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Facultad de Ciencias
Departamento de Biologa
Tesis
La Molina, 2005
I.
INTRODUCCION:
de la
amazona, por lo que se puede indicar la existencia de una gran diversidad de adaptaciones
para las especies de esta familia en casi todos los ecosistemas del Per (Caldern, 2003).
-1-
y puesto que las races poseen pelos absorbentes caducos se constituyen como una fuente
continua de materia orgnica que se incorpora al suelo (Magallanes, 1997).
-2-
Las hormigas estn distribuidas en todas las regiones zoogeogrficas del mundo y son
capaces de adaptarse a los ms inhspitos lugares, soportando desde las condiciones
subrticas de la tundra -40C a los ms calientes desiertos de 70C (North, 1996). Los
formcinos se encuentran entre los organismos que dominan la tierra, con una biomasa del
entorno del 10 al 15% del total de la biomasa animal en la mayora de los ecosistemas
(Hlldobler & Wilson, 1990). El lugar que ocupan en los ecosistemas es muy importante,
interviniendo en el ciclo de nutrientes en la naturaleza, en el enriquecimiento de los suelos
(remueven ms tierra que las lombrices) y en una gran diversidad de interacciones trficas,
tanto que se considera que el flujo de energa que pasa a travs de ellas es superior al que
pasa a travs de los vertebrados endotrmicos que viven en el mismo hbitat (Jaisson, 2000;
Redolfi, 2002-2003).
-3-
1.1 OBJETIVOS:
Objetivo General:
Contribuir al conocimiento de la funcin de los procesos ecolgicos del cactus
Neoraimondia arequipensis ssp. roseiflora.
Objetivos Especficos:
-4-
II. ANTECEDENTES:
Produce una a dos flores por areola, estas son pequeas, rosadas o rojizas,
-5-
(Figura 1).
-6-
Buxbaum (1953) estudi los nectarios de varias especies de cactceas entre los cuales
distingui diversas estructuras tales como: anillo (Pereskia), disco (Pereskia, Rhipsalis), y
cmara nectarial (Haageocereus, Cleistocactus) (Caldern, 2003). Sin embargo, encontr
un caso inusual con el cactus Neobuxbaumia polylopha (E.Y. Dawson) Bravo, Scheinvar
& Sanchz-Mej. en el cual no se pudo observar tejido secretor alguno, ya que este estaba
compuesto por el tejido epidrmico normal, pero al examinarlo en el microscpico
descubri que la epidermis se encuentra perforada densamente por estomas grandes que
parecen funcionar como hidatodos. La combinacin de un sistema vascular muy denso, y
los numerosos estomas indicaran la funcin del epipodarium como un rgano secretor.
Esto no se ha observado en otros gneros hasta ahora. Igualmente Andrea Coccuci (com.
pers., 2004) ha observado secreciones en el perianto de las flores de Opuntia quimilo K.
Schum.
-7-
-8-
-9-
En el Per, los nicos antecedentes que citan esta interaccin son las observaciones de
Ostolaza et al. (1982,1985) acerca de una hormiga negra que se encontraba sobre los
botones florales de Neoraimondia arequipensis ; la relacin que se da en los jardines de las
hormigas de Camponotus femoratus (Fabricius) y Azteca cf. traili en la cual estas
incorporan semillas de las heces de algunos vertebrados beneficiando al cactus epfito
Epiphyllum phyllanthus (L.) Haw y a la vez aprovechando sus frutos y segregacin de
azcares a travs de sus nectarios (Davidson, 1988, 1989). Pizarro (1997) quien indica la
visita de hormigas al ayrampo Opuntia soehrensii Britton & Rose, en especial en poca
de verano, cuando sus frutos maduran. Tambin estn las observaciones de Vilca, (1998) de
dos especies de hormigas del gnero Camponotus en bosques naturales de tuna Opuntia
ficus-indica (L.) Miller, los registros fotogrficos de una hormiga sobre las flores de
- 10 -
- 11 -
III. METODOLOGA:
- 12 -
3.1.2 Fisiografa
El valle del ro Chilln presenta fondos profundos de zonas llanas cortadas por abruptos
costados con quebradas de fuertes pendientes y estrechas gargantas. A lo largo de la cuenca
se pueden identificar tres paisajes sobresalientes (Rivera, 1981):
Paisaje de llanura aluvial: reas planas o de escasa pendiente que se han originado por
acumulacin de material del ro y otras quebradas.
