LA ORGANIZACIN

CEREBRAL

"Cuando el saber se especializa, crece el

volumen total de la cultura. Esta es la
ilusin y el consuelo de los especialistas.
Lo que sabemos entre todos. Oh! esto es
lo que nadie sabe!".
Antonio Machado

Un tema tan complejo como el de las consecuencias comportamentales de las

lesiones cerebrales requiere de un conocimiento bsico acerca de la organizacin
cerebral y de la evolucin de la ciencia neurofisiolgica hasta principios de siglo, as
como de una nocin de conjunto del Sistema Nervioso Central (SNC) y de sus
principios funcionales; por fuerza la informacin que sigue ser abreviada y
simplificada, pero slo se trata de hacer explcito cierto marco terico general y un
vocabulario comn.
I. ASPECTOS HISTRICOS
Parte de los datos a continuacin son tomados de la Historia de las Ciencias del
Cerebro de Stevens (1974) y de la Historia de la Neurologa recopilada por
Haymaker y col., (1970),
19

En un comienzo fue necesario descubrir que el rgano regulador de la conducta

era el cerebro (Hipcrates) y no el corazn (Aristteles). En el siglo II de nuestra era,
Galeno enunci un sistema nervioso consistente en tubos vacos que transmitan
"espritus animales" desde los ventrculos cerebrales al cuerpo. Vino el
oscurantismo de la Edad Media y, (excepto entre los rabes y judos), la ciencia
emprica cay en manos de barberos, charlatanes, y, a lo sumo, brujos merecedores
de la hoguera. El Renacimiento vio surgir gigantes como Leonardo da Vinci que se
atrevieron a practicar autopsias y a "escrutar los misterios" del cuerpo humano,
considerado como sagrado y ajeno al dominio del conocimiento humano.
Ya en el siglo XVI se haban descrito las principales estructuras microscpicas
del cerebro (cerebelo, tallo, ventrculos, tlamo, pineal, hemisferios y pares
craneales). Willis (1664) propuso los mecanismos bsicos de irrigacin sangunea
carotdeo-vertebral y describa el intercambio entre una red de vasos y otra,
(anastomosis) sin abandonar el dogma de Galeno. Por la misma poca, Descartes
bas su modelo de conduccin en un mecanismo de "compuertas" que dejaban
pasar ciertos estmulos hasta el cerebro, y que parece ser vlido contemporneamente. Su sistema de movimientos reflejos recuerda la inervacin recproca de
Sherrington; Descartes avanz adems la nocin de las ideas innatas, relacionadas
hoy en da con la programacin filogentica de los cdigos del Sistema Nervioso
Central (SNC). Aqu la teologa entr en conflicto con la ciencia y Descartes detuvo
sus pesquisas.
Los descubrimientos en electricidad y qumica del siglo XVIII permitieron
concebir que los organismos estaban dotados de caractersticas elctricas. Al
conectar un msculo de rana a dos placas de metales diferentes, ste se contrae, de
dnde Galvani dedujo una electricidad inherente a todo organismo vivo cuyo origen
podra ser el cerebro. Pero Volta, el inventor de la pila, demostr que la contraccin
muscular se deba a la descarga elctrica generada por la pila.
En el siglo XIX Johannes Mller propuso que cada nervio conduca cierto tipo
de sensacin especfica (que recuerda las "vas marcadas" modernas con cdigos
altamente desarrollados y especficos). Su discpulo, Dubois-Reymond, en 1850
registr por primera vez un impulso nervioso al insertar en una fibra nerviosa dos
electrodos finos conectados al galvanmetro. Cuando se estimulaba el nervio, la
corriente se inverta, fenmeno que Dubois-Reymond, llam "variacin negativa" y
que no era sino el impulso nervioso. Pens pues que la velocidad de transmisin del
nervio era comparable a la del rayo. Helmholtz registr sistemticamente las
diferencias en el tiempo que el msculo tardaba en contraerse segn la distancia de la
estimulacin y estim una velocidad de conduccin de unos 40 a 60 metros por
segundo, lo que descartaba la naturaleza elctrica del impulso. Los avances en
fisiologa y bioqumica de este siglo explicaron la naturaleza de la transmisin
nerviosa.
20

A finales del siglo XVIII se haban descrito las estructuras macroscpicas, pero
no se haba establecido todava la diferencia entre un sistema sensorio y uno motor.
El cerebro se conceba como un sensorio comn, ms o menos indiferenciado. En
1811 el gran anatomista ingls Bell, propuso la existencia de nervios motores y
sensoriales. Independientemente de Bell, el francs Magendie (1822) descubri el
mismo hecho y adems, observ que las races posteriores o dorsales de la medula
espinal son sensorias y que las anteriores o ventrales son motoras. Dicha ley de
Bell-Magendie, sent las bases para diferenciar estructural y funcionalmente el
sistema espinal. Faltaba descubrir esto mismo para el cerebro. A comienzos del siglo
XIX se produjo un hecho que trascendera hasta nuestros das en el pensamiento
cientfico. Un fino neuroanatomista, Gall, radicado en Inglaterra, describi la
decusacin piramidal en tallo, el origen de los pares craneales as como la sustancia
gris como "asiento del pensamiento". Paradjicamente, nadie recuerda a Gall por
sus mritos, sino por haber puesto de moda la frenologa. Propuso que diversas
regiones cerebrales "representaban" facultades y cualidades humanas detectables
segn los abultamientos del crneo. La posibilidad de que, con una inspeccin del
crneo se lograra conocer lo "ms ntimo" de la persona tuvo tanto xito comercial
que la frenologa cay en descrdito cientfico. Debe reconocerse, sin embargo, que
aunque ni el mtodo ni las hiptesis de Gall eran adecuadas o cientficas, la intuicin
era correcta al anticipar reas de especializacin en el cerebro
La reaccin conservadora por parte de cientficos tradicionalistas no se hizo
esperar. Flourens, clebre mdico francs, fue el primero en realizar ablaciones
sistemticas de diversas partes del cerebro a partir de lo cual rebate la frenologa y la
especializacin del cerebro, y llega a la idea del SNC como un "sensorio comn".
Sus ideas persistieron hasta la segunda mitad del siglo XIX cuando volvi a imperar
el "localizacionismo" no ya a la manera especulativa de Gall, sino con pruebas
experimentales.
En 1870 Fritsch y Hitzig (trabajando en el tocador de la seora Hitzig porque no
disponan de laboratorio) insertaron electrodos epidurales en el rea pre-rolndica
de perros e hicieron pasar una corriente, lo que produca movimientos musculares
determinados. Era el rea motora. Posteriormente Hitzig delimit la corteza motora
(luego el cerebro no era "comn"), y aclar los principios de inervacin contralateral.
A partir de esto, se desarroll el afn por buscar zonas del cerebro diferenciables
por su actividad elctrica. Por 1879 el alcalde ingls, Catn, insert
intracorticalmente dos electrodos conectados a un galvanmetro sin necesidad de
pasar corriente y observ la misma inversin de potencial registrada por su antecesor
Du Bois-Reymond. Posteriormente Catn registr en cuero cabelludo un tipo de
actividad espontnea elctrica diferente de la registrada intracranealmente. Poco
despus Beck descubri que la actividad espontnea se interrumpa al introducir una
"distraccin" sbita al animal (efecto de lo que posteriormente se conocera como
formacin reticulada). Beck divulg ms rpidamente que Catn sus hallazgos, pero
el mrito de sentar las bases de la electroencefalografa recae sobre Catn.
21

