Fotosntesis

La fotosntesis (del griego antiguo - [fos-fots], luz, y [snthesis],

composicin, sntesis) es la conversin de materia inorgnica en materia orgnica gracias a
la energa que aporta la luz. En este proceso laenerga lumnica se transforma en energa
qumica estable, siendo el adenosn trifosfato (ATP) la primera molculaen la que queda
almacenada esta energa qumica. Con posterioridad, el ATP se usa para sintetizar molculas
orgnicas de mayor estabilidad. Adems, se debe de tener en cuenta que la vida en nuestro
planeta se mantiene fundamentalmente gracias a la fotosntesis que realizan las algas, en el
medio acutico, y las plantas, en el medio terrestre, que tienen la capacidad de
sintetizar materia orgnica (imprescindible para la constitucin de los seres vivos) partiendo de
la luz y la materia inorgnica. De hecho, cada ao los organismos fotosintetizadores fijan en
forma de materia orgnica en torno a 100.000 millones de toneladas de carbono.1 2
Los orgnulos citoplasmticos encargados de la realizacin de la fotosntesis son
los cloroplastos, unas estructuras polimorfas y de color verde (esta coloracin es debida a la
presencia del pigmento clorofila) propias de las clulas vegetales. En el interior de estos
orgnulos se halla una cmara que contiene un medio interno llamado estroma, que alberga
diversos componentes, entre los que cabe destacar enzimas encargadas de la transformacin
deldixido
de
carbono en
materia
orgnica
y
unos
sculos
aplastados
denominados tilacoides o lamelas, cuya membrana contiene pigmentos fotosintticos. En
trminos medios, una clula foliar tiene entre cincuenta y sesenta cloroplastos en su interior.1
Los organismos que tienen la capacidad de llevar a cabo la fotosntesis son
llamados fotoauttrofos (otra nomenclatura posible es la de auttrofos, pero se debe tener en
cuenta que bajo esta denominacin tambin se engloban aquellas bacterias que realizan
la quimiosntesis) y fijan el CO2 atmosfrico. En la actualidad se diferencian dos tipos de
procesos fotosintticos, que son la fotosntesis oxignica y la fotosntesis anoxignica. La
primera de las modalidades es la propia de las plantas superiores, las algas y
las cianobacterias, donde el dador de electrones es el agua y, como consecuencia, se
desprende oxgeno. Mientras que la segunda, tambin conocida con el nombre de fotosntesis
bacteriana, la realizan las bacterias purpreas y verdes del azufre, en las que el dador de
electrones es el sulfuro de hidrgeno, y consecuentemente, el elemento qumico liberado no
ser oxgeno sino azufre, que puede ser acumulado en el interior de la bacteria, o en su
defecto, expulsado al agua.3
A comienzos del ao 2009, se public un artculo en la revista Nature Geoscience en el
que cientficos norteamericanos daban a conocer el hallazgo de pequeos cristales
dehematita (en el cratn de Pilbara, en el noroeste de Australia), un mineral de hierro datado
en el en Arcaico, reflejando as la existencia de agua rica en oxgeno y, consecuentemente,
de organismos fotosintetizadores capaces de producirlo. Segn este estudio y atendiendo a la
datacin ms antigua del cratn, la existencia de fotosntesis oxignica y la oxigenacin de la
atmsfera y ocanos se habra producido desde hace ms de 3.460 millones de aos, de lo
que se deducira la existencia de un nmero considerable de organismos capaces de llevar a
cabo la fotosntesis para oxigenar la masa de agua mencionada, aunque slo fuese de
manera ocasional, si bien la formacin biolgica de dichos restos est cuestionada.

Fase luminosa o fotoqumica

La energa lumnica que absorbe la clorofila se transmite a los electrones externos de la
molcula, los cuales escapan de la misma y producen una especie de corriente elctrica en el

interior del cloroplasto al incorporarse a la cadena de transporte de electrones. Esta energa

puede ser empleada en la sntesis de ATP mediante la fotofosforilacin, y en la sntesis de
NADPH. Ambos compuestos son necesarios para la siguiente fase o Ciclo de Calvin, donde se
sintetizarn los primeros azcares que servirn para la produccin de sacarosa y almidn. Los
electrones que ceden las clorofilas son repuestos mediante la oxidacin del H 2O, proceso en
el cual se genera el O2 que las plantas liberan a la atmsfera.
Existen dos variantes de fotofosforilacin: acclica y cclica, segn el trnsito que sigan los
electrones a travs de los fotosistemas. Las consecuencias de seguir un tipo u otro estriban
principalmente en la produccin o no de NADPH y en la liberacin o no de O 2.

