JOEL ALVES DE SOUSA

Morfologia dos rgos reprodutores masculinos da

ema (Rhea americana americana)

SO PAULO
2007

JOEL ALVES DE SOUSA

Morfologia dos rgos reprodutores masculinos da

ema (Rhea americana americana)

Dissertao apresentada ao Programa de PsGraduao em Anatomia dos Animais

Domsticos e Silvestres da Faculdade de
Medicina
Veterinria
e
Zootecnia
da
Universidade de So Paulo para a obteno de
ttulo de Mestre em Cincias

Departamento:
Cirurgia
rea de Concentrao:
Anatomia dos Animais Domsticos e Silvestres
Orientador:
Profa. Dra. Tatiana Carlesso dos Santos

SO PAULO
2007

Autorizo a reproduo parcial ou total desta obra, para fins acadmicos, desde que citada a fonte.

DADOS INTERNACIONAIS DE CATALOGAO-NA-PUBLICAO

(Biblioteca Virginie Buff Dpice da Faculdade de Medicina Veterinria e Zootecnia da Universidade de So Paulo)

T.1886
FMVZ

Sousa, Joel Alves

Morfologia dos rgos reprodutores masculinos da ema (Rhea
americana americana) / Joel Alves Sousa. So Paulo: J. A. Sousa, 2007.
91 f. : il.
Dissertao (mestrado) - Universidade de So Paulo. Faculdade de
Medicina Veterinria e Zootecnia. Departamento de Cirurgia, 2007.
Programa de Ps-Graduao: Anatomia dos Animais Domsticos e
Silvestres.
rea de concentrao: Anatomia dos Animais Domsticos e Silvestres.
Orientador: Profa. Dra. Tatiana Carlesso dos Santos.

1. Ema. 2. Reprodutor. 3. Testculo. 4. Epiddimo. 5. Ducto deferente.

6. Falo. I. Ttulo.

FOLHA DE AVALIAO

Nome: Sousa, Joel Alves

Ttulo: Morfologia dos rgos reprodutores masculinos da ema (rhea americana
americana)

Dissertao apresentada ao Programa de PsGraduao em Anatomia dos Animais

Domsticos e Silvestres da Faculdade de
Medicina
Veterinria
e
Zootecnia
da
Universidade de So Paulo para a obteno de
ttulo de Mestre em Cincias

Data:____/____/____
Banca Examinadora
Prof. Dr.

________________________ Instituio: __________________

Assinatura:________________________ Julgamento: __________________

Prof. Dr.

_________________________Instituio: ___________________

Assinatura: ________________________Julgamento: __________________

Prof. Dr.

________________________ Instituio: ___________________

Assinatura: ________________________ Julgamento: __________________

Dedicatria

A Deus por ser sempre to generoso comigo, permitir que eu realize meus
sonhos e por me amparar e me dar fora nos momentos mais difceis de
mais est etapa de minha vida

A minha filha Camila Pinheiro de Sousa e minha esposa Ana Claudia

Pinheiro de Sousa por torcerem por mim nas horas mais difceis e
entenderem a razo das minhas ausncias

Aos meus pais, Joo Alves de Sousa e Maria Conceio de Sousa e aos
meus irmos Marilena Alves de Sousa, Alice Alves de Sousa, Joilson
Alves de Sousa, Marilcia Alves de Sousa, Joelma Alves de Sousa, e
todos os sobrinhos Jonas Alves Malaquia, Amanda Lenria, Ohana
Patrcia Alves Frana, Ana Lucia Alves, Gracielly Sousa Campos, Tiago
Jos Alves, Maiara Sousa, Diogo, Cleyton, Any, Renan, meu sogro, minha
sogra, meus cunhados. Que sempre acreditaram no esforo meu e
sucesso.
As minhas amigas Valria Teodoro e Fabiana Matsumoto que nunca
mediram esforos em me ajudar, me acompanhar e torcer por mim

AGRADECIMENTOS ESPECIAIS

Agradecimentos especiais COOPERATIVA EMAS DO BRASIL LTDA, na

pessoa do Sr. Jacir Antnio Dalla Vecchia, que colaborou na obteno do
material desta pesquisa, tornando possvel este trabalho

A Universidade Federal Rural do Semi rido UFERSA na pessoa do

Prof. Moacir Franco de Oliveira por ter disponibilizado toda sua ateno
no trabalho e hospedagem em sua casa, estendo tambm estes
agradecimento a sua esposa. Fico muito grato

Meus amigos que nunca mediram esforos em me ajudar, Ana Paula

Castelo, Juliana Plcido Guimares, Renata Fontineli, Renata Britto Mari,
Elizngela dos Anjos, Silvio Pires Gomes, Miryan V. Alberto, Hugo
Andres, Ana Paula da Silva, Alex Machado, Camila Ercolini, Thais
Machado, Evander Bueno, Thiago Aloia, Karla Arajo, Fernando
Garbelotte, Guilherme Buzzon, Fernando Ladd, Victor Hugo, Amanda
Vasoler, Rogrio Csar, Marina Osti, Ricardo Guerra, Alvaro Carlos
Galdos, Marcio Jos, Carlo Magenta, Juliano Fernandes, Alexandre
Saladino, Liliane Matsumoto, Juliana Matsumoto, Viviane Matsumoto,
Caio Biassi e Patrcia Faccioli, Rose eli, Flavio, Matheus, Joo Morini,
Phelipe Favoron, Andr Franciolli.

Ao Coseas por me conceder moradia e peo perdo se esquecer de

algum, mas nunca sair de minha mente.

Agradecimentos
A todos os animais, aos quais dedicamos nossa profisso, nossos
conhecimentos e com os quais sempre temos algo a aprender.

A minha orientadora Tatiana Carlesso dos Santos pela oportunidade

concedida, pela confiana, orientao e incentivo. Obrigada por contribuir
para meu crescimento profissional e, especialmente pelo respeito,
ateno, carinho e amizade. A voc, minha eterna gratido.

Faculdade de Medicina Veterinria e Zootecnia da Universidade de So

Paulo, por proporcionar meu desenvolvimento cientfico, profissional e
pessoal.

A todos os professores do Programa de Ps Graduao do setor de

Anatomia dos Animais Domsticos e Silvestres

A todos os colegas de ps-graduao pela troca de experincia e

convivncia

Aos tcnicos do setor de anatomia pela amizade, carinho e ajuda: Sandra

Affonso Freiberger, Ronaldo Agostinho da Silva, Ednaldo Ribas Farias
(ndio), Diogo Mader, Joo do Carmo Freitas, Raimundo Leal de Sousa e
Natalia Garcia de Andrade (Branca)

As meninas da biblioteca, Elza Maria R. B. Faquim, Maria Ftima Santos,

Fernanda Cezar Ribeiro e Helena Aparecida Tanganini, Maria Claudia
Pestana e Solange (sol) pela colaborao, disponibilidade e pacincia

Nosso respeito ao cadver, instrumento da cincia, que possibilita

compreender, respeitar e admirar o milagre da vida.

Profa. Dra. Maria Anglica Miglino, pelo auxlio, e oportunidade

oferecidos durante a realizao da Ps-Graduao

Ao Conselho Nacional de Desenvolvimento Cientfico e Tecnolgico

(CNPq) que pelo auxilio financeiro para o desenvolvimento desta
pesquisa.

RESUMO
SOUSA, J. A. Morfologia dos rgos reprodutores masculinos da ema
(Rhea americana americana). [Morphology of the organ reproductive
masculine of the ema (Rhea americana americana)]. 2007. 91 f. Dissertao
(Mestrado em Cincias) Faculdade de Medicina Veterinria e Zootecnia,
Universidade de So Paulo, So Paulo, 2007.
A ema (Rhea americana americana) uma ave que pertence ao grupo das
Ratitas, ordem Rheiforme e a famlia Rheidae. Neste trabalho foram analisadas
as caractersticas morfolgicas, macroscpicas e microscpicas, dos rgos do
aparelho reprodutor masculino (testculos, epiddimos, ductos deferentes e falo)
e a cloaca em 23 emas, quatro filhotes com duas semanas, sete jovens (de trs
a oito meses) e doze adultas

(trs anos), provenientes do abatedouro da

Cooperativa Emas do Brasil, RS e do CEMAS, Mossor, RN. Fragmentos de

cada rgo foram fixados por imerso em formoldedo 10%, tampo fosfato pH
7,4, 0,1M ou em soluo de Karnovsky (paraformoldedo 4% e glutaraldedo
2,5%, tampo fosfato pH 7,4, 0,1M) e processados na rotina para microscopia
de luz e eletrnica de varredura, respectivamente. Os testculos da ema
possuem formato alongado e localizam-se na cavidade celomtica, na regio
intra-abdominal dorsal, com comprimento e largura mdias de 7,6 1,2 cm e
2,6 0,7 cm nos adultos; 4,5 1,5 cm e 0,9 0,4 cm nos jovens; e 0,8 0,3
cm, e 0,2 0,1 cm nos filhotes. O testculo est envolto pela tnica albugnea e
seu

parnquima

possui

tbulos

seminferos,

compostos

por

epitlio

espermatognico e por clulas de sustentao, e pelo tecido intersticial, com as

clulas endcrinas intersticiais, tecido conjuntivo frouxo e vasos. Nos adultos
observaram-se todas as clulas da linhagem espermatognica, enquanto nos
jovens com 3 meses os testculos apresentaram tbulos seminferos com luz
reduzidas, espermatognia e clulas de sustentao indiferenciadas. O
epiddimo apresentou-se alongado e fusiforme junto a margem medial do
testculo. Os ductos eferentes possuem um epitlio pseudoestratificado colunar
ciliado baixo, enquanto no ducto epididimrio o epitlio alto. O ducto
deferentes apresentou trajeto sinuoso nos adultos, retilneo nos jovens,
convoluto na sua poro mdia, diminuindo seu formato sigmide em sua
poro caudal, prximo cloaca. O epitlio pseudoestratificado reveste a luz
irregular nos adultos, e circular nos jovens, mantendo proximidade com o

ureter. A cloaca dividiu-se em trs segmentos: o coprodeu, o urodeo e o

proctodeo. No urodeu os ductos deferentes desembocaram em papilas na
parede ventro-lateral, prximo a insero do falo fibroso. O falo um rgo
fibroso linftico, localizado na parede ventral, no assoalho da cloaca, e
apresentou duas pores: uma rgida bifurcada e contorcida, e outra simples
espiralada e flexvel, a qual normalmente esteve invertida. De forma geral os
rgos reprodutores das emas compartilharam da morfologia de outras aves,
principalmente aquelas descritas para os avestruzes.
Palavras-chave: Ema. Reprodutor. Testculo. Epiddimo. Ducto deferente. Falo.

ABSTRACT
SOUSA, J. A. Morphology of the organ reproductive masculine of the ema
(Rhea americana americana). [Morfologia dos rgos reprodutores
masculinos da ema (Rhea americana americana)]. 2007. 91 f. Dissertao
(Mestrado em Cincias) Faculdade de Medicina Veterinria e Zootecnia,
Universidade de So Paulo, So Paulo, 2007.
The ema (Rhea american american) is a bird that belongs to the group of the
Ratitas, order Rheiforme and family Rheidae. At this study were analyzed the
morphological characteristics, macroscopic and microscopic, of the male genital
organ (testes, epididymis, deferent ducts, and fhallus) and the cloaca in 23
emas, four chicken (two weeks old), young witer three to ten months old and
twelve adult animals (three years old), originating from Cooperativa Emas do
Brasil, RS and also from CEMAS, Mossor, RN. Slices from each organ were
fixed by immersion in

phorformaldehyde 10%, or in Karnovsky solution

(phorformaldehyde 10%, buffer phosphate pH 7.4, 0.1M and glutaraldehyde 2.5

% buffer phosphate pH 7.4, 0.1M) and processed for light and scanning
microscopy, respectively. The testis of rhea had elongated shape and were
located inside coelomatic cavity, in dorsal region of abdominal cavity, with
medium length and width of 7.6 1.2 cm and 2.6 0.7 cm at adult animals; 4.5
1.5 cm and 0.9 0.4 cm at young animals; and 0.8 0.3 cm, and 0.2 0.1 cm
at chicken. The testis were recovered by the tunica albuginea and its
parenchyma had seminiferous tubules composed by spermatogenic epithelium
and by sustentation cells, and also interstitial tissue, with interstitial endocrine
cells, connective tissue and vessels. At the adult animals were observed all the
cells from spermatogenic lineage, whilst at the youngs with 3 months the
seminiferous

tubules

had

smale

lumen

with

spermatogonia

and

undifferentiated sustentacular cells. The epididymis was elongated and fusiform

closely to medial testis board. The efferents ductus were composed by a low
ciliated pseudoestratified epithelium, while the epididimydis duct had a light
epithelium. The deferent duct had sinuous stretch at adult animals, rectilineae at
young animal, convolute at its medium portion, decreasing its sigmoid shape at
caudal portion, next to cloaca. The epithelium was pseudostratified ciliated,
irregular lumen at adult animal, and circular at young animal, closely with

urether. The cloaca was divided into three segments: coprodeum, urodeum and
proctodeum. At urodeum the deferent ducts discharged into papillas at the
ventral side wall, next to fibrous phalluss insertion. The phallus was a lymphatic
fibrous organ, located at ventral wall, at the cloaca floor, and was composed by
two portions: one rigid forked and twisted, and another simple spiraled and
flexible, which normally was inverted. In a general way the Rhea genital organs
shared the morphology from others birds, mainly those described to the ostrich.

Key words: Rhea. Reprodution. Testis. Epididymis. Deferent duct. Phallus.

