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UNIVERSIDAD NACIONAL AGRARIA LA MOLINA

Facultad de Ciencias
Departamento de Biologa
Tesis

Titulo: Fenologa del cactus Neoraimondia arequipensis ssp. roseiflora


(Werdermann & Backeberg) Ostolaza (Cactaceae) y la relacin con la
visita de la hormiga Camponotus sp. (Hymenoptera: Formicidae) en el
valle del ro Chilln, Lima-Per

Presentado por: Sidney Novoa Sheppard


Patrocinador: M.Sc. Aldo Ceroni Stuva
Co-Patrocinador: Dra. Ins Redolfi Pivatto

La Molina, 2005

I.

INTRODUCCION:

La familia Cactaceae esta representada con 34 gneros y ms de 255 especies en el Per


(Hunt, 1999). Estas plantas estn distribuidas desde los desiertos costeros, pasando por los
valles interandinos hasta la puna y llegando exitosamente al bosque tropical

de la

amazona, por lo que se puede indicar la existencia de una gran diversidad de adaptaciones
para las especies de esta familia en casi todos los ecosistemas del Per (Caldern, 2003).

La especie Neoraimondia arequipensis ssp. roseiflora conocida como gigantn es un


cactus de crecimiento arborescente, que se distribuye en todos los valles y quebradas del
departamento de Lima llegando por el sur hasta Pisco, en el departamento de Ica (Ostolaza,
2003). Se caracteriza por el crecimiento elongado de sus areolas en forma de espolones
(caractersticas nicas para este gnero). Posee flores color rosa-rojiza y frutos carnosos
con numerosas semillas y es considerada como la especie dominante y eje principal de los
procesos areos en el valle del ro Chilln (Novoa et al., 2004).

Los estudios de fenologa son de suma importancia no slo en la comprensin de la


dinmica de las comunidades vegetales, sino tambin como un indicador de la respuesta de
estos organismos a las condiciones climticas y edficas de una zona en particular
(Fournier, 1969).
Los estados fenolgicos de una especie pueden afectar a la ecologa de la planta a
mltiples niveles, incluyendo los sucesos reproductivos individuales de la planta,
interacciones con otros organismos (afectando la variacin y abundancia espacio-temporal
de polinizadores y dispersores), dinmicas poblacionales vegetales y el funcionamiento
del ecosistema (Bronstein, 1995; McIntosh, 2002).

Las Cactceas cumplen un rol importante en los ecosistemas constituyendo un elemento


esencial en el paisaje, gracias al sistema radicular amplio y superficial que forma una malla
que interviene en los procesos de erosin y desertificacin de los suelos (Ostolaza, 1980)

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y puesto que las races poseen pelos absorbentes caducos se constituyen como una fuente
continua de materia orgnica que se incorpora al suelo (Magallanes, 1997).

Los cactus interaccionan con diversos organismos en el ecosistema. Frente a las


inclemencias del medio ambiente desarrollan estrechas relaciones con otras especies
vegetales denominadas plantas nodrizas que ofrecen las condiciones de humedad y
temperatura para el establecimiento de nuevas plntulas (Turner et al., 1966; Valiente et al.,
1991a, 1991b; Valiente & Ezcurra, 1991; Nobel, 1998; De Viana, et al., 2000) y algunas
veces crean las condiciones necesarias para el establecimiento de otros cactus (McAuliffe,
1984). Los tallos son la nica fuente de fibra y agua para los animales silvestres en los
ecosistemas desrticos (Nobel, 1998; Gibson & Rundel, 2001; Mrquez et al., 2003).
Algunas aves utilizan a los tallos de los cactus como un inmejorable refugio frente a
potenciales depredadores haciendo sus nidos sobre e incluso dentro de la planta (McAuliffe
& Hendricks, 1988; Rivera & Rodriguez, 1998; Novoa, 2003). Las flores y frutos son
fuente de alimento de numerosas aves como colibres y palomas, mamferos como roedores
y murcilagos, destacndose de estos grupos dos especies que se encuentran en peligro
crtico de extincin en el Per como lo son la pava aliblanca (Penelope albipennis) (Lerner
et al., 2003) y el murcilago longirostro peruano (Platalina genovesium) (Sahley, 1996).
Mencin aparte se merece la gran gama de insectos que visita estas plantas, de los cuales se
destacan los ordenes Lepidoptera, con numerosas polillas y mariposas que suelen
alimentarse del nctar de las flores y en algunos casos de las estructuras vegetativas
(especialmente las larvas), e Himenoptera, con una gran cantidad de abejas, que son los
principales polinizadores de los cactus, y las hormigas, que son los dispersores ms
comunes en los desiertos, y al ser ms abundantes, adems de poseer una actividad diurna y
nocturna se convierten en un factor clave para la dispersin de semillas las cuales son
colectadas del suelo y transportadas al hormiguero. Algunas son consumidas por otras
colonias, pero otras logran escapar de la depredacin y germinar, por ser sitios propicios
para el desarrollo posterior de las plntulas se convierten en un factor clave para la
dispersin de semillas de las cactceas (Keopcke, 1973; Valiente et al., 1996; Valiente et
al., 1997; Pizarro, 1997; Fleming & Holland, 1998; Fleming et al., 2001; Godnez et al.,
2002; Holland & Fleming, 1999, 2002; Scobell & Scout, 2002; Novoa, 2003).

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Las hormigas estn distribuidas en todas las regiones zoogeogrficas del mundo y son
capaces de adaptarse a los ms inhspitos lugares, soportando desde las condiciones
subrticas de la tundra -40C a los ms calientes desiertos de 70C (North, 1996). Los
formcinos se encuentran entre los organismos que dominan la tierra, con una biomasa del
entorno del 10 al 15% del total de la biomasa animal en la mayora de los ecosistemas
(Hlldobler & Wilson, 1990). El lugar que ocupan en los ecosistemas es muy importante,
interviniendo en el ciclo de nutrientes en la naturaleza, en el enriquecimiento de los suelos
(remueven ms tierra que las lombrices) y en una gran diversidad de interacciones trficas,
tanto que se considera que el flujo de energa que pasa a travs de ellas es superior al que
pasa a travs de los vertebrados endotrmicos que viven en el mismo hbitat (Jaisson, 2000;
Redolfi, 2002-2003).

El presente trabajo es el primer aporte para contribuir al conocimiento de la fenologa de


Neoraimondia arequipensis ssp. roseiflora (Werdemann & Backeberg) Ostolaza y
determinar la relacin con la visita de la hormiga negra Camponotus sp. en el valle del
ro Chilln, Per, considerando que este ecosistema de zona rida, con escasos elementos,
podra ser un interesante medio para el conocimiento y comprensin de ecosistemas ms
complejos.

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1.1 OBJETIVOS:

Objetivo General:
Contribuir al conocimiento de la funcin de los procesos ecolgicos del cactus
Neoraimondia arequipensis ssp. roseiflora.

Objetivos Especficos:

Determinar el comportamiento fenolgico de Neoraimondia arequipensis ssp.


roseiflora, en el cerro Umarcata, cuenca baja del ro Chilln.

Determinar el patrn de actividad diario y estacional de la hormiga Camponotus sp.


en Neoraimondia arequipensis ssp. roseiflora.

Establecer la relacin entre la hormiga Camponotus sp. y el cactus Neoraimondia


arequipensis ssp. roseiflora.

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II. ANTECEDENTES:

2.1. Neoraimondia arequipensis ssp. roseiflora (Werdermann & Backeberg) Ostolaza


Es un cactus de crecimiento arbustivo o arborescente como un candelabro, la subespecie
roseiflora es nombrada as por el color de la flor que puede variar entre un rojizo a un
rosado intenso a diferencia de la especie tipo que posee flores blancas. Poseen tallos rectos
con costillas que varan entre 4-8, pueden llegar a medir hasta 4 metros de altura, el nmero
de ramas vara entre 4 a 20 las cuales pueden alcanzar los 25cm de grosor. Posee largas
areolas afelpadas o aterciopeladas sin flores, color marrn, usualmente espinosas. Las
areolas donde producirn flores no son muy espinosas son alargadas y prolongadas como
espolones con un crecimiento continuo entre 8 a 16 cm. de longitud y generan flores ao
tras ao. Las espinas pueden ser grises, negras o marrones, las ms largas que pueden
llegar hasta los 25 cm. parecen estar torcidas sobre su propio eje pero son flexibles y
fuertes.

Produce una a dos flores por areola, estas son pequeas, rosadas o rojizas,

alcanzando los 55 a 66 mm de largo y hasta 40 mm de dimetro cuando estas estn


totalmente abiertas. Existen discrepancias en la hora de apertura floral, no se ha
determinado si es diurna o nocturna. El pericarpelo y el tubo floral son pequeos, posee un
ovario nfero el cual est encerrado en la parte inferior del tubo floral. Los estambres estn
insertos en la parte superior del tubo, son cortos y muy numerosos (entre 280 a 300 por
flor), los filamentos son de color blanco y las anteras de color crema. Los frutos son
globosos y/o oblongos, color morado o marrn, cubiertos con muchas o pocas espinas
segn el grado de maduracin. Las semillas son ovaladas, anchas, rugosas o ruminadas,
cada fruto posee entre 1000 a 2000 semillas, stas presentan una envoltura mucilaginosa
dulce de sabor agradable que las recubre totalmente. El polen es prolato tricolpado,
presenta espnulas en la exina y poros muy marcados (Retamozo, 2002).
Su distribucin abarca todos los valles y quebradas del departamento de Lima desde los
Valles de Supe (lmite Norte), Huaura, Chancay, Chilln, Rmac, Lurn, Mala, Chilca,

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Omas, Caete, y por el sur hasta Chincha y

Pisco en el departamento de Ica.

Altitudinalmente se distribuye entre los 500 y 2000 nsnm.