- 13 -
3.1.3 Geologa
El valle del ro Chilln se encuentra en la lnea de contacto entre dos formaciones
geolgicas. La ladera izquierda esta formada por rocas eruptivas; a la derecha se alternan
stas, con rocas sedimentarias, las cuales se hacen predominantes conforme el valle
desciende. Siguiendo por la carretera Lima Canta, a la altura del kilmetro 80
aproximadamente, las rocas constituyentes son batolito costero de origen intrusivo; a partir
de all en adelante, afloran vulcanitas de composicin heterognea (Rivera, 1981).
Existen para esta rea, cuatro formaciones geolgicas (Rivera, 1981):
Rocas de una serie volcnica superior, de la era Cenozoica, periodo Terciario, con
derrames y brechas andesticas, riolticas (rocas gneas extrusivas) y dacficas de
texturas y colores diversos.
Rocas del tipo volcnico Casma, de la era Mesozoica, periodo Cretceo medio inferior,
con derrames volcnicos andesticos intercalados con lutitas, areniscas y calizas (rocas
sedimentarias).
Rocas gneas intrusivas del tipo batolito andino de la era Mesozoica, periodo Cretceo
Terciario, con intrusiones plutnicas y dieritas intrusivas menores.
3.1.4 Suelo
En el valle del Chilln predominan los suelos litoslicos, los cuales son suelos con
horizonte A muy delgado, plido y gravo pedregoso, que descansa sobre roca consolidada.
Estas tierras no son apropiadas para fines agropecuarios, ni forestales. Los montes ribereos
y los suelos agrcolas son del tipo fluvioso etrico (irrigado), los cuales son suelos planos
de morfologa estratificada formados sobre depsitos recientes, de origen aluvial. El
horizonte A est dbilmente desarrollado presentando espesores y contenidos orgnicos
- 14 -
variables. Su capacidad de uso es de tierras arables, muy buenas para cultivos intensivos u
otros usos. Los tramos eriazos, con relieve disectado a monticulado, presentan suelos
superficiales sobre roca con uso no apropiado para actividades agropecuarias o forestales.
En las partes ms altas son ms frecuentes los suelos del tipo litosol andino y andosol
vtrico. El litosol andino es un suelo con horizonte A delgado, poco desarrollado y oscuro
debido al contenido mayor de materia orgnica. El andosol vtrico es un suelo con el
horizonte A bien desarrollado y se origina a partir de materiales vtricos que contienen altos
porcentajes de cenizas volcnicas, vtricas, escorias volcnicas y otros materiales
piroclsticos. Estos suelos no son aptos para las actividades agropecuarias o forestales, sin
embargo podran tener capacidades marginales para el pastoreo extensivo (ONERN, 1975).
3.1.5 Clima
Las variaciones orogrficas de la cuenca del ro Chilln determinan una diferencia
climtica notoria entre la parte baja y alta de la cuenca. El clima en las partes media y baja
es suave y templado, mientras que en las partes altas es ms bien fro. La temperatura
media anual va desde los 5 C a los 19C. La precipitacin es prcticamente nula en la
parte baja y se hace evidente a partir de los 2000 msnm, con rango de precipitacin de 20 a
850 mm en promedio anual. La estacin de lluvias comprende los meses de Diciembre a
Marzo y la estacin seca, los meses de Mayo a Setiembre (ONERN, 1975). El cielo en la
parte costera del valle est cubierto por neblinas durante 6 a 8 meses del ao. Son
frecuentes los vientos del Pacfico valle adentro, as como vientos en direccin noroeste
sureste (Rivera, 1981).