SUMRIO
1

INTRODUO .................................. .....16

REVISO DE LITERATURA.................................................................19

2.1

BIOLOGIA DA EMA...............................................................................19

2.2

MORFOLOGIA DOS RGOS REPRODUTORES

MASCULINOS EM AVES ......................................................................21

2.3

TESTCULO ..........................................................................................21

2.4

EPIDDIMO............................................................................................26

2.5

DUCTO DEFERENTE ...........................................................................29

2.6

CLOACA................................................................................................31

2.7

FALO .....................................................................................................34

MATERIAL E MTODO ........................................................................38

3.1

MATERIAL.............................................................................................38

3.2

MTODO...............................................................................................39

3.2.1 Anlise Macroscpica............................................................................39

3.2.2 Anlise Microscpica .............................................................................39
3.2.2.1Microscopia de luz.................................................................................40
3.2.2.2Microscopia eletrnica de varredura .....................................................40
4

RESULTADOS ......................................................................................42

4.1

TESTCULO ..........................................................................................42

4.2

EPIDDIMO............................................................................................55

4.3

DUCTO DEFERENTE ...........................................................................60

4.4

CLOACA................................................................................................63

4.5

FALO .....................................................................................................66

DISCUSSO .........................................................................................73

CONCLUSO .......................................................................................83

REFERNCIA ..................................................................................................85

15

INTRODUO

16

INTRODUO

A ema, Rhea americana, uma ave silvestre tpica da fauna brasileira e de

alguns pases da Amrica do Sul, habita regies de campo e cerrados e apresenta
extrema rusticidade e adaptabilidade (ROMER, 1972). Existem vrias subespcies
de ema, a Rhea americana americana, encontrada no norte do Par, Nordeste,
Centro-Oeste e Sudeste e a espcie mais indicada para criao no Brasil devido a
sua maior facilidade de adaptao em cativeiro. J a Rhea americana intermdia
criada em Santa Catarina, no sul do Paran e no Rio Grande do Sul e a Rhea
americana albensens, no sudoeste do Mato Grosso do Sul (DUNNING; BELTON,
1993).
A ema pode atingir uma mdia de 1,34 a 1,70 m de altura. O macho maior
que a fmea e diferencia-se por um colar de penas escuras na base do pescoo,
regio anterior e parte mediana do dorso, podendo atingir at 34,4 kg. As fmeas
podem atingir 32 kg e sobreviver at os 40 anos de idade. E pesar aproximadamente
35 Kg. Sua plumagem apresenta uma colorao que varia do cinza escuro (quase
negro) ao cinza plido e suas penas dirigem-se obliquamente de cima para baixo,
formando um manto que se eleva em uma corcova dorsal, que envolve todo o corpo,
exceto a regio caudal, que branca e coberta por curtas penas filiformes. A base
do pescoo encoberta por penas laterais cinzentas, de modo que o preto do dorso
somente torna-se visvel quando a ave se inclina para frente (OLSON, 1983; SICK,
1985)
As estaes de postura podem variar, dependendo do clima da regio onde
se encontra o criatrio, entre setembro e fevereiro no sul do pas e no Brasil de julho
a setembro nas demais regies. Normalmente os ovos so chocados pelos machos,
os quais permanecem extremamente agressivos durante os primeiros dez a quinze
dias aps a ecloso, com o objetivo de proteger a prole (DUNNING; BELTON, 1993)
O interesse pelo consumo da carne de ema aumentou consideravelmente nos
ltimos anos, fator que contribui para impulsionar a criao comercial. A carne
apresenta colorao vermelha com baixos ndices de colesterol gordura e alto teor
protico e sabor similar ao da carne bovina. A ema capaz de produzir mais de 10
vezes a quantidade de carne que o rebanho bovino tradicional, por hectare. Esse
fato deve-se ao maior nmero de ovos eclodido/ano, menor perodo de ecloso, a

17

idade mnima de abate, melhor converso alimentar, menor rea necessria por
cabea/ano e maior vida economicamente produtiva (DANI et al. 1993).
Alm da carne, o couro da ema apresenta altssima qualidade como o de
Struthio camelus (Avestruz), utilizado na confeco de utenslios como bolsas e
carteiras e no vesturio, sendo considerado o segundo tipo de couro de valor mais
elevado no mercado mundial. Outro fator importante a comercializao de plumas
no mercado interno e externo, pois uma ave adulta pode gerar cerca de um a dois kg
de pluma por ano (BELTON, 1994)
Tais aves mostram-se resistentes a doenas e so fceis de manejar, o que
permitiu o desenvolvimento da explorao comercial que comea a destacar-se na
forma de criadouros, visando lucratividade sobre os seus diversos produtos e
subprodutos (GIANNONI, 1996). Desta maneira torna-se indispensvel realizao
de estudos e pesquisas cientficas especificamente direcionadas espcie.
Segundo Hicks-Alldredge (1996) existem poucas pesquisas a respeito da
reproduo de ratitas nos Estados Unidos e a maior parte do conhecimento acerca
dos princpios bsicos de fisiologia reprodutiva e tecnologia de incubao tem sido
extrada de outras aves principalmente galinhas (Gallus gallus domesticus). Os
estudos referentes anatomia macroscpica e microscpica relacionada ema so
escassos. Isto observado, principalmente, no que diz respeito aos rgos
reprodutores masculinos, sendo as referncias literrias restritas e comparadas s
aves domsticas.
Desta forma, este trabalho tem como objetivo descrever a morfologia dos
rgos reprodutores masculino da ema (Rhea americana americana), testculos,
epiddimos, ductos deferentes, falo e a cloaca. Com este objetivo, os rgos
reprodutores

de

emas

filhotes,

jovens

adultas

foram

analisados

macroscopicamente e por microscopia de luz e eletrnica de varredura, a fim de

descrever suas principais caractersticas macroscpicas e a estrutura de cada rgo
e de seus segmentos.

18

REVISO DE LITERATURA

19

2 REVISO DE LITERATURA

O contedo disposto neste captulo foi dividido para melhor compreenso em:
biologia da ema e morfologia dos rgos reprodutores e cloaca em aves.

2.1

BIOLOGIA DA EMA

A ema, ave tpica da fauna da Amrica do Sul considerada a maior ave

brasileira. Embora tenha grandes asas, a ema no voa e usa suas asas para se
equilibrar e mudar de posio. Ave pernalta, de grande porte, forte e gil, agressiva
quando est de posse da sua prole, porm, em cativeiro torna-se dcil (MELLO
1987). Estas aves so sociais, podendo conviver pacificamente com veados
campeiros, ovinos e bovinos (DANI, 1993).
Segundo Reboreda (1993) essa ave habita principalmente estepes e savanas,
mas foi encontrada tambm em reas abertas de montes e bosques. Sua rea de
distribuio atinge a Argentina, Uruguai, Paraguai, Bolvia e Brasil remotamente,
habitando grande parte do territrio brasileiro. No entanto, atualmente essa ave
apresenta-se em vias de extino, principalmente, nas regies Sul e Nordeste do
Brasil.
A ema ave descendente de aves primitivas datadas do perodo Tercirio
Inferior sendo que muitos fsseis foram encontrados em stios arqueolgicos. Os
hbitos alimentares destas aves so variados, alimenta-se basicamente de vegetais,
pequenos mamferos, rpteis, insetos, sementes e pequenos pssaros, o que as
caracteriza como onvoros. Pode mudar seus hbitos alimentares, em situaes de
temperatura muito elevada, utilizando o perodo noturno para aliment-la e o diurno
para o repouso (OLSON, 1983).
A ema possui um numero diplide de 2n=80 cromossomos (GUSKI, 1992) e
sua classificao zoolgica e a seguinte: Classe Aves; Subclasse Neornithes;
Superordem Paloegnathae; Ordem Rheiformes; Famlia Rheidae; Gnero Rhea e
Espcie americana. A ordem dos Reiformes inclui as famlias: Dromaiide (emu),
Casuariidae (casuar), Apterigidae (kiwis), Estruthinidae (avestruz) e Rheidae (emas).

20

Considerada uma espcie no seletiva com relao alimentao, ingere

diversos tipos de alimentos que estiverem em seu raio de viso (GUNSKI, 1992).
Quando nativas, seus filhotes comem vegetais e insetos, e adultas pastejam e
alimentam-se de gramneas e leguminosas rasteiras (inclusive as espinhosas),
contribuindo assim com o reflorestamento natural atravs da disseminao de
sementes, alm de controlar a infestao de pragas como insetos e pequenos
vertebrados (lagartixas, rs e cobras). As emas tambm podem ingerir pequenas
pedras ou quaisquer materiais que lhes auxiliem na triturao dos alimentos (SICK
1985; GES, 2004)
As aves ratitas apresentam reproduo sazonal, uma vez que a atividade
testicular destes indivduos depende da estao do ano. Dessa forma, a sua criao
sofre influncia de uma srie de aspectos ambientais, reprodutivos e alimentares
(MADEKUROZWA et al. 2002) segundo Hicks-Alldredge (1996) as emas so
animais sazonais e iniciam suas atividades reprodutivas medida que o foto-perodo
aumenta, variando de acordo com a latitude. Os machos normalmente no
produzem espermatozides fora da estao reprodutiva no Brasil. O perodo
reprodutivo das emas apresenta variaes, reproduzindo principalmente em
perodos mais secos na Bahia e Pantanal (regies do Mato Grosso), antes do incio
das chuvas (junho a setembro).
Nas regies sudoestes e sul do Brasil, o perodo reprodutivo se inicia no final
de agosto, podendo estender-se at o final de fevereiro. A estao reprodutiva da
ema ocorre durante a primavera e vero, iniciando com o fim do inverno, nos
primeiros dias quentes de fevereiro (agosto a setembro). Ao final da estao
reprodutiva, ocorrem as ltimas ecloses dos ovos. Os machos atingem sua
maturidade sexual com dois anos de idade, no entanto, observa-se que filhotes
machos nascidos no incio da estao reprodutiva atingem a maturidade sexual com
um ano de idade (CODENOTTI e ALVAREZ, 1997)
Na fase de formao de territrio, os machos se enfrentam para atrair as
fmeas e formar um harm, que geralmente est composto por um macho e 2 a 12
fmeas (CODENOTTI e ALVAREZ, 2001) a fmea senta e mostra-se receptiva,
batendo o pescoo no solo. O macho pressiona-se totalmente em cima da fmea
com os tarsos flexionados, bicando a base do pescoo da fmea e executando
movimentos rpidos e violentos. A cpula rpida e no se emite nenhum som
durante a mesma (CODENOTTI et al., 1995). Codenotti e Alvarez (2001)

21

observaram tambm que o smen da ema permanece vivel por pelo menos 8 dias
no oviduto da fmea e sugerem que nessas aves um baixo nmero de
espermatozides suficiente para a fertilizao. O macho, alm de fazer o ninho, se
encarrega da incubao dos ovos, os quais so postos pelas fmeas (4-5
ovos/fmea em intervalos de 2 dias) que os chocam por aproximadamente 38 dias
(CODENOTTI E ALVAREZ, 1997).

2.2

MORFOLOGIA DOS RGOS REPRODUTORES MASCULINOS EM AVES

Estudos referentes anatomia macroscpica e microscpica relacionadas a

ema

principalmente

em

relao

aos

rgos

reprodutores,

so

escassos.

Normalmente, citam-se trabalhos desenvolvidos em aves domsticas. Sendo assim,

esta reviso inclui aspectos morfolgicos em diversas aves, incluindo as domsticas
e as silvestres e os poucos dados encontrados da morfologia reprodutiva das ratitas.
O sistema reprodutor masculino das aves mais simples que dos mamferos.
Consiste de um par de testculo e pequenos epiddimos intracavitrios conectados
aos ductos deferentes, os quais abrem no urodeo, na cloaca (LAKE, 1981).
Algumas possuem um rgo copulador na forma de falo (STURKIE, 1976) a
literatura pertinente a cada rgo ser apresentada individualmente.

2.3

TESTCULO

Nos machos de todas as espcies de aves, os testculos localizam-se no

interior do corpo e no no escroto. So proporcionalmente maiores do que os dos
mamferos (em relao ao peso corporal) e em muitas espcies h assimetria
bilateral, sendo a gnada esquerda maior do que a direita (LAKE, 1981). Nas aves
domsticas os testculos esto localizados craniais aos rins e fixados parede
dorsal interna do corpo por uma dobra do peritnio (MARSHALL, 1961 a).

22

Nickel et al. (1977) citaram que os testculos das aves se desenvolvem na

cavidade corprea e localizam-se junto coluna vertebral e superfcie ventral dos
pulmes, estendendo-se at o lobo cranial dos rins. Possuem formato de ovo ou de
feijo nas aves silvestres e esto susceptveis a mudanas de tamanho, tornando-se
maiores durante o perodo reprodutivo, podendo atingir at 10 vezes o tamanho
normal.
Friedman (1927) encontrou em 60 espcies de aves estudadas que o
testculo esquerdo era maior que o direito, mas em outras 104 espcies, os
testculos eram similares em tamanho.
Para Lake (1956), Mcintosh e Porter (1967) as espermatognias do origem
aos espermatcitos primrios, estes aos espermatcitos secundrios que do
origem s espermtides, e estas ltimas eventualmente se modificam em
espermatozides.
Segundo Marvan (1968) estudando o desenvolvimento dos rgos genitais
em galo domstico do dia 1 a 24 semanas de vida, descreveu que o testculo
esquerdo mais pesado que o direito em 65,3% dos casos e em 8,2% dos animais
os testculos possuem peso igual. Os tbulos seminferos formam redes,
ramificando-se e anastomosando-se livremente. O enovelamento dos tbulos
perceptvel a partir da terceira semana. Na primeira semana de vida o tbulo
seminfero possui 40 m de espessura, na segunda semana j esta luminado e com
50 m. Com dezessete semanas os tbulos atingem 187 m de espessura e em
animais adultos com 1,5 anos de idade em mdia o epitlio germinativo possui 230
m.
Gray (1937) citou que o epitlio seminfero das aves estende-se sobre uma
membrana basal, e est envolvido por uma fina camada de tecido conjuntivo
contendo poucas fibras elsticas e fibroblastos bastante alongados. Em galo, o
esperma percorre o interior do lmen dos tbulos seminferos, sendo levado at a
rede testicular via tbulos retos. Na base dos tbulos seminferos encontram-se
clulas de sustentao conhecida como clulas de Sertoli.
Waites (1970) observou que os testculos das aves esto situados no
abdmen e o ducto epididimrio curto. Este aspecto pode estar relacionado ao
peculiar sistema reprodutivo das aves, no qual os espermatozides sobrevivem por
vrios dias no oviduto. No galo, dependendo da raa, os testculos juntos pesam

