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UNIVERSIDAD TECNICA DE

MANABI.
FACULTAD DE INGENIERIA
AGRONOMICA.
CARRERA DE AGRONOMIA.
CATEDRA:
FERTLIDAD Y FERTILIZACION.

Aluminio en el suelo
Comportamiento y factores que afectan su
disponibilidad

AUTORES:
LOOR
HECTOR
SALTOS LUIS

NIVEL: 5TO

PERIODO: OCT 2014 FEB 2015

ALUMINIO (Al)
El

aluminio

constituye

el

50%

del

contenido

de

elementos minerales de los suelos, cuando entra a la


solucin del suelo puede ser toxico para las plantas. La
capacidad del Al para ser absorbido por las races de las
plantas incrementa bajo condiciones anaerbicas del
suelo y como un resultado de las lesiones fsicas de las
races. La alta concentracin de Al, puede ser un buen
indicador de los estados de aireacin, y/o si las races
de las plantas han sido lesionadas mecnicamente o
por la actividad de microorganismos del suelo. El
aluminio es fcilmente absorbido por las races y
translocado dentro de la planta en las etapas iniciales
de crecimiento, pero luego bruscamente decrece con el
avance de la maduracin. La absorcin de Al por las
races de las plantas

es tambin afectado por la

concentracin de otros elementos en la rizosfera, tales


como P y Ca, su presencia reduce la absorcin de Al por
las races.

La toxicidad por aluminio es fcilmente

controlada con el mantenimiento del pH del suelo


dentro de los rangos ptimos, de este modo minimiza la
aparicin de condiciones anaerbicas del suelo y as
prevenir daos en la races (Benton Jones, 2012)

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COMPORTAMIENTO DEL ALUMINIO EN EL SUELO


El aluminio que, en condiciones acidas, proviene de los minerales
hacia la solucin del suelo, o que est presente en soluciones
nutritivas con pH menor a cuatro, aparece principalmente como
AI(OH2)63+. La mineraloga, el grado de cristalinidad y de reactividad
de los resultantes de la precipitacin de Al3+, se ven influenciados
principalmente por el pH, los minerales de las arcillas, y por la
naturaleza concentracin de los acidos orgnicos e inorgnicos
presentes en los suelos. Existen muchas posibles fases minerales que
podrn intervenir en la solubilidad de Al3+ en los horizontes
minerales del suelo, tales como: gibsita, alofano, imogolitaycaolinita.
En los andosoles, el alofano tambin contribuye a que se presenten
concentraciones altas de Al3+. En muchos suelos, la solubilidad de
Al3+ tambin puede estar determinada por las reacciones que
conducen a la formacin de complejos con la materia orgnica, al
menos a corto plazo. El poder buffer de esos suelos depende,
ampliamente, de la relacin de intercambio H+/AI3+; esto es, del
nmero de protones consumidos por la fase slida, cuando se libera
Al3+ (Marschner, 1995).
Por encima de 15% de la corteza terrestre est compuesta por Al2O3,
el cual es tan poco soluble en suelos neutros o alcalinos que no
alcanzara concentraciones txicas para los vegetales; sin embargo,
con la reduccin del pH del suelo se incrementa la solubilidad del
aluminio hasta llegar a ocupar ms de la mitad de los sitios de
intercambio inico del suelo. La concentracin de Al3+ en la solucin
del suelo a pH menor de 5,0 se encuentra en el rango de 10 - 100 M,
e incluso, en suelos minerales de ecosistemas forestales, la
concentracin de Al3+ soluble puede alcanzar valores cercanos a
1.000 M; el aluminio se reporta como el factor ms limitante de la
produccin agrcola en suelos cidos, los cuales comprenden
alrededor del 40% de la superficie cultivable en el mundo (Marschner,
1995).
Con la reduccin del pH del suelo, sucede la destruccin de los
minerales de las arcillas y de otros silicatos, as como la solubilizacin
de xidos de aluminio, lo que conduce a la degradacin irreversible
del suelo; el aluminio aparece en estos casos como Al3+. La
meteorizacin de los componentes del suelo permite la liberacin de
iones Al3+ a partir de la red de los silicatos de las arcillas.

