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La photosynthse

I) Le chloroplaste, sige de la photosynthse


II) La chlorophylle, pigment de la photosynthse
III) Les mcanismes de la phase claire
o 1) Structure des photosystmes
o 2) Mcanisme des photosystmes
a) Le photosystme II (PSII)
b) Le photosystme I (PSI)
o 3) Transport des lectrons dans la phase claire
a) La photolyse de leau et le transport non cyclique des lectrons
b) Le transport cyclique des lectrons
IV) Les mcanismes de la phase sombre
o 1) Le cycle de Calvin
a) Fixation du CO2
b) Rduction du carbone fix
c) Rgnration de laccepteur de CO2
o 2) Synthse des sucres
o 3) Bilan
V) Photosynthse et plante en C3
o 1) Les facteurs limitant de la photosynthse
o 2) Les plantes en C3
VI) Solutions des plantes en C4 et CAM
o 1) Caractristiques des plantes en C4 et CAM
a) Les plantes en C4
b) Les plantes CAM
o 2) Diffrences entre les plantes en C3, C4 et CAM
o 3) Subsistance des plantes en C3

La photosynthse est le processus responsable de la transformation de lnergie lumineuse en


nergie chimique au niveau de la plante, autrement dit au processus permettant de synthtiser
de la matire organique (sucres) partir de la lumire du soleil. Elle se ralise au niveau des
chloroplastes qui sont des organites cellulaires spcialises, et permet une consommation de
dioxyde de carbone et deau afin de produire du dioxygne et des molcules organiques telles
que le glucose. Pour se faire la photosynthse se ralise en deux grandes phases, la phase
claire et la phase sombre.
La phase claire est un ensemble de ractions photochimiques, qui dpendent de la lumire, et
au cours desquels les lectrons sont transports travers les deux photosystmes (PSI et PSII)
afin de produire de lATP (molcule riche en nergie) et du NADPH + H+ (potentiel
rducteur). La phase claire permet donc directement la transformation de lnergie lumineuse
en nergie chimique.
La phase sombre correspond au cycle de Calvin, entirement enzymatique et indpendante
de la lumire, au cours duquel lATP et le NADPH + H+ sont utiliss pour la conversion du
dioxyde de carbone et de leau en glucides. Cette seconde partie permet lassimilation du gaz
carbonique.

I) Le chloroplaste, sige de la photosynthse


La photosynthse se ralise principalement au niveau des feuilles, au niveau des tissus
palissadiques qui se trouvent sous lpiderme suprieur et qui rcuprent les photons

lumineux. Comme dit prcdemment, les caractristiques des cellules responsables de la


photosynthse leurs sont donnes par les chloroplastes, quelles possdent.
Le chloroplaste est un organite semi-autonome de la cellule vgtale, il possde donc, comme
la mitochondrie, son propre matriel gntique, ainsi quune double membrane
phospholipidique (membrane externe et membrane interne).

La membrane externe est une double couche phospholipidique forme comme toute
membrane biologique de phospholipides et de protines. Elle a la proprit dtre
relativement permable.
La membrane interne a, contrairement la prcdente, la proprit dtre peu
permable et de prsenter des replis appels des thylakodes. Ces replis sont soit
empils et forment des granas (un granum = thylakode granaire), soit isols (=
thylakode somatique). La membrane interne est la plus intressante pour la
photosynthse et dlimite la partie interne du chloroplaste, le stroma. La membrane
prsente des acides gras insaturs qui assurent la fluidit membranaire, et des pigments
(chlorophylle et carotnode) souvent associs des protines. Des structures
transmembranaires permettent la formation de complexes protiques associs la
chlorophylle que lon appelle des photosystmes (PSI et PSII).