23

entre 14 e 60 g e esto suspensos na parede dorsal em posio posterior aos

pulmes e ventral aos rins. O suprimento sangneo d-se pela artria renal anterior
e por uma artria renal testicular varivel. A disposio dos vasos sanguneos dentro
dos testculos muito mais simples do que a dos mamferos e no existe um plexo
pampiniforme, que regula a temperatura dos mesmos, deixando-a inferior a do
corpo. Dessa forma ficam alojados dentro da cavidade celomtica que apresenta
normalmente 43 C de temperatura.
Bell e Freeman (1971) descreveram no galo um par de testculos ativos,
pesando entre 14 a 60 g, localizados no interior da cavidade corprea, ventral
poro caudal dos rins e caudal aos pulmes, observou nesta mesma espcie que
cada um dos testculos est aderido ao mesnquima e encapsulado pela tnica
albugnea, alm de uma camada de tnica vaginal.
Segundo Hodges (1974) os testculos das aves esto envolvidos por uma
cpsula de tecido conjuntivo conhecida como tnica albugnea. Esta fina camada
composta de tecido fibroelstico e, como os testculos, alojam-se na cavidade
abdominal, coberto por uma camada de peritnio. Ao contrrio dos mamferos, uma
tnica vascularizada abaixo da tnica albugnea no foi descrita em pssaros.
Devido s finas tnicas albugneas e presena de tbulos seminferos dilatados
contendo muito fluido, o testculo quando totalmente ativo extremamente
esponjoso, uma caracterstica que evidente na maioria das espcies domsticas.
Lake et al., (1981) relataram que nos pssaros selvagens, a tnica albugnea
sofre reconstituio sazonal, como observado no Puffinus tenuirostris e em outras
espcies. No pico da espermatognese a tnica grosseiramente alongada e com o
fim dessa fase (chamada de culminao), a tnica entra em colapso e uma excitao
de precursores fibroblsticos responsvel por iniciar a renovao da cpsula
internas. As tnicas velha e nova so visveis no material seccionado durante algum
tempo aps a ps-culminao da regresso testicular e o testculo parece, por isso,
ser circundado por duas tnicas. O parnquima testicular circundado pela tnica
albugnea. Na ave mais delgada que a encontrada nos testculo dos mamferos,
no apresentando septo ou mediastino como nestes animais, e est composta por
uma fina camada de tecido conjuntivo na poro interior da tnica entre os tbulos,
formando uma armao que sustenta vrios elementos intersticiais, incluindo vasos
sanguneos, linfticos e nervos, bem como as clulas intersticiais e, em algumas
espcies, melancitos. O tbulo seminfero nas aves domsticas se anastomosa aos

24

tbulos retos, que so muito curtos e indistintos em seces histolgicas. A rede

testicular uma rede coletora de canais cavernosos embutidos na superfcie
dorsomedial do testculo adjacente ao epiddimo. Os numerosos ductos eferentes
enrolados e anastomosados surgem como ductos largos do incio do epiddimo e
abrem via ductos conectivos dentro do ducto epididimal. H tambm numerosos
ductos aberrantes sem comunicao no epiddimo e no apndice do epiddimo.
Quando o testculo removido o apndice epididimal permanece no corpo acoplado
glndula adrenal (Figura 1).

Glndula adrenal

Testculo
Ductos aberrantes
Apndice do epiddimo

Rede testicular
Tbulos seminferos
Epiddimo
Ductos conectivos

Rede testicular

Ductos eferentes
Ductos epididimal

Ductos aberantes

Tbulos curtos

Ducto deferente

Figura: 1 - Representao esquemtica da rede testicular de aves. Observamos conexes

entre o testculo e epiddimo confluindo dos tbulos seminferos para os tbulos
retos, chegando rede testicular e conectando com os ductos eferentes que
conecta aos ductos epididimal e estes desembocam no ducto deferente. Adaptado
Lake et al. (1981) pg167.

Para k ing (1981) os testculos direito e esquerdo das aves domsticas esto
dispostos simetricamente de cada lado da linha mdia na cavidade celomtica. Sua
colorao varia com a fase reprodutiva do animal, apresentando colorao brancoamarelada a prateada no macho imaturo e totalmente branco durante a atividade
sexual. No macho sexualmente ativo medem de 3,25 a 5,6 cm de comprimento 1,6
a 2,9 cm de largura. A espermatognese em frango ocorre de um a cinco meses de
idade. Durante as primeiras cinco semanas a multiplicao das espermatognia

25

resulta no aumento gradativo do dimetro dos tbulos, da sexta nona semana

predomina o crescimento dos espermatcitos primrio. O espermatcitos secundrio
aparece na dcima semana e as espermtides aparecem nos tbulos na dcima
segunda semana, sendo que os espermatozides esto completamente formados
na vigsima quinta semana.
Segundo Ges (2004) a morfologia espermtica da ema, apresenta-se como
uma estrutura alongada, cilndrica dividida em cabea, pea intermediria e a cauda.
A cabea composta de um distinto acrossoma e um ncleo. A cauda formada por
uma pea principal e pea terminal.
Segundo Froman e Kirby (2004) as espermatognias so clulas germinativas
localizadas no interior dos tbulos seminferos que passam por uma srie de eventos
morfolgicos at se transformarem em espermatozides. Nas aves, os tbulos
seminferos dos machos imaturos so delineados por uma nica camada de clulas
de Sertoli e espermatognias pedunculares, enquanto que nos machos adultos os
tbulos apresentam formas irregulares, delineados por um epitlio germinativo de
mltiplas camadas. As espermatognias so clulas germinativas localizadas no
interior dos tbulos seminferos que passam por uma srie de eventos morfolgicos
at se transformarem em espermatozides. Nas aves, os tbulos seminferos dos
machos imaturos so delineados por uma nica camada de clulas de Sertoli e
espermatognias pedunculares, enquanto que nos machos adultos os tbulos
apresentam formas irregulares, delineados por um epitlio germinativo de mltiplas
camadas.
O parnquima do testculo em mamferos formado pelas clulas de
revestimentos dos tbulos seminferos e seus ductos assim como pelas clulas de
Leydig. Os tbulos seminferos so as pores excrinas da glndula e estes tbulos
se irradiam do mediastino testicular na forma de adenmeros tubular enovelado
(BANKS, 1992).
Para Randal e Reece (1996) os testculos imaturos das aves jovens com 42
dias, mostravam tbulos seminferos alinhados por uma camada nica de clulas de
Sertoli e espermatognias. Espermatcitos primrios so encontrados em
aproximadamente 6 semanas de idade, espermatcito secundrio em torno de 10
semanas e espermtide na 16 semana de idade. O epitlio seminfero est
arranjado em estreitas colunas de clulas e possui vrias camadas de epitlio
germinativo que sofrem independentes espermatogneses, ao contrrio dos

26

mamferos que sofrem espermatognese seqencial. As espermtides esto

organizadas em grupos com sua cabea fixada nas clulas de Sertoli que so
clulas de sustentao. Vrios espermatozides so encontrados no lmen dos
tbulos seminferos.
Os machos possuem dois testculos posicionados na regio dorsal entre os
pulmes e os rins e, alm disso, apresentam formatos diferentes entre as espcies
de aves. Sua colorao costuma ser clara, porm, vrias espcies possuem testculo
escuro, pigmentado com melanina (BENEZ 1998).
Os relatos de Macari e Junior (2000) descreveram que nas aves em geral os
testculos so revestidos por uma tnica albugnea membranosa e constitudos de
duas partes morfolgicas e fisiologicamente distintas: os tbulos seminferos e o
interstcio. Cada tbulo seminfero constitudo por uma camada de tecido
conjuntivo peritubular e pelo epitlio germinativo. O ciclo desse epitlio compreende
a espermatognese, seguida de regresso. Entre as clulas do epitlio germinativo
encontram-se clulas alongadas que se estendem da membrana basal luz do
tbulo seminfero, chamadas clulas de Sertoli.
De acordo com Simes et al. (2004) o parnquima testicular nos patos
composto por tbulos seminferos, rede testicular e ductos eferentes. Cada tbulo
seminfero formado pelo epitlio espermtico, que possui dois tipos celulares
funcionalmente diferentes, denominados clulas germinativas e clulas de
sustentao. A fase reprodutiva nas aves domestica se caracteriza pela presena de
um processo completo de espermatognese, apresentando tbulos seminferos
amplos com espermatognia, espermatcitos primrio em diferentes estgios da
prfase I meitica e diferenciao da espermtides em espermatozides no lmen
tubular. Ainda durante a fase reprodutiva, a tnica albugnea delgada e o interstcio
pouco desenvolvido, aparentemente com reduo na quantidade de clulas de
Leydig e vasos sanguneos.
2.4

EPIDDIMO

Nos pssaros, o epiddimo possui formato estrelado e no est dividido em

cabea, corpo e cauda, como comum em outros animais. Sua localizao
dorsomedial aos testculos e est revestido por uma tnica albugnea que se
estende juntamente com o tecido conjuntivo (GRAY, 1937).

27

Tingari (1971) descreveu no galo domstico que os tbulos seminferos

passam diretamente dentro do canal da rede testicular, que por sua vez se unem
com os ductos eferentes. Inicialmente essas estruturas so largas e gradualmente
afilam-se antes de formar unio com os ductos. A parede do ducto eferente
pregueada e possui em mdia 500 m de dimetro luminal, com clulas altas (26
m) e ciliadas. O ducto epididimrio muito tortuoso e percorre a margem medial,
continuando-se caudalmente ate o ducto deferente. As pregas epiteliais se
continuam pelo ducto epididimrio ate a poro cranial do ducto deferente. A poro
inicial do ducto epididimrio estreita (300 m) aumentando o dimetro
gradualmente em sentido do ducto deferente.
A regio epididimal nas aves domsticas constituda de muitos tbulos e
ductos conectados na poro medial dos testculos, os quais comprimem a rede
testicular proximal e distal do ducto eferente, formando uma curta conexo ao ducto
do epiddimo (AIRES, 1978).
De acordo com Lake et al. (1981) no galo a extremidade cranial do epiddimo
possui tubo curto que aumenta seu dimetro caudadalmente e continuo com o
ducto deferente. O lmen revestido por epitlio colunar no ciliado com clulas
claras e escuras, e em animais sexualmente ativos est preenchido por
espermatozides. As clulas epiteliais acumulam produtos de secreo sobreposta
pela cpsula da adrenal do lado esquerdo, seus componentes restantes so os
ductos eferentes, de conexo, e o ducto epididimal.
Para Budras e Meier (1981) nas ratitas o apndice do epiddimo consiste de
uma extenso do ducto epididimrio, localizado cranialmente glndula adrenal,
aderido a grande parte da poro medial do testculo. Segundo este autor a
verdadeira rede testicular que forma o epiddimo mostra dilataes como cisternas
somente nas reas do hilo.
Aires (1981) comenta que a regio epididimal nos patos possui arquitetura
similar s descritas em outras espcies de aves. Desta maneira, a compacta massa
de tecidos est formada por uma rede testicular lacunar (ligando os tbulos
seminferos s demais regies do epiddimo), os ductos eferentes (proximal e distal),
os ductos conectivos e os ductos epididimrios. A rede testicular das aves est
localizada na poro interna dorsomedialmente do testculo e liga os tbulos
seminferos com toda regio do epiddimo. A rede testicular consiste de uma parte

28

intratesticular, intracapsular a extratesticular. A superfcie dorsomedial do testculo

esquerdo em direo a regio epididimal h grande quantidade de fluido facilmente
observado a olho nu.
King et al. (1984) relataram que o epiddimo das aves possui um corpo pouco
visvel na sua poro dorso medial, sendo encapsulado junto com o testculo pela
tnica albugnea. Extenses provenientes dessa tnica formam o tecido conjuntivo
onde esto inseridos os ductos do epiddimo, cuja espessura relativamente menor
quando comparada ao dos mamferos, apresentando cerca de 3 mm nos galos
adultos e aumentando gradativamente de tamanho na fase reprodutiva.
Artoni et al. (1999) descreveram que em codornas domsticas os ductos
eferentes (proximais e distais) constituem a maior frao de todo o volume
epididimrio. A poro caudal do epiddimo significativamente maior que a poro
cranial em relao rea do epiddimo e o dimetro mximo do ducto eferente distal
e epididimrio, evidenciando, portanto, que a poro caudal mais ativa que as
pores mdia e cranial, semelhante o que ocorre nos mamferos.
Aires e Soley (2000) relataram que a rede testicular do pssaro sexualmente
maduro possui um epitlio cuboidal ou colunar. O citoplasma apical estende-se
internamente em um pequeno numero de curto microvilos, os ncleos geralmente
so grandes e as clulas internas possuem uma forma irregular. Em relao
organizao estrutural do epiddimo das aves domsticas, a descrio atual do
epitlio foi similar quelas j descritas para outras espcies de pssaros. Foram
descritos vrios microvilos curtos, bem como um nico clio projetado do pice da
clula da rede testicular. As clulas do ducto possuem um chumao projetado para
dentro do lmen, enquanto as clulas mono ciliadas apresentam microvilos mais
curtos. O epiddimo possui ductos com epitlio colunar ciliado, com abertura do
ducto eferente no ducto epididimal, o qual faz conexo com o canal excretor.
A organizao do epiddimo do avestruz foi resumidamente discutida por Aire
e Soley (2000) que relataram que o mesmo est suspenso por uma membrana
serosa ou mesoepididmo em sua parede dorsal, aderido poro dorsomedial da
superfcie do testculo e pesa aproximadamente 350g. Os tbulos seminferos dos
testculos abrem-se dentro da rede testicular, que est na cpsula entre o epiddimo
e o testculo. Desta cpsula partem os ductos eferentes proximal, em seguida, o
ducto eferente distal, e este desemboca no ducto epididimal.

29

Segundo Simes et al. (2004), no pato o epiddimo formado pelos ductos

eferentes proximal e distal e pelo ducto epididimrio. O ducto eferente proximal est
revestido por um epitlio pseudo-estratificado colunar com clulas ciliadas e nociliadas e mostra pregas longitudinais que penetram no lmen tubular. As clulas
possuem ncleos com formas variadas, localizados na regio basal ou apical da
clula com clios na margem apical. As clulas no-ciliadas possuem ncleo esfrico
e basal com microvilos na regio apical. As clulas do ducto eferente distal possuem
abundantes clios na regio apical. O ducto epididimrio apresenta contorno regular
sem

pregas

seu

epitlio

pseudo-estratificado

colunar

com

ncleos

ocasionalmente basais, com um ou dois nuclolos evidentes, e ausncia de clios

Viegas (2004) observou que o ducto deferente um tubo muito ondulado
serpentiniforme, possuindo em mdia 6,0 0,3 cm de comprimento. Ele percorre a
parede dorsal ao longo da linha mdia e forma uma ala estreita em zigue-zague,
em todos os seus segmentos. Est situado paralelamente ao ureter, sendo que na
codorna se inicia na extremidade caudal da regio epididimria terminando na
parede dorsal do urodeo onde se abre caudalmente abertura do ureter. A luz
tubular freqentemente estoca grande quantidade de espermatozide e fludo.
Morfologicamente, o ducto deferente apresenta-se em seces irregulares paralelas
entre si, revestida por epitlio pseudoestratificado no muito elevado e estocando
grande quantidade de material, sendo predominantemente espermatozide.

