Angiospermas

As caractersticas que definem as

angiospermas esto relacionadas principalmente
s estruturas reprodutivas. Destacam-se nesse
aspecto, a incluso dos vulos bitegumentados
(geralmente antropos, i.e. com a micrpila
direcionada para o funculo) no carpelo, o qual
pode ser ascidiado ou convoluto.

Corte longitudinal mostrando vulo antropo inserido no

ovrio.

Nas angiospermas, o megasporcito se

divide (meiose) formando megsporos. O
desenvolvimento do gametfito bastante
varivel. De maneiras geral, oito ncleos se
arranjam de modo a ficar duas sinrgides junto ao
gameta feminino, prximo a micrpila, trs
clulas antipodas no outro extremo e dois ncleos
polares
centrais
(megagametognese
tipo
Polygonum). O microsporcito, ou clula-me do
plen, sofre uma meiose, originando quatro
micrsporos. O micrsporo se divide, formando
uma clula generativa menor e uma clula
vegetativa (clula do tubo) bem maior. Ao entrar
em contato com a regio receptiva (o estigma, nas
angiospermas), o tubo polnico germina e a clula
generativa se divide formando dois gametas. Por
vezes, essa diviso pode ocorrer antes da liberao
do plen e, portanto, formao do tubo polnico,
formando assim gros de plen tricelulares. Uma
das clulas ir fertilizar o gameta feminino

enquanto a outra dever fertilizar os ncleos

polares, dando origem ao endosperma triplide
que ser responsvel pela nutrio do zigoto. O
endosperma triplide pode ser apenas o tecido
nutritivo do gametfito que se desenvolve
tardiamente ou um embrio modificado. Esses
recursos
sero
consumidos
durante
a
embriognese de modo a formar os cotildones
responsveis pelo desenvolvimento do embrio.
Essa reduo dos gametfitos em relao s
demais plantas com semente associada a produo
do endosperma triplide possibilitou reduzir
sensivelmente o tempo entre a polinizao e a
maturao da semente e evitar o desperdcio na
produo de tecidos de reserva na incerteza de
uma fertilizao do vulo.
Outra caracterstica considerada importante
a presena de vasos, mas eles podem estar
ausentes, sugerindo que esse carter possa ter
evoludo dentro das angiospermas e/ou sofrido
reverso.
Supostamente,
as
primeiras
angiospermas teriam vasos semelhantes a
traquedes, com perfuraes escalariformes, da
onde teriam derivado as fibras para sustentao e
os vasos para conduo. Os vasos teriam sofrido
um encurtamento do comprimento associado ao
alargamento do dimetro. As terminaes
passariam a formar placas, inicialmente anguladas
e com numerosas perfuraes escalariformes, as
quais diminuiriam em nmero at formar um
nico poro transversal. Enquanto os vasos
favorecem a conduo de fludos, eles so menos
eficientes na sustentao, o que teria pressionado
a evoluo simultnea de fibras tambm derivadas
das traquedes. Os elementos de tubo crivado e as
clulas companheiras tambm caracterizam as
angiospermas.

Detalhe de um vaso em microscopia eletrnica de varredura.

Existem duas linhas gerais para a origem

das angiospermas.

25

Teoria Antostrobilar ou Euantial (Arber &

Parkins 1907)
Essa teoria reflete uma extenso de
sistemas de classificao pr-darwinianos, como
os de De Candolle e de Bentham & Hooker, sendo
porm corroborada por evidncias fsseis de
folhas e plen. Essa teoria tem sido desenvolvida
desde o sculo XIX por Delpino e Bessey e
defendida por Takhtajan e Cronquist na segunda
metade do sculo passado. Ela est baseada na
hiptese de homologia entre as flores de
angiospermas e os estrbilos bissexuados noramificados semelhantes aos encontrados nas
Bennettitales do Mesozico. As primeiras flores
seriam grandes, radialmente simtricas, com
estruturas reprodutivas e vegetativas numerosas,
livres, dispostas espiraladamente, estames
laminares, carpelos com muitos vulos antropos,
bitegumentados e polinizadas por besouros.
Segundo essa teoria, as flores de Magnoliaceae e
Winteraceae representariam o estado floral mais
primitivo em plantas atuais.