Paralelamente a la investigacin neurofisiolgica, la anatoma intentaba

"localizar" funciones mentales. Desde la Edad Media se haban descrito numerosos
cuadros mentales por lesiones en el cerebro, entre ellos diversos tipos de lo que hoy
se conoce como afasia. Hacia 1825, Crighton, propuso que la dificultad para emitir
correctamente una palabra se deba a una desconexin entre la idea y el signo
expresivo lingstico que transmite la idea. Poco despus Bouillaud y Lordat
postularon la existencia de un "centro motor" del habla, comn con el de la
deglucin. Hasta 1860 no se haba relacionado el trastorno del lenguaje con la
parlisis en el hemicuerpo derecho. En pleno auge de la escuela francesa de
medicina, Paul Broca practic la autopsia de un paciente que se crea, comprenda
pero no hablaba (sino las slabas Tan-Tan). A partir de la lesin izquierda anterior
que presentaba en la autopsia, Broca concluy que "hablamos con el hemisferio
izquierdo".
Junto con Fritsch y Hitzig, Broca se considera como el fundador del
"localizacionismo", o sea, de la relacin entre reas corticales especficas y
determinada funcin. En la misma dcada (1860-1870), Munk termin de levantar
los "mapas" corticales correspondientes a funciones somestsicas, visuales y
acsticas y prepar un perro con los lbulos occipitales extirpados que vea pero no
reconoca los objetos (agnsico), y que era hemianpsico y no ciego de un ojo, como
se creyera hasta entonces. Con esto defini la decusacin de las vas visuales
en el quiasma. Por la misma poca (1873) Sir David Ferrier describi los campos
visuales frontales y el "centro auditivo" para sonidos hablados. A veces menos
acertado que Munk, Ferrier era ms brillante y cosa importante, an para nuestros
das, trabajaba al amparo de la escuela neurolgica anglo-sajona que estaba
tomando la ventaja que todava hoy prevalece sobre las escuelas del continente.
Estudios como los de Munk y Ferrier iniciaron la era de la neuroanatoma
experimental. Hacia fines del siglo. Charles Beevor y Vctor Horsley inventaron el
mtodo de coordenas cerebrales tri-dimensionales (esterotaxis) que permite
localizar externamente con bastante precisin reas profundas del cerebro.
El "Zeitgeist" o espritu de los tiempos impuesto por las condiciones
ideolgicas, tecnolgicas (y hasta polticas) se revela en toda poca. Entre 1860 y
1890, el afn de localizar anatmicamente las funciones mentales superiores invadi
la clnica y comenzaron a proliferar las especulaciones sobre "centros de
representacin". En 1869 Bastian propuso cuatro centros cerebrales para el lenguaje
a saber: visual-verbal, auditivo-verbal, gloso-kinestsico e "ideatorio-manual".
Charcot se bas en las ideas de Bastian para levantar un diagrama de los "centros
intelectuales", que explicaba prcticamente todos los fenmenos afsicos
aprcticos y agnsicos (Fig. 1-1). Lissauer (1890-1892) describi enfermos con visin
intacta pero con deficiencias en reconocer objetos (como los perros de Munk). Freud
llam este fenmeno agnosia.
Entre 1875 y 1900 Wernicke y Dejrine se adelantaron a su poca por lo que
tuvieron ms resonancia aos despus de su muerte.. Wernicke propuso que slo
22

FIGURA 1-1. Diagrama de Charcot El cerebro se concibe como un

sistema puramente mecnico de
"palancas".

aquellas funciones psicolgicas ms elementales pueden asignarse a reas corticales

definidas y estableci un modelo terico para diversos sndromes cerebrales
(particularmente para las afasias). Diferenci los efectos sensorio-motores de
destruir un rea cortical o de interrumpir las vas aferentes a tal regin. Basndose
en los modelos de Wernicke, Dejrine (1890-1900), volvi al concepto de dos tipos
de afasia: motora y receptiva. Con evidencias anatomopatolgicas claras, sintetiz
las causas de los diversos defectos en funciones superiores tras determinadas lesiones
cerebrales (sndromes corticales y sndromes de "desconexin"). Hace aos surgi
una escuela en Boston dirigida por Geschwind que ha gozado de considerable
prestigio y que tom los esquemas de Wernicke y Dejrine.
Hacia 1900 surgi la misma reaccin contra el localizacionismo que se produjo
en el siglo XIX; Pierre Marie en 1906, Pick en 1913 y Alajouanine posteriormente,
decidieron no reconocer sino un tipo de desrdenes "intelectivos" causados por
daos en el hemisferio izquierdo. Esta corriente predomin durante algn tiempo en
Francia y degener en elucubraciones ms filosficas que cientficas sobre la
naturaleza del "pensamiento" y de los smbolos, aunque ltimamente parte de
dichas intuiciones se han revelado acertadas. Ya entrado el siglo, las ciencias bsicas
del cerebro ven avances espectaculares en neuroanatoma, electrofisiologa,
bioqumica y biofsica. Los trabajos encaminados hacia el estudio de funciones
corticales son menos brillantes. Por un lado est Von Gudden a final del siglo,
quien descubri las proyecciones especficas talmico-corticales, Fleschsig, quien
propuso la divisin de la corteza en zonas primarias, secundarias y de asociacin, y
Ramn y Cajal, premio Nobel de 1906 por sus trabajos en histologa del sistema
nervioso y su teora de la neurona como entidad anatmica y funcional separada.
Por el otro lado las figuras son de menor brillo como Marie, Liepmann, y Kleist
quien, a pesar de un trabajo dedicado, propuso un mapa como el de la figura 1-2 que
no se diferencia mucho de la concepcin de Gall.
En la primera mitad de este siglo pocos seguidores de la escuela holstica tuvieron
en cuenta la especificidad de los sistemas talmico-corticales. Los pocos que
23

FIGURA 1-2. Mapa de "representaciones corticales" segn Kleist.