2.5

DUCTO DEFERENTE

O ducto deferente das aves possui um trajeto sinuoso, saindo do epiddimo

at prximo cloaca e antes de desembocar torna-se quase reto, terminando em
uma curta papila. O ducto deferente e o epiddimo tm a funo de armazenar
esperma (MUNRO, 1938).
Marvan (1968) refere que nas aves h variaes no comprimento do ducto
deferente (do epiddimo cloaca) sendo menor nos animais jovens e maior nos
animais adultos, como por exemplo, um galo de nove meses de idade apresenta 13
cm de comprimento e o de 1 ano, 16 cm.

30

No galo o dimetro do ducto deferente cranialmente de 400 m, na poro

mdia de 550 m e na regio caudal de 900 m e termina em uma dilatao de 2
mm, o epitlio pseudo-estratificado no-ciliado, como no epiddimo (TINGARI,
1971).
Hodges (1974) relatou que o ducto epiddimal de aves aumenta de dimetro e
imperceptivelmente conecta-se com o ducto deferente. Nesta regio intermdia de
conexo ocorrem pequenos ninhos de clulas arranjados intra-epitelialmente.
Segundo Nickel et al. (1977) os ductos deferentes saem do epiddimo e segue
lateralmente ao ureter, terminando em uma curta papila no urodeo. Durante o
perodo de monta o ducto deferente aumenta consideravelmente de tamanho.
Para Lake et al. (1981) o ducto deferente das aves tem uma estrutura
muscular bem desenvolvida, possuindo internamente uma camada densa de tecido
conjuntivo, ao redor, possui uma camada de msculo circular liso e clulas colunares
semelhantes s do ducto do epiddimo.
Para George et al. (1998) o ducto deferente um tubo forrado por epitlio
pseudo-estratificado estereociliado com o lmen pregueado e sua espessa parede
constituda por uma lmina prpria rica em fibras elsticas e por uma musculatura
lisa disposta em espiral.
King et al. (1984) observou que a anatomia do ducto deferente das aves
domsticas assemelha-se s espcies silvestres j investigadas. Forma-se um
ziguezague e corre paralelamente com o ureter desembocando na cloaca.
Segundo Viegas (2004) nas codornas, o ducto deferente de codorna um
tubo muito ondulado serpentiniforme, possuindo em mdia 6,0 0,3 cm de
comprimento. Ele percorre a parede dorsal ao longo da linha mdia e forma uma
ala estreita em zigue-zague, em todos os seus segmentos. Exceto no outono,
quando se apresenta retilneo. Est situado paralelamente ao ureter, sendo que na
codorna se inicia na extremidade caudal da regio epididimria terminando na
parede dorsal do urodeo onde se abre caudalmente abertura do ureter. Em
seces histolgicas transversais do ducto deferente, este apresenta-se organizado
como tubo paralelo entre si em conseqncia das ondulaes estreitas que o ducto
faz sobre si mesmo. A luz tubular freqentemente estoca grande quantidade de
espermatozide e fludo. A seco tubular transversal do ducto deferente da codorna
possui formas variadas, com parede delgada e quase ausente de pregas longitudinal
na parede tubular. Morfologicamente, o ducto deferente apresenta-se em seces

31

irregulares paralelas entre si, revestida por epitlio pseudoestratificado no muito

elevado e estocando grande quantidade de material, sendo predominantemente
espermatozide.

2.6

CLOACA

Marvan (1968) relatou que a cloaca dos galos domsticos est recoberta por
um epitlio colunar, exceto o proctodeo, que possui um epitlio estratificado.
Para Komrek (1970), a cloaca das aves est em contato com a parede
abdominal caudal e relaciona-se ventralmente com a ala duodenal, com as
extremidades do ceco e com os espirais do jejuno. A cavidade do coprodeo est
separada do reto por uma evidente prega anular que encerra em um componente
muscular circular semelhante a um esfncter. O urodeo o mais curto dos trs
componentes da cloaca, tendo no galo em postura, aproximadamente 1 cm de
comprimento. O proctodeo, em sua linha mdia, recebe a abertura da bolsa cloacal,
estrutura singular nas aves.
Romer (1972) descreveu que, algumas vezes, a abertura da cloaca
erroneamente chamada de nus, mas deve-se limitar este termo a extremidade
externa do trato alimentar naqueles vertebrados em que ele se abre, no no interior
da cloaca, mas diretamente no exterior, como nos mamferos superiores. O termo
abertura foi preferido para o orifcio da cloaca das aves.
King (1976) cita que a cloaca das aves consiste de coprodeo, urodeo e
proctodeo. O coprodeo est separado do reto por uma evidente prega anular que se
encerra em um componente muscular circular, semelhante a um esfncter, no qual
esto localizados os corpos linfticos, pregas linfticas e o falo. O urodeo o mais
curto dos trs em sua parede lateral onde desemboca o ducto deferente e o stio do
ureter. Ele separa-se do coprodeo pela prega coprourodeal e do proctodeo pela
prega uroproctodeal. Histologicamente a cloaca possui um epitlio estratificado
pavimentoso, nos lbios dorsal e ventral, e os msculos circular e longitudinal esto
constitudos pelo mesmo tecido. A abertura da cloaca, em repouso, assemelha-se a
uma fenda transversal. Lateralmente esta fenda curva-se ligeiramente, terminando

32

ventralmente nas comissuras laterais esquerda e direita. A abertura cloacal est

protegida pelos lbios dorsal e lateral, os quais, em repouso, esto invertidos no
interior da cavidade do proctodeo, formando um curto cone direcionado
cranialmente, que termina no orifcio efetivo desta abertura. Quando os lbios
abrem-se dorsoventralmente, o orifcio da abertura torna-se uma fenda vertical, mas
isto , provavelmente, uma distoro da tenso dorsoventral sobre os lbios.
Quando a cloaca est parcialmente evertida, durante a evacuao de grande
acmulo de fezes, o orifcio da abertura cloacal torna-se visvel e circular.
Para Romer e Parson, (1981) a cloaca das aves machos maior do que das
aves fmeas. Nas aves macho a bolsa cloacal mais volumosa e tende a comprimir
a ltima poro dorsalmente.
King (1981) descreveu que a cloaca possui trs regies nos rpteis e nas
aves, sendo composta por trs cmaras. A primeira cmara, chamada de coprodeo
separa o reto da cloaca, em seguida o urodeo, que recebe a urina, e na regio do
falo, encontra-se a terceira cmara, o proctodeo.
Sick (1985) comentou que as emas esto entre as poucas aves que no
possuem a glndula uropgea. A cloaca est marcada por uma mancha escura,
visvel distncia, onde existe uma separao na excreo de fezes e de urina, ao
contrrio das outras aves.
Segundo Jhonson e Skadhauge (1975), o urodeo e o proctodeo da cloaca dos
pssaros possuem um epitlio colunar simples com numerosas clulas de clice e
so revestida pelas criptas de Lieberkhn, sendo estas mais profundas no colon e
tornando-se progressivamente mais superficiais a medida que se dirigem para o
coprodeo. A mucosa da cloaca possui quatro caractersticas: 1) as criptas
encontram-se bem desenvolvidas, com espaos regulares, vilos altos no clon e
vilos similares porem mais curtos no coprodeo; 2) o modelo organizacional
apresentou diferenas surpreendentes visto no clon e no coprodeo de galahs e
kookaburras: suas mucosas eram semelhantes dos mamferos com criptas abrindo
diretamente sobre a superfcie do vilos; 3) aves do Senegal so intermedirias com
respeito aos extremos acima: o desenvolvimento de vilos extenso em algumas
reas do clon como nos mamferos, superfcie do coprodeo baixa com vilos
largos e reas sem vilos; e 4) a organizao da mucosa no clon e proctodeo do
emu so muito mais elaboradas do que nas outras aves examinadas: o clon
apresenta muitos espaos fechados, pregas altas circundando o rgo no ngulo

33

direito em direo ao axial; cada cripta contem um ncleo da submucosa mais

msculo liso da mucosa muscular; numerosos vilos estendidos sobre as criptas, as
pregas circulares produzem um modelo semelhante a do intestino delgado dos
mamferos; o coprodeo similar exceto porque tem menos desenvolvimento das
pregas; os vilos do clon e coprodeo so abundantemente constitudos de clulas
musculares lisa oriundas da mucosa muscular; em contraste, os vilos das outras
espcies estudados contm muito menos fibras musculares. Os vilos esto ausentes
no complexo urodeo-coprodeo e nesta regio o epitlio colunar simples apresenta
caracterstica de outros epitlios. O epitlio estratificado escamoso predominante
no proctode, enquanto no urodeo esta regio apresenta considervel variao
epitelial. Nesta rea notou-se epitlio pseudoestratificado, estratificado escamoso e
de transio freqentemente associado os outros.
Bakst (1998) relatou que a cloaca das aves consiste de trs compartimentos:
o coprodeo, o urodeo e o proctodeo. Na galinha o limite entre o reto e o coprodeo
distintamente demarcado por uma sbita expanso do calibre da cloaca. J na ema
parece estar entre as poucas espcies que de fato possuem uma prega anular entre
o reto e o coprodeo. Segundo Duke et al. (1995) a regio correspondente ao urodeo
no se apresenta evidente.
A cloaca da ema em fmea, segundo Parizzi (2006), apresenta um formato de
cone com comprimento mdio de 10,2 1,7 cm e ocupa a poro dorso caudal da
pelve e composta por trs compartimentos distintos, facilmente observveis: o
coprodeo, o urodeo e o proctodeo. A ltima poro do intestino grosso, o reto,
desemboca no compartimento do coprodeo. Nesta poro da cloaca nota-se uma
prega espessa, a prega coprourodeal, separando o coprodeo do urodeo. J o
urodeo recebe a poro final dos ureteres e forma a abertura genital, fazendo a
juno com a poro caudal da vagina. No stio cloacal do oviduto esquerdo,
tambm apresenta uma prega uroproctodeal, separando o urodeo do proctodeo. O
proctodeo por sua vez uma abertura entre a prega uroproctodeal e a abertura nos
lbios cloacais, em forma de fenda transversal. Na fmea esta regio est ligada
poro final do oviduto e a poro terminal do intestino grosso, proporcionando o
contato dos compartimentos com o meio externo pela abertura da bolsa cloacal, com
o formato de U invertido. A mucosa da cloaca apresenta vilosidades curtas
revestidas por epitlio cilndrico estratificado. A tnica mucosa encontra-se apoiada

34

na tnica muscular lisa e abaixo desta, h uma muscular esqueltica, apresentando

grande quantidade de vasos sanguneos entre as tnicas musculares.

2.7

FALO

Para Lake (1957) o rgo copulatrio das aves domsticas, o falo, est
localizado no fundo do proctodeo, na cloaca. Os ductos deferentes condutor do
smen abrem-se no urodeo na parede lateral, prximo da abertura do ureter,
conectando-se com os dutos ejaculatrios cnicos, os quais possuem uma poro
proximal e uma distal. Uma outra observao deste autor mostrou que nestas aves o
falo no est evidente, provavelmente devido ao seu porte, o qual um pequeno
rgo copulatrio formado por um sistema complexo de difcil visualizao
macroscpica. Os ductos ejaculatrio dessas aves possuem aproximadamente 2.5
mm de comprimento em condies normais podem expandir antes da cpula pela
veracidade com o sangue da rede de arterola e seios sub-epiteliais e vnulas que
ocorrem no tecido conetivo fibroso profundo da submucosa. O epitlio que alinha os
tubos ejaculatrios de um tipo pseudo-estratificado colunar. Na superfcie externa
dos tubos um epitlio colunar baixo que contm de clulas associadas com os
tbulos ejaculatrios um anel de corpos vasculares erteis que cercam o aspecto
posterior do urodeo
Para Knight (1970), a ereo dos corpos do falo nas aves ocorre devido a
secreo de linfa (fludo seminal), oriunda das cavidades paracloacais.
Para Waites (1970) o falo do galo e dos machos de muitas outras ave
pequeno e no funciona como rgo para introduo (penetrao). O smen
transferido para a fmea pelo contato entre falo rudimentar e a vagina evertida.
Patos e gansos, entretanto possuem falo bastante grandes e o acasalamento
realizado atravs da penetrao.
Bell e Freeman (1971) mencionaram que o rgo copulador nas aves
pequeno e intromitente, entretanto o pequeno falo ertil aloja-se no interior do
proctodeo e faz o contato com a cloaca da fmea na hora da cpula.
Nickel et al. (1977) citaram que h dois tipos de falo nos macho das aves, um
verdadeiro e intromitente e o outro mono-intromitente. O intromitente ocorre nas

35

ratitas, cisnes e algumas aves. O rgo copulatrio, ou pnis, rudimentar no galo,

ausente nos pingins e, em ambas as espcies, o proctodeo everte e realiza a
transferncia do smen para a cloaca da fmea, que tambm evertida durante a
monta, contrastando com o pato que possua um falo evidente. Ambas as espcies
possuem um rgo copulatrio, com mais ou menos 8 cm no pato e 10 cm no cisne
(ereto). Este se origina na transio entre o urodeo e o proctodeo, na superfcie
ventral da cloaca, e constitudo por tecidos conectivos, uma membrana mucosa e
possui uma forma espiralada. Sua ereo ocorre por um fluxo de linfa aprisionado no
seu interior, que produzida por um par de cavidades situadas na base do pnis.
Na ema King (1981) descreveu que o falo da ema possui dois pares de
msculos que esto situados na sua poro ventral e que auxiliam na sustentao e
retrao do mesmo, so eles, o msculo levantador do falo e retrator do falo.
Para King (1984) as aves domsticas como patos, gansos, perus e
provavelmente galiformes possuem um falo mono-intromitente que tambm pode
estar presente nos passeriformes, possuindo esta estrutura funo no coito.
Sick (1985) citou que as aves machos adultas possuem um grande falo
anlogo ao pnis dos mamferos, mas no homlogo, que exposto com certa
freqncia.
King (1986) relatou que o rgo copulatrio do galo consiste de um par de
ductos deferentes, um par de corpus vascular, um par de pregas linfticas e por
inmeros tufos de capilares e artrias. Cada tufo est envolto por um ducto linftico,
que se ligam livremente com o plexo linftico do falo e com as pregas linfticas.
Fowler (1991) descreveram que no h uretra no falo avirio, sendo que este
no possui funo urinria como ao pnis dos mamferos. A excreo de urina
nestes animais realizada em conjunto com as fezes, sendo que para isto a urina
ejetada do ureter diretamente na cloaca. As ratitas possuem dois diferentes tipos de
falo. Os avestruzes possuem um falo intromitente sem cavidade interna, as emas e
os ems possuem um falo intromitente com uma cavidade e uma estrutura em forma
de luva parcialmente invertida, que promove uma everso durante a ereo. O falo
das emas, uma estrutura tubular, pode medir de a 1,4 X 7 cm antes da ereo e no
possui comunicao com o trato urinrio. Quando relaxado, projeta-se levemente na
parede ventral do proctodeo, permanecendo contido em uma bolsa (em fundo cego,
como um dedo de luva) sob a mucosa desta regio. Aproximadamente metade desta
cavidade cega everte durante a ereo para alongar o falo, porm uma fixao na

36

base da cavidade evita a everso completa. H um sulco flico que direciona o

smen para dentro da cloaca da fmea, este sulco fica no dorso do falo.
Randall e Reece (1996) descreveram que o falo do pato adulto intromitente
e possui uma cavidade. Os canais linfticos so visveis at mesmo em baixa
ampliao em uma seco de aproximadamente dois teros ao longo do rgo. A
voracidade desses canais favorece o mecanismo de ereo. O falo das aves
domsticas mono-intromitente, e novamente, a ereo realizada por meio de
linfa e no pela voracidade vascular.
Segundo McCramkem (2000) citam que geralmente a genitlia dos pssaros
machos no notada devido seu pequeno tamanho. Para muitas espcies de
pssaros, o falo um rgo interno. A transferncia de smen ocorre com mtua
justaposio das cloacas, com isso h um pequeno contato entre o macho e a
fmea, chamado de beijo cloacal, comparado ao coito e a penetrao nos
mamferos. Isto tambm ocorre em muitas espcies de peixes e insetos e num
grupo de pssaros.