Suposta origem antostrobilar da flor bissexuada de

angiospermas a partir de estrblilos bissexuados, como os
encontrados nas extintas Bennettitales.

Teoria Pseudantial (Wettstein 1907)

Essa teoria sugere que as Piperales,
Chloranthales e as antigas amentferas (Fagales,
Juglandales,
Myricales,
Casuarinales

Hamamelidae - reunidas pelas inflorescncias em

forma de espigas ou ramos pendentes do tipo
amentilho), teriam flores semelhantes s primeiras
angiospermas, i.e. flores unissexuadas que seriam
homlogas aos estrbilos das Gnetales e flores
bissexuadas homlogas a pseudantos derivados da
unio
de
flores
unissexuadas
simples,
representando estrbilos compostos condensados.
As flores seriam pequenas, simples, com simetria
bilateral, carpelo com um ou poucos vulos e
polinizadas pelo vento. De acordo com essa teoria
adotada pela escola de Engler, as Gnetales
formariam o grupo irmo das angiospermas e as
Chloranthaceae mais tarde vieram a representar
um grupo chave na origem das angiospermas, o
que foi corroborado pelo registro fssil muito

antigo de plen clorantide (e.g. Crane et al.

1989).

Suposta origem pseundatial da flor bissexuada de angiosperma

a partir da unio de estrbilos unissexuados semelhante aos
encontrados em Gnetales.

As angiospermas primitivas
Para Cronquist (1988), era claro que as
angiospermas teriam derivado de algum grupo de
gimnosperma, provavelmente de "Cycadicae"
(Pteridospermas Lyginopterys, Glossopterys e
Caytonia - Bennetitales e Cycadales). Elas seriam
lenhosas, com lenho manoxlico, onde as
traquedes so grandes com pontuaes circulares
ou escaliformes e raios multi-seriados, altos (vs.
picnoxlico, raios estreitos, com traquedes
pequenas e pontuaes circulares). Como alguns
grupos
de
angiospermas
basais,
como
Winteraceae, no possuem vasos, ele considerou
os vasos uma caracterstica secundria. As folhas
seriam inteiras, simples, alternas, com venao
pinada, reticulada, estmatos paracticos (com
clulas subsidirias diferenciadas), sem estpulas
(elas teriam surgido em algum grupo de
Magnoliidae).
As flores nasceriam na poro terminal dos
ramos, seriam grandes, actinomorfas, com muitas
peas florais dispostas espiraladamente. O
perianto seria composto apenas por spalas
derivadas da reduo de modificaes de folhas.
As ptalas teriam surgido mais tarde e teriam
derivado de estames. Os estames seriam
laminares, sem diferenciao entre filetes e
anteras. O plen monossulcado teria originado o
triaperturado a apartir de ornamentao em V ou
Y, como em Cannelaceae. O gineceu seria
apocrpico, com muitos carpelos. O ovrio,
derivado da conduplicao do megasporofilo,
seria estipitado e estaria unido na margem, mas
no fundido, o estilete no estaria diferenciado.
Os vulos seriam bitegumentados, muitos por
carpelos, de placentao ventral, dispostos na
regio da sutura, resultado da posio marginal
ancestral. O fruto primitivo seria um folculo, com
frutculos se abrindo ventralmente para a liberao
das sementes. A polinizao seria por besouros,
que visitariam as flores em busca de plen.

