El Bosque Seco Tropical en Colombia

Ceiba pentandra
Cereus hexagonus
Bromelia karatas
Hura crepitans
Bauhinia guianensis
Albizia guachapele
Icterus nigrogularis
Opuntia pittieri
Bursera simaruba
Zanthoxylum caribaeum
Catasetum pileatum
Epiphyllum phyllanthus
Stenocereus humilis
Thecodactylus rapicauda
Zamia muricata
Lithodytes lineatus
Heteromys anomalus
Melocactus curvispinus
Marmosa isthmica
Tabebuia rosea (flor)
Triplaris americana (semilla)
Tropidacris sp.
Cavanillesia platanifolia (plntula)
Termitero de Zootermopsis sp.
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L ib ertad
y O rd e n
Ministerio de Ambiente y Desarrollo Sostenible

Instituto de Investigacion de Recursos Biologicos
Alexander von Humboldt 2014
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en este documento para fines educativos u otros fines no comerciales sin previa autorizacin
de los titulates de los derechos de autor, siempre que se cite claramente la fuente.
Se prohibe la reproduccin de este documento para fines comerciales.
ISBN: 978-958-8889-01-6
Primera edicin, 2014: 1.000 ejemplares
Impreso en Bogot, D.C., Colombia
Documento preparado en el Instituto
de Investigacin de Recursos Biolgicos
Alexander von Humboldt en el marco del
plan operativo anual 2013 con el Ministerio de
Ambiente y Desarrollo Sostenible
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de Investigacin de Recursos Biolgicos
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polticas del Instituto, ni la citacin de nombres
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ningn tipo.
Coordinacin editorial y correccin

de estilo:
Camila Pizano
Evaluadores:
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Ilustracin de portada:
Camila Pizano
Diseo:
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alinero@gmail.com
Impresin:
Ediprint Ltda.
CITACION SUGERIDA: Pizano, C y
H. Garca (Editores). 2014. El Bosque
Seco Tropical en Colombia. Instituto de
Investigacin de Recursos Biolgicos
Alexander von Humboldt (IAvH). Bogot,
D.C., Colombia.
PALABRAS CLAVE: Biodiversidad, biologa,
bosque seco tropical, conservacin,
deforestacin, ecologa, transformacin.
Corteza de Bursera simaruba

Fotografa: Camila Pizano
L ib ertad
y O rd e n
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Juan Manuel
Santos Caldern
Presidente de la Repblica
L ib ertad
y O rd e n
Luz Helena
Sarmiento V.
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Desarrollo Sostenible
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Desarrollo Sostenible
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Wilson Ramrez
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Humboldt
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Humboldt
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Villa de Leyva, Colombia
Scott Robinson
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Gainesville, Florida, EE.UU
Guido Fabin Medina-Rangel

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Territorio, Facultad de Estudios
Ambientales y Rurales,
Pontificia Universidad Javeriana
Bogot, Colombia
William Vargas
wgvargas@icesi.edu.co
Facultad de Ciencias Naturales,
Universidad Icesi
Calle 18 # 122-135
Universidad Icesi
Cali, Colombia
Hernando Vergara-Valera
hernandov@unicauca.edu.co
Universidad del Cauca
Calle 5 # 4-70
Popayn, Colombia
Nelly Rodrguez
neraso2000@gmail.com
Universidad Nacional de Colombia
Bogot, Colombia
Alicia Rojas
aliciarojasbio@gmail.com
Curadora Colecciones Biolgicas
CDMB
Corporacin Autnoma para
la Defensa de la Meseta de
Bucaramanga
Bucaramanga, Colombia
Tabebuia rosea
Ilustracin: Camila Pizano
PRESENTACIN
Bosque seco en el parque Nacional Natural Los Estoraques
EL BOSQUE SECO TROPICAL EN COLOMBIA

Histricamente el bosque tropical se ha visualizado como una selva densa, con
palmas y rboles altos donde abundan las epfitas, los helechos y las enredaderas,
con un sotobosque oscuro y hmedo, donde pululan los murcilagos, las aves, los
reptiles y las mariposas de todos los colores. Sin embargo, esta visin no corresponde
con todos los tipos de bosque tropical. De hecho el bioma bosque tropical abarca
desde los bosques de niebla montanos hasta los matorrales cerrados subxerofticos
de los desiertos en tierras bajas. Notoriamente, dentro de estos est el bosque
seco tropical (BST), originalmente uno de los ms extensos en nuestro pas, ya que
cubra gran parte de los valles geogrficos de los ros Cauca y Magdalena, la Costa
Caribe, y los Llanos Orientales; hoy a punto de desaparecer. A diferencia de su
homlogo hmedo, en este bosque abundan las lianas, los cactus, los reptiles y los
insectos gigantes; su dosel abierto se queda sin hojas en la poca seca y explota con
flores de todos los colores apenas empiezan las primeras lluvias.
El bosque seco tropical est restringido a las tierras bajas desde Mxico
hasta Bolivia y Brasil donde existe una fuerte estacionalidad de lluvias marcada
por una poca seca (menos de 100 mm de lluvia) de 4 a 6 meses al ao. Esta
estacionalidad ha resultado en una serie de adaptaciones morfolgicas, fisiolgicas
y de comportamiento en plantas, animales y microorganismos, para los cuales
vivir en el bosque seco representa un reto. As mismo, la combinacin de esta
estacionalidad climtica y la actividad de los organismos que lo habitan determinan
los procesos y servicios que les presta a millones de personas que dependen
directa o indirectamente de este ecosistema. De particular importancia son la
estabilizacin de los suelos, el ciclaje de nutrientes, la regulacin hdrica y climtica,
y la provisin de alimentos y madera. El suministro de estos servicios depende del
delicado balance entre uso y abuso de los ecosistemas, que adems determina la
prevencin de la desertificacin, la cual representa la principal amenaza para los
ecosistema secos de todo el planeta. De hecho en este libro se reporta que ms de
la mitad del rea que estaba cubierta originalmente por BST en nuestro pas se ha
degradado hasta el punto de la desertificacin. Esto prueba la fragilidad de este tipo
de bosque y la urgente necesidad de conservar lo poco que queda y de restaurarlo
en las zonas degradadas de donde ha desaparecido.
A pesar de que el BST es uno de los ecosistemas ms amenazados de
nuestro pas, es muy poco lo que conocemos sobre este bosque. Mas an, no
contamos con datos biolgicos, ecolgicos y sociales slidos que nos permitan
disear herramientas que aseguren la gestin integral del BST. Por esta razn
para el Instituto Humboldt el estudio del bosque seco ha sido una prioridad desde
los inicios del Grupo de Exploraciones y Monitoreo Ambiental (GEMA), el cual
realiz varias expediciones y estudios de inventarios de biodiversidad en el Caribe
y el alto Madgalena. Hacia el ao 1998, el Instituto public un documento que se
convirti en un referente para el pas. Posteriormente, en 2012, el Instituto public
un volumen de Biota Colombiana con el propsito de contribuir a llenar vacos de
informacin cientfica sobre este ecosistema. Esta informacin es hoy fundamental
PRESENTACIN
para aumentar la investigacin y las actividades de conservacin y restauracin del
bosque seco. Con este libro, El bosque seco tropical en Colombia, pretendemos
seguir aportando a la consolidacin de la base cientfica que sustenta su gestin
integral.
Ms de cuarenta investigadores nacionales e internacionales de ms de veinte
instituciones contribuyeron a este libro que recoge el estado del conocimiento
sobre la biodiversidad, el estado de fragmentacin y transformacin, y la restauracin
del bosque seco en Colombia. Sin duda nos quedaron por fuera investigadores e
instituciones que realizan un trabajo muy valioso en el BST. Con este libro queremos
extenderles la invitacin a ellos y a todos los dems interesados en BST para que
continen el trabajo en este ecosistema que es clave para la conservacin de la
biodiversidad y la provisin de servicios ecosistmicos en reas secas de Colombia.
Sobretodo porque hasta ahora empezamos a entender la importancia ecolgica de
estos ecosistemas.
Esperamos que este libro se convierta en una herramienta de referencia
para la comunidad cientfica y los tomadores de decisiones que trabajan en los
bosques secos de Colombia. Agradecemos a Juan Lzaro Toro, Fabio Lozano,
Carlos Valderrama, y Toby Pennington por su juiciosa evaluacin de este libro, a
Germn Andrade por sus valiosos comentarios, y al Minsiterio del Medio Ambiente
y Desarrollo Sostenible por apoyar esta publicacin.
Brigitte L. Baptiste
Directora
Instituto de Investigacin de Recursos
10
Bulsera arborea
205000
210000
LA GUA JIRA
PROVIDENCIA
ATLNTICO
MAGDALENA
CESAR
SUCRE
BO LVA R
C RDOBA
NO RTE DE SANTANDER
ANTIOQ UIA
SANTANDER
ARAUCA
CH OC
BOYAC
CASA NARE
CALDAS
RISARALDA
CUNDINAMARCA
QUINDO
VICHA DA
TOLIMA
VALLE DEL CAUCA
META
HUILA
GUA INA
Bosque seco
CAUCA
NA RIO
CAQ UET
0
PUTUMAYO
30
60
120
GUAVIA RE
Bosque seco con mosaicos
Altitud
5700
VAUPS
180
240
Km
Distribucin actual de coberturas de bosques seco tropical en Colombia, excluyendo

el rea de bosque seco de los Llanos. En verde se muestra la distribucin de bosque,
mientras que en anaranjado se muestran los bosques en varios estadios de sucesin
inmersos en mosaicos como pastizales y cultivos agrcolas.
Actual distribution of dry tropical forests (green) and sucesional dry forests embedded
in agricultural and pasture matrices (orange) in Colombia, exluding the Orinoco region.
11
RESUMEN EJECUTIVO
Fabaceae. Chamaecrista nictitans
Fotografa: M. Gonzalez
El bosque seco tropical (BST) es considerado uno de los ecosistemas ms

amenazadas del mundo (ver mapa), sin embargo es tambin uno de los menos
estudiados. Colombia es un pas privilegiado para estudiar el BST, ya que en nuestro
pas este ecosistema existe en seis regiones biogeogrficas diferentes: el valle del
ro Pata en el sur del valle geogrfico del Cauca, el valle del ro Cauca, el alto y
medio valle del ro Magdalena, Santander y Norte de Santander, la costa Caribe, y
la Orinoqua. Esto quiere decir que a pesar de que el BST comparte caractersticas
similares como una fuerte estacionalidad de lluvias en estas seis regiones, los suelos
y la estacionalidad climtica varan, y como consecuencia su composicin vegetal,
animal, fungal y microbiana. Adicionalmente en Colombia se unen elementos
biolgicos del BST del Caribe y Mxico en el norte, como del BST de Ecuador,
Brasil y Bolivia en el sur, lo cual indica una biogeografa muy interesante.
Este libro surge por la necesidad de recopilar informacin sobre la biologa y
la ecologa del BST en Colombia, la cual es muy limitada a pesar de ser fundamental
para asegurar la gestin integral de este ecosistema. Mas an, dado el estado crtico
de fragmentacin del BST en Colombia donde se ha perdido ms del 90% de este
ecosistema, era necesario hacer un anlisis del estado de rectualidad actual del BST
en Colombia, as como recomendaciones para su restauracin.
La primera parte de este libro habla sobre generalidades del bosque seco
tropical, su definicin, qu caracteriza a este ecosistema, y cmo los organismos
que lo habitan se han adaptado a sus condiciones climticas de sequa y lluvias
(Captulo 1).
12
La segunda parte del libro est dedicada a la biodiversidad asociada al bosque

seco tropical en Colombia. Comprende plantas (Captulo 2), aves (Captulo 3),
mamferos (Captulo 4), anfibios (Captulo 5), escarabajos coprfagos (Captulo
6), y abejas (Captulo 7). En general, el conocimiento que se tiene del BST es
muy limitado y desigual para estos grupos de organismos. A comparacin de las
plantas, los mamferos, los anfibios y las aves, para los cuales la taxonoma est
relativamente bien resuelta, la falta de informacin taxonmica bsica de insectos
como abejas y escarabajos coprfagos es un gran limitante para la investigacin en
estos grupos de organismos. Por ejemplo, a pesar de que estudios en otros pases
han demostrado que ms de la mitad de las plantas del bosque seco son polinizadas
por abejas, en Colombia no se ha hecho todava ningn muestreo intensivo de
abejas en el campo. De hecho el nico estudio completo de abejas se hizo en

reas de bosque hmedo tropical en el departamento de Antioquia. Lo poco que
se conoce sobre abejas del BST viene de una recopilacin a partir de colecciones
de diferentes museos de historia natural de Estados Unidos y unas pocas colectas
que se han llevado a cabo en los bosques secos aledaos a Santa Marta. El hecho
de que en estos pocos muestreos se hayan descubierto no slo 10 especies, sino
tambin un gnero nuevo de abejas para Colombia, refleja el desconocimiento casi
total de las abejas de los bosques secos de nuestro pas. As mismo, casi la mitad de
los escarabajos coprfagos del bosque seco carecen de identificacin a especie, y
la verificacin taxonmica ha revelado que muchas de las especies ya clasificadas
son en realidad dos o ms especies. Este rudimentario conocimiento sobre abejas y
escarabajos coprfagos del BST hace un llamado urgente a incrementar los estudios
sobre insectos en este ecosistema donde muy seguramente su diversidad es mucho
mayor, y sus patrones de endemismo mucho ms complejos de lo que estipulamos
en este momento. Por ejemplo, en el Captulo 3 se reporta que la mayora de las
aves de bosques secos son insectvoras, lo cual sugiere una gran abundancia de
insectos en estos ecosistemas. Mas an, hay un desconocimiento total sobre los
servicios ecosistmicos de polinizacin, control de plagas, alimento, y ciclaje de
nutrientes que prestan los insectos del bosque seco a los cultivos y zonas agrcolas
que los rodean.
Los estudios sobre plantas, aves, mamferos y anfibios de los bosques secos
de Colombia son tambin apenas incipientes a pesar de que la taxonoma de estos
organismos es mucho ms slida. Por ejemplo, el captulo de plantas representa el
primer estudio que recopila informacin sobre la flora del BST de las seis regiones
donde ocurre este ecosistema en Colombia. Sin embargo, es evidente que en varias
zonas del pas esta informacin bsica es muy pobre. A pesar de estas limitaciones,
los anlisis de composicin florstica revelan marcadas diferencias en la flora del BST
en tres grandes regiones del pas: el Caribe, los valles interandinos y los Llanos. Las
dos primeras compartieron el 55% de las especies, lo cual soporta la hiptesis de
que estas dos regiones han estado conectadas al menos durante los ltimos 10,000
aos.Tales resultados deben ser complementados con estudios de abundancia y no
slo presencia de especies de plantas del BST, as como de diversidad filogentica
y funcional. As mismo, no existe informacin sobre los procesos y servicios
ecosistmicos de estabilizacin de suelos, ciclaje de nutrientes, y regulacin hdrica
y climtica que proveen las plantas y los organismos de los suelos asociados a
las plantas en los bosques secos del pas. De manera similar, los pocos estudios
que se han realizado anteriormente en aves en los bosques secos de Colombia
se han limitado a hacer inventarios de especies en alguna zona particular de BST.
El Captulo 3 representa el primer estudio de comunidades completas de aves
asociadas al bosque seco, con datos de presencia pero tambin de abundancia de
especies a travs de un gradiente de precipitacin en toda la regin del valle del
Magdalena donde ocurre el BST. Los resultados hacen evidente una sorprendente
y fuerte relacin directa entre la precipitacin y la riqueza de especies de aves, as
como la presencia de especies de bosques ms hmedos en el BST. Lo anterior
sugiere que el agua es un factor determinante para las aves en los bosques de
tierras bajas, y que hay movimientos migratorios de las aves de otros bosques al
BST. Mas an, el bajo recambio de especies de aves entre el Caribe y los valles
13
RESUMEN EJECUTIVO
interandinos coincide con lo encontrado para las plantas, y recalca la necesidad de
incrementar los estudios sobre la ecologa y la gentica poblacional de las aves del
bosque seco en todas las regiones donde ocurre este bosque en Colombia.
El agua tambin es un factor clave para los anfibios y los mamferos que habitan
los bosques secos. El caso ms extremo es el de los anfibios, los cuales dependen
directamente del agua para respirar por la piel y mantener su temperatura corporal.
Por esto su dispersin a nuevos tipos de hbitat es muy limitada en general. Y a
pesar de que la mayora de los anfibios dependen del agua para su reproduccin,
los que habitan el BST han desarrollado una serie de estrategias que les permiten
colonizar, sobrevivir y reproducirse en ambientes secos donde la disponibilidad
de agua es limitada y fluctuante. De ah que los anfibios presenten altos niveles de
endemismo en los ambientes secos. En Colombia sin embargo, se necesitan datos
robustos sobre la distribucin geogrfica de las diferentes especies de anfibios
para poder hacer anlisis de las amenazas y vacos de conservacin. El limitado
conocimiento que se tiene en el momento indica que de las 83 especies de anfibios
que se conocen hasta ahora en el BST, 58 han sido evaluados por la UICN y estn
bajo alguna categora de riesgo. Ms del 80% de estas especies se encuentran en
lugares donde se ha perdido ms del 50% del BST, y lo ms grave es que las reas
protegidas de BST no corresponden con las regiones de mayor riqueza de anfibios
de bosque secos.
Por otro lado, algunos mamferos de BST presentan adaptaciones morfolgicas
y fisiolgicas que les permiten sobrevivir y reproducirse en este ecosistema. Otros
tienen patrones comportamentales que les permiten migrar temporalmente al
BST y cambiar su dieta estacionalmente. En otros pases se han registrado altos
niveles de endemismo de mamferos en BST. En Colombia, donde no hay estudios
del BST para todas las regiones donde existe este ecosistema, se han reportado
hasta ahora tres especies endmicas de mamferos para BST. Sin embargo, dado
que Colombia es el cuarto pas con mayor diversidad de mamferos en el mundo,
es posible que esta cifra cambie a medida que se incrementen los estudios en
los bosques secos del pas. Sobretodo porque en el pas slo se han realizado
estudios localizados en pequeas reas geogrficas o zonas muy intervenidas y para
grupos especficos de mamferos. Por eso para el captulo de mamferos se hizo
un estudio a nivel regional que incluy datos de presencia y abundancia de todas
las especies de mamferos presentes en varias localidades de BST en el Caribe. Se
encontraron 60 especies de mamferos asociadas a bosques secos inmersos en
diferentes matrices de transformacin, lo cual corresponde al 12% de la diversidad
nacional y al 31% de la diversidad regional para el Caribe. Lo preocupante es que
el 95% de estas especies estn categorizadas bajo alguna categora de amenaza,
incluyendo a dos subespecies de primates endmicas para la regin que estn en
peligro crtico de extincin a nivel mundial. Mas an, hay varias especies que a pesar
de estar presentes en la regin, se encuentran hacinadas en pequeos fragmentos
de BST donde no slo son ms susceptibles a la cacera, sino tambin al aislamiento
gentico y a las enfermedades.
14
Toda esta informacin indica que los bosques secos de Colombia se encuentran
en un estado crtico de fragmentacin y deterioro, y por ende su biodiversidad

corre peligro inminente de desaparecer. En los anlisis espaciales realizados para
este libro (Captulo 8) se encontr que queda menos del 4% de la cobertura original
de BST maduro en el pas. Otro 5% corresponde a lo que se puede denominar
remanentes de BST con algn grado de intervencin, lo cual quiere decir que ms
del 90% de los bosques secos del pas han sido talados. Ms del 60% de estas
tierras deforestadas se encuentra actualmente bajo usos agrcolas o ganaderos,
y lo preocupante es que ms del 70% de estas tierras presenta degradacin y
erosin, y ms del 65% desertificacin. Lo cual demuestra que la recomendacin
de uso del suelo para las reas de BST por parte del Instituto Geogrfico Agustn
Codazzi (IGAC), el cual propone que cerca del 60% de las tierras de BST deben ser
utilizadas para la agricultura y la ganadera, deben ser revisada con urgencia. Mas
an, dada la altsima relictualidad del BST en Colombia y su baja representatividad
en el Sistema Nacional de reas Protegidas (tan slo el 5% de lo que queda de
BST en el pas), se deben concentrar todos los esfuerzos a proteger lo poco que
queda de este ecosistema en tierras privadas. De hecho la mayora de los estudios
realizados para la publicacin de este libro se llevaron a cabo en fincas donde sus
respectivos propietarios protegen el bosque seco por diversas razones. Encontrar
incentivos que aseguren la conservacin del BST por parte de estos propietarios
es la nica manera de asegurar la permanencia de este ecosistema, su biodiversidad
y los servicios que nos presta este bosque en Colombia.
Por otra parte, es evidente que hay una enorme necesidad de restaurar el
BST y sus servicios ecosistmicos en todas las regiones donde ocurre en el pas. En
particular, los bosques secos estabilizan los suelos, previenen la erosin y regulan
el agua, lo cual evita la desertificacin y asegura la productividad de los sistemas
agrcolas, ganaderos y naturales. Dada la marcada estacionalidad de lluvias del BST,
la restauracin de este ecosistema puede ser ms difcil que la de otros tipos
de ecosistemas. Para esto se dan lineamientos sobre especies de plantas claves,
factores determinantes y procesos y herramientas tiles para la restauracin del
BST (Captulo 9).
Este libro representa apenas el comienzo de un largo camino hacia el
conocimiento y el entendimiento de la distribucin, biodiversidad, cambio,
restauracin y servicios ecosistmicos de los bosques secos tropicales de
Colombia. Esperamos que su publicacin impulse tanto la investigacin cientfica
como la conservacin y la gestin integral del BST en nuestro pas, las cuales son
imprescindibles si no queremos que el BST exista tan slo en libros como ste.
Executive summary
Tropical dry forests (TDF) are among the most endangered, yet the least studied
ecosystems in the world (see map). Colombia is a privileged country to study TDF,
as this forest occurs in six different geographic regions: the valley of the Pata river
in the Southwest, the Cauca valley, the mid and high Magdalena valley, Santander and
Norte de Santander, the Caribbean coast and the Orinoco region. Thus, although
dry forests in these six regions share certain characteristics such as a strong rain
seasonality, theres variation in soils and climate that results in differences in plant,
15
EXECUTIVE SUMMARY
animal, fungal, and microbial community composition. Furthermore, in Colombia
there is a mixture of biological elements that have come from TDFs in the North
in the Caribbean and Mexico, and the South from Ecuador, Brazil and Bolivia, which
results in very interesting biogeographical patterns.
This book arises from an urgent need of compiling basic information on the
biology and ecology of TDFs of Colombia, necessary to assure the sustainable
management of these forests, but almost completely lacking. Furthermore, given
that more than 90% of TDF in Colombia has been lost and what remains is highly
fragmented, spatial analyses and restoration recommendations for dry forests in
Colombia were essential.
The first part of this book contains the definition and general characteristics
of TDF, in addition to generalities on how organisms have adapted to live in this
ecosystem of contrasting wet and dry seasons (Chapter 1).
The second part of the book covers the biodiversity associated to TDFs in
Colombia comprising plants (Chapter 2), birds (Chapter 3), mammals (Chapter
4), amphibians (Chapter 5), (Chapter 5), dung beetles (Chapter 6), and bees
(Chapter 7). In general, knowledge on these different organisms is very limited
and unbalanced. Compared to plants, mammals, amphibians and birds, for which
the taxonomy is relatively well established, lack of basic taxonomic information
on insects such as bees and dung beetles has greatly limited the study of these
organisms. For example, even though studies from other countries have shown that
more than half of dry forest plants are pollinized by bees, no exhaustive studies
have been done on bees of TDF in Colombia. In fact the only comprehensive study
on bees done in Colombia was conducted in tropical humid forests of Antioquia.
The little that we know of TDF bees comes from a revision of the collections of
several natural history museums in the United States and a couple of surveys done
in the dry forests near Santa Marta, in the Caribbean Coast. The fact that this
minor sampling effort resulted in not only 10 new species, but also a new genus
of bees for Colombia, reflects our almost complete ignorance with respect to
bees from TDF in the country. Similarly, almost half of TDF dung beetles have not
been classified to species, and species verifications have revealed that many species
already classified are really two or more species. This precarious knowledge on
bees and dung beetles of TDFs rises an alarm of an urgent need to increase the
studies on insects of these forests where surely species diversity is much higher, and
endemism patterns are far more complex than what we currently recognize. For
instance, Chapter 3 states that most birds in TDF are insectivorous, which suggests
that there is a high abundance of insects in this ecosystem. Moreover, there is a
complete lack of knowledge on the pollination, pest control, food, and nutrient
cycling ecosystem services provided by insects of TDF to surrounding plantations
and agricultural areas.
16
Studies on plants, birds, mammals and amphibians of dry forests of Colombia

are at their infancy even though the taxonomy for these organisms is mostly
resolved. For example, Chapter 2 represents the first study to compile plant
species data from TDF from the six different regions where this ecosystem occurs

in Colombia. However, it is clear that even this basic information is poor in some
regions of dry forests in the country. Regardless of these limitations, analyses on
the floristic composition of TDF from different regions in Colombia reveal marked
differences in the flora of these forests in three big areas: the Caribbean, the
Cauca and Magdalena valleys, and the Llanos. The first two areas shared almost
55% of the plant species, which supports the hypothesis that these two regions
have been connected for at least the last 10,000 years. However, these results
must be complemented with data on abundances and not just presence of species
from TDF, in addition to phylogenetic and functional diversity. Furthermore, there
is not information on the ecological processes and ecosystem services such as soil
stabilization, nutrient cycling, and water and climate regulation that plants and soil
organisms associated with plants from TDF provide in Colombia. Likewise, the few
studies previously done on birds from dry forests of Colombia have mostly consisted
of species inventories from particular regions of TDF. Chapter 3 represents the first
study on whole bird communities from dry forests, with data on presence but also
abundance of species across a precipitation gradient in a whole region of TDF in
the Magdalena valley. Results from this study show a surprising and strong direct
relationship between precipitation and bird species richness, and the presence of
bird species from more humid forests in TDF. This suggests that water is a critical
resource for birds in lowland forests, and that there are migratory movements of
birds to TDFs. Moreover, the low species turnover between the Caribbean and
the Cauca and Magdalena valleys coincides with the results from plants, and calls
for additional studies on the ecology and population genetics of birds of TDF in all
regions where this ecosystem occurs in Colombia.
Water is also a key resource for amphibians and mammals that occur in dry
forests. The most extreme case is that of amphibians, which are directly dependent
on water for breathing through the skin and maintaining their body temperature.
As a consequence, the dispersion of amphibians to new habitat types is generally
limited. Even though most amphibians depend on water for their reproduction,
those that inhabit TDF have developed a series of strategies that allow them to
colonize, survive, and reproduce in dry environments where water availability
fluctuates and is limited. Consequently, TDF are mostly characterized by having
high amphibian endemism. In Colombia, however, robust data on the geographic
distribution of amphibian species is still lacking and badly needed for detecting
conservation threats and gaps. The limited knowledge that exists at the moment
indicates that there are 83 amphibian species, from which 58 are under threat
(UICN), and more than 80% occur in regions where TDF has been lost in more
than 50% of the territory. Most worrying is the fact that the geographical locations
with the greatest amphibian species richness dont coincide with TDF protected
areas.
Similar to amphibians, some mammals have acquired morphological and
physiological adaptations that allow them to survive and reproduce in TDF. Others
show behavioral patterns such as temporal migration and seasonal diet changes
through which they utilize TDF resources only temporally when available. Studies
in other countries have found high mammal endemism in TDFs. In Colombia, where
17
EXECUTIVE SUMMARY
no mammal studies have been done in all dry forest regions, there are only three
known endemic species of mammals. However, given that Colombia is the fourth
country in mammal diversity in the world, it is possible that this number will go up
as more studies are done in TDF. Specially because in Colombia studies on mammals
of dry forests have been mostly done in highly degraded small geographic areas, and
on specific groups of mammals. For this book, both presence and abundance of all
mammal species was recorded in TDF in a big region in the Caribbean. A total of
60 mammal species were found in dry forests immersed in transformed matrices
which represents 12% of all mammal species of Colombia, and 31% of species of
the Caribbean region. What is alarming is that 95% of these species are threatened,
including two endemic primate subspecies that are critically endangered. Moreover,
there are several species that even though were recorded in the study area, live
in extremely crowded populations in very small forest fragments where they are
highly susceptible to hunting, genetic isolation, and disease.
All this information indicates that dry forests in Colombia are extremely
fragmented and disturbed, therefore their biodiversity is under critical danger of
vanishing. The spatial analyses done for this publication (Chapter 8) indicate that
theres less than 4% left of the original cover of mature TDF in the country. An
additional 5% of TDF remnants are left with some degree of degradation, which
means that more than 90% of the national TDF have been deforested. More than
60% of these deforested lands are currently used for livestock or agriculture, and
more than 70% are degraded or eroded. Moreover, more than 65% of deforested
TDF lands present desertification. This indicates that the recommendation from
the National Institute of Geography Agustn Codazzi (IGAC) of using TDF areas for
agriculture and livestock production, needs to be urgently revised. Furthermore,
given the highly fragmented state of TDF in Colombia and its extremely low
representation in the national system of protected areas (only 5% of the TDF
left in the country), all efforts must be allocated to protect the little dry forest
left in private lands. In fact most studies done for this book took place in private
farms where landowners protect dry forests for different reasons. Thus, finding
incentives that will guarantee the future conservation of TDF by these and other
landowners is the only way to assure the survival of this forest, its biodiversity, and
the ecosystem services it provides.
On the other hand, there is an unmistakable need of restoring TDF and
the ecosystem services it provides in all regions where it occurs in Colombia. In
particular, dry forests stabilize soils, stop erosion, and regulate water, preventing
land desertification and assuring the productivity of natural, agricultural, and
livestock systems. Given the rain seasonality of dry forests, their restoration may be
more challenging than that of other ecosystems. For this purpose, Chapter 9 gives
guidelines on key plant species, tools, and processes that enhance their restoration.
18
This book represents just the beginning of a long way towards the understanding
of the distribution, biodiversity, change, restoration and ecosystem services of TDF
in Colombia. We hope its publication will enhance scientific research, conservation,
and sustainable management of TDF in our country, which are essential if we dont
want TDF to exist only in books such as this one.
PREFACIO
Cactaceae. Opuntia caracassana.
Fotografa: Roy Gonzalez
Los ecosistemas secos cubren ms de la mitad del rea total de los trpicos,
y sustentan a una poblacin de casi un billn de personas que derivan su alimento,
forraje y energa de estos paisajes. La vegetacin en estas reas secas toma
principalmente dos formas: sabanas y bosques secos tropicales; estos ltimos son
considerados como los ecosistemas ms amenazados en todos los trpicos. Tal es
el caso en Colombia, donde slo queda aproximadamente un 8% del rea original
de bosques secos, y tan slo el 5% esta protegido en reservas, como lo muestra
este libro (Captulo 8). Dado este elevado nivel de amenaza, es desafortunado
que el bosque seco tropical haya recibido mucho menos atencin de parte de los
cientficos que los bosques hmedos tropicales.
Los libros como ste son muy importantes para compensar este desbalance.
Para que la conservacin sea efectiva, tiene que estar basada en un conocimiento
slido sobre la identidad taxonmica, la distribucin, y la biologa de los organismos.
Idealmente, las reas protegidas deberan cubrir las reas donde hay la mayor
diversidad y los ms altos niveles de endemismo, y se necesita un conocimiento
biolgico mucho ms profundo si queremos entender el destino de las reas
protegidas bajo los panoramas de amenaza de disturbios acentuados y de cambio
climtico global.
Este libro provee una sntesis de informacin biolgica sobre bosques secos
tropicales desde una mirada nacional para Colombia. Cubre varios grupos claves de
organismos: plantas (Captulo 2), aves (Captulo 3), mamferos (Captulo 4), anfibios
(Captulo 5), escarabajos coprfagos (Captulo 6), y abejas (Captulo 7). En algunos
casos, la conclusin ms importante es que el nivel de conocimiento para estos
grupos es increblemente bajo incluso al nivel ms bsico de identificacin. Por
ejemplo, ms del 30% de los escarabajos coprfagos estudiados en los bosque
secos de Colombia, no han sido identificados (Captulo 6). Esta conclusin puede
ser de cierta manera negativa, pero es importante porque recalca la necesidad
continua y fundamental de la investigacin taxonmica y descriptiva. En otros
casos como el de las abejas (Captulo 7), esta claro que se requiere de muchsimos
ms inventarios biolgicos para que podamos entender la distribucin de todas
las especies de abejas de Colombia, y as identificar sus centros de diversidad y
endemismo. Para decirlo de manera simple, es necesario realizar muchos ms
estudios en ms remanentes de bosque seco, lo cual evidencia la necesidad de
apoyar a los investigadores que tienen la capacidad de identificar organismos, as
19
PREFACIO
como las colecciones biolgicas y las publicaciones en las cuales se tienen que
basar los investigadores para clasificar los organismos. Esta necesidad de hacer
ms inventarios taxonmicos no es nica para Colombia o los bosques secos; el
hecho de que en el siglo XXI los inventarios taxonmicos de la gran mayora de las
especies en los pases tropicales estn extremadamente incompletos es un hecho
que se ignora muy frecuentemente.
Para grupos de organismos como las plantas y las aves para las cuales hay un
mejor conocimiento taxonmico, se necesita llevar a cabo estudios de filogentica
molecular y gentica poblacional que nos esclarezcan su evolucin, biogeografa y
conservacin. Este tipo de estudios pueden demostrar, por ejemplo, si hay diversidad
crptica en especies ampliamente distribuidas (e.g. Hebert et al. 2004, Pizano et al.
2011, Srkinen et al. 2011), adems de esclarecer hiptesis sobre conexiones pasadas
entre reas de bosque seco que ahora estn separadas. Por ejemplo, las especies
que se distribuyen tanto en la costa Caribe como en los valles interandinos pueden
contener altos niveles de diversidad taxonmica crptica, como se ha encontrado
para las plantas de distribucin amplia en los valles interandinos del Per (Sarkinen
et al. 2011). Los estudios filogeogrficos de este tipo de especies pueden esclarecer
adems la fecha de conexin y movimientos histricos entre reas que ahora estn
separadas.
Dado que el bosque seco tropical est representado en Colombia por reas
diminutas en paisajes fragmentados, la conservacin de este ecosistema a largo
plazo requiere de un esfuerzo significativo de restauracin. Por ende, una adicin
muy valiosa de este libro es que nos da una visin sobre la restauracin del bosque
seco tropical (Captulo 9). Hacer recomendaciones generales de restauracin que
se puedan aplicar a todos los bosques secos neotropicales sera imposible, dado que
algunos de estos bosques parecen ser ecolgicamente resilientes (como las islas
del Caribe y Brasil; ver Pennington et al. 2006), mientras que otros son ms frgiles
y se piensa que tienen procesos sucesionales mucho ms lentos que otros tipos
de vegetacin, probablemente por la estacionalidad en la disponibilidad de agua de
estos ecosistemas (Maas y Burgos 2011). Dada la diferencia florstica y ecolgica
de los bosques secos de Colombia (Captulo 2) desde las llanura costeras y de la
Orinoqua a los valles pendientes de los valles interandinos est claro que para
que la restauracin sea exitosa en todo el pas, se requieren estudios en las seis
regiones donde existe estos bosques. La fragmentacin severa del bosque seco en
Colombia requiere que la conservacin y restauracin de este ecosistema tambin
considere a los ecosistemas agrcolas que rodean a los fragmentos de bosque ms
intactos. Estas reas agrcolas contienen especies de plantas de bosques secos
como rboles aislados en los potreros, cercas vivas y bosques de galera que rodean
las cuencas. Se necesitan ms estudios para entender cmo estas plantas pueden
facilitar el flujo de semillas y polen entre fragmentos de bosque seco, adems de
contribuir como fuentes de semillas para procesos naturales de sucesin.
20
Los bosques secos tropicales son ecosistemas amenazados en todo

el neotrpico, y es muy triste que Colombia no sea la excepcin, y estos

bosques estn representados por unos pocos fragmentos dispersos en paisajes
transformados. Este libro desarrollado por el Instituto Alexander von Humboldt
es un paso importante para fomentar el conocimiento y la conciencia sobre el
estado crtico de los bosques secos tropicales en Colombia, adems de hacer
sugerencias positivas y constructivas sobre su investigacin y conservacin. Dado
que las decisiones de conservacin se hacen generalmente a nivel nacional, este
libro es de vital importancia para sustentar un mejor futuro para estos bosques en
todo Colombia. Los editores y autores deben sentirse orgullosos no slo de haber
producido una sntesis vital para la conservacin de la biodiversidad de los bosques
secos en Colombia, sino tambin un ejemplo que debe seguirse en otros pases de
Amrca Latina.
PREFACE
Seasonally dry areas cover more than half of the total area of the tropics, and
globally support a population of almost one billion people who in many cases derive
their food, fodder and energy needs from these landscapes. The vegetation in these
dry areas takes two forms, savannas and seasonally dry forests, and it is the latter
that are generally agreed to be the most threatened vegetation in the tropics. Such
is the case in Colombia, where as outlined in this book, there is only an estimated
c. 8% of the original extent of dry forests remaining, and of this remnant, only c. 5%
is protected in reserves (Chapter 8). Given this level of threat, it is unfortunate that
seasonally dry tropical forests have received much less attention from scientists
than rain forests.
Books such as this are very important in redressing this balance. Effective
conservation needs to be founded on strong baseline knowledge about the
taxonomic identity, distribution and biology of organisms. Ideally, protected areas
should cover centres of highest diversity and endemism, and deeper biological
knowledge is needed if we are to understand the longer-term fate of protected
areas in the face of environmental threats such as increased disturbance and climate
change.
This book provides a synthesis of biological information about dry forests at
the national level for Colombia. It covers several key groups of organisms: plants
(Chapter 2), birds (Chapter 3), mammals (Chapter 4), amphibians (Chapter 5), dung
beetles (Chapter 6), and bees (Chapter 7). In some cases, the main conclusion
is that the level of knowledge of these groups is distressingly low - even at the
basic level of identifying for example more than 30% of dung beetles surveyed
in Colombian dry forests have not been identified (Chapter 6). This conclusion
may, in a sense, be negative, but it is important because it highlights the continuing,
fundamental need for baseline, descriptive taxonomic research. In other cases, for
example bees (Chapter 7), it is clear that far more biotic inventory work is also
required if we are to understand the full distribution of species in Colombia, and
therefore to pinpoint centres of diversity and endemism. Put simply, more surveys
21
PREFACE
are required in more dry forest remnants, which emphasises the need to support
researchers with the ability to identify organisms, and the taxonomic collections
and publications that they rely upon to conform their identifications. The need
for more taxonomy and inventory is not unique to Colombia, or to dry forests; it
is an often neglected fact that in the 21st century in most tropical countries the
taxonomic inventory of species is woefully incomplete.
In groups of organisms such as higher plants and birds that are better known
taxonomically, molecular phylogenetic and population genetic studies could be
illuminating about evolution, biogeography and conservation. For example, such
studies could show whether there is cryptic taxonomic diversity in widespread
species (e.g. Hebert et al. 2004, Pizano et al. 2011, Srkinen et al. 2011), and could
illuminate the history of hypothesised past connections between now separate area
of dry forest. For example, species that are widespread on both the Caribbean coast
and in interAndean valleys may contain cryptic taxonomic diversity, a situation that
has been found in plant species widespread in interAndean valleys in Peru (Sarkinen
et al. (2011). In addition, phylogeographic studies of such species could illuminate
the timings of past connections between areas, and the directionality of historical
movements.
Given the tiny and fragmented areas of remaining seasonally dry tropical
forest in Colombia, for long term conservation, ecosystem restoration needs
to be considered. A valuable addition to this book is, therefore, the overview
of restoration of tropical dry forests (Chapter 9). Making general rules about
restoration that apply to all Neotropical dry forests will be difficult, as some
appear to be ecologically resilient (e.g., in the Caribbean islands and Brazil; see
Pennington et al., 2006), but in other cases they are more fragile and are thought
to have slower successional processes than other vegetations, perhaps because of
seasonal water availability (Maas y Burgos 2011). Given the ecological and floristic
differences amongst Colombian dry forests (Chapter 2) from coastal plains, to
steep, interAndean valleys it is clear that successful restoration across the country
will require studies made in these different zones. The severe fragmentation of
dry forest in Colombia means that conservation and restoration will also need
to consider the wider agro-ecosystem that sits between remaining more intact
fragments. These agricultural areas will contain dry forest plant species for
example as isolated trees in pastures, along hedge lines and along water courses.
More studies are required to understand how these plants may facilitate seed and
pollen flow among dry forest fragments, and how well much they can contribute as
seed sources to natural processes of succession.
22
Dry forests are endangered throughout the Neotropics; it is a sad fact that
Colombian dry forests are not unique in hanging on in a few scattered remnants.
This book, developed by the Instituto Alexander von Humboldt, is an important
step in raising awareness of the plight of Colombian dry forests and making
positive and constructive suggestions about research and conservation. Because
conservation decisions are often made at the national level, this book is a vitally

important piece of work that can underpin a better future for these neglected
formations throughout Colombia. The editors and authors are to be congratulated,
not just for producing a synthesis that is vital for conserving dry forest biodiversity
in Colombia, but which could also serve as an example to be followed in other
countries in Latin America.
R. Toby Pennington
t.pennington@rbge.org.uk
Royal Botanic Garden Edinburgh,
20 Inverleith Row
Edinburgh EH3 5LR,
Reino Unido
Opuntia caracasana
Referencias:
Hebert, P.D.N., E.H. Penton, J.M. Burns, D.H.
Janzen, y W. Hallwachs. 2004. Ten species in one:
DNA barcoding reveals cryptic species in the
neotropical skipper butterfly Astraptes fulgerator.
Proceedings of the National Academy of Science
USA 101: 1481214817.
Maas, M. y A. Burgos. 2011. Water dynamics
at the ecosystem level in seasonally dry tropical
forests. Pginas 141156 en R. Dirzo, H.S. Young,
H.A. Mooney, y G. Ceballos, editores. Seasonally
Dry Tropical Forests; Ecology and Conservation.
Island Press, Washington, D.C., EE.UU.
Pennington, R.T., G.P. Lewis, y J.A. Ratter. 2006.
An overview of the plant diversity, biogeography
and conservation of Neotropical savannas and
seasonally dry forests. Pginas 129 en R.T.

Pennington, G.P. Lewis, and J.A. Ratter, editores.
Neotropical Savannas and Seasonally Dry Forests.
CRC Publishers, Boca Ratn, EE.UU.
Pizano, C., S. A. Mangan, E.A. Herre, A. H. Eom
y J. W. Dalling. 2011. Above- and belowground
interactions drive habitat segregration between
two cryptic species of tropical trees. Ecology 92:
4756.
Sarkinen, T.E., J.L Marcelo-Pea, A. DazaYomona, M. F. Simon, R.T. Pennington, y C.E.
Hughes. 2011. Underestimated endemic species
diversity in the dry inter-Andean valley of the Ro
Maran, Northern Peru: an example fom Mimosa
(Leguminosae, Mimosoideae). Taxon 60: 139150.
23
Consideraciones histricas sobre la

distribucin actual del bosque seco en Colombia
Mansoa c.f. verrucifera
Hasta los aos sesenta del siglo pasado, la ciencia tena an un concepto
bastante esttico del clima y la geografa. La teora de la deriva continental planteada
por Wegener desde 1915 solo empez a tener acogida hasta mediados del siglo
pasado, y slo desde ese entonces se empez a reconocer que los grandes biomas
que vemos hoy en el planeta son la respuesta a la dinmica misma de factores
histricos tanto geolgicos y climticos, como de la ocupacin del territorio por
las diferentes culturas que lo han habitado.
Hace tiempo se sabe que durante la ltima glaciacin buena parte del territorio
amaznico y de la Orinoqua corresponda a sabanas y desiertos, y que esto mismo
ya haba ocurrido en glaciaciones anteriores. La ltima glaciacin termin hace
aproximadamente once mil aos, y desde ese momento, a partir de pequeos
enclaves hmedos en el flanco oriental de los Andes y los escudos Guayans y
del Brasil, donde los Alisios del norte y sur chocaban y condensaban, empez a
formarse la selva que hoy conocemos. En los aos 60, algunos autores pensaban
que todas las regiones tropicales estaban originalmente cubiertas de bosques, los
cuales se transformaron a otros tipos de ecosistemas como sabanas y desiertos
por efecto antropognico. Budowski (1956 y 1959) fue uno de los proponentes de
esta teora que tuvo gran acogida a finales de los aos 50, al punto que Espinal y
Montenegro (1963), autores del primer mapa ecolgico de Colombia, en su nota
explicativa, le atribuyen la transformacin de los bosques secos de la Orinoqua
en sabanas, al uso recurrente del fuego para cazar de los Cuibas y Guahibos. De
hecho, en su mapa, aparecen como bosques secos las sabanas de la Orinoqua, al
igual que las sabanas del alto Magdalena y la regin Caribe. Esta idea del origen
antropognico de sabanas y desiertos tuvo gran aceptacin en los aos 50 y 60;
infortunadamente los paradigmas cientficos tienden a parecerse a los dogmas
religiosos; se ponen de moda a travs de un proceso de proselitismo basado ms
que en la razn, en la fe o en la autoridad y carisma de los autores, y suelen tener
larga vida contra toda evidencia.
24
Finalmente, Tricart (1976) demostr que los mdanos de Apure, Arauca y

Casanare y los escarceos de arena que se extienden hasta las inmediaciones de
Puerto Gaitn (Meta), no son otra cosa que dunas y arena transportada por el
viento del desierto que cubri buena parte de la Orinoqua durante el periodo
glacial. En Brasil, AbSaber (1982) tambin encontr mltiples evidencias de
desertificacin en la Amazonia y su periferia para este mismo periodo.

Contexto geogrfico americano
Colombia es el pas ms hmedo de Suramrica con un promedio de
precipitacin cercano a los 3.000 mm anuales (Marn 1992); circunstancia poco
propicia para el desarrollo de grandes extensiones de bosque seco. Este tipo de
bosque es ms abundante donde la estacionalidad climtica es ms acentuada (a
mayor distancia latitudinal del Ecuador), como es el caso de Mxico, donde por lo
menos la mitad de la pennsula de Yucatn corresponde a este tipo de bosque, o
el Chaco que comparten Paraguay, Bolivia y Argentina, donde este bosque tambin
cubre grandes extensiones. En otras palabras, el bosque seco tropical (BST) es
ms abundante en el subtrpico, donde hay mayor estacionalidad que en la zona
ecuatorial.
Las primeras aproximaciones para predecir la distribucin del BST en el
continente suramericano se centraron en el sistema de Holdridge (1967), quien,
basado en la combinacin de la temperatura promedio anual, la evapotranspiracin
y la precipitacin, gener una zonificacin climtica (pero no una de vegetacin),
la cual se puede simplificar en un tringulo subdividido en hexgonos donde cada
uno representa el tipo de vegetacin que podra encontrarse bajo unas condiciones
de clima particulares. Esta aproximacin a tipos de vegetacin potencial ha sido
ampliamente debatida, y se ha incorporado otra informacin relevante en los
modelos para predecir biomas. En particular, la estacionalidad climtica y las
caractersticas de los suelos tales como la textura, las caractersticas fsico qumicas,
la porosidad, la profundidad del nivel fretico, presencia de corazas laterticas,
aluminio y otros elementos txicos.
La incidencia de las caractersticas de los suelos sobre los tipos potenciales
de vegetacin queda en evidencia por ejemplo en los Llanos de la Orinoqua
colombiana. En esta regin, la precipitacin se incrementa hacia el occidente, y por
lo menos la mitad de las sabanas se encuentran al occidente de la isoyeta de 3.000
mm, y en donde debera existir bosque hmedo tropical de acuerdo a Holdridge,
slo existen sabanas ya que los suelos suelen ser aluminio-txicos y los subyacen
corazas laterticas superficiales, factores que no propician el crecimiento de
ningn tipo de bosque.
Hacia el centro del sector ms oriental de los Llanos hay una amplia zona
con precipitaciones por debajo de 2.000 mm, pero al igual que en el sector ms
occidental, abunda el mismo tipo de sabanas, los mismos suelos cidos y corazas
laterticas superficiales. Nada parecido a un bosque seco, salvo en el antiguo
santuario florstico del ro Ele donde los desbordes del ro Arauca recubrieron de
sedimentos ms recientes y frtiles a las selvas de Lipa, esta extensa zona de BST
que infortunadamente est siendo deforestada por la colonizacin espontnea.
Lo que s es ms frecuente en este sector oriental de los Llanos es la presencia
de matorrales y chaparrales de Curatella americana y Byrsomina crassifolia, los cuales
caracterizan a los cerrados y campo sujos del Brasil. Igual que all crecen
aprovechando el escaso sedimento elico, cido y nada frtil que recubre las corazas
25
PREFACIO
Ro Lipa, departamento de Arauca.