Production Chantal PROULX

II) La chlorophylle, pigment de la photosynthse


La chlorophylle est du groupe des Hmines et possde un noyau ttrapyrolique (structure de
cage) qui contient un atome de magnsium (Mg2+). Elle possde une courte chane latrale qui
caractrise la chlorophylle a (radical mthyle) ou chlorophylle b (radical aldhyde), et
une longue chane phytol hydrophobe (hydrocarbure driv de lisoprne C20). La molcule
est donc amphiphile.
La chlorophylle tant un pigment, elle a la caractristique dabsorb la lumire dans le visible,
mais les pics dabsorption varie suivant la chlorophylle :

chlorophylle a : 430 (bleu) et 660 nm (rouge).


chlorophylle b : 450 et 643 nm.

Lorsquun pigment capte un photon correspondant sa capacit dabsorption un de ses


lectrons passe dans un tat dit excit. Cette nergie peut se transmettre de 3 faons : soit en la
rpandant sous forme de photon, soit en la rpandant sous forme de chaleur (ces deux faons
font perdre de lnergie), soit en transmettant lnergie par rsonance avec presque aucune
perte dnergie.

Il est important de prciser que seule la chlorophylle a est active pour la


photosynthse, et quelle est toujours associe dautres pigments, dit pigments accessoires,
qui rceptionnent les photons des longueurs donde infrieures (de plus fortes nergie) la
longueur donde dabsorption de la chlorophylle, et qui retransmettent une longueur donde
suprieure (de moindre nergie) pour atteindre la chlorophylle. On est alors dans un mode de
fonctionnement donneur-accepteur . Parmi les pigments accessoires on compte les
phycobilines chez les cyanobactries et algues rouges, et les carotnodes chez les plantes
suprieurs et les algues brunes. Les carotnodes absorbent dans les jaunes orangs et le bleu
et les phycobillines dans le vert et le bleu.
On peut faire ici la remarque que la couleur orang des carotnodes est masque par la
chlorophylle, or la chlorophylle est la premire molcule dtruite lautomne, donnant la
couleur jaune orang des pantes cette saison.
Diffrentes structures sont importantes dans la rception de la lumire. Tout dabord
lantenne collectrice qui est compose de chlorophylle a et b , ainsi que des
carotnodes, mais encore le centre ractionnel qui comprend uniquement une paire de
chlorophylle a .
La chlorophylle a existe en deux variantes qui ont des pics dabsorption diffrents, selon
les protines qui lui sont associes :

La P680 qui absorbe 680 nm. Elle est prsente au niveau du photosystme II (PSII).
La P700 qui absorbe 700 nm. Elle est prsente au niveau du photosystme I (PSI).

III) Les mcanismes de la phase claire


Comme dit prcdemment, le principe de la phase claire est de capter lnergie lumineuse
des photons et de la transmettre, via des lectrons charges de cette nergie, une chane
daccepteur dlectrons (molcules ayant des potentiels doxydorduction variables) ; on parle
de phase photochimique. La phase claire ncessite donc de la lumire et aboutie la
formation de deux molcules : ATP et NADPH.

1) Structure des photosystmes


Les photosystmes sont les centres photorcepteurs de la membrane des thylakodes contenus
dans les chloroplastes. Ils sont constitus dune antenne collectrice et dun centre
ractionnel situ au centre de lantenne. Lantenne collectrice permet de capter lnergie
lumineuse grce des pigments de plusieurs types : chlorophylle a, b et carotnode.
Lnergie capte est transmise au centre ractionnel qui est un emplacement spcialis
constitu damas de pigments contenant seulement une paire de chlorophylle a capable de
cder ses lectrons laccepteur primaire, premier accepteur de la chane daccepteurs
dlectrons. Laccepteur primaire du photosystme I (PSI) est la chlorophylle A0
(chlorophylle a modifie) et du photosystme II (PSII) est la phophytine. La chane
daccepteurs dlectrons permet le transport des lectrons de molcule en molcule dans le
sens de laugmentation du potentiel.
Comme vu prcdemment dans le cours, la grande diffrence qui distinguera le photosystme
I du photosystme II est la longueur donde dabsorption, pourtant les centres ractionnels des
deux photosystmes prsentent tous les deux une paire de chlorophylle a . Ceci est
expliqu par le fait que les protines associes la chlorophylle jouent un grand rle dans ses
proprits physiques. De cette manire le photosystme II (PSII) prsente un complexe

molculaire appel P680 et le photosystme I (PSI) prsente un complexe molculaire appel


P700.
Au cours de la phase claire, les lectrons sont tout dabord fournis par leau au photosystme
II (PSII), puis par la suite ils sont transmis au photosystme I (PSI). En effet cest bien le
photosystme II qui dmarre la photosynthse. Il sera ainsi prsent en premier dans le cours.