26

Dentre as adaptaes mais importantes na

evoluo inicial das angiospermas destacam-se: a
especializao do sistema vascular, que tornou a
conduo mais eficiente (mas Gnetales no se
encontra diversificada, apesar de possuir vasos) e
a entomofilia, que aumentou a eficincia da
polinizao cruzada (mas a entomofilia j ocorria
em algumas gimnospermas e, por outro lado, em
alguns grupos com flores, a anemofilia parece
bem sucedida, e.g. Graminae). As caractersticas
que parecem mais importantes so a reduo dos
gametfitos e a formao do endosperma triplide
associada.
Grupos basais
A teoria antostrobilar foi, em grande,
parte influenciada pela classificao pr-evolutiva.
De Candolle, considerou Magnoliales (incluindo
Annonaceae, Illicium e Drymis), Nymphaeales e
Ranuculales-Papaverales na base de sua
classificao e em seqncia, sugerindo assim
uma relao entre esses grupos. Mais tarde
Bentham e Hooker (1862), adicionaram Lauraceae
em Ranales. Eichler (1890) e Engler & Prantl
(1891), apesar de defenderem a teoria das
amentiferas como grupo basal das angiospermas,
contriburam com o conceito de Ranales
acrescentando Hernandinaceae, Monimiaceae e
outras famlias. Finalmente, Bessey (1915)
construiu a primeira classificao de plantas
supostamente
filogentica,
acrescentando
Piperaceae, Saururaceae e Chloranthaceae,
estabelecendo Magnoliidae com cinco linhagens:
Magnoliales, Laurales, Piperales, Nymphaeales e
Ranunculales-Papaverales. Takhtajan, Cronquist e
Dahlgren,
os
considerados
taxonomistas
modernos, seguiram Bessey com poucas
inovaes. Takhtajan (1982), por exemplo,
considerou
duas
linhagens,
com
plen
monossulcado e plen trissulcado, enquanto
Dahlgren colocou Piperaceae em Nymphaeales,
em vez de em Laurales.

Bessey ( direita) e Cronquist ( esquerda) foram os principais

responsveis pela criao e difuso da classificao das
angiospermas no sc. XX.

Independentemente da teoria adotada, os

grupos que teriam divergido no nicio da evoluo
das angiospermas estariam includos em
Magnoliidae. As amentferas foram rechaadas
por causa do plen tricolpado, que aparece no
registro fssil bem depois do surgimento das
angiospermas e que em anlises filogenticas
definem as eudicotiledneas. em Magnoliidae
que encontramos a maioria das caractersticas
consideradas primitivas, como apocarpia, plen
monossulcado, estames numerosos, etc. O sistema
de Cronquist (1981, 1988), uma adaptao dos
sistemas de Bessey (1915) e Takhtajan (1964,
1966),
considera
seis
subclasses
de
dicotiledneas, incluindo Nymphaelidae e
Ranunculidae em Magnoliidae. Ele deixa explicito
que Magnoliidae um grupo parafiltico, de onde
teriam evoludo as demais subclasses. A subclasse
inclua oito ordens, tendo como grupo ancestral as
Magnoliales. As demais ordens teriam, ento,
derivado de Magnoliales, exceo feita a
Ranunculales e Papaverales, que estariam
relacionadas com Illiciales. As duas ordens
estariam includas em Magnoliidae por causa do
gineceu apocrpico e elementos florais
espiralados em Ranunculales e numerosos
alcalides benzil-isoquinolnicos caractersticos
da subclasse em Papaverales. A relao delas com
Illiciales era sustentada pelo plen triaperturado
nas
trs
ordens.
Entretanto,
enquanto
Ranunculales e Papaverales possuem plen
tricolpado,
em
Illiciales,
ele

tricotomonossulcado, uma modificao do

monossulcado. Ranunculales e Papaverales esto
atualmente classificadas nas eudicotiledneas. A
posio
de
algumas
famlias
como
Ceratophyllaceae, Lactoridaceae, Nelumbonaceae
e Austrobaileyaceae continuava controversa.

Suposto relaciomento das angiospermas e sua classificao

segundo Takhtajan. Note a posio de Magnoliidae e sua
relao de ancestralidade com as monocotiledneas (ramo que
diverge direita) e as demais subclasses de dicotiledneas.