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El proceso de meteorizacin de los silicatos de aluminio de las arcillas


tiene como resultado la aparicin de iones H+, los cuales pueden
tener dos posibilidades de origen: (1) provienen de las cargas
negativas permanentes producidas por sustitucin isomrfica de un
elemento como el Al3+ por otro como el Si3+, con liberacin de una
carga negativa; (2) tambin se pueden originar a partir de la
disociacin de iones H+ en los grupos OH- Adicionalmente, los
protones del suelo tienen otros orgenes. En los suelos cidos, estas
fuentes pueden ser la hidrlisis del CO2 proveniente de la respiracin
de los microorganismos, la hidrlisis de cationes metlicos, los grupos
cidos y alcohlicos de la materia orgnica, los grupos OH- de las
lminas de los aluminosilicatos y los fertilizantes. Igualmente, al suelo
pueden llegar cidos fuertes provenientes de contaminantes como la
lluvia cida o vertidos industriales (Marschner, 1995).
Solubilidad: Se asume que la disolucin de los minerales en medio
acuoso incluye una serie consecutiva de procesos: transferencia en
masa de los solutos a la superficie de los minerales, adsorcin de los
solutos a la superficie y transporte en masa al volumen de la solucin
y el aluminio que, en condiciones acidas, proviene de los minerales y
llega a la solucin del suelo, o que est presente en soluciones
nutritivas con pH menor a cuatro, aparece principalmente como
AI(OH2)63+ (denominado comnmente Al3+), dado que en la
solucin del suelo y en los sitios de intercambio inico, el aluminio se
encuentra rodeado por seis molculas de agua (Marschner,1995).
Los cationes Ca2+, Mg2+ y K+ representan elementos esenciales
para las plantas, mientras que el Al3+ es toxico. La actividad de este
elemento en suelos cidos depende de la forma en que se encuentre.
Segn el pH del suelo, el aluminio esta desde las formas
monomericas Al3+ (soluble en agua) y AI (OH)3 (toxico para las
plantas), hasta las formas polimerizadas de hidrxidos de aluminio y
aluminatos. Se considera que el Al3+ es ms toxico para las plantas a
pH 4,5 que a pH 4,0 y que la inhibicin del crecimiento radicular se
debe a la forma hidroltica AI (OH)3, ms que a la forma monomerica
Al3+. A un pH entre 5,5 y 7,5, el Al3+ esta, se asume que la actividad
de Al3+ en la solucin de suelo est regulada por un equilibrio con la
fase AI(OH)3. Con base en mediciones hechas en campo y en
laboratorio, se han propuesto diferentes fases slidas, que estarn
implicadas en el control de la solubilidad de Al3+ en los suelos. Se ha
atribuido el control de la solubilidad de Al3+ en horizontes de suelo
ricos en materia orgnica, a las reacciones de intercambio entre H+ y
Al3+, que tienen lugar en la materia orgnica presente en el suelo
(Piheros y Kochian, 2001).
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La solubilidad de equilibrio se incrementa con la reduccin del pH y


con el incremento del grado de saturacin de la materia orgnica del
suelo con Al3+. Aun cuando se trate de horizontes minerales en
suelos cidos, la solubilidad de aluminio puede estar controlada por la
formacin de complejos de Al3+ con la materia orgnica del suelo y
la solubilidad de Al3+ en suelos que contienen imogolita, podr estar
controlada por un equilibrio simultaneo entre la fase AI(OH)3 y la
imogolita Por su alta capacidad de reaccin, los xidos amorfos
sintticos de aluminio y hierro se estudian con frecuencia como
material de referencia, en lugar de los minerales amorfos de los
suelos, los cuales son difciles de aislar en forma pura. El rea
superficial es una propiedad fsica de los slidos que se usa como un
indicador de su capacidad de reaccin. Los materiales que tienen una
gran rea superficial, se considera que tienen mayor capacidad de
reaccin y de retencin de iones nutrientes y de elementos traza
txica. reas superficial superiores a 100 m2 g1 se consideran como
materiales amorfos. Se realiz un estudio para identificar los factores
que afectan el rea superficial de xidos sintticos de aluminio, y para
evaluar si el rea superficial es una propiedad fsica estable en los
xidos amorfos del elemento. Segn los resultados, el rea superficial
de los xidos obtenidos pareci ser afectada por la edad, el secado, el
calentado, la reaccin en solucin acuosa y por la concentracin de
los reactivos iniciales utilizados en su sntesis. Adems, reportan los
autores, que el rea superficial inicial no es un indicador confiable de
la capacidad qumica de reaccin en los xidos amorfos sintticos de
aluminio (Marschner, 1995).
FACTORES DE AFECTAN LA DISPONIBILIDAD DEL ALUMINIO EN
EL SUELO
1) pH.
La biodisponibilidad del aluminio para la absorcin y toxicidad en la
planta mayormente est asociada con el pH del suelo, puesto que el
aluminio es soluble y biolgicamente disponible y activo en suelo y
aguas acidas, es decir, que posean un pH <5.5, pero es
biolgicamente inactivo bajo condiciones de pH ligeramente alcalinos
o cercanos a la neutralidad (5.5 -8.0). En suelos y soluciones alcalinas
(pH >8.0) la solubilidad del aluminio incrementa, pero su
biodisponibilidad es un poco desconocida.
Los iones Al en pH <5.5 tiende casi siempre a reaccionar para formar
compuestos [Ej. Al (OH)3] con iones de hidrogeno para liberar
aluminio. Adems, hay varias reacciones intermediarias, la reaccin
buffer o tampn ms comn es:
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Al (OH)3 + 3H+ = Al+ + 3H2O


