A germinao inicia com a absoro de gua pelas sementes,
processo conhecido como embebio. Finaliza com o incio do
alongamento do eixo embrionrio, geralmente radcula.
Uma semente viva, que no est em processo germinativo,
chamada de quiescente, est em repouso e sua atividade metablica muito baixa.
Sementes que so dispersas apresentando um baixo teor de
gua (de 5 a 15%) so chamadas de sementes ortodoxas. Exemplos: milho, feijo e a maioria das espcies cultivadas.

174

Fisiologia Vegetal

Germinao epgea

Germinao hipgea

Figura 10.6 Germinao epgea

(feijo) e hipgea (milho).

Por outro lado, a grande maioria das sementes das florestas

tropicais dispersa, apresentando um elevado teor de gua e um
metabolismo ativo. Essas sementes so chamadas de sementes recalcitrantes. Exemplos: Cocus nucifera (coco), Theobrama cacau
(cacau), Rhizofora mangle, Coffea arbica (caf), Hevea brasiliensis
(seringueira).
Sementes viveis quando no germinam em condies favorveis (gua, O2 e temperaturas apropriadas) esto dormentes.
Germinabilidade o termo utilizado para expressar a germinao de sementes, que geralmente expressa em porcentagem, que
deve ser determinada a intervalos regulares de tempo ou diariamente. Se a semente germinar em poucos dias, a contagem de germinao deve ser feita diariamente, mas se a germinao for demorada, podem ser feitas contagens em intervalos regulares, por
exemplo, a cada dois dias, uma vez por semana ou outro intervalo.
Os resultados devem ser transformados em porcentagens e podem
ser expressos na forma de curvas de germinao, que geralmente
so sigmoides (em forma de S) (Figura 10.7).

Germinao de sementes

175

100

Germinao (%)

80
60
40
20
0
Figura 10.7 Modelo de
curva de germinao.

8
12
Dias de cultivo

16

20

10.4 Eventos metablicos durante a

germinao
A germinao inclui uma srie de eventos, geralmente a hidratao de protenas, carboidratos e cidos nucleicos, alteraes de
estruturas celulares, ativao de respirao, sntese de macromolculas e alongamento celular.
A hidrlise de substncias de reservas na plntula considerada como um processo ps-germinativo, ou seja, um processo que
ocorre na plntula que j emergiu.
A absoro de gua pelas sementes a etapa inicial da germinao. O oxignio necessrio ao metabolismo absorvido, juntamente com a gua, na qual se acha diludo. As sementes ortodoxas
absorvem um volume de gua equivalente a duas ou trs vezes o
seu peso seco. As curvas de absoro de gua e de oxignio so
trifsicas, e a absoro da gua depende do potencial hdrico da
semente: = p + p + m, onde o potencial hdrico da
semente; p o potencial de soluto, gerado pelas micromolculas e sais solveis; p o potencial de presso, presso de turgor,
ou presso de turgescncia, gerada pela gua pela presso da gua
presente nas sementes; m o potencial matricial, gerado pelas
macromolculas, como carboidratos, protenas e cidos nucleicos,
que esto extremamente desidratadas nas sementes quiescentes.
Na fase I, o m muito negativo, e o da semente ortodoxa
est ao redor de 100 MPa. Nessa fase, a embebio consequn-

176

Fisiologia Vegetal

cia das foras matriciais geradas pelas macromolculas que esto

extremamente desidratadas. A absoro da gua independe de a
semente ser vivel ou no, dormente ou no, caso no haja restrio entrada de gua pelo tegumento da semente.
Na fase II ou lag phase, a embebio das sementes est concluda, e o das sementes no excede 1 a 1,5 MPa. Nessa fase, eventos metablicos preparam a emergncia da radcula de sementes
no dormentes ou dormentes.
A fase III ocorre somente em sementes no dormentes e vivas,
pois depende do metabolismo ativo. Ocorre alongamento de radcula pelo aumento da absoro de gua devido diminuio de
os das clulas da radcula. Isso acontece, pois comea a ocorrer
hidrlise de substncias de reserva, gerando micromolculas solveis, que atraem gua por osmose. Esse evento considerado
como ps-germinativo.
A Figura 10.8 mostra os principais eventos do metabolismo que
ocorrem durante as trs fases da embebio das sementes.
As temperaturas timas para a germinao esto entre 20 e 30C,
pois so ideais para a ativao de enzimas hidrolticas de reservas
e enzimas do metabolismo celular (Tabela 10.3). As temperaturas timas so aquelas que permitem as maiores porcentagens de
germinao, no menor intervalo de tempo. Entretanto, sementes
podem germinar em temperaturas abaixo ou acima das timas,
porm a germinao ser mais lenta.
Tabela 10.3 Temperaturas mximas e mnimas para a germinao de
alguns cultivares e variedades das espcies
Espcie

Famlia

Nome vulgar

Allium porrum L.