Esta concepcin no difiere mucho de
la Charcot

trabajaron con este modelo se apoyaban en las brillantes proposiciones de John

Hughlins Jackson hacia 1870. Integrando sus observaciones clnicas con los datos de
sus colegas ingleses y alemanes, describi la organizacin de la corteza motora y fue
el primero en establecer una jerarqua enceflica, segn la que los niveles inferiores,
bsicos para mantener la vida, estaran bajo control de los niveles superiores
(corticales) bsicos para funciones intelectuales. Para la idea de un control inverso
(tallo a corteza) tendran que esperarse los trabajos de Bremer (1933) y Moruzzi y
Magoun (1949) sobre el papel de la formacin reticulada y proyecciones
talmico-corticales inespecficas. Jackson tambin observ que las funciones ms
refinadas y dependientes del aprendizaje son las primeras en alterarse tras lesiones
cerebrales, cosa que llam desintegracin progresiva de funciones. En cuanto ms
severa la lesin, ms primitiva (ontogenticamente) sera la conducta remanente.
Fue el primero en sealar la predominancia del hemisferio derecho para ciertas
funciones (cantar, interpretar msica) y emitir lenguaje "emocional", as como el
valor pronstico de que la lesin fuera lenta (con pocas secuelas) o aguda (con
severas secuelas). En la misma lnea de pensamiento, Von Monakow (1914) anot
que las partes sanas del cerebro pueden alterarse transitoriamente por una lesin
determinada (fenmeno de diasquisis).
Si bien estas anotaciones clnicas fueron altamente consideradas entonces, la
conceptualizacin del Sistema Nervioso Central como un aparato jerrquico era tal
vez demasiado filosfica y compleja para una poca en la cual resultaba ms
reforzante investigar en neurofisiologa y clnica los efectos de lesiones cerebrales.
En plena reaccin behaviorista Watsoniana, (modelo estricto estmulo-respuesta) hacia la dcada de los 20 y 30, pocos investigadores norteamericanos se atrevan a
apartarse de los datos observables "puros" o se permitan hacer inferencias sobre
los procesos intermediarios que suceden en la "caja negra". De aqu que el campo
de la neuropsicologa fue absorbido por la medicina. El proponer una accin global
del cerebro se confunda fcilmente con la adhesin ms o menos tcita a la teora de
la Gestallt, tan impregnada de filosofa y cuyos trminos en general no se prestaban
24

a la operacionalizacin clara. Uno de los innovadores fue Karl Lashley quien, en su

famosa monografa Brain Mechanisms and Behavior (1929), trataba de demostrar
que la accin del cerebro es equipotencial (o sea que todas las reas son equivalentes
desde el punto de vista funcional), y que el dficit comportamental subsiguiente a
una extirpacin correlaciona ms con la extensin que con la localizacin de la
lesin. Los experimentos de Lashley extrapolaban del cerebro de la rata (mamfero,
con pobre dotacin cortical primaria) al cerebro del hombre, lo que no es
enteramente vlido. Sin embargo, Lashley aport una corriente fresca a la rgida
psicologa conductista al sealar que el modelo respuesta-refuerzo o estmulo
respuesta no siempre es vlido y que existen diferentes niveles de anlisis del
comportamiento. En The Problem of Serial Order in Behavior (1950) expone que el
modelo operante no tiene cabida como explicacin de conductas (abiertas o
encubiertas) con caractersticas de ser pre-programadas a nivel central (movimientos
de alcance, hablar, escribir). Uno de los neurlogos norteamericanos de mayor
peso y quien contribuy a instaurar una visin clnica holstica del cerebro fue
Denny-Brown
Un investigador paralelo a Lashley fue Goldstein, neurlogo interesado en las
funciones mentales superiores y con una clsica formacin gestlltica. Excelente
observador clnico, configur un esquema de la organizacin del cerebro como un
rgano inter-actuante. Junto con Gelb, el primer psiclogo neurolgico, Goldstein
propona una accin de masa del cerebro humano, equivalente a la propuesta por
Lashley en los Estados Unidos y por Head en Inglaterra. Contribuy con varios
conceptos que, aunque vagos y poco operacionables en la poca, son de suma
utilidad para la observacin clnica tales como la prdida de la actitud abstracta o
categora! tras lesiones cerebrales en general. Replante conceptos propuestos por
Jackson de signos por exceso o por defecto (subsiguientes a la desinhibicin o
inhibicin de otros sistemas) y subray la interaccin de factores "orgnicos"
y "psicgenos" en la conformacin de cuadros mentales neurolgicos. Por su
lenguaje ambiguo y poco operacionable (particularmente en Estados Unidos, en la
poca de mximo auge del pragmatismo), slo hasta poco antes de su muerte (1969),
fue cuando los estudiosos contemporneos del rea descubrieron el valor de las
obras de Goldstein, de Lashley y de Head. Fueron los datos de la neurofisiologa de
los aos posteriores los que vinieron a confirmar la correcta orientacin de las
intuiciones de estos autores. Por ejemplo, Rassmussen y Penfield (1947) con
estimulaciones sucesivas de las reas pre y post-rolndicas observaron que no todas
las clulas de la corteza pre-rolndica son motoras y que no todas las de la corteza
post-rolndica son sensorias.
Hasta la segunda mitad de este siglo priman las escuelas asociacionistas del
cerebro. Excepto unas pocas figuras de estatura cientfica como Lashley, Goldstein,
Gelb y Head, la mayora de los investigadores trabajan con un marco terico
localizacionista estrecho y elemental. Aunque a menudo se pretenda lo contrario,
todava hoy en da se tiende a trabajar con este punto de referencia. Esta confusin
provendra de que, actualmente se sabe que el modelo localizacionista puro no
25