Es un gnero con dos subespecies en Per y una especie diferente en Bolivia (Ostolaza et
al., 1985, 2003; Ostolaza, 2003; Brako & Zarucchi, 1993,

Barthlott & Hunt, 1993)

(Figura 1).

Figura 1. Neoraimondia arequipensis ssp. roseiflora en hbitat (tomada de Suchantke,


2003).

2.2 Nectarios Florales Externos


Los nectarios son rganos de la planta especializados en secretar nctar (disolucin rica en
azcares) y usualmente se presentan en plantas que son polinizadas por insectos o aves.
Estos pueden clasificarse de acuerdo a dos criterios: El primero por diferenciacin de
tejidos, as los que presenten tejidos diferenciados se denominaran nectarios estructurales, y
los que no presenten estructuras diferenciadas, nectarios no estructurales; y el segundo
segn la dependencia floral, donde pueden encontrarse asociados a diferentes estructuras
de la planta como los rganos florales (perianto, tlamo, estambres, estilo y pared del

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ovario) denominados nectarios florales sobre rganos vegetativos (peciolos, estpulas,


hojas, areolas, o en mrgenes del ciatio) llamados nectarios extraflorales (Font Quer, 1975;
Pickett & Clark, 1979; Fahn, 1985; Ruffener & Clark, 1986).

Buxbaum (1953) estudi los nectarios de varias especies de cactceas entre los cuales
distingui diversas estructuras tales como: anillo (Pereskia), disco (Pereskia, Rhipsalis), y
cmara nectarial (Haageocereus, Cleistocactus) (Caldern, 2003). Sin embargo, encontr
un caso inusual con el cactus Neobuxbaumia polylopha (E.Y. Dawson) Bravo, Scheinvar
& Sanchz-Mej. en el cual no se pudo observar tejido secretor alguno, ya que este estaba
compuesto por el tejido epidrmico normal, pero al examinarlo en el microscpico
descubri que la epidermis se encuentra perforada densamente por estomas grandes que
parecen funcionar como hidatodos. La combinacin de un sistema vascular muy denso, y
los numerosos estomas indicaran la funcin del epipodarium como un rgano secretor.
Esto no se ha observado en otros gneros hasta ahora. Igualmente Andrea Coccuci (com.
pers., 2004) ha observado secreciones en el perianto de las flores de Opuntia quimilo K.
Schum.

2.3 Fenologa Botnica


Segn Font Quer (1975) se define fenologa como el estudio de los fenmenos biolgicos
acomodados a cierto ritmo peridico, y en el caso de las especies vegetales se habla de
fenmenos como la brotacin, florescencia, maduracin de los frutos, etc.
Los estudios de fenologa son de suma importancia econmica, ya que su conocimiento y
manejo ha permitido planificar las etapas de recoleccin de frutos y semillas y modificar
los tiempos de floracin y fructificacin con fines productivos.
Desde un punto de vista ecolgico, los estudios de fenologa han permitido comprender la
dinmica de las comunidades vegetales, sirviendo como un indicador de las respuestas de
estos organismos a las condiciones climticas y edficas de una zona en particular
(Fournier, 1969). Los estados fenolgicos de una especie pueden afectar los sucesos
reproductivos individuales de la planta, interacciones con otros organismos afectando la
variacin y abundancias espacio-temporal de polinizadores, dispersores y herbvoros,

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dinmicas poblacionales vegetales y el funcionamiento del ecosistema en general


(Bronstein, 1995; McIntosh, 2002).

2.3.1 Fenologa de Cactceas


Los estudios acerca de la fenologa de las cactceas son muy escasos, destacndose los
trabajos recientes sobre la fenologa reproductiva de tres especies simptricas de cactus
columnares, Stenocereus griseus (Haw.) Buxb, Pilosocereus repandus (L.) Backeberg y
Pilosocereus lanuginosus (L.) Byles & G.D. Rowley en la isla de Curaao (Petit, 2001) y
los de fenologa floral en las dos especies de cactus: Ferocactus cylindraceus (Engelm.)
Orcutt y Ferocactus wislizenii (Engelm.) Britton & Rose en Tuczon, Arizona (McIntosh,
2002). Actualmente se vienen desarrollando estudios fenolgicos en Mammillaria hamata
Lehm. ex Pfeiff. (Castillo & Navarro, 2004) y en Pachycereus pringlei (S.Watson) Britton
& Rose (Mendel et al., 2004) en Mxico. Por otra parte, la fenologa de cactceas ha sido
ampliamente considerada en otros procesos ecolgicos tales como la polinizacin por
murcilagos y polillas y dispersin de murcilagos (Sahley, 1996; Valiente et al., 1996,
1997; Fleming & Holland, 1998; Rojas et al., 1999; Holland & Fleming, 1999, 2002; De
Viana et al., 2001; Molina et al., 2004).
Las observaciones realizadas por Ostolaza (1982), acerca de la poca de floracin que se
presenta de Julio a Noviembre es el nico registro

fenolgico para Neoraimondia

arequipensis ssp. roseiflora.

2.4 Relacin Hormiga Planta


Las angiospermas y las hormigas han estado cercanamente asociadas desde sus orgenes.
En un comienzo muchas de estas relaciones fueron del tipo parasitismo, el impacto de la
simbiosis de la hormiga con sus plantas hospederas debi haber dependido del balance
entre la prdida de recursos por herbivora de otros insectos y/o las hormigas y cualquier
proteccin antiherbvora que estas ltimas pudieron originalmente haber proporcionado
(Davidson & McKey, 1993). En un ambiente donde la disponibilidad del carbono era muy
limitada la defensa de las hormigas jug un papel importante en el establecimiento de

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muchas especies vegetales. Posteriormente la seleccin natural se encarg de reforzar estas


relaciones hasta nuestros das.
Algunas de estas relaciones mantienen su estatus del tipo parsitas, donde la hormiga se
beneficia a costa de su hospedero causndole dao al mismo, como es el caso de algunas
hormigas cortadoras de hojas; otras son del tipo comensalista, en la que las hormigas se
benefician a costa de la planta sin causarle dao alguno a la misma, este es el caso de las
hormigas que se hospedan en las cavidades de los tallos huecos de algunos rboles. Sin
embargo, las que han sido la fascinacin de los cientficos durante los ltimos aos son las
relaciones del tipo mutualista, en la que ambas partes se benefician, y es el caso de las
plantas que han modificado algunas estructuras de su anatoma para darle refugio a algunas
especies de hormigas a cambio de que estas no permitan el crecimiento de alguna otra
especie vegetal alrededor, tambin estn las plantas que ofrecen nctar y corpsculos
nutritivos como alimento y estas reciben a cambio la proteccin frente a herbvoros,
distribucin de sus semillas y la incorporacin de nutrientes al suelo (Holldobler & Wilson,
1990).
Esta compleja simbiosis se ha diversificado entre miles de especies de plantas y hormigas.
La riqueza de las relaciones hormiga-planta se concentra en los trpicos, y en el continente
americano, especialmente en las zonas boscosas de la amazona donde la competencia por
el espacio y los recursos ha permitido que se intensifiquen estas relaciones llegando a un
alto nivel de especificidad con algunas familias de plantas como las Araceae, Malvaceae,
Bromeliaceae, Fabaceae, Melastomataceae, Moraceae, Orchidaceae y Rubiaceae, entre
otras. Por otra parte en ambientes ridos y semiridos estas relaciones se concentran
bsicamente en dos familias, Fabaceae y Cactaceae (Pemberton, 1988; Rico et al., 1998).

2.4.1. Relacin Hormiga Cactcea


La relacin hormiga-cactcea ya ha sido estudiada en otras zonas desrticas del mundo,
desde las primeras observaciones de Lloyd (1908) de grupos de hormigas que se
aglomeraban en los jvenes brotes de una especie de Cylindropuntia sp. llegando a la
relacin entre la hormiga Crematogaster opuntiae Buren y la cactcea Opuntia
acanthocarpa Engelmann & Bigelow en el noreste de Phoenix, Arizona (Pickett & Clark,

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1979), y las once visitantes, Crematogaster depilis Wheeler, Iridomirmex pruininosum


analis (Andre), Camponotus ocreatus Emery, Pheidole grallipes Wheeler , Conomyrma
insana (Buckley), Myrmecocystus mimicus Wheeler, Pheidole sp. Ov. Monomorium
viridimun peninsulatum Gregg. Solenopsis xyloni Mc Cook, Xiphomyrmex spinosus
hispidus Wheleer. y Brachymyrmex depilis Emery sobre Ferocactus gracilis Gates (Blom
& Clark, 1980). Asimismo, tenemos a las especies: Crematogaster depilis, Iridomyrmex
pruninosum analis y a Solenopsis xyloni McCook sobre Sclerocactus polyancistrus
(Engelm. & Big.) Britt. & Rose (May, 1984), algunas observaciones de hormigas sobre
Opuntia basilaris Engelm. & J.M. Bigelow, Opuntia bigelovii Engelm., Opuntia
echinocarpa Engelm. & J.M. Bigelow y Ferocactus acanthodes (Lemaire) Britton & Rose
(Pemberton, 1988),

dos especies de hormigas Crematogaster depilis Wheeler e

Iridomyrmex pruninosus Royer en Ferocactus cylindraceus (Engelmann) Orcutt (Ruffener


& Clark, 1986; Hunt, 1999), las hormigas Camponotus planatus Royer y Crematogaster
brevispinosa Mayr en Opuntia stricta (Haw.) Haw (Rico, 1993), las siete visitantes,
Camponotus planatus Royer, Paratrechina longicornis (Latreille), Cr. brevispinosa Mayr,
Pseudomyrmex sp. 7, Forelius aff. pruinosus (Roger), Camponotus abdominalis (Fabricius)
y Camponotus sp. 10 de Opuntia stricta (Oliveira et al., 1999) y la hormiga Camponotus
rubritorax Forel en Ferocactus latispinus ssp. spiralis (Karw. ex Pfeiffer) N.P. Taylor
( Armella et al., 2001).