In otras palabras, por cada ion aluminio, tres iones de hidrogeno
pueden ser consumidos, de este modo el pH cambia en un ritmo
lento en comparacin a las reacciones de acidificacin. Hay, sin
embargo, un principal problema con los procesos: El hidrxido de
aluminio esta en forma slida, y cuando los iones de H+ son aadidos
estos entran a la fase de la solucin. El aluminio en la fase solida es
una parte normal de cada suelo y este es favorable e incluso
benfico, pero en la solucin del suelo puede llegar a ser toxico para
las plantas. Adicionalmente, el aluminio libre desplaza los iones
nutritivos de las plantas tales como el Ca 2+, Mg2+ y K+ en las
superficies del suelo negativamente cargadas, movindose luego en
la solucin del suelo (Harter, 2007).

2) MATERIA ORGNICA
En horizontes del suelo ricos en materia orgnica, la mayor parte de
los iones de aluminio forman complejos no txicos con los
compuestos hmicos y la adicin de materia orgnica puede reducir
la fitotoxicidad por aluminio mediante la formacin de complejos
entre los compuestos orgnicos con el elemento.
Los cidos orgnicos son los responsables de la formacin de los
complejos con el aluminio, pero los diferentes aniones orgnicos
difieren ampliamente en su capacidad para desintoxicar del Al3+, los
suelos y la solucin del suelo. El citrato, oxalato y tartarato son muy
efectivos en este caso, mientras que el succinato y el lactato
presentan una efectividad menor o nula, en comparacin con los
anteriores y se pueden encontrar una reduccin del crecimiento
radicular en plantas de Glycine max desarrolladas en subsuelo con
bajo contenido de materia orgnica y una concentracin de aluminio
de 4 M, comparadas con plantas que crecieron en el horizonte
superficial del suelo, rico en materia orgnica y con una
concentracin de aluminio de 9-134 M. La aplicacin de mulch y
abonos verdes presentan tambin una gran efectividad en la
reduccin de los efectos txicos del aluminio en suelos cidos.
El cido flvico es uno de los compuestos que con mayor efectividad
reduce la fitotoxicidad del aluminio, por su capacidad para formar
complejos con monmeros y polmeros del elemento y muchos cidos
orgnicos segregados por las races de los vegetales estn implicados
en la reduccin de la toxicidad por aluminio y en la tolerancia de las
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plantas al elemento. Encontraron que la capacidad de los cidos