27

No nosso curso, os grupos basais se

referem a todas as angiospermas, com exceo das
eudicotiledneas, o que de modo grosseiro podem
ser definidas como as Magnoliidae mais as
monocotiledneas. O conhecimento sobre a
relao filogentica entre os grupos mais antigos
de angiospermas tem crescido rapidamente nos
ltimos anos, levando a revises constantes sobre
interpretaes evolutivas no grupo (Endress
2004).
As Magnoliidae so conhecidas por
inclurem grupos com um mosico de
caractersticas
supostamente
primitivas
(plesiomorfias) em angiospermas. O nmero e a
filotaxia dos carpelos e das demais partes florais
so bastante variveis. Ao longo da evoluo,
entretanto, houve uma tendncia fixao do
nmero floral em 3, 4 e 5 e o padro verticilado
das peas (a seleo do padro verticilado deve ter
facilitado a formao de um cmpito interno em
gineceus
sincrpicos).
Os
estames
so
caracterizados em alguns grupos pela quantidade
elevada de tecidos ao redor dos sacos polnicos e
falta de uma diferenciao entre anteras e filetes.
Esses estames laminares so supostamente
primitivos, mas como as plantas desse grupo so,
em muitos casos, protognicas e polinizadas por
besouros, reverses para esse estado poderiam ser
justificadas pela maior proteo dos sacos
polnicos. Num segundo momento, eles poderiam
ajudar tambm na atrao de polinizadores,
tornando-se vistosos e produzindo odores. Com a
diminuio do tecido, passou a haver uma
diferenciao entre estilete e anteras e a forma dos
estames tornou-se mais estvel.
O gineceu geralmente apocrpico
(como tambm o nas primeiras angiospermas
fsseis) ou unicarperlar, mas no raro a presena
de um cmpito, regio que permite a distribuio
dos tubos polnicos entre os carpelos. Nos grupos
basais o cmpito geralmente extra-ginoecial,
composto por um trato comum secretado pela
regio estigmtica e que forma uma camada sobre
o gineceu. Ele funciona, ento, como um
hiperestigma. A sutura do carpelo a regio por
onde o tubo polnico germina para penetrar no
ovrio e responsvel pelas reaes de
incompatibilidade. As superfcies internas dos
carpelos
so
geralmente
fundidas psgenitalmente, mas em alguns casos a abertura no
obstruda e sim preenchidas por uma secreo
(como em Nymphaeales). Os vulos so
geralmente crassinucelados, bitegumentados (os
unitegumentados parecem ser derivados) e
antropos (os orttropos parecem ter surgido

diversas vezes, geralmente em carpelos

uniovulados), de um a muitos por carpelos. A
micrpila fechada pelos tegumentos (exceo
em Myristicaceae, fechada por secreo. Nesses
grupos, a polinizao realizada por besouros e
moscas. A corola resultou da modificao de
estamindios perifricos. As flores bissexuadas
nas Magnoliales so sempre protognicas. (para
morfologia e anatomia floral das angiospermas
basais veja Endress 1986, Endress & Hufford
1989, Endress & Igershein 1997, Igershein &
Endress, 1997, Igershein & Endress 1998).
Enquanto em gimnosperma existe um
investimento macio em lignina e taninos,
oferecendo proteo mecnica e repelncia
genrica, respectivamente, as angiospermas
passaram a produzir toxinas mais especficas. A
produo desses compostos surgiu com a reduo
da cadeia metablica que leva ao alcool
cinamlico envolvido na produo de lignina e
tambm na produo de taninos atravs do cido
cinmico. A interrupo da cadeia em fenilalanina
implicou a diminuio de lignina e permitiu a
diversificao de uma srie de compostos
qumicos. Como alcalides derivados de
fenilalanina geralmente no retm terpenides,
esses componentes volteis passaram a
desempenhar papel importante na atrao de
polinizadores pelo odor (Gomes & Gottlieb 1979).
Em Magnoliidae, so comuns os alcalides
benzil-isoquinolnicos. Em Ranunculales e
Papaverales, eles aparecem extremamente
diversificados, caracterstica que foi usada para
justificar a posio dessas ordens em
Magnoliidae.
O nmero cromossmico bsico das
linhagens mais antigas de angiospermas so baixo
(Raven & Hyhos 1965) e a quantidade de DNA
pequena (Leitch & Hanson 2002), sugerindo que
genomas grandes teriam surgido algumas vezes na
evoluo do grupo, sem eventos de reverso
conhecidos (Soltis et al. 2003).
Para
uma
caracterizao
das
angiospermas de acordo com a circunscrio
proposta pela APG visite o Angiosperm
Phylogeny Website, para descries de famlias o
Advanced Plant Taxonomy e para figuras de angio
e gimnospermas veja a pgina Vascular Plant
Family access. Todos podem ser encontrados na
pgina de endereos. Ou ainda, para uma
descrio das principais famlias, baixe as aulas
(II a IV) de Sistemtica de Fanergamas
(http://www.freewebs.com/rapinibot).