En el Per, los nicos antecedentes que citan esta interaccin son las observaciones de
Ostolaza et al. (1982,1985) acerca de una hormiga negra que se encontraba sobre los
botones florales de Neoraimondia arequipensis ; la relacin que se da en los jardines de las
hormigas de Camponotus femoratus (Fabricius) y Azteca cf. traili en la cual estas
incorporan semillas de las heces de algunos vertebrados beneficiando al cactus epfito
Epiphyllum phyllanthus (L.) Haw y a la vez aprovechando sus frutos y segregacin de
azcares a travs de sus nectarios (Davidson, 1988, 1989). Pizarro (1997) quien indica la
visita de hormigas al ayrampo Opuntia soehrensii Britton & Rose, en especial en poca
de verano, cuando sus frutos maduran. Tambin estn las observaciones de Vilca, (1998) de
dos especies de hormigas del gnero Camponotus en bosques naturales de tuna Opuntia
ficus-indica (L.) Miller, los registros fotogrficos de una hormiga sobre las flores de
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Neoraimondia arequipensis (Meyen) Backeberg de Cceres (com. pers., 1998) y finalmente


la interaccin de la hormiga Camponotus sp. y una comunidad de cactceas en el valle del
ro Chilln (Novoa et al., 2003) (Figura 2).

Figura 2. Hormiga Camponotus sp.

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III. METODOLOGA:

3.1 rea de Estudio


3.1.1 Ubicacin
El rea de la investigacin es en el cerro Umarcata, el cual se encuentra a una distancia de 6
kilmetros de Santa Rosa de Quives, a la altura del kilmetro 69 de la carretera Lima
Canta, a una altitud de 1260 msnm a 113739 L.S. y 76469 L.O. en el valle del ro
Chilln, Departamento de Lima, en la Provincia de Canta (Figura 3).
El ro Chilln tienes sus orgenes en la laguna de Chonta a 4850 msnm en la Provincia de
Huarochir. La cuenca se halla comprendida entre los 1120 y 12 L.S. y los 7620 y
7710 L.O. Se ubica en el departamento de Lima, provincias de Lima y Canta. La ciudad
de Lima se encuentra ubicada en medio de un desierto. Esta, pertenece al departamento y
provincia del mismo nombre y es la Capital de Per. Se encuentra a 120236 L.S. y
770142 L.O., aproximadamente a 154 msnm. La cuenca limita al norte con la cuenca
del ro Chancay Huaral, al sur con la cuenca del ro Rmac, al este con la cuenca del ro
Mantaro y al oeste con el Ocano Pacfico (ONERN, 1975).

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Figura 3. Ubicacin del rea de estudio.

3.1.2 Fisiografa
El valle del ro Chilln presenta fondos profundos de zonas llanas cortadas por abruptos
costados con quebradas de fuertes pendientes y estrechas gargantas. A lo largo de la cuenca
se pueden identificar tres paisajes sobresalientes (Rivera, 1981):

Paisaje de llanura aluvial: reas planas o de escasa pendiente que se han originado por
acumulacin de material del ro y otras quebradas.

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Paisaje monticulado: relieve ondulado de suave pendiente o moderada pero constante,


donde predominan los suelos poco profundos.

Paisaje montaoso: estribaciones de cadenas montaosas que sirven de divisorias con


las cuencas vecinas.

3.1.3 Geologa
El valle del ro Chilln se encuentra en la lnea de contacto entre dos formaciones
geolgicas. La ladera izquierda esta formada por rocas eruptivas; a la derecha se alternan
stas, con rocas sedimentarias, las cuales se hacen predominantes conforme el valle
desciende. Siguiendo por la carretera Lima Canta, a la altura del kilmetro 80
aproximadamente, las rocas constituyentes son batolito costero de origen intrusivo; a partir
de all en adelante, afloran vulcanitas de composicin heterognea (Rivera, 1981).
Existen para esta rea, cuatro formaciones geolgicas (Rivera, 1981):

Depsitos fluvio aluviales de la era Cenozoica, periodo Cuaternario, conformados por


arena, grava y fragmentos de roca subangular sin consolidar.

Rocas de una serie volcnica superior, de la era Cenozoica, periodo Terciario, con
derrames y brechas andesticas, riolticas (rocas gneas extrusivas) y dacficas de
texturas y colores diversos.

Rocas del tipo volcnico Casma, de la era Mesozoica, periodo Cretceo medio inferior,
con derrames volcnicos andesticos intercalados con lutitas, areniscas y calizas (rocas
sedimentarias).

Rocas gneas intrusivas del tipo batolito andino de la era Mesozoica, periodo Cretceo
Terciario, con intrusiones plutnicas y dieritas intrusivas menores.

3.1.4 Suelo
En el valle del Chilln predominan los suelos litoslicos, los cuales son suelos con
horizonte A muy delgado, plido y gravo pedregoso, que descansa sobre roca consolidada.
Estas tierras no son apropiadas para fines agropecuarios, ni forestales. Los montes ribereos
y los suelos agrcolas son del tipo fluvioso etrico (irrigado), los cuales son suelos planos
de morfologa estratificada formados sobre depsitos recientes, de origen aluvial. El
horizonte A est dbilmente desarrollado presentando espesores y contenidos orgnicos
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variables. Su capacidad de uso es de tierras arables, muy buenas para cultivos intensivos u
otros usos. Los tramos eriazos, con relieve disectado a monticulado, presentan suelos
superficiales sobre roca con uso no apropiado para actividades agropecuarias o forestales.
En las partes ms altas son ms frecuentes los suelos del tipo litosol andino y andosol
vtrico. El litosol andino es un suelo con horizonte A delgado, poco desarrollado y oscuro
debido al contenido mayor de materia orgnica. El andosol vtrico es un suelo con el
horizonte A bien desarrollado y se origina a partir de materiales vtricos que contienen altos
porcentajes de cenizas volcnicas, vtricas, escorias volcnicas y otros materiales
piroclsticos. Estos suelos no son aptos para las actividades agropecuarias o forestales, sin
embargo podran tener capacidades marginales para el pastoreo extensivo (ONERN, 1975).

3.1.5 Clima
Las variaciones orogrficas de la cuenca del ro Chilln determinan una diferencia
climtica notoria entre la parte baja y alta de la cuenca. El clima en las partes media y baja
es suave y templado, mientras que en las partes altas es ms bien fro. La temperatura
media anual va desde los 5 C a los 19C. La precipitacin es prcticamente nula en la
parte baja y se hace evidente a partir de los 2000 msnm, con rango de precipitacin de 20 a
850 mm en promedio anual. La estacin de lluvias comprende los meses de Diciembre a
Marzo y la estacin seca, los meses de Mayo a Setiembre (ONERN, 1975). El cielo en la
parte costera del valle est cubierto por neblinas durante 6 a 8 meses del ao. Son
frecuentes los vientos del Pacfico valle adentro, as como vientos en direccin noroeste
sureste (Rivera, 1981).

3.1.6 Hidrologa
El ro Chilln nace sobre los 4800 msnm en los nevados y lagunas de la cordillera de La
Viuda. En su primer tramo, un gran nmero de pequeas y medianas fuentes de agua se
conectan con el colector principal del ro, entre las que sobresalen las lagunas Tutococha y
Cauchn. Su recorrido en direccin suroeste empieza en la localidad de Pariacancha en cuyo
trayecto hasta Santa Rosa de Quives, recibe el aporte de algunas quebradas entre las que
destacan Huancho, Huarimayo, Yanahuana y Taracn, por la margen derecha y la quebrada
de Quisquichoca por la margen izquierda. Aguas debajo de Santa Rosa de Quives, se
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observa una ligera ampliacin del cauce, donde se presentan terrazas y deposicin de
materiales gruesos. A partir del Puente Trapiche, el valle empieza a ensancharse (Rivera,
1981). Cuenta con un rea de drenaje total de 2444 km2 recorriendo una distancia total de
126 km y una pendiente de 3.85%. En su curso superior hasta Canta tiene una pendiente de
6%, en su curso medio de Canta hasta Santa Rosa de Quives tiene una pendiente de 5% y
en su curso inferior de Santa Rosa de Quives hacia la costa tiene una pendiente de 2%
(ONERN, 1975).
Las variaciones estacionales del rgimen de descarga del ro Chilln son consecuencia
directa del comportamiento de las precipitaciones que ocurren en su cuenca hmeda, dadas
sus caractersticas fisiogrficas y de vegetacin. En poca de estiaje el caudal del ro
Chilln recibe aportes regulares de las lagunas Chunchn, Len y Azul (represadas). Las
mximas avenidas anuales se presentan durante el mes de Marzo y el caudal promedio vara
entre 2.67 a 10.59 m3 / seg (ONERN, 1975).

3.1.7 Vegetacin en las Zonas de Vida de la cuenca del ro Chilln


En la cuenca baja del ro Chilln slo est conformada por una sola Zona de Vida
correspondiente al Matorral Desrtico Sub Tropical (md-ST) el cual se ubica entre los
800 y 2100 msnm. Abarca un rea de 2030 km2. El clima es rido y semiclido. La
precipitacin promedio anual es mayor a los 125 mm y la temperatura promedio anual es
18C. La vegetacin natural est constituida en la parte ms baja del piso de cactceas
columnares y otra vegetacin reducida. El monte ribereo est formado por: Salix
humboldtiana, Acacia macracantha, Baccharis salicifolia, Arundo donax, Schinus molle y
Caesalpinia spinosa. En el piso de cactceas predominan: Neoraimondia arequipensis,
Cereus amazonicus, Calymmanthium sp., Melocactus sp., Jatropha macrantha,
Orthopterygium huancui y Viguiera sp. Estas plantas aumentan su densidad hacia los 1000
msnm (ONERN, 1976; Weberbauer, 1945).