Liliaceae

Apium graveolum (cv. Golden)

Temperatura C
Mnima

Mxima

Alho-por

23

Umbelliferae

Salso

10

15

Brassica oleracea L.

Cruciferae

Repolho

42

Dolichos biflorus L.

Fabaceae

Feijo-fradinho

42

Gypsophila perfoliata L.

Caryophyllaceae

Gypsophila

40

Lychnis flos-cuculi L.

Caryophyllaceae

35

Lycopersicon esculentum L.

Solanaceae

Tomate

12

36

Silene gallica L.

Caryophyllaceae

Silene

32

Germinao de sementes

Contedo de gua
(%) peso fresco

Figura 10.8 Curva de

absoro de gua e oxignio
e principais eventos celulares
durante a embebio.

Fase I

Fase II

Fase III

Absoro
de gua

Intervalo de preparao
Ativao metablica

Germinao
Crescimento

80
9

177

60

40

20

= p

1
Tolerante
dessecao

Intolerante
dessecao

Tempo de embebio
1 Ativao de respirao e acmulo de ATP.
2 Sntese de mRNA e reparo de DNA.
3 Ativao de polissomos.
4 Sntese de protenas a partir de novos mRNAs.
5 Sntese e duplicao de DNA.
6 Incio de degradao de reservas.
7 Alongamento da radcula pela entrada de gua.
8 Protruso da radcula.
9 Mitose = formao de novas clulas para crescimento da plntula.

10.5 Dormncia e controle da germinao

A dormncia de sementes um bloqueio da germinao produzido pela prpria semente. Esse bloqueio benfico, pois permite
que sementes germinem em pocas e locais apropriados. As sementes dormentes necessitam de tratamentos especiais indutores
da germinao, como luz, temperaturas alternadas ou temperaturas baixas, escarificaes e lixiviaes.

178

Fisiologia Vegetal

As dormncias podem ser divididas em: dormncia imposta pelos tecidos extraembrionrios ou exgena; dormncia do embrio
ou endgena.

10.5.1 Dormncia imposta pelos tecidos

extraembrionrios ou exgena
A dormncia exgena caracterizada por um bloqueio da germinao imposto pelo endosperma, pericarpo e rgos extraflorais que funcionam como barreira fsica, mecnica ou qumica,
impedindo a emergncia do embrio (Figura 10.9).

Cutcula cerosa e subcutcula

de suberina
Testa

Macroescleredeos com
lignina e taninos
Osteoscleredeos

Endosperma

Clulas de aleurona

Figura 10.9 Esquema de corte de testa de semente com dormncia exgena.

Nessa categoria de dormncia, embries isolados conseguem

germinar em meios de cultura.
Esse tipo de dormncia gera:
a) Dificuldade na absoro de gua, pois os tegumentos so extremamente duros e impermeveis.
b) Resistncia mecnica, que se caracteriza pelos endospermas
serem rgidos e dificultarem a perfurao dos tegumentos pela
radcula.
c) Dificuldade em absorver oxignio, pelos mesmos motivos.
d) Dificuldade na liberao de inibidores de germinao presentes nos tegumentos, que impedem a germinao da semente.

Germinao de sementes

Figura 10.10 esquerda, semente de

garapuvu escarificada mecanicamente
com lixa grossa aps uma semana de
semeadura; direita, semente intacta.
(Fotografia feita no Laboratrio de
Fisiologia Vegetal do Departamento de
Botnica da UFSC).

179

No ambiente, essa dormncia pode ser quebrada ou eliminada pela infestao das sementes pelos microrganismos do solo, pela abraso das sementes pelas partculas
do solo, pelas altas temperaturas (queimadas) que podem
chamuscar e perfurar as testas duras, pela lixiviao durante chuvas prolongadas, que pode eliminar inibidores
presentes nas testas, e tambm pela passagem pelo trato digestivo de animais, como aves, mamferos e alguns
rpteis.
Em laboratrio, as sementes podem ser escarificadas:
quimicamente, pela imerso em cido sulfrico concentrado (H2SO4); mecanicamente, pela abraso da testa das
sementes em lixa grossa; ou termicamente, pela imerso
rpida em gua fervente e imediatamente em gua fria (Figura 10.10).