28

Magnoliaceae
As folhas so espiraladas, com estpulas.
Podem ter perianto trmero ou com muitas partes.
Possui 1-222 carpelos, arranjados de maneira
espiralada ou irregular, livres mas em alguns
casos unidos ps-genitalmente no fruto ou j na
flor. O estigma uma crista na poro apical do
carpelo, quase seco. vulos, geralmente de 2-12
por carpelo, so bitegumentado, antropos.

florestais, mas tambm podem ocorrer em reas

abertas.

Annonaceae: flor com algumas ptalas removidas, mostrando

o androceu e o gineceu (acima, esquerda); fruto sincrpico
(acima, direita); flor e fruto apocrpico (abaixo, esquerda);
distribuio geogrfica (abaixo, direita).

Magnoliaceae: flor, fase feminina (acima, direita);

distribuo geogrfica (acima, esquerda); detalhe da flor,
fase masculina (abaixo, esquerda); fruto (abaixo, direita).

Myristicaceae
Facilmente reconhecida pela produo de
exudado avermelhado. As folhas so espiraladas,
as flores monoclamdeas, unissexuadas, com
arranjo do perianto verticilado, geralmente
trmero. Apenas um carpelo uniovulado,
completamente ou quase plicado, o vulo
antropo, sub-basal. O estgma unicelular,
papilado, bastante secretor.

Ocorre nas Amricas (1/5) e do sudeste

Asitico at a Malsia (4/5), contando com ca.
225 espcies. Atualmente, est reduzida a apenas
dois gneros, Liriodendron, com uma espcie na
Amrica do Norte e outra na China, e Magnolia
(Kim et al. 2001, Li & Conran 2003).
Annonaceae
As flores so geralmente trmeras, com
diferenciao entre clice e corola, e o plen
inaperturado, em ttrades. Possui de 1-400
carpelos, geralmente livres e arranjados de
maneira verticilada ou irregular. O estigma
papilar e bastante secretor. Nos gneros com
numerosos carpelos, essa secreo forma uma
camada contnua. Essa camada secretora se
estende at a placenta, e envolve os funculos dos
vulos. So de 1-30 vulos bi(tri)tegmentados e
antropos por carpelo.
uma das maiores famlias de
Magnoliidae, com ca. 128 gneros e 2.300
espcies, de distribuio pantropical. No Brasil,
so relacionados 26 gneros (seis endmicos) e
260 espcies (Maas et al. 2002), destacando-se
Guateria com 250 espcies e Annona (graviola e
fruta-do-conde). So geralmente espcies

Myristicaceae: ilustrao da nz-moscada.

29

Atualmente, est includa em Canellales.

Possui de quatro a nove gneros e 60-100
espcies, geralmente em regies tropicais
montanas. No Brasil, o nico representante
Drymis brasiliensis.

Myristicaceae: flor (abaixo, esquerda); fruto cortado

longitudinalmente (note o latex avermelhado; abaixo,
disreita).

Inclui 300-475 espcies e tem

distribuio pantropical. No Brasil, destaca-se a
Virola, utilizada por ndios como alucingeno em
rituais religiosos.
Winteraceae
considerada entre os grupos mais
antigos, com plen registrado para o incio do
Cretceo, e ausncia de vasos. As folhas so
espiraladas. Possui 2-4 lobos no clice e de 2 a
muitas ptalas. So geralmente muitos estames
espiralados e o plen est arranjado em ttrades.
Possui de 1 a 50 carpelos, livres ou sincrpicos
ps-genitalmente. O estigma uma crista curta ou
longa e o transmissor de tubos polnicos se
estende at a regio placental. Os vulos, 5-60 por
carpelos, so bitegumentados e antropos. A
filotaxia floral variada (verticilada, irregular ou
espiralada), especialmente o androceu, e o
tamanho e nmero das partes tambm podem
variar consideravelmente at mesmo em uma
mesma espcie.