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3.2. Materiales y Mtodos


1. Material cartogrfico
Carta Nacional (1:100,000)
Altmetro
GPS

Brjula

2. Material de campo
Libreta de campo

Etiquetas numeradas
Cinta de agua

Tablas de madera

Bolsas de plstico

3. Equipo de campo
Cmara fotogrfica.

Termohidrmetro Datalogger 800014

4. Material de gabinete y laboratorio

Pinzas
Estiletes
Escarpelo
Placas petri
Papel secante

- 17 -

Alcohol
Lugol y zafradina

5. Equipo de laboratorio

Esteroscopio
Microscopio
Estufa

6. Material de escritorio

Lpices, material bibliogrfico y cuadernos


Formatos de datos

7. Centros de investigacin:

Centro de Interpretacin Casa Julio Gaudron del Jardn Botnico Octavio


Velarde Nez

Laboratorio de Control Biolgico y Ecologa de Artrpodos


Herbario MOL del Departamento Acadmico de Biologa

- 18 -

3.3. Mtodos y Procedimientos:


3.3.1. Determinacin del Estado Fenolgico de Neoraimondia arequipensis ssp.
roseiflora
Se realizaron visitas mensuales desde Octubre del 2003 hasta Setiembre del 2004 en la que
se marcaron 15 plantas adultas al azar donde se evaluaron el o los estados fenolgicos
presentes en diferentes pocas del ao siguiendo la clasificacin de Fournier (1974) y de
Campbell (1970) combinadas y modificadas para esta especie, considerando a los botones
abortados como un estado fenolgico por presentarse en gran cantidad (Petit, 2001;
McIntosh, 2002) (Anexo I). Los datos sobre los estados fenolgicos fueron tomados bajo
el criterio de presencia-ausencia utilizando un cdigo de numeracin que representa los
ocho estados reproductivos y un estado vegetativo (Figura 4 y Tabla 1).
Posteriormente se analizaron los datos obtenidos de las evaluaciones mensuales mediante
un Anlisis de Correspondencias (Greenacre, 1984), en su versin del programa estadstico
R 2.0 el cual se basa en una ordenacin simultnea de filas y columnas de una matriz de
datos (McCune & Grace, 2002). A partir de una tabla de contingencia que en este caso fue
la tabla que muestra el nmero de individuos que presentaron cada una de las nueve
fenofases durante los meses de evaluacin, se cre una matriz de disimilitud transformada
empleando la distancia Chi-cuadrado, la cual dar una mayor ponderacin a los estados
fenolgicos cuyas abundancias hayan sido muy bajas dentro de la matriz original. Dicho
anlisis permiti establecer las posibles relaciones entre los estados fenolgicos y los meses
del ao (tiempo) e identificar patrones de ocurrencia conjunta de estos estados fenolgicos.
Finalmente se construyeron fenogramas (Rondn, 1994) para ilustrar estos estados en el
tiempo.

- 19 -

Figura 4. Estados fenolgicos de Neoraimondia arequipensis ssp. roseiflora. 1a y 1b


botones florales, 2 botones abortados, 3 floracin total, 4 flores marchita, 5 frutos
apareciendo, 6 frutos inmaduros o verdes ,7 frutos maduro y 8 frutos dehiscentes
(dispersin de semillas).

- 20 -

Tabla 1. Estados Fenolgicos de Neoraimondia arequipensis ssp. roseiflora


VARIABLE FENOLGICA
FLORACION

FRUCTIFICACION
MADURACION
DISPERSION
VEGETATIVO

ESTADIO FENOLGICO
Botones florales
Botones abortados
Floracin total
Flores marchitas
Frutos apareciendo

VALOR FENOLGICO
1
2
3
4
5

Frutos inmaduros

Frutos maduros
Frutos dehiscentes

7
8
9

3.3.2. Determinacin de la secuencia estacional de la actividad de la hormiga


Camponotus sp. forrajeando en Neoraimondia arequipensis ssp. roseiflora
Se realizaron visitas mensuales desde Octubre del 2003 hasta Setiembre del 2004 donde se
marcaron 15 plantas adultas al azar. Posteriormente se evaluaron el nmero de botones
totales producidos por la planta y el nmero total de hormigas sobre cada uno de los
botones florales; el conteo se realiz en el instante en el que el observador fijaba la mirada
sobre la estructura floral, se tom en cuenta un mximo de 50 botones florales (n =50) y se
llen el formato que se presenta en el Anexo I. Paralelamente a estas evaluaciones se
tomaron datos de temperatura y humedad relativa con el termohidrmetro (Anexo II).
Finalmente se construyeron curvas de actividad en el programa Excel Office XP para
ilustrar la secuencia estacional en el periodo de estudio.

3.3.3. Determinacin del patrn de actividad diario de la hormiga Camponotus sp.


sobre Neoraimondia arequipensis ssp. roseiflora.
Se realizaron tres visitas al lugar en los meses de Septiembre del 2003, Enero y Agosto del
2004 con el propsito de monitorear la actividad diaria de la hormiga en diferentes
momentos del ao. En cada visita se evalu durante 24 horas continuas la actividad de la
hormiga sobre Neoraimondia arequipensis ssp. roseiflora mediante el conteo de las mismas
cada hora en el instante en el que el observador fijaba su vista en el botn floral. Para esto
- 21 -

se marcaron 7 botones o pimpollos florales elegidos al azar en 10 plantas adultas (estas


cantidades fueron escogidas en proporcin al esfuerzo por bsqueda de botn) y se llen el
formato que se presentan en el Anexo I. Paralelamente a estas evaluaciones se tomaron
datos de temperatura y humedad relativa con el termohidrmetro (Anexo II).

3.3.4. Determinacin de la relacin entre la hormiga Camponotus sp. y el estado


fenolgico de Neoraimondia arequipensis ssp. roseiflora.
La produccin mensual de botones florales y el nmero de hormigas sobre botones florales
a lo largo de la temporada que dur la evaluacin sirvi de base para la construccin de
matrices de similitud entre los meses estudiados (Anexo II). Estas matrices se compararon
mediante la tcnica Procrustes (Peres & Jackson, 2001) de rotacin de ejes, utilizando el
programa estadstico R, versin 2.0. Esta tcnica permite rotar una configuracin hacia el
mximo de similaridad con otras configuraciones (Okasanen, 2004) lo cual conducir a
establecer el grado de asociacin entre ambas variables (nmero de botones florales y
nmero de hormigas que visitaban los botones) a travs del tiempo. Posteriormente
mediante un anlisis de Protest con 1000 permutaciones se examin la significancia (no
randomizada) de la asociacin entre ambas configuraciones.

- 22 -

IV. RESULTADOS

4.1 Determinacin del Estado Fenolgico de Neoraimondia arequipensis ssp. roseiflora


Se encontraron ocho estados fenolgicos de los cuales el estado botn floral fue el ms
abundante presentndose en casi el 60% de las plantas durante los meses de Octubre 2003
hasta Setiembre 2004, seguido del estado fruto inmaduro con 35.36%, luego el de botones
abortados con 32.78%, frutos maduros con 27.78%, dispersin y floracin total con 12.78%
y finalmente flores marchitas, frutos apareciendo y vegetativo con 10%, 6.77% y 8.33%
respectivamente (Tabla 2 y Figuras 5 y 6).
Debido a la irregularidad aparente de su fenologa, en la que una sola planta puede
presentar hasta cuatro estados diferentes (Tabla 3) en un solo mes y que muchos de estos
estados se repetan con igual magnitud en diversos meses del ao se procedi a analizar los
datos a travs de un Anlisis de Correspondencias (Greenace, 1984).
As pues notamos la presencia de dos variables fenolgicas bien marcadas a lo largo del
periodo de evaluacin como los fueron la variable Floracin y la variable Fructificacin
(Figuras 5 y 6). Sin embargo cada una de estas se encuentra formada por cuatro estados
fenolgicos que se hacen presentes a los largo del ao, que en el caso especfico de este
cactus, no permite establecer un patrn secuencial de los mismos. Es por eso que mediante
este anlisis se busc determinar un modelo hipottico sobre el patrn secuencial de la
fenologa de Neoraimondia arequipensis ssp. roseiflora, teniendo que para los meses de
Noviembre, Diciembre, Enero, Febrero, Marzo y Abril en los que se desarrolla la floracin
tenemos que para Noviembre le corresponde el estado botn floral, a Diciembre le
corresponde el de botn abortado al igual que a Febrero y Marzo. Al mes de Enero le
corresponde el estado fenolgico de flor marchita, y finalmente al mes de Abril el estado
floracin total. Por otra parte, los meses de Mayo, Julio, Agosto, Setiembre y Octubre se
desarrollo la variable fenolgica Fructificacin dentro de la que destacamos a los meses de
Mayo y Setiembre con el estado fenolgico de fruto inmaduro o verde , Agosto con fruto
maduro, Julio con dispersin de semillas mediante la dehiscencia del fruto, y Octubre con
los frutos apareciendo. Finalmente el mes de Junio queda como el correspondiente al
estado vegetativo (Figura 7).

- 23 -

Tabla 2. Nmero de individuos que presentaron cada una de las nueve fenofases durante
Octubre 2003- Setiembre 2004.
FENOFASE
FLORACIN

MESES

FRUCTIFICACIN

DISP.

VEG.