corresponde a la organizacin cerebral pero no se dispone de un modelo

estructurado que de cuenta de la generacin de operaciones complejas. Una cosa es
saber lo que es la organizacin del cerebro y otra cosa es saber lo que no es. Es
posible que la mayora de los grandes investigadores en esta rea, a pesar de rechazar los modelos localizacionistas, en final de cuentas echan mano de los recursos de
estos esquemas. Desde hace unos 20 aos se est trabajando en este sentido la interrelacin bioqumica-anatoma-fsiologa y comportamiento y es de esperarse a que
finales de siglo se haya llegado a la operacionalizacin del tipo de preguntas planteadas en trminos generales por Goldstein y Lashley.
II. ESTADO ACTUAL DEL PROBLEMA
En el momento existe una brecha entre la neurologa y la neurofisiologa. En la
prctica clnica se tiende a concebir el sistema nervioso central en trminos de
"centros de representacin" (incluso para funciones tan complejas como hablar o
calcular) pero a nivel de ciencias bsicas se sabe que el cerebro no es tan sencillo. La
mayora de los cuadros clnicos humanos se han descrito desde hace aos, pero es
este el momento en que todava se desconoce gran parte de su significado. Sin dejar
de estudiar la patologa (que no se puede controlar experimentalmente), la corriente
cientfica intenta especificar las condiciones ptimas de activacin de ciertos
sistemas cerebrales en condiciones normales, lo que requiere de tcnicas muy
refinadas neurofisiolgicas y neuropsicolgicas. Entre ellas se cuentan la
electroencefalografa por computador, los potenciales evocados, el registro de
unidades aisladas, los programas de refuerzo automatizados, los estudios de flujo
regional sanguneo con istopos, y los instrumentos psicofsicos tales como el
taquistoscopio, los equipos de sonido adaptados al laboratorio, etc.
Paralelamente al estudio en profundidad de sistemas especficos, la
paleoneurologa y neuroanatoma comparada han contribuido sustancialmente a la
concepcin unitaria del sistema nervioso central. En cuanto ms evolucionado un
organismo, ms grados de libertad adquiere el animal respecto de sus necesidades
internas y externas y queda ms libre, en el sentido de que sus comportamientos son
ms adaptables,flexiblesy modifcables con la experiencia.
A. MODELOSEVOLUTIVOSDEL SISTEMA NER VIOSO CENTRAL
Cada especie dispone de un repertorio de respuestas garantizado por la
programacin filogenticamente determinada del sistema nervioso central (SNC).
Los "temas" centrales de conformacin de protenas nucleicas y citoplasmticas
parecen ser bsicamente similiares a lo largo y ancho del fenmeno biolgico. La
informacin externa que incide en el ncleo altera de diversas formas las protenas
que, por cambios conjugados con el citoplasma y la membrana conformarn la
"memoria" y sobre sta, el resto de operaciones codificadas (Llins y col., 1977).
26

Herrick, uno de los ms importantes neuroanatomistas de este siglo desarroll

un modelo de evolucin de la corteza o manto cortical (pallio) que se advierte ya en
reptiles y anfibios. Por carecer de sistemas cortico-subcorticales diferenciados, los
receptores perifricos de los vertebrados "inferiores" son muy especializados y no
requieren mayor procesamiento central. Estos animales por tanto tienen poco poder
de comparacin y resolucin integrada de memorias del exterior. En las especies ms
derivadas, subsisten remanentes de estos sistemas sensoriales que llegan a diversos
niveles de tallo cerebral. Se seala esto para disipar la idea de que en el hombre, toda
funcin superior se realiza en corteza, como si sta actuara excluyendo el resto del
cerebro. Los procesos corticales no son disociables de los subcorticales, y no se
equiparan a funciones "concientes" e "inconcientes".
En las tortugas la corteza olfativa se separa de la hipocmpica y surge un tipo de
"corteza general" penetrada por proyecciones somestsicas. En los mamferos
primitivos se aprecia el importante manto neocortical que empuja la corteza
olfativa hacia la parte rostral y el hipocampo hacia la parte medial del cerebro. La
corteza es invadida por poderosas proyecciones talmico-corticales altamente
mielinizadas y especficas, provenientes de sentidos a distancia (visin y audicin).
En los primates y particularmente en el hombre se hacen prominentes las reas de
integracin como corolario en el refinamiento en la capacidad receptiva de todo el
sistema. El trmino corolario no implica una relacin de causa-efecto o de prioridad
en el tiempo. Las leyes de la evolucin se conocen de modo muy fragmentario pero
carecen de fin teleolgico y siguen una lnea de variaciones al azar de las cuales
privar una solucin biolgica (no necesariamente la mejor posible).
Para que exista un aparato asociativo, se requieren elementos por asociar, y stos
se dan a medida que los receptores y sistemas sensoriales y motores se refinan.
(Herrick, 1933). Un sistema nervioso central que dispone de vas antiguas
filogenticamente (con empalmes en ncleos sub-talmicos) y de vas recientes muy
rpidas y directas, result en la combinacin de procesos multisensoriales en forma
tan compleja y tan procesada que en ltimo trmino se lleg a operar con conceptos
en lugar de operar con perceptos.
B. MODELOS FUNCIONALES DEL SISTEMA NER VIOSO PRIMA TE
El sistema nervioso central se concibe hoy como un complejo unitario formado
por diversos aparatos diferenciados y especializados que actan en un concierto
temporal filogentica y ontogenticamente determinado. A pesar de la
simplificacin de los esquemas propuestos, que subdividen el SNC en sistemas
aislados, son tiles como punto de referencia transitorio. A continuacin se
enuncian algunos supuestos que parecen regir la organizacin cerebral y
sistematizados por Nauta (1960) Brown (1977) y Kelso y cois., (1981). Ninguno de
ellos es explicativo por s solo pero cada principio enunciado tiene validez, al menos
en un momento dado de la interaccin organismo-contexto significativo.
27