2) Mcanisme des photosystmes


a) Le photosystme II (PSII)
Lnergie lumineuse est tout dabord absorbe par lantenne collectrice qui transmet ensuite
son nergie au complexe P680. La chlorophylle a prsente dans le complexe P680 libre
alors les lectrons qui seront capts par laccepteur primaire (chlorophylle A0 = chlorophylle
a modifie) et transports par la chane daccepteurs dlectrons.
Ces lectrons passent ensuite par le complexe de cytochromes o ils induisent le passage de
protons du stroma vers lespace intra-thylakodien. Les protons ainsi accumuls forment ce
que lon appelle le gradient de protons, qui permettra lATP synthtase de produire de
lATP.
En quittant le complexe de cytochromes, les lectrons sont transmis au photosystme I (PSI).
La chlorophylle a du P680 a donc perdu des lectrons quelle doit rcuprer pour
continuer fonctionner ; ils lui sont fournis via la photolyse de leau (cf. suite du cours).
b) Le photosystme I (PSI)
La poursuite de la photosynthse ncessite encore de lnergie lumineuse qui sera absorbe
par lantenne collectrice et qui sera transmise au complexe P700. Le rle du complexe P700
sera de charger en nergie les lectrons transmis par le complexe des cytochromes. Ces
lectrons seront capts par laccepteur primaire (phophytine) et seront transports par la
chane daccepteurs dlectrons jusqu la ferrdoxine. Elle-mme les transportera jusqu la
NADP rductase qui rduira le NADP+ en NADPH + H+. La chlorophylle a du P700 a
donc perdu deux lectrons quelle doit rcuprer pour que le systme fonctionne ; ces
lectrons lui sont fournis par le PSII.

3) Transport des lectrons dans la phase claire


a) La photolyse de leau et le transport non cyclique des lectrons
Au niveau du PSII va soprer une tape majeure de la photosynthse : la photolyse de leau.
A chaque fois que PSII est photo-oxyd, leau lui fournit un lectron pour compenser la perte
quil vient de subir et permettre sa rgnration. Leau est donc le donneur dlectrons
primaire de la photosynthse.
La molcule deau doit ainsi subir une raction doxydation sous laction de la lumire. Cette
raction sera lorigine de la libration dlectrons de protons et doxygne. Les lectrons
seront capturs par le PSII, les protons produits iront saccumuler dans lespace intrathylakodien pour participer au gradient de proton, et loxygne sera libr dans latmosphre.
Loxygne est donc un dchet de la photosynthse.

Llectron au cours de ces diffrents transferts perd un peu dnergie. Cette nergie est
utilise par certains transporteurs pour amener des protons H+ du stroma (espace extrathylakodien) vers lespace intra-thylakodien.
b) Le transport cyclique des lectrons
Les lectrons peuvent suivre un trajet cyclique qui nimplique que le photosystme I. La
ferrdoxine, au lieu de fournir les lectrons la NADP rductase, va les transmettre la
plastoquinone (PQ) par lintermdiaire dun cytochrome. Les lectrons suivent alors la
premire chane de transporteurs qui les fait revenir au photosystme I, o ils vont combler les
vides quils avaient laisss. Ce trajet cyclique permet daccumuler des protons
supplmentaires dans lespace intra-thylakodien sans rduire de NADP+ mais en favorisant la
production dATP (relargu au niveau du stroma).