Fase oscura o biosinttica

En la fase oscura, que tiene lugar en la matriz o estroma de los cloroplastos, tanto la energa
en forma de ATP como el NADPH que se obtuvo en la fase fotoqumica se usa para sintetizar
materia orgnica por medio de sustancias inorgnicas. La fuente de carbono empleada es el
dixido de carbono, mientras que como fuente de nitrgeno se utilizan los nitratos y nitritos, y
como fuente de azufre, los sulfatos. Esta fase se llama oscura, no porque ocurra de noche,
sino porque no requiere de energa solar para poder concretarse.

Sntesis de compuestos de carbono: descubierta por el bioqumico norteamericano

Melvin Calvin, por lo que tambin se conoce con la denominacin de Ciclo de Calvin, se
produce mediante un proceso de carcter cclico en el que se pueden distinguir varios
pasos o fases.

En primer lugar se produce la fijacin del dixido de carbono. En el estroma del cloroplasto, el
dixido de carbono atmosfrico se une a la pentosa ribulosa-1,5-bisfosfato, gracias a
la enzima RuBisCO, y origina un compuesto inestable de seis carbonos, que se descompone
en dos molculas de cido-3-fosfoglicrico. Se trata de molculas constituidas por tres tomos
de carbono, por lo que las plantas que siguen esta va metablica se llaman C3. Si bien,
muchas especies vegetales tropicales que crecen en zonas desrticas, modifican el ciclo de
tal manera que el primer producto fotosinttico no es una molcula de tres tomos de carbono,
sino de cuatro (un cido dicarboxlico), constituyndose un mtodo alternativo denominado va
de la C4, al igual que este tipo de plantas.
Con posterioridad se produce la reduccin del dixido de carbono fijado. Por medio del
consumo de ATP y del NADPH obtenidos en la fase luminosa, el cido 3-fosfoglicrico se
reduce a gliceraldehdo 3-fosfato. ste puede seguir dos vas, consistiendo la primera de ellas
en regenerar la ribulosa 1-5-difosfato (la mayor parte del producto se invierte en esto) o bien,

servir para realizar otro tipo de biosntesis: el que se queda en el estroma del cloroplasto
comienza la sntesis de aminocidos, cidos grasos y almidn. El que pasa al citosol origina la
glucosa y la fructosa, que al combinarse generan la sacarosa (azcar caracterstico de la
savia) mediante un proceso parecido a la gluclisis en sentido inverso.
La regeneracin de la ribulosa-1,5-difosfato se lleva a cabo a partir del gliceraldehdo 3fosfato, por medio de un proceso complejo donde se suceden compuestos de cuatro, cinco y
siete carbonos, semejante a ciclo de las pentosas fosfato en sentido inverso (en el ciclo de
Calvin, por cada molcula de dixido de carbono que se incorpora se requieren dos de
NADPH y tres de ATP).

Sntesis de compuestos orgnicos nitrogenados: gracias al ATP y al NADPH

obtenidos en la fase luminosa, se puede llevar a cabo la reduccin de los iones nitrato que
estn disueltos en el suelo en tres etapas.

En un primer momento, los iones nitrato se reducen a iones nitrito por la enzima nitrato
reductasa, requirindose el consumo de un NADPH. Ms tarde, los nitritos se reducen a
amonaco gracias, nuevamente, a la enzima nitrato reductasa y volvindose a gastar un
NADPH. Finalmente, el amonaco que se ha obtenido y que es nocivo para la planta, es
captado con rapidez por el cido -cetoglutrico originndose el cido glutmico (reaccin
catalizada por la enzima glutamato sintetasa), a partir del cual los tomos de nitrgeno pueden
pasar en forma de grupo amino a otros cetocidos y producir nuevos aminocidos.
Sin

embargo,

algunas

bacterias

gneros Azotobacter, Clostridium y Rhizobium y

(Anabaena y Nostoc)

tienen

la

capacidad

pertenecientes
determinadas

de

aprovechar

el

nitrgeno

los

cianobacterias
atmosfrico,

transformando las molculas de este elemento qumico en amonaco mediante el proceso

llamada fijacin del nitrgeno. Es por ello por lo que estos organismos reciben el nombre de
fijadores de nitrgeno.