Fotografa: Lina M. Mesa S.
laterticas. Este tipo de sabana arbolada o cerrado cubre extensiones inmensas

del Escudo Brasileo que por lo menos equivalen a dos veces el rea de Colombia
justo sobre el rango climtico que en el sistema de Holdridge correspondera a
bosque seco tropical. Hacia el nordeste donde el clima es ms rido, el cerrado es
reemplazado por matorrales espinosos xerofticos, muy similares a los que cubren
los sectores ms secos de la regin Caribe colombiana.
Cabe preguntarse por qu en esas inmensas extensiones donde el clima es
adecuado para el crecimiento de bosque seco, ste brilla por su ausencia? La razn
ms probable es que los suelos que recubren los escudos granticos son cidos,
con bajo contenido de nutrientes y poca capacidad de carga. Sobre estos suelos
evolucion un tipo de vegetacin adaptado sobretodo al fuego, el cerrado, que
surgi hace apenas de 8 a 4 millones de aos, al tiempo con el surgimiento y la
expansin de los pastos C4 (Beerling y Osborne 2006, Simon et al. 2009, Edwards
et al. 2010).
26
En la regin Caribe colombiana encontramos circunstancias climticas similares

al cerrado, y aunque hay extensas regiones planas con un clima adecuado para
el crecimiento de bosque seco, en vez de ste predominan las sabanas naturales
tachonadas de chaparrales de Curatella americana y Byrsomina crassifolia. Como en
los Llanos, los suelos de esta regin son cidos, de baja fertilidad y con corazas
laterticas superficiales, las cuales reciben nombres vernculos locales como
sabanas de Tamalameque, sabanas de Juan Angola, sabanas de los venados, sabanas
de San ngel y muchas ms en el costado oriental del ro Magdalena. Lo mismo
se encuentra en el costado occidental, donde hay sabanas incluso en zonas donde
la precipitacin sobrepasa 2.000 mm como es el caso de las sabanas de Ayapel
(Cortez 1983).
Delimitacin bioclimtica y geolgica de los

bosques secos de Colombia
Delimitacin bioclimtica
El norte de Suramrica permaneci siendo tropical durante los periodos
glaciales con periodos de humedad y sequa alternativos durante el Cuaternario
que causaron grandes cambios en la distribucin de la vegetacin boscosa y no
boscosa. Los bosques se contrajeron y fragmentaron durante los periodos fros
(glaciales) y se expandieron durante los periodos inter-glaciales (Haffer 1979).
Como lo han expuesto Hernndez-Camacho y Snchez. (1992) y HernndezCamacho et al. (1992), en Colombia hubo corredores secos de norte a sur durante
el Pleistoceno que actuaron como refugios para la fauna y flora de ese entonces.
Estos corredores se extendieron casi que de manera interrumpida en los diferentes
valles interandinos en aquella poca. Las diferentes sabanas interandinas, las reas
ridas y xerofticas reconocibles por su tamao y estabilidad y los fragmentos
de bosques secos que existen en la actualidad, quedaron como remanentes de
vegetacin de estos periodos fros y secos.
Con evidencia palinolgica, van Der Hammen et al. (1973) probaron que el
clima de Colombia fue muy seco en el pico de la ltima glaciacin (21.000-13.000
aos) y en el periodo El Abra (11.000-9.500 aos) con base en los movimientos
altitudinales que tuvo la vegetacin. De esta forma se corrobora que los climas secos
y hmedos corresponden a los periodos glaciales e interglaciales, respectivamente.
Los bosques secos se ubican dentro de un rango de precipitacin variable
que va desde los 1.000 a 2.000 mm anuales, y estas isoyetas estn flanqueadas
por sitios ms hmedos en muchos casos y ms secos hasta ridos en otros.
Delimitacin geolgica
La ubicacin de los parches de bosque seco en Colombia est fuertemente
asociada a las depresiones interandinas que se esbozan desde el Mioceno medio
-Plioceno o fase eu-andina de la orogenia. Posteriormente se formaron lo que se
conoce hoy en da como los valles del Magdalena, Cauca-Pata, Cesar, y Atrato, con
su llanura aluvial controlada estructuralmente.
Debido a la compresin que ejercen entre s las placas suramericana y Pacfica,
todas las estructuras resultantes tienen una direccin normal norte-sur. As se
orientan las cordilleras, las depresiones interandinas y tambin el plegamiento. La
primera fase de este plegamiento ocurri durante el Mioceno medio y superior
afectando tanto a los macizos continentales y los terrenos ocenicos, como a las
coberturas sedimentarias, las cuales se terminaron de levantar con la orogenia
posterior del Plioceno. La orogenia andina hizo emerger formaciones rocosas
muy heterogneas en las cuales el plegamiento form una serie de anticlinales
27
PREFACIO
(montaas) y sinclinales (cuencas) en muchos casos fallados. stos estn hoy
ubicados en la cordillera Oriental, en las depresiones interandinas, y en el extremo
noroccidental de Colombia entre los terrenos Sin-San Jacinto (Flrez 2003),
determinando prcticamente el relieve que se conoce hoy en da.
En el piedemonte de estas depresiones interandinas los parches de bosque
seco son muy restringidos y se encuentran longitudinalmente entre las fallas con
direccin norte-sur, y en los valles transversales a estas depresiones. De esta forma
se tiene que las fallas tectnicas y los plegamientos del terreno son propiciadores al
establecimiento de este tipo de bosque, ya que vienen acompaadas de anticlinales
y sinclinales que en conjunto moldean el terreno con escarpes pronunciados
(frente de fallas), y que propician condiciones de sombra de lluvia. Los vientos
alisios del norte son casi perpendiculares a la direccin de las cordilleras, por lo
cual los valles transversales son preponderantes, y se caracterizan por una baja
precipitacin y suelos frtiles. stos no se lixivian fcilmente dadas las condiciones
de humedad; cuando estos valles tienen cierta amplitud la sequa es ms acentuada
en el costado de sombra de lluvia. Los bosques secos, o lo que queda de ellos, se
encuentran entonces en estos valles transversales y en los flancos de sotavento
de formaciones montaosas aisladas como los Montes de Mara. Por la ausencia
de las caractersticas mencionadas, este tipo de formacin vegetal no se encuentra
en el valle medio del Magdalena, en el bajo Cauca ni en el bajo San Jorge.
Particularidades de algunos parches de bosque seco en Colombia
Desde el punto de vista edfico, el limitante principal para la existencia de
bosque seco es la acidez y la baja fertilidad, adems de la presencia de corazas
laterticas que impiden la penetracin de las races, ya que muchas especies
caractersticas de este tipo de bosque, como las leguminosas, tienen sistemas
radiculares que profundizan en lugar de extenderse en la superficie.
Por el contrario, en climas tropicales ms hmedos hay muy poca o ninguna
humificacin, los suelos tienden a lixiviarse y sus caractersticas dependen en forma
muy directa de las de la rocas parentales de donde provienen.
De los parches de BST identificados en Colombia, las regiones que presentan
rocas de mayor antigedad (gneas, sedimentaras y metamrficas) del Proterozoico
al Jursico y que combinan un origen marino y continental, son Santander, Norte de
Santander y Cesar. Esta regin se enmarca adicionalmente en un tringulo de fallas
(de rumbo y cabalgamiento) en el cual se encuentran los parches de bosque seco
del nororiente de Colombia (Cesar, Magdalena, Norte de Santander y la Guajira).
28
Al occidente de la falla oblicua de Santa Marta Bucaramanga, entre la cinaga

de Zapatosa y Aracataca, hay una extensa regin en la que abundan rocas calcreas
y arcillolitas de origen marino con mantos de carbn. Esta regin fue llamada por
los conquistadores la regin Chimila debido al nombre de la tribu de los indgenas
que la poblaban. Segn la crnica de Bartolom Briones de Pedraza de 1580 (en
Patio 1983) al oriente de Tenerife (Magdalena) hubo grandes arcabucos (bosques)

que se extendan desde el ro Magdalena hasta las sabanas de San ngel. Segn
Bartolom Briones de Pedraza los bosques eran tambin extensos en el margen
occidental del ro Magdalena, donde actualmente slo se cuenta con algunos
relictos boscosos en los dos mrgenes del ro.
Los Montes de Mara estn sobre una serie de fallas de rumbo con direccin
horizontal (norte sur) y unos estratos que datan del Mioceno y Plioceno. Fue esta
zona la que quizs cont con la mayor extensin de bosque seco de la regin Caribe
y probablemente donde estos bosques alcanzaron mayor porte y exuberancia, ya
que los suelos derivados de arcillolitas y calcreos de origen marino, son de gran
fertilidad. La expansin del latifundio ganadero estaba a punto de exterminarlos,
pero la violencia y el desplazamiento asociado a sta hizo que grandes extensiones
de tierra fueran abandonadas y el bosque se ha recuperado rpidamente. Esta
es una de las zonas con mejores perspectivas para crear una reserva de bosque
seco, particularmente en el sector que corresponde a los municipios de San Juan
Nepomuceno y San Jacinto, donde los montes alcanzan su mayor elevacin.
Por otro lado se encuentra la serrana de Perij, cuya cima es la frontera entre
Colombia y Venezuela. Su flanco oriental en territorio venezolano, contra el cual
chocan los vientos alisios, est cubierto de selvas hmedas. En contraste, el flanco
de sotavento en territorio colombiano, es mucho ms seco. Por ejemplo, la cima
en el sector de Codazzi y Becerril sobrepasa alturas de 3.000 m, y all hay sectores
de selva hmeda, pero en su base sobre el piedemonte, quedan fragmentos de BST
que en los aos 50 an cubran buena parte del piedemonte o de las hondonadas de
ste y se prolongaban en la planicie sobre las vegas de los arroyos y ros afluentes
del ro Cesar. Por otro lado, en algunos sectores se observa como las cimas de las
cuchillas que separan las cuencas menores, donde el dficit hdrico es mayor, estn
cubiertas de pajonales. Tambin la planicie aluvial del ro Ariguan (al oriente de la
falla de Santa Marta) afluente del Cesar, estuvo cubierta de bosques secos hasta los
aos 60, cuando se extrajeron de all grandes cantidades de maderas duras para
utilizarlas como durmientes de la va frrea Santa Marta- Bogot.
A la regin del alto ro Lebrija en Santander la recorre oblicuamente
de oriente a noroccidente la falla de Bucaramanga, la cual se encuentra con
una falla perpendicular de cabalgamiento al occidente en el sector de ro
Negro (Santander). Estas circunstancias hacen el buzamiento en direccin
occidental muy abrupto, con laderas muy pendientes que son susceptibles a
la erosin o que presentan fracturas que dejan expuesto lechos gneos de lava.
El ro Lebrija se abre camino transversalmente a travs de este sector. El bosque
seco que an queda en esta regin parece existir por una topografa muy escarpada
que no permite la intervencin humana.
29
PREFACIO
Falla de Bucaramanga recorrida por el ro

Lebrija, municipio de Rionegro, Santander.
El periodo Terciario es evidente en la cuenca del Cauca y en el valle alto

del Magdalena, donde est bien representado desde el Paleoceno al Plioceno. Sin
embargo, el periodo ms abundante en rocas y sedimentos fue el del Mioceno, y es
muy evidente en el departamento del Tolima desde el sector de Prado hasta Honda
y en el sur del ro Negro en Cundinamarca. Las principales rocas susceptibles de
soportar bosque seco en estos sectores son formaciones sedimentarias de origen
marino como pizarras y calizas de los periodos Cretceo y Terciario inferior
(Ingeominas1988).
30
Tanto el valle alto del Magdalena como el valle del Cauca estn dentro del
rango climtico que correspondera a bosque seco, sin embargo en ninguno de
los dos hay este tipo de bosque sobre sus planicies. En el caso del Magdalena las
planicies son lahares, es decir acumulaciones de ceniza volcnica y barro formadas
al derretirse la nieve durante las erupciones de los volcanes nevados que fluyen por
los valles. stas se forman al consolidarse superficies planas ligeramente inclinadas
no muy diferentes de aspecto de cualquier cono o abanico aluvial. Aunque muy
frtil, este material tambin es muy poroso, lo cual hace que el fretico subyacente
pueda descender muchos metros durante los periodos secos, y no favorece el
crecimiento de vegetacin arbrea. En cambio la vegetacin que se puede encontrar
en esta regin consiste en chaparrales, presentes por ejemplo alrededor de la
poblacin del mismo nombre (Chaparral, Tolima). sta se encuentra situada sobre
un antiguo lahar muy lixiviado, al igual que el sector de Espinal (Tolima), situado
sobe lahares cubiertos de matorrales espinosos como los de la Guajira, a pesar de
tener una media anual de 1.500 mm de precipitacin.
Ro Lebrija, municipio de Rionegro,

Santander.
Esta regin es actualmente mucho ms verde gracias a los sistemas de riego

desarrollados para la agricultura. Sin embargo, en el valle medio-alto del Magdalena,
en el tramo de sotavento de la cordillera Oriental, s se puede encontrar bosque
seco en el sector de la carretera que conduce de Bogot a Cambao. stos debieron
tener una extensin considerable pero en la actualidad slo estn presentes sobre
las laderas ms abruptas. Hay tambin algunos relictos de bosque seco en los valles
bajos del ro Sumapaz al sur de los ros Seco y Bogot, entre las cuencas de los
ros Coello y Venadillo, en el sector de Melgar y en el ro Negro al occidente del
embalse de Chuza.
En el valle del Cauca, tal como en los lahares del Tolima, tampoco hay ni hubo
bosque seco sobre las planicies. Sin embargo, por circunstancias muy diferentes, en
este caso la planicie era muy anegadiza y contaba con numerosas lagunas que fueron
drenadas cuando se implant el cultivo de caa. Tampoco haba grandes guaduales
31
PREFACIO
sobre la planicie, ya que stos estaban y estn presentes sobre el piedemonte
occidental de la cordillera central. All es el flanco de barlovento, el valle donde
los vientos traen humedad desde el Pacfico que se condensa contra la cordillera
Central. Los ltimos relictos de bosque seco en esta regin se encuentran entonces
sobre el flanco oriental de la cordillera occidental en la reserva de Yotoco, en
Lobo Guerrero y el valle del ro Garrapatas; dos pequeos valles transversales que
drenan hacia el Pacfico.
La representatividad del periodo Cretceo es amplia en los parches de bosque
seco desde la depresin del Cauca-Pata hasta el norte del pas. Las rocas principales
van desde gabros, basaltos, tobas bsicas, brechas volcnicas hasta granodioritas y
diques, mientras que el cuaternario est representado principalmente por terrazas
y abanicos aluviales y depsitos coluviales, glaciares y flujos vulcano clsticos
(Ingeominas 1988).
Conclusiones
La historia geolgica y climtica de las reas donde se ha establecido el bosque
seco colombiano son los principales delimitadores de este tipo de formacin
vegetal. Por un lado, la geologa determina la topografa y las caractersticas del
suelo, los elementos que lo constituyen, la textura y los nutrientes presentes en l.
A su vez el clima permite que condiciones de baja humedad hagan los terrenos ms
frtiles, ya que ante una baja lixiviacin los nutrientes se conservan y el suelo puede
soportar la formacin de bosque.
Por desgracia muchas de las condiciones que requieren los bosques secos
para prosperar son las mismas que buscaron y an buscan los humanos para
establecerse, debido a la salubridad del ambiente, la ausencia de muchas plagas
presentes en zonas ms hmedas (e.g. malaria y fiebre amarilla), la fertilidad del
suelo y la facilidad de quema para establecer cultivos, los cuales tienen muchas
menos plagas en comparacin con otras reas. Esto representa una amenaza
antropognica para estas formaciones que si bien nunca fueron demasiado extensas
se han visto considerablemente reducidas. Por esta razn los frentes de las fallas
tectnicas y las regiones con relieve abrupto y escarpado que son difciles de usar
por el ser humano, son determinantes para la preservacin de los parches de
bosque seco que an quedan en el territorio colombiano.
Agradecimientos
Al proyecto Planeacin Ambiental para la Conservacin en las reas
Operativas de Ecopetrol, Instituto Alexander von Humboldt - Ecopetrol.
German Galvis y Lina M. Mesa S.
32

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Cavallinesia platanifolia en la Reserva El Ceibal en el municipio de

Santa Catalina, Bolvar, en la Costa Atlntica. Fotografa: Roy Gonzalez
34
NDICE
1 Bosque seco tropical en Colombia;
generalidades y contexto
Camila Pizano, Marian Cabrera, Hernando Garca
pg.
36
2 LAS PLANTAS DE LOS BOSQUES SECOS DE

COLOMBIA
Camila Pizano, Roy Gonzlez-M., Mara Fernanda Gonzlez, Francisco

Castro-Lima, Ren Lpez, Nelly Rodrguez, lvaro Idrraga-Piedrahta,
William Vargas, Hernando Vergara-Varela, Alejandro Castao-Naranjo,
Wilson Devia, Alicia Rojas, Hermes Cuadros y Juan Lzaro Toro
pg.
48
3 Aves del Bosque Seco Tropical de
Colombia: las comunidades del valle

alto del ro Magdalena
Juan Pablo Gmez y Scott K. Robinson
pg.
94
4 Mamferos del Bosque Seco, una

mirada al Caribe colombiano
Anglica Diaz-Pulido, Anglica Bentez, Daisy A. Gmez-Ruiz, Camilo A.

Caldern-Acevedo, Andrs Link, Alejandra Pardo, Francy Forero,
A. Gabriela de Luna, Esteban Payn, Sergio Solari
pg.
128
5 DETERMINANTES DE LA DISTRIBUCIN DE
LOS ANFIBIOS EN EL BOSQUE SECO TROPICAL

DE COLOMBIA: HERRAMIENTAS PARA SU
CONSERVACIN
J. Nicols Urbina-Cardona, Carlos Arturo Navas, Ivn Gonzlez,

Mario J. Gmez-Martnez, Julin Llano-Meja, Guido Fabin MedinaRangel, Argelina Blanco-Torres
pg.
166
pg.
194
pg.
214
6 Escarabajos Coprfagos de la
subfamilia Scarabaeinaeo
Claudia Alejandra Medina, Fabio Arturo Gonzlez
7 Abejas del bosque seco tropical

colombiano
Victor H. Gonzalez
8 Distribucin y estado actual de los
remanentes del bioma de Bosque Seco

Tropical en Colombia: insumos para su
gestin
Hernando Garca, Germn Corzo, Paola Isaacs, Andrs Etter
pg.
228
pg.
252
pg.
292
9 RESTAURACIN DEL BOSQUE SECO

TROPICAL
william vargas l., wilson ramrez h.
Anexos y Glosario
Fotografa:
Jos Mauricio Salcedo
Captulo
Bosque seco en el valle del ro Magdalena cerca a

Honda. Fotografa: Ren Lpez

I. Generalidades del bosque seco
Captulo
Bosque seco tropical en Colombia;

generalidades y contexto
Camila Pizano, Marian Cabrera,
Hernando Garca
El bosque seco tropical

De acuerdo con el sistema de clasificacin de zonas de
vida Holdridge, los bosques secos tropicales y subtropicales se
encuentran en reas donde la temperatura anual es mayor a 17C, y la
evapotranspiracin supera a la precipitacin, la cual est entre 250
y 2000 mm por ao (Holdridge 1967, Murphy y Lugo 1986). En el amplio
rango de reas que presentan estas condiciones climticas hay una gran
variedad de ecosistemas incluyendo semi-desiertos, sabanas, y bosques
semi-hmedos y hmedos (Murphy y Lugo 1986), con sus respectivas
transiciones. Originalmente, de estas reas el 40% representaba bosques
de dosel cerrado y semi-cerrado, del cual el 42% era bosque seco,
33% bosque semi-hmedo, y slo el 25%
bosque hmedo (Holdridge 1967, Brown
Se estima que quedan un poco ms
y Lugo 1982).
un milln de kilmetros cuadrados de
bosques secos tropicales a nivel mundial.
Se estima que quedan un poco ms

Ms de la mitad (54.2%) se encuentra en
un milln de kilmetros cuadrados de
Sur Amrica
bosque seco tropical (BST) a nivel mundial
(Miles et al. 2006, Portillo-Quintero y
Snchez-Azofeifa 2010). Ms de la mitad (54,2%) se encuentra en Sur
Amrica, y el resto del rea esta divida entre Norte y Centro Amrica,
frica y Eurasia, con una pequea proporcin (3,8%) en Australasia y
Asia suroriental (Miles et al. 2006). El BST en Sur Amrica est presente
en Venezuela, Colombia, Ecuador, Per, Bolivia y Brasil, con las mayores
extensiones continuas en Bolivia y Brasil (Portillo-Quintero y SnchezAzofeifa 2010). Se encuentra en reas relativamente planas con suelos
de fertilidad intermedia y pH moderado, que presentan una baja prdida
de nutrientes por lixiviacin y desarrollo pedognico (Ratter et al. 1978,
Vargas and Allen 2008, Portillo-Quintero y Snchez-Azofeifa 2010). Por
estas condiciones favorables de clima y suelos, histricamente el BST
ha soportado a grandes poblaciones de humanos (Ewel 1999, SnchezAzofeifa et al. 2005) por lo cual en la actualidad es considerado como
37
uno de los biomas tropicales ms amenazados (Janzen 1988). De hecho
Generalidades y contexto
los anlisis espaciales demuestran que aproximadamente el 97% del BST
que queda actualmente est amenazado por factores antropognicos
como la fragmentacin, la expansin agrcola, la ganadera, el fuego y
la minera (Miles et al. 2006, Captulo 8); lo que antes era un bosque
abundante que cubra grandes reas discontinuas desde Mxico hasta el
norte de Argentina, ahora slo existe en pequeos fragmentos aislados
(Fajardo et al. 2005, Portillo-Quintero y Snchez-Azofeifa 2010).
El bosque seco tropical (BST) es considerado un bioma dado que
representa un conjunto de ecosistemas muy similares entre s por su
fisionoma y vegetacin (Hernandez 1992, Toro 2004). Definir qu lo
determina ha sido complejo ya que este tipo de bosque usualmente est
presente en gradientes altitudinales y climticos donde existen otros
tipos de ecosistema que van desde bosques hmedos hasta sabanas
y desiertos (Miles et al. 2006). En el sentido ms amplio, el BST es
simplemente un bioma forestal que ocurre en tierras bajas de zonas
tropicales y que se caracteriza por presentar una estacionalidad marcada
de lluvias con varios meses de sequa (Mooney et al. 1995). De manera
alternativa, se puede definir como un tipo de vegetacin que experimenta
un periodo de sequa de al menos 5 o 6 meses con procesos ecolgicos
marcados por esta estacionalidad (Pennington et al. 2006). En un sentido
ms estricto, autores como Snchez-Azofeifa et al. (2005) definen al BST
como un tipo de vegetacin dominado por rboles deciduos en el cual
al menos el 50% de las especies vegetales presentes son tolerantes a la
segua, la temperatura anual es igual o superior a 25C, la precipitacin
anual total es de 700 a 2000 mm, y hay tres o ms meses de sequa (< 100
mm) al ao. As mismo, Dirzo y sus colaboradores (2011) establecen que
Triplaris americana en bosque seco del

valle del ro Magdalena
38

Bosque seco en la reserva privada Jabir

en Armero-Guayabal, Tolima
el BST se caracteriza por presentar una evapotranspiracin potencial

que supera a la precipitacin, una temperatura anual promedio igual o
mayor a 17C, y una precipitacin anual entre 250 a 2000 mm. En este
libro se utiliza la definicin ms amplia de bosque seco, la cual incluye
bosques de tierras bajas con una fuerte estacionalidad de lluvias.
Independiente de una definicin especfica, la caracterstica ms
tpica del bosque seco tropical es la estacionalidad marcada de lluvias que
incluye varios meses de sequa (precipitacin menor a 100 mm) (Gentry
1995, Pennington et al. 2009, Dirzo et al. 2011). Dicha estacionalidad
limita la productividad primaria y la biodiversidad de plantas, las cuales
son menos altas en este bioma que en bosques tropicales ms hmedos
(Pennington et al. 2000). Al mismo tiempo, esta estacionalidad ha
resultado en una serie de adaptaciones morfolgicas, fisiolgicas, y de
comportamiento de plantas, animales, hongos, y organismos del suelo, que
determina los procesos ecosistmicos de estos bosques (productividad
y ciclaje de agua, nutrientes y carbono) (Pennington et al. 2009, Dirzo
et al. 2011). Por ejemplo, muchas plantas de BST presentan la fisiologa
particular de ser caducifolias, y pierden sus hojas en la estacin de sequa,
mientras que mantienen sus hojas en la estacin de lluvias (Dirzo et al.
2011). Como consecuencia, en la poca de sequa el sol penetra hasta el
sotobosque y seca la hojarasca, generando una acumulacin de materia
orgnica en el suelo que previene la descomposicin (Pennington et al.
2000). Adicionalmente, hay muchas plantas que presentan espinas y que
han sincronizado su floracin y fructificacin a la poca de sequa o de
lluvias (Pennington et al. 2000).
39
De la misma manera que las plantas se han adaptado a las condiciones
climticas de los bosques secos tropicales, los animales tambin han
tenido que buscar soluciones adaptativas para sobrevivir a las altas
temperaturas, la limitada disponibilidad de agua, y la alta competencia
que caracteriza a los bosques secos tropicales (Stoner y Timm 2011).
Por ejemplo, los mamferos de BST muestran adaptaciones fisiolgicas
(cambios de temperatura corporal, hibernacin estacional, conservacin
de agua y reproduccin tarda) y comportamentales (flexibilidad en
la dieta, migracin y cambio en la poca de forrajeo y reproduccin)
parecidas a las de los mamferos de los desiertos (Stoner y Timm 2004,
2011). As mismo, algunos insectos de BST presentan mecanismos
fisiolgicos que les permiten reducir la prdida de agua por respiracin
(Duncan et al. 2002), mientras otros modifican su dieta para alimentarse
de plantas ricas en agua y as sobrevivir a las altas temperaturas y a la
falta de agua en la poca de sequa (Hanson 2011).
Como resultado de las presiones de seleccin asociadas a
una estacionalidad marcada, el BST presenta niveles muy altos de
endemismo y de diversidad beta (diferencia en diversidad
de especies en pequeas escalas geogrficas) (Dirzo et al. 2011). Por
ejemplo, en un estudio en Mxico (Trejo y Dirzo 2002) se encontr
que de 917 especies de plantas de bosque seco muestreadas en 20
localidades en el campo, el 72% estaba presente slo en uno de los sitios,
y que la similitud de especies entre sitios era de slo el 9%. Esto quiere
decir que la alta biodiversidad asociada al BST tiene una distribucin
geogrfica restringida tpica de cada localidad donde existe este bioma.
La combinacin de esta increble concentracin de especies endmicas
y una alta biodiversidad de plantas y animales hace que los BST sean
de altsima prioridad para la conservacin (Dirzo y Raven 2003).
Distribucin del bosque seco tropical en el
neotrpico
40
Los bosques secos se distribuyen en el neotrpico desde el

noroccidente de Mxico hasta el norte de Argentina y el suroriente
de Brasil. Estn distribuidos en unidades biogeogrficas que a pesar
de ser consideras independientes (Hueck 1978, Cabrera y Willink
1980), se han definido como el mismo bioma de distribucin amplia
(Pennington et al. 2000, Pennington et al. 2006, Linares-Palomino et al.
2011). Segn los fsiles y los datos climticos histricos, el BST es un
bioma relativamente antiguo que surgi durante el Eoceno medio en
Norte Amrica (Graham 1999, Pennington et al. 2009) y se expandi y
contrajo con las variaciones climticas del Pleistoceno (van der Hammen
y Absy 1974, Haffer 1982, Prance 1982, Connor 1986, Caetano y Naciri

PNN Tayrona
Fotografas: Paola Isaacs, Camila Pizano
2011). De hecho se piensa que el BST alcanz su mayor extensin en

Sur Amrica durante los periodos secos de contraccin de los bosques
en el Pleistoceno, cuando era muy extenso en el occidente de Brasil/
Argentina y Paraguay, pero ocurra en regiones discontinuas en el resto
del continente, desde la caatinga brasilera hasta el norte de los valles
interandinos de Per, Bolivia, Ecuador y Colombia (Prado y Gibbs 1993,
Prado 2000, Pennington et al. 2009, Caetano y Naciri 2011, Linares
et al. 2011). Es as como el bosque seco que existe en la actualidad
est representado por ncleos florsticos que son el resultado de la
fragmentacin y vicarianza del BST que exista durante el Pleistoceno
(Pennington et al. 2000).
En total son 23 ncleos florsticos de BST que se han establecido
para el neotrpico (Linares-Palomino et al. 2011). A nivel regional,
estos 23 ncleos se agrupan, por similitud florstica, en cuatro grandes
regiones de bosque seco: el Caribe/Mesoamrica, los Andes (excluyendo
a Bolivia), el sur de Sur Amrica, y Brasil.
Bosques secos en Colombia
Estimar la extensin actual de los bosques secos tropicales a
nivel mundial y en Amrica Latina ha sido un reto dado que el alto
nivel de transformacin de estos bosques dificulta la estimacin de su
cobertura real en base a la precipitacin, variables biofsicas, y factores
41
relacionados con la disponibilidad de materia orgnica (Miles et al. 2006).
La distribucin original del bosque seco en Colombia comprenda seis
regiones: el Caribe, los valles interandinos de los ro Cauca y Magdalena,
los enclaves secos del norte de los Andes, los valles de los ros Dagua
y Pata en el suroccidente del pas, y el piedemonte y los afloramientos
rocosos de los Llanos (Etter 1993). Se estima que su extensin original
era de unos 80,000 km2, lo que representaba algo ms del 7% del
territorio nacional (Daz 2006).
Desde el punto de vista

Para finales del sigo XX, el bosque biogeogrfico, estas seis regiones
difieren en cuanto a su origen evolutivo
seco se haba reducido aproximadamente
y la composicin de especies que los
en un 10% los cuales haban sido
reemplazados por pastizales, campos
conforman (Pennington et al. 2009). En
agrcolas y asentamientos humanos
la regin Caribe el BST est presente
en la franja costera que incluye los
bosques insulares de Tierra Bomba, Islas del Rosario, San Bernardo, San
Andrs, Providencia y Santa Catalina (Rodrguez et al. 2012). En la regin
Norandina los bosques secos estn en la zona norte de la cordillera
Oriental en las inmediaciones de Ccuta, los valles de Convensin
y Ocaa y el valle medio del ro Chicamocha (Valencia-Duarte et al.
2012). Mientras tanto, el BST de la regin del ro Magdalena abarca las
llanuras de la franja adyacente al ro Magdalena en los departamentos del
Huila, Cundimarca y Tolima (Figueroa y Galeano 2007). As mismo, en
el valle geogrfico del ro Cauca el BST est representado por los valles
interandinos del ro Cauca que van desde el sur del departamento del
Valle del Cauca hasta Antioquia en el norte (Arcila Cardona et al. 2012,
Torres G et al. 2012,Vargas 2012). Ms al sur tambin hay bosque seco en
el valle del ro Pata en los departamentos de Nario y Cauca. Finalmente,
en los Llanos hay bosques caducifolios que han sido clasificados como
bosque secos en el piedemonte llanero en los departamentos de Arauca
y Meta (de Mera et al. 2006), y en los afloramientos rocosos del escudo
Guayans en el departamento del Vichada en lo que se conoce como
el Andn Orinoqus (Espinal y Montenegro 1963, Castro-Lima 2013).
Estos bosques ocurren bajo condiciones de precipitaciones mucho ms
altas comparadas a las otras regiones donde ocurre el BST (al menos
2,500 mm al ao), sin embargo presentan estrs hdrico por ocurrir
sobre suelos arenosos que no retienen la humedad (Castro 2003). Como
consecuencia, comparten varias especies de plantas con el BST en otras
regiones del pas (de Mera et al. 2006, Castro-Lima 2013).
42
La distribucin actual del BST est directamente relacionada con

los procesos de deforestacin y colonizacin que se han desarrollado
desde las primeras ocupaciones humanas hace 14,500 aos en el pas

Basiliscus basiliscus
Fotografa: Wilson Ramirez
(van der Hammen 1992, Etter et al. 2008). Por ejemplo, la intensificacin
de la agricultura en las zonas del Caribe, los Andes y el valle del Cauca
hace 2000 aos permiti el establecimiento de culturas fuertes y un
crecimiento poblacional que result en la deforestacin de grandes
reas de coberturas naturales incluyendo el BST (Melo 1998, Etter
et al. 2008). Los registros arqueolgicos demuestran que en zonas
estacionales como el Caribe, los valles del Magdalena y del Cauca, y
la regin del Chicamocha, se utilizaban el fuego y las hachas de piedra
para sembrar cultivos rotatorios por medio de tala y quema (Tovar
1993). Durante la poca de la conquista la poblacin indgena decreci
significativamente, pero se dio inicio a la ganadera, la cual se expandi
en el Caribe y las regiones andinas y del Orinoco (Etter et al. 2008). Esta
introduccin de ganado bovino a las zonas de bosque seco en la regin
del Caribe y los valles del Cauca y Magdalena fue la principal causa de
transformacin del BST (Daz 2006). Como consecuencia, para finales
del sigo XX, el bosque seco se haba reducido aproximadamente a un
10%, ya que se haba sido reemplazado por pastizales, campos agrcolas
y asentamientos humanos (Daz 2006).
La tendencia de rpida transformacin de BST ha continuado
persistentemente. En la actualidad se le suman a la agricultura y a la
ganadera presiones como la minera, el desarrollo urbano y el turismo
(Portillo-Quintero y Snchez-Azofeifa 2010), lo cual ha resultado en
que el BST en Colombia no slo este completamente fragmentado, sino
43
Saguinus oedipus
Reserva el Ceibal, Atlntico
Fotografa: Roy Gonzalez
que adems se encuentre en estados sucesionales intermedios, rodeado

por matrices de transformacin (Miles et al. 2006, Portillo-Quintero
y Snchez-Azofeifa 2010). Esta situacin pone en grave riesgo a la
biodiversidad asociada al BST y por lo tanto, a los procesos ecolgicos
que aseguran la funcionabilidad de este bioma y a los servicios de captura
de carbono, ciclaje de nutrientes, proteccin del suelo a la erosin,
regulacin de agua, polinizacin, control biolgico de plagas y provisin
de alimentos y madera que proveen los BST (Maass et al. 2005, PortilloQuintero y Snchez-Azofeifa 2010). Estos procesos y servicios ecolgicos
han sido muy poco estudiados en los bosques secos, particularmente en
Colombia, donde la investigacin en BST es apenas incipiente (Pennington
2012). As pues, para asegurar la conservacin de los bosques secos, es
necesario incrementar los esfuerzos de investigacin que nos permitan
un mejor entendimiento sobre su ecologa, funcionamiento, y valor
ecosistmico (Snchez-Azofeifa et al. 2005).
44
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Aristolochia ringens
47
Captulo
Graffenrieda rotundifolia (Melastomataceae)


II. Biodiversidad asociada al bosque seco
LAS PLANTAS DE LOS BOSQUES SECOS

DE COLOMBIA
Captulo
Camila Pizano, Roy Gonzlez-M., Mara Fernanda

Gonzlez, Francisco Castro-Lima, Ren Lpez,
Nelly Rodrguez, lvaro Idrraga-Piedrahta,
William Vargas, Hernando Vergara-Varela,
Alejandro Castao-Naranjo, Wilson Devia, Alicia
Rojas, Hermes Cuadros y Juan Lzaro Toro
INTRODUCCIN
Estudio de las plantas del bosque seco tropical en
Colombia
Las plantas han sido de los organismos mejor estudiados en los
bosques secos de diferentes regiones de Colombia. Se han identificado
tres ncleos florsticos que incluyen el Caribe costero, los valles
interandinos de los ros Cauca y Magdalena, y los afloramientos rocosos
de la regin de los Llanos (Orinoqua)
(Linares-Palomino et al. 2011). Estos
Las plantas han sido de los
organismos mejor estudiados en los
ncleos combinan elementos florsticos
bosques secos de diferentes regiones de
de la regin del norte del Caribe y
C
olombia
Mesoamrica, de los Andes, y del sur
de Sur Amrica y Brasil (Pennington,
com. pers.). Como consecuencia, la composicin florstica del BST en
Colombia puede variar significativamente en las diferentes regiones
donde se encuentra este bosque: la regin Caribe, la regin NorAndina
que comprende Santander y Norte de Santander, los valles interandinos
de los ros Cauca y el Magdalena, el Pata (Nario y Cauca), y los Llanos
(Arauca, Casanare, Meta y Vichada).
La mayora de los estudios florsticos que se han desarrollado en

el BST de Colombia se han enfocado en hacer inventarios de alguna
regin en particular (Rodrguez et al. 2012). Por ejemplo, hay un nmero
considerable de estudios sobre la flora del bosque seco para la costa
Caribe (e.i. Mendoza 1999, Lowy 2000, Flrez y Etter 2003, Marulanda
et al. 2003, Ruiz et al. 2005, Repizo y Devia 2008, Linares y Orozco
2009, Carbon y Garca 2010, Garca y Rivera 2010, Rodrguez et al.
2012), el can del Chicamocha y Norte de Santander (e.g. Albesiano
y Fernndez 2006, Albesiano y Rangel 2006, Carrillo-Fajardo et al. 2007,
Valencia-Duarte et al. 2012), el Valle del Cauca (e.g. Gonzlez y Devia
49
Las plantas de los bosques secos de colombia
Bosque seco de la Orinoqua. PNN Tuparro

50
1995, Adarve et al. 2010, Torres et al. 2012, Vargas 2012), Tolima y Huila
(Figueroa y Galeano 2007), y el valle del ro Pata (Fernndez-Prez y
Fernndez 1992). Sin embargo, para entender cmo vara la composicin
florstica del BST en las diferentes regiones biogeogrficas de Colombia,
es necesaria una mirada ms general que compile informacin de los
bosques secos de todas las regiones donde se encuentra este bioma.
El propsito de este captulo era compilar la informacin existente
en las colecciones de herbario, publicaciones realizadas por diferentes
investigadores del pas, levantamientos en campo y listados de expertos,
as como en talleres de expertos organizados por el Instituto Humboldt
sobre diversidad florstica de los bosques secos de Colombia. Con esta
recopilacin se pretenda evaluar el nivel de los inventarios botnicos y
analizar cmo cambia la composicin vegetal del BST en las diferentes
regiones del pas donde se encuentra, a travs de tres preguntas de
investigacin: 1) Cul ha sido el esfuerzo de muestreo de plantas de BST
en las diferentes regiones donde existe este bioma (Caribe, NorAndina,
valle del Cauca, valle del Magdalena, valle del Pata, y los Llanos), y en
cules de estas regiones hace falta incrementar el esfuerzo de muestreo?,
2) Cmo vara la composicin y la riqueza florstica de los bosques
secos entre las seis regiones biogeogrficas donde se encuentra? y
3) Cules son los valores de conservacin, endemismo y riesgos de
invasin de plantas de bosque seco? Es importante resaltar que para
este estudio se utiliz la definicin ms amplia de bosque seco, es decir,
un bosque de tierras bajas con una estacionalidad marcada de lluvias y
varios meses de sequa (< 100 mm).

Caractersticas de las plantas del bosque seco tropical

El factor ms crtico para las plantas del BST es su estacionalidad de
lluvias, dado que el agua determina la produccin de hojas, la fotosntesis,
la descomposicin de la materia orgnica, la produccin de races y la
dinmica de nutrientes y microorganismos en el suelo (Jaramillo et
al. 2011). De ah que las plantas de bosque seco presenten una gran
variedad de patrones fenolgicos que
van desde las especies que no pierden
Paralelo a la estacionalidad en
sus hojas nunca (siempre verdes),
la produccin de hojas, la floracin
hasta aquellas que pierden todas sus
y fructificacin de la mayora de
hojas durante la poca de sequa o
las especies de bosque seco estn
de lluvias (caducifolias; Frankie et al.
determinadas por los cambios temporales
1974, Reich 1995, Snchez-Azofeifa et al.
en la disponibilidad de agua
2003, Giraldo y Holbrook 2011). Estas
estrategias son ventajosas porque reducen la transpiracin y la respiracin
durante la poca seca, disminuyendo la prdida de agua (Santiago et al.
2004). En general, las especies del dosel pierden sus hojas durante la
poca seca, mientras que los rboles de altura intermedia y baja que se
encuentran en el sub-dosel y en el sotobosque retienen sus hojas
durante todo el ao (Murphy y Lugo 1986, Justiniano y Fredericksen
2000). Las especies caducifolias tambin se caracterizan por tener
hojas de vida ms corta pero con mayor capacidad de fotosntesis
(Santiago et al. 2004), cuya longitud de vida coincide con la duracin de
la poca de lluvias (Reich 1995). Otras adaptaciones a la sequa incluyen
la modificacin de hojas a espinas que reduce la evapotranspiracin
adems de constituir una defensa contra los herbvoros, los tallos
fotosintticos que representan una alternativa a la prdida estacional
de las hojas, las estructuras suculentas que permiten el almacenamiento
del agua, y el metabolismo de cido crasulceo (CAM) que permite la
fijacin nocturna de CO2 y reduce la transpiracin en el da (Killeen et al.
1998, Soriano y Ruiz 2003). Este tipo de fotosntesis es comn en grupos
de plantas como los cactus y las bromelias (Reyes-Garca et al. 2012).
Paralelo a la estacionalidad en la produccin de hojas, la floracin

y fructificacin de la mayora de las especies de bosque seco estn
determinadas por los cambios temporales en la disponibilidad de agua
(Borchert 1994), y se relacionan estrechamente con los sndromes
de polinizacin y dispersin de semillas en estos bosques. Una de las
caractersticas particulares del bosque seco es que varias especies del
dosel presentan floracin en masa como algunos rboles del gnero
Tabebuia (ahora Handroanthus) y varias especies de lianas de la familia
Bignoniaceae (Frankie et al. 1974, Ragusa-Netto y Silva 2007). Estos
patrones de floracin son determinantes para los polinizadores,
51
sin embargo no existe mucha informacin sobre los sndromes de

polinizacin en los bosques secos tropicales. A pesar de esto, los
estudios realizados en los bosques secos de la caatinga y el cerrado
brasileros han producido una gran cantidad de informacin. Por ejemplo,
han detectado que casi el 70% las especies de estos bosques secos son
polinizadas por insectos, en mayor cantidad abejas (32-65%), mientras
que aproximadamente un 10% de las
especies presentan polinizacin por
En los bosques secos hasta el 40%
colibres y murcilagos, respectivamente,
de los rboles y entre el 50-90% de
y tan slo el 2% son polinizadas por
las trepadoras leosas tienen semillas
el viento (Silberbauer-Gottsberger y
dispersadas por el viento, mientras que
Gottsberger 1988, Oliveira y Gibbs 2000,
la mayora de las especies de bosques
ms hmedos son dispersadas por
Machado y Lopes 2004). Con excepcin
animales
de la polinizacin por abejas que tiende
a ser ms alta en los bosques secos
que en los bosques hmedos, estos valores son similares para los dos
bosques (Bawa et al. 1985). Por el contrario, hay diferencias marcadas
en los sndromes de dispersin de semillas entre los bosques secos y
ms hmedos. En los bosques secos, hasta el 40% de los rboles y entre
el 50-90% de las trepadoras leosas tienen semillas dispersadas por
el viento (Gentry 1995, Justiniano y Fredericksen 2000, Vargas 2012),
mientras que la mayora de las especies de bosques ms hmedos son
dispersadas por animales (Arbelez y Parrado-Rosselli 2005). En el BST
las frutas carnosas dispersadas por animales son comunes en la poca
de lluvias, mientras que las especies anemcoras y autocoras
fructifican durante la poca seca (Frankie et al. 1974, Ragusa-Netto y
Silva 2007, Nunes et al. 2012). As mismo, las especies dispersadas por el
viento dominan el dosel del bosque, mientras que aquellas dispersadas
por animales y por la gravedad son ms abundantes en el sub-dosel y el
sotobosque (Justiniano y Fredericksen 2000).
52
En los bosques secos la estacionalidad en la herbivora es clave

por la fuerte variacin climtica a lo largo del ao y entre diferentes
aos (Filip et al. 1995). Durante la poca seca la abundancia de insectos
herbvoros disminuye, mientras que en la temporada de lluvias es elevada
(Coley 1983, Coley y Barone 1996, Gerhardt 1998). Como consecuencia,
hay rboles que escapan de la herbivora perdiendo sus hojas durante
la poca de lluvias, y produciendo hojas nuevas durante la poca seca
(Aide 1992, Murali y Sukumar 1993). Estas especies tambin cuentan con
adaptaciones para guardar agua en sus tallos y races, ya que producir
hojas nuevas en condiciones de sequa representa un reto fisiolgico.
Por otro lado, muchas plantas de bosque seco cuentan con defensas
estructurales contra los herbvoros como espinas, pelos, hojas rgidas,

Cochlospermum vitifolium (Bixaceae)

Fotografa: Francisco Castro
minerales granulares en tejidos vegetales, y aguijones (Hanley et al. 2007).

Por ejemplo, las familias Fabaceae, Rutaceae y Cactaceae presentan
espinas y aguijones en sus troncos y ramas que son efectivas contra la
herbivora por parte de vertebrados (Grubb 1992) incluyendo mamferos
(Belovsky y Schmitz 1994), muchos de los cuales ahora estn extintos
(Janzen y Martin 1982, Lucas et al. 2000, Burns 2013). Tal es el caso de
los gonfotridos, mastodontes con probscide como los elefantes, los
osos perezosos gigantes, los gliptodntidos, familiares de los armadillos,
y varias especies de caballos (Janzen y Martin 1982, MacFadden 2006).
stos y muchos otros mamferos no slo eran herbvoros, sino tambin
dispersores de semillas de los bosques secos (Janzen y Martin 1982,
Guimaraes et al. 2008).
Adems de estructuras de defensa contra la herbivora y
estrategias de adaptacin a la sequa, muchos rboles de bosque seco
se caracterizan por tener una madera muy fina, por lo cual han sido
explotados por dcadas. Algunas especies de importancia maderable del
BST en Colombia son Aspidosperma polyneuron (cumal) hoy bajo grado
de amenaza, Guarea guidonia (bilibili), Platymiscium pinnatum (crucero),
Anacardium excelsum (caracol), Brosimum alicastrum y Brosimum guianense
(guimaros), Maclura tinctoria (Dinde), Handroanthus ochraceus (chical),
Ceiba pentandra (ceiba), Enterolobium cyclocarpum (orejero), Albizia
guachapele (ig), Samanea saman (saman), Jacaranda caucana (gualanday),
Handroanthus chrysanthus (roble amarillo), Tabebuia rosea (flor morado),
Pachira aquatica (ceiba), Genipa americana (jagua), Zanthoxylum rhoifolium
(tachuelo), Cupania cinerea (guacharaco), Vitex cymosa (aceituno) y Hura
crepitans (ceiba amarilla o tronador) entre otras.
53
Fruto de Pseudobombax croizatii (Malvaceae)

Finalmente, los BST presentan valores de complejidad estructural

mucho ms bajos, una altura de dosel de apenas un 50%, y un rea basal
del 30-75% comparado a los bosques ms hmedos en los trpicos
(Brown y Lugo 1982, Murphy y Lugo 1986, Pea-Claros et al. 2012). Por
el contrario, las plantas del BST presentan una mayor proporcin de
biomasa radicular comparada con la biomasa de tallos y hojas que las
plantas de ecosistemas ms hmedos (Murphy y Lugo 1986,Vargas y Allen
2008). A nivel de diversidad de plantas, los bosques hmedos tropicales
contienen el doble o ms del nmero de especies de plantas por rea
que los bosques secos, principalmente por diferencias en diversidad
de rboles de dosel y plantas epfitas (Janzen 1988). Sin embargo, los
bosques secos presentan una alta diversidad (Pennington et al. 2009,
Linares-Palomino et al. 2011), lo que quiere decir que su composicin
florstica vara significativamente a travs de gradientes ambientales a
una escala relativamente pequea. Esto es evidente en Colombia, donde
los bosques secos varan en las seis regiones (Tabla 2.1) donde estn
presentes.
MTODOS
Lista de plantas vasculares
54
La lista de plantas de los bosques secos de Colombia se construy

con cuatro fuentes de informacin: colecciones de referencia de los
Herbarios Federico Medem Bogot (FMB IAvH), Gilberto Emilio
Mahecha (UDBC Universidad Distrital), Jardn Botnico Eloy Valenzuela
(CDMB CDMB), Jardn Botnico Juan Mara Cspedes (INCIVA
TULV), Herbario Dugand (DUGAND Universidad del Atlntico),
Herbario Icesi (ICESI Universidad Icesi), Herbario Ral Echeverry
(TOLI Universidad del Tolima), memorias de talleres y listas especficas

de los expertos botnicos en este ecosistema, y registros botnicos

reportados en la literatura especializada (IAvH 1998, Mendoza 1999,
Idrraga et al. 2011, Rodrguez et al. 2012, Vargas 2012, Hoyos-Gmez
et al. 2013). Adicionalmente, se realiz un trabajo extensivo de campo
dentro del cual se recolectaron datos de ocurrencia de especies de BST
como parte de un ejercicio de verificacin de coberturas de bosque
seco a nivel nacional. Se verificaron un total de 558 localidades de BST
en cinco regiones del pas: Caribe (200), regin NorAndina (75), valle del
ro Cauca (124), valle del ro Magdalena (147), y valle del ro Pata (12).
En cada uno de estos puntos se recolect informacin sobre el estado
de relictualidad y las especies ms abundantes del dosel en el BST. En
total se recopilaron 33655 registros de plantas de BST. La clasificacin
de plantas se hizo con base en el sistema de Tryon & Tryon (1982)
para el grupo de las Monilofitos y Licofitos, y APG III (2009) para las
Angiospermas, Cycas y Zamias. Los nombres cientficos se verificaron
por medio de bases de datos especializadas como The Plant List (The
Plant List, 2010), The International Plant Names Index (IPNI, 2012) y
Tropicos (Tropicos, 2013).
Para cada especie se recolect informacin sobre forma de
crecimiento y origen (IAvH 1998, Mendoza 1999, Idrraga et al. 2011,
Rodrguez et al. 2012,Vargas 2012, Hoyos-Gmez et al. 2013, en algunos
casos se sigui la mencin de las etiquetas del Herbario Nacional
Colombiano, ICN 2004 y las referencias de la Enciclopedia de la vida,
EOL 2014), categora de amenaza y endemismo -especies exclusivas del
territorio colombiano- (basado en las listas rojas preliminares de plantas
vasculares de Colombia: Caldern 1998; Libros rojos de plantas de
Colombia: Caldern et al. 2002, Caldern et al. 2005, Garca y Galeano
2006, Crdenas y Salinas 2007, Garca 2007, Caldern-Senz 2007;
Catlogo de las plantas de Colombia: Bernal et al. en prensa), priorizacin
en ejercicios de la Estrategia Nacional para la Conservacin de Plantas
(JBUC y Corpocaldas 2011, IAvH et al. 2012, 2013), departamento de
colecta (Localidad; ICN 2004, Tropicos 2013) y registro del potencial de
invasin biolgica (Baptiste et al. en prensa).
Anlisis de datos
Con base en los registros y ejemplares botnicos compilados,
se realiz una sntesis del estado actual del inventario de especies de
los bosques secos de Colombia. Se identificaron las familias, gneros y
especies, formas de crecimiento, origen y la distribucin en Colombia
(departamentos con reas de bosque seco) y las especies con algn
grado de amenaza, distribucin restringida (endmicas para Colombia),
con prioridad para la conservacin y riesgos por potencial de invasin.
55

Para determinar la riqueza estimada de plantas del BST de
Colombia para cada regin biogeogrfica y su relacin con el estado del
inventario de especies, se realizaron curvas de acumulacin de especies
utilizando los departamentos de colecta como el nmero de muestras.
Dado que el departamento de Antioquia abarca las regiones del valle del
Cauca y Caribe, los registros botnicos de este departamento fueron
clasificados en estas dos regiones segn las localidades de recoleccin
dentro del departamento. De esta forma se generaron 26 muestras para
seis regiones de bosque seco (Tabla 2.1) y se excluyeron 7 muestras
donde este ecosistema no ha sido registrado (e.i, Amazonas y Choc).
Los intervalos de confianza del muestreo se estimaron utilizando la
metodologa de bootstrap (aleatorizacin de una sub-muestra; Solanas
y Sierra 1992) y se calcularon diferentes estimadores de riqueza no
paramtrica (Chao 1984, Colwell y Coddington 1994), los cuales
determinan el nmero esperado de especies teniendo en cuenta aquellas
que no fueron registradas durante los muestreos. Adicionalmente, se
calcul el estimador Chao 1, el cual indica la intensidad y el cubrimiento
de inventarios (colectas botnicas) en cada regin.
Tabla 2.1. Departamentos (muestras) por regiones geogrficas de bosque seco tropical.
*Regiones con localidades donde hay especies de bosque seco tropical pero no se reporta
este ecosistema.
56
A partir de las muestras por departamento se calcul el ndice de

similitud Jaccard (Kent y Coker 1992) para evaluar las afinidades florsticas
entre las seis regiones geogrficas de bosque seco en Colombia. Un valor
de 1 indica que las comunidades son completamente dismiles, mientras
que un valor de 0 indica completa similitud. Con estos resultados se hizo
una ordenacin multidimensional con el fin de representar las distancias
grficamente e indicar disimilitudes superiores a 0.8 de acuerdo con

el valor de Jaccard. Todos los anlisis fueron realizados utilizando el

software estadstico R v. 3.0.2 (R Core Team, 2013) y el paquete Vegan v
2.0-8 (Oksanen, 2013)
RESULTADOS
Registros botnicos (esfuerzo de muestreo) en seis
regiones de bosque seco en Colombia
La curva de acumulacin de especies indica que el nivel de
conocimiento sobre la riqueza de plantas en los bosques secos de
Colombia es bastante aproximado al valor esperado segn los estimadores
que oscilan entre 2822 y 3395 especies (Figura 2.1). Esto sugiere que ha
habido un adecuado nivel de recoleccin de muestras botnicas en el
BST a nivel nacional. Sin embargo, al evaluar los valores del estimador
Chao 1 para cada una de las regiones, se encontr que las regiones
Caribe y valle del ro Cauca cuentan con la mejor representatividad de
registros botnicos, seguidas por el valle del ro Magdalena (Figura 2.2).
En contraste, el muestreo la regin de los Llanos es el ms reducido
junto con las regiones NorAndina y el Pata (Figura 2.2), lo cual resalta la
necesidad de ampliar las colectas en los departamentos que conforman
estas regiones.
Figura 2.1. Curva de acumulacin de especies observadas (lnea verde) en

bosques secos tropicales en 26 departamentos (los registros del departamento
de Antioquia fueron divididos en las regiones del valle del Cauca y Caribe) o
muestras, y 6 regiones de Colombia. La lnea gris representa el nmero total de
especies esperadas segn cada estimador.
57
Figura 2.2. Estimador Chao 1 (puntos negros) y nmero de especies observadas (puntos
blancos) para los bosques secos tropicales en 26 departamentos agrupados en 6 regiones de
Colombia (los registros del departamento de Antioquia fueron divididos en las regiones del
valle del ro Cauca y Caribe).
El valle del ro Cauca fue la regin con mayor nmero de especies

reportadas (1813), seguida por la regin Caribe (1805) y el valle del
ro Magdalena (1426) (Figura 2.3). Estas tres regiones tambin han sido
las mejor muestreadas. Sin embargo, hay desigualdad en el esfuerzo de
muestreo dentro de los departamentos que conforman estas regiones.
Por ejemplo, en la regin del ro Cauca los departamentos de Antioquia
y Valle del Cauca han sido altamente muestreados, mientras que los
muestreos han sido muy reducidos en Caldas, Risaralda y Quindo (Figura
2.3). As mismo, en la Costa Caribe los departamentos de Antioquia,
Magdalena y Atlntico han sido bien muestreados, mientras que el
muestreo ha sido bajo en Crdoba y Sucre (Figura 2.3). En contraste, en
las regiones de los Llanos y el valle del Pata, tanto el nmero de registros
como el nmero de especies es igualmente bajo en los departamentos
que conforman estas dos regiones (Figura 2.3). Por ltimo, el esfuerzo
de muestreo ha sido intermedio en el valle del ro Magdalena y la regin
NorAndina (Figura 2.3).
58

Figura 2.3. Nmero total de especies (barras blancas) y registros (barras grises) por
departamentos y regiones (crculos) de acuerdo con los registros botnicos en bosques
secos tropicales de Colombia. Las especies reportadas en el departamento de Antioquia
fueron clasificadas en las regiones Caribe o valle del ro Cauca segn la localidad de colecta
dentro del departamento.
59
Fruto de Cochlospermum vitifolium (Bixaceae)

Caractersticas florsticas en las regiones de

bosque seco tropical de Colombia
En total se reportaron 2569 especies de plantas vasculares
distribuidas en 1049 gneros y 180 familias, de las cuales 2483
corresponden a Angiospermas (1949 Eudicotiledneas 78.8%, 421
Monocotiledneas 14.5%, 105 Magnlidas 3.49% y 1 especie del
orden Nymphaeales), 85 a Monilofitos (3.3%), 6 Licofitos (0.2%), 1
Cycas y 1 a Zamia (0.1%) (Anexo 1). La mayora de las especies que
se registraron son nativas (2327, 90.3%), no obstante, se encontraron
182 especies exticas (7.1%) y 67 especies naturalizadas (2.6%). De la
divisin de las Eudicotiledneas la familia Fabaceae present el mayor
nmero de especies (339), seguida de Rubiaceae y Malvaeceae (106 y
101, respectivamente). En la divisin de las Monocotiledneas las familias
con mayor nmero de especies fueron Poaceae (103), Orchidaceae (81)
y Araceae (45). Sin embargo, de todas las familias reportadas, Poaceae
fue el grupo que present el mayor nmero de especies naturalizadas y
exticas (39), aspecto contrastante con Orchidaceae para la cual todas
las especies reportadas son nativas. Por otro lado, las familias Piperaceae
(38) y Lauraceae (28) fueron las familias con mayor nmero de especies
en la divisin de las Magnlidas.
60

Tabla 2.2. Familias con ms de veinte especies registradas en bosques secos tropicales de
Colombia
61

Los gneros mejor representados por nmero de especies en
bosques secos de Colombia fueron Miconia, Ficus e Inga, para la divisin de
las Eudicotiledneas, mientras que en las divisiones de Monocotiledneas
y Magnlidas los nicos gneros que reportaron ms de quince especies
fueron Tillandsia y Piper (Tabla 2.3).
Tabla 2.3. Gneros con ms de quince especies registradas en bosques secos tropicales
de Colombia
La mayor concentracin de registros de especies se agrup en el

hbito rboles con ms de 800 especies, dentro de la cual la divisin
de las Eudicotiledneas (Angiosperma) predomin en esta forma de
crecimiento (Tabla 2.4). Las hierbas presentes en todos los grupos y
divisiones agruparon a casi 700 especies, dentro de las cuales las divisiones
con mayor predominancia fueron Eudicotiledneas y Monocotiledneas
(Tabla 2.4). Por otro lado, tres especies del gnero Clusia presentaron
ms de cuatro formas de crecimiento, 46 especies compartieron tres
formas de crecimiento y 416 especies compartieron dos formas de
crecimiento.
62

Tabla 2.4. Forma de crecimiento de las especies en los bosques secos tropicales de
Colombia
Los anlisis de afinidades florsticas para las diferentes regiones de Colombia

demostraron que el bosque seco se puede dividir en tres grandes grupos bastante
disimiles entre s (Disimilitud Jaccard, DJ = 0.8; Figura 2.4). El primero (GI) rene a
los departamentos de la regin Caribe (con 1746 de las 2576 especies consolidadas),
el segundo (GII) a las regiones NorAndina, Pata, valle del ro Cauca y valle del ro
Magdalena, incluyendo a Antioquia regin Caribe y Meta regin llanos (2143 especies),
y el tercero (GIII) a los departamentos de la regin Llanos (698 especies), con la mayor
disimilitud con respecto los dems grupos (Figura 2.4). El porcentaje de similitud entre
los grupos conformados fue de 54.9% (1414 especies) para los grupos GI y GII, y menos
de un 23% para las dems combinaciones (GI-GIII= 19.2%, GII-GIII= 22.3%).
Figura 2.4. Ordenacin multidimensional de las especies reportadas para bosques secos
tropicales de Colombia segn el ndice de Jaccard en 26 departamentos (abreviaciones en la
Tabla 2.1) y 6 regiones. Las elipses punteadas separan grupos dismiles en un DJ = 0.8.
63

Adicionalmente, se identificaron las especies que ocurren en
todos los departamentos de cada uno de estos tres grupos, es decir,
las especies ms representativas para cada una de las tres regiones de
BST diferenciadas segn el ndice de Jaccard (Tabla 2.5). Al extraer
las especies exticas y naturalizadas no se encontraron especies
compartidas en las formas de vida ms representativas (rbol, arbusto
y hierba), con excepcin del rbol Cecropia peltata, registrado en los
grupos I y III.
Tabla 2.5. Registros de las especies ms frecuentes (organizadas de mayor a menor

frecuencia) en la totalidad de los 26 departamentos agrupados por afinidades florsticas
segn el ndice de Jaccard. *Excluye al departamento de Antioquia (seccin Caribe) y **
excluye al departamento del Meta. No se consideran especies exticas ni naturalizadas
64

As mismo, se registraron 644 especies (25% del total de las

especies) en siete localidades donde no se reporta la presencia de
bosque seco (Amazonas= 274, Caquet= 194, Choc= 476, Guaina=
80, Guaviare= 103, Putumayo= 174 y Vaups=148). Por otro lado,
613 especies (en 99 familias) tienen registros botnicos en mnimo
8 departamentos de las regiones donde hay BST y estn ausentes en
los departamentos donde no existe este ecosistema. Las familias ms
representativas dentro de este grupo de especies fueron Fabaceae y
Malvaceae (Tabla 2.6), y dentro de estas familias las especies presentes
en el nmero ms alto de departamentos con BST fueron Senna
reticulata, Gliricidia sepium, Senna obtusifolia, Platymiscium pinnatum, Senna
occidentalis, Mimosa pdica, Pithecellobium dulce, Enterolobium cyclocarpum,
Indigofera suffruticosa (Fabaceae); Guazuma ulmifolia, Sida rhombifolia, Sida
acuta, Ochroma pyramidale (Malvaceae).
Tabla 2.6. Nmero de especies por familia para aquellas con mayor frecuencia en los
departamentos donde se reporta bosque seco tropical y que adems estn ausentes en
regiones donde no se reporta este ecosistema. N = 33 departamentos (las especies
reportadas en el departamento de Antioquia fueron clasificadas en las regiones Caribe o
valle del ro Cauca segn la localidad de colecta dentro del departamento).
65