IV) Les mcanismes de la phase sombre


La phase sombre correspond la phase dassimilation du CO2 qui utilise les molcules
nergtiques produites lors de la phase claire et qui est ralise de manire cyclique. Ce cycle
est appel cycle de Calvin et il se droule dans le stroma du chloroplaste.
Lassimilation du CO2 se fait en quatre tapes principales dont les trois premires se droulent
au sein du cycle de Calvin :

Fixation du CO2 (carboxylation).


Rduction du carbone fix.
Rgnration de laccepteur de CO2.
Synthse des sucres.

1) Le cycle de Calvin
a) Fixation du CO2

La premire molcule du cycle de Calvin est le ribulose-biphosphate (RuBP) possdant 5


carbones. La fixation du CO2 sur cette molcule ncessitera lutilisation dune enzyme
appele la Rubisco (pour Ribulose Biphosphate Carboxylase Oxygnase). Cette enzyme
permettra la formation dune molcule instable 6 carbones qui donnera rapidement deux
molcules de 3-phosphoglycrate 3 carbones.
MODE DACTION DE LA RUBISCO :
Comme son nom lindique, la Rubisco possde deux activits catalytiques :

La premire correspond son activit carboxylase qui permet, partir du RuBP, la


formation de deux molcules dacide phosphoglycrique.
La deuxime correspond son activit oxygnase qui permet, partir du RuBP, la
formation dune molcule dacide phospho-glycolique et dune molcule dacide
phosphoglycrique (PGA). Cette seconde activit freine donc la photosynthse, ne
permettant pas la poursuite du cycle de Calvin.

On se demande alors dans quelle condition chacune sera active. Pour rpondre cette
question il est essentiel de prendre en compte deux facteurs : tout dabord lactivit dominante
en quantit quivalente doxygne et de dioxyde de carbone, puis lenvironnement dans lequel
la plante est place.
En effet lactivit dominante en quantit quivalente doxygne et de dioxyde de carbone est
la carboxylase, car laffinit de cette enzyme pour le CO2 est plus importante que laffinit
pour lO2. Par contre latmosphre est bien plus charge en O2 quen CO2 obligeant la
Rubisco fonctionner en oxygnase.
Il est important de prciser que lactivit de la Rubisco varie galement face des variations
de temprature. En vertu dune proprit intrinsque de cette enzyme et aussi cause de
leffet diffrentiel de la temprature sur la solubilit du CO2 et de lO2, le rapport de lactivit
oxygnase sur lactivit carboxylase de la Rubisco varie dans le mme sens que la
temprature. Autrement dit la fixation du CO2 par cette enzyme est favorise de faible
temprature.
b) Rduction du carbone fix
La deuxime phase du cycle de Calvin correspondra la rduction du 3-phosphoglycrate.
Celui-ci sera tout dabord phosphoryl par de lATP pour donner lacide biphosphoglycrique, qui sera lui-mme rduit par le NADPH pour form le 3phosphoglycraldhyde (G3P) qui est un sucre.
c) Rgnration de laccepteur de CO2
Le G3P form peut avoir diffrentes destines ; un sixime de celui-ci sera utilis par la
cellule comme composant glucidique (cf. suite du cours) et les cinq siximes restant seront
utiliss pour poursuivre le cycle de Calvin.
La reformation du RuBP, qui sera rutilise pour fixer le CO2, se fera en plusieurs tapes et
ncessitera lutilisation dATP.

2) Synthse des sucres


Comme vu prcdemment, un sixime du 3-phosphoglycraldhyde (G3P) produit dans le
cycle de Calvin va entrer dans les ractions mtaboliques de la plante, dans lesquelles ils
seront principalement transforms en glucides :

Soit sous forme de saccharose (-Glu-Fruct) qui est la forme de transport dans la sve
labore.
Soit sous forme damidon qui est la forme de mise en rserve (-1,4-Glu).

3) Bilan
Par molcule de CO2 incorpore on a donc consommation de 3 ATP et de 2 NADPH.
Or il se trouve que les glucides de base entrant dans les mcanismes nergtiques sont des
hexoses. Pour la formation dun de ces hexoses, il faut donc 6 molcules de CO2 fixes, avec
6 tours de cycle et la consommation de 18 ATP et 12 NADPH. Le rendement est donc trs
faible.