Lauraceae
Com exceo de Cassytha (parasita), so
plantas lenhosas. As flores so bissexuadas
(raramente unissexuadas), reduzidas, trmeras,
com poucos verticilos de estames com aberturas
valvares, freqentemente com um par de
glndulas na base e estamindios freqentemente
presentes internamente. O gineceu unicarpelar,
com um vulo bitegumentado, antropo, de
placentao apical (pendente). O ovrio
geralmente superior, mas est includo em um
receptculo, raramente nfero. O estigma
capitado. O plen geralmente inaperturado e
esferoidal. A produo de frutos relativamente
pequena, cerca de um a cada 1.000 flores, e a
maturao lenta, podendo chegar a mais de um
ano. A disperso feita principalmente por
pssaros e secundariamente por roedores.
A famlia pantropical contando com
2.000 espcies e 50 gneros no muito bem
definidos. Os gneros mais representativos no
Novo Mundo so Ocotea (300-500 spp.) e
Nectandra (114 spp.). So importantes
economicamente a canela (cinnamomum) e o
abacate (Persea americana).

Lauraceae: hbito (acima, esquerda); hbito de cassytha

(holoparasita; acima, direita); flores (notem as anteras com
deiscncia valvar e as glndulas; abaixo, esquerda); frutos
(note o receptculo; abaixo, direita).

Winteraceae: flores (acima); frutos (abaixo, esquerda);

distribuio geogrfica (abaixo, direita).

Monimiaceae
rvores ou arbustos, com folhas opostas e
flores, em muitos gneros, unissexuadas. O
diocismo parece ter surgido diversas vezes no
grupo. Perianto com 4-6 spalas, mas geralmente

30

tetrmero, oito a muitos estames. Os carpelos

podem chegar a 2.000 (perdendo apenas para
Ranunculaceae, que podem ter at 10.000
carpelos),
verticilados,
espiralados
ou
irregularmente arranjados Eles so livres e
expostos ou podem estar includos em uma taa
floral (receptculo), tendo apenas a regio
receptiva exposta por um poro estreito, formando
assim um hiperestigma. O vulo, que pode ser um
ou muitos, antropo, bitegumentado (raramente
unitegumentado). A famlia apresenta uma
reduo do tamanho e dos nmeros de partes
florais, uma reestruturao da disposio
espiralada para radial e finalmente decussada,
uma transio de carpelos livres para sincrpicos e
nferos, progresso de monoecia para dioecia
(Santos & Peixoto 2001).

A famlia compreende 30 gneros e 400450 espcies. Ocorrem nas regies tropicais e

subtropicais do mundo, especialmente do
hemisfrio sul (SE do Brasil e arquiplago
malaio). No Brasil, ocorrem seis gneros,
destacando-se Mollinedia (ca. 90 que podem ser
reduzidas a 20 espcies) e Siparuna (74 espcie,
Amrica tropical, parece que o dioicismo surgiu
diversas vezes no grupo). Estudos filogenticos
(e.g. Renner 1999, Renner & Chanderbali 2000),
entretanto, tm mostrado que a incluso desses
dois gneros torna a famlia bifiltica, o que levou
separao do grupo de Siparuna em uma famlia
a parte, Siparunaceae.
Possui aplicao para extrao de leos
aromticos e o boldo-do-chile amplamente
empregado em tratamentos hepticos e antiinflamatrios.
Piperaceae
As flores so bissexuadas. Geralmente
com dois a trs estames, mas at 10, e geralmente
at quatro carpelos. O carpelo possui apenas um
vulo basal, ereto, orttropo e bitegumentado
(exceto em Peperomia, onde ele unitegmentado,
mas com evidncias de reduo) e de 1-7
estigmas, sugerindo uma sincarpia original para os
carpelos com mais de um estigma. A polinizao
pouco estudada, mas deve ser realizada
principalmente por abelhas, besouros e moscas;
em espcies brasileiras de Piper foi detectada
ambofilia (Figueiredo & Sazima 2000).

Monimiaceae: ilustrao (acima); vista lateral da flor (abaixo,

esquerda); vista apical da flor (note os estigmas saindo do
receptculo; abaixo, direita).

Piperaceae: Piper, hbito (acima, esquerda); Peperomia

(acima, direita); espiga (note brctea, anteras e ovrio; abaixo
esquerda); distribuio geogrfica (no meio, direita); espiga
em fruto (abaixo, direita).