orgnicos en la desintoxicacin del aluminio depende de la
orientacin de sus grupos OH/ COOH y de su correspondiente
posibilidad para formar una estructura estable con el elemento
(Piheros y Kochian, 2001).
cidos orgnicos: Una cantidad relativamente grande del carbono
asimilado mediante el proceso de fotosntesis, se exuda a travs de
las races de los vegetales. Este carbono est representado en una
fraccin significativa de cidos orgnicos de bajo peso molecular,
como el oxlico, tartrico, succnico, mlico, ctrico y algunos
aminocidos. La concentracin de cidos orgnicos en la solucin de
suelo, es generalmente baja (1x103a 4x104 mol L-1); sin embargo, se
han encontrado grandes cantidades de cidos orgnicos en la
rizosfera de plantas cultivadas. El rea de contacto de las races con
el suelo es una zona de una gran actividad biolgica, donde se
desarrollan muchos tipos de microorganismos, los cuales son ms
activos en ese sitio que en el resto del volumen de suelo y sintetizan
muchos cidos orgnicos alifticos y fenoles. La secrecin de cidos
orgnicos en plantas expuestas a Al3+ se considera un mecanismo de
vital importancia para desarrollar tolerancia a este metal. En los
canales transportadores de aniones, un tipo de protena presente en
la membrana regula la secrecin de cidos mediante la activacin de
los canales por interaccin directa del aluminio, ya sea con el canal
proteico o con un receptor especfico en la membrana (Piheros y
Kochian, 2001).
El cido ctrico exudado por la planta o producido por bacterias en la
biosfera e identificado en los exudados radiculares, es uno de los
cidos orgnicos ms abundantes en la biosfera. Tanto el citrato como
el malato tienen un papel muy importante en la tolerancia al
aluminio; por tanto, la activacin de genes, que decodifican el
transporte de estos cidos, es vital en la exudacin inducida por
aluminio. De hecho, la formacin de complejos de la fase solida del
suelo, con la materia orgnica, puede controlar la actividad de Al3+,
no solo en los horizontes orgnicos superiores del perfil, si no tambin
en los horizontes iluviales de suelos podzolizados, particularmente en
la parte superior del horizonte B). Ah, la solucin acida del suelo
(frecuentemente con valores de pH inferiores a 4,5) y la acumulacin
de materia orgnica puede contener disueltas, fases inorgnicas
secundarias de Al3+ que podrn controlar la actividad de aluminio. La
interaccin entre los compuestos bioqumicos y los minerales del
suelo, que tiene lugar en la rizosfera, induce la precipitacin de los
xidos de hierro y todos los cidos orgnicos de bajo peso molecular
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tienen la posibilidad de interactuar con los productos hidrolticos de


hierro y aluminio para formar precipitados rgano minerales. La
cantidad de precipitados no cristalinos de hierro y aluminio extrados,
es ms abundante en la rizosfera que en otras zonas del suelo fuera
de ella; adems, la cantidad de hierro y aluminio extrada tiene una
correlacin positiva con el contenido de carbono, lo que sugiere una
asociacin qumica entre esos compuestos orgnicos e inorgnicos.
Recientes estudios han demostrado que los hidrxidos de aluminio,
formados a cierto rango de pH y bajo determinada relacin molar
acido orgnico/AI3+, pueden permanecer sin modificaciones, por
muchos aos (Piheros y Kochian, 2001).
Exudados Radiculares: La superficie de las races est cubierta por
un material gelatinoso de alto peso molecular (mucilago), el cual
consiste principalmente en polisacridos, los cuales incluyen de 20%
a 50% de cidos poliuronicos, dependiendo de las especies vegetales.
Los exudados radiculares, como el mucilago y otras sustancias
orgnicas, juegan un importante papel en la estrategia de las plantas
en el control de aluminio. El mucilago es segregado por los pices
radiculares de los vegetales y tiene una gran capacidad de retencin
de aluminio y, adems, puede formar complejos orgnicos con este
elemento. En races expuestas a Al3+, una alta proporcin de este se
retiene especficamente en el mucilago. Con base en el peso seco, el
mucilago contiene cerca de ocho veces ms Al3+ que el tejido
radicular. El papel del mucilago en la tolerancia a aluminio, se ha
encontrado en diferentes genotipos de Triticum aestivum. En ausencia
de Al3+, la produccin de mucilago fue tres veces ms alta en el
cultivar tolerante, que en el sensible a Al3+, y la secrecin de
mucilago se detuvo con la exposicin de las plantas a 20 uM de Al3+
en el cultivar sensible y a 400 uM en el tolerante (Delhaize y Ryan,
1994; Piheros y Kochian, 2001).
3) CIC (CAPACIDAD DE INTERCAMBIO CATINICO)
Algunos iones de aluminio pueden incorporarse a las capas
intermedias de los minerales expandidos de las arcillas y as sucede
una transformacin de estos minerales en cloruros de aluminio, con
una capacidad de intercambio catinico considerablemente reducida.
En los horizontes pobres en materia orgnica con alta concentracin
de sulfatos, bajo condiciones de reaccin cida del suelo, una parte
de los iones OH- pueden ser reemplazados por SO4 2-; el aluminio
puede asociarse a los sulfatos y formar hidroxisulfatos de aluminio
como la Jurbanita (AlOHSO4). Por otra parte, sucede la adsorcin de
Al3+ e hidrxidos de aluminio, como AlHO2+, Al (OH)2 + y Alx(OH) y
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(3x-y)+, a la superficie de los minerales de las arcillas. Como