V) Photosynthse et plantes en C3
1) Les facteurs limitant de la photosynthse
Comme vu prcdemment, la photosynthse (phase claire et sombre) ncessite un certain
nombre dlments :

Leau qui fournit les lectrons ncessaires la phase claire (photolyse de leau). Elle
sera rarement un facteur limitant, sauf en climat aride.
Le dioxyde de carbone (CO2) qui est le substrat majeur du cycle de Calvin. En effet
le CO2 est en faible quantit dans latmosphre et est souvent le facteur limitant.
La lumire qui est indispensable la phase claire. Il est important de prciser que la
lumire doit clairer la longueur donde dabsorption de la chlorophylle.

De cette manire, tous les facteurs qui agiront directement ou indirectement sur un de ces trois
lments, modifiera lefficacit de la photosynthse. Ainsi tout ce qui agira sur louverture des

stomates et sur la fixation du CO2 agira galement sur la photosynthse (cf. chapitre Leau,
de labsorption la transpiration ).
La teneur en CO2 et la lumire seront donc gnralement, suivant lenvironnement de la
plante, lun ou lautre le facteur limitant de la photosynthse.

2) Les plantes en C3
La majorit des plantes sont dites en C3, utilisant des molcules trois carbones pour la
formation de leurs sucres (cf. cycle de Calvin). Elles vivent principalement dans des milieux
temprs.
Au niveau de ces plantes, la vitesse de fixation du CO2 crot linairement avec laugmentation
de lintensit lumineuse, jusqu un certain seuil appel intensit lumineuse saturante, qui
correspond la vitesse maximale dassimilation du CO2 et qui est reprsente par un plateau
exprim en pourcentage de lensoleillement maximal.
Cette proportionnalit est due au fait que la lumire joue un rle important dans la rgulation
de louverture des stomates, indispensable lassimilation du CO2 (cf. chapitre Leau, de
labsorption la transpiration ). On est donc face deux situations :

Lorsque la lumire est suffisante, lintensit lumineuse saturante est dpasse et cest
alors la teneur en CO2 qui sera le facteur limitant de la photosynthse.
Si par contre la lumire nest pas suffisante, cest elle qui sera le facteur limitant de la
photosynthse.

Il est important de prciser que gnralement lintensit lumineuse saturante des plantes en C3
est trs basse et ceci est du au fait que lactivit carboxylase de la Rubisco est lente,
empchant une importante assimilation de CO2. Cest donc ici, principalement la teneur en
CO2 qui sera le facteur limitant de la photosynthse.

VI) Solutions des plantes en C4 et CAM


Comme dit prcdemment, les stomates jouent un rle important dans la rgulation de la
transpiration de la plante, qui prime sur lefficacit de la photosynthse. Autrement dit les
variations douverture des stomates se feront toujours afin de prserver leau de la plante et si
le cas se prsente au dtriment de la photosynthse.
Certaines plantes, vivant dans des environnements plus contraignants que les plantes en C3,
ont ainsi dveloppes des alternatives face ces limitations, afin de prserver une certaine
activit photosynthtique, cest le cas des plantes en C4 et des plantes CAM.
Les plantes en C4 vivent galement en milieu tempr mais dans des conditions particulires :
sols sals, Les plantes CAM vivent en milieu aride et correspondent des plantes grasses.

1) Caractristiques des plantes en C4 et CAM


a) Les plantes en C4
Les plantes en C4 ont la caractristique de pouvoir augmenter leur assimilation de CO2 par
une raction supplmentaire ralise dans le cytoplasme. Elles utilisent ainsi toujours des