Especies de importancia para la conservacin
en los bosques secos de Colombia
En total hay 116 especies (4.5%) de BST clasificadas bajo alguna

categora de amenaza segn los libros rojos y las listas rojas de plantas
para Colombia (Anexo 1). De stas, seis correspondientes a cuatro
familias y cuatro gneros (Aniba perutilis Lauraceae, Cariniana pyriformis
Lecythidaceae, Eucharis caucana Amaryllidaceae, Guaiacum officinale
Zygophyllaceae, Oxandra espintana
Annonaceae
y Pitcairnia stenophylla
En total hay 116 especies (4.5%)
Bromeliaceae)
se encuentran en
de BST clasificadas bajo alguna
peligro crtico (CR), y 35 en peligro
categora de amenaza segn los libros
(EN= 18 especies), vulnerable (VU=12
rojos y las listas rojas de plantas para
especies) o vulnerable/en peligro (VU/
Colombia
EN=5 especies). As mismo, 83 especies
de bosque seco de 36 familias son endmicas para Colombia (Anexo
1). Dentro de stas, la familia con mayor nmero de endemismos fue
Melastomataceae con 7 especies (Adelobotrys hoyosii, Blakea podagrica,
Henriettea goudotiana, Huilaea kirkbridei, Miconia caucana, Monochaetum
cinereum y Monochaetum rotundifolium), Orchidaceae con 7 especies
(Catasetum tabulare, Cattleya quadricolor, Epidendrum ibaguense, Epidendrum
melinanthum, Microchilus madrinanii, Rodriguezia granadensis, y Sobralia
virginalis) y Acanthaceae con 6 especies (Aphelandra barkleyi, Aphelandra
flava, Aphelandra pharangophila, Justicia bracteosa, Ruellia obtusa y Ruellia
potamophila).
De acuerdo a tres ejercicios de priorizacin de plantas de BST de

Colombia dentro de la Estrategia Nacional de Conservacin de Plantas
(ENCP), hay 91 especies de plantas de este bioma que son importantes
para la conservacin. De stas, 81 especies fueron priorizadas en un slo
ejercicio de priorizacin, mientras que las 10 restantes fueron priorizadas
simultneamente en dos ejercicios. Entre ellas se encuentran Andira
taurotesticulata (Fabaceae), Cariniana pyriformis (Lecythidaceae), Cedrela
odorata (Meliaceae), Hymenaea courbaril (Fabaceae), Parinari pachyphylla
(Chrysobalanaceae), Peltogyne purpurea (Fabaceae), Sabal mauritiiformis
(Arecaceae), Syagrus sancona (Arecaceae) y Xylopia ligustrifolia
(Annonaceae). Ninguna especie fue priorizada simultneamente en los
tres ejercicios de la ENCP. La familia con mayor nmero de especies
priorizadas fue Fabaceae (8 especies) seguida por Malvaceae (4 especies),
y Arecaceae, Cactaceae, Chrysobalanaceae y Lecythidaceae (3 especies
cada una).
66
Se reportaron 23 especies que constituyen algn grado de riesgo de

invasin biolgica para Colombia en bosques secos, donde la familia ms
representativa para este grupo es Poaceae con nueve especies, seguida

de Fabaceae con cinco especies. Los gneros que representan mayor

riesgo de invasin para las reas de bosque seco del pas, de acuerdo
con el nmero de especies, son Acacia (3 especies, Fabaceae) y Brachiaria
(2 especies, Poaceae). Dos especies, Melinis minutiflora (Poaceae) y
Eichhornia crassipes (Pontederiaceae), han sido declaradas como especies
invasoras en reas naturales de Colombia.
DISCUSIN
Diversidad y endemismo de plantas en los bosques secos de Colombia
Los bosques secos tropicales (BST) contienen aproximadamente
la mitad de especies de plantas que los bosques hmedos y muy
hmedos tropicales por rea (Pea-Claros et al. 2012), lo cual se hizo
evidente en este estudio. El total de especies que se registr para las
seis regiones donde ocurre el bosque seco en Colombia fue de 2569
(Anexo 1) y el estimado total estuvo entre 2822 y 3395 (Figura 2.1).
Este nmero de especies es bajo comparado a la riqueza de especies
que se pueden encontrar en reas pequeas de bosques ms hmedos
en zonas tropicales. Por ejemplo, en un estudio en dos reas de bosque
de apenas 1.8 ha de las llanuras aluviales inundables del ro Caquet
(Colombia), Londoo y Alvarez (1997) encontraron 1149 especies de
plantas. As mismo, Rudas-L y Prieto-C (1998) reportaron 1348 especies
en cinco localidades de bosque hmedo dentro del parque nacional
natural Amacayacu en el Amazonas (Colombia). Por otro lado, los
resultados de este estudio estn en lnea con los encontrados en otros
bosques secos. En Mxico por ejemplo, se reportaron 1550 especies de
plantas en un rea de 24,000 km2 donde hay bosques secos (Martnez
et al. 2001, Prez-Garca et al. 2012), y en un estudio de vegetacin
donde se establecieron parcelas de 0.1 ha en 20 localidades de BST se
reportaron 917 especies (Trejo y Dirzo 2002). Sin embargo, y a pesar de
que los anlisis sugieren que los bosques secos de Colombia han sido
relativamente bien muestreados (Figura 2.1), hay regiones de BST que
han sido mucho mejor muestreadas que otras (e.g., Schmidt et al. 2005).
Por ejemplo, el Caribe y el valle del ro Cauca han sido las regiones mejor
muestreadas, mientras que en el valle del ro Magdalena los muestreos
han sido menos intensivos (Figuras 2.2 y 2.3). El hecho de que el nmero
de registros sea casi cuatro y seis veces superior al nmero de especies
en el Caribe y el valle del ro Cauca respectivamente, sugiere que los
muestreos han sido muy extensivos en estas regiones (Figura 2.3). Sin
embargo, hay departamentos dentro de estas regiones (e.g., Crdoba,
Sucre, Caldas, Risaralda y Quindo) donde han habido muy pocos
muestreos (Figura 2.3). As mismo, los muestreos han sido limitados en
67

las regiones NorAndina, los Llanos, y el valle del ro Pata (Figuras 2.2 y
2.3). En estas regiones han habido limitantes como problemas de orden
pblico o inaccesibilidad a los fragmentos de bosque, mientras que las
regiones bien muestreadas coinciden con la presencia de instituciones
fuertes en investigacin en flora (Moerman y Estabrook 2006). As
mismo, el rea total de bosque y su estado de conservacin varan en las
diferentes regiones de BST (Captulo 8).
Por el otro lado, los resultados

sobre composicin florstica de BST
coinciden con lo encontrado por otros
estudios realizados en este tipo de
bosque. Por ejemplo, la familia con mayor
nmero de especies fue Fabaceae (Tabla
2.2) con varios gneros representativos
(Tabla 2.3), y los hbitos dominantes fueron rbol y hierba (Tabla 2.4),
lo cual concuerda con lo encontrado en otros estudios en bosque seco
(e.g., Killeen et al. 1998, Gillespie et al. 2000, Pennington et al. 2009,
Linares-Palomino et al. 2010, Linares-Palomino et al. 2011, PrezGarca et al. 2012). As mismo, estos estudios tambin han reportado la
importancia de otras familias como Rubiaceae, Malvaceae, Bignoniaceae,
Euphorbiaceae, Orchidaceae, Cactaceae, Bromeliaceae y Sapindaceae
(Tabla 2.2) en los bosques secos. Sin embargo, se encontr que los
gneros con mayor nmero de epecies fueron Miconia, Ficus, e Inga,
los cuales son ms representativos de bosques ms hmedos. Esto se
debi a la amplia definicin de BST que se utiliz para el muestreo.
Cabe resaltar que hay grupos de plantas que estn mejor representados
que otros en las colecciones botnicas de herbario ya sea porque
son ms fciles de colectar, porque existe el conocimiento experto
en un herbario en particular (Tobler et al. 2007), o porque las plantas
abundantes cuya taxonoma es bien conocida son poco colectadas por
los expertos botnicos(Crawford y Hoagland 2009). Por ejemplo, las
epfitas como las bromelias y las orqudeas son ms fciles de colectar y
clasificar, y cuentan con un mayor nmero de expertos que las lianas y
las trepadoras, las cuales tendieron a ser sub-representadas en nuestros
muestreos de plantas en BST (301 especies; Tabla 2.4) comparado a lo
encontrado con otros estudios (e.g., Killeen et al. 1998).
pesar de que los resultados de

diversidad y composicin de especies
de BST en Colombia son comparables
con los de otros estudios, en este
estudio se encontraron niveles bajos de
endemismo
68
A pesar de que los resultados de diversidad y composicin

de especies de BST en Colombia son comparables con los de otros
estudios, en este estudio se encontraron niveles bajos de endemismo.
En total se reportaron 83 especies (3.2% del total de especies) de
bosque seco que son endmicas para Colombia (Anexo 1), lo cual es
bajo comparado a otros estudios que reportan que en 12 de 23 ncleos

Senegalia polyphylla (Fabaceae)

de BST en Latinoamrica, ms del 20% de las especies son nicas para

cada regin (Linares-Palomino et al. 2011), lo cual sugiere altos niveles
de endemismo. Lo anterior sugiere que se requieren de estudios ms
detallados de presencia y abundancia de especies de plantas en todas las
regiones de distribucin del BST. Por ejemplo, se necesitan ms estudios
en las regiones de los Llanos, NorAndina, y los valles del Pata y del
Magdalena. Estos estudios probablemente aumentarn los registros de
plantas endmicas del BST de Colombia. As mismo se encontraron 116
especies de BST clasificadas bajo alguna categora de amenaza incluyendo
6 especies en peligro crtico (CR) (Aniba perutilis, Cariniana pyriformis,
Eucharis caucana, Guaiacum officinale, Oxandra espintana y Pitcairnia
stenophylla), 18 especies en peligro (EN), 12 en estado vulnerable (V),
y 5 especies en estado vulnerable/en peligro (Anexo 1). Otras 91
especies fueron clasificadas como importantes para la conservacin en
tres ejercicios de priorizacin de plantas de BST dentro de la Estrategia
Nacional de Conservacin de Plantas (Anexo 1). Esto quiere decir que a
pesar del bajo endemismo de plantas en los bosques secos del pas, hay
un gran nmero de especies en estos bosques que son importantes para
la conservacin ya sea porque estn bajo alguna categora de amenaza, o
porque las comunidades locales de BST las reconocen como tales.
Relaciones florsticas del bosque seco en seis regiones
de Colombia
Los estudios recientes sobre las relaciones florsticas del bosque
seco tropical proponen que para Amrica Latina hay 23 ncleos de BST
que se agrupan en cuatro grandes regiones: el Caribe y Mesoamrica, los
Andes (excluyendo a Bolivia), el sur de Sur Amrica, y Brasil (Linares-
69
Dosel de bosque seco en el PNN Tuparro

70
Palomino et al. 2011). Para Colombia se han propuesto tres ncleos a

nivel local que incluyen el Caribe costero, los valles interandinos del
Cauca y el Magdalena, y los afloramientos rocosos de la regin de los
Llanos (Orinoqua) (Sarmiento 1975, Linares-Palomino et al. 2011),
y esto es precisamente lo que indica este estudio (Figura 2.4). Los
registros de plantas de bosque seco provenientes de 26 departamentos
(Tabla 2.1) se agruparon por afinidad florstica en tres grandes grupos.
El grupo del Caribe (GI) reuni al 68% del total de las 2576 especies
consolidadas y a 8 de los 9 departamentos de esta regin (Tabla 2.1,
Figura 2.4) excluyendo a Antioquia Caribe, mientras que el grupo de
los valles interandinos (GII) incluy al 83% de las especies y a todos los
departamentos de las regiones NorAndino, Pata, valle del Cauca y regin
del valle del Magdalena, incluyendo a Antioquia (Caribe) y Meta (Tabla
2.1., Figura 2.4). Finalmente, los departamentos de Arauca, Casanare
y Vichada de la regin de los Llanos (Orinoqua) formaron un tercer
grupo (GIII) con el 27% del total de las especies reportadas (Tabla 2.1,
Figura 2.4). Estos resultados pueden estar sesgados por diferencias en el
muestreo en las seis regiones del pas donde hay BST, como se mencion
anteriormente (Figura 2.1; Hellmann y Fowler 1999, Chao y Jost 2012).
Por ejemplo, el bosque seco del valle del ro Magdalena y el Caribe
fueron los ms ricos en especies, pero tambin los mejor muestreados
(Figuras 2.2 y 2.3). Esto contrasta con la regin de los Llanos, la cual
ha sido pobremente muestreada y tambin tiene el menor nmero
de especies (Figuras 2.2 y 2.3). Es evidente que estos patrones deben
validarse con datos de presencia y abundancia de especies tomados con
un esfuerzo de muestreo comparable en las seis regiones del pas donde
ocurre el BST.

Por otro lado, varios estudios reportan niveles muy altos de

diversidad para los bosques secos de otros pases (Gillespie et al. 2000,
Castillo-Campos et al. 2008, Balvanera et al. 2009). Por ejemplo, Trejo y
Dirzo (2002) encontraron que el 72% de las 917 especies de plantas
encontradas en 20 localidades de BST en Mxico se encontraban slo en
una localidad, y que la similitud entre localidades era de apenas el 9%. As
mismo, los anlisis regionales de LinaresPalomino et al. (2011) muestran que de
En este estudio se encontr que
las 3939 especies de plantas reportadas
hay marcadas diferencias entre la flora
para el BST de Latinoamrica, slo
del Caribe y los Llanos (comparten
457 estaban presentes en 5 o ms de
un 19% de la especies), y de los valles
los 23 ncleos florsticos del BST de la
interandinos y los Llanos (comparten
regin. En este estudio se encontr que
un 22% de las especies). Sin embargo, el
BST del Caribe y los valles interandinos
hay marcadas diferencias entre la flora
compartieron el 55% de las especies
del Caribe y los Llanos (comparten
un 19% de la especies), y de los valles
interandinos y los Llanos (comparten un 22% de las especies). Sin
embargo, el BST del Caribe y los valles interandinos compartieron el
55% de las especies, lo cual soporta lo encontrado anteriormente por
estudios realizados en estas dos regiones (e.g., Mendoza 1999), as como
la hiptesis de que las plantas de bosque seco se haban diversificado y
cubran ya estas dos regiones desde el Mioceno (Pennington et al. 2000,
2004, 2006a, 2009), adems de que el Caribe y los valles interandinos
presentan condiciones ambientales y de suelos similares (Castro 2003).
En contraste, la regin de los Llanos tiene un origen Guayans mucho
ms antiguo (Berrio et al. 2002, Kattan et al. 2004) adems de presentar
condiciones de suelos y clima muy diferentes a las dems regiones
del pas (Sarmiento y Pinillos 2002, Castro 2003). El hecho de que el
departamento del Meta se agrupara con los departamentos de los valles
interandinos indica una similitud florstica entre los bosques secos del
piedemonte llanero, de donde provienen las muestras de BST para
este departamento, y los bosques secos de los valles interandinos. Esto
puede indicar que la historia evolutiva del piedemonte llanero fue ms
cercana a la de los valles interandinos que a la de los Llanos de origen
guayans (Berro et al. 2002, Kattan et al. 2004), pero se requiere de
mayor informacin para confirmarlo.
Estos resultados de similitud florstica entre las tres regiones

identificadas de bosque seco indican niveles medios de diversidad
para los BST de Colombia. Sin embargo, es necesario recolectar ms
informacin sobre la presencia y abundancia de especies tanto para
zonas donde los muestreos en bosques secos han sido pobres (e.g. los
Llanos), como en regiones donde no existe el BST, pero s especies de
este bioma (e.g. regin del Amazonas).
71

Qu caracteriza al bosque seco en Colombia?
Colombia es un pas privilegiado para estudiar el BST porque este

bosque ocurre en seis regiones que difieren en su historia biogeogrfica
y presentan elementos florsticos que vienen de los bosques secos tanto
del norte como del sur (Pennington, com. personal). Estas regiones
tambin difieren en cuanto a condiciones ambientales, suelos, topologa
e historia de disturbio, lo cual debera
resultar en comunidades boscosas de
En este estudio, las especies con
composicin contrastante (Jha y Singh
el mayor nmero de registros para el
BST difirieron tanto en las seis regiones 1990, Killeen et al. 1998, Gillespie y
Walter 2001, Sagar y Singh 2006, Peamuestreadas, como en las tres grandes
Claros et al. 2012). A pesar de esta
regiones donde ocurre este tipo de
heterogeneidad, el BST se debera poder
bosque, de acuerdo con estudios
caracterizar por un conjunto de especies
realizados en otras regiones
que slo ocurren en este ecosistema
(Murphy y Lugo 1986, Killeen et al. 1998, Pennington et al. 2009). En
este estudio, las especies con el mayor nmero de registros para el BST
difirieron tanto en las seis regiones muestreadas (ver recuadros), como
en las tres grandes regiones donde ocurre este tipo de bosque (Tabla
2.5), de acuerdo con estudios realizados en otras regiones (Jha y Singh
1990, Killeen et al. 1998). De hecho hay tan slo una especie abundante
de rbol que ocurre en todas las localidades tanto en la costa Caribe
como en los Llanos (Tabla 2.5). Esto quiere decir que las especies nativas
ms representativas o frecuentes en los bosques secos son diferentes
para las tres regiones, a pesar de que stas compartan especies exticas
y naturalizadas. Lo cual levanta una alarma, dado que varias especies
exticas y naturalizadas presentes en los BST de Colombia, tales como
los pastos Melinis minutiflora y Eichhornia crassipes, estn dentro de las
especies exticas ms invasoras a nivel mundial (Hoffmann et al. 2004,
Global Invasive Species Database 2014), y en algunos casos tiene la
capacidad de generar alteraciones al ecosistema limitando la capacidad
de regeneracin de especies nativas, tal como lo reportan Hoffmann et
al. (2004) para Melinis minutiflora en el cerrado de Brasil.
72
Sin embargo, tan slo 613 especies (24% del total) encontradas
en BST estn ausentes en regiones donde no existe este bosque (Tabla
2.6) (e.g. Amazonas), mientras que el 25% (644) de las especies se
colectaron tanto en localidades de BST como en localidades donde no
se reporta este ecosistema. Esto quiere decir que no hay un conjunto
de especies que caracterice al bosque seco tropical de Colombia como
tal (Vargas 2012). No obstante, varios estudios han sugerido que hay
una diversidad funcional, es decir, un conjunto de caractersticas que
demuestran la respuesta de las plantas a condiciones ambientales y

procesos ecosistmicos, que es nica para cada tipo de bosque (Messier

et al. 2010, Chaturvedi et al. 2011). En particular, las plantas de BST
presentan estrategias fisiolgicas que les permiten sobrevivir a la fuerte
estacionalidad en la disponibilidad de agua, la alta radiacin solar, y la alta
evaporacin que se presenta en este bosque (Borchert 1994, Poorter y
Markesteijn 2008, Lebrija-Trejos et al. 2010, Messier et al. 2010, Sterck
et al. 2011). Como consecuencia, la heterogeneidad geogrfica en la
intensidad y duracin de la sequa estacional del BST se debe reflejar en
una heterogeneidad de mosaicos de rasgos funcionales que demuestren
diferencias en las adaptaciones de las plantas a la aridez (Borchert 1994,
Chaturvedi et al. 2011).
Los rasgos funcionales que son determinantes para las plantas de
los bosques secos son aquellos relacionados con el control del agua
y la temperatura tanto en las hojas (rea foliar, rea foliar especfica,
concentracin de clorofila, densidad, caducifolia, forma, contenido de
masa y nitrgeno, conductancia estomtica, potencial de agua, etc.)
como en el tronco (densidad de madera, rea y conductancia de los
vasos conductores y anatoma de la madera, etc.), la velocidad de
crecimiento, y las estrategias de defensa contra los herbvoros (e.g.,
espinas y exudados) (Lebrija-Trejos et al. 2010, Chaturvedi et al. 2011,
Worbes et al. 2013). Sin embargo, hacen falta estudios que recopilen
informacin sobre rasgos funcionales de las plantas de BST y de cmo
estos rasgos pueden predecir cambios en el medio ambiente y la
composicin florstica de estos bosques (Chaturvedi et al. 2011). Tales
estudios son fundamentales para obtener una visin completa sobre
la ecologa, la composicin y funcin de los bosques secos tropicales
(Lavorel y Garnier 2002, McGill et al. 2006, Westoby y Wright 2006,
Messier et al. 2010). Ms an, son crticos para entender y predecir la
respuesta y adaptabilidad del BST al cambio climtico y a las constantes
presiones antropognicas que transforman a estos bosques.
AGRADECIMIENTOS
Agradecemos a los Herbarios FMB, UDBC, CDMB, TULV,
DUGAND, ICESI y TOLI por la colaboracin frente a la consulta de
registros botnicos y listados taxonmicos de BST. Un agradecimiento
especial a Juan Pablo Gmez por su asesora en anlisis estadsticos, a
Paola Pieros y Rodrigo Barbello por la organizacin y estandarizacin
de los datos de la lista de plantas de bosques secos de Colombia, a
Carolina Castellanos por las imgenes de las plantas de bosques secos
y a R. Toby Pennington por la revisin de este captulo. Las fuentes
de financiacin para este estudio fueron JRS Biodiversity Foundation,
Ministerio del Medio Ambiente y Desarrollo Sostenible y Ecopterol.
73
La costa Caribe
Hermes Cuadros y lvaro Idrraga

El Caribe es la regin donde se
encuentran las reas remanentes ms grandes
de BST en manchas boscosas de hasta 6000
ha que van desde el nivel del mar hasta 650
msnm. En esta regin se encuentran los relictos
de bosque seco en mejor estado de conservacin
(Rodrguez et al. 2012) incluyendo el Parque
Nacional Natural Tayrona, y el Santuario de
Fauna y Flora Los Colorados. Desde el punto
de vista biogeogrfico, el bosque seco de esta
regin combina elementos del norte como
Mxico y el Caribe costero, como especies que se
Los bosques secos del Caribe. Fotografa: Hermes Cuadros
desarrollaron sobre una matriz hmeda que va
del oeste al este. De hecho hay muchas especies de esta regin que erosionaron desde los Andes
provenientes del Pacfico. Estas a su vez provenan desde la Amazonia, y cruzaron hacia el norte de
Colombia donde fueron posteriormente influenciadas por la regresin marina y los desplazamientos
de los Andes, la Sierra Nevada de Santa Marta y el ro Magdalena. Por ejemplo, en la Serrana de
San Lucas, hay un piedemonte estacionalmente seco y localidades hmedas que recuerdan al Pacfico
con robledales de Colombobalanus excelsa y Quercus humboldtii, y especies como Alibertia patinoi
y Handroanthus billbergii en los extremos de humedad.
Las especies arbreas ms caractersticas del bosque seco en el Caribe son Cavanillesia
platanifolia, Astrocaryum malybo, Aspidosperma polyneuron, Peltogyne purpurea, Swietenia macrophylla,
Pereskia guamacho, Brosimum alicastrum, Ampelocera macphersonii, Handroanthus impetiginosus,
Bulnesia arborea, Elaeis oleifera, Pseudobombax septenatum y Pterygota colombiana, para mencionar
slo unas pocas. En la zona costera de la planicie del Caribe, donde el bosque est representado
en pequeos relictos que presentan colinas bajas y estn sometidas a una fuerte intervencin, las
especies ms comunes son el almendro (Terminalia catappa), el icaco (Chrysobalanus icaco), el uvito
(Coccoloba uvifera), el cedro (Cedrela odorata) y el matarratn (Gliricidia sepium). En las ltimas
dcadas tambin se observan grandes reas reforestadas principalmente con teca (Tectona grandis),
una especie extica utilizada por el alto valor comercial de su madera.
74

La regin norandina
ALICIA ROJAS
En la regin NorAndina los bosques secos

se encuentran asociados al valle medio del ro
Chicamocha en Santander, y a las inmediaciones
de Ccuta y los valles de Convencin y Ocaa
en Norte de Santander. En general, los bosques
secos que existen todava en esta regin se han
conservado porque estn presentes en reas de
grandes pendientes. Aqu se encuentra una de
las formaciones emblemticas del bosque seco
en el pas; el can de ro Chicamocha, el cual
presenta una elevada aridez y est dominado
por una cobertura subxeroftica de matorrales.
Relicto de bosque seco secundario en el municipio de Girn. Especie
dominante Cavanillesia chicamochae. Fotografa: Alicia Rojas
En esta zona hay especies endmicas claves como
la Ceiba barrigona (Cavanillesia chicamochae), el
cacao indio (Zamia encephalartoides) y dos especies de cactus (Melocactus pescaderensis y Melocactus
guanensis) que tienen un rea de distribucin muy reducida y una baja densidad poblacional. A
diferencia de la ceiba barrigona, la zamia y los catus no fueron detectadas ni en colecciones de
herbario, ni en el campo en este estudio. Otras especies de cactus (Stenocereus griseus, Cereus
hexagonus, Opuntia caracassana y Opuntia dillenii) y dos arbustos (Lippia origanoides y Cnidoscolus
tubulosus) son comunes porque son resistentes al estrs hdrico y a la herbivora por parte del
ganado caprino. Las cabras consumen la mayora de las especies nativas, lo cual ha contribuido a la
homogenizacin de la cobertura vegetal y a la predominancia de especies txicas como la especie
extica Calotropis procera.
El BST en esta regin se encuentra tambin en los caones de otros tres ros:. En el can
del ro Surat se destacan especies arbreas emergentes como Bursera simauruba, Pseudobombax
septenatum, Astronium graveolens, Calliandra purdiei, Plumeria pudica, Calliandra pittierii y Acrocomia
aculeata. La especie Zamia muricata, al igual que un buen nmero de especies de orqudeas epifitas
como Laelia splendida, Brassavola nodosa y especies rupcolas como Epidendrum ibaguensis tambin
estn presentes. Mientras tanto, en el can del ro Lebrija las especies emergentes ms caractersticas
son Xylopia aromatica, Bursera simaruba, Plumeria pudica, Clusia multiflora, Cordia alliodora, Calliandra
purdiaei, Furcraea cabuya, Hura crepitans, Piptocoma discolor, Bauhinia picta, Psidium guineense,
Bactris gasipaes var. chichagui, Sabal mauritiiformis, Muntingia calabura, Guazuma ulmifolia, Casearia
grandiflora, Ficus insipida, Luehea speciosa y Machaerium capote. As mismo, en las reas prximas al
ro se observan especies como Carludovica palmata y Heliconia latispatha, y en reas escarpadas con
rocas de gran tamao Brassavola nodosa. Finalmente, en el ro Cchira el bosque seco se caracteriza
por especies como Byrsonima crassifolia, Calliandra purdiaei, Calliandra pittierii, Furcraea cabuya, Albizia
carbonaria, Platymiscium pinnatum, Wigandia urens y Machaerium microphyllum.
75
Valle geogrfico del RIO Cauca

William Vargas, Alejandro Castao y lvaro Idrraga
El bosque seco del valle geogrfico del

ro Cauca se distribuye en los piedemontes
de la cordillera Occidental y al norte de la
Central, en las tierras onduladas del norte del
departamento, y varios enclaves entre los que
sobresalen los de los ros Daga y Garrapatas
en la cordillera Occidental, y Nima y Amaime
en la Central. En esta regin la zona plana
o el valle geogrfico se caracterizaba por una
vegetacin de humedales y bosques inundables,
mientras que los bosques secos eran abundantes
en el piedemonte. Sin embargo, ambos tipos de
cobertura han desaparecido en un 94% de sus
Bosque seco en la margen izquierda del ro Cauca, en jurisdiccin del
coberturas originales (CVC 2007), y en estudios
municipio de Olaya. Fotografa . Idrraga.
recientes se determin que el BST en esta regin
slo permanece en fragmentos que varan entre 1 y 330 ha (Vargas 2012). De hecho la mayora
de los parches se encuentra entre 1 y 9 ha, y los pocos fragmentos con un rea mayor a 100 ha
estn muy dispersos (Arcila-Cardona et al. 2012). A pesar de esto, los bosques secos de esta regin
son los ms diversos del pas (Figuras 2.2 y 2.3) (Idrraga et al. 2011, Vargas 2012). Muchas de
estas especies se han dispersado en el valle geogrfico gracias a la transformacin de estas tierras
y a la construccin de infraestructuras que limitan las inundaciones. De hecho la flora actual de la
zona plana es una mezcla entre especies propias, especies de los bosques secos, especies cultivadas
y especies invasoras. La flora del bosque seco del valle geogrfico del Cauca, a diferencia de otras
regiones, no est dominada por un grupo en particular de plantas, sino que se caracteriza por una
mezcla de especies entre las que sobresalen las familias Fabaceae, Moraceae, Lauraceae, Salicaceae,
Rutaceae, Malvaceae, Annonaceae, Capparaceae, Meliaceae, Sapindaceae, Anacardiaceae y Myrtaceae
(Anexo 1). Pocos remanentes de bosque se encuentran en buen estado de conservacin, y la prdida
de especies es considerable. Por ejemplo, al menos 80% de los rboles de esta regin se encuentran
amenazadas nacional o regionalmente, especialmente por la deforestacin, la degradacin del hbitat,
la sobreexplotacin y la perdida de dispersores.
76
En el valle del ro Cauca se combinan elementos del Pacfico que se cuelan desde las
montaas de la cordillera Occidental con aquellos propios del bosque seco. Esta combinacin genera
ecotonos de gran valor para la conservacin de algunas especies de rboles, hierbas terrestres y
grupos de epfitas como orqudeas y bromelias de BST. Por ejemplo, en los bosques secos de esta
regin hay cerca de 100 especies de orqudeas, las cuales provienen de otras formaciones boscosas
ms hmedas. En esta regin el bosque seco est presente en seis subregiones: el can bajo del ro
Cauca, el piedemonte de la cordillera Central, el piedemonte de la cordillera Occidental, la cuenca alta
del ro Cauca, y las cuenca de los ro Daga y Garrapatas (Tabla 1). En estas subregiones se destacan
especies tpicas de bosque seco como el iga (Albizia guachapele), la palma real o palma cuezco
(Attalea butyracea), el tachuelo (Zanthoxylum spp.), la guadua (Guadua angustifolia), el gucimo
(Guazuma ulmifolia), el algarrobo (Hymenaea courbaril), el balso (Ochroma pyramidale), el guamo
(Inga edulis), el velero (Senna spectabilis), el carbonero (Calliandra pittierii), Ocotea veraguensis y
Acacia pennatula.

Valle geogrfico del RIO Cauca

William Vargas, Alejandro Castao y lvaro Idrraga
Tabla 1. Lista de especies representativas en los bosques secos de cinco subregiones del valle
geogrfico del ro Cauca.
77
Valle geogrfico del RIO Magdalena

Nelly Rodrguez y Ren Lpez
Paisaje fragmentado con relictos de bosque seco en el sector de Aipe

(Tolima). Fotografa: Ren Lpez y Nelly Rodrguez.
forma y tamao.
Los bosques secos del valle del Magdalena

estn en los departamentos de Huila, Tolima,
Cundinamarca y un pequeo sector al oriente
del departamento de Caldas, en un rea de
aproximadamente 130,000 ha. Slo un 36% de
esta rea son bosques de galeras y arbustales
en diferentes estados de conservacin que se
distribuyen de manera dispersa, donde el mayor
nmero de remanentes se encuentran en los
municipios de Alpujarra, Coyaima, Piedras y Coello
(Departamento de Tolima) y Aipe (Departamento
de Huila). La superficie restante est ocupada por
mosaicos de pastos para la ganadera, cultivos, y
reas naturales que corresponden a vegetacin
secundaria y que varan significativamente en
cuando a distribucin espacial, estado sucesional,
Las presiones ms significativas sobre estos parches de bosque seco son la ganadera, la presencia
de cultivos de arroz y el fuego. Los componentes arbreos ms importantes son la palma cuezco (Attalea
butyracea), el gucimo (Guazuma ulmifolia), el iga (Albizia guachapele), el samn (Samanea saman), el
carbonero (Calliandra pittieri), el ciruelo de perro (Malpighia glabra), el bilibil (Guarea guidonia), balso
(Ochroma pyramidale), capote (Machaerium capote), Cordia dentata y Sesbania grandiflora, entre otras.
La regeneracin natural en el BST de esta regin es limitada por la presencia del ganado que evita
los procesos de sucesin. La progresiva degradacin de las coberturas en sus componentes arbreos y
arbustivos supone un proceso de perdida de la composicin, tamao y estructura de los parches. Como
consecuencia, es frecuente encontrar suelos degradados por el pisoteo del ganado y por la extraccin
de material de canteras donde dominan especies como la ortiga (Cnidoscolus urens), el pel (Vachellia
farnesiana), el cuj (Pithecellobium dulce), el angarillo (Chloroleucon mangense), el ortiguillo (Acalypha
macrostachya) y Croton schiedeanus, las cuales son indicadores de reas degradadas.
Los bosques de galera estn asociados a los pequeos afluentes de los ros Magdalena, Paches,
Paguey y Negro en Cundinamarca, Loro, Aipe, Bache y Ceiba en Huila, y Cabrera, Anchique, Chipalo y
Coello en Tolima. Estos se encuentran muy degradados y presentan una vegetacin secundaria de baja
altura con especies emergentes aisladas de bosques secos. Las especies ms comunes en el dosel de estos
bosques son el caracol (Anacardium excelsum), el iga (Albizia guachapele), el bililibi (Guarea guidonia),
los yarumos (e.g., Cecropia peltata), Trichilia pallida y Guazuma ulmifolia. En estos remanentes de bosque
no slo se ha perdido la composicin y la estructura, sino tambin funciones ecolgicas como la regulacin
hdrica, el control de erosin y la captura de biomasa, entre otros. Un componente muy importante y
caracterstico de las riberas en esta regin es la presencia de plantas trepadoras (lianas o bejucos). Por
ejemplo, un registro importante para esta zona es la presencia de la orqudea Vanilla odorata, de un
gnero de importancia comercial que tiene ms de 110 especies distribuidas en las zonas bajas de los
trpicos (Soto-Arenas 1999).
78
En las reas de colinas y pendientes fuertes en condiciones mas drstica de sequa son comunes
los arbustos y varias cactceas. Estos juegan el papel fundamental de frenar los procesos de erosin del
suelo. Por ejemplo, Shachak et al. (1998) demostraron que la reduccin en la cobertura arbustiva aumenta
el lavado de nutrientes y la desertificacin en zonas ridas y semiridas, por lo que la remocin de la
vegetacin arbustiva por accin antropognica puede acelerar dramticamente los procesos erosivos. Estos
arbustales se encuentran generalmente compuestos por especies como el chaparro (Curatella americana),
el peralejo (Byrsonima crassifolia), y el semb (Xylopia aromatica), as como rboles de carnefiambre
(Roupala montana), varias especies del gnero Eugenia (Myrtaceae) y bejucos de la familia Apocynaceae.

Valle geogrfico del RIO PATA

Hernando vergara
Figura 1. Panormica del valle del Pata. Pastizales para ganadera, rboles esparcidos y remanentes
boscosos. Fotografa: Hernando Vergara-Varela.
En el valle del ro Pata las reas de bosque seco se localizan en los municipios de Pata,
Bolvar y Mercaderes en el departamento del Cauca. Estas son reas ms o menos planas, de
moderada altitud y cubiertas por pasturas de origen antropognico o rastrojos secundarios. El BST
de esta regin slo queda en relictos situados cerca de las riberas de las quebradas y en pequeas
extensiones en reas planas, ya que la vegetacin original ha sido en muchos casos quemada, y
de todas maneras substituida por cultivos y pastizales para la ganadera. Segn el Ministerio del
Ambiente (2000), estas reas secas del departamento del Cauca son altamente propensas a la
desertificacin debido a la prdida de sus coberturas boscosas.
Figura 2. Remanente de bosque seco tropical en el sitio La Pachuca, Municipio de Pata.

Fotografa: Hernando Vergara.
Muchos de los remanentes de bosque seco en el Pata se ubican entre los 500 y 800
msnm., y su vegetacin est estructuralmente definida por la cobertura y la altura de los rboles.
En el gradiente latitudinal de norte a sur del Cauca a Nario, la vegetacin de la cobertura
densa, semi-densa o abierta de rboles altos va desapareciendo para dar lugar a una vegetacin
de arbustales y matorrales. Se pueden identificar dos grandes clases de cobertura: una dominada
por pastizales debido a las intervenciones, y otra por el componente arbreo y arbustivo.
Las especies Citharexylum kunthianum, Pithecelobium dulce, Coutarea hexandra y Zanthoxylum
caribaeum caracterizan la vegetacin de los bosques densos y abiertos, mientras que Zanthoxylum
fagara, Eugenia sp. y Guazuma ulmifolia son tpicas de la vegetacin riparia con presencia de
orqudeas como Prosthechea livida. Finalmente, la vegetacin de pastizales se caracteriza por tener
rboles esparcidos de Dichanthium aristatum y Desmodium incanum. Otras especies presentes en el
valle son Cassia grandis, Crescentia cujete, Bromelia karatas, Annona muricata, Croton hibiscifolius,
Calliandra pittieri y Cupania latifolia. As mismo, al sur del valle se identifica una vegetacin
de tipo arbustivo caracterizada por la presencia de Handroanthus chrysanthus y Pithecellobium
lanceolatum.
79
regin de los llanos

francisco castro-lima y maria fernanda gonzlez
Los bosques secos de la regin Orinoqua

no son visibles en el mapa de distribucin
del BST para Colombia. Sin embargo, hay
una gran similitud entre el BST del Caribe y
algunas formaciones de la Orinoqua como los
bosques caducifolios del piedemonte llanero, las
Selvas del Lipa y los afloramientos rocosos con
vegetacin esclerfila y caducifolia del Andn
Orinoqus del departamento del Vichada (Espinal
y Montenegro 1963). Todas estas formaciones
presentan ambientes secos y xerofticos muy
poco estudiados. Esta similitud no se debe a
Bosques caducifolios del piedemonte llanero, Arauca.
los ndices de precipitacin, que son bastante
Fotografa: Mara Fernanda Gonzlez
diferentes entre el Caribe y la Orinoqua, sino
a las condiciones del suelo. Los bosques de la Orinoqua presentan suelos con baja capacidad de
retencin de agua y en algunos casos, capas de arena, arcilla o rocas que hacen imposible el flujo
hdrico entre la superficie y los acuferos (Castro 2003). Estas condiciones edafolgicas y geolgicas
hacen que la flora de estos bosques se mantenga en un constante estrs hdrico debido al dficit
de agua, generando respuestas adaptativas cmo la caducifolia y el desarrollo de races capaces de
acumular agua durante la poca seca.
Los bosques caducifolios del piedemonte se encuentran principalmente en los departamentos
de Arauca y Casanare, donde crecen entremezclados con las sabanas y los bosques siempre
verdes del piedemonte (Figura 1). Presentan especies tpicas de bosque seco como Sapindus
saponaria, Attalea butyracea, Spondias mombin, Calliandra purdiei, Swartzia trianae, Machaerium
biovulatum, Platymiscium pinnatum, Cedrela odorata, Miconia minutiflora, Cochlospermum vitifolium,
Astronium graveolens, Pterocarpus acapulcensis, Sorocea sprucei, Brosimum alicastrum, Handroanthus
chrysanthus, Ceiba pentandra, Ochroma pyramidale, Pseudobombax septenatum, Cereus hexagonus,
Cecropia peltata, Curatella americana, Enterolobium cyclocarpum, Albizia guachapele, Maclura tinctoria,
Triplaris americana, Guazuma ulmifolia, Bactris guineensis, Bactris major, Cordia gerascanthus, Pachira
quinata, Dolichandra unguis-cati, Bursera simaruba, Crateva tapia, Coccoloba caracasana, Trichilia
martiana, Cordia panamensis, Cyrtocarpa velutinifolia, Clitoria hermannii, Clitoria dendrina, Senegalia
polyphylla, Dolichandra uncata, y Cordia bicolor.
80

regin de los llanos

francisco castro-lima y maria fernanda gonzlez
Las Selvas del Lipa se encuentran en

el departamento de Arauca, y estn formadas
por una combinacin de bosques hmedos y
secos. Estos bosques son de gran inters ya
que adems de ser caducifolios, son inundados
por los ros Ele y Lipa durante la poca de
lluvias. Presentan especies tpicas de BST como
Sapindus saponaria, Attalea butyracea, Spondias
mombin, Pachira quinata, Guazuma ulmifolia,
Cordia gerascanthus, Bursera simaruba, Luehea
seemannii, Cedrela odorata, Ceiba pentandra y
Ruprechtia ramiflora. Por otro lado, los bosques
Bosques caducifolios del piedemonte llanero, Arauca.
Fotografa: Mara Fernanda Gonzlez
secos del Vichada son bosques asociados a los
afloramientos rocosos del escudo Guayans, y
estn representados por bosques deciduos o semideciduos ubicados en las bases y las cimas de las
rocas (tepuyes), y por parches de vegetacin casmoftica dispersos por todo el afloramiento. Los
bosques deciduos o semideciduos son nicos y su composicin florstica es particularmente diversa
debido a la composicin qumica y fsica del suelo. De hecho el suelo ubicado en la base de los
tepuyes presenta mayores contenidos de Ca, Mg, K y P, y baja saturacin de aluminio comparados a
los de las sabanas (Castro-Lima 2010). Algunos de estos bosques presentan dominancia de especies
como Attalea maripa, Syagrus orinocensis, y Anadenanthera peregrina, y algunas especies tpicas
de bosque seco como Handroanthus chrysanthus, Handroanthus ochraceus, Hymenaea courbaril,
Allophylus racemosus y Pterocarpus acapulcensis. La vegetacin casmoftica se presenta en parches
o matorrales esclerfilos o simplemente como especies dispersas por los afloramientos que se
establecen directamente en la roca desnuda en sitios donde se acumula el suelo y la materia
orgnica, como en las grietas formadas por la meteorizacin. Las especies tpicas de bosque seco que
se encuentran en estos bosques son Plumeria inodora y Waltheria berteroi, entre otras.
Bosques caducifolios y semicaducifolios en la

base del tepuy,Vichada.
Fotografas: Francisco Castro.
Bosques caducifolios y semicaducifolios en la

cima del tepuy,Vichada.
Fotografa: Francisco Castro
81
PLANTAS DEL BOSQUE SECO TROPICAL

Las plantas de los bosques secos de Colombia: gua ilustrada.
Fotografas: 1. A. Idarraga, 2. C. Castellanos, 3. C. Pizano, 4. F. Castro,
5. M. Gonzzlez, 6. R. Gonzlez, 7. R. Lpez, 8. W.Vargas
Acanthaceae.
Ruellia tuberosa
Annonaceae.
Annona purpurea
Apocynaceae.
Arecaceae.
Attalea butyracea
Apocynaceae.
Plumeria inodora
Anthurium caucavallense
Arecaceae.
Bactris gasipaes
Araceae.
Tabernaemontana
cymosa 8
82
Achariaceae.
Carpotroche grandiflora
Amaryllidaceae.
Eucharis caucana 8
Anacardium excelsum
Apocynaceae.
Plumeria pudica
Apocynaceae.
Rauvolfia tetraphylla
Araceae.
Anthurium cubense
Arecaceae.
Bactris guineensis
Anacardiaceae.
Arecaceae.
Acoelorrhaphe wrightii
Arecaceae.
Bactris major
Anacardiaceae.
Tapirira guianensis
Apocynaceae.
Tabernaemontana
amygdalifolia 2
Arecaceae.
Attalea amygdalina
Arecaceae.
Sabal mauritiiformis

Arecaceae.
Syagrus sancona
Aristolochiaceae.
Aristolochia ringens
Bignoniaceae.
Jacaranda caucana
Bixaceae.
Bignoniaceae.
Jacaranda copaia
Boraginaceae.
Cochlospermum
vitifolium 6
Bourreria cumanensis
Bromeliaceae.
Bromelia karatas
Bromeliaceae.
Bromelia pinguin
Burseraceae.
Bursera simaruba
Burseraceae.
Protium guianense
Aristolochiaceae.
Aristolochia maxima
Bignoniaceae.
Jacaranda obtusifolia
Asteraceae.
Cosmos caudatus
Asteraceae.
Lycoseris trinervis
Bignoniaceae.
Martinella obovata
Boraginaceae.
Cordia gerascanthus
Bromeliaceae.
Pitcairnia maidifolia
Bromeliaceae.
Tillandsia pruinosa
Cactaceae.
Armatocereus humilis
Melocactus curvispinus
Bixaceae.
Boraginaceae.
Cordia lutea 8
Cactaceae.
Cochlospermum
orinocense 4
Boraginaceae.
Cordia sebestena
Burseraceae.
Bursera graveolens
Melocactus mazelianus
Cactaceae.
83
Cactaceae.
Opuntia caracassana
Capparaceae.
Cynophalla amplissima
Clusiaceae.
Clusia major 6
Clusiaceae.
Clusia rosea 3
Clusiaceae.
Garcinia madruno
Dilleniaceae.
Davilla nitida 3
Euphorbiaceae.
Croton caracasanus
Euphorbiaceae.
Jatropha gossypiifolia
Euphorbiaceae.
Sapium glandulosum
Capparaceae.
Capparaceae.
Belencita nemorosa
Capparaceae.
Crateva tapia 8
Dilleniaceae.
Curatella americana
84
Cactaceae.
Pereskia guamacho
Capparaceae.
Cynophalla verrucosa
Fabaceae.
Abrus precatorius
Capparaceae.
Capparidastrum
cuatrecasanum 8
Capparaceae.
Quadrella indica
Capparidastrum
frondosum 8
Compositae.
Lycoseris mexicana
Euphorbiaceae.
Croton leptostachyus
Fabaceae.
Brownea ariza
Chrysobalanaceae.
Chrysobalanus icaco 6
Cyclanthaceae.
Carludovica palmata
Euphorbiaceae.
Hura crepitans 2
Fabaceae.
Caesalpinia andreana

Fabaceae.
Centrosema pubescens
Fabaceae.
Pithecellobium2
lanceolatum
Fabaceae.
Zygia inaequalis
Fabaceae.
Chamaecrista nictitans
Fabaceae.
Swartzia robiniifolia
Gesneriaceae.
Drymonia serrulata
Fabaceae.
Machaerium capote
Fabaceae.
Swartzia simplex
Lecythidaceae.
Gustavia superba
Lecythidaceae.
Lecythis minor 8
Malpighiaceae.
Byrsonima spicata
Malvaceae.
Apeiba tibourbou
Malvaceae.
Byttneria aculeata
Fabaceae.
Vachellia collinsii
Heliconiaceae.
Heliconia platystachys
Lecythidaceae.
Gustavia speciosa
Fabaceae.
Mimosa albida
Lamiaceae.
Vitex cymosa
Malvaceae.
Fabaceae.
Vachellia farnesiana
Lamiaceae.
Vitex orinocensis
Malpighiaceae.
Bunchosia diphylla
Fabaceae.
Peltogyne purpurea
Malpighiaceae.
Byrsonima crassifolia
Cavanillesia chicamochae
Malvaceae.
Ceiba pentandra
85
Malvaceae.
Helicteres
guazumifolia 8
Malvaceae.
Malvaviscus arboreus
Marantaceae.
Stromanthe jacquinii
Meliaceae.
Trichilia carinata
86
Marantaceae.
Thalia geniculata
Meliaceae.
Trichilia hirta
Muntingiaceae.
Muntingia calabura
Orchidaceae.
Brassavola nodosa
Orchidaceae.
Cyrtopodium
paniculatum 3
Malvaceae.
Pseudobombax
croizatii 3
Melastomataceae.
Graffenrieda
rotundifolia 3
Myrtaceae.
Eugenia acapulcensis
Malvaceae.
Pachira aquatica
Malvaceae.
Sterculia apetala
Meliaceae.
Trichilia acuminata
Meliaceae.
Trichilia
appendiculata
Meliaceae.
Trichilia oligofoliolata
Meliaceae.
Trichilia pallida
Moraceae.
Maclura tinctoria
Myrtaceae.
Myrcia popayanensis
Ochnaceae.
Ouratea nitida
Onagraceae.
Ludwigia peruviana
Orchidaceae.
Encyclia leucantha
Orchidaceae.
Epidendrum
calanthum 3
Orchidaceae.
Epidendrum6
ibaguense

Orchidaceae.
Galeandra beyrichii
Orchidaceae.
Sobralia virginalis
Passifloraceae.
Passiflora serrulata
Poaceae.
Guadua angustifolia
Rubiaceae.
Posoqueria coriacea
Rubiaceae.
Hamelia patens
Rutaceae.
Esembeckia alata
Simaroubaceae.
Quassia amara 2
Rutaceae.
Zanthoxylum6
caribaeum
Smilacaceae.
Smilax spinosa
Passifloraceae.
Passiflora capsularis
Passifloraceae.
Passiflora coriacea
Polygonaceae.
Ruprechtia ramiflora
Primulaceae.
Stylogyne turbacensis
Rubiaceae.
Randia armata
Salicaceae.
Laetia corymbulosa
Solanaceae.
Solanum fallax
Rubiaceae.
Randia dioica
Rubiacceae.
Genipa americana
Rubiaceae.
Simira cordifolia
Sapindaceae.
Paullinia alata 6
Urticaceae.
Cecropia peltata
Passifloraceae.
Passiflora foetida
Sapindaceae.
Sapindus saponaria
Violaceae.
Hybanthus prunifolius
87
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Pithecellobium dulce
93
Captulo
Galbula ruficauda

Captulo
Aves del Bosque Seco Tropical de

Colombia: las comunidades del valle
alto del ro Magdalena
Juan Pablo Gmez y Scott K. Robinson
Introduccin
La diversidad de aves en los bosques secos de la regin del
neotrpico es baja en comparacin con los bosques ms lluviosos. Por
ejemplo, a pesar de que los bosques secos de Centro y Sur Amrica
poseen aproximadamente 650 especies de aves, el mismo nmero se
puede encontrar en tan slo una localidad de la regin occidental de
la Amazonia (Stotz et al. 1996). Sin embargo, los patrones de diversidad
regional son diferentes entre los bosques secos y los bosques hmedos.
Las grandes regiones de bosque seco en el neotrpico tienen una baja
similitud entre ellas, sugiriendo que la
diversidad regional es comparable o
ms alta que en las zonas de bosque
Las grandes regiones de bosque
hmedo tropical. De hecho, ninguna de
seco en el neotrpico tienen una baja
las grandes regiones de bosque seco en
similitud entre ellas, sugiriendo que la
diversidad regional es comparable o ms
el neotrpico contiene ms de la tercera
alta que las zonas de bosque hmedo
parte del total de especies de bosque
tropical
seco neotropical. Adicionalmente, no
hay dos regiones de bosque seco que
compartan ms de la mitad de las especies de aves (Stotz et al. 1996), lo
cual quiere decir que en estos bosques hay una alta diversidad beta .
Las aves que habitan el bosque seco tropical (BST) generalmente no

estn especializadas a este tipo de bioma (Stotz et al. 1996). La mayora
tienen la facultad de usar una variedad de ecosistemas como zonas
abiertas, cultivos e inclusive bosques montanos y bosques hmedos. Es
posible que esta baja especializacin al bosque seco tropical se deba
a que este tipo de bioma es ecolgicamente un intermedio entre las
zonas ridas y los bosques hmedos (Murphy y Lugo 1986).
El endemismo de los bosques secos en el neotrpico no es muy
elevado en comparacin con otras regiones como los Andes tropicales
o el bosque atlntico en Brasil (Cracraft 1985, Stattersfiled et al. 1998).
De hecho slo dos regiones de bosque seco tropical sobresalen por
su alto endemismo: el valle del ro Maraon (Per) y el cerrado en el
95
Aves del bosque seco tropical de colombia
Euphonia concinna
Fotografa: Neil Daz
sur de Sur Amrica (Cracraft 1985, Cardoso da Silva 1997, Stattersfiled

et al. 1998). El valle del ro Maran posee por lo menos 22 especies
de rango restringido y de stas, 11 son endmicas para este valle.
Este valor es elevado considerando que el rea total de esta regin
es de aproximadamente 11.000 km2 (Cracraft 1985, Stattersfiled et al.
1998). En Colombia, el edemismo de aves en el BST no es muy alto en
comparacin con el valle del ro Maran, sin embargo existen por lo
menos 30 especies y subespecies de rango restringido de las cuales seis
son endmicas para Colombia (Tabla 3.1; Hilty y Brown 1986, Restall et
al. 2007).
Biogeografa
96
La avifauna del bosque seco tropical en Colombia est distribuida en

seis regiones biogeogrficas: regin Caribe, valle alto del ro Magdalena,
valle del ro Cauca, valle del Pata, regin NorAndina y Orinoqua. La
regin Caribe comprende los bosques secos de la planicie del Caribe
colombiano, las costas y el norte de Venezuela. Es tal vez la regin que
posee la mayor riqueza y nmero de especies endmicas en Colombia
(Tabla 3.1). Para los propsitos de este anlisis, se tomaron en cuenta
las regiones secas del norte de Venezuela y de Colombia como una
nica regin biogeogrfica, debido a su historia evolutiva y similitud en
la avifauna. Adicionalmente, los anlisis principales de avifauna y otros
componentes faunsticos y de la flora sugieren que estas regiones han
estado conectadas por un tiempo prolongado (Cracraft 1985, Stotz et al.