consecuencia de la intensidad del intercambio de iones de aluminio,
los cationes de los elementos nutritivos son desplazados de los sitios
de intercambio y lavados posteriormente.
En condiciones de pH extremadamente cido [pH (CaCl2) < 3]
comienza la solubilizacin del xido de hierro cristalino Ferrihydrita, lo
que conduce a la liberacin de iones Fe3+. A ese rango de pH casi
100% de los cationes de cambio estn conformados por Al3+, y una
parte muy pequea por H+, Fe3+ y Mn2+. Como consecuencia, en
las plantas se presentan deficiencias nutritivas severas y efectos
txicos causados por los iones de aluminio y manganeso.
La magnitud de la toxicidad por aluminio depende del contenido de
elementos nutritivos en el suelo, especialmente magnesio y calcio;
por tanto, la relacin Ca/Al, Mg/Al y (Ca+Mg+K)/Al en la solucin del
suelo resultan ser parmetros de gran importancia para determinar la
posibilidad de toxicidad por aluminio. En esta ltima relacin, se
considera que el aluminio presenta condiciones de toxicidad para la
planta, cuando el cociente es menor o igual que la unidad (Matzner y
Prenzel, 1992)
4) PROCESOS DE OXIDO-REDUCCIN
Los xidos e hidrxidos de aluminio en los suelos, aunque son
relativamente menos conocidos y mucho menos abundantes que los
minerales arcillosos en las regiones de clima templado, presentan
algunas propiedades en comn con este grupo de silicatos.
En suelos cidos, parte de los xidos de hierro y aluminio pueden
encontrarse positivamente cargados. El origen de estas cargas
positivas es la protonacin de los grupos oxidrilos; la reaccin puede
sintetizarse como sigue:
AlOH + H_
Sin carga

Al (OH)2

cargado positivamente

Estas partculas cargadas positivamente tienden a contrarrestar parte


de la electronegatividad de algunos minerales arcillosos reduciendo
su capacidad para adsorber cationes.
A altos valores de pH en el suelo, las pequeas partculas de xidos e
hidrxidos pueden poseer carga negativa de origen similar al
expuesto para la caolinita y adsorber cationes, aunque debido al
escaso nmero de cargas negativas por micela, la adsorcin de
cationes tiende a ser ms baja que la de la caolinita.
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Hay dos fuentes de cargas negativas en los coloides del suelo. En


primer lugar, se encuentran las cargas constantes (permanentes) que
resultan de la sustitucin isomrfica de cationes de determinada
valencia (Si, Al), por otros cationes de valencia menor (Al, Mg). Este
fenmeno es particularmente importante en los filosilicatos arcillosos
de tipo 2:1 y explica casi totalmente la fuerte electronegatividad de
estas arcillas (Matzner y Prenzel, 1992).
Las cargas negativas permanentes de los suelos se encuentran
suplementadas por cargas variables o dependientes del p.HU, que
surgen primariamente de la disociacin de iones H+ de los grupos
OH- de algunos minerales arcillosos de tipo 1: 1, de la materia
orgnica, de los xidos de hierro y aluminio y de algunos materiales
minerales amorfos como el alofano. Para el caso de la materia
orgnica, se observ que los grupos carboxilos se ionizan
progresivamente y aumentan la carga negativa a medida que el pH se
eleva desde valores muy bajos.Los grupos fenlicos (pK = 9 a 1 0) se
ionizan en forma similar y hasta pH por encima de 7. La disociacin
del in hidrgeno desde grupos hidroxilos de los carbohidratos tiene
muy elevado pKa (> 1 3) y en la prctica no contribuyen a las cargas
dependientes del pH a valores de pH menores que 1 1. En la Tabla 3
se presentan datos de cargas de varios coloides del suelo.
Si un catin de menor valencia substituye a otro catin de valencia
mayor, como el Mg+2 por Al+3 o Al+3 por Si+4 las cargas negativas
de O-2 y OH- que forman la
estructura cristalina, quedan
desbalanceadas, dando lugar a una carga negativa neta sobre el
mineral (Matzner y Prenzel, 1992).
TOXICIDAD Y TOLERANCIA DEL ALUMINIO EN LAS PLANTAS.
El sntoma ms fcilmente reconocible de toxicidad por aluminio es la
inhibicin del crecimiento radicular, la cual ha sido una medida
largamente aceptada cuando se hace mencin de algn evento de
estrs influenciado por el aluminio. El Al puede presentar varias
formas fitotxicas en la solucin del suelo, sin embargo la especie de
aluminio ms comn que predomina en la mayora de suelos cidos
con pH <5 es el Al3+, mientras que otras especies tales como el Al
(OH)2+ y Al (=H)2+ se manifiestan con el incremento del pH. Por otra
parte, bajo situaciones alcalinas o bsicas el Al(OH) 4- o aluminato es
la especie de Al que domina en estas condiciones de pH. Adems, los
argumentos sobre cul de las especies de Al resulta ms toxica para
las plantas es un factor de amplio debate, por el motivo que cada
experimento relacionado a esta causa se desarrolla situaciones
distintas tales como la concentracin de ciertas especies de Al, la
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duracin de los experimentos, tipos de suelo y la dificultad de separar