1. Principio de la Organizacin Jerrquica

Se basa en la premisa jacksoniana de que en el SNC se dan varios niveles de
desarrollo filo y ontogentico, del ms primitivo al ms evolucionado y que
mantienen relaciones recprocas de auto-regulacin mutua. Estas relaciones parecen
ser jerrquicas tanto anatmica como funcionalmente. En vertebrados primitivos se
dan sistemas relativamente "difusos" e indiferenciados, capaces de acciones
inmediatas, centradas en torno del eje axial corporal y sin relaciones recprocas (o
sea, ms o menos autnomos e independientes del contexto externo e interno). En
cuanto ms evolucionado el animal, aparecen sistemas sensoriales con vas
mielinizadas y rpidas, dispuestas en paralelo con los sistemas ms antiguos (Llins,
1974; Nauta, 1960) y que confluyen en ciertas zonas de proyeccin del SNC. La
disposicin en paralelo se complementa con la serial segn la cual el mismo tipo de
datos se analiza progresivamente a travs de varias sinapsis. Los sistemas en paralelo
aseguran cierta redundancia necesaria de funciones? A nivel de corteza es raro que la
confluencia de operadores en serie y en paralelo confluya slo en una regin. Este
desarrollo permite acciones des-centradas del cuerpo y percepciones estables a la vez
que una gran flexibilidad operativa, puesto que cada zona puede operar
diferencialmente segn el contexto.
Al hablar de jesarqua, no se implica que los niveles "superiores" controlen
unilateralmente a los "inferiores". Como los diversos niveles parecen operar sobre
datos diferentes (de uno o de diversos estmulos) el control o interaccin es mutuo.
Asimismo, las funciones mentales "superiores" y las "primarias" se hallan en
estrecha interrelacin. La jerarqua se concibe ms como el nivel de anlisis de datos
en el cual opera un sistema dado. La organizacin jerrquica garantiza los mximos
y mnimos necesarios de redundancia gracias a los sistemas codificados en serie y en
paralelo que permiten un alto grado de fidelidad en la transmisin de auto-control y
de capacidad de comparar datos, lo cual aumenta la precisin y estabilidad del
medio interno y externo.
2. Principio de los Gradientes de Especializacin
Un gradiente se define como la relacin entre el cambio de una magnitud en
funcin de otra magnitud (vgr: la luminosidad de una fuente de luz disminuye
logartmicamente con el cuadrado de la distancia de la fuente). En neurofisiologa,
este principio se refiere al incremento o decremento en el umbral de respuesta de una
clula ante determinada caracterstica de estmulo, en funcin de las interconexiones
anatmicas de dicha clula y de su propio cdigo gentico. La "especificidad" en el
cerebro es casi siempre relativa, incluso cuando se habla a nivel celular. Las clulas
no responden ante los estmulos conocidos en nuestro mundo psicolgico, sino ante
caractersticas o dimensiones fsicas muy especficas. Por ejemplo, del aviso de
"proteja su ambiente" visto desde el autobs, algunas clulas del sistema visual
pueden responder a la luminosidad, otras a los ngulos, otras a los colores, etc. Para
28

cada uno de los parmetros enunciados existen clulas que responden ptimamente,
o sea, con mayor eficiencia. La eficiencia de respuesta de una clula se define, entre
otros, por los siguientes parmetros: corta latencia de respuesta, alto nmero de
pulsos por segundo (o sea, alta frecuencia) y mnimo requisito de intensidad del
estmulo (o sea, menor umbral). Dichas unidades especficas tienden a agruparse en
ncleos o poblaciones con caractersticas histolgicas y funcionales similares. En la
corteza, son importantes las "reas de proyeccin" talmico-corticales primarias y
secundarias en las cuales la mayora de las clulas (pero no todas) responden mejor a
una o varias caractersticas de una modalidad dada (visual, auditiva, etc.). Sin
embargo, cualquier clula es capaz de responder ante un estmulo "inespecfico"
(electricidad, agente qumico, etc.) si su intensidad es lo suficientemente alta como
para activarla. La probabilidad de hallar clulas especficas para una modalidad
dada disminuye en funcin de la distancia de las reas de proyeccin
talmico-corticales. En cambio, aumenta la probabilidad de hallar clulas que
respondan simultnea e integradamente ante varias caractersticas de impulsos o
ante condiciones internas (rdenes) muy especificadas. Segn investigaciones sobre
potenciales de calcio (Llins, 1980) se cree que cada tipo de neurona cerebelar tiene
su propio "lenguaje" (cdigo de pulsos), altamente especfico en condiciones
fisiolgicas. Pero esta especificidad se refiere a los microcdigos de cada clula. El
neurlogo o el psiclogo observa conductas globales que son productos emergentes
de los microcdigos individuales bajo condiciones fisiolgicas. Por tanto, no
necesariamente se observar "especificidad" para reas muy amplias ante
macroestmulos que llevan informacin muy diversificada.
3. Principio de la lateralizacin progresiva de funciones
La lateralizacin progresiva de funciones (o diferencias hemisfricas) parece ser
un fenmeno eminente pero no exclusivamente humano (Nottebohm, 1973;
Ettlinger y col., 1969). Una vez realizado el anlisis diferencial en uno u otro
hemisferio, los datos se intercambian y comparan por conexiones inter-hemisfricas
llamadas comisuras. Esto permite una respuesta integrada ante un estmulo
procesado en diversos niveles, con diversos grados de precisin y en "lenguajes"
diferentes. Hoy se sabe que, por disponer de diferentes operadores, cada hemisferio
es dominante para determinadas funciones. En la mayora de la gente (diestra y
zurda) el hemisferio izquierdo es dominante (aunque no de modo absoluto) para el
lenguaje, y el derecho lo es para el anlisis topolgico de tipo no semntico y no
fonolgico.
4. Principio de las Heterarquas
Los principios enunciados anteriormente no implican una uni-direccionalidad
del flujo de informacin (del ms "inferior" al ms "superior") aun cuando,
tradicionalmente, as se ha aceptado. De lo contrario, si los "centros de funciones
superiores" se lesionan, los de "funciones inferiores" quedaran operando al azar,
lo cual no es correcto, y no deben concebirse los centros telenceflicos como
29