1996, Stattersfiled et al. 1998, Olson et al. 2001,Werneck et al. 2011). Las
dems regiones estn separadas por los Andes y estn compuestas por
los lechos de los tres principales valles interandinos en Colombia: valle
del Cauca, valle del Magdalena y valle del Pata. Los valles del ro Dagua en
el Cauca y del ro Chicamocha en Santander son otras dos regiones de
bosque seco de importancia para Colombia. En estas ocurren especies
endmicas como Thryophilus nicefori
y Amazilia castaneiventris; sin embargo
En Colombia, el edemismo de aves en
por estar ubicadas principalmente en
el BST no es muy alto en comparacin
elevaciones superiores a los1000 metros,
con el valle del ro Maran, sin
se han excludo de esta discusin.
embargo existen por lo menos
30 especies
La regin Caribe de Colombia y

y subespecies de rango restringido
Venezuela comprende principalmente
de las cuales seis son endmicas para
la planicie del Caribe colombiano, las
Colombia
zonas bajas de la Sierra Nevada de Santa
Marta y del Perij, y se extiende hacia el oriente a las zonas de bosque
seco del norte de Venezuela y algunas islas del Caribe (Cracraft 1985,
Stattersfiled et al. 1998, Olson et al. 2001). La avifauna est compuesta
por especies principalmente endmicas de esta regin y elementos
compartidos con la regin de los bosques secos de Centro Amrica y
de las islas del Caribe (Cracraft 1985, Stattersfiled et al. 1998). El bosque
seco en el valle del ro Magdalena est distribuido principalmente en los
departamentos del Huila,Tolima y Cundinamarca. Est aislado de la regin
del Caribe por los bosques hmedos del valle medio del Magdalena y
de las dems regiones de bosque seco en Colombia por la Cordillera
Central. Su avifauna esta principalmente compuesta por elementos de
la regin Caribe y Centro Amrica, aunque su cercana con los bosques
hmedos del valle medio del Magdalena permite la dispersin de algunas
especies de origen chocoano o tpicas de bosque hmedo tropical. El
valle del ro Cauca, ubicado entre las cordilleras Central y Occidental,
comprende los departamentos de Antioquia, Risaralda, Caldas, Quindo,
Valle del Cauca y Cauca. Al igual que el valle del Magdalena, la avifauna
de este valle est principalmente compuesta por especies de la regin
Caribe y Centro Amrica, aunque la influencia de la regin chocoana
y del Nech es mucho menor. Por otro lado, la regin del valle del ro
Pata est ubicada en el sur de Colombia en el departamento del Cauca.
La composicin de la avifauna de esta regin es una mezcla de aves
de los valles del Magdalena, Cauca y la regin Caribe adems de aves
de zonas altas y algunas especies que se encuentran distribuidas en
la regin de Tumbes en el suroeste de Ecuador y noroeste de Per
(Haffer 1967a, b). Finalmente, en la regin de la Orinoqua los bosques
97
secos se encuentran en el piedemonte llanero de los departamentos de
Tabla 3.1. Listado de especies y subespecies endmicas para cada una de cuatro regiones de
bosque seco tropical en Colombia. Las especies resaltadas en negrilla son especies que no son
exclusivas de los bosques pero que utilizan frecuentemente los recursos de este tipo de bosque.
98

Arauca y Meta (de Mera et al. 2006), y en los afloramientos rocosos o

tepuyes en el departamento del Vichada (Espinal y Montenegro 1963,
Castro-Lima 2013). A pesar de representar una importante porcin del
territorio nacional, la informacin acerca de las aves de la Orinoqua es
limitada (Defler y Rodrgeuz 1998, Bravo y Naranjo 2006, Umaa et al.
2007). Se tiene informacin sobre colecciones de aves realizadas a finales
del siglo XX por Eugene Andr y la familia Cherrie (Cordoba-Cordoba
2009). Algunos estudios recientes de
la regin de Cao Limn en Arauca
Todos estos patrones de diferensugieren que la avifauna de la Orinoquia
ciacin reportados desde mediados del
est asociada con las regiones de Zulia
siglo pasado sugieren que es importante
en Venezuela y la regin de los bosques
incrementar la cantidad de estudios
secos del Magdalena y del Caribe (Rojas
taxonmicos de aves de bosque seco
y Piragua 2000), adems de que los BST
de esta regin son de alta importancia
para las aves migratorias (Piragua y Rojas 2000, Bravo y Naranjo 2006,
Ocampo-Peuela 2010). Sin embargo, y a pesar de que esta regin es
de reconocida importancia para las aves locales y migratorias, todava
se desconocen los patrones generales de la avifauna de la Orinoqua
(Bravo y Naranjo 2006). Sobretodo, hay apenas listados de especies de
aves para diferentes tipos de hbitat en la regin (e.g., Umaa et al.
2007), pero no existen todava estudios que se hayan especializado en
los bosques secos de esta regin.
Stattersfiled y colaboradores (1998) consideran solamente dos

regiones principales de endemismo para aves de bosque seco: la regin
Caribe y la regin de los valles interandinos. Sin embargo, Cracraft
(1985), en un anlisis de las regiones de endemismo del norte de
Suramrica, concluy que solamente el valle del Magdalena y la regin
Caribe son zonas importantes de endemismo y diversificacin de aves.
El recambio de las comunidades entre estas cuatro regiones es bajo.
El valle del ro Pata es el que posee tal vez un mayor aislamiento y
recambio taxonmico en comparacin con las otras regiones.
Segn Cracraft (1985) la regin Caribe posee 20 taxones que
son endmicos para esta regin entre los cuales estn las especies
endmicas Cardinalis phoeniceus y Leucippus fallax. Tambin incluye
varias subespecies que son morfolgicamente diferenciables de otras
poblaciones de la misma especie como por ejemplo Icterus icterus
ridgwayi (Tabla 3.1). En la actualidad, se reconocen 21 especies y tres
subespecies endmicas para esta regin (Tabla 3.1; Stattersfiled et al.
1998, Restall et al. 2007). Para la regin del valle del Magdalena, Cracraft
(1985) reconoce 25 taxones endmicos, sin embargo en este estudio
se reportaron tan slo 10 debido a que algunas de las subespecies ya
99
Hypnelus ruficollis
no se reconocen como subespecies o taxones endmicos para la regin

(Tabla 3.1). Formalmente solamente se reconoce una especie restringida;
Euphonia concinna. Myiarchus apicalis y Ortalis columbiana son las otras dos
especies endmicas para Colombia que habitan el valle del Magdalena,
pero estas especies estn compartidas bien sea con el valle del Cauca o
la regin Caribe. Finalmente, los valles del ro Cauca y del Pata poseen
tan slo cinco, y una especie endmica, respectivamente (Stattersfiled et
al. 1998, Restall et al. 2007).
El aparente aislamiento ecolgico de las mayores regiones de
bosque seco tropical en Colombia sugiere que estas regiones deberan
tener un alto nivel de endemismo. Sin embargo, los factores histricos
indican que los valles interandinos de Colombia y la regin del Caribe
estuvieron conectados a travs de corredores de bosque seco que se
generaron en los periodos de glaciacin en el pleistoceno tardo (Haffer
1967b, Werneck et al. 2011). Si esta hiptesis es cierta, el aislamiento de
las mayores regiones de bosque seco en Colombia data tan slo de los
ltimos 10.000 aos durante los cuales el clima ha sido relativamente
estable y similar a como lo conocemos actualmente (Alley et al. 1997).
Esta hiptesis explicara tambin la alta afinidad biogeogrfica que existen
entre los valles interandinos, la regin Caribe y el valle del ro Pata en
el sur de Colombia.
100
La descripcin de una nueva especie de cucarachero (Familia

Trogolodytidae) en la regin del valle del Cauca, Thryophilus sernai, genera
dudas sobre el estatus taxonmico de otros taxones y sugiere que es
importante realizar una revisin taxonmica profunda de algunas de las

especies que habitan los bosques secos tropicales de Colombia (Lara

et al. 2012). Esta descripcin es consistente con patrones previamente
descritos por Chapman (1917), Miller (1947, 1952) y Haffer (1967a,
b), quienes reportan variacin clinal en algunas especies de aves
que habitan el valle seco del Magdalena. Haffer (1967b), a partir de
especmenes colectados originalmente por F. Chapman en su expedicin
a principios del siglo XX, reporta que los especmenes de Nystalus
radiatus que habitan la regin del bosque seco del valle del Magdalena
son ms plidos y tienen un barrado menos intenso que los individuos
colectados en la regin hmeda del valle medio del Magdalena y en el
Choc. Este patrn sugiere una variacin clinal consistente con la regla
de Gloger (Zink y Remsen 1986, Burtt y Ichida 2004), la cual establece
que las aves que se encuentran en hbitats con humedad relativa alta
tienen un mayor contenido de melanina en las plumas debido a que la
melanina protege las plumas contra el desgaste por bacterias y hongos
asociados con la humedad (Zink y Remsen 1986, Burtt y Ichida 2004).
Las poblaciones de Manacus manacus tambin muestran una variacin
clinal donde las poblaciones ms cercanas al Urab tienen la garganta
ms amarilla, mientras que las poblaciones de las regiones secas del valle
del Magdalena tienen la garganta blanca (Haffer 1967b).
Adicionalmente, Miller (1952) describi una subespecie de
Coryphospingus pileatus durante sus expediciones a la regin de Villa
Vieja en los alrededores de la quebrada la Venta. Miller encontr que
los individuos de Tolmomyias sulphurescens de la regin de la quebrada
la Venta son morfolgicamente ms similares a las poblaciones de la
Amazonia pero el plumaje se parece ms al de las poblaciones del valle
del Cauca y valle del Magdalena. Todos estos patrones de diferenciacin
reportados desde mediados del siglo pasado sugieren que es importante
incrementar la cantidad de estudios taxonmicos de aves de bosque
seco. La utilizacin de mtodos moleculares en conjunto con anlisis
morfolgicos, comportamentales y de caracteres que sean seleccionados
sexualmente pueden ayudar a esclarecer la diversidad real de aves en los
bosque secos tropicales de Colombia (Lara et al. 2012).
El estado del conocimiento de la

avifauna del bosque seco tropical en
Colombia
El estudio de la avifauna del bosque seco tropical en Colombia se
remonta a finales del siglo XIX cuando los ornitlogos Goodfellow y
Hamilton realizaron una expedicin a la regin del valle del ro Pata.
Sin embargo, los especmenes de esta regin fueron perdidos durante
las expediciones de estos mismos ornitlogos en la regin del norte
101
Coryphospingus pileatus
Fotografa: Juan Pablo Lpez
de Ecuador (Chapman 1917, Negret 1992). Hubo otra expedicin de

George K. Cherrie y su esposa a la regin de Maipures de lo que hoy
es el Parque Nacional Natural Tuparro (Vichada) entre 1898 y 1899 en
la cual registraron 87 especies de aves (Umaa et al. 2007). A principios
del siglo XX, Frank Chapman, primer curador de Ornitologa del Museo
Americano de Historia Natural, lider la coleccin ms grande de
especmenes que se haba hecho en Colombia hasta el momento. Esta
expedicin proporcion suficiente informacin sobre la distribucin de
la avifauna en Colombia para que se construyeran las primeras guas de
aves de Colombia (Chapman 1917, Cordoba-Cordoba 2009). Durante
estas expediciones, Chapman y su equipo realizaron colecciones en el
valle del Cauca, la zona norte del bosque seco del valle del Magdalena,
y diferentes localidades del departamento del Meta. Chapman encontr
patrones de endemismo en estas regiones y a partir de estas colecciones
se describieron variaciones en subespecies y especies que habitan los
valles interandinos y Los Llanos de Colombia.
102
Posteriormente como producto de las expediciones de Chapman,

otros ornitlogos de Estados Unidos centraron sus intereses en
Colombia y as, a mediados del siglo XX, Aldryn Miller, curador del
Museo de Zoologa de Vertebrados de la Universidad de California en
Berkeley, realiz la ms completa coleccin de especmenes en la regin
del valle alto del Magdalena. En 1947, Miller public el primer artculo
sobre la avifauna de esta regin reportando 130 especies representadas
en 380 especmenes que se encuentran depositados en el Museo de
Zoologa de Vertebrados de la Universidad de California en Berkeley

(Miller 1947). En 1952 el mismo Miller, a partir de una expedicin

adicional al valle alto del Magdalena, report que el listado completo
de la avifauna de los bosques secos del valle del Magdalena era de 192
especies, de las cuales 17 son especies o subespecies endmicas de esta
regin (Miller 1952).
Hasta ese momento la avifauna del bosque seco del Pata se
mantena casi desconocida a pesar de los primeros esfuerzos de
Goodfellow y Hamilton (Goodfellow 1901). Las expediciones de
Chapman nunca tuvieron en cuenta el valle del Pata y Miller se enfoc
en describir minuciosamente las comunidades del valle del Magdalena. El
nico que realiz algunas expediciones a esta regin fue Federico Carlos
Lehman, quien colect alrededor de 50 especmenes que se encuentran
depositados en el Instituto de Ciencias Naturales y el Museo de Historia
Natural del Cauca (Negret 1992). A mediados de 1960 Haffer realiz
tal vez la primera expedicin minuciosa al valle del Pata, durante la cual
colect 165 especmenes que se encuentran depositados en el Museo
Zoolgico de Munich, Alemania (Haffer 1986). Ms recientemente, el
ornitlogo lvaro Jos Negret, director del Museo de Historia Natural
del Cauca ubicado en Popayn, realiz algunas expediciones al valle
del Pata. Con base en estas expediciones, Negret public en 1992 un
trabajo sobre la avifauna de la regin a partir de las colecciones de
Haffer y Lehamn de mediados del siglo XX, reportes de avistamientos
existentes en la literatura y la coleccin ms completa de especmenes
de la zona que se encuentra en el Museo de Historia Natural del Cauca
en Popayn (Negret 1992).
La avifauna de la regin Caribe se conoce gracias a que muchas
de las expediciones se enfocaron a regiones cercanas a los puertos y
a zonas pobladas por las facilidades de acceso. Por esta razn, el grupo
de Chapman realiz algunas expediciones en la zona de los puertos de
Cartagena y Barranquilla colectando algunos especmenes depositados
principalmente en el Museo Americano de Historia Natural en Nueva
York (Chapman 1917, Cordoba-Cordoba 2009). Sin embargo, Chapman
no hizo una descripcin detallada de la avifauna de la regin Caribe y slo
hace mencin a algunas especies nicas y su afinidad con la regin del
valle alto del Magdalena (Chapman 1917). Otros grupos de ornitlogos
interesados en la avifauna de la Sierra Nevada de Santa Marta realizaron
algunas expediciones a las zonas ms bajas en las cercanas de Valledupar,
Riohoacha y el sureste de la Sierra Nevada (Carriker Jr. y Todd 1922).
Hacia la dcada de los aos 40 una expedicin de A. Wetmore,
M. Carriker y F.C. Lehman realiz una coleccin de especmenes en
la pennsula de la Guajira desde Riohacha hasta Nazaret y Maicao, de
los cuales se describieron algunas subespecies. Los especmenes de
103

esta expedicin se encuentran depositados actualmente en el Instituto
de Ciencias Naturales en la Universidad Nacional de Colombia en
Bogot. Durante la misma poca, Armando Dugand realiz inventarios
puntuales sobre la avifauna de la regin Caribe, publicando una serie
de documentos sobre la avifauna de esta regin (Dugand 1939a, b,
1940a, b, c). Sin embargo, la informacin de la avifauna de la pennsula
de la Guajira se limitaba a las exploraciones de Wetmore, Carriker y
Lehman, y es mejor conocida por extrapolaciones de las expediciones
al Caribe venezolano. En el ao 1961 Haffer realiz una expedicin a
la pennsula de la Guajira durante la cual colect 40 ejemplares de 23
especies que se encuentran depositados en la coleccin del Instituto de
Ciencias Naturales (Haffer 1961). Posteriormente, el mismo Haffer, en
colaboracin con el ornitlogo colombiano Jos Ignacio Borrero, public
una revisin de la avifauna de la regin de la serrana de San Jacinto que
contribuy al conocimiento general de la avifauna de la regin Caribe de
Colombia aunque esta serrana no se caracteriza por tener bosque seco
(Haffer y Borrero 1965). Posterior a estas expediciones de mediados del
siglo XX, algunos trabajos sobre la ecologa de aves, y en especial en la
serrana de la Macuira (Guajira), incrementaron el conocimiento de la
avifauna del bosque seco tropical en la regin Caribe (Marinkelle 1970,
Andrade y Mejia 1988).
En 1998 el Instituto Alexander von Humboldt (IAvH) realiz una
revisin sobre el estado del conocimiento de la fauna y la flora del
bosque seco tropical en la cual se revisaron los trabajos mencionados
aqu, adems de trabajos realizados por el Instituto en las regiones del
Caribe y del valle del Magdalena (IAvH 1998). Sin embargo, la conclusin
Ammodramus savannarum caucae

104

de esta revisin fue que el estado del conocimiento de la avifauna del

bosque seco tropical en Colombia era incompleto. Es posible que este
documento haya motivado el inters de los investigadores sobre la
avifauna de los bosques secos en Colombia, ya que a partir de este ao y
en la primera dcada del siglo XXI se han publicado varios trabajos sobre
las aves del bosque seco tropical en Colombia. Los mayores avances
se han realizado en las regiones del
valle del Magdalena y del valle del Pata
Muy pocos estudios se han
de donde en la actualidad se conocen
centrado en realizar anlisis especficos
listados relativamente completos sobre
sobre la ecologa de las comunidades
la avifauna (Ayerbe-Quiones et al.
de bosque seco y hasta el momento
2005, Losada-Prado y Molina-Martinez
no se conoce cul es la capacidad de
2011). Esto es interesante ya que en el
recuperacin de estas comunidades, ni el
documento de 1998 el IAvH report
impacto que pueda tener los factores de
que el mayor nmero de publicaciones
deforestacin y cambio climtico sobre
hasta ese momento eran para la regin
la avifauna de este bioma.
Caribe, mientras que haba muy pocos
para las regiones de los valles de los ros
Pata y Magdalena. A partir de este ao el patrn de publicaciones se
ha invertido, pues actualmente es ms factible encontrar estudios de
inventarios de aves provenientes de los valles interandinos que de la
regin Caribe. Sin embargo, algunos estudios demuestran que existe un
inters en el monitoreo continuado de la avifauna de la regin Caribe en
especial en la zona del valle del ro Sin (Estela y Lopez-Victoria 2005).
En el valle del Pata se realizaron una serie de inventarios y revisiones

bibliogrficas que concluyeron en la publicacin de un listado de aves del
departamento del Cauca por parte del grupo de Estudios en Geologa,
Ecologa y Conservacin de la Universidad del Cauca (Ayerbe-Quiones
et al. 2005, Ayerbe-Quiones y Ramirez-Chaves 2005). En ste reportan
que el valle del ro Pata posee 212 especies de aves de bosque seco
de las cuales seis se encuentran en alguna categora de amenaza. Por su
parte, el Grupo de Investigacin en Zoologa de la Universidad del Tolima
ha realizado mltiples inventarios en la regin del bosque seco del valle
del Magdalena. Este grupo tambin public una recopilacin de todos los
inventarios de aves realizados hasta el momento en el departamento del
Tolima y reportaron un total de 297 especies (Losada-Prado y MolinaMartinez 2011). Hasta el momento la avifauna del bosque seco del valle
geogrfico del ro Cauca esta pobremente estudiada. En especial el lmite
norte del valle donde recientemente se describi la especie endmica
de cucarachero mencionado previamente. Este patrn sugiere que se
debe comenzar a explorar el valle del ro Cauca con mayor detalle para
as incrementar el conocimiento sobre esta regin.
105

Un patrn para resaltar es que el conocimiento que se tiene
sobre la avifauna del bosque seco tropical en Colombia se ha basado
principalmente en inventarios y listados de aves de regiones o
localidades especficas. Tan slo se han realizado unos cuantos trabajos
que describen la ecologa de las aves de los bosques secos tropicales
en Colombia que relacionen factores del paisaje con la diversidad de
las especies (Andrade y Mejia 1988, e.g. Sanchez-Clavijo 2005, LosadaPrado y Molina-Martinez 2011). Muy pocos estudios se han centrado
en realizar anlisis especficos sobre la ecologa de las comunidades de
bosque seco y hasta el momento no se conoce cul es la capacidad de
recuperacin de estas comunidades, ni el impacto que pueda tener los
factores de deforestacin y cambio climtico sobre la avifauna de este
bioma.
El caso de las aves del valle del

Magdalena
Actualmente se tiene un buen conocimiento sobre la avifauna
del valle del Magdalena, y en especial para el departamento del Tolima
(Losada-Prado y Molina-Martinez 2011). Sin embargo, para la regin del
Huila y la zona seca del municipio de Villa Vieja, los estudios de Miller son
los nicos trabajos que existen documentando la avifauna de esta regin
(Miller 1947, 1952). Ms an, a pesar de que en algunos de los trabajos se
utilizan metodologas para estimar la abundancia relativa de las especies,
ninguno de ellos describe la comunidad desde el punto de vista ecolgico,
ni los patrones de dominancia de las especies. Una excepcin es el
trabajo de Losada-Prado y Molina-Martnez (2011), quienes recopilaron
todos los trabajos llevados a cabo en el departamento del Tolima y
realizaron una descripcin de las caractersticas de riqueza y distribucin
de especies en familias y categoras ecolgicas.
106
Con el fin de contribuir al conocimiento de la avifauna del valle

del Magdalena, aqu se reportan los patrones de abundancia de especies
y estimadores de riqueza y de diversidad que tienen en cuenta la
abundancia relativa de las especies presentes en los bosques secos
de esta regin. Adicionalmente se realiz un anlisis de dominancia de
especies en la comunidad y un anlisis por gremios trficos. Durante los
meses de mayo a agosto de 2012 y enero a agosto de 2013 se visitaron
seis localidades de bosque seco distribuidas a lo largo del gradiente de
precipitacin del valle del Magdalena (Figura 3.1), en donde se llevaron
a cabo puntos de conteo y capturas con redes de niebla. Dado que las
tasas de captura con redes de niebla fueron muy bajas, se presentan los
anlisis basados solamente en los puntos de conteo.

Icterus nigrogularis
Mtodos
Las localidades visitadas estn ubicadas en los departamentos
de Huila, Tolima y Cundinamarca y fueron en general fincas privadas
donde los propietarios han hecho grandes esfuerzos por preservar los
fragmentos de bosque seco presentes en esta regin. Las localidades
muestreadas de sur a norte fueron: Bateas, Potos, Boquern, Mana
Dulce, Venadillo (Los Limones) y Jabir (Figura 3.1). En todas las
localidades hay bosque seco tropical con una precipitacin anual que
vara entre 1200 y 1700 mm en la regin estudiada, y el promedio de
temperatura es de 27 C (Hijmans et al. 2005). Las localidades de Bateas
y Potos corresponden a las localidades ms secas, ya que estn ubicadas
en el extremo sur y sur occidental del desierto de la Tatacoa. La
localidad con mayor precipitacin es Jabir, puesto que al noroccidente
de esta localidad se encuentra una zona de transicin entre el bosque
hmedo del valle medio del Magdalena y el bosque seco tropical. La
localidad de Los Limones (Venadillo) est ubicada en el bosque seco
del departamento del Tolima muy cerca de la ribera del ro Magdalena.
Finalmente, las localidades de Boquern y Mana Dulce estn ubicadas en
el piedemonte de la cordillera Oriental. En cada una de las localidades se
ubicaron entre 13 y 36 puntos de conteo para un total de 160 puntos,
los cuales se trat que cubrieran principalmente las reas de bosque.
De esta manera, los anlisis estuvieron enfocados a las aves que utilizan
el bosque seco sin incluir otros elementos del paisaje tpicos de esta
regin. Entre estos se encuentran los pastos para la ganadera, las zonas
inundables del ro Magdalena y las lagunas y pantanos permanentes y
estacionales. Aunque estos paisajes contribuyen en gran medida a la
diversidad de la avifauna del bosque seco, el objetivo de este estudio
107
SANTANDER
SANTANDER
ANTIOQUIA
BOYAC
CALDAS
CHOC
RISARALDA
CUNDINAMARCA
QUINDO
TOLIMA
VALLE DEL CAUCA
META
CAUCA
HUILA
GUAVIARE
0 12,5 25
50
Localidades
CAQUET
Ecoregion WWF
75
100
Km
Altitud
5700
0
PUTUMAYO
Figura 3.1. Ubicacin de las localidades de muestreo a lo largo del bosque seco
tropical (BST) del valle alto del Magdalena. Los puntos rojos muestran la ubicacin de
cada una de las seis localidades y el polgono amarillo muestra la ecoregin del BST del
valle del Magdalena (Olson et al. 2001).
108

era determinar los patrones de diversidad y dominancia de especies de

la avifauna tpica del bosque seco tropical. Adicionales a los puntos de
conteo se realizaron observaciones ad hoc de algunas de las especies
y el listado completo de la avifauna de esta regin esta reportado en el
Anexo 2.
Los puntos de conteo realizados fueron de radio variable, y en un
periodo de diez minutos se registraron todos los individuos observados
y escuchados en un punto determinado. Para cada individuo se estim
la distancia a la cual se encontraba y la altura a la cual se encontraba si
el individuo era registrado visualmente. Adicionalmente, se realizaron
grabaciones de 10 minutos de duracin para cada punto de conteo con
el fin de corroborar posteriormente la identificacin y la cuantificacin
de los individuos en cada punto. Los puntos estaban separados entre s
por 200 m mnimo con el fin de asegurar su independencia. Los puntos
de las localidades de Mana Dulce, Venadillo y Jabir fueron replicados
en dos temporadas bien sea en aos diferentes o en el mismo ao. En
estos casos, tomamos el mximo nmero de individuos de una especie
registrado en el punto de conteo como la estimacin de los individuos
en este punto en particular.
Los anlisis se hicieron principalmente sobre el total de individuos
contados en las seis localidades, sin embargo para las curvas de
acumulacin y los anlisis de dominancia se utiliz tambin cada una
de las localidades. Se calcularon curvas de acumulacin de especies,
el estimador de riqueza de Chao 1 y su intervalo de confianza, y los
ndices exponenciales de Shannon e inverso de Simpson utilizando el
programa EstimateS v 9.1.0 para MacOSX (Colwell 2013). El estimador
de riqueza de Chao 1 estima el nmero de especies esperado en la
comunidad basado en el nmero de especies que estn representadas
por uno y dos individuos. El estimador calcula la probabilidad de que el
siguiente individuo muestreado corresponda a una especie nueva (Chao
1987). Si la muestra est compuesta principalmente por especies con
uno y dos individuos, esta probabilidad es ms alta y por lo tanto el
estimador tambin es ms alto. Con el fin de realizar comparaciones
entre localidades se estandariz el ndice de Chao 1 al menor nmero
de individuos registrado en las localidades (Colwell et al. 2004). Los
ndices exponencial de Shannon (exp(shn)) e inverso de Simpson (1/
Simp) han sido utilizados como indicadores del nmero efectivo
de especies. Estos ndices contienen informacin de la distribucin
de abundancia de especies en el sentido en que el valor del ndice
representa el nmero de especies que tendra la comunidad si todas las
especies estuvieran representadas por el mismo nmero de individuos
(Jost 2006). De esta forma la interpretacin de los ndices es ms sencilla
adems de dar informacin adicional sobre la distribucin de abundancia
109
Euphonia laniirostris
Fotografas: Camila Pizano
de las especies. Adicionalmente se calcul el nmero de individuos y de

especies por hectrea a partir de la estimacin de la distancia a cada
uno de los individuos durante los puntos de conteo. Los intervalos de
confianza para el promedio de especies e individuos por hectrea estn
basados en la distribucin Poisson.
Adems de los anteriores anlisis, se explor si exista una relacin
entre la precipitacin de la localidad y la riqueza de especies encontrada.
Para esto se realiz un anlisis de correlacin de Spearman con el fin de
probar la hiptesis de que la riqueza de especies est asociada con el
nivel de complejidad del hbitat y ms especficamente con una medida
indirecta, la precipitacin. Debido a que existe una relacin positiva entre
la precipitacin y la complejidad del hbitat (Stotz et al. 1996, Hurlbert
2004), se realiz una prueba de una cola para saber si la correlacin
entre la riqueza y la precipitacin era positiva. Se efectuaron dos anlisis
independientes: uno utilizando el nmero total de especies encontrado
en cada localidad, y otro utilizando el estimador de Chao 1 estandarizado
al nmero menor de individuos encontrado en las localidades.
110
Para los anlisis de gremios trficos, sensibilidad al impacto

antropognico y preferencias de hbitat, se crearon categoras
basadas en las bases de datos de Parker y colaboradores (1996) y
Karr y colaboradores (1990). Utilizando esta informacin se estim
el porcentaje de especies y de individuos en cada gremio trfico,
sensibilidad al impacto antropognico y preferencia de hbitat (Anexo
3). Finalmente, se ajustaron cinco modelos de distribucin de abundancia
de especies para la comunidad total y en cada una de las localidades por
separado (modelos y mtodos complementarios en los Anexos 4 y 5).

Los modelos difieren principalmente en el nivel de homogeneidad en la

abundancia entre las especies (Motomura 1932, Preston 1948, Macarthur
1957, 1960, Frontier 1985, Wilson 1991) (Anexo 4). La interpretacin
de estos modelos permite hacer inferencias sobre los mecanismos que
controlan la abundancia de las especies en las comunidades (Frontier
1985, Wilson 1991). Una comunidad dominada por pocas especies
podra ser el resultado de una fuerte seleccin por el ambiente que
slo permite que las especies que estn bien adaptadas a ste tengan
una abundancia alta. Una comunidad que sea ms homognea podra
indicar una reduccin en la intensidad de los factores de seleccin, lo
cual resulta en un mayor nmero de especies abundantes que estn bien
adaptadas a un ambiente particular.
Resultados
Durante los puntos de conteo se registraron un total de 4060
individuos pertenecientes a 145 especies y 33 familias de aves. Teniendo
en cuenta las observaciones adicionales a los puntos, se encontraron
227 especies distribuidas en 48 familias. Este listado incluye hbitats
adicionales a los bosques como algunos hbitats acuticos y pastizales de
ganadera. Las curvas de acumulacin de especies tanto para el bosque
seco en general como para la mayora de las localidades alcanzaron la
asntota sugiriendo que el muestreo tiene una buena representatividad
(Figura 3.2).
Figura 3.2. Curvas de acumulacin de especies para a) el bosque seco del valle del
Magdalena y b) cada una de las localidades de muestreo extrapolada a 36 muestras. La
lnea punteada en el panel a se refiere al promedio del estimador de Chao 1 mientras que
en el panel b se refiere a la porcin de la curva que fue extrapolada a 36 muestras a partir
de los datos observados. La regin sombreada con gris indica el intervalo de confianza del
estimador de Chao 1 y las barras de error indican el error del muestreo estimado por medio
de simulaciones de los datos con los mismos parmetros de los datos observados.
111

Sin embargo, el nmero de especies que se encontraron utilizando
el hbitat de bosque en esta regin fue de 145. El estimador de riqueza
de Chao 1 sugiere que el bosque seco del valle del Magdalena puede
tener en promedio 165 especies con un mximo de 201 y un mnimo
de 152. Los ndices de diversidad exponencial de Shannon e inverso
de Simpson resultaron en valores de 74,6 y 53,7 respectivamente. En
promedio se encontraron ocho individuos y seis especies por hectrea
pero pueden ocurrir hasta 12 individuos y nueve especies segn lo
indican los intervalos de confianza (Tabla 3.2).
Las nicas dos curvas de acumulacin que no alcanzaron la asntota
para las localidades individuales fueron las de Venadillo y Boquern
(Figura 3.2b). En Bateas se encontr el menor nmero de especies y
Mana Dulce el mayor, sin embargo no hubo diferencias significativas
entre la riqueza estimada por el estimador de Chao 1 (Tabla 3.2). De
acuerdo con el ndice de Shannon, la localidad ms diversa fue Mana
Dulce y la menos diversa fue Bateas. Consistentemente, el ndice de
Simpson indica que Mana Dulce fue la localidad ms diversa pero en este
caso, la localidad de Venadillo fue la menos diversa.
Tabla 3.2. Resumen de los parmetros de cada una de las localidades y el total del bosque
seco del valle del Magdalena. Los valores entre parntesis indican los extremos bajo y alto
de los intervalos de confianza para los promedios de especies e individuos por hectrea y
el estimador de Chao1.
112
La familia con mayor riqueza y abundancia fue la familia Tyrannidae

con 32 especies y aproximadamente el 25% del total de individuos
registrados (Figura 3.3). La segunda familia con mayor nmero de especies
fue Thraupidae, pero la segunda ms abundante fue Thamnophilidae.
El resto de familias son ms o menos consistentes en la posicin que
ocupan segn el nmero de especies y abundancia. La excepcin son las
familias Trochilidae y Furnaridae, que presentan pocas especies pero con
abundancia elevada.

Figura 3.3. Diagramas de barras mostrando el orden de las familias de acuerdo con el
porcentaje del nmero total de especies y de individuos que cada una mostro durante el
muestreo.
El anlisis de gremios trficos, tipo de hbitat y sensibilidad al

impacto humano revelaron que la mayora de especies pertenecen
a especies insectvoras que son tpicas de borde de bosque hmedo
tropical con baja sensibilidad al impacto humano (Figura 3.4). Los
patrones de abundancia muestran en general una concordancia con los
patrones de riqueza de especies por categora, sin embargo hay una
diferencia en la categora de hbitat especfico para el cual las especies
tpicas de bosques secos tuvieron la mayor abundancia (Figura 3.4c).
113

El anlisis de correlacin indic una relacin significativa entre
precipitacin y nmero de especies encontradas en cada localidad (S
= 6, p = 0.01, r = 0.89). Sin embargo, la correlacin entre el estimador
de Chao1 estandarizado y la precipitacin no fue significativa y el
coeficiente de correlacin result ser mucho menor (S = 26, p = 0.3, r =
0.25; Figura 3.5). Los modelos de distribucin de abundancia de especies
de la comunidad indican que la comunidad de aves de BST esta dominada
por pocas especies. Sin embargo, localmente, cada una de las localidades
tiene un patrn diferente que va desde una alta dominancia de pocas
especies en el sur a una alta homogeneidad de la abundancia en el norte
(Anexos 4 y 5).
Discusin
En este estudio se reportan por primera vez los patrones de
diversidad de aves para seis localidades de bosque seco tropical en el
valle del Magdalena en Colombia. Aunque otros estudios han realizado
un importante trabajo en recopilar informacin de la distribucin y
patrones de riqueza de especies (Sanchez-Clavijo 2005, Losada-Prado
y Molina-Martinez 2011), no se conoce ningn trabajo que hasta el
momento haya realizado un estudio sobre los patrones de abundancia
de especies en la esta regin. Adicionalmente, se provee una ampliacin
considerable en la distribucin de cuatro especies que fueron registradas
en algunas o todas las localidades durante la duracin de este estudio.
114
Figura 3.4. Diagramas de barras mostrando por orden de importancia a las aves segn
a) categoras de dieta, b) tipo de hbitat, c) tipo de hbitat especifico y d) sensibilidad al
impacto antropognico siguiendo la categorizacin por Karr et al. (1990) y Parker et al.
(1996). El panel de arriba de cada una de las figuras corresponde al porcentaje de especies
por categora y el de abajo al porcentaje de individuos. Las categoras se pueden encontrar
en el Anexo 3.

El registro de Crypturellus erythropus en la localidad de Jabir ampla

la distribucin de este tinam de bosque hmedo del valle medio del
Magdalena al bosque seco del valle alto del Magdalena. Sin embargo, este
tinam ha sido registrado previamente en los alrededores de Mariquita
(O. Laverde comm. pers.), la cual se encuentra solamente a 10 km al
norte de la localidad de Jabir. Furnarius leucopus es otra de las especies
que ampla su distribucin del valle medio del Magdalena a la regin sur
del valle. Aunque este hornero est asociado con humedales y pantanos
estacionales, ocasionalmente usa el interior del bosque, especialmente
cerca a las quebradas. Por lo tanto no es sorprendente encontrar
esta especie en los pastizales y humedales estacionales del valle Alto
del Magdalena. Sera interesante determinar si es una especie que en
temporada de lluvias migra del valle Medio al Alto a medida que los
pantanos y humedales estacionales se forman en las regiones ms secas.
Figura 3.5. Relacin positiva entre precipitacin y a) nmero de especies y b) estimador

de Chao 1 para cada una de las localidades del estudio.
Hay otras dos especies que se reportaron por primera vez en el valle
alto del Magdalena; Hylophilus aurantiifrons y Dromococcyx phasianellus.
Hylophilus aurantiifrons es una especie tpica de los bosques secos del
norte de Colombia y su registro en la localidad de Venadillo ampla su
distribucin por los menos en 500 km. Sin embargo, slo se registr un
grupo de esta especie en uno de los censos de esta localidad, por lo que
puede tratarse de algunos individuos dispersos fuera de la distribucin
original, mas no de una poblacin establecida. El caso de Dromococcyx
phasianellus es interesante porque se ha registrado consistentemente
desde el ao 2011 en la localidad de Mana Dulce por parte de este
grupo. En Colombia su distribucin tpica se restringe a la regin Caribe,
115

Urab y Nech. Nuestro grupo ha registrado esta especie en la regin
noroccidental del valle medio del Magdalena en el can del ro Alicante
en el municipio de Maceo y en los Municipios de Yond y Remedios
en el departamento de Antioquia. Sin embargo, la localidad de Mana
Dulce esta aproximadamente a 300 km al sur oriente del can del
ro Alicante y al lado opuesto del ro Magdalena. Es posible que esta
especie se haya dispersado desde las poblaciones del piedemonte llanero
a travs del paso bajo de Andaluca de la cordillera de los Andes. De
hecho Miller (1947) sugiri que la similitud de la avifauna y los patrones
morfolgicos de las poblaciones de la regin de la quebrada la Venta y
la avifauna y poblaciones del piedemonte Amaznico poda ser explicada
por su cercana al paso de Andaluca. Mana Dulce y Boquern son las
nicas localidades del piedemonte en las cuales se realiz este estudio,
pero sera interesante investigar las afinidades de las localidades del
piedemonte ms cerca de esta zona baja de la cordillera Oriental.
Patrones de riqueza y diversidad
El total de especies registradas para las localidades de muestreo en
el valle del Magdalena fue inferior a la reportada previamente (227 vs.
297 reportadas en Losada-Prado y Molina-Martinez 2011). Sin embargo,
el presente trabajo se enfoc en las reas de bosque, y tan slo se
reportaron especies de otros elementos del paisaje ocasionalmente. Por
lo tanto, el listado presentado (Anexo 2) no debe ser tomado como
referencia para todas las especies que ocupan el valle alto del Magdalena,
aunque s puede ser tomado como referencia para las especies de
bosque y borde de bosque. Se estim que en promedio, el nmero total
de especies que utilizan el bosque en esta regin es de 160. Este nmero
es elevado puesto que se estima que 174 especies usan la totalidad del
bosque seco tropical en el norte de Sur Amrica (Stotz et al. 1996).
116
La riqueza observada en los bosques del valle del Magdalena es

comparable con la riqueza de especies en otros bosques secos en el
neotrpico (Herzog and Kessler 2002). Por ejemplo, en los bosques
secos de Bolivia hay en promedio 65 156 especies de aves (Herzog and
Kessler 2002), mientras que las localidades individuales en el Magdalena
contienen de 63 a 111 especies. Este patrn sugiere una similitud en los
mecanismos que controlan la riqueza de las especies en este tipo de
bosque, ya que biogeogrficamente los bosques secos en el neotrpico
se encuentran aislados y comparten slo una pequea proporcin de
especies, lo cual reduce la probabilidad de que esta similitud se deba a
la dispersin de especies entre las diferentes regiones (Stotz et al. 1996,
Werneck et al. 2011). Es interesante resaltar la fuerte correlacin entre
el nmero de especies y la precipitacin (Figura 3.5), lo cual sugiere
que los factores abiticos y biticos indirectamente controlados por la

Hypnelus ruficollis
precipitacin pueden explicar el ensamblaje de las comunidades de aves

de bosque seco. Sin embargo, se debe tener en cuenta que el tamao de
muestra tiene una fuerte influencia sobre esta relacin y por lo tanto
es necesario seguir explorando esta relacin en un mayor nmero de
localidades. Adicionalmente, es necesario considerar otros factores que
puedan explicar la variacin en la riqueza de especies. Por ejemplo, la
diversidad en los estados sucesionales de cada una de las comunidades,
su cercana con otras regiones biogeogrficas (i.e. la cordillera de los
Andes) y la diversidad de hbitats pueden contribuir a explicar las
diferencias en la riqueza de especies que se encontr a lo largo del
gradiente de precipitacin.
Con respecto a las categoras de dieta, la mayora de las especies
e individuos encontrados fueron clasificados como insectvoros, y la
minora fueron clasificados como frugvoros (Figura 3.4). Esto se puede
deber a la baja oferta de frutos en los bosques secos (Murphy y Lugo
1986), lo cual evita que las especies frugvoras de bosque hmedo,
abundantes en los bosques del Magdalena Medio, se muevan hacia el
bosque seco. La mayora de especies e individuos encontrados fueron
especies tpicas de bosque, lo cual no es sorprendente debido a que los
puntos de conteo fueron seleccionados para representar principalmente
este hbitat. Sin embargo, vale la pena resaltar la elevada proporcin
de especies e individuos que habitan reas abiertas. Aparentemente,
estas especies tienen la facultad de usar el interior del bosque o por lo
menos los bordes de los bosques secos tropicales. El mayor nmero de
117

especies encontradas en el bosque se debi a que varias especies tpicas
de bosque hmedo tropical se encontraron dentro del bosque seco,
aunque el mayor nmero de individuos perteneca a especies tpicas de
BST. Este desacoplamiento entre la riqueza y la abundancia de especies
en este nivel de preferencia de hbitat sugiere que hay una diferencia en
los mecanismos que regulan la abundancia y la dispersin de las especies.
El bosque seco del valle del

Magdalena limita al norte con el bosque
Este patrn sugiere una similitud
hmedo tropical del Magdalena Medio,
en los mecanismos que controlan la
lo cual puede resultar en que muchas
riqueza de las especies en este tipo de
especies tpicas del bosque hmedo
bosque, ya que biogeogrficamente
se dispersen hacia regiones de bosque
los bosques secos en el neotrpico se
seco, a pesar de que su abundancia est
encuentran aislados y comparten slo
regulada por los factores de seleccin
una pequea proporcin de especies, lo
que imponen los bosques secos. Si la
cual reduce la probabilidad de que esta
abundancia de las especies es una medida
similitud se deba a la dispersin de especies
indirecta de la aptitud de la especie a
entre las diferentes regiones
adaptarse a condiciones particulares, las
especies que estn bien adaptadas a los
fuertes factores de seleccin de este tipo de bosque pueden mantener
poblaciones con un mayor nmero de individuos (Sokol et al. 2011).
Finalmente, consistente con estudios previos y con las predicciones
basadas en la capacidad de las especies de bosque seco para adaptarse
a cambios en el ambiente, la mayora de las especies presentes en el
bosque seco del valle del Magdalena presentaron una baja sensibilidad
al impacto humano (Stotz et al. 1996, Losada-Prado y Molina-Martinez
2011).
Estado y conservacin de las aves en los BST de

Colombia
118
Vale la pena mencionar las cinco especies que poseen una alta
sensibilidad al impacto humano, ya que estas especies tambin resultaron
tener una baja abundancia en comparacin con especies de las otras
categoras: Aramides cajaneus, Patagioenas plumbea, Myrmeciza immaculata,
Dendrocincla fuliginosa y Campylorhamphus trochilirostris. Aunque estas
especies no se encuentran en ninguna categora de amenaza, los bosques
secos del Magdalena estn protegidos nicamente por iniciativas y
esfuerzos de la poblacin civil. La ONG Bird Life International a travs
de su programa de AICA (reas de importancia para la conservacin de
las aves), reconocen en esta regin del valle del Magdalena tan slo un
rea ubicada entre los municipios de Nilo y Melgar que consta de 20.000
ha, la cual no cuenta con ningn estatus de proteccin en Colombia

Myiarchus apicalis
Fotografa: Diego Caldern F.
(Franco et al. 2009). Esta rea est delimitada por la presencia de dos
especies endmicas (Myiarchus apicalis y Euphonia concinna) que son
relativamente comunes a lo largo de su distribucin y han demostrado
una alta tolerancia al impacto antropognico (ver Anexo 2). Sin
embargo, dado que el objetivo es minimizar las tasas de extincin, es
importante hacer seguimiento a la dinmica poblacional de las especies
que demuestran una alta sensibilidad al impacto humano y presentan
bajas abundancias en localidades con altos niveles de transformacin
antropognica. stas pueden proveer informacin sobre los bosques
que debemos conservar para evitar alteraciones en las comunidades
ecolgicas.
Los estudios de conservacin sugieren que la preservacin de la
diversidad gentica es importante para la conservacin de las especies
bajo futuros escenarios de cambio climtico (Crandall et al. 2000). La
extincin local de algunas poblaciones puede disminuir la capacidad de
las especies a adaptarse a los cambios del ambiente (Moritz et al. 2002).
Ms an, algunas poblaciones del valle alto del Magdalena son entidades
evolutivas independientes que tienen el potencial de convertirse en
especies endmicas (Gmez J.P. et al, datos no publicados). Por tanto,
la conservacin de estas poblaciones no slo preserva la diversidad
gentica de las especies, sino tambin los procesos evolutivos que
ocurren a diferentes escalas (Smith et al. 2001). El apoyo de las entidades
gubernamentales a la poblacin civil que por iniciativa propia ha
decidido preservar los ltimos relictos de bosque seco en esta regin
de Colombia, puede promover la conservacin y la preservacin de las
poblaciones de estas especies de aves.
119
Debido a que los criterios de identificacin de AICA estn basados

principalmente en especies de rangos restringidos, ninguna de las zonas
estudiadas cumple con los criterios de denominacin (Devenish et al.
2009). Adicionalmente, el Libro Rojo de Aves de Colombia incluye tan
slo una de las especies encontradas durante este estudio: Crypturellus
columbianus, una especie Casi Amenazada, que desde la publicacin del
libro rojo en el 2002 cambi su estatus taxonmico y actualmente se
encuentra reconocida como una poblacin de Crypturellus erythropus. En
este sentido, el BST del valle del Magdalena no parece tener una alta
importancia para la conservacin de las
aves, segn criterios AICA. Sin embargo,
El apoyo de las entidades guber- la biogeografa de esta regin sugiere que
namentales a la poblacin civil que por
est aislada de otras regiones de BST en
iniciativa propia ha decidido preservar
Colombia y Sur Amrica impidiendo el
los ltimos relictos de bosque seco en
movimiento de individuos de diferentes
esta regin de Colombia, puede promover
especies hacia fragmentos de bosques en
la conservacin y la preservacin de las
el valle del Magdalena. Si consideramos
poblaciones de estas especies de aves
que este potencial aislamiento puede dar
origen a especies endmicas en el futuro
a travs de la evolucin independiente de sus poblaciones, entonces los
remanentes de bosque en esta regin se convierten en piezas claves para
la preservacin de estos procesos evolutivos.
Generalmente se sugiere que las prioridades de conservacin se

concentren en zonas de alta riqueza de especies, como en este caso las
localidades como Mana Dulce y Jabir. Sin embargo consistente con lo
anterior, localidades como Bateas y Potos, al encontrarse en regiones
con condiciones abiticas excepcionales en la regin, son de alta
importancia para conservar los procesos ecolgicos y evolutivos que
ocurren naturalmente. De esta forma es importante que las decisiones
de conservacin no se tomen exclusivamente teniendo en cuenta la
presencia de especies endmicas, de rango restringido o de una alta
riqueza de especies. La dinmica poblacional de las especies y el cambio
de las comunidades a lo largo del tiempo tambin son indicadores claves
de las localidades de alta importancia de conservacin. Las aves presentes
en estas localidades pueden tener servicios ecosistmicos importantes
como el control biolgico de plagas para cultivos, la dispersin de
semillas y la polinizacin de cultivos. Los cambios en la estructura de la
comunidad de aves debido a la transformacin o a la baja proteccin de
los remanentes de bosque puede tener efectos inesperados a travs de
desbalances en las cadenas trficas.
120
Las comunidades de aves del BST del valle del Magdalena presentan
un alto desbalance entre las especies dominantes y las especies raras.

Thryophilus sernai
Fotografa: Diego Caldern F.
Picumnus cinnamomeus
En otras palabras, hay pocas especies muy abundantes en la comunidad

y el resto son especies raras. Esto sugiere que las comunidades estn
compuestas principalmente por especies generalistas o pioneras que
no requieren de muchas condiciones para establecer poblaciones
(Frontier 1985, Wilson 1991). Una posible explicacin a este fenmeno
es que existe una alta variacin en la temperatura y humedad diaria
dentro de los fragmentos de bosque. De esta forma, las especies que
los habitan deben ser especies generalistas adaptadas a una variedad
de condiciones diferentes. Muchas especies migran hacia los bosques
secos pero pocas logran establecer poblaciones con altos nmeros de
individuos. Los ndices de diversidad sugieren independientemente que
hay una alto desbalance en la comunidad. El nmero efectivo de especies
es por lo menos la mitad del nmero total de especies estimado para
la comunidad.
A escala ms local, existen diferencias en la importancia de factores
abiticos sobre la composicin de las comunidades. Lo ms evidente es
que en el sur las localidades presentan una precipitacin mucho ms baja
que las localidades del norte. Si se asume que la precipitacin tiene un
efecto directo sobre la productividad de los bosques, sta debera tener
un efecto directo sobre los patrones de abundancia de las especies.
En el caso del valle del Magdalena, las comunidades ms al sur tienden
a estar compuestas por pocas especies abundantes y muchas raras,
mientras que en regiones ms al norte existe una mayor homogeneidad
en la abundancia de las especies. Esto sugiere que las condiciones
de las localidades del sur del valle imponen filtros ms fuertes para
el establecimiento de poblaciones que slo pocas especies pueden
121

sobrepasar. Mientras tanto, los filtros en las localidades del norte son
ms permeables, permitiendo que haya un mayor nmero de especies
con una alta abundancia, o que las especies presentes en la comunidad
presenten una abundancia mucho mas homognea. Este ltimo patrn
ha sido encontrado principalmente en comunidades de bosque hmedo
donde se piensa que los filtros impuestos por el medio ambiente son
mucho menos fuertes que en otras zonas (Preston 1948, Frontier 1985,
Wilson 1991, McGill et al. 2007).
Es posible que la cercana de las localidades de bosque seco tropical
y el bosque hmedo en el Magdalena Medio en el valle determine los
patrones de dispersin entre estas localidades. Las poblaciones que no
estn bien adaptadas a las condiciones de sequa pueden tener una mayor
abundancia que sea comparable con especies bien adaptadas porque hay
dispersin de individuos desde fuentes como el bosque hmedo. En este
sentido las poblaciones de algunas especies de aves comunes en Jabir
y Venadillo podran ser consideradas como poblaciones sumidero,
que no podran mantener su alta abundancia en caso de que se les
impidiera el movimiento entre los diferentes tipos de bosque (Pulliam
2000). Otra posible explicacin es que estas localidades y en especial
la localidad de Jabir, se encuentran en una regin de transicin, donde
las presiones de seleccin impuestas por el bosque seco son mucho
menos intensas, equilibrando la abundancia de las especies tpicas de
bosque hmedo. Esto puede ser consistente con los patrones de lluvia
en la localidad de Jabir, en donde hay una zona ms estacional con
menores valores de precipitacin y otra con menor estacionalidad y
mayor precipitacin (P. Pizano, com. pers.).
Conclusiones
122
La avifauna del bosque seco tropical en Colombia es diversa a pesar

de tener bajos niveles de endemismo caractersticos de otras regiones
de bosque seco en el neotrpico. El conocimiento acerca de la avifauna
de estos tipos de bosque ha incrementado sustancialmente desde el ao
1998 cuando el IAvH public su ltima revisin de literatura del bosque
seco tropical. De hecho el esfuerzo de muchos grupos independientes
ha producido una importante cantidad de informacin acerca de
la distribucin de la avifauna y los patrones de riqueza. Sin embargo,
es necesario incrementar el nmero de estudios sobre la ecologa y
la gentica poblacional de las aves del bosque seco en Colombia para
poder tomar ms y mejores decisiones sobre la conservacin de estas
regiones que se encuentran en alto grado de amenaza. El bajo recambio
de especies entre las diferentes regiones de bosque seco en Colombia
sugiere una conexin entre las regiones hace relativamente poco tiempo.

Ortalis ruficauda
Esto es consistente con la hiptesis de que estas regiones estuvieron

conectadas durante la ltima glaciacin hace aproximadamente 10.000
aos (ver Captulo 2).
Con el fin de aportar al conocimiento de la ecologa de las
comunidades de aves de bosque seco, se llev a cabo un anlisis de
composicin de estas comunidades en seis localidades en el valle alto
del Magdalena. Se encontraron ampliaciones de la distribucin de
algunas especies tpicamente distribuidas en el Caribe o Nech, y se
hizo un anlisis de los patrones de abundancia de la comunidad. Los
resultados muestran que los bosques del valle alto del Magdalena tienen
una riqueza comparable a otros bosques en el neotrpico, adems
de que los patrones de abundancia de las especies son tpicos para
las comunidades donde existe un alto desbalance entre las especies
abundantes y las especies raras. Esto es consistente con una seleccin
fuerte por parte de factores ambientales que promueve la abundancia
de pocas especies bien adaptadas a condiciones particulares, adems
de predecir el cambio en las distribuciones de abundancia de especies
a medida que la precipitacin aumenta y las presiones de seleccin se
hacen menos intensas. Sin embargo, es difcil diferenciar esta explicacin
del aumento en la dispersin de especies de bosque seco por simple
distancia geogrfica entre las localidades de bosque seco y hmedo.
Dentro de los bosques estudiados se encontraron algunas especies
de rango restringido y otras que merecen un anlisis ms detallado
sobre su estatus taxonmico y su categorizacin. Adicionalmente,
algunas de las localidades estudiadas presentan condiciones climticas
123
Galbula ruficauda
particulares, poco frecuentes en otros lugares de Colombia. Por estos

motivos, la poblacin civil de esta regin merece un apoyo institucional
para continuar con la conservacin de la diversidad biolgica y de los
procesos ecolgicos y evolutivos que ocurren en los bosque secos de
esta regin.
Agradecimientos
Queremos agradecer principalmente a los propietarios de las
localidades estudiadas que sin nimo de lucro han realizado inmensos
esfuerzos para conservar los pocos fragmentos de bosque seco que
an quedan en esta regin de Colombia. Adicionalmente, todos los
propietarios nos brindaron una colaboracin excepcional en trminos
de la logstica del proyecto. Queremos agradecer especialmente a
Cesar Garca y dems propietarios de la Hacienda Bateas, Humberto
Llara, a los propietarios de Remansos de Sumapaz en el Boquern, a
Constanza Mendoza y Esteban Lara en Mana Dulce, a los propietarios
de la Hacienda los Limones y a la Familia Pizano de la Hacienda Jabir.
Nuestras fuentes de financiacin fueron National Geographic, Sigma Xi,
American Museum of Natural History y Wilson Ornithological Society.
A J. Llano, A. Morales-Rozo, E. Ortiz y J. Sandoval por su ayuda en el
campo y logstica durante el proyecto y J. Norrell por su ayuda en la
digitalizacin de los datos.
124
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sotobosque del bosque seco tropical.
127
Captulo
Saguinus oedipus
Fotografa: Roy Gonzlez

Mamferos del Bosque Seco, una

mirada al Caribe colombiano
Captulo
Anglica Diaz-Pulido, Anglica Bentez, Daisy A.