el Al especifico por el efecto del pH (Delhaize y Ryan, 1994).
EL Al cmo se mencion anteriormente afecta el crecimiento radicular
y
con mayor especificidad la regin del pice de la raz (cofia y
meristemos, zona donde existe mayor actividad de divisin celular y
crecimiento ) en cuya zona la acumulacin de Al en mayores
concentraciones conduce a daos fsicos severos comparado con los
tejidos maduros de la raz (Fig.1).
De hecho, investigaciones
desarrolladas por Ryan et al, (1993, citado por Delhaize y Ryan, 1994)
demostraron que cuando el Al es aplicado selectivamente a la zona
de elongacin o a toda la raz con excepcin del apice, el crecimiento
de la raz no fue afectado.

Fig. 1. Efecto del Al sobre el crecimiento radical (pice) de plntula de trigo


tolerante a Al (Izq.) y sensibles a Al (Der.)

Por otra parte, la toxicidad del Al causa una prdida de la dominancia


apical. Por lo tanto, el crecimiento de la raz principal es
completamente inhibido, mientras que las laterales pueden ser
estimuladas para crecer (Mengel y Kirkby, 2001). Asimismo, la
toxicidad del Al tambin puede manifestarse en brotes como lo es el
caso para el caf, que incluyen sntomas como son clorosis en los
mrgenes y necrosis en hojas jvenes y manchas clorticas en hojas
adultas (Schaedle, et al. 1988).
La presencia de aluminio en la regin radicular y su absorcin por las
races tiende a reducir la concentracin de otros nutrientes minerales
en la planta especialmente el Ca, Mg y P. Sin embargo, no todas las
concentraciones de elementos nutritivos son reducidas con un
aumento en la concentracin de Al, de hecho muchos estudios han
sealado que el K increment con el aumento de la concentracin de
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Al. La precipitacin del Al en las races y posiblemente en otros


tejidos depende en gran parte de las concentraciones externas tanto
de Fosfatos como de Al, pH y fuerza inica. El aluminio puede
interferir directamente con la absorcin y translocacin de otros
iones. Sin obstante, un disminucin en el contenidos de iones no
termina de establecerse como una evidencia suficiente para
demostrar la inhibicin directa sobre el transporte porque el Al puede
cambiar la morfologa radicular de este modo reducir la superficie de
absorcin y por ende la velocidad de absorcin de nutrientes
(Schaedle, et al. 1988).
Cationes divalentes como el Calcio tambin pueden sufrir
inconvenientes con la elevada concentracin de Al y es por esto que
no sorprende que existan algunos tipos de interacciones entre Al-Ca.
Durante de hace algunas dcadas se observ que algunos problemas
ocasionados por la toxicidad del aluminio en plantas se pareca a la
deficiencia de Ca y que aplicaciones de Yeso (CaSO 4) o limo (CaCO3)
corregan en gran medida el estrs por Al. Dentro de los efectos
inducidos por Al sobre Ca se puede destacar la inhibicin de la
absorcin de Ca, desplazamiento del Ca del apoplasto y las
perturbacin de las Homeostasis del Ca en el citoplasma (Delhaize y
Ryan, 1994).
Aunque el efecto del Al en races han sido intensamente estudiado,
los efectos del Al sobre las estructuras y funciones foliares de la
maquinaria fotosinttica son pobremente comprendido. De este
modo, algunos reportes indican que el Al induce necrosis foliar,
amarillamiento foliar y maduracin tarda de las hojas. Estos cambios
estuvieron acompaados por una reduccin en el contenido de
clorofila, tasa fotosinttica y desarrollo anormal de las estructuras del
cloroplasto (Mario-Gergichevich, et al. 2010, Schaedle, et al. 1988).
En varios estudios In vitro han demostrado que el Al inhibe la
actividad de las hexokinasas, actividad de las ATPasa y sntesis de
DNA (Schaedle, et al. 1988).
TOLERANCIA DE LAS PLANTAS AL ALUMINIO.
La respuesta al estrs es un fenmeno complejo controlado por una
variedad de factores internos y externos. En todo caso, la resistencia
esta bajo control gentico, pero la expresin de resistencia obedece a
un complejo de interacciones entre organismo y su medio ambiente
(Schaedle, et al. 1988).
Hay una considerable variabilidad de
tolerancia a Al dentro de algunas especies, lo cual ha sido de gran
utilidad para mejoradores genticos para desarrollar cultivares
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tolerante a trigo de varios cultivos, as como para estudios fisiolgico