3.1.6 Hidrologa
El ro Chilln nace sobre los 4800 msnm en los nevados y lagunas de la cordillera de La
Viuda. En su primer tramo, un gran nmero de pequeas y medianas fuentes de agua se
conectan con el colector principal del ro, entre las que sobresalen las lagunas Tutococha y
Cauchn. Su recorrido en direccin suroeste empieza en la localidad de Pariacancha en cuyo
trayecto hasta Santa Rosa de Quives, recibe el aporte de algunas quebradas entre las que
destacan Huancho, Huarimayo, Yanahuana y Taracn, por la margen derecha y la quebrada
de Quisquichoca por la margen izquierda. Aguas debajo de Santa Rosa de Quives, se
- 15 -
observa una ligera ampliacin del cauce, donde se presentan terrazas y deposicin de
materiales gruesos. A partir del Puente Trapiche, el valle empieza a ensancharse (Rivera,
1981). Cuenta con un rea de drenaje total de 2444 km2 recorriendo una distancia total de
126 km y una pendiente de 3.85%. En su curso superior hasta Canta tiene una pendiente de
6%, en su curso medio de Canta hasta Santa Rosa de Quives tiene una pendiente de 5% y
en su curso inferior de Santa Rosa de Quives hacia la costa tiene una pendiente de 2%
(ONERN, 1975).
Las variaciones estacionales del rgimen de descarga del ro Chilln son consecuencia
directa del comportamiento de las precipitaciones que ocurren en su cuenca hmeda, dadas
sus caractersticas fisiogrficas y de vegetacin. En poca de estiaje el caudal del ro
Chilln recibe aportes regulares de las lagunas Chunchn, Len y Azul (represadas). Las
mximas avenidas anuales se presentan durante el mes de Marzo y el caudal promedio vara
entre 2.67 a 10.59 m3 / seg (ONERN, 1975).
- 16 -
Brjula
2. Material de campo
Libreta de campo
Etiquetas numeradas
Cinta de agua
Tablas de madera
Bolsas de plstico
3. Equipo de campo
Cmara fotogrfica.
Pinzas
Estiletes
Escarpelo
Placas petri
Papel secante
- 17 -
Alcohol
Lugol y zafradina
5. Equipo de laboratorio
Esteroscopio
Microscopio
Estufa
6. Material de escritorio
7. Centros de investigacin:
- 18 -
- 19 -
- 20 -
FRUCTIFICACION
MADURACION
DISPERSION
VEGETATIVO
ESTADIO FENOLGICO
Botones florales
Botones abortados
Floracin total
Flores marchitas
Frutos apareciendo
VALOR FENOLGICO
1
2
3
4
5
Frutos inmaduros
Frutos maduros
Frutos dehiscentes
7
8
9
- 22 -
IV. RESULTADOS
- 23 -
Tabla 2. Nmero de individuos que presentaron cada una de las nueve fenofases durante
Octubre 2003- Setiembre 2004.
FENOFASE
FLORACIN
MESES
FRUCTIFICACIN
DISP.
VEG.
ENERO
11
FEBRERO
MARZO
11
ABRIL
MAYO
JUNIO
JULIO
AGOSTO
SEPTIEMBRE
OCTUBRE
11
NOVIEMBRE
12
DICIEMBRE
13
TOTALES
107
59
23
18
12
64
50
23
15
PROMEDIO
8.92
4.92
1.92
1.50
1.00
5.33
4.17
1.92
1.25
59.44
32.78
12.78
10.00
6.67
35.56
27.78
12.78
8.33
ENE
FEB
MAR
ABR
MAY
JUN
JUL
AGO
SEP
OCT
NOV
DIC
1,4
1,4
2,8
1,4
1,7,8
2,4
2,4
3,4
1,2
6,7
1,8
1,2
1,2,6
2,4
1,2,4
1,2
1,2
1,6
3,6
2,6
1,2
1,6
1,2
1,7
1,2
1,7
7,8
1,6
1,3,6
1,2
1,2
6,7,1
6,7
3,7
6,7,8
3,6,7
2,7
1,6
1,3,7,6
1,4
1,3,6
7,8
2,6
1,2
1,2
1,6
1,2
1,6
3,4
6,7
1,7,6
1,6,7
1,2
1,5
1,6
1,3
1,2
3,6
6,7
1,5
6,7
1,3,6
1,3
5,6
7,8
7,8
1,2
1,2,4
1,2,6
10
1,7
1,2
1,2
5,6
6,7,8
1,2,7
1,5
1,2
1,3,6
11
1,2,7
1,7
1,2
6,7
7,8
3,7
6,7,8
1,7
1,7
1,3
1,2,6
1,3,6
12
1,6
1,2
5,6
1,6
1,7,8
1,4,6
1,6
1,8
1,6,2
13
1,6
1,6
14
3,4
1,3
1,6
6,3