Gmez-Ruiz, Camilo A. Caldern-Acevedo, Andrs
Link, Alejandra Pardo, Francy Forero,
A. Gabriela de Luna, Esteban Payn, Sergio Solari
Introduccin
Colombia es el cuarto pas en biodiversidad de mamferos en el
mundo, y cuenta con 492 especies registradas de las cuales 42 son
endmicas (Solari et al. 2013). Los murcilagos (Orden: Chiroptera) y
los roedores (Orden: Rodentia) son los grupos de mamferos con mayor
riqueza de especies en el pas con 198 y 122 especies respectivamente.
As mismo, Colombia es reconocida como uno de los pases con mayor
riqueza de primates en el mundo (31 spp.; Solari et al. 2013), precedida
slo por Brasil, China y Madagascar (Defler 2004).
La riqueza de especies y la diversidad de las comunidades de
mamferos en el bosque seco son en general menores que la de los
bosques hmedos. Parte de la fauna
asociada a los bosques secos cuenta
Los murcilagos (Orden: Chiropcon adaptaciones morfolgicas y/o
tera) y los roedores (Orden: Rodentia)
fisiolgicas que aseguran su supervivencia
son los grupos de mamferos con mayor
y reproduccin dentro de este bioma.
riqueza de especies en el pas con 198 y
Otras en cambio, tienen adaptaciones
122 especies respectivamente
en su comportamiento para sobrevivir a
los cambios estacionales de este bosque,
como patrones de migracin en bsqueda de comida y refugio y/o
adaptaciones de dieta con una estacionalidad que cambia de acuerdo a
la disponibilidad de recursos (Ceballos 1995). Es por esto que a pesar
de que los bosques secos no son tan diversos como los bosques ms
hmedos, suelen contar con una amplia gama de especies endmicas.
Por ejemplo, el bosque seco mexicano cuenta con 26 especies de
fauna silvestre endmica y el bosque seco del Chaco tiene 22 especies
endmicas (Ceballos 1995). No obstante, en Colombia tan slo se han
registrado hasta el momento tres especies de mamferos endmicas del
bosque seco: Marmosa xerophila, Myotis nesopolus y Rhogeessa minutilla.
Sin embargo, es importante recalcar que el estudio en los bosques
secos del pas ha sido muy pobre (GEMA 1998). De hecho los estudios
129
existentes para el bosque seco colombiano se han limitado a pequeas
Mamferos del bosque seco en el caribe colombiano

extensiones geogrficas o zonas muy intervenidas, y en general han
sido de corto tiempo. Por lo tanto, actualmente no existen inventarios
completos de mamferos para todas las ecoregiones de bosques seco del
pas. Mas an, muchos estudios no se han publicado y se requiere ampliar
el conocimiento de la historia natural de la mayora de las especies que
habitan en los bosques secos del pas. Dentro de estos estudios se
destaca el trabajo sobre diversidad de pequeos mamferos realizado
por Adler y colaboradores (1997), y en los ltimos aos algunos trabajos
de grado realizados en la zona de Piscilago en Cundinamarca (FernndezRuiz 2005) y en el Caribe colombiano por la Universidad de Antioquia,
como los de Gmez-Ruiz (2010), Caldern-Acevedo (2012) y Osorio
(2012), entre otros.
En el presente captulo se recopila y analiza parte de la informacin
colectada en la regin Caribe durante los ltimos aos a travs de
diversas metodologas. El propsito era construir el primer listado de
mamferos del bosque seco del Caribe colombiano, discutir algunos
parmetros poblacionales bsicos y proponer una serie de
escenarios para la conservacin de los mamferos en el bosque seco del
Caribe colombiano.
Mtodos
reas de estudio
Antioquia
Municipios de Necocl y Turbo
130
Los municipios de Necocl y Turbo se encuentran ubicados en el

noroccidente de Antioquia a orillas del mar Caribe, en la margen oriental
del golfo de Urab, al extremo de la serrana del Abibe (Figura 4.1).
Mientras Necocl est localizado en el extremo norte del departamento,
constituyendo parte de la costa Caribe, Turbo bordea la mayor parte
del golfo de Urab. Las reas de muestreo se encuentran en la zona
rural de los corregimientos Las Changas (Necocl; coordenadas planas
X 329189,0 Y 899771,0) y Alto Mulatos (Turbo; coordenadas planas X
326795,0 Y 945470,0), e incluyen fragmentos de bosque seco tropical
(maduro y secundario), zonas de cultivo (principalmente arroz, pero
tambin algunas hortalizas), y potreros que surgen irregularmente segn
se incrementan las reas de cultivo o construccin de viviendas. En
general, el paisaje se compone de un mosaico semi-rido con pequeos
parches de bosque dispersos entre zonas abiertas y alto impacto por la
actividad humana.

Panthera onca
Fotografa: Panthera Colombia
Atlntico
Municipio de Puerto Colombia
El municipio de Puerto Colombia hace parte del rea metropolitana
de Barranquilla (Figura 4.1). El rea de muestreo (coordenadas planas
X 520335,0 Y 121901,0) consisti de relictos de bosque seco que
presentan un alto grado de intervencin por encontrarse inmersos en
el casco urbano de la ciudad y estar rodeados de industrias y fbricas.
Sin embargo, la presencia de algunas especies particulares de mamferos
invita a realizar estudios adicionales para preservar estos fragmentos
de bosque. Estos relictos de bosque se encuentran de cierta forma
protegidos por algunas fbricas y empresas que procuran conservarlos,
pero los residuos slidos (basuras) de las zonas residenciales aledaas
representan una fuerte amenaza para la fauna local.
Cesar
El Copey
El municipio de El Copey est localizado en el noroccidente del
Cesar (coordenadas planas X 621034,0 Y 1127122,0; Figura 4.1).
Esta zona se caracteriza por un clima clido y seco, y presenta una
precipitacin por debajo de los 1.200 mm/ao, distribuidos entre abril y
noviembre. Mayo y octubre son los meses ms lluviosos (promedio: 150
y 210, respectivamente) (IDEAM et al. 2007). En este estudio se trabaj
en diez veredas del municipio ubicadas en las estribaciones de la Sierra
Nevada de Santa Marta, entre los 172 y 939 msnm. En esta regin los
ojos de agua son las nicas zonas que se mantienen protegidas de la
131
Puma concolor
tala y quema que practican los pobladores locales con el fin de preparar
los suelos para las actividades de ganadera intensiva y los cultivos
como maz, yuca, ame y pltano. Como resultado de las actividades
antropognicas, los ecosistemas naturales del rea de estudio han sido
altamente modificados.
Curuman
El municipio de Curuman se encuentra ubicado en la zona de los
valles de los ros Cesar y Magdalena (Figura 4.1). La zona de muestreo
est ubicada en cercanas del cerro Champn, en una zona fragmentada
con relictos aislados de bosque seco dentro de grandes matrices de
sabanas destinadas para la ganadera (coordenadas planas X 650286,0 Y
1019020,0). Por su cercana a la zona de El Copey, el clima y el rgimen de
lluvias de esta rea de muestreo es muy similar (ver descripcin arriba).
El Paso
El municipio de El Paso est localizado en el occidente del Cesar
(Figura 4.1). Esta zona se caracteriza por un clima clido y seco, tiene
una precipitacin media de 1.500 mm/ao, y dos periodos de lluvias
correspondientes a mayo-julio y agosto-noviembre. El rea de estudio
(coordenadas planas X 634789,0 Y 1058274,0) se encuentra entre los 20
y 50 msnm en un mosaico de pastizales, rastrojos, bosques secundarios
y playones de los ros Cesar y Ariguan, los cuales alimentan el complejo
cenagoso de Zapatosa.
132

Magdalena
Puente Ariguan
El corregimiento de Puente Ariguan est localizado en el municipio
de Ariguan al nororiente del Magdalena y en los lmites con Cesar
(Figura 4.1). Esta zona est caracterizada por un clima clido y seco, y
presenta una precipitacin media de 1.700 mm/ao, distribuida entre
mayo y noviembre. El rea de estudio (coordenadas planas X 615115,0 Y
1087255,0) se encuentra ubicada entre los 47 y 82 msnm en un mosaico
de humedales (jageys), pastizales con rastrojo, cultivos de pancoger,
bosques en regeneracin, bosques secundarios, bosque ripario del ro
Ariguan y plantaciones de Melina.
Sucre
Reserva Natural Sanguar
La reserva natural Sanguar es un rea protegida de carcter
privado que est ubicada en la zona costera del Caribe colombiano
en el extremo norte del golfo de Morrosquillo en el Municipio de
San Onofre (coordenadas planas X 425224,0 Y 107290,0; Figura 4.1).
All confluyen diversos sistemas marinos como manglares, praderas
y lagunas costeras, junto con sistemas terrestres como bosque seco
tropical, sabanas y lagunas de agua dulce, lo cual le otorga a esta zona
una gran riqueza biolgica. Se le define como sabana xerofticasemiseca
con periodos de sequa entre diciembre y abril, y julio y septiembre,
periodos durante los cuales aproximadamente el 70% de la vegetacin
pierde su follaje. La precipitacin anual es de 1.000 mm y se distribuye
en dos periodos hmedos de abril a mayo, y de octubre a noviembre.
Laevapotranspiracin potencial promedio anual es de 1.749 mm. La
temperatura promedio es de 27 C, con una mxima de 38C y una
mnima de 24C (Snchez-Pez y lvarez-Len 1997).
Guajira
Baaderos y Tomarrazn
La serrana de Los Baaderos ha sido identificada por Corpoguajira
como un rea potencial para la conservacin y se encuentra incluida
dentro de las reas prioritarias para la conservacin bajo la denominacin
general de bosques y arbustales de la serrana de Baaderos (Galindo
et al. 2009). Adems esta regin representa un punto estratgico de
conexin con la Sierra Nevada de Santa Marta en el eje de conservacin.
La primera fase de muestreo (coordenadas planas X 72545,0 Y
122086,0; 676 m.s.n.m; Figura 4.1) se llev a cabo en el corregimiento de
Tomarrazn (municipio de Riohacha, Guajira) en las veredas Los Gorros
133

y Marimondas en las fincas La Coca La Esperanza El Cumbre y
Santa Helena. El segundo muestreo se llev a cabo en el municipio de
Hatonuevo en la finca Los Quemados (coordenadas planas X 743442,0
Y 1231320,0; 875 msnm; Figura 4.1).
LA GUAJIRA
Baaderos
Puerto Colombia
Tomarrazon
ATLNTICO
MAGDALENA
El Copey
Puente Ariguan
RNN Sanguare
El Paso
CESAR
Curumani
SUCRE
BOLVAR
Las Changas
Localidades
CRDOBA
Cienaga
Alto de Mulatos
Drenaje Doble
NORTE DE SANTANDER
Altitud
5700
0
0 15 30
CHOC
60
90
ANTIOQUIA
120
Km
SANTANDER
BOYAC
CASANARE
ARAUCA
CASANARE
Figura 4.1. Ubicacin geogrfica de las reas de estudio en el bosque seco del Caribe
colombiano.
Muestreo de mamferos pequeos (roedores y

marsupiales)
134
El muestreo de pequeos mamferos se realiz en el Urab

antioqueo y en Puerto Colombia. En Urab (municipios de Necocl y
Turbo) se muestre tanto en zonas de alteracin humana (e.g. cultivos)
como en parches de bosque primario y secundario por cinco das
consecutivos por mes durante un ao consecutivo (julio a diciembre
de 2010 y enero a julio del 2011). Para capturar especies pequeas y
medianas se emplearon trampas Sherman y Tomahawk en los bosques,
mientras que en los cultivos se utilizaron slo trampas Sherman. Estas
fueron revisadas y cebadas cada maana (ver Barnett y Dutton 1995).

Heteromys cf. anomalus

Fotografa: Daisy A. Gmez
Marmosa isthmica
Fotografa: Daisy A. Gmez
Dasypus novemcinctus
El diseo del muestreo se plante en base a la distribucin de

transectos en fragmentos de bosque y sobre los bordes de los cultivos.
Cada transecto inclua un total de 20 trampas y se utiliz por cinco das
consecutivos para un esfuerzo total de 100 trampas por mes. Las zonas
de muestreo se intercalaron hasta lograr seis meses en cada una (Alto
de Mulatos en Turbo y Las Changas en Necocl). El muestreo durante
el periodo 2010-2011 culmin con un total de 60 das de muestreo y
1.200 trampas utilizadas (100 trampas/mes, para un total de 12 meses).
El muestreo en Puerto Colombia sigui los mismos mtodos usados
en el Urab antioqueo, empleando 50 trampas Sherman por noche, y
completando, luego de ocho das, un esfuerzo de 400 trampas-noche.
Muestreo de mamferos voladores
Los mamferos voladores se muestrearon en la reserva natural
Sanguar, donde se emplearon diversas metodologas para maximizar
el nmero de especies encontradas. Estos mtodos de captura se
estandarizaron para comparar resultados entre las estaciones climticas
y coberturas vegetales presentes. Se emplearon cuatro redes de niebla
tipo japons tomando como unidad de esfuerzo una red de 6 m, por lo
que una red de 12 m equivale a dos unidades de esfuerzo. Las redes se
abrieron desde las 17:30 horas hasta la 01:00 horas del da siguiente y
fueron revisadas cada 20 minutos. En los casos en los cuales fue posible,
se incluyeron la observacin y captura manual de murcilagos en sus
refugios dentro de los mtodos de registro. En total se realizaron tres
135
Artibeus planirostris
Fotografa: Camilo Caldern
Rynchonycteris naso
Fotografa: Camilo Caldern
salidas de campo con un tiempo promedio de muestreo de dos semanas

por salida (totalizando seis semanas) distribuidas a lo largo de las
estaciones secas y lluviosas. Esta estandarizacin brinda ms flexibilidad
al muestreo en cuanto al esfuerzo realizado en las zonas de inters, as
como entre las diferentes estaciones climticas.
La reserva cuenta con una zonificacin de cinco reas (Sann
2010): zona de conservacin, ocupada por un paisaje o una comunidad
natural, animal o vegetal ya sea en estado primario o que est
evolucionando naturalmente; zona de amortiguamiento y manejo
especial, para la proteccin de cuerpos de agua (principalmente); zona de
agroecosistemas dedicada a la produccin agropecuaria sostenible; zonas
de recuperacin, donde se realiza reforestacin y cuidado de los suelos, y
zona de infraestructura y uso intensivo, donde se encuentran las casas de
habitacin, restaurantes, hospedajes, establos, galpones, bodegas, viveros,
senderos, vas, miradores, instalaciones elctricas, instalaciones sanitarias
y de saneamiento bsico e instalaciones para la educacin, recreacin y
deporte. Para este estudio se definieron dos zonas de acuerdo al estado
de sucesin e intervencin: (a) intervencin, la cual agrupaba las zonas
de infraestructura y uso intensivo, parte de la zona de amortiguamiento
y manejo especial y agroecosistemas, y (b) regeneracin, la cual agrupaba
la zona de conservacin y recuperacin, as como una porcin de la
zona de amortiguamiento. En cada una de estas zonas se emple un
esfuerzo de muestreo similar a fin de compararlas y lograr una muestra
representativa de los microhbitats disponibles.
Muestreo de mamferos medianos y grandes
136
Se realizaron dos muestreos de mamferos medianos y grandes

por medio de cmaras trampa (fototrampeo). El primero se hizo
en tres reas de estudio (El Copey, Puente Ariguan y El Paso), mientras
que el segundo se realiz en la reserva Sanguar. En el primer caso se

establecieron 30 estaciones de muestreo sencillas durante dos meses,

cumpliendo con el supuesto de poblacin cerrada y un esfuerzo de
muestreo mayor a las 1000 trampas/noche. Las estaciones fueron ubicadas
a una distancia promedio de 1 km en zonas donde los pobladores locales
sealaron evidencias de presencia de jaguar y sus presas para optimizar la
probabilidad de captura. Cada estacin de muestreo estaba conformada
por una cmara trampa de operacin
continua (24 horas) y un intervalo entre
fotografas de 30 segundos (Carbone et
En general las especies fueron
al. 2001, Silver et al. 2004).
registradas
con
mayor
frecuencia
durante la poca de lluvia, resaltando

En el municipio de El Copey las
la importancia que tiene el agua en
cmaras fueron ubicadas en distintos
trminos de la conservacin del bosque
tipos de hbitat como pastizales altos,
seco tropical
bosques riparios y bosques secundarios.
Con el fin de aumentar la probabilidad de
detectar las especies, la mayora de las cmaras fueron instaladas cerca
a los ojos de agua. En Puente Ariguan las cmaras fueron ubicadas en
humedales, bosques en regeneracin, rastrojos, pastizales, bosque ripario,
y plantaciones de Melina y Tola. Finalmente, en El Paso las cmaras
fueron ubicadas en pastizales, bosque secundario y bajos riparios.
A diferencia del muestreo sistemtico y concentrado de las tres

reas mencionadas, en la reserva Sanguar se emplearon dos transectos
de 1,8 y 2,7 km de longitud donde se instalaron seis y nueve estaciones
de huellas cada 0,3 km (Conner et al. 1983). Esta es la distancia adecuada
para considerarlos como rplicas independientes al muestrear carnvoros
de tamao medio (Roughton y Sweeny 1982,Acosta-J. y Simonetti 2004).
En cada punto se instal una estacin de olor (huellero) cebada con
atrayentes comerciales (Carmans Superior Animal Lures). Una visita se
defini como una o ms huellas de una especie por estacin (Carroll
et al. 1999), pues no haba forma de asegurar que varias huellas de una
misma especie correspondan a individuos diferentes. En cada punto de
muestreo se tomaron datos por doce das durante dos temporadas que
corresponden climticamente a una poca seca (febrero 2010) y una
hmeda (mayo 2010).
Para un segundo muestreo en la reserva (2011 a 2013) se
seleccionaron cinco puntos por cada cobertura vegetal (bosque
palmavinal, arbuzal y herbazal) para un total de 15 en el rea de estudio.
En cada cuadrante se instal una estacin que consista de una cmara
trampa y una estacin de olor. Durante siete salidas de campo entre
los meses de marzo 2011 y septiembre de 2013 se llev a cabo un
muestreo sistemtico donde se emplearon entre 10 y 17 cmaras
trampa ubicadas en senderos con diferentes coberturas vegetales
137

(fragmentos de bosque, potreros y zonas de regeneracin) y con indicios
de la presencia de mamferos. El diseo incluy muestreos en poca seca
y hmeda para un esfuerzo total de 1.520 trampas-noche. Las cmaras
se programaron para tomar videos de 30 seg. (Tasco, Bushnell) o series
de tres fotografas (Reconyx). Las estaciones de olor fueron revisadas
y activadas diariamente, mientras las cmaras trampa permanecieron
activas las 24 horas del da, programadas para tomar videos de 30 seg.,
con intervalos de 15 seg. entre capturas.
Muestreo de primates
Los primates fueron estudiados por medio de dos muestreos;
uno rpido para confirmar la presencia de especies (Curuman), y uno
ms largo (Tomarrazn y Baaderos, Guajira) para estimar la densidad
poblacional y la estructura de la poblacin de los grupos de primates.
Para ambos estudios los recorridos se realizaron de 6:00 a 11:00 y 14:00
a 18:00 a una velocidad constante haciendo paradas cada 100 m con una
duracin de 10 minutos. Se emple el mtodo de transectos lineales
para estimar la densidad poblacional de la comunidad de primates (Peres
1999, Buckland et al. 2001). Para el registro de los datos se tomaron en
cuenta aspectos relacionados con el da de la colecta, la actividad de
las especies observadas y la distancia perpendicular de los individuos
detectados con respecto al transecto. Se estableci la composicin
social de las especies registrando el nmero total de individuos del
grupo o subgrupo y a ser posible la categora de edad y sexo de cada
uno. Se utilizaron tres categoras para edad: adultos, juveniles e infantiles.
Los individuos que no se alcanzaron a determinar se registraron como
indeterminados.
Variacin de tamaos poblacionales en

espacio y tiempo
Anlisis estadsticos de mamferos pequeos
138
En los anlisis de riqueza y diversidad se combinaron roedores y

marsupiales por igual, pues esta metodologa es apropiada para ambos
grupos. Sin embargo, el esfuerzo empleado en trminos de noches de
muestreo no permite establecer parmetros de abundancia absoluta. El
xito de captura expresado a menudo como el nmero de individuos
capturados por 100 noches-trampa se utiliza ampliamente para estimar
abundancia relativa (Emmons 1984, Ochoa 2000). Para lograr resultados
comparables se debe estandarizar la tcnica de captura en cuanto al tipo
de trampa (Sherman y Tomahawk), los cebos, la ubicacin de las trampas
(en lneas o cuadrculas, distancia entre trampas, estrato vegetal) y el
nmero de noches consecutivas con la misma ubicacin.

Anlisis estadsticos de mamferos voladores

Se calcul el esfuerzo total de muestreo como horas-red totales
para luego hallar el xito de captura, el cual toma en cuenta el nmero
de individuos totales capturados respecto al esfuerzo de muestro
expresndose como: (individuos/horas-red totales) x 100. Se analizaron
las abundancias relativas de las especies
registradas en cada salida, las cuales
reflejan la variacin en el nmero de
el esfuerzo empleado en trminos
capturas debido a la poca del ao.
de noches de muestreo no permite
establecer
parmetros
Se us el programa EstimateS
absoluta
versin 9.1 (Colwell et al. 2012) para
obtener los estimadores paramtricos
y no paramtricos que se ajustaran mejor a los datos as como para
aplicar los ndices inverso de Simpson (Cinv) y exponencial de Shannon
(eH) para estimar la diversidad del ensamblaje, y Morisita-Horn
(C2N) para evaluar la similitud entre muestreos. El ndice inverso de
Simpson (Cinv) se utiliza como interpretacin de la diversidad, siendo
una medida intuitiva y robusta que es independiente de la riqueza de
especies (Feinsinger 2001, Barboza-Mrquez 2007, Kunz y Parsons
2009). El ndice exponencial de Shannon (eH) da un peso en proporcin
a la abundancia relativa de cada especie, sin importar si las especies
son raras o abundantes (Jost 2006, 2007). Con el fin de comparar las
reas de regeneracin e intervencin se calcul el ndice de similitud
Morisita-Horn (C2N), el cual es influenciado por la riqueza de especies
y el tamao de la muestra, sin embargo es el adecuado para examinar la
complementariedad o similitud entre los ensamblajes locales de especies
(Moreno 2000, Kunz y Parsons 2009).
de
abundancia
Las curvas de acumulacin de especies (rarefaccin) representan el

nmero de especies acumulado en el tiempo o por unidad de esfuerzo
(p.e., das, noches, trampas); el valor indica si la comunidad est bien
muestreada en cada uno de los sitios de estudio (Moreno 2000, Aguirre
et al. 2006). Debido a que se cumple con la mayora de supuestos de este
modelo (Jimnez-Valverde y Hortal 2003), se us la Ecuacin Clench
para estimar la riqueza de especies. Esta ecuacin tambin permite
encontrar el nmero esperado de especies, as como la proporcin de
la fauna muestreada y el nmero de muestras (noches de muestreo)
necesarias para lograr el nmero esperado de especies.
Ecuacin Clench ES= ax + bx
Dnde: a es la ordenada al origen, la intercepcin en el eje y

representando la tasa de incremento de la lista al inicio de la coleccin,
b representa la pendiente de la curva, y x es el nmero acumulativo de
139

muestras. Estas funciones de acumulacin de especies basadas en un
modelo adecuado de los mtodos de colecta permiten la prediccin de
la riqueza especfica (Moreno 2000).
Anlisis estadsticos de mamferos medianos y
grandes
A partir de los resultados del fototrampeo se realizaron anlisis
de riqueza, diversidad y abundancia relativa en cada una de las reas
de estudio. En los anlisis de riqueza y diversidad no se consideraron
las especies arbreas (primates y ardillas) porque el fototrampeo no es
considerado una metodologa apropiada para proporcionar parmetros
demogrficos de este grupo de especies. Las curvas de rarefaccin
fueron construidas a partir de los ndices de estimadores de riqueza y
diversidad de Simpson usando el software EstimateS 9.1 (Colwell et al.
2012).
La abundancia relativa entendida como una representacin de la
tasa de captura de imgenes fue calculada a partir de la relacin entre el
nmero de fotografas independientes de cada especie y el esfuerzo de
muestreo por un factor de correccin con la siguiente frmula (Carbone
et al. 2001, OBrien et al. 2003):
Nmero de fotografas intedependientes/Esfuerzo de muestreo
Anlisis estadsticos de primates
Para el anlisis de datos de la densidad poblacional de la comunidad
de primates, se emple el programa DISTANCE 6.0 (Thomas et al. 2006).
Para cada una de las especies en cada localidad se utiliz el modelo
estadstico que ms se ajustara a los datos (Tabla 4.1) corrigiendo
as el sesgo de mayor deteccin de individuos cerca del transecto. Se
seleccion el modelo que tuviera el menor error y el menor valor del
criterio de informacin de Akaike (AIC) relacionado con el ajuste
a los datos obtenidos (Buckland et al. 2001). Para la comparacin de la
densidad poblacional en las dos zonas de muestreo en el departamento
de La Guajira, y en relacin con el registro de otras localidades, se realiz
un grfico de intervalo de confianza (IC). Cuando dos estimativos de
densidad presentan un solapamiento mayor a 25%, se considera que no
hay diferencia significativa entre las densidades poblacionales de ambas
localidades, con una confiabilidad del 95% (Cumming et al. 2007).
140

Tabla 4.1. Modelos con el menor AIC (DISTANCE 6.0) que mejor se ajustaron a los datos
obtenidos a travs de los muestreos de primates en Curuman.
Resultados y anlisis
A partir de la informacin de las diez reas de estudio se consolid
el primer listado general de mamferos del bosque seco del Caribe
colombiano que incluye nueve rdenes, 26 familias y 60 especies de
mamferos (Tablas 4.2 y 4.3). Estas corresponden al 12% de la diversidad
nacional y al 31% de los mamferos del Caribe colombiano. El principal
limitante de este consolidado es que no se provee informacin para
todos los grupos de mamferos (pequeos/grandes, terrestres/voladores)
en todas las reas de estudio, y que no se utilizaron los mismos mtodos
de muestreo en todas las localidades donde se trabaj. Por lo anterior
slo se pudieron anlisis comparativos entre las localidades donde se
utilizaron los mismos mtodos de estudio.
Tabla 4.2. Diversidad taxonmica de mamferos del bosque seco del Caribe
colombiano.
141

Tabla 4.3. Listado de todas las especies de mamferos registradas en el bosque seco del
Caribe colombiano clasificadas segn la categora de amenaza global (IUCN 2013) y la
categora de amenaza nacional (MAVDT 2010). No todos los grupos de mamferos fueron
muestreados en todas las reas de estudio. Los mamferos pequeos (roedores y marsupiales)
fueron muestreados en los corregimientos de Alto de Mulatos (Turbo, Antioquia) y Las
Changas (Necocl, Antioquia) (1), y en Puerto Colombia (Barranquilla, Atlntico)(2). Los
mamferos voladores fueron estudiados en la reserva Natural Sanguar (San Onofre, Sucre)
(3). Los mamferos medianos y grandes se muestrearon en El Copey (Cesar) (4), Puente
Ariguan (Ariguan, Magdalena) (5), El Paso (Cesar) (6) y la reserva Natural Sanguar (San
Onofre, Sucre) (3). Los primates se estudiaron en Curuman (Cesar) (7), y Baaderos y
Tomarrazn (La Guajira) (8).
142

143
144

Mamferos pequeos
Con los muestreos realizados en Urab (2010-2011) se alcanz un
xito de captura global de 0,1, es decir una captura cada 10 trampasnoche. Las especies ms abundantes fueron el roedor Proechimys
semispinosus y el marsupial Didelphis marsupialis, con 30 capturas cada
una entre las dos localidades. La mayora de estas capturas ocurri
en fragmentos de bosque, con menos del 10% en zonas de cultivo o
cercana a domicilios. Un segundo grupo estuvo constituido por el
roedor Heteromys anomalus, el marsupial Marmosa isthmica, y el roedor
Transandinomys talamancae (Figura 4.2). Las capturas de estas especies
se concentraron mayormente en la poca seca, posiblemente porque
los cultivos presentaban sus picos de maduracin y los fragmentos de
bosque poco perturbados mantenan condiciones ptimas de cobertura
de vegetacin y humedad relativa, influenciando la fuente de recursos
y la dispersin de los individuos. Una observacin adicional, lograda al
incorporar datos de colectas en aos previos (2008-2009), es que el
roedor Zygodontomys cherriei era extremadamente abundante durante la
poca de cosechas en los cultivos cerca a estos dos poblados, pero fue
menos comn en el muestreo reciente.
Figura 4.2. Frecuencia de captura de las especies de pequeos mamferos no voladores

asociados a cultivos y pequeos relictos de bosque en el Urab antioqueo (barras azules) y
Puerto Colombia (barras grises) por medio de trampas Sherman y Tomahawk. Dado que el
esfuerzo de muestreo fue diferente en las dos localidades, los resultados no son comparables.
145
Cuniculus paca
Fotografa: Panthera Colombia.
Conepatus semistriatus
Adicionalmente, Osorio (2012) realiz un anlisis morfomtrico

sobre el ensamblaje de roedores para establecer la correlacin entre
morfologa y separacin ecolgica entre especies. Los resultados
demuestran una correspondencia entre preferencias alimenticias,
tamao y hbitat, que resulta en una segregacin ecolgica a pesar de la
baja riqueza de especies.
El xito de capturas acumulado en Puerto Colombia alcanz 0,12
individuos/trampa-noche, para una diversidad acumulada de cuatro
especies (Figura 4.2). La especie ms abundante fue el marsupial Marmosa
robinsoni, con una abundancia relativa mayor al de las restantes especies
combinadas.
Mamferos voladores
146
Durante las tres temporadas del muestreo se capturaron 256

murcilagos (24 spp.), con un esfuerzo de 18.300 horas-red totales
y un xito de captura de 1,39 individuos/horas-red. Las curvas de
acumulacin se calcularon usando un total de 267 individuos, pues
se incluyeron 11 individuos adicionales de Rhynchonycteris naso que
fueron avistados en un refugio, mas no capturados en redes. La familia
Phyllostomidae fue la mejor representada (14 especies) con seis especies
de la subfamilia Phyllostominae, tres de Carolliinae y Stenodermatinae,
y una de Desmodontinae y Glossophaginae. La familia Vespertilionidae
incluy un miembro de la subfamilia Myotinae y tres de la subfamilia
Vespertilioninae. La familia Emballonuridae fue representada con tan
slo tres especies, y las familias Noctilionidae y Molossidae aportaron
dos y una especie respectivamente (Tabla 4.3). La especie dominante

fue Artibeus planirostris con 96 individuos, a la cual le sigui Carollia

perspicillata con 52 individuos. Otras siete especies fueron registradas
slo una vez durante los muestreos.
Se calcularon los ndices de diversidad para el total de los tres
muestreos para todo el ensamblaje, y los valores del ndice inverso de
Simpson y el del exponencial de Shannon (Tabla 4.4). Tambin se hizo el
clculo de los tres ndices para cada muestreo temporal y para las dos
zonas (intervencin y regeneracin) dentro de la reserva (Tabla 4.4).
Tabla 4.4. ndices de diversidad de mamferos voladores Simpson (Cinv) y
exponencial de Shannon (eH) para el ensamblaje de murcilagos para las pocas
de sequa y de lluvias, y para zonas con diferentes grados de intervencin
antropognica en la reserva Sanguar.
El valor del ndice de similitud Morisita-Horn para las dos zonas

dentro de la reserva fue alto (C2N = 0,858), lo cual indica que son
muy similares en cuanto a sus ensamblajes particulares, a pesar de
las diferencias en el nmero de especies observadas en la zona de
regeneracin (15 spp.) e intervenida (20 spp.).
Al estimar la curva de acumulacin de especies con la Ecuacin
Clench (Figura 4.3) para todo el ensamblaje, se encontr que los datos se
ajustaban satisfactoriamente al modelo (R2 = 0,9996), y los parmetros
a (3,539920) y b (0,110445) permitieron encontrar el nmero esperado
de especies (n = 32). Adems, el porcentaje de especies muestreado
(74,87 %, 24 especies) est dentro de lo aceptable para un inventario de
este tipo ya que el nmero de muestras o noches de muestreo necesario
para alcanzar un 95% de las especies en el muestreo (n95) sera de 172.
147
Figura 4.3. Curva de acumulacin de especies para el ensamblaje de murcilagos

capturados con redes de niebla en la reserva natural Sanguar. En la grfica se muestran el
nmero estimado de especies basado en lo observado (Sobs) con intervalos de confianza del
95% (IC) y los estimadores paramtricos (Ecuacin Clench).
Se observaron cambios en la abundancia del ensamblaje a lo largo de

las temporadas de sequa y de lluvias, ya que se capturaron casi el doble
de individuos durante alguna de las temporadas secas. Sin embargo, no
se observ un patrn general para todas las especies del ensamblaje en
cuanto a su abundancia relativa en relacin con la temporada (Figura 4.4).
Tampoco se encontr un patrn respecto a los estados reproductivos,
pues no hay diferencias significativas en cuanto al nmero de individuos
en algn estado reproductivo particular y la temporada climtica.
148
Figura 4.4. Abundancias de las especies de mamferos voladores mejor representadas a

lo largo del muestreo en la reserva Sanguar. Los muestreos de marzo de 2011 y 2012 se
realizaron durante la poca de sequa, mientras que los de julio 2011 se hicieron durante la
poca de lluvias. Los muestreos se llevaron a cabo con redes de niebla.

Estos resultados son comparables con los reportados por otros

estudios realizados en el Caribe colombiano en los departamentos de
Crdoba y otras localidades de Sucre. Las reas muestreadas en este
estudio comparten de 8 a 13 especies con los estudios en Crdoba
(Ballesteros et al. 2007, Calonge et al. 2010) y 15 especies con los
estudios en Sucre (Sampedro et al. 2007, Cabrera-Durn 2011). Estos
ltimos estudios tienen una mayor afinidad pues son ms cercanos
al rea de investigacin, sin embargo hay diferencias que radican en
la deteccin de especies por diferencias en la metodologa utilizada,
adems del registro de una especie de dudosa identificacin para la cual
se recomienda revisar exhaustivamente las colecciones realizadas hasta
el momento. En ese sentido, y dado que se colectaron ejemplares para
comparar con colecciones de referencia, nuestra aproximacin aument
la certeza de la identificacin de especies.
Mamferos medianos y grandes
Los muestreos de mamferos medianos y grandes se hicieron de
manera sistemtica en El Copey, Puente Ariguan y El Paso (Tabla 4.5).
En la reserva Sanguar los muestreos se realizaron durante un periodo
de casi dos aos (marzo 2011 a agosto 2013), pero el esfuerzo total de
muestreo es comparable con el muestreo en las otras tres localidades
(Tabla 4.5). Sin embargo por esta diferencia los datos de la reserva
Sanguar no se incluyeron en los anlisis comparativos.
Tabla 4.5. Muestreo de mamferos medianos y grandes en cuatro localidades del Caribe
colombiano. El esfuerzo de muestreo se midi en cmaras-noche, y no fue continuo en la
reserva Sanguar, donde los muestreos se extendieron durante dos aos.
149

En El Copey, Puente Ariguan y El Paso, la riqueza de especies de
mamferos medianos y grandes no present diferencias significativas
(P<0.05) (Figura 4.6). Sin embargo, las curvas de rarefaccin en El Copey
y El Paso no alcanzaron la asntota, por lo tanto se espera encontrar ms
especies en dichos sitios al aumentar el esfuerzo de muestreo. A partir
del estimador Jackknife 2, en El Copey se registr el 91% de las especies
esperadas y en El Paso el 84%. Puente Ariguan registr el inventario ms
completo (97%) (Figura 4.5).
Figura 4.5. Riqueza de especies observada (S (est)) con intervalo de confianza del 95%
(IC) y estimador de riqueza Jacknife2 para los ensamblajes de mamferos medianos y grandes
en tres reas de estudio de bosque seco tropical en el Caribe colombiano.
En general, las abundancias relativas estimadas para las especies

Cerdocyon thous y Procyon cancrivorus fueron las ms altas, seguidas por
Leopardus pardalis. Dentro de las especies con la menor abundancia
relativa se encuentran Galictis vittata, Conepatus semistriatus, Puma
yagouaroundi, Puma concolor y Dasypus novemcinctus (Figuras 4.6 y 4.7).
150

Figura 4.6. Abundancia relativa de mamferos no carnvoros medianos y grandes en tres

zonas de estudio en el Caribe colombiano.
Figura 4.7. Abundancia relativa de mamferos carnvoros en tres zonas de estudio en el

Caribe colombiano.
151

El ensamblaje de mamferos medianos y grandes de El Copey
fue el menos diverso (1-S=5,43), dominado por la especie C. thous. La
diversidad, en cambio, fue mayor en Puente Ariguan (1-S=7,69), ya que
las abundancias relativas de especies como Myrmecophaga tridactyla,
Tamandua mexicana, Pecari tajacu, Mazama sanctaemartae e Hydrochoerus
isthmius, estuvieron distribuidas de manera ms equitativa (Figura 4.8).
Figura 4.8. Diversidad de Simpson (1-S) de tres ensamblajes de mamferos medianos y

grandes presentes en tres reas de estudio de bosque seco tropical en el Caribe colombiano.
152
En Sanguar las especies con mayor xito de captura fueron los

mapaches (Procyon spp.) y la guagua (Cuniculus paca) (Figura 4.9), lo cual
se puede deber a la falta de una poblacin residente de depredadores
potenciales como el puma o el jaguar, aunque se ha reportado que
estas especies pueden ser consumidas ocasionalmente por el ocelote
(Emmons 1988). Las especies capturadas menos frecuentemente fueron
el armadillo (D. novemcinctus), la tayra (E. barbara) y el hormiguero (T.
mexicana) (Figura 4.9). Dado que se encontraron ambas especies
de mapache con hbitos alimenticios muy similares en esta zona, es
necesario realizar estudios ecolgicos detallados que nos permitan
entender cmo coexisten (Emmons 1997, Helgen y Wilson 2005). En
general las especies fueron registradas con mayor frecuencia durante la
poca de lluvia, resaltando la importancia que tiene el agua en trminos
de la conservacin del bosque seco tropical. De hecho Sanguar es
un rea de gran importancia en la zona debido a que es un reservorio
natural de agua dulce con aproximadamente 2.200.000 m3 subterrneos

y 2.000.000 m3 superficiales (El Golfo Buceo y Verano 2009). Esto

asegura la disponibilidad de agua durante la poca seca.
Figura 4.9. Abundancia relativa con cmaras trampa de las especies de mamferos medianos
y grandes en la reserva natural Sanguar.
Primates
Durante los muestreos se registraron cuatro especies de primates:
la marimonda del Magdalena (Ateles hybridus), el mono aullador rojo
(Alouatta seniculus), el mono cariblanco (Cebus albifrons) y la marteja o
mono nocturno (Aotus griseimembra). Sin embargo, los bosques secos del
Caribe colombiano estn habitados por al menos tres especies ms de
primates: los aulladores negros (Alouatta palliata), los monos capuchinos
(Cebus capuchinus) y los tites cabeciblancos (Saguinus oedipus). Es
probable que otras especies con bajas densidades como los monos
araa (Ateles geoffroyi fusciceps) se encuentre tambin en esta zona.
Entre el grupo de primates del Caribe colombiano se destacan
otras especies que no detectamos en Curuman como los monos tit
cabeciblancos (Saguinus oedipus) y los monos araa caf (Ateles hybridus),
especies que han sido incluidas en varias oportunidades dentro de la lista
de las 25 especies ms amenazadas de primates del planeta (Mittermeier
et al. 2012). El tit cabeciblanco nicamente habita en los bosques del
Caribe colombiano y del Urab antioqueo. Debido a su restringida
distribucin limitada al norte de Colombia, su captura para el comercio
ilegal de mascotas y la rpida transformacin de los bosques secos se
153

encuentra en peligro crtico de extincin de acuerdo a la UICN (Mast et
al. 1993, Miller et al. 2004, Savage y Causado 2008).
El estudio sobre la densidad poblacional de primates en Tomarrazn
y Baaderos en la Guajira representa uno de los primeros estudios de
primates en este tipo de hbitat. Se detectaron los monos araa caf (A.
hybridus) y aulladores rojos (A. seniculus) en las dos reas de muestreo.
Este es el registro de A. hybridus ms al norte del pas (Link et al. 2013), que
adems aporta datos importantes sobre los efectos de las condiciones
de fragmentacin en la poblacin de estos monos.
Sin embargo, no se pudo estimar la densidad poblacional de los
monos cariblancos (C. albifrons) ni nocturnos (A. griseimembra), ya que
estos no se observaron durante los recorridos de los transectos en
esta rea (Tomarrazn y Baaderos, Guajira). La ausencia de monos
cariblancos en estas localidades de la Guajira hace pensar que no estn
presentes en la zona, ya sea por causas antropognicas o porque su
distribucin histrica no inclua las estribaciones orientales de la Sierra
Nevada de Santa Marta. Los monos nocturnos no fueron detectados en
los recorridos de transectos debido a sus hbitos nocturnos, aunque se
tienen registros de la especie para esta zona.
En total se recorrieron 117 km; 68,3 km en Tomarrazn y 49,2
km en Baaderos. Durante los recorridos de los transectos se obtuvo
un total de 139 avistamientos de las especies A. hybridus y A. seniculus en
las dos zonas de estudio. En la zona de muestreo de Tomarrazn fueron
ms frecuentes las observaciones de los aulladores rojos (A. seniculus)
(20 avistamientos) comparado con las marimondas cafs (A. hybridus).
Por otro lado, en la zona de muestreo de Baaderos ambas especies
fueron avistadas en proporciones similares: las marimondas caf (A.
hybridus) fueron observadas 59 veces mientras que los aulladores rojos
(A. seniculus) se vieron en 53 oportunidades.
154
La densidad de ambas especies fue significativamente mayor en el

rea de Baaderos que en el rea de Tomarrazn (Tabla 4.6), a pesar
de estar cercanas geogrficamente. Para entender esta diferencia cabe
resaltar unas diferencias claves entre ambas zonas. Primero, el rea en
la zona de Tomarrazn es significativamente mayor (539 hectreas) que
la de la zona de Baaderos (112 hectreas). Segundo, los corredores
biolgicos que se presentan en Tomarrazn estn en buen estado
de conservacin, lo que le permite a las especies dispersarse a otras
regiones. Por el contrario, la zona de Baaderos, donde las densidades
poblacionales de A. hybridus y A. seniculus fueron considerablemente ms
altas, se encuentra en un estado mayor de aislamiento y presenta mayor
intervencin humana. La falta de corredores biolgicos que conecten

Alouatta seniculus
a este rastrojo de bosque con otros ms grandes y en mejor estado

puede explicar el alto nmero de individuos en esta rea. A medida que
se pierde el hbitat, los individuos se hacinan en un rea cada vez ms
pequea (Link et al. 2010).
Tabla 4.6. Densidad Poblacional de la comunidad de primates en las zonas de estudio.
A pesar de que la densidad de A. hybridus fue significativamente mayor

en Baaderos, los subgrupos de A. hybridus fueron en general de menor
tamao (promedio de 7,2 individuos/subgrupo) que en Tomarrazn
(tamao promedio, 10 individuos). Con respecto a los aulladores, no
se presentaron diferencias significativas entre las dos localidades para
el tamao de grupo siendo el promedio del tamao de grupos de 7
individuos, incluyendo adultos, juveniles e infantiles. Sin embargo s hubo
diferencias en la composicin de estos grupos. En Tomarrazn el 84%
de los registros tuvieron ms de un macho presente en el subgrupo,
con un promedio de 2,3 machos por grupo (Rango 1-4), mientras que
en Baaderos el 94% de los grupos tuvo ms de un macho presente
en el subgrupo, con un subgrupo de hasta 7 machos y un promedio de
3,3 machos por subgrupo. Aunque en ninguno de las dos localidades
se registraron cras, s se registraron juveniles, lo que sugiere que los
individuos en estas poblaciones se estn reproduciendo exitosamente.
155

En la zona de Baaderos fue posible realizar un conteo directo por
medio del cual se pudo reconocer a todos los individuos del grupo. El
grupo de A. hybridus en esta zona present un total de 18 individuos
conformado por una mayora de hembras adultas (Tabla 4.7)
Tabla 4.7. Sexo y edad del grupo de A. hybridus en Baaderos
Estos resultados estn en lnea con otros estudios que reportan

grupos de monos araa A. hybridus de 14 a 29 individuos (Link et al.
2010). En cuanto al nmero de hembras, los resultados de este trabajo
son similares a lo obtenido por Symington (1988) y Chapman (1990), los
cuales establecen que la proporcin aproximada para el gnero Ateles es
de dos a tres hembras por cada macho.
Mazama sanctaemartae
156
Leopardus pardalis

Escenarios para la conservacin del

bosque seco del Caribe y sus mamferos
En el Caribe colombiano se presentan distintos escenarios y
contextos socio-polticos que han tenido un impacto significativo sobre
la conservacin de los bosques secos tropicales de la regin y la fauna
silvestre asociada. El primer escenario se representa en El Copey, el
rea de estudio menos diversa y con menor grado de conservacin,
caracterizada por la alta frecuencia de Cerdocyon thous y Sylvilagus
floridanus, especies altamente adaptables a hbitats intervenidos
(Emmons 1997, Jurez y Marinho-Filho 2003, De Arruda y Motta-Junior
2004). En esta localidad los bosques secos tropicales comenzaron un
proceso de regeneracin hace diez aos luego del abandono de las
tierras por parte de pequeos campesinos por el conflicto armado.
Hace cinco aos los campesinos comenzaron a regresar a las veredas, lo
cual ha transformado el paisaje hacia la ganadera intensiva y los cultivos
de yuca, ame, pltano y maz. Dichos cambios en el uso del suelo se
alejan de las prcticas agropecuarias tradicionales de esta regin y se
asemejan ms al uso no sostenible de los recursos naturales.
La dinmica de desarrollo agropecuario descrita esta mejor
representada en El Copey, y ha generado tres graves consecuencias sobre
el ensamblaje de mamferos de la regin: 1) el aumento de la cacera de
subsistencia y, an ms grave la cacera con motivos comerciales; 2) el
aumento de las prcticas agropecuarias no tecnificadas como la tala y
la quema; y 3) el aumento del conflicto entre las especies de mamferos
medianos y grandes y los pobladores locales ya sea por eventos de
depredacin sobre animales domsticos o daos sobre los cultivos. Las
bajas frecuencias de especies como Dasypus novemcinctus, Pecari tajacu,
Mazama sanctaemartae y Dasyprocta punctata en El Copey podran
explicarse adicionalmente por la estacionalidad y las actividades de tala
y quema que predominan en la poca seca del ao y que ahuyentan a las
especies hacia otras localidades.
El segundo escenario corresponde a Puente Ariguan, el rea
ms diversa y mejor conservada. El 80% (16 de 20) de las especies
registradas se detectaron en sta zona, con una distribucin ms
equitativa de las abundancias relativas para las especies no carnvoras
de mayor tamao (Pecari tajacu, Mazama sanctaemartae, Myrmecophaga
tridactyla y Hydrochoeris isthmius). Este alto grado de conservacin se
debe a la presencia de fincas de gran tamao (3.000 ha promedio)
que se encuentran a lo largo del ro Ariguan y que cuentan con zonas
productivas como pastizales y plantaciones de madera, y zonas no
aprovechadas que mantienen reas relativamente bien conservadas a lo
157

largo del ro y estn conformadas por bosques primarios y secundarios.
La densidad de personas en esta zona es menor y aunque existen
actividades de cacera, los propietarios de las grandes fincas generan un
mayor control y vigilancia sobre estas actividades.
Adicionalmente, las personas que viven en el corregimiento se

dedican a la pesca como principal actividad econmica, por lo tanto
la presin de caza es mucho menor
en comparacin con El Copey. En la
En el caribe colombiano se
mayora de las fincas se han construido
presentan distintos escenarios y conjageys, humedales distribuidos entre
textos socio-polticos que han tenido
los pastizales y bosques, que proveen de
un impacto significativo sobre la
alimento y refugio a las especies que se
conservacin de los bosques secos
registraron en esta zona.
tropicales de la regin y la fauna

silvestre asociada
El tercer escenario de la regin

es El Paso, donde se encontr una alta
diversidad de especies (1-S=6,84) definida por la distribucin equitativa
de las abundancias relativas estimadas para las especies no carnvoras
de menor tamao (Sylvilagus floridanus, Didelphis marsupialis, Dasyprocta
punctata y Tamandua mexicana). Estas son generalistas y no se ven
afectadas por la presin antropognica, adems de tener una mayor
capacidad de aclimatacin a los cambios en su entorno como los que
han ocurrido en esta regin. El Paso se caracteriza por un mosaico
de fincas pequeas con ganadera intensiva, medianas para ganadera
semi-extensiva y fincas grandes con cultivos de palma africana. Estos
usos del suelo han cambiado drsticamente los ecosistemas naturales
de la regin, dejando unos pocos remanentes de bosques riparios. Sin
embargo, es precisamente esta ltima condicin sumada a la existencia
de un complejo cenagoso la que puede explicar los registros de especies
como Lontra longicaudis en un escenario tan alterado.
La estacionalidad en los muestreos refleja la importancia que tiene
el agua en trminos de la conservacin del bosque seco tropical. En
Sanguar, por ejemplo, las especies de mamferos medianos y grandes
fueron registradas con mayor frecuencia durante la poca de lluvia (D.
Gmez Ruiz, datos no publ.), una situacin similar a la que se present
en Puente Ariguan durante la poca de transicin de sequa a la poca
lluviosa, pero contrario a lo ocurrido en El Copey durante la poca de
verano.
158
El recurso hdrico fue adems identificado como uno de los recursos

de mayor importancia para la conservacin de especies como el mapache
en las tres reas debido a la incidencia de quebradas (El Copey), ros y
playones (Puente Ariguan y El Paso) que proveen el refugio y alimento

necesario para su subsistencia; el chigiro en Puente Ariguan, donde los

jageys son un hbitat ideal; y el registro de la nutria en El Paso, una especie
relacionada directamente con ecosistemas acuticos en buen estado de
conservacin. A pesar de la alta sensibilidad de los grandes carnvoros
(Puma concolor y Panthera onca) frente a las actividades humanas (Payn
et al. 2013), las localidades como El Copey y El Paso pueden ser de
importancia como sitios de paso para estas especies. Esto sumado a
la evidencia de eventos de depredacin de gallinas, son un reflejo de la
presencia y uso de estos remanentes de bosque seco por parte de los
grandes carnvoros y de la carencia de un ensamblaje suficiente de presas
naturales para su mantenimiento (Cuniculus paca, Pecari tajacu, Mazama
sanctaemartae, Dasypus novemcinctus, Dasyprocta punctata e Hydrochoeris
isthmius) (Polisar et al. 2003, Scognamillo et al. 2003, Novack et al. 2006,
Weckel et al. 2006). Por ltimo, es importante resaltar los registros de
dos subespecies de primates, Cebus albifrons cesarae, endmica en esta
regin y, Ateles hybridus hybridus, cuya distribucin restringida la sita en
peligro crtico a nivel regional y mundial.
Los cuatro ensamblajes de mamferos medianos y grandes
descritos son el reflejo de los contextos socio-econmicos en los que
se encuentra inmerso el bosque seco del Caribe colombiano. Esto a su
vez nos informa sobre el grado de conservacin de cada una de las reas
y las acciones a emprender para mantener los bosques secos tropicales
y los servicios ecosistmicos que prestan.
Pecari tajacu
Sylvilagus floridanus
Tamandua mexicana
159

El escenario de los primates tampoco es alentador, a pesar de las
altas densidades (sobre todo para A. hybridus) reportadas en este estudio.
Estos altos nmeros de individuos en reas pequeas y fragmentadas
slo evidencian un estado de hacinamiento que a su vez se refleja en una
alta vulnerabilidad de las especies. Actividades como la caza son an ms
probables y devastadoras en ambientes fragmentados e intervenidos
(como las reas estudiadas para primates), ya que los cazadores tienen un
mayor acceso y mayor capacidad de deteccin de los animales silvestres
(Robinson 1996). Adems en un escenario de aislamiento como el de
Baaderos, es muy posible que se presente una menor disponibilidad de
recursos que aumentan la competencia intra e interespecfica
(Chapman et al. 2006, Goldberg et al. 1999). Esto ltimo puede explicar
el caso de los monos araa, cuya sociedad de fusin-fisin se caracteriza
porque los individuos de cada grupo pueden estar en pequeos
subgrupos cuyo tamao y composicin varan (Chapman et al. 1995,
Symington 1988). Estos se encontraban en subgrupos ms pequeos en
zonas de mayores densidades de primates.
El aislamiento tambin puede tener efectos graves en la salud de la
poblacin, ya que puede resultar en la prdida de la viabilidad de la misma
debido al cruce entre individuos con grados cercanos de consanguinidad
y semejanza gentica (Marshall et al. 2008) o mayor propensin a
enfermedades. Cabe mencionar que otros estudios de primates tambin
han reportado datos de densidades poblacionales altas en fragmentos
pequeos en comparacin con bosques menos intervenidos y de
mayor rea (Link et al. 2010). La reduccin de los bosques trae como
consecuencias cambios y disminucin en las poblaciones de primates. El
gnero Ateles es el ms susceptible, pero las especies de Alouatta tambin
son vulnerables por sus requerimientos de energa (Estrada y CoatesEstrada 1996).
160
Cerdocyon thous
Fotografa: Daisy Gmez

Puma concolor
Cerdocyon thous
Procyon cancrivorus
Conclusin
Los diferentes escenarios en los que se encuentran inmersos el
bosque seco y los mamferos del Caribe colombiano, junto a la rpida
transformacin de los ecosistemas en esta regin generan una alerta
roja que resalta la necesidad de llevar a cabo estudios sobre el estado
de sus poblaciones, su comportamiento y ecologa, entre otros. As
mismo es urgente establecer estrategias de conservacin enfocadas a:
1) la restauracin de bosques riparios haciendo nfasis en zonas que
aumenten la conectividad, 2) la creacin de reas protegidas bajo la figura
de reservas naturales privadas que no limiten las actividades productivas
de los pobladores locales, pero s incentiven la conservacin de bosques
y cuerpos de agua, 3) el acompaamiento tcnico para asegurar el uso
sostenible de los recursos naturales en zonas donde la poca tecnificacin
lleva al aumento acelerado de la frontera agrcola y ganadera y, 4) la
sensibilizacin de las comunidades locales para disminuir la presin
de cacera sobre las poblaciones de mamferos medianos y grandes,
garantizando la disponibilidad de presas para carnvoros medianos y
grandes y la disminucin de conflictos con los pobladores.
161
Myrmecophaga tridactyla
Agradecimientos
Agradecemos a Danny Urrego, Diego Arias, Laura Vargas, Sebastin
Botero y Juan M. Martnez, quienes colaboraron con los muestreos en
la Reserva Natural Sanguar y a Edwin Osorio, Laura Vargas, Blanca
Arbelez y Diego Arias quienes participaron en los muestreos en el Urab
antioqueo. El personal de la RN Sanguar hizo posible nuestro trabajo
durante los ltimos tres aos, y por ellos agradecemos esta magnfica
oportunidad. Una beca de Rufford Small Grants financi parte de los
muestreos de carnvoros en Sanguar, y el apoyo de la Universidad de
Antioquia, a travs de la Convocatoria CODI (2011) complement los
estudios con murcilagos entre 2012 y 2013. El Grupo Centauro SIU de
la Universidad de Antioquia permiti nuestra participacin en el trabajo
con pequeos mamferos en el Urab Antioqueo.Agradecemos el apoyo
financiero para los muestreos de primates de Bristol Conservation and
Sciencie Foundation, Rufford Small Grants y Primate Action Fund.
Los muestreos de mamferos medianos y grandes en El Copey,
Puente Ariguan y El Paso fueron posibles gracias al apoyo de Liz
Clairborne Art Ortenberg Foundation y Panthera. Tambin extendemos
nuestro agradecimiento a todos nuestros guas locales, especialmente a
Luis Ramos, Pablo Carreo y Antonio Macea, quienes siempre tuvieron
la mejor disposicin para conseguir los mejores resultados. Y a las
comunidades locales en cada rea de estudio, quienes abren sus mentes
y corazones en pro de la investigacin y conservacin de la biodiversidad.
162
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Captulo
Dendropsophus ebraccatus
Fotografa: Argelina Blanco