ENERO

11

FEBRERO

MARZO

11

ABRIL

MAYO

JUNIO

JULIO

AGOSTO

SEPTIEMBRE

OCTUBRE

11

NOVIEMBRE

12

DICIEMBRE

13

TOTALES

107

59

23

18

12

64

50

23

15

PROMEDIO

8.92

4.92

1.92

1.50

1.00

5.33

4.17

1.92

1.25

59.44

32.78

12.78

10.00

6.67

35.56

27.78

12.78

8.33

Tabla 3. Evaluacin de la fenologa de Neoraimondia arequipensis ssp. roseiflora durante


Octubre 2003- Setiembre 2004.
MESES
INDIVIDUO

ENE

FEB

MAR

ABR

MAY

JUN

JUL

AGO

SEP

OCT

NOV

DIC

1,4

1,4

2,8

1,4

1,7,8

2,4

2,4

3,4

1,2

6,7

1,8

1,2

1,2,6

2,4

1,2,4

1,2

1,2

1,6

3,6

2,6

1,2

1,6

1,2

1,7

1,2

1,7

7,8

1,6

1,3,6

1,2

1,2

6,7,1

6,7

3,7

6,7,8

3,6,7

2,7

1,6

1,3,7,6

1,4

1,3,6

7,8

2,6

1,2

1,2

1,6

1,2

1,6

3,4

6,7

1,7,6

1,6,7

1,2

1,5

1,6

1,3

1,2

3,6

6,7

1,5

6,7

1,3,6

1,3

5,6

7,8

7,8

1,2

1,2,4

1,2,6

10

1,7

1,2

1,2

5,6

6,7,8

1,2,7

1,5

1,2

1,3,6

11

1,2,7

1,7

1,2

6,7

7,8

3,7

6,7,8

1,7

1,7

1,3

1,2,6

1,3,6

12

1,6

1,2

5,6

1,6

1,7,8

1,4,6

1,6

1,8

1,6,2

13

1,6

1,6

14

3,4

1,3

1,6

6,3

6,7

8,6

6,7,8

1,6,7

1,6,7

1,5

1,2,6

1,2

15

1,2,3

1,2

1,2

1,2

1,6

1,6

1,2

1,2

- 24 -

Variable Fenolgica: Floracin

Nro de individuos

14
12
Botones
florales

10
8

Botones
abortados

6
4

Floracin
total

Flores
marchitas

2003

Septiembre

Agosto

Julio

Junio

Mayo

Abril

Marzo

Febrero

Enero

Diciembre

Noviembre

Octubre

2004

Meses

Figura 5. Fenograma de las etapas de la floracin de Neoraimondia arequipensis ssp.


roseiflora durante Octubre 2003-Setiembre 2004.

10
9
8
7
6
5
4
3
2
1
0

Frutos
apareciendo
Frutos
inmaduros
Frutos
maduros

2003

Septiembre

Agosto

Julio

Junio

Mayo

Abril

Marzo

Febrero

Enero

Diciembre

Noviembre

Dispersin

Octubre

Nro de Individuos

Variable Fenolgica: Fructificacin

2004

Meses

Figura 6. Fenograma de las etapas de la fructificacin de Neoraimondia arequipensis ssp.


roseiflora durante Octubre 2003-Setiembre 2004.

- 25 -

Figura 7. Resultado de Anlisis de correspondencia entre las nueve fenofases y los doce meses
durante Octubre 2003-Setiembre 2004.

- 26 -

4.2 Determinacin de la secuencia estacional de la actividad de la hormiga


Camponotus sp. forrajeando en Neoraimondia arequipensis ssp roseiflora.
La hormiga Camponotus sp. forrajeaba sobre los botones florales de Neoraimondia
arequipensis ssp. roseiflora desde que estos an se encontraban tapados por los pelos
afelpados de las areolas hasta que se abran en flores rosadas (Figura 8). Se ha demostrado
que las hormigas prefieren nctares

que son ricos en azcares (glucosa, fructosa y

sacarosa) y aminocidos y que son capaces de discriminar entre nctares pobres y ricos en
estas sustancias (Pickett & Clark, 1979; Rico, 1993). Conocer la secuencia estacional de la
actividad de la hormiga sobre el cactus se muestra como un indicador indirecto de la
produccin de nctar de la planta a lo largo del tiempo.

A pesar de no encontrarse un ensamble secuencial entre todas las plantas respecto a la visita
de la hormiga es notoria la presencia de un pico de mayor nmero de visitantes durante los
meses de Marzo, Abril y Mayo, con un punto mximo en el mes de Abril (Figura 10). A
dichos meses les corresponden los estados fenolgicos de botones abortados, floracin
total y fruto inmaduro. Pese a que los meses que van desde Noviembre hasta Enero fueron
ms abundantes para el estado fenolgico de botones florales, este mximo en el mes de
Abril puede explicarse debido a que durante los meses anteriores la humedad relativa se
increment sobre el 65% e incluso llegando a precipitar, por otra parte la temperatura
disminuy hasta los 19 C de promedio (Figura 9).

Las hormigas que se alimentan de comida lquida en los desiertos responden a cambios en
el contenido de agua de su alimentacin (Ruffener & Clark, 1986). El incremento de la
humedad permite que la planta desarrolle una mayor cantidad de estructuras florales y
tambin es la causante de que la concentracin de los azcares en el nctar disminuya, esto
sumado al descenso de la temperatura se constituyen en los principales factores que afectan
a la secuencia estacional de la actividad de la hormiga Camponotus sp. Por otra parte
durante los meses de Marzo a Mayo las temperaturas se mantienen estables bordeando los
24 C en promedio y 45% de Humedad Relativa y en el mes de Abril junto con la floracin
total se da una nueva campaa de botones florales los cuales seran ms atractivos a la
- 27 -

hormiga al presentar una mayor concentracin de nctar adems de que las condiciones
ambientales son ms clidas.
Los valores mas bajos de visita se dieron entre los meses de Diciembre y Febrero meses en
los que se resaltan los estados botones abortados y flores marchitas los cuales no fueron
atractivos a la hormiga.

Finalmente es importante resaltar que junto a Camponotus sp. se observ la visita de dos
especies de hormigas de los gneros Pheidole y Acromyrmex, en el caso de la primera se
encontr en gran nmero forrajeando sobre los botones florales en un cactus y la segunda
se encontr explorando sobre la planta. Sin embargo estas observaciones fueron aisladas y
se presentaron muy espordicamente durante los meses de estudio.

Figura 8. Hormiga Camponotus sp. forrajeando sobre botn floral de Neoraimondia


arequipensis ssp. roseiflora.

- 28 -

30

20
15
10

Temperatura (C)

25

5
0

N ctu
ov b
ie re
D mb
ic
ie re
m
br
En e
F e e ro
br
e
M ro
ar
zo
Ab
r
M il
ay
o
Ju
ni
o
Ju
li
Se Ago o
pt st
ie o
m
br
e

Humedad Relativa (%)

100
90
80
70
60
50
40
30
20
10
0

HR(%)

T C

Meses

Figura 9. Variacin de la humedad relativa (%) y la temperatura (C) promedios, en el


cerro Umarcata durante Octubre 2003-Setiembre 2004.

Individuo 1.

50
40
30
20
10

2003

2004
Meses

- 29 -

Septiembre

Agosto

Julio

Junio

Mayo

Abril

Marzo

Febrero

Enero

Diciembre

Noviembre

0
Octubre

Nro de hormigas

60

Nro de hormigas

35
30
25
20
15
10
5
0

35

30

25

20

15

10

Nro de hormigas

Octubre

Octubre
2003

2003

Noviembre
Diciembre

Noviembre
Diciembre

Febrero

Febrero

Abril

Abril
2004

2004

Mayo

Marzo

Meses

Meses

- 30 -

Marzo

Mayo

Junio

Junio

Julio

Julio

Agosto
Septiembre

Agosto
Septiembre

Individuo 2.

Enero

Individuo 3.

Enero

Nro de hormigas

Nro de hormigas

60

Enero

Marzo
Abril
2004

Mayo
Junio

Julio
Julio
Agosto
Agosto
Septiembre
Septiembre

Individuo 4.

Febrero
Meses

2004

Individuo 5.

Meses

- 31 -

Junio

50

Enero

Mayo

40

Diciembre

Abril

30

Noviembre

Diciembre

Marzo

20

2003

2003

Noviembre

Febrero

10

70

60

50

40

30

20

10

Octubre

Octubre

Nro de hormigas
25

20

15

10

20
18
16
14
12
10
8
6
4
2
0

Nro de Hormigas

Octubre

Octubre

2003

2003

Noviembre

Noviembre

Enero

Enero

Febrero

Febrero

Abril

Junio
Julio
Agosto
Septiembre

Abril
2004

2004

Mayo

Marzo

Meses

Meses

- 32 -

Marzo

Mayo
Junio
Julio
Agosto
Septiembre

Individuo 6.

Diciembre

Individuo 7.

Diciembre

Nro de hormigas
35

30

25

20

Noviembre

Enero

Enero

Febrero

Febrero
Meses

Meses

- 33 -

Marzo
Abril
2004

2004

Mayo

Junio

Junio

Julio

Julio

Agosto

Agosto

Septiembre

Septiembre

Individuo 8.

Diciembre

Individuo 9.

Diciembre

Mayo

15

2003

2003

Noviembre

Abril

50
45
40
35
30
25
20
15
10
5
0
Octubre

Octubre

Marzo

10

Nro de hormigas

Nro de hormigas

Nro de hormigas
18
16
14
12
10
8
6
4
2
0

70
60
50
40
30
20
10
0
Octubre

Octubre
2003

2003

Noviembre

Noviembre

Diciembre

Diciembre

Enero

Enero

Abril
2004

2004

Mayo

Marzo

Mayo

Junio

Junio

Julio

Julio

Agosto

Agosto

Septiembre

Septiembre

Individuo 10.

Abril

Febrero
Meses

Meses

- 34 -

Marzo

Individuo 11.