6,7
8,6
6,7,8
1,6,7
1,6,7
1,5
1,2,6
1,2
15
1,2,3
1,2
1,2
1,2
1,6
1,6
1,2
1,2
- 24 -
Nro de individuos
14
12
Botones
florales
10
8
Botones
abortados
6
4
Floracin
total
Flores
marchitas
2003
Septiembre
Agosto
Julio
Junio
Mayo
Abril
Marzo
Febrero
Enero
Diciembre
Noviembre
Octubre
2004
Meses
10
9
8
7
6
5
4
3
2
1
0
Frutos
apareciendo
Frutos
inmaduros
Frutos
maduros
2003
Septiembre
Agosto
Julio
Junio
Mayo
Abril
Marzo
Febrero
Enero
Diciembre
Noviembre
Dispersin
Octubre
Nro de Individuos
2004
Meses
- 25 -
Figura 7. Resultado de Anlisis de correspondencia entre las nueve fenofases y los doce meses
durante Octubre 2003-Setiembre 2004.
- 26 -
sacarosa) y aminocidos y que son capaces de discriminar entre nctares pobres y ricos en
estas sustancias (Pickett & Clark, 1979; Rico, 1993). Conocer la secuencia estacional de la
actividad de la hormiga sobre el cactus se muestra como un indicador indirecto de la
produccin de nctar de la planta a lo largo del tiempo.
A pesar de no encontrarse un ensamble secuencial entre todas las plantas respecto a la visita
de la hormiga es notoria la presencia de un pico de mayor nmero de visitantes durante los
meses de Marzo, Abril y Mayo, con un punto mximo en el mes de Abril (Figura 10). A
dichos meses les corresponden los estados fenolgicos de botones abortados, floracin
total y fruto inmaduro. Pese a que los meses que van desde Noviembre hasta Enero fueron
ms abundantes para el estado fenolgico de botones florales, este mximo en el mes de
Abril puede explicarse debido a que durante los meses anteriores la humedad relativa se
increment sobre el 65% e incluso llegando a precipitar, por otra parte la temperatura
disminuy hasta los 19 C de promedio (Figura 9).
Las hormigas que se alimentan de comida lquida en los desiertos responden a cambios en
el contenido de agua de su alimentacin (Ruffener & Clark, 1986). El incremento de la
humedad permite que la planta desarrolle una mayor cantidad de estructuras florales y
tambin es la causante de que la concentracin de los azcares en el nctar disminuya, esto
sumado al descenso de la temperatura se constituyen en los principales factores que afectan
a la secuencia estacional de la actividad de la hormiga Camponotus sp. Por otra parte
durante los meses de Marzo a Mayo las temperaturas se mantienen estables bordeando los
24 C en promedio y 45% de Humedad Relativa y en el mes de Abril junto con la floracin
total se da una nueva campaa de botones florales los cuales seran ms atractivos a la
- 27 -
hormiga al presentar una mayor concentracin de nctar adems de que las condiciones
ambientales son ms clidas.
Los valores mas bajos de visita se dieron entre los meses de Diciembre y Febrero meses en
los que se resaltan los estados botones abortados y flores marchitas los cuales no fueron
atractivos a la hormiga.
Finalmente es importante resaltar que junto a Camponotus sp. se observ la visita de dos
especies de hormigas de los gneros Pheidole y Acromyrmex, en el caso de la primera se
encontr en gran nmero forrajeando sobre los botones florales en un cactus y la segunda
se encontr explorando sobre la planta. Sin embargo estas observaciones fueron aisladas y
se presentaron muy espordicamente durante los meses de estudio.