y bioqumicos de tolerancia a Al (Delhaize y Ryan, 1994).
Varios estudios han suministrado evidencias sobre la tolerancia de
ciertos genotipos de trigo a toxicidad por Al. Rincn y Gonzlez
(1992) demostraron que despus de exponer a Al, un genotipo
sensible a Al acumul alrededor de ocho veces ms Al en el pice de
la raz que en genotipos tolerantes, mientras no ocurrieron diferencia
en tejidos maduros de la raz.
La habilidad que poseen los cidos orgnicos para quelatar y volver el
Al en nofitotxico ha sido bien registrado y se ha especulado algunas
veces que plantas tolerantes a Al usan compuestos orgnicos para
desintoxicar al vegetal cuando se encuentra bajo condiciones estrs
originado por la alta acumulacin de aluminio internamente o en la
zona de la rizosfera.
El flujo de salida de malato en las clulas del pice de la raz funciona
como un mecanismo de tolerancia a Al en trigo. El malato secretado
protege la planta por quelatacin y desintxicacin del Al alrededor
de la regin de la raz afectada. La evidencia que sustenta un papel
para el malato en tolerancia a estrs incluye: (a) el flujo de salida del
malato es especficamente estimulado por el Al; (b) el malato protege
especies de trigo sensible cuando se ha aadido a la solucin de
nutrientes que contienen concentraciones fitotxicas de Al ; (c) Altos
ritmos de flujo de salida de malato de las races co-segregado con el
Alt1 locus. Un incremento local en el pH podra suceder cuando el
malato2- es expulsado a la solucin externa (exterior celular), de este
modo la actividad del Al3+ se vera inhibida por el malato (Delhaize y
Ryan, 1994).
Las caractersticas estructurales de los tejidos y clulas radiculares
pueden contribuir para establecer diferencias en la resistencia de
estrs en plantas. Si bien se ha establecido que la endodermis es una
barrera a la penetracin del Al en la estala, cuando las races de
abeto rojo estn expuestas ha Al la endodermis se extiende hacia la
extremidad de la raz hasta el meristemo que es completamente
rodeado por una capa suberizada de clulas. La presencia de esta
capa podra prevenir el movimiento del aluminio hacia el meristemo
de la raz (Schaedle, et al. 1988).
En suelos cidos, el pH cerca de la superficie radicular puede ser ms
alto que en el promedio del suelo. Porque un pH alto conduce a la
precipitacin del aluminio, esto ha sugerido que las plantas tolerantes
a Al sean capaces de mantener un pH ms alto cerca de la superficie
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de las races contrariamente a las especies sensibles. Tambin se ha