mutua, lo que garantiza una enorme plasticidad funcional al SNC. Esto es lo que se
denomina heterarqua o reciprocidad de funcin (Kelso y col., 1981): Mediante esta
disposicin, una misma estructura puede asumir diversas funciones segn las
demandas de la tarea, las demandas internas (cognitivas o viscerales) del sujeto, y
segn las inter-relaciones con otras estructuras que en ese momento dado
inter-acten con la primera estructura. Como esto creara una capacidad ilimitada
de operatividad que no sera adaptativa, el SNC tiene limitaciones y auto-controles
derivados de la filogenie. As, incluso en el humano, la coalicin (ver Kelso y col.,
1981) de condiciones organsmicas y de condiciones externas asigna valores
altamente especficos a los patrones de disparos y a los tiempos diferenciales de
excitacin e inhibicin de conjuntos limitados de estructuras inter-relacionadas. El
punto de vista coaliciona! considera pues, las acciones dentro de un contexto dado,
lo cual permite un ajuste muy refinado entre el valor del estmulo y el valor de la
respuesta (aunque la respuesta muscular sea la misma, el procesamiento central no
lo es, si las demandas de la tarea son diferentes). A lo largo de este texto, se har
mencin a este modelo jerrquico-heterrquico con sus aplicaciones a la patologa.
C. MODELOS ESTRUCTURALES DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL
Un sistema se define como un conjunto de variables seleccionadas por el
observador dentro del conjunto infinito de variables presentes (Hobson, 1979). La
nocin de sistema es pues, relativa y limitada por la arbitrariedad del observador.
Puede cambiar a medida que la tecnologa avanza. Es lo que ha sucedido con la
concepcin del SNC. El Sistema Nervioso Central de todo organismo obedece a un
conjunto limitado de leyes generales. Segn Llins (1974) "todos los cerebros
constituyen bsicamente una elaboracin progresiva de temas viejos (primitivos)".
A partir de una clula ideal, el complejo de membranas externas recogen la
informacin del medio y, por cambios transitorios (o permanentes) estructurales en
las protenas, comparan las seales emitidas por el interior de la clula, o sea, por los
programas genticamente determinados e impresos en el ncleo. Cuando los
cambios transitorios generados por la comparacin de los programas internos con
los externos resulta en una conformacin molecular diferente que "protruye" de la
membrana externa, se dice que estas protenas llevan ciertas memorias (Llins,
1977). El medio externo, a travs de la membrana, suministrara al ncleo la
informacin que le recuerda a ste cuando y qu parte de su mensaje gentico debe
expresar. En trminos "platnicos", segn Llins y col., (1977), sera el ncleo el
que "vera" indirectamente la realidad y que expresara su mensaje genticamente
transmitido segn las circunstancias externas.
A partir de estos temas centrales moleculares, se han desarrollado diversos
modelos de SNC con las ventajas y desventajas del momento tecnolgico en que se
les describe. Teniendo en mente que por su misma definicin, el "sistema" es
variable a travs de los tiempos y de los observadores, se tomar un modelo
terico-estructural esbozado por Mac Lean (1972) y Brown (1977). El SNC primate
30

consistira en cuatro niveles: a) nivel sub-cortical sensorio-motor; b) lmbico

presentacional; c) cortico-representacional; d) simblico asimtrico (cuyo
desarrollo es ms prominente en el humano).
Estos cuatro niveles (arbitrarios) no son temas aislados. Segn la especie,
emergen con diversas interrelaciones unos de otros y se entrelazan unos en otros.
1. Nivel sub-cortical sensorio-motor
Se concibe como el conjunto de estructuras de tallo, hipotlamo y diencfalo
que regulan la constancia del medio interno y que dirigen la actividad del organismo
en relacin con el medio ambiente en general, y con las actividades de autoabastecimiento. Las principales estructuras de que consta son: estructuras de tallo
con los ncleos de los pares craneanos y ncleos de clulas que regulan el sistema
autnomo (corazn, pulmn, temperatura, etc.) as como los que originan aferentes
y eferentes somticos (voluntarios o concientes) que inervan cabeza y cara, la
sustancia gris periacueductai con sus proyecciones hipotalmicas y la formacin
reticulada (FR), la cual va desde la parte inferior del tallo hasta los ncleos
intralaminares del tlamo.
Hasta hace poco se conceba la FR como un sistema "difuso" e "inespecfico"
pero parece tratarse de un sistema altamente diferenciado y especificado histolgica,
neuroqumica y funcionalmente. La FR constituye un integrador sensorio-motor y
un controlador del estado neurofisiolgico y comportamental (Hobson, 1979). Por
integracin sensorio-motora se entiende "el conjunto de procesos neuronales
mediante los que la especificidad espacio-temporal de las diversas entradas
sensoriales se compara y se unifica para emitir una respuesta motora organizada"
(Hobson, 1979). En este aspecto, la FR acta como comparador que "vigila" lo que
entra (sensaciones) y lo que sale (rdenes de movimientos) y coordina una accin
coherente. No tiene directo control sobre sensacin o movimiento en s, puesto que
consta de neuronas de segundo y tercer orden, pero modula el efecto de aferentes y
eferentes. Esta regulacin en general se realiza en conjuncin con estructuras de
tlamo (FR telenceflica) y es su duracin del orden de milisegundos (coordinacin
de movimientos de ojos al perseguir un objeto visual con movimientos de ajuste de
cuello y tronco para equilibrar el cuerpo) por lo que se dice que es fsica.
La modulacin del estado neurofisiolgico y comportamental se refiere a la
"asignacin de valores de facilitacin e inhibicin de conjuntos de poblaciones
neuronales "(Hobson, 1979)" cuya actividad global se revela en un conjunto de
propiedades medibles e identificables (sueo, vigilia, atencin dirigida, etc.). La FR
puede desviar los valores de circuitos especficos alterando sus caractersticas
sensorio-motoras (vgr: el "filtro" o barrera sensorial durante el sueo, la
velocidad de descarga de otros sistemas, el orden de prioridades de llegada o salida
de diversos circuitos o la direccin del flujo de informacin). Redistribuye pues,
impide o facilita la transmisin de informacin segn el estado y segn las
31