- 28 -
30
20
15
10
Temperatura (C)
25
5
0
N ctu
ov b
ie re
D mb
ic
ie re
m
br
En e
F e e ro
br
e
M ro
ar
zo
Ab
r
M il
ay
o
Ju
ni
o
Ju
li
Se Ago o
pt st
ie o
m
br
e
100
90
80
70
60
50
40
30
20
10
0
HR(%)
T C
Meses
Individuo 1.
50
40
30
20
10
2003
2004
Meses
- 29 -
Septiembre
Agosto
Julio
Junio
Mayo
Abril
Marzo
Febrero
Enero
Diciembre
Noviembre
0
Octubre
Nro de hormigas
60
Nro de hormigas
35
30
25
20
15
10
5
0
35
30
25
20
15
10
Nro de hormigas
Octubre
Octubre
2003
2003
Noviembre
Diciembre
Noviembre
Diciembre
Febrero
Febrero
Abril
Abril
2004
2004
Mayo
Marzo
Meses
Meses
- 30 -
Marzo
Mayo
Junio
Junio
Julio
Julio
Agosto
Septiembre
Agosto
Septiembre
Individuo 2.
Enero
Individuo 3.
Enero
Nro de hormigas
Nro de hormigas
60
Enero
Marzo
Abril
2004
Mayo
Junio
Julio
Julio
Agosto
Agosto
Septiembre
Septiembre
Individuo 4.
Febrero
Meses
2004
Individuo 5.
Meses
- 31 -
Junio
50
Enero
Mayo
40
Diciembre
Abril
30
Noviembre
Diciembre
Marzo
20
2003
2003
Noviembre
Febrero
10
70
60
50
40
30
20
10
Octubre
Octubre
Nro de hormigas
25
20
15
10
20
18
16
14
12
10
8
6
4
2
0
Nro de Hormigas
Octubre
Octubre
2003
2003
Noviembre
Noviembre
Enero
Enero
Febrero
Febrero
Abril
Junio
Julio
Agosto
Septiembre
Abril
2004
2004
Mayo
Marzo
Meses
Meses
- 32 -
Marzo
Mayo
Junio
Julio
Agosto
Septiembre
Individuo 6.
Diciembre
Individuo 7.
Diciembre
Nro de hormigas
35
30
25
20
Noviembre
Enero
Enero
Febrero
Febrero
Meses
Meses
- 33 -
Marzo
Abril
2004
2004
Mayo
Junio
Junio
Julio
Julio
Agosto
Agosto
Septiembre
Septiembre
Individuo 8.
Diciembre
Individuo 9.
Diciembre
Mayo
15
2003
2003
Noviembre
Abril
50
45
40
35
30
25
20
15
10
5
0
Octubre
Octubre
Marzo
10
Nro de hormigas
Nro de hormigas
Nro de hormigas
18
16
14
12
10
8
6
4
2
0
70
60
50
40
30
20
10
0
Octubre
Octubre
2003
2003
Noviembre
Noviembre
Diciembre
Diciembre
Enero
Enero
Abril
2004
2004
Mayo
Marzo
Mayo
Junio
Junio
Julio
Julio
Agosto
Agosto
Septiembre
Septiembre
Individuo 10.
Abril
Febrero
Meses
Meses
- 34 -
Marzo
Individuo 11.
Febrero
Nro de hormigas
Nro de hormigas
70
60
50
Enero
Enero
Marzo
Abril
2004
2004
Mayo
Junio
Junio
Julio
Julio
Agosto
Agosto
Septiembre
Septiembre
Individuo 12.
Febrero
Meses
Individuo 13.
Meses
- 35 -
Mayo
40
Diciembre
Abril
30
Noviembre
Diciembre
Marzo
20
2003
2003
Noviembre
Febrero
10
18
16
14
12
10
8
6
4
2
0
Octubre
Octubre
Individuo 14.