37

MATERIAL E MTODOS

38

3 MATERIAL E MTODOS

O material utilizado nesta pesquisa consistiu em rgos reprodutores

masculino de emas, os quais foram processados para anlise macroscpica e
microscpica (microscopia de luz e eletrnica de varredura).

3.1

MATERIAL

Os animais para esta pesquisa foram procedentes da Cooperativa Emas do

Brasil LTDA. (Inscrio n 096/3042653 CNPJ n 06923872-0001108) e pelo CEMAS
(Centro de Multiplicao de Animais Silvestres, Registrado junto ao IBAMA como
Criador Cientfico sob o n 12. 492-0004, criado em 12 de setembro de 1989 atravs
da portaria UFERSA n 154/89), da Universidade Federal Rural do Semi-rido,
Mossor, RN.
Para descrio morfolgica do aparelho reprodutor da ema (Rhea americana
americana), foram utilizados rgos reprodutores masculinos de 23 emas, sendo 12
adultas, 07 jovens e 04 filhotes. As emas adultas tinham idade em torno de 3 anos e
estavam em fase reprodutiva, as emas jovens com idade entre trs a dez meses, e
os filhotes com idade entre duas a trs semanas.
O abate comercial de emas foi acompanhado e o conjunto das vsceras foi
obtido e dissecado para obteno dos rgos reprodutores masculinos. Estes foram
mensurados (n = 11) e de alguns (n = 4) foram colhidos fragmentos representativos
de cada rgo, os quais foram fixados por imerso em formoldedo 10%, tampo
fosfato 0,1 M, pH 7,4 para microscopia de luz e em soluo de Karnosvky
(glutaraldedo 2,5% e paraformoldedo 2,0 %, tampo fosfato a 0,1 M, pH 7,4), para
microscopia eletrnica de luz e eletrnica de varredura, respectivamente. Ainda, dois
filhotes que vieram a bito em criadouros foram congelados e posteriormente fixados
em formoldedo 10% para anlise macroscpica.
O material proveniente do CEMAS foi colhido imediatamente aps a morte
dos animais (n = 1 adultos, n = 2 jovens, 3 e 10 meses) e fixado para microscopia de

39

luz e eletrnica de varredura. Alguns animais congelados tambm foram

mensurados e analisados quanto a topografia visceral.

3.2

MTODO

Para o desenvolvimento dos objetivos propostos, o material obtido foi

analisado macro e microscopicamente.

3.2.1 Anlise Macroscpica

Os testculos foram mensurados a fresco, ou aps descongelamento, com

paqumetro e obtidas as medidas de comprimento (eixo do plo cranial ao caudal) e
largura (eixo da margem lateral margem medial). Os dados morfomtricos obtidos
foram submetidos anlise estatstica e comparadas pelo teste Z (P<0,05),
utilizando-se Programa BIO ESTAT 3.0 (AYRES et al., 2003).
Conjuntos de rgos foram fixados por imerso em formol 10% e
posteriormente dissecados. Fotografias foram obtidas para documentao do
material a fresco e aps fixao.

3.2.2 Anlise Microscpica

Os fragmentos dos rgos reprodutores (testculos, epiddimo, ducto

deferente, cloaca e falo) foram fixados para microscopia de luz e eletrnica de
varredura (Animais: 1, 2, 3, 14, 17 e 18).

40

3.2.2.1

Microscopia de Luz

As amostras de cada rgo, fixadas em formol 10%, (PBS 0,1M, pH 7,4)

foram desidratadas em sries crescentes de etanol cujas concentraes variaram de
70% a 100%. Aps a desidratao, as peas foram diafanizadas em Xilol seguida
pela incluso em Paraplast (Leica, Germany) ou Historesina (Sigma, Oxford,
USA).
Para os blocos de paraplast foram realizados cortes de 5 de espessura, os
quais foram posteriormente aderidos em lminas histolgicas e corados em
Hematoxilina/Eosina (HE), Tricrmio de Masson e histoqumica de PAS. Os blocos
de historesina foram seccionados em 1 de espessura, os cortes aderidos em
lminas histolgicas e corados com Hematoxilina/floxina (HF).
Os cortes foram visualizados ao microscpio de luz (Olympus BX 60, Tkio,
Japo) e fotografados com cmera digital Axio CAM HRC acoplada ao microscpio.
A captura das imagens foi realizada utilizando-se o software Zeiss KS 400.

3.2.2.2

Microscopia eletrnica de varredura

Os fragmentos fixados em Karnovsky (glutaraldeido 2,5% e paraformoldedo

2,0 % tampo fosfato a 0,1 M, pH 7,4) e foram criofraturados em nitrognio lquido
Os fragmentos foram ps-fixados em 1% de tetrxido de smio (EMS, Hatfield,
Pensilvnia, USA) por 1,5 horas e em 1% cido tnico (EMS, Hatfield, Pensilvnia,
USA), por 1 hora. Os fragmentos foram ento desidratados em solues crescentes
de etanol e secas no ponto crtico (Critical Point Balzer Union CPD 020,
Liechlenstein, Alemanha). Na seqncia os fragmentos foram colados em stubs,
receberam uma cobertura de ouro no metalizador (Emitech K 500, Ashford, Kent,
Inglaterra) e foram analisados em microscpio eletrnico de varredura (JEOL 435
VP, Clifton Road, Cambridge, Inglaterra).
Os termos adotados esto de acordo com a Nomina Anatmica Avium
(BAUMEL, et al., 1979).

41

RESULTADOS

42

RESULTADOS

Os resultados obtidos referem-se a macro e microscopia dos testculos,

epiddimos, ductos deferentes, cloaca e falo, da ema

4.1

TESTCULO

Os testculos da ema possuem um formato alongado com dois plos, cranial e

caudal, e duas margens, medial e lateral. Esta ltima convexa, enquanto que a
margem medial cncava, conferindo aos testculos dos animais adultos a forma de
um feijo alongado. O testculo esta localizado na cavidade celomtica, separados
um do outro pela ala mesentrica, ventral aos rins e em sua face medial o
epiddimo est aderido (Figura 2 A, B e D).
Com relao colorao a fresco dos testculos, nos animais adultos, em
atividade sexual, os testculos apresentam uma colorao branca, enquanto que nos
animais mais jovens, fora do perodo reprodutivo, os testculos apresentam uma
colorao rosada e at mesmo amarronzada (Figura 2 A, B, C e D).
Os testculos relacionam-se medial e cranialmente com as glndulas adrenais
e, particularmente nos filhotes, com at trs semanas de vida, o testculo direito est
aderido parede da veia cava caudal. O testculo direito apresenta-se mais cranial
do que o testculo esquerdo, que por sua vez, apresenta-se ligeiramente maior que o
testculo direito, porm, sem diferena estatstica para o comprimento entre ambos
(Figura 2 C).
O comprimento e largura dos testculos direito e esquerdo das emas adultas,
(3 anos), jovens (em torno de 10 meses) e filhotes (15 dias) esto expressos nas
Tabelas 1, 2 e 3. A anlise estatstica dos dados no mostrou diferenas
significativas (P > 0,05), segundo o teste Z, entre a largura e comprimento dos
testculos direito e esquerdo. Sendo assim, os dados obtidos foram agrupados e
resultaram em uma mdia geral para o comprimento e largura dos testculos, nos

43

diferentes perodos comparado: de 7,6 1,2 cm e 2,6 0,7 cm nos adultos; 4,5 1,5
cm e 0,9 0,4 cm nos jovens; e 0,8 0,3 cm, e 0,2 0,1 cm nos filhotes.
J a anlise dos parmetros largura e comprimento dos testculos direito e
esquerdo entre os diferentes grupos etrios apresentou diferena significativa
(Grfico 1, e 2; P > 0,05 entre grupos a, b, c).
Tabela 1 - Comprimento e largura dos testculos direito (TD) e esquerdo (TE) de
emas adultas (trs anos). So Paulo, 2007
Comprimento (cm)

Largura (cm)

Animal

TD

TE

TD

TE

6,6

6,7

3,0

3,1

5,3

6,1

1,6

1,6

13

8,9

9,0

1,5

2,2

14

7,4

5,7

1,1

1,9

15

7,3

7,6

2,7

2,3

16

9,1

8,4

3,7

3,8

17

6,8

8,2

2,3

2,7

18

7,2

7,2

2,7

2,3

19

9,0

8,7

3,4

2,6

20

7,4

7,1

2,9

2,4

21

9,2

9,2

3,5

3,4

23

7,0

6,7

2,9

2,5

Media Desvio padro

7,61 1,22

7,55 1,15

2,61 0,83

2,57 0,62

Tabela 2 - Comprimento e largura dos testculos direito e esquerdo de emas jovens

(em torno de dez meses). So Paulo, 2007
Comprimento (cm)

Largura (cm)

Animal

TD

TE

TD

TE

4,3

5,9

1,6

1,9

3,0

3,4

1,1

0,8

4,6

5,7

1,7

1,8

4,3

4,7

1,6

1,9

22

4,5

5,5

1,3

1,7

Media Desvio padro

4,14 0,65

5,04 1,02

1,46 0,25

1,62 0, 47

44

Tabela 3 - Comprimento e largura dos testculos direito e esquerdo de emas filhotes

(15 dias). So Paulo, 2007
Comprimento (cm)

Largura (cm)

Animal

TD

TE

TD

TE

0,7

0,7

0,2

0,23

11

0,6

0,6

0,2

0,22

12

0,7

1,0

0,2

0,25

10

1,0

0,9

0,3

0,33

Media Desvio padro

0,75 0,7

0,80 0,18

0,23 0,05

0,26 0,05

Comprimento testculo (cm)

12,00
10,00

Direito
Esquerdo

a aa

8,00

b
b

6,00
4,00
2,00

0,00
adulto

jovem

filhote

Mdias representadas por letras iguais no diferem estatisticamente entre si, teste Z (P>0,05); mdias representadas por letras
diferentes diferem estatisticamente entre si, teste Z (P<0,05).

Grfico 1 - Comprimento mdio dos testculos de emas adultas, jovens e filhotes.

Largura testculo (cm)

4,00
3,50

Direito
Esquerdo

3,00
2,50

2,00

1,50
1,00

0,50

0,00
adulto

jovem

filhote

Mdias representadas por letras iguais no diferem estatisticamente entre si, teste Z (P>0,05); mdias representadas por letras
diferentes diferem estatisticamente entre si, teste Z (P<0,05).

Grfico 2 - Largura mdia dos testculos de emas adultas, jovens e filhotes.

45

46

De um modo geral a superfcie externa do testculo apresenta-se recoberta

pela tnica albugnea delgada, e em corte longitudinal ou em cortes transversais
seriados, no foi observada uma condensao mediastnica no testculo de emas.
(Figura 3 A, B).
Com relao aos aspectos microscpicos, os testculos esto envolvidos por
uma cpsula denominada tnica albugnea testicular. A tnica albugnea
apresenta-se

constituda

por

fibras

colgenas,

organizadas

paralelamente,

caracterizando tecido conjuntivo denso e possui um estrato vascular profundo

prximo ao parnquima do testculo (Figura 3 D). No foram observados septos de
tecido conjuntivo partindo da albugnea em direo ao parnquima.
O parnquima dos testculos est constitudo por tbulos seminferos
envoltos em tecido conjuntivo frouxo do compartimento intersticial intertubular. Os
tbulos seminferos so tubos enovelados formados por um epitlio germinativo
estratificado, envolvido por uma bainha de tecido conjuntivo formada por camadas
de fibroblastos. O epitlio seminfero consiste de dois tipos celulares, a saber: as
clulas de sustentao, ou clulas de Sertoli, e as clulas do epitlio seminfero
ou espermatognico, que constituem a linhagem espermatognica (Figura 4).
As clulas de sustentao apresentam ncleo basal e irregular tendendo a
piramidal. As clulas da linhagem germinativa em plena atividade compreendem: as
espermatognias, os espermatcitos primrios, os espermatcitos secundrios, as
espermtide e os espermatozides maduros. As espermatognias so clulas
basais arredondadas com ncleos arredondados e basais. Os espermatcitos so
clulas arredondadas, com ncleo arredondado e cromatina frouxa na poro mdia
da camada germinativa.
J as espermtides possuem cromatina mais condensada, ncleo e
citoplasma so proporcionalmente menores que aqueles dos espermatcitos. Estas
clulas formam cordes em direo luz do tbulo seminfero e podem apresentar
citoplasma arredondado a alongado medida que se aproximam da luz do tbulo.
Nas emas adultas em estgio reprodutivo ativo todas estas clulas foram
identificadas com espermatozides em sua luz. Os espermatozides possuem
ncleo alongado e condensado e tipicamente com uma cauda, normalmente esto
livres na luz do tbulo, nos cortes histolgicos possuem a forma de uma vrgula
(Figura 4).

47

Entre os tbulos seminferos localiza-se o compartimento intersticial

compostos por tecido conjuntivo frouxo e clulas endcrinas intersticiais, ou clulas
de Leydig. As clulas endcrinas intersticiais ocupam o maior espao entre os
tbulos seminferos, so identificadas pelo ncleo arredondado e o citoplasma
eosinfilo com vacolos (Figura 5). No tecido conjuntivo do interstcio ainda so
observados vasos sanguneos, fibroblastos e fibras colgenas identificadas na
colorao de tricrmio de Masson.
As caractersticas histolgicas dos testculos de emas adultas em fase
reprodutiva idade trs anos (testculos com comprimento mdio de 7,6 cm) foram
similares aquelas dos testculos de jovens com idade em torno de 10 meses de
idade (testculos com comprimento mdio de 4,5 cm), apresentando tbulos
seminferos anastomosados e epitlio germinativo completo, com espermatozides
na luz tubular.