Febrero

Nro de hormigas

Nro de hormigas

70

60

50

Enero

Enero

Marzo
Abril
2004

2004

Mayo

Junio

Junio

Julio

Julio

Agosto

Agosto

Septiembre

Septiembre

Individuo 12.

Febrero
Meses

Individuo 13.

Meses

- 35 -

Mayo

40

Diciembre

Abril

30

Noviembre

Diciembre

Marzo

20

2003

2003

Noviembre

Febrero

10

18
16
14
12
10
8
6
4
2
0

Octubre

Octubre

Individuo 14.

Nro de hormigas

60
50
40
30
20
10
Junio

Julio

Agosto

Septiembre

Junio

Julio

Agosto

Septiembre

2003

Mayo

Abril

Marzo

Febrero

Enero

Diciembre

Noviembre

Octubre

2004
Meses

Individuo 15

Nro de hormigas

30
25
20
15
10
5

2003

Mayo

Abril

Marzo

Febrero

Enero

Diciembre

Noviembre

Octubre

2004
Meses

Figura 10. Secuencia estacional de la hormiga Camponotus sp. en cada unos de los 15 individuos
marcados durante Octubre 2003-Setiembre 2004

- 36 -

4.3 Determinacin del patrn de actividad diario de la hormiga Camponotus sp sobre


Neoraimondia arequipensis ssp. roseiflora
Las hormigas por ser animales ectotermos no regulan su temperatura corporal y su
actividad depende exclusivamente de la temperatura del medio, obteniendo la energa para
sus actividades diarias exponindose a las fuentes ambientales de calor y disipndolo por
conduccin, conveccin y/o evaporacin. Se conoce que el patrn de actividad de las
hormigas en ambientes tropicales climticamente estables en diferentes momentos del da
no vara (Farji, 1993).
Los resultados muestran que el patrn de actividad de Camponotus sp. en los tres
momentos de visita fue unimodal, con un mximo entre las 6 y 7 pm y un mnimo entre las
6 y 7 am. Igualmente Camponotus sp. present un mayor dinamismo durante las horas de la
noche al igual que otras hormigas de ecosistemas ridos (Pickett & Clark, 1979). Aunque
en la evaluacin de Enero las temperaturas fueron ms bajas de lo normal adems de que
lleg a precipitar, la hormiga Camponotus no cambi su patrn de actividad aunque la
proporcin de hormigas por botn descendi (Figuras 11, 12 y 13).
Por otra parte, la temperatura y la humedad no se encuentran relacionadas con la actividad
diaria de la hormiga (temperatura: Setiembre R2=0.0013, Enero R2=0.0047, Agosto
R2=0.002; humedad relativa: Setiembre R2=0.0035, Enero R2=0.0011, Agosto R2=0.151)
(Figuras 14, 15 y 16) lo que muestra que dicho comportamiento estara ms ligado al
fotoperiodo y a la oferta de alimento del cactus, el cual podra estar alcanzando sus picos
de produccin de nctar ms altos durante la noche al igual que muchos otros cactus de
floracin nocturna (Valiente et al., 1997; Holland & Fleming, 1999; De Viana et al., 2001;
Clark & Molina, 2004; Molina et al., 2004).
Sin embargo, el nmero de hormigas se redujo en el mes de Enero en el que las
temperaturas descendieron hasta los 18C durante las horas de evaluacin y la humedad
relativa se increment llegando incluso hasta precipitar. Por lo que concluimos que la
temperatura y la humedad relativa no afecta el patrn de actividad diario (escala micro) de
la hormiga pero si pueden ser factores que influyan en el nmero de hormigas que suele
visitar normalmente al cactus (escala macro) (Figura 17).

- 37 -

As mismo se observ que la apertura floral se inici aproximadamente a las 6 pm y las


flores se cerraron aproximadamente a las 7 am horas que coinciden con la llegada de
algunos visitantes florales como las polillas de la familia Pyralidae que tambin consumen
los azcares que secretan los botones florales pero que son rpidamente ahuyentadas por la
hormiga Camponotus sp. al igual que las abejas (Apidae) que suelen visitar a las flores en
horas de la maana. Entre otros visitantes que se registraron estaban algunas moscas de las
familias Lonchaeidae, Otitidae y Syrphidae, algunas avispas de la familia Vespidae y dos
especies de colibres (Amazilia amazilia (Less.) y Thaumastura cora (Less. & Garnot)), en
todos los casos fueron ahuyentados por las hormigas salvo uno de los dpteros (Otitidae).

- 38 -

a)

60
50
40
30
20
10
0

40
35
30
25
20
15
10
5
0

Temperatura (C)

Temperatura

1:
00
:
3: 00
00 a.
:0 m
5: 0 a .
00
.m
:
7: 00 .
00 a.
:0 m
9: 0 a .
00
.m
11 :00 .
:0
0 : a.m
1: 0 0 .
00 a .
:0 m
3: 0 p .
00
.m
:
5: 00 .
00 p.
:0 m
7: 0 p .
00
.m
:
9: 00 .
00 p.
m
11 :00 .
:0
p
0 : .m
00 .
p.
m
.

Humedad Relativa (HR%)

Humedad Relativa

Horas

b)

Promedio de Hormigas por botn


floral

Patrn de actividad diario


16
14
12
10
8
6
4
2
0
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24
Horas

Figura 11. Variacin de la temperatura y humedad relativa en el cerro Umarcata, cuenca baja del
ro Chilln (a) y patrn de actividad diario de la hormiga Camponotus sp. sobre Neoraimondia
arequipensis ssp. roseiflora (b) durante el 20 de Setiembre 2003.

- 39 -

Temperatura

120
100
80
60
40
20
0

30
25
20
15
10
5
0

Temperatura (C)

Humedad Relativa

1:
00
:0
3: 0 a
00
.
: 0 m.
5: 0 a
00
.
: 0 m.
7: 0 a
00
.
: 0 m.
0
9:
00 a.m
11 :00 .
a
:0
0 : .m
00 .
1:
00 a .m
:0
.
3: 0 p
00
.
: 0 m.
5: 0 p
00
.
: 0 m.
7: 0 p
00
.
: 0 m.
9: 0 p
00
.m
11 :00 .
p
:0
0 : .m
00 .
p.
m
.

Humedad Relativa (HR%)

a)

Horas

b)
Promedio de Hormigas por botn floral

Patrn de actividad diario


8
7
6
5
4
3
2
1
0
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24
Horas

Figura 12. Variacin de la temperatura y humedad relativa en el cerro Umarcata, cuenca baja del
ro Chilln (a) y patrn de actividad diario de la hormiga Camponotus sp. sobre Neoraimondia
arequipensis ssp. roseiflora (b) durante el 31 de Enero 2004.

- 40 -

a)

60
50
40
30
20
10
0

30
25
20
15
10
5
0

Temperatura (C)

Temperatura

Humedad Relativa (HR%)


1:
00
:0
3: 0 a
00
.
: 0 m.
0
5:
00 a.m
:0
.
7: 0 a
00
.m
:0
.
9: 0 a
00
.m
11 :00 .
a
:0
0 : .m
00 .
1:
00 a .m
:0
.
3: 0 p
00
.
: 0 m.
0
5:
00 p.m
:0
.
7: 0 p
00
.
: 0 m.
0
9:
00 p.m
11 :00 .
p
:0
0 : .m
00 .
p.
m
.

Humedad Relativa

Horas

b)

Promedio de Hormigas por botn


floral

Patrn de actividad diario


16
14
12
10
8
6
4
2
0
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24
Horas

Figura 13. Variacin de la temperatura y humedad relativa en el cerro Umarcata, cuenca baja del
ro Chilln (a) y patrn de actividad diario de la hormiga Camponotus sp. sobre Neoraimondia
arequipensis ssp. roseiflora (b) durante el 20 de Agosto 2004.

- 41 -

a)
Setiembre 2003

y = 0.0201x + 10.179
R2 = 0.0013

16
14

Hormigas

12
10
8
6
4
2
0
0

10

15

20

25

30

35

40

Temperatura

b)

Setiembre 2003

y = -0.0211x + 11.405
R2 = 0.0035

16

Promedio de Hormigas

14
12
10
8
6
4
2
0
0

20

40

60

80

100

Hum edad Relativa (%)

Figura 14. Relacin entre la temperatura (a) y la humedad relativa (b) con la actividad de la
hormiga Camponotus sp. sobre los botones florales durante el 20 de Setiembre 2003.

- 42 -

a)
Enero 2004

y = 0.0332x + 4.8118
R2 = 0.0047

Promedio de Hormigas

8
7
6
5
4
3
2
1
0
0

10

15

20

25

30

Temperatura

b)
Enero 2004

y = -0.0029x + 5.7056
R2 = 0.0011

8
Promedio de hormigas

7
6
5
4
3
2
1
0
0

20

40

60

80

100

Humedad relativa (%)

Figura 15. Relacin entre la temperatura (a) y la humedad relativa (b) con la actividad de la
hormiga Camponotus sp. sobre los botones florales durante el 31 de Enero.

- 43 -

a)
Agosto 2004

y = -0.0184x + 5.877
R2 = 0.002

Promedio de hormigas

7
6
5
4
3
2
1
0
0

10

15

20

25

30

Temperatura (C)

b)
Agosto 2004

y = 0.0865x + 1.9475
R2 = 0.151

8
Promedio de hormigas

7
6
5
4
3
2
1
0
0

20

40

60

80

100

Humedad relativa (%)

Figura 16. Relacin entre la temperatura (a) y la humedad relativa (b) con la actividad de la
hormiga Camponotus sp. sobre los botones florales durante el 20 de Agosto.