Nro de hormigas
60
50
40
30
20
10
Junio
Julio
Agosto
Septiembre
Junio
Julio
Agosto
Septiembre
2003
Mayo
Abril
Marzo
Febrero
Enero
Diciembre
Noviembre
Octubre
2004
Meses
Individuo 15
Nro de hormigas
30
25
20
15
10
5
2003
Mayo
Abril
Marzo
Febrero
Enero
Diciembre
Noviembre
Octubre
2004
Meses
Figura 10. Secuencia estacional de la hormiga Camponotus sp. en cada unos de los 15 individuos
marcados durante Octubre 2003-Setiembre 2004
- 36 -
- 37 -
- 38 -
a)
60
50
40
30
20
10
0
40
35
30
25
20
15
10
5
0
Temperatura (C)
Temperatura
1:
00
:
3: 00
00 a.
:0 m
5: 0 a .
00
.m
:
7: 00 .
00 a.
:0 m
9: 0 a .
00
.m
11 :00 .
:0
0 : a.m
1: 0 0 .
00 a .
:0 m
3: 0 p .
00
.m
:
5: 00 .
00 p.
:0 m
7: 0 p .
00
.m
:
9: 00 .
00 p.
m
11 :00 .
:0
p
0 : .m
00 .
p.
m
.
Humedad Relativa
Horas
b)
Figura 11. Variacin de la temperatura y humedad relativa en el cerro Umarcata, cuenca baja del
ro Chilln (a) y patrn de actividad diario de la hormiga Camponotus sp. sobre Neoraimondia
arequipensis ssp. roseiflora (b) durante el 20 de Setiembre 2003.
- 39 -
Temperatura
120
100
80
60
40
20
0
30
25
20
15
10
5
0
Temperatura (C)
Humedad Relativa
1:
00
:0
3: 0 a
00
.
: 0 m.
5: 0 a
00
.
: 0 m.
7: 0 a
00
.
: 0 m.
0
9:
00 a.m
11 :00 .
a
:0
0 : .m
00 .
1:
00 a .m
:0
.
3: 0 p
00
.
: 0 m.
5: 0 p
00
.
: 0 m.
7: 0 p
00
.
: 0 m.
9: 0 p
00
.m
11 :00 .
p
:0
0 : .m
00 .
p.
m
.
a)
Horas
b)
Promedio de Hormigas por botn floral
Figura 12. Variacin de la temperatura y humedad relativa en el cerro Umarcata, cuenca baja del
ro Chilln (a) y patrn de actividad diario de la hormiga Camponotus sp. sobre Neoraimondia
arequipensis ssp. roseiflora (b) durante el 31 de Enero 2004.
- 40 -
a)
60
50
40
30
20
10
0
30
25
20
15
10
5
0
Temperatura (C)
Temperatura
Humedad Relativa
Horas
b)
Figura 13. Variacin de la temperatura y humedad relativa en el cerro Umarcata, cuenca baja del
ro Chilln (a) y patrn de actividad diario de la hormiga Camponotus sp. sobre Neoraimondia
arequipensis ssp. roseiflora (b) durante el 20 de Agosto 2004.
- 41 -
a)
Setiembre 2003
y = 0.0201x + 10.179
R2 = 0.0013
16
14
Hormigas
12
10
8
6
4
2
0
0
10
15
20
25
30
35
40
Temperatura
b)
Setiembre 2003
y = -0.0211x + 11.405
R2 = 0.0035
16
Promedio de Hormigas
14
12
10
8
6
4
2
0
0
20
40
60
80
100
Figura 14. Relacin entre la temperatura (a) y la humedad relativa (b) con la actividad de la
hormiga Camponotus sp. sobre los botones florales durante el 20 de Setiembre 2003.
- 42 -
a)
Enero 2004
y = 0.0332x + 4.8118
R2 = 0.0047
Promedio de Hormigas
8
7
6
5
4
3
2
1
0
0
10
15
20
25
30
Temperatura
b)
Enero 2004
y = -0.0029x + 5.7056
R2 = 0.0011
8
Promedio de hormigas
7
6
5
4
3
2
1
0
0
20
40
60
80
100
Figura 15. Relacin entre la temperatura (a) y la humedad relativa (b) con la actividad de la
hormiga Camponotus sp. sobre los botones florales durante el 31 de Enero.