contingencias externas (fijadas por los sistemas sensoriales especficos). Los estados
regulados por la FR son, segn Nauta (1960, 1971):
a) Estado visceral o valores fijados al medio interno (homeostasis) tanto
autnomo, visceral como neuroendocrino. Regula vgr., temperatura, osmolaridad,
ritmo cardaco, niveles de CO , ciclos hormonales, etc.
b) Estado esqueltico, que se refiere al control por parte del tallo de patrones
motores, (reflejos de locomocin, respiracin, etc., independientes del
servomecanismo del exterior). A este nivel tambin se regulan las motoneuronas alfa
que deben facilitarse o inhibirse en medula espinal para generar determinado
movimiento especfico y armnico, cuya orden general fue lanzada por los centros
"superiores". Brown (1977) supone que se trata de un nivel de motilidad refleja en
la cual no hay meta o nocin del espacio externo. Por esto, no se considera como
accin (la cual requiere de mayor integracin sensorio-motora de primer orden).
c) Estado cortical. La FR de tallo controla los niveles de actividad enceflica y
acta como filtro de entrada de los estmulos que suben desde medula espinal hasta
diencfalo (Moruzzi y Magoun, 1949). Por alteracin selectiva de los umbrales de
disparo de tlamo y corteza, la FR puede imponer barreras funcionales
sensorio-motoras (como en el sueo) o facilitar estos sistemas (como en la atencin).
2. Nivel lmbico presentacional
Su nombre supone que, a este nivel, las percepciones y reacciones son en su
mayora inmediatas. No existira una representacin interna de los estmulos, a
menos que se hallen presentes o se necesiten vitalmente. Este complejo comprende el
sistema lmbico telenceflico que emerge y se sobre-impone al sensorio-motorsubcortical. Involucra paleo-corteza y supone cierta especializacin sensorial de primer orden. El alambrado bsico de tal complejo conforma la corteza rinenceflica
(olfativa o piriforme), rea septal, corteza amigdlar, hipocampo y sistema fornical,
junto con corteza cingulada y sistemas motores extrapiramidales originados en
ncleos sub-corticales y cerebelo, habnula, cuerpos mamilares y estructuras
sub-talmicas. A este nivel se analizan bsicamente estmulos posicionales, olfativos
y qumicos (feromonas, humedad, etc.), y orientacin selectiva a estmulos
relevantes de la tarea (Papez, 1937). El sistema "traducira" en sensaciones para el
resto del cerebro, los datos detectados por los sistemas de hipotlamo y tallo. Por
ejemplo, el hipotlamo lateral y regiones aledaas detectan niveles de presin
osmtica en sangre, impulsos que son enviados al sistema lmbico telenceflico, el
cual traducira para el resto del cerebro el dato de presin osmtica en la
"sensacin" de sed, con lo que se integra un comportamiento ordenado y coherente
hacia una meta (constancia de la presin osmtica). Estos estmulos son de una
altsima especificidad (hambre, sed, fro) y requieren por tanto, de circuitos
finamente acoplados a las demandas del estmulo.
32

Estos sistemas estabilizaran comportamientos filogenticamente determinados

que requieren cierta elaboracin espacio-temporal con principios de control de la
accin (cuidado y crianza de la prole, construccin de nidos, reservas de comida,
rituales sexuales, lucha o caza, etc.). A pesar de la anticipacin temporal que
implican, estos comportamientos se basan poco en la experiencia individual pasada
ya que se presentan en forma casi perfecta desde la primera vez (Timbergen, 1951).
Se desencadenan ante un patrn especfico de estmulos sin un anlisis integrado del
significado contexto, lo cual puede llevar a errores fatales. Por ejemplo, un pez
eyacular ante cualquier estmulo visual siempre y cuando ste sea redondo y con
rayas horizontales azules y rojas; normalmente tal patrn visual responde al vientre
de su hembra, pero puede ser un artefacto prfidamente introducido por un
psiclogo. Afortunadamente los psiclogos no abundan en la naturaleza y tales
errores son raros. A este nivel, simplemente las combinaciones de bsqueda de
objetos son inmediatas y se acompaan de manifestaciones emocionales
inmediatamente desencadenadas ante la situacin.
Existen cuatro grandes fuerzas motivacionales que mantienen en el tiempo las
"emociones" ya citadas a saber: alimentacin, reproduccin, rabia y miedo y
permiten llegar a la meta predeterminada. Con esto no se implica que exista una
"conciencia" del tiempo o de su duracin pero el SNC permite ya interacciones
basadas en patrones de respuestas guiados por relojes biolgicos internos (ritmos
circadianos, ultradianos, bianuales, etc.). Sobre esta programacin filogentica
pueden introducirse, hasta cierto punto, variaciones por aprendizaje (Hodos, 1976).
Incluso animales decorticados a nivel talmico pueden establecer respuestas
condicionadas clsicas.
3. Nivel cortico-representacional
A este nivel se supone que el mundo externo adquiere cierta estabilidad e
invarianza para el organismo, que permite trazas estables con representaciones ms
o menos primitivas e isomorfas del objeto ausente.
Anatmicamente se desarrolla y emerge de paleocorteza. Implica el refinamiento
de los sistemas talmico-corticales que son: a) los ncleos talmicos de relevo
especfico (extrnsecos) se desarrollan concomitantemente con los sistemas corticales
"primarios" y "secundarios". Reciben proyecciones de sistemas sensoriales
filogenticamente muy recientes y proyectan a zonas corticales primarias. Adems,
integran la salida cortical de los sistemas motores piramidales; b) los ncleos
talmicos de asociacin (intrnsecos) con sus proyecciones cortas intra-talmicas y
sus conexiones a grandes reas corticales de asociacin que, junto con los sistemas
de relevo especficos, contribuyen a configurar imgenes externas estables, con un
almacenamiento en memoria permanente; c) los sistemas integradores de lbulos
parietales, frontales y corteza para-lmbica mediante los cuales se estructura
internamente un modelo estable e invariante de la realidad externa (en continuo
33