propuesto que la tolerancia al Al puede estar relacionada a la tasa de
produccin de mucilago por las races, la cual permite retener el Al,
evitando la toxicidad por este elemento (Schaedle, et al. 1988).
MECANISMOS DE ENMIENDAS PARA REDUCIR LA TOXICIDAD
POR ALUMINIO.
La mayora de plantas de valor econmico pueden crecer
satisfactoriamente sobre un pH de suelo que oscile en un rango entre
5.5 y 7.5. Cuando el pH cae por debajo de 5.0, los problemas creados
por la acidez excesiva se multiplican rpidamente y debera ser
corregido. Una de las medidas ms comunes para corregir la acidez
de los suelos causada por la acumulacin excesiva de iones tales
como el Al3+ y Mn es la aplicacin de limo (calcita CaCO3 y dolomita
[Ca Mg (CO3)2] ) como enmienda calcrea (Vlamis y Williams, 1962).
La adicin de CaCO3 est asociada con varias reacciones con el agua
del suelo: formando Ca2+ que ms tarde puede ser absorbido por las
races de las plantas y HCO3- que incrementa el pH del suelo. El
beneficio ms directo de la aplicacin de este mineral es el
incremento del pH en el suelo y la disminucin de concentraciones
toxicas de Al y Mn. Los beneficios indirectos de la aplicacin de limo
en suelos cidos est la ms efectiva capacidad de intercambio
catinico, las reservas adicionales de Ca2+ as como Mg2+ y la mejora
de disponibilidad de la absorcin de P por inactivacin del Fe y Al
(Mario-Gergichevich, et al. 2010).
Por otro parte, numerosos eventos ocurren cuando el limo es aadido
a un suelo acido, la mayora de estos suceden simultneamente.
Independientemente de la forma en la cual el calcio sea aadido al
suelo, in la presencia del dixido de carbono atmosfrico podra ser
convertido a carbonato de calcio (CaCO3), pudiendo por ejemplo
ocurrir la siguiente reaccin:
CaO +CO2 = CaCO3
Ca(OH)2 + CO2 = CaCO3 + H2O.
En un suelo cido, el carbonato de calcio luego se disocia en
presencia del agua:
Ca CO3 + H2O = Ca2+ + HCO3- + OHLos iones de Hidrogeno en el suelo son neutralizados
OH- + H+ = H2O.
14 | P g i n a

Los iones de Aluminio ayudados por los sitios negativos en la


superficie de las partculas del suelo son desplazados dentro de la
solucin del suelo y los iones de aluminio ya en solucin, sean
transformados in en estados solidos como sesquixidos, menos
txicos para las plantas.
Al3+ + 3OH- = Al (OH)3
De este modo la concentracin de aluminio disminuye a niveles de
menor toxicidad para la planta a medida que incrementa el pH. Este
incremento del pH afecta la solubilidad de nutrientes para las
plantas, hacindolo mucho ms disponible para su facilidad de
asimilacin. Adems, el Nitrgeno llega a ser ms disponible como un
resultado de la mejora de las condiciones que favorecen tanto a la
fijacin y mineralizacin del nitrgeno del los residuos vegetales
(Harter, 2007).
El yeso o sulfato de calcio (CaSO4) ha sido usado por los agricultores a
lo largo del tiempo. Este fue aplicado extensivamente en Europa y
EE.UU durante el siglo XVII. Ms recientemente, ha demostrado ser
una enmienda del suelo para la recuperacin de suelos sdicos. En
suelos con pH <5, el Al llega a ser soluble Al 3+, el cual es
extremadamente toxico para las races de las plantas. Port tanto el Al
es perjudicial, de hecho, las races se curvan al llegar a regiones
cidas del subsuelo y terminan restringidas a un poco profundidad. El
yeso corrige por el movimiento en el subsuelo, donde sus iones de
calcio (Ca2+) desplazan a los iones de aluminio de los sitios de
intercambio del suelo. Los iones sulfatos (SO 42-) suministrados por el
yeso pueden tambin reaccionar con el
Al libre para producir
complejos de sulfato de aluminio que son menos txicos y ms
capaces de ser lixiviados a capas ms profundas donde no generen
problemas para el crecimiento de las races (Fisher, 2011). De hecho,
estudios realizados por Reyes-Daz et al (2011) confirman que el yeso
como enmienda ejerce un rol importante en la disminucin de altas
concentraciones de Al en las races de cultivares
arndano
independientemente de su tolerancia al aluminio, de esta manera se
redujo los niveles de Al fitotxico.

La acidificacin del subsuelo previene la explotacin

de agua y
nutrientes por parte de las races en los horizontes del subsuelo. El
limo agrcola es recomendado para la correccin de acidez del suelo o
suelo con bajo pH. Mientras los efectos benficos del limo clcico son
limitados a la zona de incorporacin, la superficie de aplicacin del
yeso puede afectar las propiedades fsicas y qumicas en profundidad
15 | P g i n a

del suelo. Esto ocurre porque la solubilidad del yeso es mucho mayor
comparada con el limo (Fig.2) (Chen y Dick, 2011)

Fig.2. El yeso como una enmienda para remediar la acidificacin del


selo. El yeso es 200 veces ms soluble que el limo y el movimiento
del calcio y azufre en el perfil del suelo es mejorada por la adicin del
yeso.

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