- 43 -
a)
Agosto 2004
y = -0.0184x + 5.877
R2 = 0.002
Promedio de hormigas
7
6
5
4
3
2
1
0
0
10
15
20
25
30
Temperatura (C)
b)
Agosto 2004
y = 0.0865x + 1.9475
R2 = 0.151
8
Promedio de hormigas
7
6
5
4
3
2
1
0
0
20
40
60
80
100
Figura 16. Relacin entre la temperatura (a) y la humedad relativa (b) con la actividad de la
hormiga Camponotus sp. sobre los botones florales durante el 20 de Agosto.
- 44 -
16
promedio de hormigas
14
12
10
setiembre
enero
agosto
8
6
4
2
0
1
11
13
15
17
19
21
23
horas
- 45 -
Los meses de Noviembre y Abril marcan el inicio y el fin de la Floracin, y son meses en
los que la humedad relativa es baja y permite que la planta concentre mayor cantidad de
azcares. Por otra parte, en los meses de Diciembre hasta Febrero donde hubo una gran
produccin de botones florales la presencia de la hormiga es ms dbil concordando con la
hiptesis de la distribucin de hormigas por recurso y calidad del mismo ya que la
probabilidad de encontrar una o ms hormigas por botn floral disminuyo
Igualmente, en los meses de Mayo y Junio se desarrollaron los estados de fruto inmaduro y
estado vegetativo, los cuales no le son atractivos a la hormiga por ser muy bajos en
produccin de botones florales, la asociacin tambin se hace fuerte, esto debido a que los
- 46 -
pocos botones florales que se encontraron en estos meses fueron visitados por ms de una
hormiga.
M14
17
19
42
51
13
5
19
11
29
41
22
6
M15
6
7
4
28
27
17
11
10
15
16
20
4
Total
159
231
370
356
203
192
229
231
210
267
258
88
- 47 -
M15
22
28
6
38
38
21
24
19
35
28
42
11
Total
420
296
320
297
200
134
266
211
357
353
375
468
- 48 -
V. DISCUSION
Un evento tan desigual como lo es la fenologa de esta especie puede ser confundido y
equivocado especialmente cuando se tiene un tamao de muestra pequeo o se opta por el
conteo de las estructuras reproductivas, lo que puede llevar a pensar que no existira una
secuencia clara de los estados fenolgicos. Cabe resaltar que lo ms notorio de esta
secuencia estacional fue la constante produccin de botones florales en gran parte del ao,
que podra hallar su explicacin en base a sus caractersticas anatmicas.
Neoraimondia arequipensis ssp. roseiflora es un cactus que se ramifica desde la base, sus
tallos no son articulados lo cual significa que a diferencia de otras especies de cactceas, su
reproduccin vegetativa es muy poco probable. Esta caracterstica particular obliga a la
planta a tener que reproducirse sexualmente y generar nuevas plntulas mediante la
germinacin de sus semillas.
Otra caracterstica a tomar en cuenta es el crecimiento elongado de las areolas, las plantas
siempre muestran el dilema de distribuir los escasos recursos entre la produccin de
estructuras
elongacin de las areolas se muestra como una buena alternativa para reducir el costo de
produccin de flores al mnimo, adems de que cada areola puede producir una o ms flores
ao tras ao a diferencia de la mayora de los cactus que producen una sola flor al ao
(Mauseth & Kiesling, 1997; Mauseth et al., 2002). Esto ltimo, sumado al nmero de
ramas (que puede variar entre 1 y ms de 20) y estas a su vez poseen areolas generadoras de
estructuras reproductivas en potencia, hacen que el evento de produccin de botones
florales sea masivo y significativo a lo largo del ao.
- 49 -
Por qu se da la relacin con Camponotus sp., y cual sera el beneficio para estas
hormigas?