48

49

50

51

J nas emas jovens, com 3 meses de idade idade (testculos com

comprimento mdio de 1,8 cm), os testculos apresentaram tbulos seminferos
enovelados compostos por clulas de sustentao e espermatognia. Estes tbulos
apresentaram luz reduzida em quase todos os cortes observados. As clulas de
sustentao possuem ncleos arredondados, formato prismtico e citoplasma
eosinfilo, enquanto os goncitos possuem ncleos maiores e arredondados,
algumas vezes com citoplasma globoso destacados da membrana basal, as quais
foram identificadas como espermatognias (Figura 6).
A anlise em microscopia eletrnica de varredura de testculo de ema adulta
demonstra que a tnica albugnea testicular apresenta uma camada densa e
homognea constituda por uma superposio de componentes laminares.
Observam-se no parnquima testicular as estruturas de tbulos seminferos
seccionados transversal e longitudinalmente, que so individualizados e envoltos por
grandes quantidades de tecido intersticial (Figuras 7). Os tbulos seminferos de
adultos revelam nitidamente espermatozides na luz contendo cabea ovalada e
flagelo. Em maior aumento, notam-se as projees do tecido intersticial e formaes
globosas que correspondem s clulas endcrinas intersticiais (Figura 8).

52

53

54

55

4.2

EPIDDIMO

Macroscopicamente, o epiddimo apresenta-se alongado e fusiforme, inserido

na margem dorsomedial do testculo (Figura 2 e 9 A). Sua extremidade cranial
possui relao sintpica com a cpsula da glndula adrenal e dorsalmente com a
veia cava caudal. Na sua poro caudal emerge o ducto deferente que segue em
direo a cloaca (Figura 9 A). Nos filhotes, geralmente, o epiddimo esta pouco
desenvolvido, sendo difcil sua identificao macroscpica (Figura 2 C).
O testculo separa-se do epiddimo, histologicamente, por uma faixa de tecido
conjuntivo que possui ductos diferenciados pelo epitlio cbico simples e pelo
formato irregular ao corte. Estes ductos foram caracterizados como a rede testicular
que esta posicionada extra-testicularmente.
Os ductos eferentes possuem luz irregular ou circular, e esto revestidos por
um epitlio pseudo-estratificado cilndrico baixo ciliado. Os cortes irregulares
apresentam luz proporcionalmente maior que aqueles com luz circular (Figura 9 C,D
e Figura 10 A,B). Estes ductos esto envolvidos por abundante tecido conjuntivo.
Na regio do epiddimo, histologicamente, o ducto epididimrio enovelado
esta revestido por tecido conjuntivo frouxo, por onde passam os vasos sanguneos.
Nos adultos possui epitlio pseudo-estratificado composto por dois tipos celulares:
as clulas cilndricas alongadas e as clulas basais. As clulas cilndricas so
estreitas, com citoplasma levemente basoflico e estendem-se da membrana basal
luz, possuindo ncleos cilndricos alongados, dispostos no tero mdio da clula a
meia altura no epitlio e o plo apical possui clios. J as clulas basais mantm
contato apenas com a membrana basal, possuem ncleo mais escuro e citoplasma
alongado (Figura 10 C,D). Nos animais adultos, em fase reprodutiva, observam-se
espermatozides na luz dos ductos epididimrios.
O mesmo no foi observado nos animais jovens com 3 meses de idade que
ainda no iniciaram a espermatognese. Nesses animais o ducto epididimrio e
eferente apresenta epitlio cbico simples ciliado. O dimetro do ducto menor que
nos adultos e no se observam espermatozides na luz. Em alguns cortes
histolgicos clulas esto na luz do ducto. O tecido conjuntivo entre as voltas do
ducto epididimrio possui fibras colgenas que se organizam ao redor do ducto em

56

uma estreita faixa mais densa e apresenta-se frouxo no geral com vasos sanguneos
(Figura 11).

57

58

59

60

4.3

DUCTO DEFERENTE

Macroscopicamente observa-se que o ducto deferente em adultos in situ

apresenta um trajeto sinuoso em zigue-zague, apresentando-se convoluto na sua
poro mdia e diminuindo o enovelamento em sua poro distal, prximo a cloaca
(Figura 12 A-C).
Na cavidade celomtica o ducto deferente corre paralelo linha mdia e
segue medialmente ao ureter, ambos desembocando na parede lateral da cloaca
(Figuras 12 A e C). Na regio ventro-lateral do urodeu, desemboca no receptculo
do ducto deferente, onde se observa uma dilatao envolta em msculo cloacal.
Antes do receptculo, o ducto deferente torna-se retilneo, formando a parte reta do
ducto deferente (Figura 12 C). O stio final representado por uma curta papila do
ducto deferente, imediatamente ventral ao stio do ureter (Figuras 12 D). Cada
papila do ducto deferente representa uma projeo cnica da parede do urodeo,
com a base inserida lateralmente, aproximadamente, a 1 cm do stio do ureter.
Histologicamente nas emas adultas a luz do ducto deferente irregular e a
mucosa

esta

composta

por

epitlio

pseudo-estratificado.

Observam-se

espermatozides ao longo da luz do ducto. O tecido conjuntivo moderadamente

denso forma uma faixa estreita ao redor do ducto.
Nos animais jovens o ducto no est enovelado e a luz ovalada ao corte. O
epitlio que compe a mucosa do ducto deferente nos jovens pseudoestratificado
baixo e no se observam espermatozides na luz. O tecido conjuntivo organiza-se
em uma espessa faixa ao redor do ducto em sua poro proximal, constitudo
principalmente por colgeno organizado paralelamente. Na poro mdia do ducto
deferente, em jovens de 3 meses, o conjuntivo esta mais celularizado com menos
fibras (Figura 13).

61

62

63

4.4

CLOACA

A cloaca apresenta-se em formato de cone e est dividida em trs

segmentos: o coprodeo (recebe a desembocadura do reto), o urodeo (o menor
compartimento da cloaca, com duas papilas nas quais desembocam os ductos
deferentes) e o proctodeo (maior poro da cloaca regio mais caudal em que se
projeta o falo) (Figura 14).
O urodeo o menor dos trs compartimentos da cloaca e est separado
cranialmente do coprodeo pela prega coprourodeal, e caudalmente do proctodeo
pela prega uroproctodeal (Figura 14 E). O proctodeo o mais caudal e o maior
compartimento da cloaca. Neste compartimento, ventralmente, localiza o rgo
copulatrio, o falo.
Microscopicamente o epitlio da mucosa da cloaca varia de cilndrico simples
a pavimentoso estratificado. Na regio do urodeo possui um epitlio cilndrico
simples, com o plo apical repleto de grnulos de secreo PAS+, revestindo
pequenas pregas de tecido conjuntivo frouxo. Na base do falo proximal a mucosa
torna-se estratificado sobre uma espessa faixa de tecido conjuntivo frouxo, e uma
musculatura lisa com presena de vasos sanguneos (Figura 15).

64

65

66

4.5

FALO

O falo apresenta-se como um rgo fibroso linftico, localizado na parede

ventral, no assoalho da cloaca, na regio do proctodeo, ligeiramente esquerda da
linha mdia. Est constitudo de duas pores: uma proximal, rgida, bifurcada e
contorcida, e outra distal, tubular, espiralada e flexvel.
A poro rgida proximal do falo, a mais espessa, possui um arcabouo
cartilagneo que a sustenta, composto por duas pores rgidas, as quais se curvam
ventral e lateralmente (para a direita), rodando sobre si, de forma que este conjunto
assume forma espiralada. As duas extremidades destas pores rgidas ficam
sobrepostas na extremidade distal do falo. Ventralmente a este, no falo em repouso,
localiza-se o poro flexvel do falo, que caracteristicamente flcida. Esta poro
formada por um tubo que fica invertido ventralmente sob a poro rgida do falo.
Este tubo insere-se ventralmente na poro rgida e em repouso apresenta-se
tortuoso (Figura 16). Em ereo ou exposio forada, a poro mais distal deste
tubo exposta por entre os dois corpos cartilaginosos e constituem a extremidade
livre do falo (Figura 17).
A base est composta por duas pores rgidas e est posicionada
ventralmente na cloaca. A extremidade livre, ou pice, da poro proximal do falo
esta exteriorizada. A poro flcida do falo constitui-se por um tubo que se insere na
base da poro rgida, ventralmente. Em exposio forada da poro flexvel, o falo
de emas adultas possui em mdia 14 cm de comprimento (n= 6). Em repouso, a
poro flexvel est alojada no interior da sua base (poro proximal), formando
volumosas massas teciduais em formato esfrico, na base ventral do falo (Figura
16). No interior do falo existem pregas intumescidas por linfa que, na cpula,
funcionam como uma engrenagem para expor e recolher o mesmo, aps a ereo
(Figura 17 B e C).
O falo possui dois pares de msculos, situados na sua poro ventral, que
auxiliam na sustentao e retrao do mesmo, so eles, o msculo levantador do
falo e o msculo retrator do falo (Figura18 A e B).
Microscopicamente,

falo

proximal

esta

revestido

por

um

epitlio

pavimentoso estratificado seguido por uma camada de tecido conjuntivo e vasos

sanguneos. A poro distal, intromitente, est composta por grande quantidade de

67

tecido conjuntivo moderadamente modelado, rico em fibras colgenas, entremeadas

por vasos linfticos. A mucosa invertida compe uma luz interna quando o rgo
esta em repouso, que apresenta pregas para a luz revestidas por um epitlio colunar
simples com clulas PAS+ (Figura 19 A, C e D).
O na poro dorsal do falo e ventral a cloaca encontra-se um sulco que
estende-se desde da poro proximal do falo at o pice da poro distal do mesmo,
responsvel por carrear o smen at o cloaca da fmea (Figura 17 B e C).

68

69

70

71

72

DISCUSSO

73

DISCUSSO

A organizao morfolgica dos rgos reprodutores masculinos da ema

assemelha-se a disposio e a localizao das encontradas em outras espcies de
aves. So representados por dois testculos, dois epiddimos, dois ductos
deferentes, um falo e pela cloaca. Porm, os resultados obtidos demonstram
algumas caractersticas prprias da ema, como, por exemplo, um falo intromitente
bem desenvolvido.
Nos animais jovens e adultos analisados observou-se que a ema possui um
par de testculos, com um formato alongado, envolto pela tnica albugnea, com
forma de um feijo alongado. Este formato parece ser comum entre as aves, uma
vez que nas espcies descritas o formato de um feijo alongado recorrente (LAKE
et al., 1981).
Nos filhotes e jovens (trs meses) os rgos reprodutores esto pouco
desenvolvidos. Os testculos so pequenos com epiddimo aderido na face
dorsomedial, os ductos deferentes so retilneos e o falo reduzido.
Com relao sintopia dos rgos reprodutores masculinos da ema jovem e
adulta, os testculos ocupam a poro dorsal da regio mdia da cavidade
celomtica e encontram-se em contato com a poro cranial dos rins, e se
sobrepem a poro cranial dos rins ventralmente extremidade caudal do pulmo,
junto coluna vertebral. Seu plo cranial estende-se at as glndulas adrenais e
separam-se um do outro pela ala mesentrica. O tamanho, forma e posio dos
testculos podem variar consideravelmente dependendo do ciclo do estgio
reprodutivo, mas numa forma geral esta sintopia semelhante aos achados em
outras espcies (LAKE et al., 1981; NICKEL et al. 1977; BENEZ 1998; KING, 1986;
BELL e FREEMAN 1971).
Aves em estgio reprodutivo possuem aumento de tamanho dos testculos
devido ao incremento no tamanho dos tbulos seminferos e do nmero de clulas
intersticiais e nestes perodos o peso do testculo representa em torno de 1% do
peso da ave (LAKE et al., 1981). No presente trabalho em emas adultas, em estgio
reprodutivo, o valor mximo observado foi de 9,2 cm de comprimento x 3,5 cm de
largura, demonstrando o grande desenvolvimento deste rgo na espcie. Porm,

74

deve ser considerado neste ponto que as emas so proporcionalmente maior que as
aves domsticas, podendo atingir 34 kg (trinta e quatro kilogramas).
Os testculos em aves possuem assimetria quanto ao tamanho e posio na
cavidade celomtica. Normalmente o testculo esquerdo maior e o direito mais
cranial (LAKE et al., 1981). Nas emas, o testculo direito apresentou-se ligeiramente
mais cranial que o esquerdo, tanto nos animais jovens quanto nos adultos. Porm
com relao ao tamanho, no houve diferenas significativas (P > 0,05), segundo o
teste Z, entre a largura e comprimento dos testculos direito e esquerdo. Friedman
(1927) encontrou em 60 espcies de aves estudadas que o testculo esquerdo era
maior que o direito, mas em outras 104 espcies, os testculos eram similares em
tamanho.
A colorao dos testculos nos filhotes e jovens assemelha-se a cor dos rins,
enquanto que nos adultos a colorao dos testculos mais clara em tons de creme.
Lake (1957) relata que a cor do testculo pode variar de acordo com sua fase sexual.
Durante o perodo sexualmente ativo, geralmente esbranquiado, porm fora da
estao reprodutiva, reduz seu tamanho e sua colorao intensificada
aparentando-se marrom claro.
Nas aves, os tbulos seminferos dos machos imaturos so delineados por
uma nica camada de clulas de Sertoli e espermatognias pedunculares, enquanto
que nos machos adultos os tbulos apresentam formas irregulares, delineados por
um epitlio germinativo de mltiplas camadas (FROMAN E KIRBY, 2004). Esse
padro foi observado no material de ema analisado.
Os testculos de ema com 10 meses de idade (testculos com mdia de 4,6
cm de comprimento) analisados possuam todas as clulas da linhagem espermtica
com espermatozide na luz, sugerindo que estas j poderiam ser consideradas em
maturidade sexual. Os filhotes de ema chegam a sua maturidade sexual em torno
dos dois anos de idade (CODENOTTI e ALVAREZ 1997). No entanto, GIANNONI
(1996) observou que filhotes machos nascidos no incio da estao reprodutiva,
atingem a maturidade sexual em um ano de idade.
Os tbulos seminferos das emas adultas em fase reprodutiva (testculos com
7,6 cm de comprimento) so tubos enovelados e anastomosados formados por um
epitlio germinativo estratificado, envolvido por uma bainha de tecido conjuntivo
formada por camadas de fibroblastos, com espermatozides na luz. As
caractersticas histolgicas dos testculos de emas so comuns ao de outras aves.