31

A distribuio pantropical. No Brasil,

esto presentes os dois maiores gneros, Piper
(ca. 1.000 spp.) e Peperomia (1.000 spp.). As
flores so bastante reduzidas, com um ovrio e
dois estames, subtendidos por uma brcteas. A
pimenta-do-reino (Piper nigrum) a planta mais
famosa da famlia, que tambm inclui algumas
espcies medicinais como a pariparoba.
Peperomia utilizada como ornamental.
Chloranthaceae
Chloranthaceae

uma
famlia
pantropical, com quatro gneros, apenas
Hedyosmum (40 spp.) ocorrendo na regio
Neotropical (uma espcie asitica). As folhas so
opostas e serreadas. O ovrio unicarpelar,
uniovular, geralmente superior. O vulo
pendente, orttropo, bitegumentado. Em Ascarina
e Hedyosmum, as flores so geralmente
unissexuadas. Em Ascarina (10 spp., Malsia,
Polinsia, Nova Zelndia, uma espcie em
Madagascar), as flores so extremamente simples,
as masculinas (em amentilho) possuem apenas um
estame (como em Hedyosmum) e as femininas
exclusivamente um carpelo (em Hedyosmum, a
flor subtendida por uma brctea e possui um
discreto perianto trilobado). Nesses dois gneros,
o conectivo das anteras alongado, a quantidade
de plen produzida grande e o estgma seco e
amplo, sugerindo a polinizao pelo vento. Em
Sacandra (3 spp.) e Chloranthus (16 spp.) (ambos
do leste Asitico e Indomalsia), as flores so
bissexuadas, com um ou trs estames (sinngios).
Nesses gneros, pela mudana de cor durante a
maturao da parte reprodutiva e produo de
odor, parece que a polinizao feita por
besouros.

Chloranthaceae: planta com frutos ( direita e acima,

esquerda); distribuio da famlia (abaixo, direita).

A simplicidade contrasta com o arqutipo

das flores primitivas, que teria muitas peas
florais. Alguns autores interpretaram as flores

bissexuadas de Sacandra e Chlorantus como

pseudantos formados pela fuso de duas flores
unissexuadas (mas veja Leroy 1983 para uma
interpretao diferente de homologia floral em
Chlorantales). A estrutura reprodutiva bastante
particular dificulta o estabelecimento das relaes
com outros grupo, e Chloranthus j foi includo
em Loranthaceae e Caprifoliaceae, assim como
Chloranthaceae
nas
ordens
Piperales,
Magnoliales, Laurales e Annonales, at
finalmente na dcada de 80 ser considerada em
uma ordem a parte. O plen columelado,
reticulado, principalmente de Ascarina, muito
semelhante aos primeiros gros de plen do
registro de angiosperma e a ausncia de vasos em
Sacandra indicam a antiguidade do grupo.

Chlorathus
Hediosmum

Ascarina

Sarcandra

Flores dos gneros de Chlorantaceae.

A famlia inclui ca. 75 espcies,

distribudas na regio tropical e subtropical. No
Brasil, ocorre principalmente H. brasiliense, cujas
folhas so utilizadas em infuso para o tratamento
de febres e reumatismos, como diurtico, etc.
Nymphaeaceae
So plantas aquticas com folhas
flutuantes. As flores grandes, bissexuadas, com 35 (ou muitas) spalas e 4 a muitas ptalas,
petaloides ou no. So geralmente muitos estames
laminares, espiralados, estamindios geralmente
presentes, 3-47 carpelos ps-genitalmente
sincrpicos e sem um cmpito interno. O ovrio
pode ser spero ou nfero. So muitas as peas
florais. Victoria possui rgos estreis entre os
estames e os carpelos (interpretados como
paracarpelos ou inter-estamindios) e flores
termognicas, com calor gerado nos apndices dos
carpelos. O estilete no distinto e existe um
corpo de alimento no pice do estigma. Existe um

32

cmpito extra-ginoecial devido a presena de

secreo. Os vulos podem ser 3 at mais de 400,
crassinucelados, bitegumentados e antropos
(raramente orttropos); em Nymphaea a
placentao parietal (laminar). Estudos
filogenticos (Les et al. 1999) sugerem que o
grande nmero de peas florais de alguns gneros
secundrio e possivelmente relacionado
polinizao.
Ocorrem no mundo todo e esto divididas
em oito gneros, dentre eles, Nymphaea (40 spp.)
e Victoria (vitria-rgia).