- 50 -
- 51 -
arequipensis ssp. roseiflora en el valle del ro Chilln (Novoa, et al., 2004). Dentro de este
complejo se destacan dos especies de moscas, Dasiops sp. (Diptera: Lonchaeidae) y
Chlorops sp. (Diptera: Chloropidae) y una especie de polilla, Nanaia substituta Heinrich
(Lepidoptera: Pyaralidae) cuyos inmaduros se encontraban en el interior de los botones
florales y flores del cactus. Se sabe que la familia Lonchaeidae esta bien representada en
Sudamrica y que algunas especies son plagas de cactus (Zimmerman, 1979, 2002), las
moscas de la familia Chloropidae son usualmente saprfitos y es posible que se encuentren
en los botones y flores en proceso de descomposicin alimentndose de los
microorganismos que aparecen en este estado. Por otra parte la especie Nanaia substituta
ha sido reportada en otras especies de cactus peruanos como Echinopsis
cuzcoensis
- 52 -
Cabe resaltar que dentro de estas tres especies de insectos que se alimentan de los botones y
flores de N. arequipensis sera Nanaia substituta la que mayor dao le causara a la planta,
ya que una vez eclosionados los huevos las jvenes larvas empezaran a barrenar los tejidos
externos hasta llegar al interior del botn o flor. Los tneles que deja la joven oruga son la
entrada de vectores patgenos que en algunos casos pueden causar el marchitamiento de
dicha estructura, pero el caso ms grave es cuando las larvas llegan al interior del ovario, el
mismo que dejara de ser viable y posteriormente se producira un aborto. El
comportamiento agresivo de las hormigas frente a herbvoros sobre cactceas ya habra sido
registrado anteriormente en otras especies de hormigas como Crematogaster opuntiae sobre
Chelinidea vittiger (Hemiptera: Coreidae) una plaga importante en numerosas especies del
gnero Opuntia (Baranowski & Slater, 1986; Mead & Herring, 2003; Novoa, 2005), en la
que sugiere que la mera presencia de estas hormigas reduce la presencia de ninfas y adultos
de C. vittiger (Pickett & Clark, 1979), sin embargo este comportamiento fue descrito bajo
- 53 -
condiciones de laboratorio. En 1980, Blom & Clark reportaron a la especie Narnia wilsonii
sobre el cactus Ferocactus gracilis en menor proporcin en plantas que eran visitadas por
la hormiga Crematogaster depilis, sin embargo en 1999, Oliveira et al. determinaron que
las capacidades de detencin de las hormigas visitantes no podan ser iguales de efectivas
en todos los tipos de herbvoros que infestan a las plantas como es el caso de los insectos
Narnia sp. y Hesperalobops sp. (Hemiptera: Coreidae) los que tendran mecanismos para
sobrepasar la predacin y defensa de las hormigas y poder alimentarse libremente de los
frutos de Opuntia stricta en contraparte al dao hecho por las polillas (Pyralidae) el cual s
fue significativamente mayor en plantas a las que se le excluyo la hormiga que en las
plantas control. Las marcas hechas por orugas barrenadoras fueron ms notorias en los
cladiodos en los que no haba la presencia de la hormiga.
Hasta este punto la relacin entre la hormiga Camponotus sp. y el cactus Neoraimondia
arequipensis ssp. roseiflora cumple con tres de los puntos que propone Bentley (1977)
sobre la interaccin entre las hormigas y las plantas benficas.
El nctar segregado podra ser la recompensa que reciben las hormigas por la proteccin
frente a los herbvoros que le ofrecen a las plantas. Adems de que muchas de estas plantas
brindan condiciones favorables como sombra y temperatura que intervienen en
el
establecimiento de los nidos de las hormigas bajo el cactus, aireando las races a travs de
las galeras subterrneas e incrementando los nutrientes a travs de la acumulacin de sus
desechos, a un suelo pobre en elementos esenciales (Texeira et al., 2004).
- 54 -
VI. CONCLUSIONES
La visita de las hormigas presenta un pico durante los meses de Marzo, Abril y Mayo, con
un punto mximo en el mes de Abril. Dicha visita estara afectada por el estado fenolgico
y por variables ambientales como temperatura y humedad relativa.
La hormiga Camponotus sp. presenta un patrn de actividad diario unimodal que no estara
afectado por la temperatura o humedad relativa, sin embargo dichas variables abiticas
tendran un efecto de estacionalidad en el nmero promedio de hormigas visitantes.
- 55 -
- 56 -
VII. RESUMEN
Mediante un Anlisis de
- 57 -
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