Captulo
DETERMINANTES DE LA DISTRIBUCIN DE
LOS ANFIBIOS EN EL BOSQUE SECO TROPICAL
DE COLOMBIA: HERRAMIENTAS PARA SU
CONSERVACIN
J. Nicols Urbina-Cardona, Carlos Arturo
Navas, Ivn Gonzlez, Mario J. Gmez-Martnez,
Julin Llano-Meja, Guido Fabin MedinaRangel, Argelina Blanco-torres
INTRODUCCION
El bosque seco tropical (BST) alberga un gran nmero de especies
que dependen directa o indirectamente de las dinmicas ecolgicas de
los bosques remanentes para sobrevivir o completar sus ciclos de vida.
Dentro de las especies de fauna, los anfibios presentan caractersticas
fisiolgicas que los convierten en buenos indicadores del grado de
perturbacin antropognica del hbitat (Pough 1980, Zug et al. 2001,
Isaacs y Urbina-Cardona 2011), y los hacen condensadores efectivos de
materia y energa dentro del ecosistema (Navas 1999).
De las 780 especies de anfibios
registradas para Colombia (AcostaGalvis 2013, 2012a), el BST alberga
Dentro de las especies de fauna,
por lo menos 82 especies. La mayor
los anfibios presentan caractersticas ficantidad de informacin sobre los
siolgicas que los convierten en buenos
anfibios del BST se ha obtenido de
indicadores del grado de perturbacin
estudios realizados en las llanuras de
antrpica del hbitat
la regin Caribe (Bernal-Carlo 1991,
Renjifo y Lundberg 1999, Cuentas et
al. 2002, Medina-Rangel 2007, Rueda-Almonacid et al.2008, DueezGmez et al. 2009, Galvn-Guevara y De La Ossa 2009, Galvn-Guevara
et al. 2009, Moreno-Arias et al. 2009, Romero-Martnez y Lynch 2010,
Medina-Rangel et al. 2011, Acosta-Galvis 2012b, Romero-Martnez y
Lynch 2012, Blanco-Torres et al. 2013, Paternina-H. et al. 2013), mientras
que los estudios en los valles de los ros Magdalena y Cauca han sido
menos (Pez et al. 2002, Bernal et al. 2005, Castro-Herrera y VargasSalinas 2008, Bolvar-Garca y Castro-Herrera 2009, Llano-Meja et al.
2010, R Bolvar-Garca et al. 2011, Pedroza-Banda y Angarita-Sierra 2011,
Acosta-Galvis 2012a, Llano-Meja 2012, Rojas-Rios et al. 2011). Para los
167
enclaves de bosques secos del Catatumbo slo hay un estudio (Armesto
Anfibios en el bosque seco tropical de Colombia
Craugastor raniformis
Dendropsophus microcephalus
et al. 2009), y para los enclaves del valle del Pata y can del DaguaLoboguerrero no se cuenta con informacin directa; la posible riqueza
de anfibios se ha estimado por extrapolaciones de la distribucin de
especies cercanas (IUCN 2013). Resulta interesante que la parte baja
del ro Pata en los departamentos del Cauca y Nario y el can del
ro Dagua en el departamento del Valle del Cauca contengan enclaves
de BST aislados, rodeados en gran parte de bosque hmedo tropical
(BHT) y zonas transformadas. Debido a su aislamiento geogrfico, estos
enclaves de BST alojan algunos elementos florsticos y faunsticos que
son endmicos. Sin embargo, no se conoce cul es la fauna anfibia de la
zona, a pesar de que puede resultar sumamente interesante en trminos
de composicin y ecotonos entre BST y BHT (sensu Hofer et al. 2000).
168
Los estudios de anfibios en los Llanos han sido escasos y en general

no se han enfocado en un tipo especfico de bioma o ecosistema, sino en
alguna regin en particular. No existe hasta el momento ningn estudio
sobre anfibios de los bosques secos de esta zona del pas, sin embargo
los datos existentes sugieren que la diversidad de anfibios en los Llanos
puede ser mayor de lo que se conoce actualmente en ecosistemas como
las sabanas y los bosques del piedemonte (e.g., Lynch 2006, Zorro 2007,
Cceres-Andrade y Urbina-Cardona 2009, Acosta-Galvis et al. 2010,
Angarita-Sierra et al. 2013). Los pocos estudios llevados a cabo en los
Llanos han registrado 50 especies de anfibios para el departamento del
Casanare (Acosta-Galvis y Alfaro-Bejarano 2011, Angarita-Sierra et al.
2013), y cerca de 112 especies de anfibios que corresponden a zonas
del piedemonte y planicies de los departamentos de Arauca, Casanare
y Meta, y las sabanas del Vichada (Acosta-Galvis et al. 2010). Dado que

hay estudios puntuales que registran, por ejemplo, alrededor de 46

especies slo para la regin de Villavicencio (Lynch 2006), es evidente
que se requieren ms estudios en esta zona del pas y en particular en
sus bosques secos.
Si se tiene en cuenta que la fauna anfibia en muchas de las
subregiones del BST es desconocida, es prioritario adelantar estudios
a nivel de comunidades y poblaciones, aspectos trficos,
termorregulacin y fisiologa. De esta forma se podrn determinar los
patrones de distribucin, colonizacin, dispersin y biogeografa de
las especies para esclarecer aspectos evolutivos y sus relaciones con
la fauna que se encuentra en Sur y Centro Amrica. Estos aspectos
son claves para entender la alta diversidad del grupo en Colombia y
proyectar estrategias adecuadas para su conservacin en el BST.
RESPUESTAS DE LOS ANFIBIOS EN

CONDICIONES DE SEQUA: CONDICIONES QUE
DETERMINAN SU ADAPTACIN A AMBIENTES
EXTREMOS
Aunque la mayor parte de los anfibios tiene piel permeable y algunos
dependen del agua para su reproduccin, su diversidad es sorprendente
en biomas secos, donde incluso hay un componente significativo de
especies derivadas de ecosistemas ms hmedos (Trefaut-Rodrigues
2000). De hecho varios anfibios originarios de linajes independientes y
que contrastan en su historia natural logran mantener un balance hdrico
adecuado en ambientes que producen deshidratacin.
Cuestecitas La Guajira
169
Por lo tanto, se espera que los mecanismos que permiten tal balance
sean muy variados. En general, la hidratacin en anfibios se realiza a
travs de la osmosis, la capilaridad y el transporte facilitado
(ej. acuaporinas). Existen pocos trabajos sobre fisiologa de anfibios
en BST de Colombia, dentro de los cuales estn las investigaciones de
Bernal-Bautista (2008), Lynch y Bernal-Bautista (2009) y Bernal-Bautista
y Lynch (2013). Posiblemente los anfibios del BST sigan los patrones
observados para el conjunto de ambientes secos neotropicales para los
que existen mayor cantidad de estudios
en fisiologa de la conservacin, estudios
En ambientes deshirantantes, las
que que se comentarn a continuacin.
estrategias ms comunes son la disminucin de la evaporacin, o el aumento en

la captacin de agua, lo que puede ser
logrado por vas fisiolgicas, comportamentales o ecolgicas
170
La investigacin sobre el balance

hdrico en anfibios comenz con el descubrimiento publicado por Townson (1799,
Jrgensen 1994), quien investigando
dos ranas llamadas Musidora y Damon,
descubri que los anfibios no beben agua, pierden agua por evaporacin
cutnea dorsal, y pueden captar fluidos por la piel ventral (verrugas
hidroflicas) almacenando agua en la vejiga. Esta doble permeabilidad de
la piel constituye el componente central que ha permitido a los anfibios
colonizar los ambientes secos. A pesar de que hay especies que pueden
diferir en la susceptibilidad a la deshidratacin (Braz et al. 2010; Bentley
et al. 1958), la colonizacin de ambientes secos no depende tanto de
la tolerancia a la deshidratacin, sino de la habilidad de mantener un
equilibrio entre la entrada y la salida del agua. Por lo tanto, en ambientes
deshidratantes, las estrategias ms comunes son la disminucin de la
evaporacin o el aumento en la captacin de agua, lo que puede ser
logrado por vas fisiolgicas, comportamentales o ecolgicas.
Los anfibios pueden disminuir la tasa de evaporacin alterando

el comportamiento o la permeabilidad de la piel. Algunas especies de
reas semiridas presentan permeabilidad reducida como resultado
de las caractersticas morfolgicas de la piel (Navas et al. 2002). Sin
embargo, los casos ms sobresalientes en este sentido son los de
la impermeabilizacin con ceras de origen glandular cutneo que
son esparcidas por la piel con ayuda de movimientos de miembros
anteriores y posteriores (Lillywhite et al. 1997). Aunque la habilidad de
algunos linajes en este sentido es sorprendente, tal caracterstica est
ms asociada a la vida arbrea (Wygoda 1984). Por otro lado, algunas
especies de anfibios disminuyen la evaporacin durante la estacin
seca estivando (sensu letargo o inactividad que se produce en algunos
anfibios como respuesta a extremos en temperatura o humedad).
Tanto en condiciones de estivacin como en estado activo, los anfibios

pueden aumentar su capacidad de captar agua por medio de estructuras

especializadas de la piel ventral que aumentan la concentracin de
solutos o producen capullos de piel. En estos casos la seleccin del
microhbitat es esencial (Carvalho et al. 2010). Por ejemplo, la tasa de
evaporacin se puede disminuir mediante la seleccin de microhbitats
hmedos; una caracterstica que hace muchos aos fue reconocida
como esencial para los anfibios de ambientes ridos (Bentley 1966).
Estas estrategias para reducir la evaporacin del agua pueden diferir
significativamente entre especies (Navas et al. 2002) y su papel, que es
fundamental para la dispersin de anfibios invasores, ha sido revisado
recientemente (Tingley y Shine 2011).
Figura 5.1. Diagrama conceptual de las respuestas de los anfibios ante los cambios
ambientales en el BST
171
Leptodactylus poecilochilus
Leptodactylus fuscus
Lithodytes lineatus
Dada la discusin anterior, es claro que los anfibios de ambientes

secos pueden modular hasta cierto lmite la prdida y ganancia de agua
en una compleja interaccin entre fisiologa, comportamiento y ecologa.
Sin embargo, la distribucin de microhbitats apropiados surge como
un importante comn denominador y elemento decisivo que puede
modular la estructura de las comunidades de anfibios presentes en
biomas como el BST de Colombia. Por ejemplo, en la medida en que los
focos de humedad se hagan ms dispersos por acciones antropognicas
o cambios climticos, sern favorecidas las especies con mayor habilidad
para localizar humedad en detrimento de las que carecen de estructuras
fisiolgicas para la bsqueda direccionada de agua (Figura 5.1). En
contrapartida, el manejo de la densidad de este tipo de microhbitat
puede surgir como estrategia para aumentar o preservar la riqueza de
especies de anfibios en BST de Colombia. En este sentido, la ecofisiologa
de la conservacin es un rea del conocimiento que apenas nace en el
pas para complementar el estudio de los anfibios de BST.
MECANISMOS DE COEXISTENCIA DE ANFIBIOS

QUE HABITAN EL BOSQUE SECO TROPICAL
172
La coexistencia entre especies est determinada por la diferenciacin

en los requerimientos ecolgicos de poblaciones y especies (Tokeshi
1999). En ensamblajes de anfibios los mecanismos de coexistencia
son variados, y mientras algunos estn muy bien documentados, otros

estn an sin explorar, principalmente para el BST de Colombia.

Para poder abordar la lnea de investigacin sobre los mecanismos
de coexistencia de anfibios del BST en Colombia, es necesario
explorar aspectos ecofisiolgicos (seccin anterior) y entender de
qu manera se da la particin de recursos y distribucin de especies
(sensu Schoener 1974). Dentro de dichos mecanismos se encuentran
la particin de recursos y diferencias morfolgicas (especialmente en
tamaos de individuos), de cantos y
modos reproductivos (Miyamoto 1988,
La alta especificidad de hbitat de
Gerhardt 1994, Lima 1998, Tokeshi 1999,
los anfibios hace que estos organismos
Vasconcelos y Rossa-Feres 2008).
se distribuyan principalmente en reas
con alta cobertura vegetal (dosel y

La distribucin de los anfibios
sotobosque), mayor profundidad de hodentro del BST responde a diferentes
jarasca, alta humedad relativa y temperadimensiones espaciales, temporales,
turas bajas
comportamentales y ecofisiolgicas que
les confieren cierto grado de plasticidad.
Estos aspectos son importantes en la adaptacin de los individuos a
condiciones ambientales cambiantes y les confieren la posibilidad
de ocupacin de los hbitats dependiendo de factores histricos
y mecanismos fisiolgicos de tolerancia a condiciones ambientales
extremas (Navas 1996). Condiciones tales como largos periodos
de sequa en un BST, dan plasticidad a las especies de anfibios que
habitan all, determinando la riqueza de las especies en diferentes tipos
de cobertura vegetal (diversidad alfa) y su recambio entre stos
(diversidad beta). La alta especificidad de hbitat de los anfibios
hace que estos organismos se distribuyan principalmente en reas con
alta cobertura vegetal (dosel y sotobosque), mayor profundidad de
hojarasca, alta humedad relativa y temperaturas bajas (Marsh y Pearman
1997, Urbina-Cardona et al. 2006, Corts-Gmez et al. 2013). Para el
BST las variables que determinan cambios en la composicin de las
comunidades de anfibios, biomasa, volumen y grupos funcionales
son la presin baromtrica, densidad de sotobosque, profundidad de
hojarasca, cobertura de dosel y altura de percha (como variable anloga
a la complejidad en estructura vegetal; Zabala-Forero y Urbina-Cardona
en preparacin). Estas condiciones son indispensables para la ocupacin
de los microhbitats (Heatwole 1982), pero cuando son modificadas
por la fragmentacin de los bosques, se aumenta la vulnerabilidad de las
especies que los habitan (Urbina-Cardona y Londoo 2003, Pough et al.
2004, Urbina-Cardona 2008).
Aunque la diferenciacin del nicho no necesariamente implica

particin de recursos, ste es uno de los mecanismos de diferenciacin
ms fcil de entender y ha sido muy documentado, especialmente en
173
Dendropsophus microcephalus
Fotografa: G.F. Medina-Rangel
Elachistocleis pearsei
Dendrobates truncatus
ensamblajes de vertebrados (Colwell y Futuyma 1971). La particin de

recursos hace referencia a la forma en que las especies difieren en el uso
de recursos (Toft 1985), la cual puede relajar interacciones competitivas
potenciales. Es de gran importancia para la estructuracin de los
ensamblajes de anfibios (Pianka 1974, Toft 1980, 1981, 1985) y ocurre de
tres formas bsicas: diferencias de hbitat, dieta, y tiempo de actividad
entre las especies (Zimmerman y Simberloff 1996, Moreira y Barreto
1997, Lima y Magnusson 1998, Caldwell y Vitt 1999). Muchos estudios se
han enfocado en la particin de recursos como un mecanismo crucial
para la coexistencia de especies en diferentes comunidades (MuozGuerrero et al. 2007, Arroyo et al. 2008, Dur et al. 2004, 2009).
174
En el BST de Colombia la particin de recursos espaciales

(microhbitats) y trficos operan como mecanismo de coexistencia en
los ensamblajes de anfibios (Blanco 2010, Blanco y Bonilla 2010, MuozGuerrero et al 2007). Sin embargo, debido a que las especies de BST
estn sometidas a una fuerte variacin climtica, los mecanismos de
particin presentan ciertas particularidades. Desde la dimensin trfica
(sensu Lajmanovich 1995), el mecanismo se mantiene a lo largo del ao
durante toda la variacin climtica (Blanco y Bonilla 2010). Desde la
dimensin del hbitat, el mecanismo depende de la variacin climtica
y es un elemento esencial para la coexistencia de estas especies en la
poca seca, durante la cual hay escases de microhbitats adecuados para
la supervivencia (Navas 1996, Blanco y Bonilla 2010). En la poca de lluvias

el aumento en la disponibilidad de micro sitios hmedos permite que

el espacio no sea la principal dimensin del nicho que debe ser dividida,
pero s lo es la diferenciacin de dietas (Blanco-Torres 2009, Blanco
2010, Flrez y Blanco-Torres 2010). Tambin se ha encontrado que la
actividad reproductiva y el tamao de los adultos pueden determinar la
coexistencia de anuros (Muoz-Guerrero et al 2007).
De acuerdo a lo expuesto anteriormente y bajo el actual escenario
del BST, resulta necesario aumentar la investigacin de estos mecanismos
de coexistencia (particin de recursos, diferenciacin en tamaos, cantos,
modos reproductivos, etc.) y su dinmica tanto en zonas conservadas
como intervenidas. De esta manera se puede obtener informacin
sobre cmo actan estos mecanismos permitiendo tanto la coexistencia
como la conservacin de especies de anfibios en ambientes altamente
intervenidos como el BST.
DISTRIBUCIN DE LOS ANFIBIOS EN EL

BOSQUE SECO TROPICAL COLOMBIANO:
EFECTOS DE LA PRDIDA DE VEGETACIN NATURAL

Y REPRESENTATIVIDAD EN AREAS NATURALES
PROTEGIDAS
De las 723 especies de anfibios de Colombia que han sido evaluadas
por la UICN y que presentan polgonos de distribucin (IUCN 2013),
58 estn distribuidas en zonas que se superponen con el mbito
geogrfico del BST en Colombia (Anexo 7). De stas, una especie se
encuentra en peligro (EN; Colostethus ruthveni), tres son vulnerables
(VU; Allobates wayuu, Sachatamia punctulata, Hyloxalus vergeli) y las otras
54 estn en preocupacin menor (LC). Sin embargo, los lugares de
mayor riqueza de especies no se superponen con las reas naturales
protegidas gubernamentales del pas (Figura 5.2). Cabe resaltar que de
las 58 especies que hicieron parte del anlisis, dada la disponibilidad de
un polgono de distribucin con criterio de expertos (UICN 2013), al
menos el 83% de las especies (n=48) ha perdido ms del 50% de su
rango de distribucin original en BST debido a la prdida de cobertura
natural en Colombia (Anexo 7).
175
LA GUAJIRA
ATLNTICO
MAGDALENA
2
CESAR
SUCRE
CRDOBA
BOLVAR
NORTE DE SANTANDER
SANTANDER
ANTIOQUIA
ARAUCA
CHOC
BOYAC
CASANARE
CALDAS
RISARALDA
CUNDINAMARCA
QUINDO
VICHADA
TOLIMA
VALLE DEL CAUCA

META
reas Protegidas
Riqueza
29
HUILA
Altitud
GUAVIARE
NARIO
AP Nacional
GUAINA
AP regional
CAUCA
CAQUET
AP Local
5700
0
VAUPS
PUTUMAYO
0 20 40
80
120
160
Km
Figura 5.2. Patrones de riqueza de anfibios en el BST y en las reas naturales

protegidas de Colombia. Los cuadros rojos representan ventanas con alta
heterogeneidad en la riqueza de anuros por lo que se realiza un acercamiento para
detallar el gradiente.
176

Slo cuatro especies de anfibios se encuentran representadas en ms del

70% de las reas naturales protegidas de BST en el pas (Allobates wayuu,
Hypsiboas rosenbergi, Leptodactylus savagei, Colostethus ruthveni), y dos
especies con el 39% y 28%, respectivamente (Dendropsophus ebraccatus,
Smilisca phaeota). De las 52 especies restantes, 19 estn representadas
entre 12 y 5%, 12 entre 3,5 y 0,6% y 21 especies estn representadas en
menos del 0,5% de la distribucin remanente de BST.
De acuerdo con la superposicin espacial entre las distribuciones
de especies de anfibios y las reas naturales protegidas de BST, Allobates
wayuu est representada en la Macuira, Cochranella punctulata en la
Reserva Forestal Protectora Quebradas el Pen y San Juan y Olla
Grande, y Colostethus ruthveni en el Parque Nacional Natural Sierra
Nevada de Santa Marta.
De las 35 especies cuya distribucin est representada en menos
del 5% por algn rea natural protegida de BST, dos estn categorizadas
como vulnerables. Sin embargo, la veracidad de estos resultados es
dudosa porque estas dos especies amenazadas, al igual que otras 18
especies (31% del total de especies analizado), presentan distribuciones
geogrficas de menos de 1 ha dentro del BST de Colombia. Para
corroborar estos patrones y obtener nuevos datos de distribucin y
abundancia de especies, es necesario contar con modelos de distribucin
Santuario de Fauna y Flora Los

Colorados en San Juan NepomucenoBolvar. Fotografa: Argelina Blanco
177

geogrfica ms robustos. stos deben reflejar el grado de idoneidad
del hbitat basado en variables bioclimticas y deben ser validados por
expertos para eliminar sitios de sobre-prediccin. Slo de esta forma se
podr realizar un verdadero anlisis geogrfico de amenazas y vacos de
conservacin de las especies de anfibios que realmente habitan el BST
de Colombia.
Si se considera que uno de los principales factores de declive de
los anfibios es la prdida, fragmentacin y degradacin del hbitat, es
de esperarse que las especies cuya distribucin no est superpuesta
con alguna figura de proteccin gubernamental (nacional, regional o
local) o de la sociedad civil tendieran a la extirpacin o extincin de ser
endmicas de este ecosistema en Colombia. Por esta razn es prioritario
y urgente realizar un anlisis de vacos y omisiones de conservacin para
los anfibios que habitan el BST de Colombia.
CONSERVACIN DE LA ANFIBIOFAUNA EN
PAISAJES FRAGMENTADOS
El BST en Colombia ha sido deforestado desde antes del ao 1500
(cuando quedaba un poco ms del 60% de la cobertura original; Etter et
al. 2008). Un estudio reciente predice que para el ao 2010 quedaban
el 17% de bosques y arbustales en el Caribe colombiano, y se proyecta
que para el ao 2020 quede tan slo el 11% (Burbano-Girn 2013). Para
otras regiones del pas donde hay BST, la prdida de bosque ha sido
mucho ms drstica (ver Captulo 8). Sin embargo, bajo este escenario,
la biodiversidad de la regin del Caribe ha podido responder de manera
gradual a estas perturbaciones. Esto contrasta con las transformaciones
ms drsticas y rpidas que se han dado en ambientes andinos durante
las ltimas dcadas (Etter et al. 2008).
178
Dado que no es posible tener una lnea base de la distribucin

y diversidad de anfibios en ambientes maduros y estructuralmente
continuos de BST, es muy difcil predecir la respuesta de estos
organismos a la prdida, fragmentacin y degradacin del hbitat. Incluso
en estudios a largo plazo en ecosistemas hmedos neotropicales que
cuentan con una lnea base antes de la fragmentacin, se ha determinado
que las comunidades biticas en ambientes fragmentados pasan por
estados transicionales inestables que nunca se daran en ambientes
sin perturbaciones antropognicas (Laurance et al. 2011). Por ello las
trayectorias de cambio de los ecosistemas en una misma regin geogrfica
y bajo condiciones de hbitat similares (tamao, forma y conectividad del
fragmento) son distintas e impredecibles. Por ejemplo, hay disturbios
muy puntuales en momentos determinados tales como tormentas,
incendios o invasiones biolgicas que resultan en comunidades biticas

con distinta estructura y composicin (Laurance et al. 2011). Esto

sucede principalmente porque en ambientes perturbados, degradados o
fragmentados, las invasiones biolgicas son ms eficientes (Hellmann et
al. 2008). El estudio del efecto de especies invasoras sobre la anfibiofauna
nativa del BST en Colombia es prioritario dado que se ha documentado
que en escenarios de cambio climtico algunas especies exticas tales
como la rana toro (Lithobates catesbeianus) pueden incrementar su
idoneidad de hbitat a lo largo del paisaje
fragmentado del Caribe colombiano
Es importante realizar esfuerzos
(Nori et al. 2011, Urbina-Cardona et al.
para implementar diversas herramientas a
2011a).
nivel de paisaje en el
BST
para incremen-
tar la heterogeneidad de la cobertura

Es importante realizar esfuerzos
vegetal de sistemas productivos
para implementar diversas herramientas
a nivel de paisaje en el BST para
incrementar la heterogeneidad de la cobertura vegetal de sistemas
productivos. Slo de esta forma es posible lograr incrementar la
conectividad de las coberturas de BST con sistemas productivos
amigables con los anuros como el cacao y para algunas salamandras
como el cultivo de caa (Zabala-Forero y Urbina-Cardona en
preparacin). En este sentido, se puede incrementar la diversidad
gentica de las poblaciones que viven en lugares subptimos del nicho a
travs del intercambio gentico con individuos migrantes provenientes
de hbitats idneos (sensu dinmica metapoblacional); pero para ello las
especies deben tolerar los bordes de los bosques e incluso migrar de
un fragmento a otro haciendo uso de ambientes antropognicos o en
estadios de regeneracin secundaria (Didham et al. 2012). Los estudios
a largo plazo en selvas hmedas han demostrado que una vez el sistema
productivo que rodea los fragmentos de vegetacin natural remanente
es abandonado y el bosque comienza a ganar terreno sobre la matriz,
la sucesin ecolgica animal media la recolonizacin de parches por
parte de grupos que se consideraban muy sensibles a la perturbacin,
los cuales reducen las tasas de extincin local y se incrementa el flujo
de polinizadores y dispersores de semillas entre fragmentos remanentes
(Laurance et al. 2011). Sin embargo, los cambios sutiles en la cobertura
vegetal (ej. cobertura de dosel) pueden generar cambios abruptos en la
composicin de anfibios de selvas hmedas tropicales (Corts-Gmez
et al. 2013).
La principal limitante en el contexto del BST es que la conectividad

estructural entre fragmentos ha sido interrumpida desde hace siglos
debido a la deforestacin causada principalmente por el establecimiento
de potreros y de sistemas productivos extensivos de arroz, cultivos de
palma y caa. Esta homogenizacin del paisaje resulta en una riqueza
179
Rhinella humboldti
Rhinella marina
Rhaebo haematiticus
Fotograa: G.F. Medina-Rangel
baja y homognea de especies a lo largo de los fragmentos remanentes

debido a la disrupcin de dinmicas metapoblacionales (sensus Pardini
et al. 2010). Este patrn se ha registrado previamente para reptiles
que habitan fragmentos de BST en Crdoba, donde se encontr que
la abundancia total y la riqueza de especies no varan en relacin al rea
del fragmento, excepto para el fragmento de mayor tamao (84.4ha),
el cual present el doble de especies (Carvajal-Cogollo y UrbinaCardona 2008). Sin embargo, la riqueza de especies no es una variable
de respuesta adecuada para ver cambios en los ensamblajes de anfibios
en gradientes de hbitat, debido a que en paisajes transformados hay
especies provenientes de reas antropognicas que llegan a los bordes
de los bosques (ecotonos) icrementando la riqueza especfica en algunos
hbitats perturbados con respecto a ambientes maduros y conservados.
As, es recomendable evaluar los cambios en los patrones de abundancia
y composicin a lo largo de gradientes de hbitat que nos permitan
entender mejor el cambio en la presencia/ausencia de las especies, as
como las dinmicas entre especies dominantes y raras en los ensamblajes
(Urbina-Cardona et al. 2011a).
180
Los reptiles muestreados en fragmentos de BST presentan alto

grado de recambio de especies en el paisaje (promedio de 55.9%),
especialmente entre fragmentos pequeos y grandes (Carvajal-Cogollo
y Urbina-Cardona 2008). Esto quiere decir que el conjunto de especies
que se encuentran en fragmentos pequeos es significativamente

diferente del que se encuentra en fragmentos de mayor tamao. Se

resalta entonces la necesidad de conocer la relacin de los anfibios con
las variables biticas y abiticas de su ambiente y la estructura vegetal
de ste para entender sus dinmicas espacio-temporales e identificar
grupos de especies sensibles para priorizar su conservacin (UrbinaCardona et al. 2011b).
Adicionalmente, conocer las dinmicas ecolgicas de las especies
nos permitira entender si el ensamblaje en las diferentes subunidades
de BST es slo uno o si representan ensamblajes locales independientes
que pueden estar ligados a travs de la dispersin de especies; esto
tambin tendra implicaciones relevantes para posibles estrategias
de conservacin. En este sentido, es posible que en el BST exista
un arreglo de metacomunidades, entendidas como un conjunto
de comunidades que interactan y que se encuentran ligadas por la
dispersin de diversas especies (Leibold et al. 2004). Adems se podra
utilizar la teora de metacomunidades como una herramienta para
comprender la influencia conjunta de los procesos locales y regionales
de las comunidades ecolgicas y los patrones de diversidad a diferentes
escalas (Leibold et al. 2004, Holyoak et al. 2005, Leibold 2011). Por
ejemplo, los patrones espaciales de la biodiversidad pueden surgir a
travs de una metacomunidad por la distribucin de especies a lo largo
de gradientes ambientales o por la estructura espacial y la limitacin
de la dispersin (Leibold et al. 2004). En este sentido, slo cuando los
factores ambientales controlan las propiedades que estructuran a las
comunidades locales, la eliminacin de un fragmento de bosque resulta
en la prdida de los elementos biticos nicos para ese parche (Leibold
2011). En contraste, cuando la estructura espacial de los parches de
hbitat (reas, arreglos y conectividad) regula la biodiversidad, al eliminar
Scinax ruber
Hypsiboas boans
181

un parche es ms probable que haya efectos de cascada secundarios
sobre la biodiversidad en la persistencia de la metacomunidad, lo que
puede generar efectos significativos sobre la diversidad a una escala
mucho ms grande (Leibold 2004, 2011). Este tipo de perspectivas se
pueden lograr a partir de la integracin del conocimiento de procesos
ecolgicos y modelos de metacomunidades; un rea de investigacin que
es urgente incrementar para proponer herramientas contundentes para
el manejo y conservacin de los anfibios
del BST de Colombia.
Una de las lecciones aprendidas a

partir de los estudios clsicos de fragmentacin del hbitat y que genera
una pregunta totalmente relevante para
el BST de Colombia es, Cmo manejar
integral y adecuadamente los fragmentos para minimizar los efectos externos a nivel del paisaje (Saunders et al.
1991)?
182
Una de las lecciones aprendidas

a partir de los estudios clsicos de
fragmentacin del hbitat y que genera
una pregunta totalmente relevante para
el BST de Colombia es, Cmo manejar
integral y adecuadamente los fragmentos
para minimizar los efectos externos a
nivel del paisaje (Saunders et al. 1991)?
(a) Para fragmentos de bosque de

gran tamao, se debe dar nfasis al mantenimiento de la conectividad
estructural controlando la presin de la frontera agrcola sobre los bordes
y evitando a toda costa el paso de carreteras a travs de la cobertura
remanente. Esto con el fin de mantener los procesos ecolgicos, sostener
poblaciones viables de especies raras y de distribucin restringida,
facilitar la persistencia de animales migratorios, amortiguar las reservas
de efectos de borde a gran escala (ej. fuego, desecacin del bosque,
cacera), maximizar la captura de carbono, proveer resiliencia a extremos
climticos (ej. sequas o tormentas intensas), y en general mantener la
resiliencia a disturbios (e.g. los regmenes de disturbio generados por
la entresaca, la dinmica de claros y la dinmica poblacional de algunas
especies invasoras; Laurance et al. 2011).
(b) Para los fragmentos pequeos, el manejo debera ser dirigido a
controlar las influencias externas provenientes de la matriz circundante
(Saunders et al. 1991). All radica la importancia de la dinmica entre
las cronosecuencias sucesionales, los efectos de borde y de tipo
de matriz en los gradientes microclimticos y la calidad del hbitat en
los anfibios; lnea de investigacin prioritaria para el manejo del paisaje
(Isaacs y Urbina-Cardona 2011, Santos-Barrera y Urbina-Cardona 2011,
Corts-Gmez y Urbina-Cardona 2013). La conservacin de fragmentos
de tamao pequeo en paisajes con baja conectividad estructural es
indispensable dado que son fuentes de propgulos de plantas y de animales
polinizadores y dispersores de semillas que sirven como trampolines

Hypsiboas crepitans
(steping stones en ingls) para el cruce por la matriz (Laurance et al.

2011). As mismo, pueden ser los ltimos relictos locales de poblaciones
endmicas (Moreno-Arias y Urbina-Cardona 2013). Es necesario
manejar este tipo de paisajes priorizando la reconexin funcional
(incrementando la heterogeneidad de sistemas productivos a travs
de herramientas del paisaje) y estructural (ej. corredores biolgicos)
de parches aislados para incrementar la cantidad de hbitat, evitar la
acumulacin exacerbada de biomasa que genera quemas extensivas y
descontroladas, mantener la dinmica de recuperacin de los bosques
(ej. cerramiento de bordes y sucesin secundaria) y permitir que las
especies cambien de rango geogrfico y puedan colonizar nuevas reas
en busca de hbitat idneos a sus lmites vitales para su supervivencia y
persistencia en el tiempo (Urbina-Cardona 2011b).
RESPUESTAS DE LOS ANFIBIOS DE BST ANTE

GRADIENTES DE HBITAT EN SISTEMAS
PRODUCTIVOS
El modelo de agricultura convencional promovido desde la
segunda mitad del siglo XX ha fomentado procesos de prdida de
diversidad funcional en los agroecosistemas adems de incentivar la
transformacin de hbitats naturales a sistemas productivos (Morales
et al. 2008). Este proceso de transformacin ha provocado una serie de
impactos ambientales (Perfecto et al. 2009, Lindenmayer et al. 2012) que
han puesto en riesgo la prestacin de servicios ecosistmicos en los
183
Smilisca phaeota
Trachycephalus typhonius
agroecosistemas (Sandhu et al. 2010). Por eso actualmente es cada vez

ms frecuente la transformacin o el re-diseo de sistemas productivos
convencionales a sistemas productivos amigables con el medio ambiente
que buscan una intensificacin ecolgica que permita la provisin de
alimentos y materias primas demandadas por la creciente poblacin
mundial (Dor et al. 2011). En este sentido, es importante identificar
los atributos de los ecosistemas naturales que puedan favorecer a la
conservacin de la biodiversidad y que a su vez puedan incluirse en el
diseo de agroecosistemas sustentables que adems sean productivos.
184
Cuando se realizan estudios de anfibios y reptiles en sistemas

productivos agrcolas y pecuarios en BST, el esfuerzo y las estrategias
de muestreo deben ser mayores a las empleadas en otras zonas de
vida debido a que la dinmica de los agroecosistemas depende de su
complejidad espacial y estructural (Connor et al. 2011). Por ejemplo,
los sistemas ganaderos se diferencian en cuanto a estructura y manejo;
las pasturas naturales sin rboles o con baja densidad de rboles
difieren significativamente de sistemas silvopastoriles en los cuales las
pasturas tienen complejidad intermedia derivada de una alta densidad
de especies leosas y una buena calidad de pastos. Estas condiciones
pueden condicionar la ocurrencia de anfibios en los potreros (CceresAndrade y Urbina-Cardona 2009, Gmez-Martnez et al. 2011). En un
estudio reciente, Bernal-Castro y Urbina-Cardona (2011) evidenciaron
la ausencia de anfibios en un potrero en el departamento del Huila
debido a dos factores: i) la ausencia de cuerpos de agua al interior
del agroecosistema, lo cual incrementa el estrs hdrico a medida que
aumenta la distancia al nico cuerpo de agua y ii) la ausencia de plantas

con estratos arbreos, cobertura de hojarasca en el suelo y ausencia de

sustratos que generen refugios, lo cual evita que las especies arborcolas
se encuentren en este tipo de cobertura vegetal. Ms aun, ZabalaForero (2013) determin que la composicin y los grupos funcionales
de comunidades de anfibios varan por el efecto sinrgico entre el tipo
de cobertura (potrero sin rboles, potrero con guanbanos, potrero
arbolado, caa panelera, cultivo de cacao, cultivo mixto, borde e interior
de BST) y la temporada climtica en Falan (Tolima). Estos cambios en
composicin y diversidad funcional se pueden explicar en mayor medida
por cambios en la cobertura de dosel, profundidad de hojarasca y
presin baromtrica. En este sentido, los cultivos proveen hbitat para
los anfibios de la regin dado que como parte del manejo se mantiene la
capa de hojarasca en el suelo. Por su parte, en las coberturas de potrero,
slo se encontr la especie Leptodactylus fragilis utilizando el potrero
arbolado, mientras que no se report ningn anfibio en potreros con
guanbanos o sin rboles.
Adicionalmente, en un estudio realizado por Blanco-Torres (2009)
en reas con BST de la regin Caribe de Colombia, se encontr
que algunas actividades antropognicas alteran el paisaje creando un
mosaico de ambientes, en muchos casos hmedos, que favorecen el
establecimiento de especies de anuros y evitan la competencia por
ocupar los espacios ofrecidos por los fragmentos de bosque. Esto
les permite seguir habitando en el BST y reducir el estrs hdrico.
En este caso, las especies estudiadas requeran agua ms que una
vegetacin estructurada, y como consecuencia estos reservorios de
agua artificiales (e. g. para la ganadera y agricultura) se convierten en
Leptodactylus insularum
Lithodytes lineatus
185
Pseudopaludicola pusilla
Fotograf: G.F. Medina-Rangel
Pseudopaludicola pusilla
espacios fundamentales para la reproduccin de anfibios. A pesar de

ello, Torrente-Ruz y Urbina-Cardona (2008) plantean en un estudio
en BST en el departamento de Cundinamarca que los mecanismos que
determinan la estructura de los ensambles de especies tolerantes a la
perturbacin antropognica, se encuentran estrechamente relacionados
con la historia natural de los organismos, y estn ms dados por factores
que operan a escalas pequeas como el microhbitat.
Por su parte, Rojas-Rios et al. (2011) propone que los ensamblajes
de anfibios varan a lo largo del gradiente de hbitats (pastura sin rboles,
pastura con alta densidad de rboles, sistema silvopastoril multiestrato
(SSPM) y fragmento de BST), y demuestra que a mayor complejidad
de la estructura vegetal, mayor diversidad de anuros. Adicionalmente,
en este estudio se platea que el SSPM parece estar desempeando
un rol de interconexin ms importante que los otros usos del suelo
estudiados por su alta cobertura arbrea y heterogeneidad en cuanto
a especies. No obstante, Llano-Meja (2012) sugiere que los ensamblajes
de anfibios en fragmentos de BST no responden a diferencias en el grado
de perturbacin en pasturas naturales con baja densidad de rboles
en el norte del Tolima. Esto se debe posiblemente al efecto de otros
factores relacionados como el tipo de matriz circundante, tamao, forma
y aislamiento de los fragmentos (Llano-Meja 2012).
186
A partir de los resultados de las anteriores investigaciones, se

propone que al interior de los agroecosistemas se deben realizar prcticas
que incrementen la cobertura arbrea y la complejidad estructural en
los paisajes agroecolgicos del BST. Adicionalmente, algunas prcticas y

construcciones (e. g. podas, sustitucin de agroqumicos, diversificacin

de cultivos, inclusin de riego, reservorios artificiales de agua) pueden
condicionar la ocurrencia de anfibios de BST. Igualmente, es importante
realizar ms estudios sobre el efecto que tienen los anfibios, y las
herramientas del paisaje implementadas en sistemas productivos en
BST con el fin de identificar los atributos de los agroecosistemas que
favorecen la dispersin y la calidad del hbitat para los anfibios (e.g.
cercas vivas: Delgado 2012).
LINEAMIENTOS PARA LA CONSERVACIN DE

LOS ANFIBIOS EN BST
Uno de los principales retos para la conservacin de los anfibios de
BST, es que es necesario reducir la tala rasa, entresaca, y los procesos
de potrerizacin, factores que amenazan la integridad ecolgica de los
fragmentos remanentes, para asegurar la viabilidad de sus poblaciones
(Rangel-Ch. 2005). En ese sentido, es necesario fortalecer las iniciativas
de investigacin que busquen definir el estado poblacional, historia
natural, variacin en rasgos funcionales
plsticos (sensu los cuales varan en su
En particular, es esencial estudiar
rango, abundancia y distribucin) como
los efectos de la sobre-explotacin, la
respuesta a un gradiente ambiental
deforestacin, el cambio climtico, las
(rasgos de respuesta) y definir cules
enfermedades (e.g. presencia y prevalende estos tienen un efecto sobre un
cia del hongo quitridio) y la llegada
proceso ecosistmico (rasgos de efecto).
de especies invasoras para contar con
As mismo, es prioritario identificar
soportes cientficos y tcnicos en la
cambios en reas de distribucin de las
toma de decisiones sobre el manejo y la
conservacin de anfibios en escenarios
poblaciones de especies de anfibios en
reales, dinmicos y complejos.
escenarios actuales y de cambio global
(cambios en el uso y cobertura del
suelo, cambios en el clima, cambios por sobrexplotacin, contaminacin,
especies invasoras, entre otros). En particular, es esencial estudiar los
efectos de la sobre-explotacin, la deforestacin, el cambio climtico,
las enfermedades (e.g. presencia y prevalencia del hongo quitridio) y
la llegada de especies invasoras para contar con soportes cientficos y
tcnicos en la toma de decisiones sobre el manejo y la conservacin de
anfibios en escenarios reales, dinmicos y complejos. Por otra parte, es
crtico medir la respuesta de los anfibios de BST ante la perturbacin
atropognica de su hbitat y su relacin con cambios en los gradientes
ambientales y de estructura vegetal, con el fin de identificar umbrales de
cambio en variables claves para la estructuracin de los ensamblajes de
anfibios (sensu Cortes-Gmez et al. 2013).
187
La conservacin de las especies que pueden hacer uso de sistemas

productivos debe ir enfocada a incrementar la heterogeneidad en el uso
del suelo, la reduccin en el uso de agroqumicos y la implementacin
de herramientas de manejo de paisajes rurales. Por su parte, las
especies exclusivas de bosque deben ser representadas a partir del
fortalecimiento del sistema de reas Naturales Protegidas incluyendo
las Reservas Privadas de la Sociedad Civil
(sensu Ochoa-Ochoa et al. 2009, Captulo
las especies exclusivas de bosque
8). Otras alternativas de conservacin
deben ser representadas a partir del forincluyen acuerdos de conservacin,
talecimiento del sistema de reas Natuecoturismo, esquemas de pago por
rales Protegidas incluyendo las Reserservicios ecosistmicos (e.g., carbono,
vas Privadas de la Sociedad Civil
servicios hdricos y de biodiversidad),
mecanismos de desarrollo limpio forestal,
certificacin ecolgica,y educacin ambiental,entre otros.Es indispensable
incentivar la colaboracin y la participacin de las comunidades locales e
instituciones tomadoras de decisiones en los proyectos de conservacin
para asegurar la apropiacin de estas iniciativas por parte de los actores
locales. Para las especies restringidas al bosque, es indispensable generar
zonas de amortiguacin para incrementar el rea de las zonas ncleo, las
cuales tienen menos influencia de los efectos de borde y matriz.
Finalmente, se deben incluir a los anfibios como objetos valor de

conservacin de filtro fino para que dentro de la priorizacin de redes
de reas de conservacin sean consideradas las reas requeridas para su
reproduccin y supervivencia, reconociendo la alta diversidad de modos
reproductivos y los complejos patrones de diversidad funcional que
presentan en el neotrpico.
Scinax rostratus
188
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Ouratea lucens
193
Captulo
Oxysternon conspicillatum
Fotografa: Claudia Medina
Captulo

Escarabajos Coprfagos de la
subfamilia Scarabaeinae
Claudia Alejandra Medina U.
y Fabio Arturo Gonzlez
Introduccin
Los escarabajos coprfagos de la Subfamilia Scarabaeinae son un
grupo ecolgicamente y funcionalmente importante en los bosques
tropicales. Su estrecha asociacin al excremento de vertebrados y su
papel como descomponedores de materia orgnica, ha derivado en una
historia evolutiva compleja y una gran diversidad tanto morfolgica,
como de estrategias reproductivas para sobrevivir exitosamente en
ambientes altamente competidos. Los
escarabajos coprfagos cumplen un papel
Los escarabajos coprfagos cumindispensable en procesos ecolgicos
plen un papel indispensable en procesos
como son la disminucin de organismos
ecolgicos como son la disminucin
parsitos y vectores de enfermedades
de organismos parsitos y vectores de
como moscas y helmintos (Losey y
enfermedades como moscas y helmintos,
Vaughan 2006, Nichols et al. 2008), el
el reciclaje de nutrientes y la dispersin
secundaria de semillas, entre otros
reciclaje de nutrientes (Mittal 1993)
y la dispersin secundaria de semillas,
entre otros (Andresen 2002a, Andresen 2002b). Adems participan en
invaluables procesos ecolgicos recientemente denominados servicios
ecosistmicos como el control biolgico y la fertilizacin del suelo
(Losey y Vaughan 2006, Nichols et al. 2008, 2009). Por su sensibilidad a
la transformacin de ecosistemas y prdida de hbitat, los escarabajos
coprfagos se han convertido en un grupo indicador del estado de
conservacin de los bosques tropicales (Nichols et al. 2007, 2009,
Larsen et al. 2008, Cultid et al. 2012).
Los escarabajos incluidos en este captulo pertenecen a la familia

Scarabaeidae, subfamilia Scarabaeinae (Morn 2004). Se han denominado
coprfagos por su asociacin con el excremento de otros animales,
principalmente vertebrados. Sin embargo, la asociacin al excremento
es compartida con otros linajes dentro de la superfamilia Scarabaeoidea
(Gill 1991). Adems, muchas especies denominadas coprfagas no se
alimentan de excremento, y las fuentes de alimento para miembros de
la subfamilia son variadas, e incluyen todo tipo de material orgnico en
195
Escarabajos coprfagos de la subfamilia scarabaeinae

descomposicin. Por ejemplo, se ha documentado la asociacin de algunas
especies a restos de material vegetal, hongos, frutas en descomposicin,
carroa, secreciones de otros animales, basureros de hormigas arrieras
y depredacin de diplopodos, entre otros (Halffter y Matthews 1966,
Cambefort 1991, Cano 1998,Vaz de Mello 2007).
Actualmente se conocen en el mundo

cerca de 5.700 especies y 227 gneros
Actualmente se conocen en el de escarabajos coprfagos de la subfamilia
mundo cerca de 5.700 especies y 227
Scarabaeinae (Tarasov y Solodovnikov
gneros de escarabajos coprfagos
2011), de los cuales unas 1.300 especies y
de la subfamilia Scarabaeinae, de los
70 gneros se encuentran distribuidos en la
cuales unas 1.300 especies y 70 gneros
zona tropical. En Colombia se han registrado
se encuentran distribuidos en la zona
283 especies y 35 gneros (Medina et al.
tropical
2001), pero se cree que el nmero de
especies podra estar cerca a las 400 (Cultid et al. 2012). Sin embargo el
valor real es desconocido ya que hasta el momento no se ha publicado
un listado actualizado para el pas.
El inters de estudiar estos escarabajos ha crecido en Colombia

durante las ltimas dcadas (Escobar y Chacn 2000, Medina et al. 2002,
Escobar et al. 2005, Camero y Lobo 2010, Giraldo et al. 2011, Cultid et
al. 2012). La versatilidad de estos escarabajos de ser atrados a cebos
y poderse capturar fcilmente en trampas hace que con esfuerzos
de muestreo relativamente bajos y en cortos periodos de tiempo se
pueda obtener mucha informacin. Por esta razn los escarabajos
coprfagos se han convertido en un atractivo objeto de estudio y se
han muestreado ampliamente para responder diferentes preguntas
ecolgicas (Spector 2006, Nichols et al. 2008, Cultid et al. 2012, Cultid et
al. 2014). Desafortunadamente, el conocimiento taxonmico del grupo
no ha despertado el mismo inters y ha crecido de manera desigual
en comparacin al numero de trabajos ecolgicos. De hecho muchos
grupos de escarabajos son desconocidos taxonmicamente, lo cual es
una evidente debilidad de los inventarios y estudios ecolgicos hechos
en el pas.
196
En Colombia los escarabajos coprfagos han sido ampliamente

muestreados en los Andes centrales, principalmente en la regin que
conforma el eje cafetero (Escobar 2000, Medina et al. 2002, Cultid et al.
2012). En el bosque seco su estudio se ha incrementado en los ltimos
aos desde los primeros listados realizados por las expediciones del
Instituto Humboldt (IAvH) en el departamento del Tolima y la Costa
Atlntica (IAvH 1995, 1997, Escobar 1997). Desde entonces se han
publicado cerca de 16 trabajos con listados y anlisis de biodiversidad
de escarabajos asociados a remanentes de bosque seco, principalmente

del Tolima y la Costa Atlntica (ver resumen tabla 6.1). Estos estudios
incluyen listados de especies adems de anlisis de diversidad alfa (a
escala local) que incluyen ndices de diversidad, curvas de acumulacin
de especies y comparaciones de diversidad de bosque seco con zonas
degradadas y en diferentes coberturas como potreros y cultivos
agrcolas (Martnez et al. 2009, Sols et al. 2011, Navarro et al. 2011,
Delgado et al. 2012).
En este captulo se presenta una sntesis del estado del conocimiento
de escarabajos coprfagos de bosque seco en Colombia en trminos de
diversidad y composicin de especies, haciendo una evaluacin de los
avances desde los trabajos iniciados por el Instituto Humboldt a final
de los aos noventa. Se incluye adems un diagnstico del estado del
conocimiento taxonmico del grupo y las perspectivas de estudio de
escarabajos coprfagos de bosque seco en Colombia.
Tabla 6.1. Lista de estudios realizados con escarabajos coprfagos (Scarabaeinae) en
diferentes regiones de bosque seco en Colombia.
197
Canthon sp.
Fotografa: Claudia A. Medina
Diversidad de escarabajos coprfagos en

bosques secos tropicales de Colombia
198
El nmero de especies de escarabajos coprfagos en bosques

secos vara significativamente dependiendo de la localidad muestreada.
En los primeros estudios realizados por el Instituto Humboldt en
bosques secos del Tolima y la Costa Atlntica, se registraron entre
16 y 32 especies (Escobar 1997, IAvH 1997); 32 especies sumando
cuatro localidades del Caribe colombiano (IAvH 1997). De acuerdo a
otros estudios publicados de escarabajos coprfagos de bosque seco
y basados en revisin de ejemplares en colecciones biolgicas, se han
registrado hasta 35 especies en diferentes localidades de bosque seco en
Colombia (Sols et al. 2011); en promedio por localidad (23 localidades)
se registran 19,4 especies (Delgado et al. 2012). Las diferencias en el
nmero de especies por localidad se podran explicar por el estado
de conservacin del bosque, tamao del fragmento, y estacionalidad
climtica, as como por la distribucin espacial y la estructura de la
comunidad de escarabajos coprfagos. Por ejemplo, en un mosaico de
fragmentos de bosque hmedo en los Tuxtlas, Mxico, se encontr que la
diversidad de escarabajos cambia en relacin al tamao del fragmento y
el tamao poblacional de monos aulladores negros Alouatta palliata (Gray
1849), (Estrada et al. 1999). Las diferencias en la riqueza de escarabajos
entre los fragmentos de bosque seco reportadas en la literatura para
Colombia tambin se pueden deber al diseo de muestreo, nmero de
transectos, nmero de trampas, y tipo de cebo utilizado como atrayente.
Finalmente, otra razn poco discutida es la experticia en taxonoma del
investigador que realiza la separacin de las especies colectadas, lo cual
es decisivo en la calidad de los listados de especies publicados (ver abajo
Unificacin de registros).

Uno de los factores determinantes en la abundancia y riqueza

de especies de escarabajos coprfagos en el bosque seco tropical es
la estacionalidad de este ecosistema marcada por la poca de lluvias y
la poca seca. Los escarabajos coprfagos cumplen su ciclo de vida en
el suelo, y se han descrito varios patrones de nidificacin para toda la
subfamilia (Halffter y Edmonds 1982). La poca de lluvias influye sobre la
reproduccin y el ciclo de vida y marca
picos de abundancia en las poblaciones,
Uno de los factores determinantes
los cuales pueden ser ms marcados en
que influyen sobre la abundancia y riel bosque seco comparado con bosques
queza de especies de escarabajos coprhmedos (Bustos-Gmez y Lopera
fagos en el bosque seco tropical es la
2003). Por otro lado, la poca seca se
estacionalidad de este ecosistema marcaracteriza por una disminucin en la
cada por la poca de lluvias y la poca
seca
abundancia y riqueza de especies que
se debe tanto a una disminucin de la
disponibilidad de alimento para vertebrados que proveen excremento
a los coprfagos (Estrada et al. 1993 1998, Ponce-Zantizo et al. 2006),
como por una reduccin en la humedad del suelo, la cual es crucial para
la nidificacin y ciclo de vida de los escarabajos (Martnez y Montes de
Oca 1994).
Varios trabajos han evidenciado una drstica disminucin en la

riqueza de especies de escarabajos durante la poca de sequa en bosques
secos. Por ejemplo, en los bosques de La Reserva de Tierra Arena en el
departamento del Atlntico, se colectaron 23 especies en la poca de
lluvias, mientras que en la poca seca slo se encontraron siete especies
(Martnez et al. 2010). De manera similar, en Baha Concha, Santa Marta,
Barraza et al. (2010) encontraron un incremento del 100% en la riqueza
al inicio de la poca de lluvias comparado con la poca seca. Estos
cambios en la riqueza y abundancia de acuerdo a la poca de lluvias
tambin se han encontrado en otras familias de Coleptera. Por ejemplo,
Martnez-Hernndez et al. (2010) reportaron un cambio en la riqueza
y abundancia de especies de 39 familias de Coleptera (incluyendo la
familia Scarabaeidae) que coincida con cambios de humedad entre el
84% y el 61% en las diferentes pocas estacionales utilizando muestreos
con trampas de luz en un remanente de bosque seco en la Costa
Atlntica. En este estudio el mayor nmero de especies por familia
fue encontrado en la poca de inicio de las lluvias. En otro estudio en
bosque seco se colectaron el 70% de los individuos durante la poca de
lluvias, mientras que el nmero de especies disminuy en 11 especies
durante la poca seca (Navarro et al. 2011). En este estudio se evidenci
tambin una asincrona en la abundancia de las especies a lo largo de
todo el ao, lo cual puede ser una estrategia para evitar competencia,
199

algo recurrente en escarabajos coprfagos (Escobar y Chacn 2000). En
Colombia se han hecho pocos estudios para valorar el uso del recurso
alimenticio por escarabajos coprfagos. Generalmente los estudios para
evaluar las diferencias en el uso del recurso incluyen muestreos con
trampas con excremento, carroa y fruta en descomposicin como
atrayentes, y detectan un mayor nmero de especies en excremento,
seguido de carroa y fruta (Bustos-Gmez y Lopera 2003). Sin embargo,
algunas especies tienen preferencia y estn especializadas en fruta en
descomposicin. Por ejemplo, algunos estudios en bosques tropicales de
Malasia han documentado la asociacin de estos escarabajos con frutos
de higuern (Davis y Sutton 1997). En Colombia la especie Onthophagus
mirabilis Bates 1887 se encontr asociada a frutos podridos de un rbol
de Ficus sp. en un bosque hmedo en la Reserva Natural de Yotoco (Valle
del Cauca), y ha sido poco colectada en trampas con excremento pero es
abundante en trampas con fruta (Gnier y Medina 2004). Por otra parte,
los individuos de la especie Canthon Hoffmannsegg 1817 identificada
como C. cyanellus Leconte 1859 y Malagoniella astyanax (Olivier 1789) se
capturaron ms abundantemente en las trampas con carroa que en las
de excremento en un remanente de bosque seco en el Tolima (BustosGmez y Lopera 2003). Es evidente entonces que especies con hbitos
especficos o con muy bajas abundancias son difciles de capturar con
trampas de excremento y que la abundancia de las especies difieren en
los muestreos con ste y otros tipo de cebo.
Las especies representativas de bosque

seco
200
Uno de los gneros de escarabajos coprfagos con mayores registros

en los bosque secos tropicales de Amrica es el gnero Canthon. Los
escarabajos de este gnero son tpicos rodadores, y se relacionan con el
excremento de monos. De hecho la asociacin de especies de Canthon
con excremento de monos aulladores se ha documentado ampliamente
en bosques tropicales (Estrada y Coates-Estrada 1991, Castellanos et
al. 1999, Laverde et al. 2002). Estos escarabajos renen el excremento
de mono disperso en las hojas del dosel, moldean la bola y se tiran al
suelo con la bola sujeta por sus patas, para su posterior alimentacin y/o
nidificacin (Howden y Young 1981, Rivera-Cervantes y Halffter 1999).
En la mayora de los estudios revisados para Colombia, Canthon presenta
el mayor nmero de especies seguido del gnero Onthophagus Latreille
1807. Para Canthon se han registrado en una misma localidad desde siete
(Delgado et al. 2012) hasta once especies (Martnez et al. 2010), y para el
gnero Onthophagus se registran entre tres hasta seis especies (Martnez
et al. 2009).