- 44 -

16

promedio de hormigas

14
12
10
setiembre
enero
agosto

8
6
4
2
0
1

11

13

15

17

19

21

23

horas

Figura 17. Patrones de actividad de la hormiga Camponotus sp. sobre Neoraimondia


arequipensis ssp. roseiflora durante los das 20 de Setiembre 2003 y 31 de Enero y 20 de
Agosto del 2004.

- 45 -

4.4 Determinacin de la relacin entre la hormiga Camponotus sp. y el estado


fenolgico de Neoraimondia arequipensis ssp. roseiflora.
Despus de evaluar la produccin mensual de botones florales y el nmero de hormigas
sobre botones florales durante los meses de Octubre del 2003 hasta Setiembre del 2004 se
construyeron matrices de similitud en base a los registrados de campo (Tablas 4 y 5).
Pese a que la relacin entre estas no fue significativa (p = 0.3545, r > 0. 461) los resultados
muestran que existe una asociacin temporal entre el nmero de hormigas sobre los botones
florales y la produccin de los mismos que se intensifica durante los meses de Abril, Julio,
Octubre y Noviembre y esta se hace ms dbil durante los meses restantes (Figura 18),
aunque los meses de mayor intensidad de visita se den entre Marzo y Mayo.
Salvo los meses de Abril y Noviembre, el resto de meses donde la relacin se hace ms
fuerte le corresponde a estadios fenolgicos donde la produccin de botones florales es
escasa. Igualmente estos cuatro meses coinciden con los valores ms altos de temperatura y
ms bajos de humedad (Anexo II) por lo que al parecer, la presencia de la hormiga
Camponotus sp. responde a la oferta de alimento y a factores abiticos, a mayor cantidad de
alimento habr una mayor distribucin de la hormiga por botones florales en la poblacin
del cactus muestreada haciendo que la probabilidad de encontrar una o mas hormigas por
botn floral disminuya. Asimismo la disminucin de la temperatura y aumento de humedad
relativa afectar al nmero de hormigas que visiten al cactus durante el tiempo de estudio.

Los meses de Noviembre y Abril marcan el inicio y el fin de la Floracin, y son meses en
los que la humedad relativa es baja y permite que la planta concentre mayor cantidad de
azcares. Por otra parte, en los meses de Diciembre hasta Febrero donde hubo una gran
produccin de botones florales la presencia de la hormiga es ms dbil concordando con la
hiptesis de la distribucin de hormigas por recurso y calidad del mismo ya que la
probabilidad de encontrar una o ms hormigas por botn floral disminuyo
Igualmente, en los meses de Mayo y Junio se desarrollaron los estados de fruto inmaduro y
estado vegetativo, los cuales no le son atractivos a la hormiga por ser muy bajos en
produccin de botones florales, la asociacin tambin se hace fuerte, esto debido a que los

- 46 -

pocos botones florales que se encontraron en estos meses fueron visitados por ms de una
hormiga.

Tabla 4. Nmero de hormigas sobre los botones florales de Neoraimondia arequipensis


ssp. roseiflora durante Octubre 2003-Setiembre 2004.
Nmero de hormigas totales en los 15 individuos
Meses M1 M2 M3 M4 M5 M6 M7 M8 M9 M10 M11 M12 M13
12
9
5
6
10
1
1
27 23
5
7
21
9
1
17
8
6
32 28
8
7
23 18
10
11
21
16
2
13
9
2
35 60
3
17 32 44
16
60
23
10
3
48 18 31
6
37 19 22
0
34
12
25
23
2
4
14 11 29
7
15
4
18
4
32
4
13
12
0
5
4
8
15
2
24
4
10 18 25
8
9
43
0
6
11 20 11 19 36
4
5
0
5
3
21
58
6
7
14 22
7
49 49
3
6
0
13
0
27
20
0
8
22 11
8
9
25
2
10
7
31
8
15
16
2
9
11 22 15 31 21 11
7
9
41
5
23
14
0
10
18 30 15 21 31 14 12 11 11
5
34
14
0
11
8
13
4
6
13 11
0
8
3
0
3
6
3
12

M14
17
19
42
51
13
5
19
11
29
41
22
6

M15
6
7
4
28
27
17
11
10
15
16
20
4

Total
159
231
370
356
203
192
229
231
210
267
258
88

Tabla 5. Nmero de botones florales de Neoraimondia arequipensis ssp. roseiflora durante


Octubre 2003-Setiembre 2004.
Nmero de botones totales en los 15 individuos
Meses M1 M2 M3 M4 M5 M6 M7 M8 M9 M10 M11 M12 M13 M14
16 24 26 13 50 34 21 23 34
50
32
27
10
38
1
19
9
13 10 27 16 11 21 20
32
22
23
9
36
2
11 22
3
11 38 11 31 21 17
36
33
23
7
50
3
37 10 28
4
16 20 30
0
30
14
19
13
1
37
4
7
6
25
5
13
6
12
1
45
12
5
10
0
15
5
5
10 13
1
12
6
12
3
15
16
6
9
0
5
6
14 16 23 21 50
9
11
0
7
11
36
23
1
20
7
13 18
7
27 42
4
7
4
14
2
24
16
0
14
8
23 11
8
9
21 14 21 20 44
39
50
25
2
35
9
16 34 20 10 25 14 20 12 50
25
50
15
1
33
10
12 25 10 12 32 17 47 15 43
23
49
16
1
31
11
45 36 42 12 50 50
9
23 35
50
50
26
13
16
12

- 47 -

M15
22
28
6
38
38
21
24
19
35
28
42
11

Total
420
296
320
297
200
134
266
211
357
353
375
468

Figura 18. Anlisis de Procrustes entre la produccin de botones florales y nmero de


hormigas visitantes.

- 48 -

V. DISCUSION

Hacia un entendimiento de la fenologa de Neoraimondia arequipensis ssp. roseiflora y


su relacin con la hormiga Camponotus sp.

Un evento tan desigual como lo es la fenologa de esta especie puede ser confundido y
equivocado especialmente cuando se tiene un tamao de muestra pequeo o se opta por el
conteo de las estructuras reproductivas, lo que puede llevar a pensar que no existira una
secuencia clara de los estados fenolgicos. Cabe resaltar que lo ms notorio de esta
secuencia estacional fue la constante produccin de botones florales en gran parte del ao,
que podra hallar su explicacin en base a sus caractersticas anatmicas.
Neoraimondia arequipensis ssp. roseiflora es un cactus que se ramifica desde la base, sus
tallos no son articulados lo cual significa que a diferencia de otras especies de cactceas, su
reproduccin vegetativa es muy poco probable. Esta caracterstica particular obliga a la
planta a tener que reproducirse sexualmente y generar nuevas plntulas mediante la
germinacin de sus semillas.
Otra caracterstica a tomar en cuenta es el crecimiento elongado de las areolas, las plantas
siempre muestran el dilema de distribuir los escasos recursos entre la produccin de
estructuras

florales o estructuras vegetativas (crecimiento del tallo de las ramas). La

elongacin de las areolas se muestra como una buena alternativa para reducir el costo de
produccin de flores al mnimo, adems de que cada areola puede producir una o ms flores
ao tras ao a diferencia de la mayora de los cactus que producen una sola flor al ao
(Mauseth & Kiesling, 1997; Mauseth et al., 2002). Esto ltimo, sumado al nmero de
ramas (que puede variar entre 1 y ms de 20) y estas a su vez poseen areolas generadoras de
estructuras reproductivas en potencia, hacen que el evento de produccin de botones
florales sea masivo y significativo a lo largo del ao.

- 49 -

Por qu se da la relacin con Camponotus sp., y cual sera el beneficio para estas
hormigas?

Una de las razones es la arquitectura de Neoraimondia arequipensis ssp. roseiflora. Este


cactus posee pocas costillas, entre 4 7 bien distanciadas entre si, esto facilita a las
hormigas a llegar a los botones florales ms que en otros cactus del rea de estudio que les
sera difcil desplazarse libremente debido a la densidad de sus espinas y estrechez entre
costillas. Sin embargo, la razn ms importante es la vista anteriormente, una
sobreproduccin de estructuras florales que deberan proveer de alimento constantemente a
la hormiga. Para saber que era lo que atraa a la hormiga se realiz la prueba de xito de
colecta de alimento lquido para lo cual se presion suavemente el gster de treinta
individuos el cual dio un resultado positivo encontrndose una gran abundancia de alimento
lquido transportado por las hormigas (Novoa et al., 2003). Y para determinar que
estructuras del cactus producan este alimento se hicieron cortes longitudinales a los
botones florales y flores de Neoraimondia arequipensis ssp. roseiflora, encontrndose que
en el interior de estas exista una cmara nectarfera pero esta era estril, es decir que no
produca ningn azcar lquido que le pudiese atraer a la hormiga. Sin embargo, las
observaciones de los botones florales en el campo permitieron detectar que externamente
los botones exudaban numerosas gotitas dulces que ante la ausencia de la hormiga se
cristalizaban en pequeos cubitos de azcar. Llevando al microscopio ptico los cortes
trasversales de estas estructuras se observa la presencia de un parnquima muy
vascularizado, atravesado por canales mucilaginosos, cuyos haces conductores terminan en
la zona apical de los tpalos petaloides de flores y botones (Figura 19), caracterstica que se
ha reportado en Neobuxbaunia polylopha (Buxbaum, 1950) y que podra explicar porque se
da esa exudacin externa sin encontrarse una estructura definida. Esto corrobora la
hiptesis inicial del estudio (Redolfi com pers., 2003) segn la cual Camponotus sp. es un
indicador de nectarios florales externos y que el nctar segregado es parte de la dieta
esencial de la hormiga Camponotus sp. (Novoa et al., 2003) y es una fuente constante de
alimento al producirse regularmente a lo largo del ao.

- 50 -

Figura 19. Corte longitudinal de Neoraimondia arequipensis ssp. roseiflora, A. canales de


muclago, B. parnquima, C. epidermis, D. pelo, E. haz conductor.