75

Os resultados obtidos deste estudo foram similares aos descritos em aves

domsticas e avestruzes (GRAY, 1937; HODGES, 1974; MACARI e JUNIOR;
SIMES et al., 2004).
O testculo de ema sexualmente imatura (jovens com trs meses de idade,
testculos com 1,8 cm de comprimento) apresenta tbulos seminferos, envoltos em
tecido conjuntivo frouxo. Os testculos analisados j apresentavam lmen em
praticamente todos os tbulos e apesar da altura do epitlio no ter sida analisada
quantitativamente, as imagens obtidas sugerem um epitlio em torno de 30 m. Em
filhotes de galo domstico os tbulos seminferos j apresentam lmen com 2
semanas de vida e o epitlio possui em mdia 50 m (MARVAN, 1968). Tambm
Randal e Reece (1996) comentam que em testculos imaturos de aves jovens com
42 dias, mostram tbulos seminferos alinhados por uma camada nica de clulas de
Sertoli e espermatognias e espermatcitos primrios so encontrados em
aproximadamente 6 semanas de idade.
Neste estudo evidncias histolgicas demonstraram que o testculo da ema
separa-se do epiddimo por uma faixa de tecido conjuntivo, que possui ductos
diferenciados pelo epitlio cbico simples e pelo formato irregular ao corte. Estes
ductos foram caracterizados como a rede testicular, que est posicionada extratesticular. Ductos com luz reduzida, com forma irregular e com formato circular,
revestidos por um epitlio cbico simples ciliado, tambm foram observados nesta
regio e caracterizados como ductos eferentes. Nos patos, Aires (1981) comenta
que a rede testicular, localizada na poro interna dorsomedialmente do testculo,
liga os tbulos seminferos com toda a regio do epiddimo consiste de uma parte
intratesticular, intracapsular e extratesticular.
Com relao ao epiddimo, Budras (1981) descreve que em ratitas o
epiddimo mais longo nos filhotes do que o testculo e que nos adultos percorre
todo o comprimento do testculo. Nas emas jovens analisadas foi observado um
epiddimo difcil de visualizar e pouco desenvolvido.
J nas emas adultas e jovens com 10 meses o epiddimo menor que o
testculo em comprimento, possui um formato alongado e fusiforme bem evidente na
margem medial do testculo, ao contrrio das aves domsticas (LAKE 1981; KING et
al., 1984) em que geralmente o epiddimo apresenta-se como um corpo afilado
pouco visvel, aumentando gradativamente de tamanho na fase reprodutiva.

76

As caractersticas histolgicas do ducto epididimrio das emas adultas

demonstram que este revestido por um epitlio pseudo-estratificado ciliado, e
contm espermatozide na luz, enquanto nos jovens as clulas so mais baixas e
com poucos clios, o dimetro do ducto menor que nos adultos e no se observam
espermatozides na luz. Em alguns cortes histolgicos clulas esto na luz do ducto
e o tecido conjuntivo, entre as voltas do ducto epididimrio, possui fibras colgenas
que se organizam ao redor do ducto em uma estreita faixa mais densa e apresentase frouxo no geral com vasos sanguneos. Aires (1978) relata que a regio
epididimal nas aves domsticas, consiste de muitos tbulos e ductos conectados na
poro medial dos testculos, o qual comprime a rede testicular proximal e distal do
ducto eferente, formando uma curta conexo ao ducto do epiddimo.
Em codornas domsticas (ARTONI et al., 1999), galo (TINGARI, 1971) e
perus (HESS et al., 1976) os ductos eferentes constituem a maior frao de todo o
volume epididimrio. A caracterstica de luz irregular com projees para a luz
descrita em codornas (ARTONI et al., 1999) entre outras no foram observadas em
emas adultas em fase reprodutiva.
A caracterstica da luz dos ductos eferentes citada como irregular podendo
possuir pregas na luz, como nos patos por exemplo (SIMES et al., 2004), no foi
observada em emas. Nestas os cortes histolgicos demonstraram cortes
ligeiramente irregulares na luz e arredondados mas no pregas projetadas para a
luz.
A continuao do ducto epididimrio o ducto deferente. Este estende-se do
epiddimo at a cloaca, local em que se abre latero-ventralmente, na regio do
urodeo, prximo ao ureter, sendo maior em comprimento nos adultos, como descrito
por Marvan (1968). O trajeto sinuoso do ducto deferente descrito por Munro (1938) e
Viegas (2004), saindo do epiddimo at prximo cloaca e antes de desembocar na
cloaca tornar-se mais retilneo, terminando em uma curta papila, tambm comum
aos resultados macroscpicos em emas adultas.
Histologicamente, o ducto deferente nas emas adultas apresenta-se revestido
por tecido pseudoestratificado ciliado com lmen pregueado. Observa-se uma
lmina prpria e na regio perifrica a tnica submucosa esta constituda por tecido
conjuntivo denso e feixes de fibras colgenas. Externamente o ducto deferente est
circundado por duas camadas de tecido muscular liso. Relatos esses tambm
encontrados por George (1998). Lake (1957) relatou que o ducto deferente tem uma

77

estrutura muscular bem desenvolvida, possuindo internamente uma camada densa

de tecido conjuntivo e a sua volta uma camada de msculos circular, possuindo
tambm clulas colunares semelhantes aquelas do ducto do epiddimo. Nas
codornas (VIEGAS, 2004), galo (TINGARI, 1971), e perus (HESS et al., 1976) o
epitlio da luz foi descrito como sendo pseudoestratificado no ciliado. Com relao
a morfologia nos jovens imaturos, no foram encontrados relatos para discusso.
Acredita-se que com a maturao sexual o epitlio aumente de tamanho, formando
as clulas cilndricas e promovendo p enovelamento do ducto.
Nas emas jovens analisadas (3 meses) o ducto no esta enovelado e a luz
ovalada ao corte. O epitlio que compe a mucosa do ducto deferente nos jovens
pseudoestratificado baixo e no se observam espermatozides na luz. O tecido
conjuntivo organiza-se em uma espessa faixa ao redor do ducto em sua poro
proximal, constitudo principalmente de colgeno organizado. Na poro mdia do
ducto deferente, em jovens, o conjuntivo possui mais clula com menos fibras.
Em galos adultos, em fase reprodutiva, o ducto deferente est normalmente
trgido, esbranquiado e repleto de smen, podendo armazenar em aves com 2,5kg,
em ambos os ductos, at 0,89 ml de smen. Nas aves inativas sexualmente o ducto
est reduzido e contm uma secreo aquosa (LAKE et al., 1981).
No galo o dimetro do ducto deferente cranialmente de 400 m, na poro
mdia de 550 m e na regio caudal de 900 m e termina em uma dilatao de 2
mm, o epitlio pseudoestratificado no-ciliado, como no epiddimo (TINGARI,
1971). Durante a atividade sexual a concentrao de espermatozides no ducto
deferente semelhante a do ducto epididimrio (LAKE et al., 1981).
Tambm nas codornas domsticas, variedade italiana (Viegas (2004), citouse que a luz dos ductos deferentes freqentemente estoca grande quantidade de
espermatozide e fludo. Morfologicamente, o ducto deferente apresenta-se em
seces irregulares paralelas entre si, revestidas por epitlio pseudoestratificado no
muito

elevado

estocando

grande

quantidade

de

material,

sendo

predominantemente espermatozide. Nos animais adultos analisados a luz dos

ductos deferentes as emas tambm apresentaram espermatozides na luz,
sugerindo que nesta espcie estes ductos possuam funes de armazenamento de
espermatozides.
Os ductos deferentes da ema desembocam em papilas na cloaca. Esta
consiste de trs compartimentos: coprodeo, urodeo e proctodeo igual aos

78

encontrados em outras aves (KOMREK, 1970; GETTY, 1986; KING, 1984;

PROUDMAN, 2004) e em emas fmeas (PARIZZI, 2006). Na dissecao das peas
a prega que separa a poro final do reto e o coprodeo bem definida e facilmente
identificvel.
A cloaca na ema se diferencia em alguns aspectos da galinha, como as
divises dos compartimentos bem definidas. No galo o limite entre o reto e o
coprodeo distintamente demarcado, neste ponto, por uma sbita expanso do
calibre (BAKST, 1998). A ema parece estar entre as poucas espcies que de fato
possuem uma verdadeira prega entre o reto e o coprodeo.
Na ema, a abertura da cloaca marcada por uma mancha escura, visvel
distncia, com separao na excreo de fezes e de urina (SICK, 1985). Resultado
semelhante com os nossos
A cloaca est situada em contato com a parede abdominal caudal, lateral e
ventralmente se relaciona com a ala duodenal, as extremidades de ceco e com as
espirais do jejuno. A cavidade do coprodeo est separada do reto por uma evidente
prega anular, que encerra um componente muscular circular, semelhante a um
esfncter. O urodeo o mais curto dos trs componentes da cloaca. O proctodeo, em
sua linha mdia recebe a abertura da bolsa cloacal. Esta organizao tambm
descrita em outras aves (KOMREK, 1970). Os nossos achados possuem
semelhana com os citados acima, lembrando que o proctodeo e a maior regio da
cloaca.
Na cloaca nota-se a presena de uma musculatura espessa, envolvendo as
cartilagens do falo proximal, formando uma estrutura compacta, mas com grande
capacidade de distenso. Quando a cloaca est parcialmente evertida, durante a
evacuao de grande acmulo de fezes, o orifcio da abertura cloacal visvel e
circular (KING, 1981).
Para Romer e Parson (1981) a cloaca das aves machos maior do que
das aves fmeas. Nas aves macho a bolsa cloacal mais volumosa e tende a
comprimir a ltima poro dorsalmente. Romer (1972) diz que abertura da cloaca,
o termo preferido para designar o orifcio da cloaca das aves.
A mucosa da cloaca apresenta vilosidades curtas revestidas por epitlio
cilndrico e em alguns pontos estratificado. Observa-se tambm a tnica mucosa
apoiada na tnica muscular lisa e abaixo desta, uma muscular esqueltica,
apresentando grande quantidade de vasos sanguneos entre as tnicas musculares.

79

No presente trabalho observou-se que a mucosa da cloaca apresenta

vilosidades curtas revestidas por epitlio cilndrico e em alguns pontos estratificado.
Observa-se tambm a tnica mucosa apoiada na tnica muscular lisa e abaixo
desta, uma muscular esqueltica, apresentando grande quantidade de vasos
sanguneos entre as tnicas musculares, resultados semelhantes aos relatos dos
autores acima. O urodeu e o proctodeo da cloaca dos pssaros possuem um epitlio
colunar simples com numerosas clulas de clice e so revestidas pelas criptas de
Lieberkhn, sendo estas mais profundas no clon e tornando-se progressivamente
mais superficiais medida que se dirigem para o coprodeo (JHONSON e
SKADHAUGE, 1975)
Com relao ao falo, na ema um rgo fibroso linftico localizado na parede
ventral, no assoalho da cloaca, na regio do proctodeo, ligeiramente esquerda da
linha mdia. O falo da ema possui dois pares de msculos que esto situados na
sua poro ventral e que auxiliam na sustentao e retrao do mesmo so eles, o
msculo levantador do falo e retrator do falo, o mesmo foi observado por King (1981)
que relatou a presena desses msculos.
O falo nas aves anlogo ao pnis dos mamferos, mas no homlogo, e que
se expe com certa freqncia (FOWLER, 1991). No falo das aves no h uretra,
sendo que este no possui funo urinria como o pnis dos mamferos (SICK,
1985). Segundo alguns estudos, o falo de algumas aves considerado pequeno,
como por exemplo em galos (WAITES, 1970) e alguns pssaros (MCCRAMCKEN,
2000). Porm na ema o acasalamento realizado atravs de penetrao (WAITES,
1970; FOWLER, 1991).
Para muitas espcies de pssaros, bem desenvolvidas, o falo um rgo
interno. A transferncia de smen ocorre com mtua justaposio das cloacas, com
isso h um pequeno contato entre o macho e a fmea, chamado de beijo cloacal,
comparado ao coito e a penetrao nos mamferos. Isto tambm ocorre em muitas
espcies de peixes e insetos e num grupo de pssaros incluindo as ratitas e aves
aquticas (MCCRAMCKEN, 2000).
No galo, por exemplo, o rgo copulatrio consiste de um par de papilas dos
ductos deferentes, um par de corpus vasculares, um falo e um par de pregas
linfticas. O falo consiste de inmeros tufos de capilares e artrias, cada tufo sendo
envolto num ducto linftico que se liga livremente com plexo linftico do falo e a das
pregas linfticas (KING, 1986)

80

Nas emas estudadas, em estado flcido, a parte flexvel est alojada no

interior da sua base, formando volumosas massas teciduais em formato esfrico. No
interior do falo existem pregas que so intumescidas por linfa que, durante a cpula,
provavelmente, funcionam como um mecanismo que expe e recolhe o mesmo,
aps a ereo. A base esta composta por duas pores rgidas e o pice do falo
apresenta-se exteriorizado. A poro flcida do falo constituda por um tubo que se
insere na base da poro rgida. Fowler (1991) descreveu que as ratitas possuem
dois diferentes tipos de falo. Nas emas e nos ems especificamente, assim como
observado neste trabalho, um falo intromitente com uma cavidade e uma estrutura
em forma de luva parcialmente invertida, observado.
Segundo Ges (2004) o falo das emas, mede 3,0 cm de comprimento por 7
cm de largura (em repouso). No presente trabalho o falo em exposio forada
chega a medir 14 cm de comprimento, ou seja, com a poro intromitente exposta.
Quando relaxado, permanece contido em uma bolsa (como um dedo de luva) sob a
mucosa desta regio. Aproximadamente metade desta cavidade cega everte durante
a ereo para alongar o falo, porm uma fixao na base da cavidade evita a
everso completa. H um sulco flico que direciona o smem para dentro da cloaca
da fmea, este sulco fica no dorso do falo. Nickel et al. (1977) e Knight et al. (1970)
citaram que as ratitas, cisnes e algumas aves possuem um rgo copulatrio, com
mais ou menos 8 cm (pato) ou 10 cm (no cisne), cuja ereo ocorre por um fluxo de
linfa aprisionado no seu interior, que produzida por um par de cavidades situadas
na base do pnis. Tambm descreveram que a ereo dos corpos do falo ocorrem
devido a secreo de linfa (fluido seminal), oriunda das cavidades paracloacais.
Tambm nos patos o falo intromitente, possui uma cavidade e canais
linfticos so visveis at mesmo em baixa ampliao em uma seco de
aproximadamente dois teros ao longo do rgo (RANDAL e REECE, 1996)
Os resultados histolgicos sugerem que, na ema, esse mecanismo linftico
responsvel pela ereo, uma vez que foram observados vrios vasos linfticos
dispersos no tecido conjuntivo frouxo do falo, confirmando a afirmao dos autores
acima.
Os dados discutidos demonstram que as emas possuem muitas semelhanas
morfolgicas com as aves em geral, e em especial com os avestruzes e emus.
Novos estudos morfolgicos so necessrios para confirmar o perodo reprodutivo
sugeridos pela literatura, as influncias do fotoperodo, as possveis variaes em

81

diferentes regies climticas e outras relacionadas com aspectos reprodutivos das

emas.