Escarabajos coprofagos del bst colombiano
Onthophagus crinitus
Harold 1869
Onthophagus lebasi
Boucomont 1932
Fotografas:
Phanaeus hermes
Harold 1868
Una tendencia observada en los estudios en bosques secos

tropicales es que las comunidades de escarabajos coprfagos estn
dominados por una sola especie del gnero Canthon que en algunos
casos puede constituir hasta el 37% del total de individuos colectados
(Delgado et al. 2012). Sin embargo, en algunos estudios publicados,
la especie de Canthon que es ms abundante cambia. Por ejemplo, las
especies Canthon aberrans Harold 1868 (Martnez et al. 2010) y Canthon
aequinoctialis Harold 1868 (Navarro et al. 2011, Delgado et al. 2012), se
han registrado como las especies ms abundantes en diferentes estudios.
Otra especie de Canthon registrada en varios estudios de bosque
seco es C. subhyalinus Harold 1867, una especie cuya abundancia cambia
radicalmente entre las diferentes localidades y tipos de hbitat. Por
ejemplo, en algunos estudios se ha reportado con una baja abundancia
de apenas cinco individuos (Escobar 1997, Delgado et al. 2012), mientras
que en otros se han encontrado hasta 203 individuos (Navarro
et al. 2011). En todos los estudios es ms abundante en el bosque y
desaparece o disminuye notoriamente en hbitats de uso ganadero y
pastizales durante la poca seca (Bustos y Lopera 2003, Barraza et al.
201

2010, Navarro et al. 2011). Esta especie se ha reportado asociada a heces
de mono aullador (Padilla-Gil y Halffter 2007), por lo cual los cambios en
su abundancia pueden reflejar poblaciones de estos mamferos.
Adems de Canthon, otro gnero que puede presentar altas
abundancias en bosques secos del pas es Uroxys Westwood 1842. Las
especies de este gnero son de tamao pequeo, generalmente nocturnas
y en Colombia pueden estar entre las ms abundantes colectadas con
trampas en bosques hmedos (Escobar y Chacn 2000, Escobar 2004,
Garcia y Pardo 2004). En el bosque seco algunas especies de este gnero
han sido colectadas abundantemente en ciertas localidades. Por ejemplo,
en un fragmento de bosque seco en el departamento del Atlntico, se
colectaron entre 546 y 700 individuos que correspondieron al 18,9% y
al 24,3% de todos los ejemplares colectados, respectivamente (Martnez
et al 2010).
El gnero Onthophagus presenta distribucin mundial, es numeroso
en especies y contiene especies tpicas tanto de bosques como de
reas abiertas, sabanas y pastizales. Las especies de este gnero son
generalmente pequeas y pueden estar asociadas a excremento, pero
tambin a hongos y frutos en descomposicin. Una de las especies
verificadas para bosque seco es Onthophagus landolti Harold 1880, la
cual segn algunos estudios es aparentemente igual de abundante en
bosques que en potreros (Escobar 1997, Barraza et al. 2010, Navarro et
al. 2011). Sin embargo, en otras localidades se reportaron cerca del 90%
de los ejemplares de esta especie en bosque, comparado con el 10%
encontrado en potrero (Bustos-Gmez y Lopera 2003).
202
Hasta ahora se han mencionado especies de tamao pequeo

las cuales son abundantes en bosques fragmentados y continuos. En
contraste con estas especies, las de tamao grande necesitan mayor
recurso alimenticio y aunque sus abundancias son generalmente bajas,
estn mejor representados en bosques continuos y bien preservados
que en bosques fragmentados como es el caso de los bosques secos. Dos
de los gneros de la tribu Canthonini que se encuentran distribuidos en
bosque seco son: Malagoniella Martinez 1961 y Deltochilum Eschscholtz
1922, ambos tpicos rodadores de gran tamao, que han sido registrados
con pocos individuos en los estudios de bosque seco en Colombia.
Malagoniella astyanax (Olivier 1789) ha sido registrada (1 a 37 individuos)
en varios estudios (Escobar 1997, Martnez et al. 2009, Delgado et al.
2012 ), y mientras que Delgado et al. (2012) la consideran como una
especie coprfaga, Bustos-Gmez y Lopera (2003) reportan que es ms
atrada a la carroa. Del gnero Deltochilum se han identificado cuatro
especies de bosque seco, algunas con problemas nomenclaturales por
resolver y revisiones taxonmicas en proceso (A. Gonzlez y F. Vaz-de-

Canthon lituratus
(Germar 1813)
Canthon septemmaculatus
(Latreille 1811)
Fotografas:
Canthon subhyalinus
Harold 1867
mello en preparacin). Una de estas especies se ha reportado como D.

valgum Burmeister 1873 o D. acropyge Bates 1887, se ha encontrado
slo en los bosques secos del Tolima y no se ha colectado en la costa
Atlntica. No se sabe si la distribucin de la especie est restringida
a los valles interandinos, o si su ausencia en los registros de la costa
Atlntica se deba al tipo de muestreo enfocado casi exclusivamente a
trampas con excremento. Esta especie ha sido colectada pocas veces ya
que no es atrada a trampas de excremento humano. Adicionalmente,
se ha reportado como depredadora de diplopodos (Bustos-Gmez y
Lopera 2003), hbito alimenticio particular dentro de la subfamilia que
se ha observado tambin en Sceliages Westwood 1837, otro gnero de
la tribu distribuido en la parte sur de frica (Forgie et al. 2002). A
excepcin de las especies del subgnero Deltohyboma Lane 1946 que
son de menor tamao y estn asociadas a excremento, la mayora de
las especies de Deltochilum colectadas en los bosques secos no son muy
abundantes como en otras regiones como los Andes y la Amazonia. Su
asociacin a la carroa puede influir en que las poblaciones de especies
de este gnero sean bajas y se colecten pocos individuos.
203
Coprophanaeus corythus
(Harold 1863)
Coprophanaeus gamezi
Arnaud 2002
Deltochilum sp. 01H
Fotografas:
Por ltimo, otro grupo de escarabajos coprfagos conspicuos

en bosques tropicales son los pertenecientes a la tribu Phanaeini, que
incluye especies de colores y cuernos llamativos y son tpicas cavadoras.
En el bosque seco se ha reportado la especie Phanaeus hermes Harold
1868 con una abundancia muy baja (0,04% a 1,07%) con respecto al
total de individuos colectados en diferentes localidades ( Escobar 1997,
Bustos-Gmez y Lopera 2003, Barraza et al. 2010, Navarro et al. 2011).
En resumen, los bosques secos mantienen una comunidad de
escarabajos coprfagos diversa compuesta de especies tpicas de
ambientes secos que presentan picos de abundancias en la poca de
lluvias. En general las comunidades de estos insectos se caracterizan por
tener pocas especies abundantes principalmente generalistas, y varias
especies (la mayora) con pocos individuos, que probablemente presentan
requerimientos de hbitat y recursos alimenticios ms especficos.
204

Unificacin de registros: Coleccin de referencia escarabajos coprfagos de bosque seco

Actualmente slo algunos gneros de escarabajos coprfagos del
nuevo mundo cuentan con revisiones taxonmicas recientes. En la tribu
Phanaeini 5 gneros han sido revisados (Edmonds 1994, Edmonds 2000,
Edmonds y Zdek 2004, Edmonds y Zdek 2010, Edmonds y Zdek 2012,
Cupello y Vaz de Mello 2013), mientras que en las otras tribus se han
revisado un total de 9 gneros (Gnier 1996, Cook 1998, Cook 2002,
Gnier y Kolhmann 2003, Canhedo 2006, Gnier 2009, Gnier 2010).
Para los gneros con mayor nmero de especies y amplia distribucin
en bosques tropicales como Canthon, Onthophagus, Uroxys y Canthidium
Erichson 1847, no se cuenta con revisiones taxonmicas recientes, y
la informacin que hay disponible est reunida en monografas muy
antiguas, lo que hace que el proceso de identificacin de especies de
estos gneros sea arduo y complejo. Una manera de identificar especies
es por comparacin con otros ejemplares de otras regiones (pases)
que estn correctamente identificados, o por comparacin con el
ejemplar tipo (holotipos y paratipos), pero estos ejemplares no
son de fcil acceso. De hecho la mayora de los ejemplares tipo de
escarabajos coprfagos se encuentran en museos en el viejo mundo.
Para la regin Andina, Cultid et al. (2012) encontraron que cerca del
40% de las especies carecen de identificacin especfica en una revisin
de listados de especies publicados en Colombia. En la literatura revisada
para bosque seco, aproximadamente el 32% de las especies estn sin
determinar, o los nombres de las especies necesitan ser verificados,
principalmente de los gneros Canthon, Canthidium, Onthophagus y
Uroxys. Con base en los registros de la coleccin del Instituto Humboldt
el porcentaje de especies de bosque seco sin identificar es mayor a lo
encontrado en la literatura para bosque seco y a lo reportado para la
regin Andina por Cultid et al. (2012). Aproximadamente el 48% de las
especies no tienen identificacin a especie y no es posible asignarles
un nombre especfico dado el limitado conocimiento taxonmico para
estos gneros en Colombia.
El gran nmero de especies sin identificacin en los estudios
realizados en Colombia no permite comparaciones regionales, ni
tampoco entre estudios ecolgicos realizados en diferentes localidades
y zonas del pas. De hecho en todos los listados publicados se usa la
abreviatura sp. para todas las especies sin identificar, lo cual restringe la
informacin a nivel de gnero ya que el registro no tiene un identificador
nico. Por ejemplo, en varias publicaciones de diferentes localidades se
registra Canthon sp. pero estos registros no pueden ser comparados
entre si pues no se sabe si se refieren a la misma especie de Canthon.
205
Diabroctis cadmus
(Harold 1868)
Eurysternus impressicollis
Castelnau 1840
Malagoniella astyanax
(Olivier 1789)
Onthophagus acuminatus
Harold 1880
Fotografas:
Adems de no poderse hacer una comparacin entre localidades, los

datos no pueden ser utilizados en anlisis de distribucin potencial de
especies ni en comparaciones ecolgicas. Por otra parte, su uso en la
definicin de reas prioritarias para la conservacin es limitado ya que
todos estos estudios se basan en la distribucin de las especies y en
algunos casos en los registros de abundancias.
206
Como ya se ha mencionado, la falta de revisiones taxonmicas

en grupos ecolgicamente importantes no slo limita su uso en otros
estudios, sino que produce informacin imprecisa. En los trabajos
revisados para bosque seco se encuentran comnmente casos de
identificaciones errneas, como el registro de la especie Canthon aberrans
como la especie ms abundante en bosque seco. Esta especie no ha sido
colectada en bosques secos, adems de que no se ha registrado como

una especie abundante en ningn tipo de hbitat. Por ejemplo, Escobar

(2004) colect 5 ejemplares que correspondan al 0,04% del total de
ejemplares colectados en la Reserva Natural La Planada en Nario.
De esta especie existen adems pocos ejemplares en colecciones (e.g.,
slo cuatro ejemplares en la coleccin del IAvH). En otros trabajos
se ha encontrado que lo que se registra como una especie pueden
ser generalmente dos especies muy
cercanas. Estos errores de identificacin
La falta de revisiones taxonmicas
se detectaron en algunos registros de
en grupos ecolgicamente importantes
Canthon acutus Harold 1868, donde
no slo limita su uso en otros estudios,
dos especies distintas aunque cercanas
sino que produce informacin imprecisa
fueron identificadas como esta especie;
una muy abundante y la otra con muy
pocos individuos. Lo mismo sucede en el gnero Onthophagus para el
cual lo que se registra como O. marginicollis Harold 1880 puede ser dos
especies distintas.
Todos estas dificultades taxonmicas en la separacin de las

especies conlleva a que los valores reales en la riqueza y abundancia
de especies no sea reflejada en los anlisis publicados. Despus de una
revisin exhaustiva de las especies de escarabajos coprfagos de bosque
seco y un trabajo taxonmico minucioso en la coleccin entomolgica
del Instituto Humboldt, se encontr que haba en realidad seis especies
ms para el total de especies registradas en cuatro localidades del
Caribe colombiano (IAvH 1997). Para otros estudios ya publicados en
los que ha sido posible la verificacin taxonmica de las especies, se ha
detectado que el nmero de especies es mayor al registrado en valores
que van desde dos hasta once especies.
Con el propsito de optimizar la calidad de los registros de
escarabajos coprfagos de ecosistemas tropicales que incluyen tanto
bosque seco como hmedo y que puedan ser utilizados como datos
primarios en diferentes tipos de anlisis ecolgicos, la coleccin
entomolgica del IAvH cre La Coleccin de Referencia de Escarabajos
Coprfagos de Colombia, en la cual se incluyen todas las especies
verificadas taxonmicamente. De hecho el IAvH tiene una de las
colecciones ms grandes de escarabajos coprfagos en Colombia
realizada durante las expediciones del grupo GEMA en diferentes zonas
del pas entre 1997 y 2009. La coleccin de referencia se inici con las
especies de escarabajos de bosque seco, y en el momento cuenta con
68 especies y 272 individuos de bosque seco identificados y verificados
taxonmicamente. Cada especie se ha sometido a un proceso
minucioso de revisin y verificacin taxonmica que incluy el examen
detallado de la morfologa externa y genitalia del macho, la verificacin
207
Alouatta seniculus. Reserva el

Ceibal, Atlntico
Fotografa: Roy Gonzlesz
con descripciones originales, y la comparacin con otras especies. A las

especies que no se les puede asignar el nombre de la especie se les asign
un cdigo nico formado por el nombre del gnero, la abreviacin de
especie (sp.), ms un nmero nico acompaado de la letra H, que hace
referencia a que se encuentra en la coleccin del Instituto Humboldt.
Durante la creacin y el incremento en nmero de especies de
la coleccin de referencia se logr la unificacin taxonmica de todos
los registros de diferentes localidades de bosque seco para los cuales
existen especmenes en la coleccin del Instituto Humboldt. Con
esta unificacin taxonmica en los registros se estn depurando los
listados taxonmicos de las localidades de bosque seco muestreadas en
Colombia. La base de datos con los registros de escarabajos coprfagos
y el listado verificado de especies de bosque seco de Colombia estn en
proceso de publicacin (Gonzlez y Medina en evaluacin).
Perspectivas de estudios de escarabajos
coprfagos
208
El balance del crecimiento del conocimiento de escarabajos

coprfagos en bosque seco en las ltimas dcadas refleja que aunque
se ha muestreado ampliamente este grupo en un porcentaje alto en
las zonas de bosque seco de Colombia, la definicin de las especies
limita el alcance y aplicacin de la informacin generada en estos
estudios. Aspectos como la estacionalidad son evidentes en los cambios
de abundancias en la comunidad de escarabajos coprfagos en los
estudios ya realizados. Sin embargo, se requieren de estudios ecolgicos
ms detallados que incluyan anlisis de distribuciones potenciales de
especies, informacin sobre los ciclos reproductivos, picos de actividad
y uso de los recursos para entender mejor cmo depende la comunidad

de coprfagos de un hbitat altamente fragmentado y amenazado como

el bosque seco.
Es evidente que tanto aspectos ecolgicos como del conocimiento
bsico de la biologa de escarabajos coprfagos pueden ser ampliamente
mejorados. No obstante, el taln de Aquiles para todos los posibles
estudios futuros sigue siendo el conocimiento taxonmico del grupo.
Sin una mejor resolucin en los listados y correctas identificaciones,
el avance en el uso de estos escarabajos como indicadores del estado
de conservacin del bosque seco puede ser muy restringido. Por
ejemplo, especies del gnero Canthon se reportan como unas de las
ms abundantes en el bosque seco y se ha documentado su estrecha
asociacin con el excremento de vertebrados, principalmente monos.
Un mejor conocimiento taxonmico de este gnero acompaado
de estudios ecolgicos nos permitira comprender su relacin con la
distribucin y abundancia de especies de monos del bosque seco. Esto
a su vez podra generar informacin til para predecir la distribucin
potencial de estas especies, sus requerimientos de hbitat, y el tamao
mnimo de fragmento que soportan las poblaciones, entre otros.
Esta revisin muestra que las zonas de bosque seco estudiadas
se concentran en la Costa Atlntica y algunos bosques en el Tolima. Se
carece de informacin sobre escarabajos coprfagos de otras zonas
con remanentes de bosque seco del pas, donde es recomendable hacer
inventarios para complementar el listado de especies de Colombia.
Llevar a cabo estudios multidisciplinarios que generen informacin
y contribuyan con la delimitacin de reas prioritarias de conservacin
es un reto enorme. Los escarabajos coprfagos tienen muchos atributos
para ser protagonistas en escenarios de conservacin y valoracin de
servicios eco sistmicos. Adicionalmente, los escarabajos pueden servir
como indicadores del estado de conservacin de varios ecosistemas
tropicales, incluidos los bosques secos. Ojal que esta revisin del
estado del conocimiento sobre este grupo de insectos en el bosque
seco de Colombia pueda servir como punto de partida para estudios
ms avanzados que involucren los aspectos a mejorar aqu resaltados.
Agradecimientos
Los autores expresan sus agradecimientos a Edwin Torres, Luis
Franco y Miguel Torres, por todo su apoyo en la curadura bsica y
sistematizacin de la coleccin de escarabajo coprfagos. Carlos Cultid,
Bedir Martnez, Jeison Barraza, Jenile Montes, Kenya Roman y Leydis
Murillo donaron ejemplares a la coleccin del Instituto Humboldt, y
esto ha contribuido a la verificacin de especies. A Johann Crdenas
y Xiomara Villaba por su valiosa ayuda en la revisin de literatura y
comentarios al manuscrito.
209
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239.
Paullinia alata
213
Captulo
Partamona testacea. Klug (Apidae)

Fotografa: Claus Rasmussen
Captulo

Abejas del bosque seco tropical

colombiano
Victor H. GonzAlez
Introduccin
Dentro de los insectos benficos para el hombre, las abejas son
quizs las ms apreciadas por su biologa, productos y servicios. Aunque
para la mayora de gente la palabra abeja es sinnimo de Apis mellifera L,
la abeja del apicultor, la cual fue trada por los europeos al continente
Americano, en realidad existen ms de 20.000 especies de abejas en
todo el mundo. La clasificacin taxonmica ms aceptada reconoce
siete familias de abejas actuales (hay varios grupos de abejas fsiles), 21
subfamilias, 50 tribus y alrededor de 450 gneros (Michener 2007). A
diferencia de muchos grupos de organismos, las abejas son aparentemente
ms diversas y abundantes en las regiones xricas de las reas templadas
que en las regiones hmedas tropicales.
Adems, a diferencia de A. mellifera, la gran
Aunque para la mayora de
mayora de abejas (~ 95%) no tienen reina,
nosotros la palabra abeja es sinnimo
no viven en grupo, ni producen miel. Es
de la abeja del apicultor, en realidad
decir, tienen un estilo de vida solitario en
existen ms de 20.000 especies de abejas
el cual la madre hace un nido con una o
en todo el mundo
varias celdas que aprovisiona con polen y
nctar de las flores para despus poner
un huevo en cada una de ellas. Una vez las celdas son selladas, la madre
abandona el nido y comienza a hacer otro. En estas abejas las cras nunca
tienen contacto con la madre y por lo tanto no hay sobrelapamiento de
generaciones como sucede en las abejas altamente sociales (Michener
2007). Sin embargo, algunas especies, como las de la familia Halictidae,
exhiben una gran variabilidad en el comportamiento social. Por ejemplo,
los nidos de las abejas nocturnas del gnero Megalopta Smith son
inicialmente solitarios, pero algunos de ellos pueden transformarse en
nidos sociales cuando las hembras que nacen se quedan a vivir en este,
en vez de iniciar uno nuevo (e.g., Wcislo et al. 2004, Wcislo y Gonzalez
2006).
Tambin hay abejas parsitas y ladronas, las cuales pueden tener

apariencia de avispas porque han perdido las estructuras usadas para
215
Abejas del bosque seco tropical colombiano

manipular y cargar el polen. Las abejas parsitas son solitarias como las
abejas megachilinas del gnero Coelioxys Latreille, las cuales depositan
sus huevos en las celdas de otras abejas cuando stas se encuentran
forrajeando. Por el contrario, las abejas ladronas son sociales, como
las abejas sin aguijn de los gneros Lestrimelitta Friese y Trichotrigona
Camargo & Moure. Estas roban alimento y materiales para la construccin
de sus nidos de otras abejas sin aguijn, incluyendo A. mellifera, a pesar
de tener su propio nido (Portugal-Arajo
1958, Sakagami et al. 1993, Michener 2007).
Las abejas son prcticamente

avispas vegetarianas que reemplazaron
Las abejas son prcticamente avispas

vegetarianas que reemplazaron por
polen la protena de insectos u otros
artrpodos para alimentar a sus cras hace
120 millones de aos cuando surgieron
las plantas con flores (Angiospermas).
Algunas abejas utilizan polen de muchas plantas (abejas polilcticas) y
estn activas todo el ao, mientras que otras son especialistas en el
polen de unas pocas plantas (oligolcticas) y son altamente estacionales
(e.g, Wcislo y Cane 1996). La gran mayora de las abejas son robustas,
peludas y vuelan durante el da, pero hay tambin abejas delgadas y con
poco pelo que son muy parecidas a las avispas. Muchas son llamadas
nocturnas porque visitan flores temprano en la maana o en la noche.
Por lo general las abejas son negras y opacas, pero hay varios grupos
con especies que parecen haber sido pintadas por un artista para la
admiracin del pblico. Por ejemplo, las abejas de las orqudeas (Apidae:
Euglossini) pueden ser completamente azules, rojas, o verdes brillantes,
o pueden tener combinaciones de estos colores en varias partes del
cuerpo.
por polen la protena de insectos u

otros artrpodos para alimentar a sus
cras hace 120 millones de aos cuando
surgieron las plantas con flores
No todas las abejas visitan a las flores por su nctar (fuente de

azucares) o polen. Algunas especies de abejas sin aguijn se alimentan
exclusivamente de carroa de varios animales como nica fuente de
protena (Roubik 1982, Camargo y Roubik 1991); otras se han observado
tomando lgrimas de algunos vertebrados, incluyendo humanos,
posiblemente para obtener protenas de estos fluidos (Bnziger et al.
2009). De los ejemplos mencionados anteriormente, es claro que las
abejas no slo son diversas en el nmero de especies, sino tambin en
su biologa, tamao y forma. Pero si no todas las abejas producen miel,
la mayora de ellas son solitarias, algunas de ellas son parsitas, e incluso
hay algunas que se alimentan de carroa o lgrimas, cul es la verdadera
importancia de las abejas?
216
La verdadera importancia de las abejas est en su papel como

polinizadores, es decir, como agentes que transportan el polen de flor

Melipona titania Gribodo (Apidae)

en flor. Solamente en los Estados Unidos, un estudio ha estimado que

las abejas nativas (no A. mellifera) son esenciales para la produccin de
cerca de 3 billones de dlares en frutas cada ao (e.g., Losey y Vaughn
2006). Tanto las plantas silvestres como las cultivadas dependen de
la polinizacin por abejas. Debido a este papel como polinizadoras y
las amenazas actuales a las que estn sometidas algunas poblaciones
y especies (e.g., Cameron et al. 2011), durante los ltimos aos se ha
incrementado el inters de la sociedad y de los cientficos por conocer
y proteger a las abejas nativas.
Abejas de Colombia
Para Colombia se han registrado hasta el momento alrededor de 600
especies (Ascher y Pickering 2013), agrupadas en aproximadamente 100
gneros de las siguientes cinco familias: Andrenidae, Apidae, Colletidae,
Halictidae, y Megachilidae. Como en otras reas neotropicales, las familias
ms diversas son Apidae y Halictidae (Gonzalez y Engel 2004, SmithPardo y Gonzalez 2007a). A pesar de los esfuerzos de investigacin y
de que se cuenta con algunas listas preliminares de especies (e.g., SmithPardo 2003), la fauna de abejas o melitofauna del pas todava est en
las primeras etapas de exploracin. Una evidencia de esto es que se
ha encontrado un gran nmero de especies nuevas de abejas en los
ltimos aos (e.g., Camargo y Roubik 2005, Engel 1997, 2009, 2010,
Engel y Gonzalez 2009, Gonzalez 2004, 2006, Gonzalez y Engel 2004,
2011, 2012, Gonzalez y Florez 2011, Gonzalez y Griswold 2011, 2012,
Gonzalez y Ruz 2007, Smith-Pardo y Gonzalez 2007b, 2009, Gonzalezet
al. 2010, 2012a,b). De igual manera, todava se tiene un conocimiento
217
muy limitado sobre la diversidad de muchos grupos de abejas comunes

y de importancia econmica tales como las abejas del maracuy (gnero
Xylocopa Latreille), abejorros sociales (gnero Bombus Latreille) o abejas
sin aguijn (Gonzalez et al. 2013). Por ejemplo, an no es claro cules ni
cuntas especies de abejorros sociales hay en Colombia, pues algunos
trabajos indican la existencia de 9 especies (Lievano et al. 1994), mientras
que otros registran 12 (Ascher y Pickering
2013). Lo mismo sucede con las abejas del
Este conocimiento limitado sobre
maracuy y con varios grupos de abejas
la melitofauna colombiana se debe, en
sin aguijn (Gonzalez et al. 2009).
parte, a los pocos especialistas de abejas

trabajando en el pas y al escaso nmero
de inventarios faunsticos en varias
regiones de Colombia
Este conocimiento limitado sobre

la melitofauna colombiana se debe, en
parte, a los pocos especialistas de abejas
trabajando en el pas y al escaso nmero
de inventarios faunsticos en varias regiones de Colombia (Smith-Pardo
2003). Los pocos inventarios que existen en Colombia estn restringidos
a los bosques tropicales del noroccidente del pas. Es decir que la
mayora de zonas de vida y regiones naturales colombianas estn por
explorar (Smith-Pardo y Gonzalez 2007a). Hasta el momento el trabajo
faunstico ms intensivo y completo en trminos de los periodos de
tiempo muestreados y el uso sistemtico de trampas es el de SmithPardo (1999) en el nororiente del departamento de Antioquia.
Abejas de los bosques secos de Colombia
218
Se conoce muy poco sobre la melitofauna de los bosques secos

tropicales de Colombia, a pesar de que estudios realizados en bosques
secos de otros pases neotropicales han demostrado que ms de la mitad
de las especies de plantas de estos bosques son polinizados por abejas
(e.g., Oliveira y Gibbs 2000, Machado y Lopes 2004). Tal dependencia se
debe a que la gran mayora de plantas en bosques secos tropicales son
autoincompatibles y requieren de polinizacin cruzada. Por
ejemplo, en los bosques secos de Costa Rica yVenezuela se ha encontrado
que por lo menos el 76% de las especies de plantas tienen este tipo de
sistema reproductivo (e.g., Bawa 1974, Ruiz y Kalin 1978). La mayora de
plantas de bosques secos tienen flores adaptadas a la polinizacin por
abejas, es decir, flores amarillas de tamao mediano a grande con grandes
recompensas de nctar, aunque algunas especies, particularmente en las
familias Leguminoseae y Solanaceae, proporcionan principalmente polen
(Machado y Lopes 2004). No hay duda que las abejas juegan un papel
importante en el mantenimiento y reproduccin de los bosques secos
tropicales.

Xylocopa frontalis
(Oliver) (Apidae)
Heriades tayrona
Gonzalez y Griswold
(Megachilidae)
Stelis vallenata
Gonzalez et al. (Megachilidae)
Geotrigona joearroyoi
Gonzalez y Engel (Apidae)
Leioproctus rosellae
Gonzalez (Colletidae)
Fotografas:
Victor H. Gonzlez
219
Abeja de la familia Halictidae

En Colombia, algunos estudios preliminares realizados durante los

ltimos dos aos indican que la fauna de abejas de los bosques secos
de la regin Caribe es diversa, nica e interesante, y que merece ser
investigada en detalle (Gonzalez et al. 2012a). En los bosques de esta
regin se conocen varias especies endmicas, algunas de las cuales
pertenecen a grupos anteriormente desconocidos para Sur Amrica o
que estaban restringidos al sur de Sur Amrica. Por ejemplo, en 2011
se descubri una especie del gnero Heriades Spinola (Megachilidae,
Osmiini), Heriades tayrona Gonzalez y Griswold, en el parque Tayrona,
lo que represent el primer registro para el gnero y la tribu en Sur
Amrica (Gonzalez y Griswold 2011). Este gnero slo se conoca
del Viejo Mundo, Norte y Centroamrica hasta Panam, incluyendo
las Bahamas, Cuba y Repblica Dominicana. Por otro lado, el gnero
Leioproctus Smith (sensu Michener 2007) slo se conoca desde Chile y
Argentina hasta el centro de Per y nororiente de Brasil, pero Leioproctus
rosellae Gonzalez fue descubierta en los bosques aledaos a Santa Marta
en 2011 (Gonzalez y Florez 2011, Gonzalez et al. 2012b). Casos similares
a estos tambin fueron registrados para los gneros Tapinotaspoides
Moure (Apidae, Tapiotaspidini) y Stelis Panzer (Megachilidae, Anthidiini).
Se descubri adems el nuevo gnero Paratrigonoides Camargo y Roubik
(Apidae: Meliponini) en los bosques secos del Caribe y del valle del ro
Cauca. Este gnero se conoce de una sola especie y es el nico grupo de
abejas sin aguijn endmico de Colombia. Los aspectos de nidificacin
de Paratrigonoides todava son desconocidos (Camargo y Roubik 2005).
220
En conjunto, estos hallazgos han contribuido significantemente al

conocimiento de la diversidad local, as como a la biogeografa de las
abejas neotropicales. Sin embargo, muchas de las especies endmicas

de los bosques secos se conocen del espcimen tipo o espcimen

en el cual el investigador bas la descripcin de la especie (e.g.,
Centris ceratops Vlez y Vivallo, Geotrigona joearroyoi Gonzalez y Engel,
Lestrimelitta huilensis Gonzalez y Griswold, L. opita Gonzalez y Griswold,
Paratrigonoides mayri Camargo y Roubik, Stelis vallenata Gonzalez et al.),
o de unos pocos especmenes recolectados en unas pocas localidades
(e.g., Acamptopoeum colombiensis Shinn).
Biogeografa
El nmero de especies de abejas que

habitan los bosques secos colombianos
es desconocido. Sin embargo, dado que
las abejas son ms abundantes y diversas
en las zonas xricas que en las regiones
hmedas tropicales (Michener 2007),
es posible que los bosques secos de
Colombia tengan una diversidad mucho
mayor a la esperada en otros ecosistemas
del pas.
Aunque la informacin actual no

permite hacer un anlisis detallado
sobre la biogeografa de la melitofauna
de los bosques secos de Colombia, de
acuerdo a la composicin taxonmica es
posible ver dos tendencias en el origen
o patrones de distribucin de algunos
grupos de abejas que son semejantes a
los de la flora (e.g., Rangel-Ch. 2012). Al
igual que las plantas, hay grupos o especies de abejas con orgenes en
el Caribe o Norte/Centroamrica, mientras que otros tienen orgenes
suramericanos, principalmente de reas secas o xricas de Sur Amrica
templada. Entre los grupos o especies que representan el primer patrn
de distribucin estn los gneros Heriades y Stelis, y las especies de
abejas del fuego Oxytrigona daemoniaca (Camargo) y Oxytrigona mellicolor
(Packard) (Apidae, Meliponini). Estas ltimas dos especies son las ms
comunes y ampliamente distribuidas de este gnero en Colombia
(Gonzalez 2007, Gonzalez y Roubik 2008). Los gneros Acamptopoeum
Cockerell (Andrenidae, Calliopsini), Leioproctus y Tapinotaspoides son
ejemplos del segundo patrn de distribucin. Finalmente hay especies
como Xylocopa frontalis (Oliver) que estn ampliamente distribuidas en
la regin neotropical y se encuentran en los bosques secos, pero que
tambin habitan en otras zonas de vida del pas (Cruz 1996, Gonzalez
et al. 2009).
En cuanto a la distribucin de las abejas en los bosques secos

del pas, hay especies que se han encontrado en varias regiones de
Colombia, mientras que otras aparentemente estn restringidas a
alguna rea en particular. Por ejemplo, Anthidium sanguinicaudum Schwarz
(Megachilidae, Anthidiini), Melipona favosa (Fabricius) y Frieseomelitta
pauper (Provancher) (Apidae, Meliponini) estn ampliamente distribuidas
en los bosques secos de los valles interandinos de los ros Magdalena y
el Cauca, y en la regin Caribe colombiana y venezolana (Gonzalez et
al. 2012a, Gonzalez y Griswold 2013). Al contrario, hay especies como
221
Abeja de la familia Apidae y la tribu Meliponini

Paratrigonoides mayri que se encuentran en los bosques de la cuenca

superior del ro Cauca y en la regin Caribe. As mismo, otras especies
parecen estar restringidas a los bosques secos de algunas pocas regiones
del pas, como las abejas sin aguijn Geotriona arroyoi y Melipona ambigua
Roubik y Camargo, las cuales se conocen hasta el momento de la regin
Caribe. No obstante, es posible que estos endemismos sean artefactos
de lo poco que sabemos sobre la melitofauna de los bosques secos
colombianos.
El nmero de especies de abejas que habitan los bosques secos
colombianos es desconocido. Sin embargo, dado que las abejas son
ms abundantes y diversas en las zonas xricas que en las regiones
hmedas tropicales (Michener 2007), es posible que los bosques secos
de Colombia tengan una diversidad mucho mayor a la esperada en otros
ecosistemas del pas. El nico inventario faunstico completo que existe
para las abejas de un bosque tropical hmedo en Colombia fue realizado
por Smith-Pardo (1999) en el nororiente antioqueo. En ese estudio se
registraron 287 especies, lo que equivale aproximadamente al 48% del
nmero de especies registradas hasta el momento para el pas. Es posible
entonces que exista un nmero similar o mucho mayor de especies de
abejas en los bosques secos colombianos.
Importancia econmica
222
Algunas especies de los bosques secos colombianos son importantes

para la agricultura del pas. Por ejemplo, en un estudio reciente, Zambrano
et al. (2013) encontraron que los cultivos de ahuyama a pequea escala
en el valle del Pata (departamento del Cauca) son visitados por al
menos 12 especies de abejas, principalmente por Peponapis citrullina

Cockerell (Apidae, Eucerini). Las abejas del gnero Peponapis Robertson

son especialistas en flores de Cucurbita L y son importantes elementos
en su polinizacin, por lo cual son llamadas abejas de las ahuyamas
(Hurd y Linsley 1967). La distribucin geogrfica de P. citrullina, la nica
especie de Peponapis en Colombia, coincide con la distribucin de otras
especies de abejas en bosques secos y con los departamentos del pas
ms productores de ahuyama, es
decir, Valle del Cauca, Tolima, Guajira,
Adems de los servicios de
Crdoba, Bolvar y Magdalena.
polinizacin, otras especies del bosque
seco tales como algunas abejas sin

El Maracuy es otro cultivo
aguijn
de
los
gneros
Melipona
colombiano que se beneficia enormeI
lliger
o
P
aratrigona
S
chwarz
,
tambin
mente de la polinizacin por abejas
proporcionan miel y otros productos
del gnero Xylocopa. La importancia
a campesinos y pequeos agricultores,
de estas abejas como polinizadoras
representando una fuente de ingresos
eficientes del maracuy ha sido
adicional para estas comunidades.
reconocida en varios pases del
mundo (Camillo 2003). De hecho,
algunas especies son usadas regularmente en programas de polinizacin
dirigida y, aunque todava es un rea en exploracin, ya existen modelos
de colmenas que permiten su cra y manipulacin (e.g., Freitas y OliveiraFilho 2003). En Colombia, la polinizacin del maracuy fue evaluada por
Caicedo et al. (1993a,b) en plantaciones del Valle del Cauca como una
alternativa sostenible a los altos costos de la polinizacin manual, la cual
es requerida cuando se tiene grandes extensiones de este cultivo. En
Colombia se han registrado aproximadamente 25 especies de Xylocopa
y la mayora de ellas parecen estar concentradas en los bosques secos
(Cruz 1996). El uso de estas abejas como polinizadores naturales tiene
un gran potencial econmico para Colombia, pero los trabajos sobre la
biologa de este gnero son escasos y la identificacin de la mayora de
especies es imposible (Gonzalez et al. 2009). Adems de los servicios
de polinizacin, otras especies del bosque seco tales como algunas
abejas sin aguijn de los gneros Melipona Illiger o Paratrigona Schwarz,
tambin proporcionan miel y otros productos a campesinos y pequeos
agricultores, representando una fuente de ingresos adicional para estas
comunidades.
Consideraciones finales
La poca informacin disponible sobre abejas sugiere la existencia
de una fauna diversa y nica asociada a los bosques secos colombianos.
Un mejor conocimiento de esta diversidad permitir su uso sostenible
y su conservacin. Muchas preguntas, algunas de ellas bsicas, necesitan
resolverse para lograr un mayor entendimiento de la melitofauna de
223
Melipona eburnea Friese (Apidae)

estos bosques. Por ejemplo, Cuntas especies albergan nuestros

bosques secos? Cuntas de ellas son endmicas? Cules son los
grupos funcionales ms dominantes? Cules son los mtodos de
captura ms adecuados para evaluar la diversidad de abejas en estos
bosques? Cmo afecta la marcada estacionalidad en los periodos de
lluvia el comportamiento social y ciclo de vida de las abejas? Cmo
afectan la alta radiacin solar, las altas temperaturas y la baja humedad
la composicin y tamao corporal de las abejas en los bosques secos?
Cul es la contribucin de las abejas en la polinizacin de los bosques
secos de las diferentes regiones del pas? Cules especies de abejas son
aprovechadas por las comunidades campesinas o pequeos agricultores?
Cules especies contribuyen significativamente a los cultivos de la
regin? No cabe duda que el estudio de la melitofauna de los bosques
secos colombianos es un campo abierto de investigacin. Ojal que
la informacin contenida en este captulo proporcione la inspiracin
suficiente para que algunos investigadores emprendan su estudio.
Agradecimientos
Mis profundos agradecimientos a Camila Pizano por la invitacin a
participar en este libro, as como por los comentarios hechos por ella y
Carlos Valderrama a este manuscrito. Mi participacin en este trabajo fue
posible gracias al apoyo del Departamento de Biologa de Southwestern
Oklahoma State University.
224
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Triplaris americana
227
Captulo
Paisaje con bosque seco fragmentado en los

alrededores de Mariquita, Tolima.

III. Lineamientos para la gestin integral del bosque seco
Captulo
Distribucin y estado actual de los

remanentes del bioma de Bosque
Seco Tropical en Colombia:
insumos para su gestin
Hernando Garca, Germn Corzo,
Paola Isaacs y Andrs Etter
Introduccin
El bioma bosque seco tropical (BST) representa cerca de un 42%
de los ecosistemas boscosos tropicales del mundo. Para el neotrpico
se han registrado cerca de 700.000 km2 en su condicin original, que
equivaldran a un 67% de la cobertura global original (Dirzo et al. 2011).
Estos bosques se caracterizan por una alta diversidad biolgica pero
especialmente por un elevado nmero de endemismos, formas de
vida y de grupos funcionales. Igualmente, por una alta diversidad
beta reflejada en la disimilaridad de especies de plantas (valor de
distancia florstica) entre regiones geogrficas (Linares-Palomino et al.
2011).
Son varios los trabajos que han hecho

aproximaciones al mapeo de bosques
El bioma Bosque Seco Tropical
secos en el neotrpico (Olson et al. 2001;
(BST) representa cerca de un 42% de
Miles et al. 2006; Portillo-Quintero y
los ecosistemas boscosos tropicales del
Snchez-Azofeifa 2010). En 2006, Miles y
mundo
colaboradores obtuvieron mapas a partir
de imgenes MODIS (Global Land Cover
Facility) de 500 m de celda en el que se consideraba bosque si ste
cubra al menos el 40% del rea a mapear. En este trabajo consideraron
4 biomas semiridos diferentes que implican la agregacin de arbustos
y reas arboladas con bosque, lo que sugiere una gran sobreestimacin.
El resultado mostr una cobertura de BST de 699.482 km2, donde el
81% est representado en Sur Amrica y el resto en Mesoamrica y el
Caribe. La iniciativa ms reciente, donde se estima la cobertura actual a
nivel neotropical es el trabajo de Portillo-Quintero y Snchez-Azofeifa
(2010), en el cual mediante clasificacin supervisada de imgenes
MODIS (corregidas con imgenes Landsat y con puntos de verificacin
de campo) se estim una extensin aproximada de 519.597 km2 de BST
para las Amricas con una prdida del 66% basada en el clculo de BST
229
originales de Olson y colaboradores (2001).
Distribucin y estado actual de los remanentes del bioma de BST en Colombia

Para Colombia, si bien las estimaciones de Espinal y Montenegro
(1977) y Hernandez y colaboradores (1992) daban cuenta de una
extensin original de BST de ms de 8 millones de hectreas, diferentes
factores histricos han determinado una condicin actual de elevada
relictualidad y fragmentacin, con estimaciones de cerca del 3% de la
cobertura original (basada en el mapa de ecosistemas, IDEAM et al.
2007). Esta condicin responde a factores histricos que datan de ms
de 500 aos de transformacin contina, en contraste con los procesos
de prdida de cobertura recientes de otros tipos de ecosistemas como
los bosques andinos y las selvas de tierras bajas (Etter et al. 2008).
Son mltiples las razones por las cuales el bosque seco ha sido
transformado. Por un lado, su ubicacin en tierras bajas (por debajo de
los 1.000 m.s.n.m en general) en el Caribe y valles interandinos, que
en gran medida coincide con el eje histrico (incluso precolombino)
de expansin de la frontera agropecuaria, ha facilitado su elevada
fragmentacin (Espinal y Montenegro 1977, Etter et al. 2008). Por otra
parte, su configuracin actual en archipilagos con conectividad cada
vez ms limitada ha reducido sus posibilidades de conservacin a travs
de grandes reas asociadas a parques nacionales, adems de potenciar
su vulnerabilidad a los efectos sinrgicos de la fragmentacin, la sobreexplotacin y los nuevos escenarios de cambio climtico global (Miles et
al. 2006, Reynolds et al. 2007).
Adicionalmente, el bioma de bosque seco ha sido poco estudiado
desde una perspectiva ecolgica que permita comprender su dinmica
y su importancia en la generacin de servicios ecosistemicos. Esta
perspectiva es fundamental para orientar la restauracin de las relaciones
ecolgicas que mantenienen la funcionalidad del bioma de BST y los
territorios de los cuales hace parte (Portillo-Quintero y SnchezAzofeifa 2010). Desde una perspectiva geogrfica, dada la relictualidad
de los bosques secos, la limitada informacin cartogrfica a escalas
detalladas y semidetalladas (1:100.000 y 1:25.000) y la aproximacin a la
espacializacin desarrollada en el mapa de ecosistemas a escala 1:500.000
(IDEAM et al. 2007) o 1:250.000 (Galindo et al. 2009a, 2009b), el bosque
seco se ha invisibilizado, lo cual ha dificultando su integracin en los
instrumentos de ordenamiento territorial claves para su proteccin
(Portillo-Quintero y Snchez-Azofeifa 2010).
230
El propsito de este captulo era hacer un anlisis regionalizado

del estado actual de transformacin del bioma de BST en Colombia,
con el fin de identificar la ubicacin y las caractersticas espaciales de
reas relevantes de remanentes, para aportar insumos para la gestin de
su conservacin y restauracin. El anlisis utiliza la mejor informacin

Deforestacin debido a la ganadera en

una zona de bosque seco cerca a ArmeroGuayabal. Fotografa: Camila Pizano
disponible complementada con informacin de expertos nacionales.

A partir de los resultados se formulan algunas recomendaciones para
orientar el uso sostenible y futuras investigaciones en esta rea del
conocimiento.
Procedimiento metodolgico
Informacin cartogrfica utilizada
Los insumos cartogrficos utilizados fueron: mapas a escala
1:100.000 de i) uso y cobertura de la tierra Corine Landcover - CLC
(IDEAM 2012); ii) BST originales de Colombia (basado en una versin
ajustada del mapa utilizado en Etter et al. 2008); iii) BST actuales (Corzo
y Delgado 2012); iv) Sistema Nacional de reas Protegidas (basado en
consulta al RUNAP en octubre de 2013); v) vocacin y conflictos de uso
(IGAC 2012) a escala 1:500.000 y vii) degradacin de suelos y tierras
por desertificacin (IDEAM 2003).
La leyenda Corine Landcover (CLC) del mapa de coberturas
vegetales actuales clasifica las coberturas naturales y semi-naturales
de acuerdo a los siguientes criterios (IDEAM 2010): bosques densos
cuando la cobertura arbrea es mayor a 70% del polgono delimitado;
bosques abiertos cuando la cobertura arbrea representa entre 30%
y 70% del rea total del polgono dentro de la cual la mayora de las
copas de los rboles estn intactas; bosques de galera y riparios cuando
los remanentes de bosques sobre los cauces de los cuerpos de agua
231

estn relegados a las formas sinuosas de los cauces; y bosque fragmentado
cuando los bosques naturales densos o abiertos tienen una continuidad
horizontal afectada por la inclusin de pasto, cultivos o vegetacin en
transicin, las cuales abarcan entre 5% y 30% del rea total del polgono.
Por ltimo, la vegetacin secundaria o en transicin fue definida como
aquella cobertura en sucesin de la vegetacin natural que se presenta
luego de alguna intervencin.
Anlisis
Basados en el mapa de bosques secos originales generado por Etter
y colaboradores (2008), el resultado preliminar del mapa de bosques
secos de Colombia a 1:100.000 (Corzo y Delgado 2012) y los mapas
oficiales referenciados anteriormente, se realizaron los anlisis para
determinar la distribucin y el estado actual de los remanentes del
bioma de BST en Colombia. En particular se evalu qu ha pasado con
aquellos territorios que segn la distribucin original estaban cubiertos
por bosques secos y hoy en da presentan otro tipo de coberturas
antropognicas en trminos de la proporcin de reas con conflictos
agrcolas, susceptibilidad a la desertificacin y condicin de relictualidad.
Su representatividad en el Sistema Nacional de reas Protegidas de
los remanentes actuales tambin fue evaluada. Tanto el mapa de Etter
y colaboradores (2008) como el de bosques secos actuales (Corzo y
Delgado 2012) no incorporan los BST proyectados para la Orinoqua
colombiana por otros trabajos (Olson et al. 2001; Miles et al. 2006),
razn por la cual esta distribucin para BST no fue incluida en el presente
trabajo.
Para la identificacin de los BST actuales se us el mapa de
distribucin de las condiciones climticas potenciales de este ecosistema1
(basado en datos de WorldClim) y el mapa de las coberturas de la tierra
de acuerdo a lo que corresponde a bosques y reas semi-naturales
segn la metodologa CLC. El resultado fue revisado y validado con
ms de 30 expertos a nivel nacional basado en su conocimiento a
escala regional y local de la distribucin actual de los remanentes de
232
1 A partir de la temperatura mensual (media, mnima y mxima) y de modelos

de radiacin global mensual obtenidos a partir del modelo digital de elevaciones,
se calcul la evapotranspiracin de referencia (ETo) utilizando la ecuacin de
Hargreaves 1985 (Hargreaves y Allen 2003). Las imgenes de ETo obtenidas
fueron agregadas por trimestre, al igual que las de precipitacin (P) mensuales
para calcular el balance hdrico (P-Eto) y el ndice de aridez (P/ETo), segn
Naciones Unidas (UN) (United Nations 2011). La informacin trimestral fue
categorizada segn la clasificacin que propone UN en cinco clases de reas: 1)
hmedas, 2) secas sub-hmedas, 3) semiridas, 4) ridas y 5) muy ridas.

bosque seco. Como resultado, se obtuvo un mapa con un conjunto

de polgonos que desde el CLC se definieron como polgonos de BST
natural (polgonos correspondientes a bosque denso, bosques abiertos
y bosques de galera) y otro conjunto de polgonos, que si bien por
la escala 1:100.000 del CLC no fueron identificados como bosques
secos, se hacen visibles como mosaicos con reas transformadas bajo
la clasificacin de mosaicos de pastos y
espacios naturales, mosaicos de cultivos y
Se evalu qu ha pasado con
espacios naturales y mosaicos de pastos,
aquellos
territorios que segn la
cultivos y espacios naturales. Este mapa
distribucin original estaban cubiertos
en su versin actual (Corzo y Delgado
por bosques secos y hoy en da presentan
2012) fue adems validado con una serie
otro tipo de coberturas antropognicas
de verificaciones de las coberturas de los
en trminos de la proporcin de reas
polgonos en campo, y su versin oficial ya
con conflictos agrcolas, susceptibilidad
est disponible (www.humboldt.org.co).
a la desertificacin y condicin de
relictualidad
Con la cartografa generada y discutida
con los expertos a nivel nacional se
evaluaron los resultados de la distribucin actual de bosque seco con
nfasis en los valores de relictualidad y representatividad. La relictualidad
se calcul con base en el porcentaje del remanente de la cobertura
original de los bosques secos (naturales y transformados) con referencia
a la distribucin original del mapa de Etter y colaboradores (2008).
La representatividad se evalu como la proporcin de estas reas
remanentes de BST que estn presentes en el Sistema Nacional de reas
Protegidas (de acuerdo al RUNAP, octubre 2013), sin consideracin de
sus categoras, zonificaciones ni efectividad en su manejo.
Bosques secos originales y procesos de

transformacin
De acuerdo al mapa de ecosistemas originales (Etter et al. 2008) la
extensin del bioma de los BST en Colombia era de aproximadamente
8.882.854 ha y comprenda un mosaico de bosques y arbustales densos.
Segn los autores, este bioma se agrupa en tres clases: bosques secos de
baja altitud (4.881.127 ha), bosques secos semi hmedos transicionales
(1.844.365 ha), y bosques secos andinos (2.157.362 ha) (Figura 8.1).
De acuerdo con su distribucin biogeogrfica general, la mayor parte
de estos tres tipos de bosques estaban ubicados en el cinturn rido
pericaribeo (71%), seguido por el valle del ro Magdalena (21%), mientras
que en el valle del ro Cauca estara el 7% y en la regin Norandina y
Catatumbo el 1%.
233
LA GUAJIRA
ATLNTICO
MAGDALENA
CESAR
SUCRE
BOLVAR
CRDOBA
NORTE DE SANTANDER
SANTANDER
ANTIOQUIA
ARAUCA
CHOC
BOYAC
CASANARE
CALDAS
RISARALDA
CUNDINAMARCA
QUINDO
VICHADA
TOLIMA
VALLE DEL CAUCA
META
Bosque Seco
HUILA
GUAINA
CAUCA
Bosque Seco Semi Hmedo
NARIO
CAQUET
PUTUMAYO
30
60
120
GUAVIARE
Altitud
Bosque Seco Andino

5700
VAUPS
180
240
Km
Figura 8.1. Mapa de bosques secos originales (basado en mapas de Etter et al.
2008)
234

La mayor parte de lo que cubra originalmente el bosque seco

(excluyendo a los otros dos tipos de cobertura), est representado
en la actualidad por pequeos remanentes de bosque en territorios
antropognicos altamente transformados. Un 28% est bajo diferentes
tipos de uso agrcola (2.508.948 ha) y un 34% presenta usos ganaderos
con una cobertura predominante de pastos (3.040.506 ha) (Figura
8.2). Un 15 % de las dems coberturas incluye cuerpos de agua, playas,
arenales, suelos desnudos, infraestructura humana y afloramientos
rocosos entre otros.
Figura 8.2. Distribucin actual (%) de las coberturas y usos del suelo de la
superficie original de bosque seco (excluyendo bosque seco semi hmedo y
bosque seco andino) en Colombia segn Etter et al. 2008.
Una mirada al mapa de ecosistemas originales del bioma de BST

frente al mapa actual de vocacin de uso (IGAC 2012) que establece
los usos ms apropiados segn la capacidad agrolgica de los suelos del
pas muestra seales de conflicto frente a la conservacin del bosque
seco.Tan slo un 6% del territorio original del bioma de BST se propone
como rea de conservacin de suelo, debido a que presenta suelos
altamente salinizados (clase agrolgica 8) que se excluyen para uso
productivo. As mismo, al 45% del rea se le establece vocacin agrcola,
al 29% aptitud forestal, al 9% aptitud agroforestal y al 7% usos ganaderos
(Figura 8.3). Esto implica que para cerca del 60% del rea original de
bosque seco se recomienda el uso ganadero y agrcola, lo cual, asumindo
en un escenario de ordenamiento territorial, claramente manda un
mensaje perverso para la conservacin de este bioma, incrementando
an ms el riesgo de su desaparicin. Es necesario y urgente evaluar la
recomendacin de este mapa sobre usos agroforestales y forestales en
aquellas reas sobre-utilizadas y las zonas de conservacin en suelos
muy erosionados y degradados (IGAC 2012).
235
Figura 8.3. Clases de vocacin de uso del suelo para las reas potenciales del
bioma de BST segn el mapa de conflictos de uso (IGAC 2012).
De acuerdo al mapa nacional de Conflictos de uso del territorio

colombiano actualizado (IGAC 2012), tan slo el 28% de las reas de
bosque seco ahora transformadas no presenta conflictos. El otro 72%
presenta conflictos asociados a la sobreutilizacin especialmente por
degradacin y erosin (28,7%), conflictos por subutilizacin en tierras
que teniendo mayor potencial productivo se encuentran mal utilizadas
(33,5%), conflictos en reas pantanosas y cuerpos de agua (4,4%) y
conflictos urbanos por obras civiles, mineras y usos inadecuados (1,6%)2.
Segn lo reporta el mapa de conflictos de uso, la ganadera extensiva
en tierras apropiadas para usos agrcolas y forestales trajeron como
consecuencia la subutilizacin e ineficiencia en el uso de los recursos,
lo que repercute en los campos social, econmico y ambiental (IGAC
2012).
236
La vulnerabilidad de estos sistemas ecolgicos queda en evidencia

cuando se analiza el mapa de bosques secos originales frente a la
informacin de la degradacin de tierras del pas (IDEAM 2003) que
identifica los problemas de erosin y desertificacin. La desertificacin3
es un criterio clave ya que representa la ltima etapa del proceso de
degradacin de la tierra debido a su mal manejo. La degradacin se inicia
con la erosin y la reduccin de la productividad, y termina con la prdida
total del suelo. Cuando esto sucede, la desertificacin es prcticamente
irreversible (MAVDT 2005, 2007). Entre las manifestaciones de la
desertificacin estn la erosin acelerada de los suelos provocada por el
agua y el viento y su creciente salinizacin, caso que se ha reportado en
algunas regiones de Colombia donde haba originalmente bosque seco.