Y cul sera el beneficio para el cactus ?

En 1970, Dogger y Risco reportaban las primeras plagas en Neoraimondia arequipensis


ssp. macrostivas en el Cerro Campana (Trujillo), diezmando la poblacin de este cactus.
Estos insectos se encontraron en el interior de los tejidos de una Neoraimondia
arequipensis ssp. macrostivas en proceso de desintegracin y entre ellos estaban las larvas
y adultos de unos escarabajos pertenecientes a la familia Histeridae. Tambin se
encontraron adultos de las familias Staphilinidae (dos especies) y una especie de la familia
Phalacridae. Asimismo indican la presencia de moscas de la familia Syrphidae
frecuentando las flores del Gigantn y sus larvas y pupas residuales en el interior de esta
planta las mismas que cohabitaban con larvas de otras especies de moscas, dentro de las
que destacaba una especie de Drosophila y una Sarcophagidae. Por otra parte durante las
evaluaciones mensuales y los tres campamentos se observaron dos cosas muy importantes,
la primera es la sobreproduccin de botones abortados por planta y la segunda es la
presencia de un complejo de insectos que visitaban las flores de Neoraimondia

- 51 -

arequipensis ssp. roseiflora en el valle del ro Chilln (Novoa, et al., 2004). Dentro de este
complejo se destacan dos especies de moscas, Dasiops sp. (Diptera: Lonchaeidae) y
Chlorops sp. (Diptera: Chloropidae) y una especie de polilla, Nanaia substituta Heinrich
(Lepidoptera: Pyaralidae) cuyos inmaduros se encontraban en el interior de los botones
florales y flores del cactus. Se sabe que la familia Lonchaeidae esta bien representada en
Sudamrica y que algunas especies son plagas de cactus (Zimmerman, 1979, 2002), las
moscas de la familia Chloropidae son usualmente saprfitos y es posible que se encuentren
en los botones y flores en proceso de descomposicin alimentndose de los
microorganismos que aparecen en este estado. Por otra parte la especie Nanaia substituta
ha sido reportada en otras especies de cactus peruanos como Echinopsis

cuzcoensis

(Britton & Rose) Friedrich & G.D, Austrocylindropuntia subulata (Muehlenpfordt)


Backeberg y Opuntia ficus-indica (L.) Miller (Zimmerman, 1979; Novoa, 2005). Adems,
parecera que las poblaciones de esta planta estn sometidas a una gran presin de
herbivora indirectamente a travs de sus estructuras reproductivas, la misma que no tendra
control alguno ya que cuando se llev a la cra en laboratorio mensualmente una muestra de
estos especimenes inmaduros ninguno mostr signos de parasitismo o parasitoidismo.
Sin embargo dentro de nuestras observaciones en el campo se registr un comportamiento
agresivo por parte de Camponotus sp. frente a insectos invasores, dicho comportamiento
consisti en la persecucin de estos hasta su alejamiento del botn o flor (Figura 20),
llegando incluso a excluir a algunos colibres que llegan buscando alimento en las
estructuras reproductivas.

- 52 -

Figura 20. Comportamiento agresivo de la hormiga Camponotus sp. sobre insectos


invasores.

Cabe resaltar que dentro de estas tres especies de insectos que se alimentan de los botones y
flores de N. arequipensis sera Nanaia substituta la que mayor dao le causara a la planta,
ya que una vez eclosionados los huevos las jvenes larvas empezaran a barrenar los tejidos
externos hasta llegar al interior del botn o flor. Los tneles que deja la joven oruga son la
entrada de vectores patgenos que en algunos casos pueden causar el marchitamiento de
dicha estructura, pero el caso ms grave es cuando las larvas llegan al interior del ovario, el
mismo que dejara de ser viable y posteriormente se producira un aborto. El
comportamiento agresivo de las hormigas frente a herbvoros sobre cactceas ya habra sido
registrado anteriormente en otras especies de hormigas como Crematogaster opuntiae sobre
Chelinidea vittiger (Hemiptera: Coreidae) una plaga importante en numerosas especies del
gnero Opuntia (Baranowski & Slater, 1986; Mead & Herring, 2003; Novoa, 2005), en la
que sugiere que la mera presencia de estas hormigas reduce la presencia de ninfas y adultos
de C. vittiger (Pickett & Clark, 1979), sin embargo este comportamiento fue descrito bajo
- 53 -

condiciones de laboratorio. En 1980, Blom & Clark reportaron a la especie Narnia wilsonii
sobre el cactus Ferocactus gracilis en menor proporcin en plantas que eran visitadas por
la hormiga Crematogaster depilis, sin embargo en 1999, Oliveira et al. determinaron que
las capacidades de detencin de las hormigas visitantes no podan ser iguales de efectivas
en todos los tipos de herbvoros que infestan a las plantas como es el caso de los insectos
Narnia sp. y Hesperalobops sp. (Hemiptera: Coreidae) los que tendran mecanismos para
sobrepasar la predacin y defensa de las hormigas y poder alimentarse libremente de los
frutos de Opuntia stricta en contraparte al dao hecho por las polillas (Pyralidae) el cual s
fue significativamente mayor en plantas a las que se le excluyo la hormiga que en las
plantas control. Las marcas hechas por orugas barrenadoras fueron ms notorias en los
cladiodos en los que no haba la presencia de la hormiga.

Hasta este punto la relacin entre la hormiga Camponotus sp. y el cactus Neoraimondia
arequipensis ssp. roseiflora cumple con tres de los puntos que propone Bentley (1977)
sobre la interaccin entre las hormigas y las plantas benficas.

1. Las hormigas poseen actividad en la planta.


2. La planta es vulnerable o puede estar sujeta a los ataques de herbvoros.
3. Las hormigas deben presentar conductas agresivas frente a los herbvoros.
4. La secrecin de nctar debe estar correlacionada con la actividad del herbvoro ?

El nctar segregado podra ser la recompensa que reciben las hormigas por la proteccin
frente a los herbvoros que le ofrecen a las plantas. Adems de que muchas de estas plantas
brindan condiciones favorables como sombra y temperatura que intervienen en

el

establecimiento de los nidos de las hormigas bajo el cactus, aireando las races a travs de
las galeras subterrneas e incrementando los nutrientes a travs de la acumulacin de sus
desechos, a un suelo pobre en elementos esenciales (Texeira et al., 2004).

- 54 -

VI. CONCLUSIONES

La fenologa de Neoraimondia arequipensis ssp. roseiflora es un evento irregular que tiene


al estado fenolgico de botones florales como el que se presenta en mayor proporcin a
travs del ao, seguido del estado fruto inmaduro, el de botones abortados, el de frutos
maduros, los de dispersin y floracin total y finalmente flores marchitas, frutos
apareciendo y vegetativo.

Existen dos variables fenolgicas bien marcadas en el ao de evaluacin, la de Floracin


que va desde Noviembre hasta Abril y la de fructificacin que va desde Mayo hasta
Octubre.

La hormiga Camponotus sp. forrajea sobre los botones florales de Neoraimondia


arequipensis ssp. roseiflora desde que estos an se encuentran tapados por los pelos
afelpados de las areolas hasta que se abren en flores rosadas.

La visita de las hormigas presenta un pico durante los meses de Marzo, Abril y Mayo, con
un punto mximo en el mes de Abril. Dicha visita estara afectada por el estado fenolgico
y por variables ambientales como temperatura y humedad relativa.

La hormiga Camponotus sp. presenta un patrn de actividad diario unimodal que no estara
afectado por la temperatura o humedad relativa, sin embargo dichas variables abiticas
tendran un efecto de estacionalidad en el nmero promedio de hormigas visitantes.

Existe una asociacin entre el nmero de botones florales producidos y el nmero de


hormigas visitantes que se intensifica durante los meses de Abril, Julio, Octubre y
Noviembre y esta se hace ms dbil durante los meses restantes, y que podra responder a
la oferta de alimento y a factores abiticos como la temperatura y la humedad relativa.

- 55 -

El cactus Neoraimondia arequipensis ssp. roseiflora produce gran nmero de botones


florales y flores como estrategia de supervivencia, los cuales atraen a un complejo de
insectos que aprovechan el nctar secretado por dichas estructuras. Algunos de estos
insectos son fitfagos que causan dao a la planta. Entre los insectos visitantes, se destaca a
la hormiga Camponotus sp. la cual no slo se alimenta del nctar sino que tambin
presenta un comportamiento agresivo frente a estos fitfagos permitiendo que algunos de
los botones florales puedan llegar a flores y producir semillas capaces de lograr el
reclutamiento de nuevos individuos.

- 56 -

VII. RESUMEN

Se evalu la fenologa del cactus Neoraimondia arequipensis ssp. roseiflora as como


tambin el comportamiento diario y el patrn secuencial de la visita de la hormiga
Camponotus sp. durante Octubre 2003-Setiembre 2004.

Mediante un Anlisis de

Correspondencias se estableci un modelo hipottico sobre la secuencia de los estados


fenolgicos de la planta destacndose la presencia de dos variables fenolgicas bien
marcadas como son la floracin y fructificacin y se encontr que el estado botones
florales fue el ms abundante y estuvo presente en casi todo el ao. Se efectuaron tres
campamentos en los que se monitoreo la actividad diaria de la hormiga Camponotus sp. y
se determin que dicho patrn es unimodal e igual para los tres momentos de evaluacin.
La secuencia estacional de la visita de la hormiga se vi afectada por la oferta y calidad del
alimento adems de otros factores abiticos. Mediante un anlisis de Procrustes se
determin el grado de asociacin entre la produccin de botones florales y la visita de la
hormiga establecindose que este estaba afectado directamente por el estado fenolgico de
la planta y por factores abiticos como la temperatura y la humedad relativa.

- 57 -

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