molcules trois carbones mais utilisent en plus des molcules quatre carbones qui joueront
le rle de stock provisoire de CO2.
Au cours de cette raction supplmentaire le CO2 se fixera sur le Phosphonolpyruvate
(PEP, molcule trois carbones) pour donner une molcule quatre carbones,
loxaloactate, qui est rduit en malate sous laction de NADPH. Le malate donnera du
pyruvate et du CO2 qui sera rutilis dans le cycle de Calvin.
Les plantes en C4 peuvent ainsi enrichir lenvironnement de la Rubisco en CO2, mais ceci
ncessite une consommation plus importante en ATP. Le fait daugmenter la concentration en
CO2 permet une diminution de lactivit oxygnase de la Rubisco qui agit ainsi
essentiellement en carboxylase, augmentant le rendement photosynthtique (cf. plus haut dans
le cours : Mode daction de la Rubisco ).
Les plantes en C4 ont donc une capacit relativement leve de fixation du CO2 et ceci grce
la PEP carboxylase (Phospho-nol-pyruvate-carboxylase) qui est une enzyme rapide. Elles
peuvent donc utiliser de trs fortes intensits lumineuses, leur intensit lumineuse saturant
tant normalement lev. Ce nest donc ici pas la concentration en CO2 qui constitue le
principal facteur limitant de lefficacit photosynthtique, mais une faible intensit lumineuse.
b) Les plantes CAM
Les plantes CAM (pour Crassulacean Acid Metabolism) sont des plantes vivant en milieu
aride, ncessitant une conomie en eau et donc une rgulation fine de la transpiration. Elles
utilisent exactement la mme raction supplmentaire que les plantes en C4 et se distinguent
donc de celles-ci par une assimilation nocturne du CO2. Cette dernire est permise par la
caractristique des plantes CAM de pouvoir ouvrir leurs stomates la nuit. Le CO2 est ainsi
stock sous la forme de malate, qui sera utilis le jour quand la phase claire aura lieu.
La consommation nergtique est ici encore plus importante que les plantes en C4, et permet
en plus de maintenir les stomates ferms pendant la nuit, limitant au maximum les pertes
deau par transpiration.

2) Diffrences entre les plantes en C3, C4 et CAM

Pour les plantes en C3 la photosynthse se ralise au niveau des cellules


palissadiques.
Pour les plantes en C4 les ractions se ralisent autour des faisceaux libroligneux, au
niveau desquels se trouvent deux ranges de cellules :
o La premire range forme la couronne externe dans laquelle se fait la raction
supplmentaire.
o La deuxime range forme la couronne interne qui rcupre le CO2 de la
couronne externe et qui dans laquelle se passe la photosynthse.
On observe donc ici une sparation spatiale de la production et de la
concentration de CO2 avec les ractions photosynthtiques.

Pour les plantes CAM la sparation, entre la production et concentration de CO2, et


les ractions rentrant en compte dans les mcanismes de la photosynthse, est
temporelle.

3) Subsistance des plantes en C3


Nous avons vu jusqualors que les plantes en C4 et les plantes CAM possdent des
alternatives ingnieuses afin daugmenter leur activit photosynthtique. Elles sont ainsi
favorises dans les milieux de vies contraignants (climat chaud et sec, sols potentiel
hydrique bas, ), et ceci grce leur enzyme rapide, la PEP carboxylase.
On peut alors se demander pourquoi les plantes en C4 et CAM nont-elles pas supplantes les
plantes en C3. Pour rpondre cette question il faut prendre en compte les proprits de la
Rubisco face des variations de temprature.
En effet, en vertu dune proprit intrinsque de cette enzyme et aussi cause de leffet
diffrentiel de la temprature sur la solubilit du CO2 et de lO2, le rapport de lactivit
oxygnase sur lactivit carboxylase de la Rubisco varie dans le mme sens que la
temprature.
Une augmentation de temprature diminue donc dautant la capacit de fixation de lenzyme
vis--vis du CO2, touchant de manire importante les plantes en C3, mais pas les plantes en
C4 et les plantes CAM qui sont quasiment insensible de telles influences, en raison du
gradient de concentration du CO2. A des tempratures suprieures 30C ce sont donc les
plantes en C4 et les plantes CAM qui sont favorises.
Par contre, lors dune diminution de temprature, en dessous de 25C, les plantes en C3 ont
un rendement plus lev que les plantes en C4.