10.5.2 Dormncia do embrio ou endgena

No caso das sementes que possuem dormncia endgena, algumas no possuem o embrio completamente desenvolvido durante sua disperso, podendo apresentar o embrio no estdio globular ou um pouco mais desenvolvido (ver Figura 10.4).
Um outro tipo de dormncia endgena a presena de inibidores de germinao nos cotildones, sendo o ABA (cido abscsico)
o mais comum em sementes. Essas sementes dormentes teriam incapacidade de transcrever genes necessrios germinao devido
represso de certos mRNA.
Nas sementes que apresentam a dormncia endgena, alguns
fatores ambientais podem elimin-la, como um perodo em que a
semente deve permanecer em repouso num ambiente seco, relativamente quente e bem oxigenado, durante o qual ela completa sua
maturao. Esse tratamento conhecido como ps-maturao.
As sementes, que geralmente apresentam entre 18 a 20% de umidade, secam lentamente e perdem a dormncia aps poucos dias,
semanas ou muitos meses (Tabela 10.4).
Algumas espcies originadas de regies de climas temperados
necessitam passar um perodo em que devem estar hidratadas, ge-

180

Fisiologia Vegetal

ralmente cobertas por pequena camada de solo ou estrato e mantidas em baixas temperaturas (1-10C), durante algumas semanas.
Esse tratamento conhecido como estratificao. Durante esse
tratamento, a semente desenvolve a capacidade para sintetizar giberelinas, como j foi observado para as sementes de avel, que
devem permanecer por 42 dias a 5C e posteriormente em temperatura acima de 20C (Tabela 10.5).
Outras espcies necessitam perceber as temperaturas alternantes no campo. Durante o dia, as temperaturas podem ser bastante altas e durante a noite, bem mais baixas. Essa oscilao causa
alteraes no metabolismo das sementes, ainda no muito bem
compreendidas, mas que levam germinao.
Existem sementes que necessitam de luz ou de escuro para germinar. Essas sementes exibem fotoblastismo. A germinao dessas sementes controlada pela luz, que absorvida pelos fitocromos (ver Captulo 8).
As que necessitam de luz so chamadas de sementes fotoblsticas positivas. Esse mecanismo comum em sementes de pequeno
porte que possuem um pequeno acmulo de substncias de reserva. As plntulas necessitam iniciar os processos de fotossntese rapidamente aps a emergncia dos cotildones, pois possuem
poucas substncias de reserva e, portanto, as sementes no podem
germinar cobertas pelo solo, pois as plntulas morreriam rapidamente. Como exemplo, temos espcies do gnero Miconia (Melastomataceae) e muitas espcies consideradas como ervas daninhas:
Bidens pilosa L. (Asteraceae), conhecida como pico-preto; Stevia
rebaudiana Bert. (Asteraceae), planta da qual se extra o esteviosdeo; diversas espcies de Phyllanthus (Euphorbiaceae), conhecidas
como quebra-pedra.
Outras espcies necessitam de escuro ou pouca luz e so conhecidas como sementes fotoblsticas negativas. Como exemplo,
temos as sementes de maxixe (Cucumis anguria L.), uma cucurbitcea utilizada na alimentao.
Outras sementes podem ter sua dormncia eliminada pela lavagem em gua corrente, que remove inibidores qumicos de cotildones. O inibidor de germinao mais comum o cido abscsico

Germinao de sementes

181

(ABA), e os promotores de germinao mais comuns so as giberelinas (GAs), as citocininas e o etileno.

Tabela 10.4 Efeito da temperatura na ps-maturao de
sementes de arroz (Oriza sativa L., Poaceae)
Temperatura (C)

Tempo para perder 50%

da dormncia (dias)

27

50

32

30

37

15

42

47

Tabela 10.5 Aumento da capacidade de sintetizar giberelinas

aps tratamento de estratificao de sementes de avel
(Corylus avellana L., Betulaceae)
Tratamento

Contedo de GA (nmol/semente)
GA1

GA9

Controle

1,02

< 0,01

42 dias em 5C

0,12

<0,01

42 dias em 5C e 8 dias em 20C

4,92

3,06

Resumo
As sementes so geralmente formadas por um embrio, pelo endosperma ou perisperma e pelo tegumento, testa ou casca. Para que
uma semente germine, so necessrios gua, oxignio e temperaturas amenas. Esses requisitos so necessrios para ativar o metabolismo celular dos embries das sementes e iniciar a hidrlise das substncias de reserva. Uma semente chamada de quiescente quando
dispersa da planta-me e est apta para germinar se receber gua,
oxignio e temperaturas adequadas. Uma semente que ao ser dispersa da planta-me recebe esses tratamentos, mas no consegue
germinar deve estar dormente. As sementes podem apresentar dormncia exgena ou dormncia endgena. As dormncias podem ser
quebradas ou sobrepujadas por tratamentos, como a escarificao
(dormncia exgena) e a ps-maturao (dormncia endgena).

182

Fisiologia Vegetal

Referncias
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FERREIRA, A. G.; BORGHETTI, F. Germinao: do bsico ao
aplicado. Porto Alegre: Artmed, 2004. 323p.
KERBAUY, G. B. Fisiologia vegetal. Rio de Janeiro: Guanabara
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Bibliografia recomendada
FERREIRA, A. G.; BORGHETTI, F. Germinao: do bsico ao
aplicado. Porto Alegre: Artmed, 2004. 323p.
KERBAUY, G. B. Fisiologia vegetal. Rio de Janeiro: Guanabara
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