cambio), siempre y cuando se disponga de la mutua relacin de los sistemas

motivacionales, atencionales y viscerales sub-corticales.
El contexto externo, aunque no tiene valor definido para una sola actividad,
tiene un valor muy especfico (semntico o no) segn el cual el SNC se activa o se
inhibe. Aunque a nivel humano no parecen existir "desencadenadores" especficos
de acciones, cada inter-accin momentnea del exterior (y todo su significado) con el
SNC (y su ruido de fondo), crea una serie de operaciones delimitadas, especficas,
diferentes entre s (aunque la respuesta global sea la misma) y cuyo substrato
fisiolgico radicara en los patrones de tiempos de activacin de las estructuras
implicadas en una operacin ante un contexto. Se trata pues, de ver al animal
respondiendo ante una situacin dada; no nicamente respondiendo.
El contexto externo configura la percepcin del movimiento deliberado (accin)
por lo que el animal no depende exclusivamente d,e "desencadenadores" especficos,
desligados del resto del medio ambiente. Un aparato as dispuesto permite aplazar
con cierto margen de libertad la respuesta, lo que conlleva un aumento en la
capacidad de aprendizaje. Por tanto, las expresiones emocionales y la actividad en
general son ms flexibles, menos estereotipadas y permiten una inter-accin muy
verstil con el mundo exterior.
Tal refinamiento operativo se logra en virtud de una compleja organizacin
citoarquitectnica, estructural y funcionalmente jerrquica, especfica e integrativa
a la vez; la neo-corteza muestra una organizacin laminada en seis capas: segn la
funcin preponderante de la regin, algunas capas estarn ms desarrolladas que
otras (vgr., la capa V de clulas piramidales en corteza motora es muy gruesa, a
expensas del desarrollo de otras capas) sin una demarcacin fija. Simplemente se
observa una diferenciacin gradual de la arquitectura celular y de la relativa
importancia que adquieren ciertos tipos de clulas y conexiones segn la funcin
predominante. La citoarquitectura de los hemisferios, fue delimitada por Brodman
en 1910 (Fig. 1-3) y se tomar repetidamente como referencia con fines puramente
geogrficos, y no para especificar funciones.

FIGURA 1-3. Mapa citoarquitectnico de Brodman (tomado de Bustamante, 1978).

34

La especificidad de las reas corticales es relativa y se refiere a funciones

preponderantes pero no absolutas que dependen de la probabilidad de hallar clulas
ptimas para determinadas caractersticas de estmulo. En zonas corticales
somestsicas, por ejemplo, aproximadamente un 80% de las clulas responden a
estimulacin somestsica primaria pero un 20% son clulas motoras.
Tal superposicin de funciones motoras y sensorias recuerda la anotacin de
Jackson (1898): "... la unidad constituyente del sistema nervioso central en su
totalidad es sensorio-motora y ...al menos en los niveles intermedios y superiores,
las .provincias llamadas motoras o sensorias en realidad no son sino principalmente
motoras o principalmente sensorias".
4. Nivel simbiico-asimtrico
A este nivel se opera con smbolos o representaciones lgicas de los objetos y sus
relaciones. Utiliza un sistema articulado de smbolos que permite toda una
estructuracin y cognicin interna, reversible a voluntad e independiente del
exterior. El humano es la especie en la que este nivel se distingue claramente. El
substrato anatmico consiste en tendencias a leves asimetras en extensin y en
profundidad de ciertas reas. El hemisferio izquierdo parece tener mayor superficie
en el plano temporal y el derecho parece tener mayor volumen de masa en regiones
parietales (Cap. IV). Cada hemisferio procesa diferencialmente aspectos de la
informacin sensorial externa (y posiblemente de la interna o visceral) e implica una
organizacin dual de operaciones que permite un continuo proceso de
comprobacin y comparacin de los datos. Los hemisferios se comunican entre s
mediante conexiones inter-hemisfricas llamadas comisuras.
En cuanto ms distancia de las reas primarias, ms parece diferir el
funcionamiento de los dos hemisferios. Cada hemisferio "escogera" aquellas
caractersticas del estmulo que procesa con mayor eficiencia y, una vez analizado y
procesado el dato, lo integra con las operaciones realizadas en el hemisferio
contralateral. Hablando muy esquemticamente, por ejemplo, de una frase oda, el
hemisferio izquierdo operara sobre las caractersticas fonticas especficamente
verbates (pausas muy cortas, transiciones abruptas de frecuencia, y "carcter
simblico") mientras que el derecho operara sobre atributos tales como meloda,
tipo de voz, "musicalidad" y probablemente otras caractersticas simblicas que
hoy por hoy no se han podido identificar satisfactoriamente.
Este doble aparato permite una diversidad y simultaneidad de operaciones tal
que result en un cerebro capaz de un lenguaje. En ausencia de la realidad fsica
externa, el lenguaje la representa, no de modo isomorfo (como podra suceder en el
nivel cortico-representacional, probablemente comn a vertebrados diferenciados)
sino de modo simblico y reversible a voluntad, con lo que aparece, entre otros, la
mentira y el arte. Mediante este sistema, la especie humana es capaz de analizar
su propio estado de conciencia as como la estructuracin misma que hace del medio
35

interno. Extrapolando metafsicamente, podra pensarse que e! hombre, adems de

"estar conciente", "es conciente" de dicho estado y por tanto puede tomarse como
objeto de estudio. O sea, puede "descentrarse" y analizar el exterior desde su propio
punto de vista y desde puntos de vista externos y ajenos a su persona, cosa que otros
primates no parecen hacer sino a nivel muy elemental.
COMENTARIO
El nivel neo-cortical representacional y asimtrico simblico implica la
reorganizacin en el modo de percibir y re-estructurar los datos externos, de
almacenar- datos en memoria, de retribuirlos y de emplearlos de modo deliberado.
La accin se individualiza segn metas especficas y teniendo en cuenta el contexto.
Aparece el empleo de herramientas para usos inmediatos (praxis). La percepcin es
ms dinmica, menos isomorfa e implica una reorganizacin muy refinada de los
datos lo que permite disponer de un "modelo interno" del exterior altamente
confiable y estable para las necesidades del animal. Por esto se habla de que es
representacional. En el nivel asimtrico simblico, emerge la sub-especializacin
hemisfrica que permite un sistema simblico. Adems de ser un poderoso medio de
comunicacin, permite manipular el "mundo interior" a voluntad. La accin a este
nivel es deliberada y "libre". El empleo sistemtico de herramientas conlleva
objetivos a muy largo plazo. Tanto la percepcin como la accin co-determinan la
organizacin de la memoria, por lo que sta parece ser sustancialmente diferente en
el hombre.
Finalmente, como sinopsis, se presenta el esquema general esbozado por Brown
(1977) acerca de la organizacin en niveles del SNC y de sus implicaciones
filogenticas, anatmicas y proyectivas en relacin con el exterior. En la realidad,
todos los niveles interactan en todo comportamiento elaborado.

36

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