82

CONCLUSO

83

6 CONCLUSO

Diante do que foi exposto, julgamos poder concluir que:

Os rgos reprodutores masculinos da ema esto representados pelos
testculos, epiddimos, ductos deferentes desembocando na cloaca e falo;

Os tbulos seminferos, ductos eferentes, ductos epididimrios e os

ductos

deferentes

dos

filhotes

de

ema

diferem,

tanto

macro

quanto

microscopicamente, das emas adultas analisadas;

Os testculos nas emas adultas em fase reprodutiva tiveram em mdia

e encontram-se na cavidade celomtica, em posio que se assemelha com os
rgos relacionados e citados em outras aves e apresentam epitlio germinativo
com todas as camadas e espermatozides na luz;

Testculos de emas com 10 meses de idade (4,5 cm de comprimento) e

emas adultas em fase reprodutiva (7,6 cm de comprimento) tbulos seminferos
anastomosadas com todas as camadas do epitlio germinativo e espermatozides
na luz;

Emas com 3 meses de idade (testculos com 1,8 cm) possuem tbulos
seminferos iniciando o processo de luminao;

Os epiddimos das emas esto compostos pelos ductos eferentes e

epididimrio. O ducto eferente possui epitlio pseudo-estratificado baixo ciliado e o
epididimrio epitlio pseudo-estratificado com dois tipos celulares, as clulas
cilndricas alongadas e as clulas basais;

Os ductos deferentes da ema so enovelados, revestidos por epitlio

pseudo-estratificado e com luz repleta de espermatozides, terminam em papilas
que desembocam no urodeo;

A cloaca das emas adultas apresentou as trs divises coprodeo

urodeo e proctodeo, sendo evidente a prega que liga o reto no coprodeo (esta
estrutura separa a urina das fezes) nas aves de pequeno porte no visvel;

A ema possui um falo distinto intromitente semelhante ao falo do emu,

porm, diferente do avestruz, que no possui a poro intromitente;

84

REFERNCIAS

85

REFERNCIAS
AIRES, A. T. Micro-stereological study of the avian epididymal region. Journal
Anatomy, v. p. 703-706, 1978.

AIRES, A. T. Surface morphology of the ducts of the epididymal region of the Drake
(anas platyrhynchos) as reveled by scanning and transmission electron microscopy.
Nigeria: Journal Anatomy, v. 135, p. 513-520, 1981.

AIRE, T. A.; SOLEY, J. T. The surface features of the epithelial lining of the ducts of
the epididymis of the Ostrich (Ostruthio camelus). Anatomy, Histology and
Embryology, v. 29, p. 119-126, 2000.

ARTONI, S. M. B.; MANOEL, H. L.; CARVALHO, T. L. L.; ORSI, A. M.; STEFANINI,

M. A . Avaliao morfomtrica da rea do epiddimo e dos dctulos eferentes e
ductos epididimrios da codorna domstica, no decorrer do ano. Brazilian Journal
of Veterinary Research and Animal Science. v. 36, n. 6, p. 283-289, 1999.

AYRES, M.; AYRES, J. R. M.; AYRES, D. L.; SANTOS A. S. Bio estatstica aplicaes estatsticas nas reas das cincias biolgicas e mdicas. Belm:
Sociedade Civil Maniraua, Braslia CNPq., 2003.

BAKST, M. R. Scaning electron microscopy of the oviductal mucosa apposing the

hen ovum. Poultry Science, v. 57, p. 1065-1069, 1998.

BANKS, W. J. Histologia veterinria aplicada - Sistema reprodutivo Masculino. 2.

ed. So Paulo: Manole, 1992. p. 546562.

BAUMEL, J. J.; KING, A. S.; LUCAS, A. M.; BREAZILE, J. E.; EVANS, H. E. Nomina
anatomica avium. London: Academic press, 1979.

BELL, D. J.; FREEMAN, B. M. Physiology and biochemistry of the domestic fowl, The
Male in Reproduction, v. 3, p. 1412-1443, 1971.

86

BELTON, W. Aves do Rio Grande do Sul: distribuio e biologia. Porto Alegre. RS:
Editora Unisinos, 1994. p. 43-44.
BENEZ, S. M. Aves criao clinica terico prtica silvestres ornamentais
avinhados. 1 ed. So Paulo: Universidade So Paulo-USP, 1998. v. 1.

BUDRAS, K. D.; MEIER, U. The epididymis and its development in ratite bird (Emu,
Ostrich, Rhea). Anatomy and Embryology, v. 162, p. 281-299, 1981.

CODENOTTI, T. L. Fenologia reproductiva y biometria de nidos, huevos y pollos del

andu Rhea americana en Rio Grande do Sul, Brasil. El Homero, v. 4, p. 211-223,
1997.

CODENOTTI, T. L.; ALVAREZ, F. Cooperative breeding between males in the

greater rhea Rhea Americana. IBIS, n. 139, p. 568-571, 1997.

CODENOTTI, T. L.; ALVAREZ, F. Mating behavior of the male greater rhea. Wilson
Bull, v.113, n.1, p. 85-89, 2001.

CODENOTTI, T. L.; BENINCA, D.; ALVAREZ, F. Etograma e relacin de la conducta

com la habitat y com la edade em el andu (Rhea americana). Acta Vertebrata, v.
22, p. 1-2, 1995.

DANI, S. A ema (Rhea Americana); biologia, manejo e conservao. Belo

Horizonte: Fundao Acanga,1993. p. 136.

DUKE, G. E.; DEGEN, A. A.; REYNHOUT, J. K. Movement of urine in the lower colon
and cloaca of Ostriches. The Cooper Ornithological Society, v. 97, p. 165-173,
1995.

DUNNIG, J.; BELTON, W. Aves silvestres do Rio Grande do Sul. 3. ed. Porto
Alegre: Fundao Zoobotnica do Rio Grande do Sul, 1993. p. 22-23.

87

FOWLER, M. E. Comparative clinical anatomic of ratites. Journals of the Zoo and

Wildlife Medicine, v. 22, n. 2, p. 204-227, 1991.

FRIEDMANN, H. Testicular asymmetry and sex ratio in birds. Biology. Woods Hole.
v. 52, p. 197-207, 1927.

FROMAN D. P.; KIRBY, T. D. Reproduo em aves: In: HAFEZ, E. S. E.

Reproduo animal. 7. ed. Manole: So Paulo, 2004. p. 207-242.

GIANNONI, M. L. Emas e avestruzes: uma alternativa para o produtor rural.

Jaboticabal. FUNEP, 1996. p. 49.

GES, P. A. A. Caractersticas reprodutivas de emas machos (Rhea americana)

criadas em cativeiro no Estado de So Paulo. 2004. 79 p. Dissertao (Mestrado em
Reproduo Animal) - Faculdade de Medicina Veterinria e Zootecnia, Universidade
de So Paulo, So Paulo, 2004.

GRAY, J. C. The anatomy of the male genital ducts in fowl. Journal Morphology, v.
60, p. 393-405, 1937.

GUNSKI, R. J. Anlise citogentica e algumas consideraes biolgicas da

espcie Rhea americana - Ema (Aves: Rheidae). 1992. 129 p. Doissertao
(Mestrado em Zootecnia) - Faculdade de Ciencias Agrrias e Veterinria,da
Universidade Estadual de So Paulo, Jaboticabal, 1992.

HESS, R. A.; THURSTON, R. J.; BIELLIER, H. V. Morphology of the epididymal

region and ductus deferens of the turkey (Meleagris gallopavo). Journal Anatomy,
p. 241-452, 1976.

HICKS ALLDREDGE, K. D. Ratite reproduction. In: TULLE, T. N.; SHANE, S. M.

Ratite management, medicine and surgery. Malabar: Krieger Publishing Company,
1996. p. 188.

88

HODGES, R. D. The histology of the fowl. New York: Academic Press, 1974. p.
300-316.

JOHNSON, O. W.; SKADHAUGE, E. Structural-functional correlations in the kidneys

and observationS of colon and cloacal morphology in certain Australian birds,
Journal Anatomy, v. 120, p. 494-505,1975.

KING, A. S. Aparelho urogenital das aves. In: GETTY, R. Sisson and Grossmans:
Anatomia dos animais domsticos. Rio de Janeiro: Interamericana, 1976, v. 2, p.
1813-1828.

KING, A. S. Phallus. In: KING, A. S.; MCLELLAND, J. Form and function in Birds.
v.2, London: Academic Press, 1981. v. 2, p. 107-147,

KING, A. S.; MCLELLAND, J.; LAKE, P. E. Their structure and function. London:
Baillire Tindal, 1984. p. 05-139.

KNIGHT, C. E. The anatomy of the structures involved in the ection-dilution

mechanism in the male domestic fowl. 1970. Ph.D thesis. Michigan State
Univercity. 1970.

KOMREK, V. Growth and differentiation of the follicles in the postnatal development

of the chicken. Acta Veterinary, v. 39, p. 11-16, 1970.

LAKE, P. E. The male in reproduction. In: BELL, D. J. FREEMAN, B. M. Physiology

and biochemistry of the domestic fowl. London: Academic Press, 1971. p. 14111447.

LAKE, P. E. The male reproductive tract of the fowl. Journal of Anatomy, v. 91, p.
116-129, 1957.

89

LAKE, P. E. The struture of the germinal epitelium of the fowl testis with special
reference to the presence of multinuclear cells. Quarterly Journal of Microscopical
Science, v. 97, p. 487-497, 1956.

LAKE, P. E. Male genital organs. In: KING, A. S.; MCLELLAND, J. Form and
function in birds. Academic Press: New York, Eds. p.2-61 v. 2, 1981.

MACARI, M.; JNIOR, A. B. Doenas das aves. Campinas, Fundao Apinco de

Cincias e Tecnologia Avcola, 2000. p. 81-129.

MADEKUROZWA, M. C.; CHABVEPI, T. S.; MATEMA, S.; TEERDS, K. J.

Relationship between seasonal changes in spermatogenesis in the juvenile ostrich
(Struthio camelus) and the presence of the in receptor and 3-Hydroxysteroid
dehydrogenase. Reproduction, v. 123, p. 735-742, 2002.

MARSHALL, A. J. Biology and comparative physiology of birds. New York Ed.

Academic Press, 1961 v. 2, p. 178-332.

MARVAN, F. R. Postnatal development of the male genital tract of Gallus

domesticus. Anatomy and Histology, v. 124, p. 442-463, 1968.

MCINTOSH, J. R.; PORTER, K. R. Microtubules in the spermatids of the domestic

fowl. Journal of Cell Biology, v. 35, n. 1, p. 153-173, 1967.

MCCRAMCKEN, G. K. The 20-cm spiny penis of the argentine lake duck (Oxyura
Vittata). Louisiana: Baton Rouge, 2000. p. 820-824.
MELLO, N. H. A ficha do bicho Ema. Globo Rural, n. 5, p. 56-60. 1987.

MUNRO, S. S. Functional changes in fowl sperm during their passage through the
excurrent ducts of the male. The Journal of Experimental Biology, v.79, p. 71-79,
1938.

90

NICKEL, R.; SCHUMMER, A.; SEIFERLE, E. Anatomy of the domestic birds, 4 ed.
Berlin: Verlag Paul Parey, 1977. v.1, p 518.

OLSON, S. L. Lessons from a fligthless.Ibis. Natural history, v. 92, p. 40-41, 1983.

PARIZZI, R. C. Anatomia macroscpica e microscpica dos rgos

reprodutores femininos da ema (Rhea americana). 2006. 123p. Dissertao
(Mestrado em Anatomia) - Faculdade de Medicina Veterinria e Zootecnia,
Universidade de So Paulo, So Paulo, 2006.

RANDAL, C. J.; REECE, R. L. Avian histopathology. 1. ed. London: Mosby-Wolfe,

1996. p. 232.

REBOREDA, J. C. The rhea (Rhea Americana). Annales de la Sociedad Rural

Argentina, v. 126, p. 1-3, 1993.

ROMER, A. S. Anatomia comparada dos invertebrados. 3. ed. Mxico: Editorial

Panamericana S.A., 1972.

ROMER, A. S.; PARSON, T. S. Anatomia comparada. 5. ed. Mxico: Nueva Editora

Panamericana S. A., 1981. p. 217-221.

SICK, H. Brazilian ornitopatology. Rio de Janeiro: Nova Fronteira, 1985. p.168171.

SIMES, K.; ORSI, A. M.; ARTONI, S. M. B.; CRUZ, C.; SCHIMMING, B. C.;
PINHEIRO, P. F. F. Structural features of the epididymal region of the domestic duck
(Anas plathyrynchos). Brazilian Journal of Veterinary Research and Animal
Science, v. 41, p. 92-97, 2004.

SIMES, K.; ORSI, A. M.; VIEGAS, K. A. S. Ultrastructural characteristics of

spermiogenesis in the domestic duck (Anas platyrhynchos). Anatomy Histology
Embryology, n. 34, p. 307-311, 2005.

91

STURKIE, P. D. Reproduction in the male, fertilization, and early embryonic

development, in avian Physiology. 3. ed. New York: Springer Verlage, 1976. p.
331 334.

TINGARI, M. D. On the structure of the epididymal region and ductus deferents the
domestics fowl (Gallus domesticus). Journal Anatomy, v. 3, n. 109, p. 423-435,
1971.

VIEGAS, K. A. S. Contribuio ao estudo morfolgico do ducto deferente de

codorna domstica (Coturnix coturnix) da variedade italiana: estrutura,
hitofisiologia e possves variaes sazonais ao longo do ano. 2004.95p.
Dissertao (Mestrado em Anatomia) - Faculdade de Medicina Veterinria e
Zootecnia, Universidade de So Paulo, So Paulo, 2004.

WAITES, G. M. H. Temperature regulation and the testis. New York: Academic

Press, 1970. p. 241-279.