Aristolochiaceae
So plantas volveis, lenhosas ou no,
raramente eretas, com folhas cordadas e venao
palmatinrvia. Flores hipo ou epgenas,
bissexuadas, com clice tubular ampliado e corola
reduzida ou ausente. Possuem 5-12 estames,
parcialmente
conados,
plen
geralmente
inaperturado, 3-6 carpelos, geralmente sincrpicos
e nferos. Em Aristolochia, o gineceu fundido
congenitalmente com os estames, formando um
ginostmio. O estigma comum a todos os
carpelos (cmpito interno); em alguns casos
parece que houve um aumento na quantidade de
estgmas, que so mais numerosos que os
carpelos. Pode ter de 2 a 150 vulos por carpelo.
Eles so crassinucelados, bitegumentados e
antropos.
Saruma, gnero monospecfico da China,
representa uma ligao interessante entre
Aristolochiales e as demais Magnoliidae, graas
ao plen monossulcado e gineceu multicarpelar,
apocrpico, unidos apenas na base, e parcialmente
spero, e mesmo o cido aristolquico parece
derivar de alcalides aporfnicos caractersticos da
subclasse.
Est amplamente distribuda, com
exceo da Austrlia, contando com ca. 410
espcies, a maioria em Aristolochia.

B
Nymphaeales: Victoria amazonica (vitria-rgia; acima,
esquerda); distribuio da ordem (acima, direita). Nymphaea
(abaixo, direita).

Aristolochioaceae: Aristolochia (acima, esquerda) corte

longitudinal da flor (note ginostmio no interior; esquerda);
flor de Saruna (note trimeria; abaixo, esquerda).

Nymphaeales: flor de Nymphaea (acima); flor de Nuphar em

corte longitudinal (abaixo, direita) e transversal (abaixo,
esquerda).

Monocotiledneas
As monocotiledneas diferenciam-se pela
presena de um cotildone apenas, sistema
radicular adventcio, folhas com venao
paralelinrvea, cmbio ausente, de modo que os
feixes vasculares encontram-se dispersos, i.e.
actostlico. As flores so geralmente trmeras.
Entretanto, essas caractersticas no so universais
nem exclusivas.

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Formam um grupo monofiltico, inserido

nas
dicotiledneas.
Os
registros
de
monocotiledneas so antigos entre o Cretceo
Inferior e Superior. Os registros fsseis mais
antigos apontam para Araceae, famlia que incluia
Acorus, gnero que nos estudos filogenticos
aparece como grupo irmo das demais
monocotiledneas.
Leitura Suplementar:
Gifford, E.M. & Foster, A.S. 1996. Morphology and evolution
of vascular plants, cap. 19-20, p. 485-616. W.H.
Freeman and Company, New York.
Leitura (escolha pelo menos dois dos quatro artigos):
Azuma, H., Thien, L.B. & Kawano, S. 1999. Floral scents, leaf
volatiles and thermogenic in Magnoliaceae. Pl. Sp. Biol.
14: 121-127.
Figueiredo, R.A. & Sazima, M. 2000. Pollination biology of
Piperaceae species in southern Brazil. Ann. Bot. 85: 455460.
Gottsberger, G. 1999. Pollination and evolution in neotropical
Annonaceae. Pl. Sp. Biol. 14: 143-152.
Prance, G.T. & Anderson, A.B. 1976. Studies of the floral
biology of Neotropical Nymphaeaceae. Acta Amazonica
6(2): 163-170.
Textos complementares:
Culley, T.M., Weller, S.G., Weller, G & Sakai, A.K. 2002. The
evolution of wind pollination in angiosperms. Trends in
Ecol. Evol. 17: 361-369.
Endress, P.K. & Lorence, D.H. 2004. Heterodichogamy of a
novel type in Hernandia (Hernandiaceae) and its structural
basis. Int. J. Plant Sci. 165(5): 753-763.
Terry, I., Moore, C.J., Walter, G.H., Forster, P.I., Roemer,
R.B., Donaldson, J.D. & Machim, P.J. 2004. Association
of cone thermogenisis and volatiles with pollinator
specificity in Macrozamia cycads. Pl. Syst. Evol. 243:
233-247.

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