Los resultados de este estudio muestran que del total de tierras que
presentan desertificacin en el pas, el 27% se presenta en reas de BST,
dnde ms del 65% de las reas transformadas presentan problemas de
desertificacin en la actualidad (4,6% desertificacin muy alta, 23,5% alta,
20,1% moderada y 16,9% baja). De stos, cerca del 37% ocurre en reas
agrcolas segn la leyenda de CLC, siendo muy alta en un 2,7%, alta en
un 18% y moderada en un 16%. Del total de cobertura actual segn el
CLC, el 32% de las reas con desertificacin estn bajo uso ganadero
con pastos limpios y el 27% presenta zonas de cultivos.
Estos aspectos de tipo de cobertura presente, vocacin, conflicto
y desertificacin del suelo demuestran el panorama de deterioro y
amenaza en el que se encuentran los BST, sin dejar de lado su elevada
fragmentacin y remanencia de parches de tamao pequeo.
Situacin de los BST remanentes en

Colombia
Como resultado de la modelacin climtica, los cruces con la
cartografa CLC 1:100.000 y los ajustes mediante talleres de expertos,
se identificaron un total de casi 720 mil hectreas de bosques secos en el
pas en dos categoras: polgonos que representan extensiones continuas
de bosques secos (332.810 ha) y polgonos que presentan matrices
2 Las tierras sin conflictos de uso o con uso adecuado se caracterizan porque la oferta
ambiental dominante guarda correspondencia con la demanda de la poblacin. El

conflicto de uso por subutilizacin se presenta en tierras donde la demanda ambiental
es menos intensa en comparacin con una mayor capacidad productiva, mientras que la
sobreutilizacin se presenta en tierras en las cuales los agro-ecosistemas predominantes
hacen un aprovechamiento intensivo de la base natural de recursos, sobrepasando su
capacidad natural productiva. Se identificaron los conflictos de uso por utilizacin
agropecuaria en las zonas de humedales, cinagas y pantanos, en los cuales el hombre
en poca de verano utiliza los suelos para el establecimiento de estos sistemas de
produccin. Los conflictos de tipo minero se localizan principalmente en las reas de
ros, pramos y cinagas que tienen valor ecosistmico para su proteccin, como tambin
en las reas con alta aptitud agropecuaria. Los conflictos por obras civiles y urbanas
se dan en zonas de humedales, cuerpos de agua, pantanos, y en otros casos en reas
altamente agrcolas del pas. Los conflictos urbanos se dan en las cabeceras municipales
o de corregimiento que se encuentran localizadas sobre ecosistemas estratgicos y
reas con un potencial alto para las actividades agrcolas (clases agrolgicas I, II y III) y
en reas de conservacin y/o recuperacin de suelos (Clase agrolgica VIII), presentando
un conflicto legal por no cumplir lo establecido en el Decreto 3600 de 2007 en su
artculo 4. Tambin se presentan conflictos de uso de las tierras en reas de manejo
especial con ordenamiento jurdico y se refieren al uso en actividades agropecuarias,
agroforestales o forestales de produccin en reas protegidas que gozan de restricciones
en el uso y aprovechamiento de los recursos, con base en las disposiciones legales
vigentes, como en las reas del Sistema de Parques Naturales Nacionales (IGAC 2012).
3 La desertificacin hace referencia a la degradacin de los territorios y la prdida de la

integridad ecolgica en ecosistemas ridos, semiridos secos y subhmedos, resultado en
gran medida de las actividades humanas y la variacin climtica (UNCCCD 1994).
237

transformadas de pastos, cultivos y espacios naturales (384.416 ha) que
contienen segn la leyenda de CLC, al menos un 30% de remanentes de
bosque seco que a la escala 1:100.000 (slo polgonos continuos de ms
de 25 ha) no son visibles (Figura 8.4).
205000
210000
LA GUA JIRA
PROVIDENCIA
ATLNTICO
MAGDALENA
CESAR
SUCRE
BO LVA R
C RDOBA
NO RTE DE SANTANDER
ANTIOQ UIA
SANTANDER
ARAUCA
CH OC
BOYAC
CASA NARE
CALDAS
RISARALDA
CUNDINAMARCA
QUINDO
VICHA DA
TOLIMA
VALLE DEL CAUCA
META
HUILA
GUA INA
Bosque seco
CAUCA
NA RIO
CAQ UET
0
PUTUMAYO
238
30
60
120
GUAVIA RE
Bosque seco con mosaicos
Altitud
5700
VAUPS
180
240
Km
Figura 8.4. Coberturas actuales de bosque seco tropical (excluye el rea de

bosque seco en la regin de los Llanos)

Estos bosques fueron clasificados de acuerdo a cuatro regiones

biogeogrficas para el bosque seco en Colombia: el Caribe, el Norandino
(incluye Catatumbo) y los asociados a los ros Cauca y Magdalena. Los
bosques secos del Cauca y del Magdalena fueron diferenciados a su vez
en subregiones de acuerdo al criterio de los expertos. En el Cauca se
identificaron los bosques secos asociados al Alto Cauca (que integra
al Pata y sus afluentes) y al Medio y Bajo Cauca (que integra los BST
de Antioquia, Risaralada y Valle del Cauca). Para el Magdalena estn las
subregiones del Alto Magdalena (Huila, Tolima y Cundinamarca) y los
del Magdalena Medio (incluye afluentes como Chicamocha, Sogamoso y
Lebrija, entre otros).
Para la regin Caribe se observ la mejor condicin de remanencia
del BST, ya que en esta regin un 55% del total del BST actual
corresponde a polgonos de bosque natural. En la regin Norandina de
las cerca de 80.000 hectreas identificadas, el 47% corresponde a BST
naturales y un 53% a reas agrcolas y ganaderas que an mantienen
pequeos remanentes de BST en matrices transformadas. Una situacin
muy parecida fue observada en la regin del valle del ro Magdalena. La
mayor parte de los remanentes identificados en esta regin como BST
hacen parte del Alto Magdalena (70,6%) donde tan solo el 39,5% son
polgonos de bosque natural. En el Magdalena Medio, si bien quedan
menos hectreas de BST, la proporcin de bosques naturales fue del
60,4%. La situacin de remanencia del BST en el valle del ro Cauca
es crtica. Tanto en el Alto Cauca como en el Medio y Bajo Cauca la
proporcin de BST natural es inferior al 20%. Esto refleja la condicin
de un bosque muy fragmentado y relictual representado en pequeos
parches inmersos en matrices transformadas principalmente para la
ganadera y la agricultura (Tabla 8.1).
Tabla 8.1. Coberturas naturales y transformadas de bosque seco tropical (en hectreas)
en 8 regiones de Colombia.
239
Paisaje de fragmentacin del bosque seco a

orillas del ro Cauca
Relictualidad y representatividad del BST en

Colombia
La relictualidad del bosque seco se bas en el mapa de bosques
secos originales de Etter y colaboradores (2008) y el mapa de bosques
secos actuales (Corzo y Delgado 2012). De acuerdo con el anlisis, los
bosques secos actuales representan apenas el 8 % del ecosistema original,
considerando tanto los polgonos que representan extensiones continuas
de bosques densos, bosques abiertos y riparios (BST natural), como los
polgonos de mosaicos con matrices transformadas y espacios naturales
(Figura 8.4). Si se consideran slo los BST naturales, la relictualidad se
reduce a un 3,7%. Esto quiere decir que los bosques secos presentan un
altsimo grado de relictualidad y estn representados slo en parches
de tamao pequeo inmersos en matrices intervenidas, relegados en
muchos casos a cordones riparios con alto grado de fragmentacin y
conectividad reducida. Dichos parches han perdido la mayora de los
procesos naturales ecolgicos debido a la ausencia en muchos casos de
reas de interior y la influencia del efecto de borde (Murcia 1995, Kattan
2002, Corzo y Delgado 2012).
240
Para el clculo de la representatividad se usaron las cifras de bosques

secos actuales (Corzo y Delgado 2012) sin considerar el valor de bosques
secos originales. En este sentido, la representatividad del bosque seco
tropical actual en el Sistema Nacional de reas Protegidas (SINAP), de

acuerdo al Registro nico de reas protegidas (RUNAP, dato tomado

en octubre de 2013) es de apenas 5%, la cual es extremadamente baja y
por lo tanto insuficiente.
El Caribe es la regin con una mayor representatividad (8%)
contrastado con los valores para la regin Norandina (3,7%), valle del
ro Cauca (2,6%) y valle del ro Magdalena (0,5%). Para las porciones
medias y bajas de los ros Cauca y Magdalena no hubo representatividad
del BST en el SINAP. De acuerdo a este anlisis (Tabla 8.2) es evidente
que las reas protegidas regionales, ms que un rol complementario a
las reas protegidas del orden nacional (Sistema de Parques Nacionales
Naturales - SPPN), juegan un papel central al contener el 56% de los
bosques secos representados en el SINAP. De hecho, las reas de tipo
regional dan representatividad a las regiones Norandina y del valle
del ro Magdalena, en donde no hay representatividad ni del sistema
de Parques Nacionales, ni de las reservas de la sociedad civil (segn el
RUNAP).
La extensin de BST en las reas protegidas del orden nacional y
regional es relativamente similar (Tabla 8.2), pero representa valores
muy diferentes en cuanto a los respectivos sistemas, pues es el 0,1%
del Sistema de Parques Nacionales - SPNN y el 0,8% de los sistemas
de reas pblicas regionales. Para el SPNN, el BST estara representado
tan slo en el PNN Tayrona, Sierra Nevada de Santa Marta, Macuira, Los
Colorados y los Farallones de Cali. Estas reas dan representatividad en
2 de las 4 regiones, mientras que las otras reas protegidas (regionales
y de la Sociedad Civil) representan a todas las regiones.
Tabla 8.2. Extensin de bosque seco (ha) natural y transformado en reas protegidas
nacionales, regionales y locales.
241

Representatividad en las unidades poltico
administrativas del pas
A nivel de departamentos de la porcin continental de Colombia
es muy desigual la presencia de remanentes de BST, donde este tipo de
ecosistema (excluyendo a la regin de los Llanos; Tabla 8.3)
Tabla 8.3. Extensin y proporcin del BST en los pas (excluyendo a la regin de los
Llanos)
242
A pesar de que el BST est presente en 20 departamentos del

pas, su baja representatividad es evidente. Los valores ms altos se
encuentran en los departamentos caribeos del Atlntico (5,7%), Cesar
(4,9%) y Bolvar (4,1%). En el departamento del Magdalena, si bien la
proporcin de BST es inferior (2,2%), la proporcin del BST nacional en
este departamento es importante porque la suma del rea de bosque
seco en estos cuatro departamentos corresponde a ms de la mitad
de todo el BST identificado en el pas (56%). De los 16 departamentos

restantes con presencia de BST, 12 tienen proporciones inferiores al

1% de la extensin territorial departamental, considerando tan slo
los valores de BST representados en los polgonos de BST natural.
Esto puede deberse a que en estas zonas no existen las condiciones
ambientales ni de suelos para que ocurra este tipo de bosque.
En trminos de las jurisdicciones de las corporaciones regionales,
esta representatividad sugiere una
responsabilidad
fundamental
para
Con un sustento emprico mayor.
la gestin de los BST del pas. Para
De acuerdo al mapa de referencia de
empezar, hay seales claras para todas
bosques secos originales generado
las corporaciones de la regin Caribe
por Etter y colaboradores (2008), de
(Corpomag, CRA, Corpocesar, Cardique
las cerca de 9 millones de hectreas
CSB, Corpoguajira) de incluir dentro
originales, los actuales bosques secos
de los planes de accin, los recursos
representan apenas el 8% del ecosistema
original
humanos, fsicos y financieros acciones
que aseguren la conservacin del BST en
esta regin biogeogrfica. Bajo la jurisdiccin de Corpomag, por ejemplo,
estn representadas las mayores extensiones de BST del pas. Para la
regin Norandina, CORPONOR, con el 8,6% del BST del pas en tan
slo el 2,5% de su extensin jurisdiccional, debe fortalecer las decisiones
de declaratorias de reas de conservacin para este ecosistema, con
particular inters en los enclaves secos cercanos a Ccuta. Caso similar
es el de los departamentos de Tolima, Cundinamarca, Huila y Santander,
para el valle del ro Magdalena (7%, 3,3%, 2,5% y 2,2% respectivamente),
que apenas alcanzan entre todos el 15% del bosque seco del pas, pero que
determinan las principales remanencias del bosque seco del valle del ro
Magdalena, y cuya jurisdiccin alcanza a las corporaciones de Cortolima,
CAR, CAS, CDMB y CAM. En los valles de los ros Cauca y Patia, la
relictualidad es an mayor, y los departamentos de Antioquia, Valle del
Cauca, Cauca y Nario (2,3%, 1,9%. 1.7% y 1.5%) representan apenas el
7,4% de los bosques secos del pas, pero soportan la totalidad de stos
tanto en el valle interandino, como en sus respectivos orobiomas. Se
incorporan de esta forma seales de conservacin, y particularmente de
restauracin para las corporaciones respectivas (Cornare, Corpouraba,
CVC, CRC y Corponario).
Consideraciones finales para la

gestin del bosque seco
Los resultados de este trabajo confirman la situacin de amenaza
a la que est expuesto el BST en Colombia desde hace dcadas (IAvH
1997, IAvH 1998, Cabrera-Montenegro y Galindo-Garca 2006) con un
sustento emprico mayor. De acuerdo al mapa de referencia de bosques
243
Bosque seco en el valle del ro Magdalena

Fotografa: Ren Lpez
secos originales generado por Etter y colaboradores (2008), de las cerca

de 9 millones de hectreas que cubran los bosques secos, slo queda
cerca del 8%. Esta cifra confirma con el mapa del BST actual (Corzo y
Delgado 2012), cuando se consideran los bosques visibles a 1:100.000
(BST naturales, polgonos mayores a 25 hectreas) y los pequeos
remanentes inmersos en matrices transformadas, que la prdida de los
BST ha sido uno de los grandes pecados ambientales de la historia de
nuestro pas.
Con el objeto de fortalecer los argumentos para la gestin del
bosque seco, en este captulo se evalu tanto qu ha pasado con las
reas que fueron bosque seco y actualmente son otro tipo de cobertura
antropognica, como la situacin de los bosque secos que permanecen
y la incidencia de las acciones de proteccin vigentes sobre estos
remanentes. Igualmente se establecen una serie de recomendaciones
que buscan articular la investigacin cientfica con la construccin de
un conocimiento clave para orientar las decisiones de conservacin del
BST en el pas.
Prdida de bosques secos, implicaciones ambientales
244
Son varios los factores que han determinado una presin histrica
sobre el BST. Este tipo de bosque se distribuye generalmente en reas
con condiciones buenas o excelentes para la agricultura y la ganadera
(Fajardo et al. 2005) y recientemente para mega proyectos de turismo.
En Colombia las regiones del BST han constituido la primera frontera
para el desarrollo de la agricultura y en algunos sitios se han modificado
desde tan temprano, que no se cuenta con registros de sensores remotos
para percibir estos cambios (Portillo Quintero y Snchez-Azofeifa 2010).

De hecho estas presiones se remontan a hace ms de 500 aos, como lo

reportan Etter y colaboradores (2008).
Todos estos factores histricos y recientes han determinado que
en la actualidad cerca del 95% de los bosques secos que se distribuan
en Colombia sean ahora reas dedicadas a la ganadera, agricultura y
fincas de recreo. Este cambio ha resultado en conflictos ambientales
y en reas con tal nivel de degradacin, que ahora son consideradas
reas en desertificacin. Los conflictos y la degradacin asociados a
la desertificacin redundan a su vez en
problemas sociales y econmicos, ya
Es necesario revisar los insumos
que la probabilidad de sostener sistemas
cartogrficos oficiales del pas, ya que
productivos bajo coberturas de reas
estos mandan seales que pueden ser
en desertificacin y sobre-explotacin
contradictorias para una correcta
es muy baja. Esta es una situacin
gestin del BST y de todos los servicios
preocupante que definitivamente debe
ecosistmicos que este prestan a la
llevar a la reflexin de si es conveniente
sociedad
transformar las coberturas naturales con
BST que prestan servicios ambientales claves de provisin y regulacin,
a coberturas agrcolas de sistemas ecolgicos muy vulnerables y que
rpidamente pierden los atributos de productividad ptimos.
Gran parte de estos problemas provienen incluso de las seales

contradictorias que se dan en mapas oficiales frente a los territorios que
tienen BST. Por ejemplo, con base en el mapa de Conflictos (IGAC 2012),
se identificaron reas con sobreutilizacin en las cuales no se debera
dar ningn tipo de actividad productiva, pero que se validan como reas
ideales para la ganadera y la agricultura en el mapa de vocacin. Es por
esto que al evaluar las reas susceptibles a la desertificacin sobre la
distribucin original de BST, se incluy en el mapa de vocacin usos
agrcola, ganadero, forestal y agroforestal. En conclusin, es necesario
revisar los insumos cartogrficos oficiales del pas, ya que estos mandan
seales que pueden ser contradictorias para una correcta gestin del
BST y de todos los servicios ecosistmicos que presta a la sociedad
Los bosques secos remanentes: fragmentados y
con baja representatividad
Con respecto a los bosques secos actuales, un anlisis sobre el
rol de las reas protegidas en su proteccin deja en evidencia que
la representatividad del bosque seco tropical en el SINAP es apenas
superior al 5%. Esta es extremadamente baja incluso comparada con
el 6,6% a nivel de Sudamrica, cifra considerada muy baja por PortilloQuintero y Sanchez-Azofeifa (2010).
245
Fragmentacin del bosque seco debido a la

ganadera en Armero-Guayabal, Tolima
Como se ha mencionado anteriormente, en Colombia tan slo el

5% del BST se encuentran representado en algn rea protegida, siendo
el aporte de las reas protegidas del orden Nacional de 2.2% y 2.8%
de tipo regional y de la sociedad civil, respectivamente. Sin embargo,
dadas las connotaciones de tamao del Sistema de Parques Nacionales,
el aporte de bosque seco al SPNN es de apenas el 0,12%, mientras
que el aporte para las reas protegidas de tipo regional es del 0.88%,
que a pesar de ser 7.5 veces mayor contina siendo insuficiente y en
ambos casos inferior al 1%. Este dato certifica que el bosque seco est
muy mal representado en el Sistema Nacional de reas Protegidas, y
contrasta sustancialmente con el 30% que Odum (1989) propona como
meta de conservacin para diversos ecosistemas. De acuerdo a sus
anlisis, este porcentaje asegurara la conservacin de la biodiversidad,
a pesar de ser insuficiente para ecosistemas como los bosques secos
tropicales, que por su configuracin espacial en forma de archipilagos,
requeran de apuestas superiores. El dilema es an mayor, pues esta baja
representatividad se establece sobre los remanentes actuales, y no sobre
el rea de distribucin original. De manera que el 5% de representatividad
del 8% de relictualidad, determina que apenas se ha alcanzado el 0,4%
de representatividad del bioma original, es decir, 75 veces menos que el
mnimo propuesto por Odum.
246
Como ya fue mencionado por Andrade y Corzo (2011), los

esfuerzos en torno a la declaracin de reas protegidas que incluyan
el BST son urgentes, tal como est definido en el documento CONPES
3680 para la consolidacin del SINAP (CONPES 3686 de 2010).

Fortalecimiento de una agenda de investigacin

con sentido para la gestin del BST
Frente a este panorama, es necesaria una estrategia integral para
la conservacin y el manejo del BST que parta por incrementar el
conocimiento sobre la dinmica y funcionamiento de este ecosistema. As
mismo es urgente aumentar su representatividad en el Sistema Nacional
de reas Protegidas, incluirlo en figuras regionales de proteccin, en los
instrumentos de ordenacin territorial como los planes o esquemas
de ordenamiento territorial (POTs EOTs) y planes de ordenamiento
de cuencas (Pomcas). Se requiere adems de una estrategia de manejo
por fuera de las reas protegidas, aprovechando los esfuerzos privados
como los liderados por la Red de Reservas de la Sociedad Civil, con
quienes mediante la proteccin del BST en mosaicos de produccin,
se pueden vincular estrategias complementarias con el establecimiento
de herramientas de manejo del paisaje. Estas herramientas permitiran
actuar sobre la conectividad del paisaje, los bosques degradados con
enriquecimiento de especies tpicas de dosel y la presin sobre el
pastoreo con el manejo de especies en sistemas silvopastoriles. Incluso
para especies crticamente amenazadas de bosque seco, urgen medidas
de conservacin ex situ, vinculadas tanto a jardines botnicos como a
bancos de germoplasma.
Es necesario adems aumentar nuestra certeza de dnde quedan
los bosques en el pas (a escalas detalladas que hagan visibles los
pequeos remanentes menores a 25 ha), su contexto territorial y su
Paisaje agrcola en el valle del ro Magdalena donde

el bosque seco queda slo como bosque ripario
altamente fragmentado / Fotografa: Camila Pizano
247
estado de conservacin para poder dirigir la mejor informacin posible a

los diferentes tomadores de decisiones. Con esta informacin se podrn
disear estrategias integrales para la gestin del BST, y se podr orientar
una agenda de investigacin y monitoreo que incremente el conocimiento
sobre la dinmica y el funcionamiento de este bosque, lo cual es clave
para direccionar las acciones futuras de restauracin ecolgica. Con base
en el mapa actualizado de los bosques secos y el anlisis de vacos de
informacin y conocimiento, se espera
incidir sobre una agenda de investigacin
Es necesaria una estrategia
y monitoreo que oriente las acciones
integral para la conservacin y el manejo
de investigacin sobre las reas con
del BST que parta por incrementar
menor conocimiento y los diferentes
el conocimiento sobre la dinmica y
esquemas de monitoreo que permitan
funcionamiento de este ecosistema
entender el funcionamiento del bosque
seco en contextos de gradientes biogeogrficos, ambientales, ecolgicos
y antropognicos. De igual manera, con este mapa se espera saber
dnde quedan los bosques secos con mejor estado de conservacin, los
secundarios estructurados, los secundarios degradados y los rastrojos.
De esta manera van a estar mejor dirigidas las decisiones y acciones de
restauracin, aprovechando las oportunidades de los esfuerzos privados,
de las autoridades ambientales y de las obligaciones ambientales mediante
los esquemas de compensacin en el pas.
Acciones institucionales, una apuesta inmediata

Son mltiples los esfuerzos alrededor de la conservacin del BST
que pueden apoyarse en la informacin resultante de una agenda de
investigacin y monitoreo del bosque seco, y en los mapas de coberturas
originales y actuales.Tal es el caso del proyecto GEF (Global Environmental
Facilities) para el bosque seco, el fondo Naturalmente Colombia y la
segunda convocatoria de becas de investigacin financiada por Ecopetrol
en 2013.
248
Por ejemplo, el mapa de bosques secos actuales en su versin inicial,

fue includo recientemente por parte del gobierno nacional mediante
la Resolucin 0705 de junio del 2013 del ministerio de Ambiente y
Desarrollo Sostenible. Esta resolucin gener una especie de moratoria
de un ao (aplazable por otro ao) para ms de diez millones de hectreas
del territorio continental nacional ante solicitudes de ttulos mineros en
la Agencia Nacional Minera (ANM).Esta moratoria involucra cerca de
600.000 ha que fueron identificadas como bosques secos en el mapa
de bosques secos actuales (Corzo y Delgado 2012) y a donde tanto las
autoridades ambientales nacionales y regionales, como las autoridades
municipales, departamentales y la sociedad civil, deben dirigir esfuerzos

de investigacin y monitoreo. Tales esfuerzos deben hacerse no slo

para la declaracin de reas protegidas sino tambin para asegurar la
conservacin de los ltimos remanentes del bosque seco en Colombia
mediante todas las estrategias posibles y necesarias que aseguren la
transferencia de este legado tan frgil y vulnerable a las generaciones
futuras.
Finalmente, a pesar del panorama de baja representatividad y
de tan exigua relictualidad del BST de Colombia que supondran la
prdida irremediable de este ecosistema, de su biodiversidad y de sus
respectivos servicios ecosistmicos, se pretende dejar tambin una
seal de contrastante optimismo. Los esfuerzos actuales en torno al
bosque seco desde el marco poltico, normativo e incluso desde la
responsabilidad social empresarial, generan una esperanza para este
ecosistema si logramos actuar como estado unitario para que estas
estirpes, sometidas a ms de 500 aos de explotacin, tengan una
segunda oportunidad sobre la tierra.
Desertificacin del bosque seco

en La Guajira
249
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251
Captulo
Familia Sapotaceae. Gnero Chrysophyllum

Captulo

LINEAMIENTOS GENERALES PARA LA

RESTAURACIN DEL BOSQUE SECO
TROPICAL EN COLOMBIA
william vargas l., wilson ramrez h.
Breve Introduccin a la Ecologa de la

Restauracin
Colombia es un pas ambientalmente heterogneo y esto lo hace
altamente diverso tanto biolgica como culturalmente. Pero tambin es
una nacin con abundantes conflictos econmicos y socio-ambientales.
Histricamente el pas ha planteado su desarrollo econmico a partir
de modelos basados en la sobre-explotacin de los recursos naturales,
en la industria extractiva y el consumismo, y no se ha tenido en cuenta
que en la mayora de ocasiones el crecimiento econmico depende
de la capacidad que tenga el ambiente
natural para tolerar todos los procesos
Como consecuencia de lo anterior
econmicos, sociales, tecnolgicos y
ms del 24% del territorio continental
culturales.
del pas se encuentra actualmente en
algn estado de dao, degradacin o

Como consecuencia de lo anterior,
destruccin
ms del 24% del territorio continental
del pas se encuentra actualmente en
algn estado de dao, degradacin o destruccin (IDEAM et al. 2007).
Dicha alteracin ecosistmica se ha dado principalmente en la regin
Caribe y Andina, en donde alcanza el 82,3 % y el 61,8 % respectivamente
(Etter y van Wyngaarden 2000, Arango et al. 2003). Estas regiones
adems de concentrar la mayor densidad poblacional del pas, son de
las zonas ms ricas en biodiversidad por sus condiciones biogeogrficas.
En contraste, son las reas donde est la mayor demanda de bienes y
servicios ecosistmicos ya que all se desarrollan la mayora de procesos
socio-econmicos y culturales tanto legales como ilegales en el pas. El
establecimiento de sistemas agropecuarios, la explotacin forestal, las
actividades industriales, la minera, el desarrollo urbano e industrial, la
prestacin de servicios, la construccin de obras de infraestructura y
de megaproyectos, y la introduccin de especies exticas e invasoras
(Barrera-Catao et. al 2010, MADS 2013).
Los diferentes procesos antropognicos alteran los ecosistemas,

resultan en una prdida de biodiversidad, y han originado el detrimento
253
Restauracion del bosque seco tropical

de los bienes y servicios ecosistmicos. Un claro ejemplo de lo anterior
es que cerca del 84% de los municipios del pas en los que vive el 67%
de la poblacin nacional presenta una amenaza entre media y muy alta
de desabastecimiento de agua en aos de condiciones hidroclimticas
medias (IDEAM 1999). As mismo, estas regiones presentan una alta
vulnerabilidad en los aos ms lluviosos. Por ejemplo, en el periodo
comprendido entre 2010 y 2011 las prdidas econmicas causadas por
las lluvias superaron los 20 billones de pesos (MADS 2013).
Teniendo en cuenta el escenario anterior, la ecologa de la
restauracin es la nica estrategia concreta para abordar los procesos de
degradacin ambiental, conservar y aumentar la biodiversidad, mantener
los servicios ecosistmicos, mejorar la calidad de vida de la sociedad y
adaptarse al cambio global (Harris et. al 2006).
La ecologa de la restauracin es una ciencia interdisciplinaria
originada a finales del siglo XX. Estudia los ecosistemas degradados y
su proceso de restablecimiento, teniendo como herramientas para el
abordaje, anlisis y reflexin todos los conceptos, teoras, mtodos y
herramientas de la ecologa bsica (Bradshaw 1993, Cairns Jr. 1993, Clewell
1993, Hobbs y Harris 2001, van Diggelen 2001, SER 2004). Basndose en
la investigacin y en el mtodo cientfico, la ecologa de la restauracin
provee los modelos, herramientas, mtodos1, tcnicas y estrategias2
para entender y afrontar la degradacin de los ecosistemas. El
desarrollo prctico de la ecologa de la restauracin se hace a travs
de la restauracin ecolgica, la cual es el proceso de asistir o ayudar el
restablecimiento estructural y funcional de un ecosistema degradado,
daado o destruido, teniendo como punto de partida el conocimiento
adquirido desde la ecologa de la restauracin, el potencial natural actual
del ecosistema y ciertos estados posibles y deseables socialmente
(National Research Council 1992, 2004, SER 2004).
Para abordar la restauracin ecolgica es necesario en primera
medida, definir el por qu y para qu se debe restaurar? y cundo y
cmo se debe restaurar? lo cual es esencial para establecer un objetivo
1 El Diccionario de la Real Academia Espaola define tcnica como: 1) El
conjunto de procedimientos y recursos que sirve a una ciencia o arte. 2)

Perteneciente o relativo a las aplicaciones de las ciencias y las artes. 3) Habilidad
o pericia para utilizar procedimientos o recursos. 4) Habilidad para ejecutar
cualquier cosa, o para conseguir algo. 5) Procedimiento o conjunto de reglas,
normas o protocolos que tienen por objetivo obtener un resultado determinado.
254
2 El Diccionario de la Real Academia Espaola define estrategia como el arte,

modo o conjunto de acciones planificadas sistemticamente en el tiempo para
dirigir un asunto o para alcanzar un determinado fin o misin.

Familia Fabaceae. Caesalpiinia

spinosa. Carmen de Carupa, El
mortio. Fotografa: William Vargas
de restauracin e identificar posibles escenarios ideales. Lo anterior se

debe definir de acuerdo con el tipo, magnitud y frecuencia del disturbio,
as como el estado actual del ecosistema, su incidencia negativa sobre los
ecosistemas adyacentes y sobre todo el estado de los bienes y servicios
ecosistmicos deseados socialmente.
Teniendo en cuenta lo anterior, la restauracin ecolgica puede
tener tres objetivos (Brown y Lugo 1994, Hobbs y Norton 1996, Hobbs
y Harris 2001, Hobbs 2002, SER 2004, Holl y Aide 2011):
1. Restauracin ecolgica: restablece el ecosistema degradado a
una condicin similar al ecosistema de predisturbio respecto a su
composicin, estructura y funcionamiento. Adems el ecosistema
resultante debe ser un sistema autosostenible y debe garantizar
la conservacin de especies, del ecosistema en general y de la
mayora de sus bienes y servicios.
2. Rehabilitacin ecolgica: lleva al sistema degradado a un
sistema similar o no al sistema predisturbio, pero ste debe ser
autosostenible adems de preservar algunas especies y prestar
algunos servicios ecosistmicos.
3. Recuperacin ecolgica: recupera algunos servicios
ecosistmicos de inters social. Generalmente los ecosistemas
resultantes no son autosostenibles y no se parecen al sistema
predisturbio.
En ciertas ocasiones, los ecosistemas se encuentran relativamente
conservados, por tanto el establecimiento de las prcticas de restauracin
se reducen a eliminar o detener los agentes que causan la degradacin.
255
Familia Moraceae. Ficus andicola.

En este caso no se establece ningn otro tipo de accin, sino que

se permite que el sistema siga su trayectoria sucesional. Lo anterior
es conocido como restauracin espontnea (MADS 2013) y es til en
ecosistemas poco intervenidos y saludables donde existen fuentes de
propgulos y no se han afectado las condiciones edficas, topogrficas,
hidrolgicas y geolgicas, o donde los costos de la restauracin son
mayores que el xito de las tcnicas y el beneficio que se obtiene
(Guerrero y da Rocha 2010). Se ha demostrado que este proceso de
recuperacin es lento y se ve afectado por el aislamiento y la aparicin de
especies exticas e invasoras (Laycock 1995, Redi et al. 2005, Guerrero
y da Rocha 2010), con lo que debe considerarse muy bien su aplicacin
sin las consideraciones previamente descritas.
La degradacin del bosque seco tropical (BST)
en Colombia
256
Se debe considerar que la extensin de los BST ha variado mucho

en el tiempo, especialmente durante el ltimo ciclo glaciar-interglaciar.
Actualmente en Colombia el BST muestra una distribucin altamente
fragmentada y reducida (Pennington et al. 2006, Prance 2006, Captulo
8), lo cual ha sido considerado como evidencia de que los remanentes
actuales de BST constituyen refugios de formaciones muchos ms amplias
que existieron durante los periodos secos del ltimo mximo glacial
(Pennington et al. 2004, Pennington 2006, Gonzlez-Carranza 2008). Hoy
en Colombia los ecosistemas de bosque seco se sitan en los valles de

los ros Magdalena y Cauca (Sarmiento 1975, IAVH 1998, Pennington et

al. 2004), a lo largo del can del ro Chicamocha, en el valle del Pata
(Espinal y Montenegro 1977), en la regin Nor-Andina en Santander y
Norte de Santander, en los Llanos en el piedemonte del Meta y Arauca,
y en los afloramientos rocosos de la Orinoqua.
Bajo el actual escenario de cambio

de uso del suelo, se prev que la mayora
Cabe destacar que el bosque seco
de los BST maduros eventualmente
en colombia est entre los ecosistemas
habrn desaparecido en el corto plazo
ms amenazados del pas con una
dejando un paisaje complejo dominado
relictualidad del 8% respecto a su
por una matriz de campos agrcolas y
rea de distribucin original y una
representatividad en las reas protegidas
parches boscosos bajo diferentes niveles
de tan slo el 5%
de sucesin (Quesada 2009). Dada esta
situacin es crtico entender la sucesin
de los bosques tropicales para desarrollar estrategias adecuadas de
restauracin, destacando que actualmente los que llamamos rastrojos
y bosques secundarios son los bosques del futuro (Sanchez-Azofeifa et
al. 2005).
Cabe destacar que el bosque seco en Colombia est entre los

ecosistemas ms amenazados del pas con una relictualidad del 8%
respecto a su rea de distribucin original y una representatividad en las
reas protegidas de tan slo el 5% (Captulo 8). Por esto los BST tienen
la prioridad de conservacin y de restauracin ms altas en Colombia.
As mismo es necesario hacer un control de los agentes causantes del
disturbio en el BST como el pastoreo, fuego y especies invasoras con
el fin de acelerar la regeneracin natural del BST (Janzen 1988). Sin
embargo, debe considerarse que si la intensidad de la perturbacin es
ms alta que la capacidad de recuperacin del ecosistema (resiliencia),
se debe hacer restauracin asistida para mejorar las condiciones de
estructura y funcin del mismo (Griscom y Ashton 2011, Fajardo 2013).
Una de las principales razones por las que el BST debe ser
restaurado es por los bienes y servicios que ste ofrece. Por ejemplo,
algunos estudios reportan que los campesinos y las comunidades locales
reconocen que el BST provee servicios ecosistmicos como lea, frutos,
plantas medicinales, maderas finas, animales para consumo, ciclado de
nutrientes y regulacin del clima y del ciclo hdrolgico. A pesar de esto
es preocupante que la mayora de las comunidades locales no perciban
la restauracin como una estrategia necesaria en Colombia (Quesada
2009).
Por el otro lado, el aporte cientfico al conocimiento de la
restauracin del BST ha sido bajo comparado a otros ecosistemas como
257
Familia Primulaceae. Clavija minor

Familia Hypericaceae, gnero Vismia

Familia Fabaceae. Pithecellobium lanceolatum

el bosque hmedo tropical. De hecho en una revisin reciente con base

de datos ISI Web of Science entre los aos 1900 hasta 2009, se muestra
una gran diferencia entre los estudios hechos en bosques hmedos en
comparacin con los BST (i.e. 436 artculos sobre bosques hmedos
contra tan slo 60 en BST). La mayora de los estudios experimentales
en restauracin de reas boscosas y en sucesin secundaria en
el neotrpico han sido desarrollados en bosques hmedos tropicales
(Dupuy y Chazdon 2008), y los pocos enfocados en describir procesos
de degradacin de los BST no proveen mtodos para la restauracin
bajo diferentes escenarios y tampoco bases experimentales slidas
(Quesada 2009). De hecho el nfasis de muchos de estos estudios se
ha concentrado en la dinmica de la sucesin secundaria (Lugo 1986,
Powers et al. 2009), lo cual destaca que una de las principales amenazas
para este ecosistema es el desconocimiento de su ecologa (Quesada
2009)
258
A lo anterior se suma que los BST tienen una taza sucesional baja en
trminos de crecimiento de las plantas y acumulacin de biomasa area.
A pesar de que algunos estudios consideran que el BST tiene una buena
capacidad de recuperacin, se ha demostrado que sto es cierto slo
para las primeras etapas sucesionales (Murphy y Lugo 1986). De hecho
algunos autores proponen que en general, los bosques tropicales tienen
una velocidad de recuperacin menor en zonas secas que en zonas

hmedas (Griscom y Ashton, 2005, Murphy y Lugo 1986,Vieira y Scariot

2006). Una posible explicacin es que el agua es uno de los principales
obstculos para la restauracin ecolgica de los BST porque su escasez
limita el crecimiento, la productividad y el ciclaje de materia orgnica, lo
cual incide sobre la germinacin y el establecimiento de semillas (Fajardo
2013). Por eso uno de los principales objetivos en la restauracin de
estos ecosistemas es hacer esfuerzos para contrarrestar el dficit
hdrico. Por ltimo debera considerarse
que la composicin florstica del BST
En Colombia la entrada de la
est sujeta a cambios, principalmente
ganadera desde el Caribe y posteriorcuando el dficit hdrico se incrementa.
mente hacia los valles interandinos
ocasion la prdida masiva de las
La tendencia bajo estrs hdrico es un
coberturas de BST para la creacin de
cambio gradual hacia una vegetacin
amplias pasturas
herbcea abierta, como lo confirman
algunos estudios paleoecolgicos en
BST (Gonzlez-Carranza 2008). Por esto muchas de nuestras sabanas
actuales pudieron haber sido histricamente BST (Figura 9.1).
Historial de Disturbio en el BST

Dado el estado de transformacin y cambio que presenta el
bosque seco, es necesario estudiar su historia de disturbio y proceso de
degradacin para restaurarlo efectivamente. El historial de degradacin
es fundamental porque en muchas regiones de Colombia prcticamente
no quedan bosques maduros que sirvan como referente de composicin
y diversidad, adems de que su distribucin histrica es difcil de
establecer. Por ejemplo, muchas sabanas naturales pudieron haber sido
anteriormente BST y se encuentran en un estado de sucesin detenida
por disturbios como el fuego (Trejo y Dirzo 2000, Zanne y Chapman
2001). De hecho hay reportes que mencionan que en algunos lugares el
BST fue reemplazado por sabanas antes de la llegada de los europeos
al neotrpico por actividades de las comunidades indgenas a pequea
escala (Cooke y Ranere 1992). Muchos de los BST fueron usados de
forma ms intensiva por las comunidades indgenas en comparacin con
las selvas hmedas debido a que los BST posean suelos ms productivos
para la agricultura (Murphy y Lugo 1986, Daniels et al. 2008, Etter et al.
2008). Sin embargo, los indgenas no hacan una tala rasa completa de
BST sino que dejaban algunos remanentes de vegetacin de varios tipos
(i.e. fuentes de semillas, rebrotes de vegetacin, races), lo cual permita
una regeneracin vegetal despus de uno o dos aos de actividad
agrcola (Parsons et al. 2008).
Posteriormente, con la llegada de los europeos la conversin
a pasturas para ganado fue la principal causa de deforestacin en el
259
Familia Boraginaceae.
Cordia bogotensis
neotrpico (Calvo-Alvarado et al. 2009). Algunos autores consideran

que durante este periodo se afectaron ms reas de BST que de selvas
hmedas (Janzen 1988, Murphy y Lugo 1986, Etter et al. 2008). Los BST
fueron un rea preferencial para asentarse debido a que las enfermedades
eran escazas, el terreno era ms simple de limpiar, la fertilidad del suelo
era mayor y exista un buen nmero de maderas finas dentro de estos
bosques (Murphy y Lugo 1986, Calvo-Alvarado et al. 2009).
En algunos pases la presin econmica de los grandes gremios
explican las causas de la sobre-explotacin de los recursos del BST
(Quesada 2009), obviando la provisin estratgica de este ecosistema
a la sociedad como muchos productos maderables y no maderables
(Quesada y Stoner 2004). En Colombia la entrada de la ganadera desde
el Caribe y posteriormente hacia los valles interandinos ocasion la
prdida masiva de las coberturas de BST para la creacin de amplias
pasturas (Figura 9.1). Las actividades petroleras y el cultivo de palma de
aceite son otros de los factores transformadores en zonas de BST. Mucha
de esta conversin ha sido impulsada por polticas gubernamentales
basadas en la percepcin de que los BST son poco tiles y deben ser
eliminados para expandir la produccin agrcola (Sanchez-Azofeifa et al.
2001, Calvo-Alvarado et al. 2009).
260

Figura 9.1. Modelo bsico de la respuesta del BST al disturbio. Las alteraciones leves
pueden permitir una recuperacin despus del abandono. En punteado aparece una baja
posibilidad de recuperacin del BST, en el que la restauracin de muchos aspectos debe
considerarse. Se destaca para el caso de Colombia la ganadera como factor de deterioro
del BST. En color se observa que a medida que se incrementa el disturbio la tendencia es
a un cambio de una estructura de bosque-sabana-desierto. Adaptado de Murphy y Lugo,
1986.
261
Familia Lauraceae (Cinnamomum

triplinerve, Ocotea sp., Ocotea macrophylla)
Regeneracin del BST

A pesar de que los bosques secos representan uno de los ecosistemas
de preferencia para los asentamientos humanos en los trpicos (Murphy
y Lugo 1986, Quesada y Stoner 2004, Snchez-Azofeifa et al. 2005),
an existe muy poca informacin sobre su regeneracin (Vieira y
Scariot 2006). Lo ms grave es que a medida que se transforman ms
reas de BST, mayor es la necesidad de definir estrategias que provean
herramientas para la regeneracin de stos bosques con una mirada a
largo plazo (Fig 9.2).
262
Al contrario de lo que consideran varios autores que proponen

que el BST alcanza un estado de madurez sucesional rpidamente
(Grisscom 2005, Vieira y Scariot 2006), este bosque se caracteriza por
procesos sucesionales lentos, una regeneracin de plantas paulatina,
una reproduccin altamente estacional y una fuerte dependencia a
la polinizacin por animales, principalmente por especies de bosques
maduros (Janzen 1988). El factor ms limitante para la regeneracin
del BST es la disponibilidad de agua, ya que se ha demostrado que
histricamente el BST ha sido muy sensible a los cambios en la humedad
disponible para la plantas (i.e. precipitacin). De hecho algunos autores
mencionan que los BST migraron a zonas ms hmedas montaosas
durante largos periodos de sequa extrema (Pennington et al. 2004,
Pennington et al. 2006) en regiones como el Pata y del valle del ro
Cauca (Gonzlez-Carranza et al. 2002).

Una de las primeras consideraciones en cuanto a la regeneracin de

estos boques es que la sucesin se detiene en lugares alejados de fuentes
de propgulos o semillas.As lo demuestran algunos estudios en bosques
secos de baja riqueza y estructura vegetal pobre. Al parecer uno de los
factores claves en la regeneracin natural de los BST es la lluvia de semillas
(Fajardo 2013), ya que el patrn de recambio de especies en el BST
durante la regeneracin consiste en un
cambio en la composicin de grupos de
A pesar de que los bosques secos
especies que dominan este ecosistema.
representan uno de los ecosistemas
En etapas sucesionales tempranas, el BST
de preferencia para los asentamientos
est dominado por especies con semillas
humanos en los trpicos, an existe
dispersadas por viento, las cuales llegan
muy
poca
informacin
sobre
su
en los primero aos de regeneracin. Al
regeneracin
paso de los aos empiezan a aparecer
especies con semillas dispersadas por animales (Grisscom 2005).
Este dato, aunque parece lgico, es muy importante al momento de
considerar estrategias de restauracin del BST que busquen acelerar la
sucesin, incluyendo grupos de plantas que contengan ambas estrategias
en el porcentaje adecuado. Adicionalmente, varias especies de BST se
regeneran por rebrotes, lo cual se convierte en una herramienta clave
sobre todo para especies que se regeneran pobremente a partir de
semilla (Janzen 1988). Estas estrategias se ampliarn ms adelante en
este captulo.
Finalmente, ninguna estrategia de regeneracin del BST puede

funcionar sin tener en cuenta a las comunidades implicadas. Dado que
existe un claro vnculo entre el tipo de uso del hbitat y las comunidades
locales en una regin, la restauracin debe ser participativa. Por supuesto
el aporte de las comunidades locales debe estar respaldado por polticas
publicas adecuadas para el BST que hasta el momento, son escazas
(Snchez-Azofeifa et al. 2005).
Caractersticas ecolgicas para la
restauracin del bosque seco tropical
Los bosques secos se caracterizan tanto por su diversidad biolgica
como por los altos niveles de endemismo (Linares-Palomino et
al. 2011) y adaptaciones de las especies para vivir en condiciones de
recursos hdricos limitados. Por ejemplo, algunas plantas tienen la
capacidad de retener el agua en tejidos suculentos para las temporadas
de estrs por prolongados periodos de sequa. Adicionalmente, muchas
plantas presentan la adaptacin de perder sus hojas y sincronizar su
polinizacin y dispersin de semillas para las temporadas de mayor
evapotranspiracin (sequa). Dado que el crecimiento de plntulas es
mucho mayor en la temporada de lluvias, no es raro que muchas especies
263
Familia Phyllanthaceae. Margaritaria

nobilis. Fotografa: William Vargas
florezcan y dispersen sus semillas justo al principio de esta temporada

(Hubbell 1979, Justiniano y Fredericksen 2000, Gentry 2005, Ceccon et
al. 2006).
Tomando como base el Plan Nacional de Restauracin (MADS
2013), los principios de Sociedad de la Ecologa de la Restauracin (SER)
internacional sobre restauracin ecolgica (SER 2004), el documento
Herramientas de manejo para la conservacin de la biodiversidad en
paisajes rurales (Lozano 2009) y diversas experiencias institucionales
y de investigadores, se ha construido una propuesta de restauracin
del bosque seco tropical en Colombia dirigida a quienes deben tomar
decisiones en torno a este tema. Estos lineamientos buscan aproximar
la restauracin ecolgica a un modelo de restauracin basada en
la aceleracin de la sucesin por medio de diversos esfuerzos y una
combinacin de estrategias todas dirigidas a generar conectividad,
generar y recuperar hbitat, conservar biodiversidad y darle relevancia a
los servicios ecosistmicos del bosque seco.
264
El bosque seco en Colombia presenta distintos patrones de

sucesin secundaria en cada una de las grandes regiones en las cuales
existe este bioma, lo cual debe tenerse en cuenta en el diseo de
estrategias de restauracin y en la seleccin de especies claves para
estos procesos. A pesar de esto, la mayora de los autores generalizan
en sus recomendaciones sobre qu especies utilizar para la restauracin,
lo cual facilita la dispersin de especies que no son propias de las

regiones, adems de amenazar a grupos de plantas y otros organismos

de distribucin restringida o endmicos.
Los BST estn condicionados por una estacionalidad climtica
marcada por largos periodos secos y cortos meses de lluvias que no
superan los 250-2000 mm. Estas condiciones resultan en una serie de
factores biticos y abiticos que someten a las especies de plantas y
a la regeneracin del bosque a condiciones extremas e impredecibles
(Ceccon et al. 2006), por lo cual la regeneracin del BST es un reto mayor
que la de los bosques hmedos. Por un lado las sequas prolongadas
afectan la fenologa de las especies, los
procesos de produccin de frutos y
El sndrome de dispersin de las
semillas, y los patrones de germinacin,
semillas tiene un papel muy importante
supervivencia y desarrollo de plantas
en los procesos de sucesin porque
(Ceccon y Hernndez 2009). Por otro
no slo define la capacidad de las
plantas de colonizar diferentes tipos de
lado, la combinacin de largos periodos
hbitats, sino tambin su capacidad para
de sequa y cortos periodo de lluvias no
sobrevivir por mayor tiempo mientras las
permite la recuperacin del bosque bajo
condiciones ptimas para la germinacin
las condiciones actuales de deterioro.
se presentan
La regeneracin natural es una

estrategia de restauracin ampliamente difundida bajo el esquema
de restauracin pasiva. Esta requiere de la cercana de fuentes
de propgulos, sin embargo en muchos casos se da un proceso de
regeneracin pobre que se reinicia con semillas cercanas, remanentes
de plantas, semillas del mantillo, o del escaso banco de semillas del suelo
o semillas dispersadas por el ganado. Esto ocurre por ejemplo con las
semillas de algunas leguminosas y palmas como Attalea butyracea, entre
otras. La cercana a fragmentos y especialmente de bosques de caadas
o de galera facilita los procesos de sucesin, los cuales generalmente
se inician en los suelos en mejor estado y con mayor capacidad para
retener agua.
El sndrome de dispersin de las semillas tiene un papel muy
importante en los procesos de sucesin porque no slo define la
capacidad de las plantas de colonizar diferentes tipos de hbitats, sino
tambin su capacidad para sobrevivir por mayor tiempo mientras las
condiciones ptimas para la germinacin se presentan. Por ejemplo,
las semillas dispersadas por viento pueden verse favorecidas por las
corrientes de aire que las conduce con xito a los claros aprovechando
los movimientos convectivos (Loiselle et al. 1996), mientras que las
especies con semillas dispersadas por animales pueden recorrer
distancias largas an fuera de los bosques.
265
Familia Annonaceae, gnero Xylopia

Por otro lado, cerca del 30-40% de las especies de rboles y entre
50-90% de las especies de trepadoras leosas son dispersados por viento
(Gentry 1995). En los BST del sur de Per, 54% de las especies son
zoocoras (dispersadas por animales), mientras que 28% son anemcoras
(dispersadas por viento), 44% de los frutos son carnosos y 33% son
dehiscentes secos. As mismo, para el 69% de las especies la unidad de
dispersin fueron los frutos, mientras que en 31% de las especies las
semillas fueron la unidad de dispersin (Jara et al. 2011), lo cual quiere
decir que la mayora de las especies en estos bosques dependen de un
agente dispersor diferente del viento para su dispersin.
266
Lo anterior contradice lo encontrado en la mayora de los bosques

secos donde un tercio de las especies de rboles son dispersadas por
el viento, lo cual contrasta con los bosques hmedos donde la mayora
de las especies son dispersadas por animales (Gentry 1995). De hecho
en algunos bosques secos como los de Bolivia, un 63% de las especies
son dispersadas por viento (Justiniano y Fredericksen 2000). En los BST
colombianos se han estudiado muy poco los sndromes de dispersin de
las plantas. En un estudio reciente del BST de la cuenca media del valle
del ro Cauca se report que tan slo el 13% de las especies totales,
9% de los rboles y 12% de los arbustos son dispersadas por el viento,
mientras que el 49% de las especies, 74,5% de los rboles, 53, 4% de los
arbustos y 30,6% de las hierbas son dispersadas por animales (Vargas
2012). Como se menciona anteriormente, la dispersin por viento no
slo se presenta en rboles sino tambin en arbustos, lianas y hierbas.
Por ejemplo, hay arbustos que se favorecen de la prdida del follaje de
los rboles del dosel porque facilita la circulacin de corrientes de

aire en el interior (Griz y Machado 2001). Estas especies tambin se

ven favorecidas por las perturbaciones y la creacin de claros cada
vez ms comunes y grandes como los generados por la extraccin de
lea, madera o carbn. Por otro lado las hierbas como las orqudeas y
algunos gneros de Bromeliaceae (Tillandsia especialmente) que tienen
semillas dispersadas por el viento se benefician de su hbito epfito que
les facilita la dispersin de las semillas incluso a grandes distancias.
Las condiciones fsicas de los sitios y de los micrositios dentro
del bosque, as como las condiciones ambientales condicionan la
germinacin y establecimiento de ciertos tipos de especies. De modo
que el ambiente opera como una fuerza de seleccin a travs de
gradientes como el de disponibilidad de agua en el suelo o el de luz.
Por ejemplo, las especies con semillas anemcoras son ms comunes
en ambientes secos, mientras que en los ambientes hmedos dominan
las especies zoocoras (Howe y Smallwood 1982). Ms all de sto,
las presiones de seleccin actan tambin sobre grupos y tipos de
crecimiento de plantas de modo que las poblaciones de las especies se
establecen de acuerdo a la disponibilidad de recursos pero tambin por
su capacidad de adaptarse a condiciones particulares.
El periodo de fructificacin y dispersin de semillas por diversos
mecanismos tiene un papel clave en la regeneracin de los bosques secos
porque de ello depende que las cohortes de nuevas plntulas puedan
establecerse. De hecho de la regeneracin de las diferentes especies
depende la composicin y dominancia de especies de plantas en las
comunidades en proceso de sucesin (Kennard et al. 2002). En los BST
la dispersin de las semillas ocurre principalmente en la estacin seca y
stas permanecen sobre la superficie del suelo o en la hojarasca hasta
las primeras lluvias, cuando se dan las condiciones para la germinacin.
sta sucede rpidamente, pues la capacidad de germinacin se pierde
en poco tiempo durante el cual muchas semillas son depredadas (Ray
y Brown 1994, Guariguata et al. 2000, Ceccon 2006). En general, las
semillas dispersadas por el viento son liberadas y dispersadas al final de
la temporada seca, mientras que aquella dispersadas por animales son
dispersadas en la temporada lluviosa (Howe y Smallwood 1982, Foster
1990, Griz y Machado 2001). Sin embargo, esto no se cumple estrictamente
para todos los bosques de todas las regiones. En la caatinga de Brasil
por ejemplo, la evaluacin de 20 especies de rboles mostr que tanto
la floracin como la fructificacin sa dan en la temporada hmeda,
mientras que la cada del follaje sucede mayoritariamente durante la
temporada seca (Ferreira et al. 2012).
La regeneracin exitosa de las especies no slo depende de la
etapa inicial de dispersin de semillas, sino tambin de la germinacin, el
267
establecimiento, y la supervivencia de las plntulas. Si bien se producen

suficientes semillas durante el periodo de fructificacin como para que la
mayora de las especies que estn representadas en un bosque se puedan
regenerar, hay un gran porcentaje de individuos juveniles que no logran
establecerse. La mayora de las semillas no encuentran las condiciones
para germinar, son depredadas (Nepstad et al. 1996), inviables, o germinan
pero no se desarrollan por diversos factores. De hecho la proporcin de
semillas que logran germinar a plantas es
realmente muy baja. Mas an, en algunos
Los bosques secos se pueden
casos las plntulas ya germinadas son
regenerar a travs de mecanismos como
afectadas negativamente por las capas
el rebrote, los bancos de semillas y la
dispersin de semillas
de hojarasca sobre el suelo del bosque
(Molofsky y Augspurger 1992). En este
caso la germinacin de las semillas puede darse pero su establecimiento
se dificulta porque las plntulas no alcanzan a tener contacto con el
suelo antes de la llegada de la temporada seca. En las Islas del Rosario
por ejemplo, se registraron bancos de plntulas de Astronium graveolens
creciendo sobre la hojarasca del suelo, y a pesar de que stas haban
alcanzado cerca de 5 cm de altura en promedio, casi todas las poblaciones
haban muerto en la primera semana de la temporada seca fuerte (Vargas,
cuadernos de notas).
Tomando en cuenta las consideraciones anteriores, los bosques

secos se pueden regenerar a travs de mecanismos como el rebrote,
los bancos de semillas y la dispersin de semillas. Estos procesos no son
exclusivos del BST, pero se pueden fomentar en este tipo de bosque por
medio del manejo de factores claves como la disponibilidad de agua en
el suelo.
Algunas especies vegetales claves en la
restauracin del BST
Uno de los grupos de plantas ms abundantes en los BST es el
de las leguminosas (familia Fabaceae), que tienen amplia distribucin
y diversidad en los trpicos (Gentry 1995, Captulo 2, Anexo 1). Las
leguminosas tienen diversas caractersticas que son claves para la
restauracin del BST como su alta capacidad de adaptacin, fijacin
de nitrgeno, capacidad de colonizacin, fcil propagacin y altas tasas
de crecimiento. Muchas son de maderas finas o tienen diversos usos,
y a pesar de ser consumidas por el ganado, tienen alta capacidad de
recuperacin.
268
El uso las Fabceas del BST en Colombia es amplio. Hay especies

como el nazareno (Peltogyne purpurea) o el bano (Caesalpinia ebano) que
se utilizan como maderas finas, mientras que el trupillo (Prosopis juliflora)

Valle del Magdalena - Mariquita

Fotografa: Ren Lpez
se usa como fuente de carbn, lea y forraje, pero adems como una
especie clave en los procesos de sucesin en el Caribe y la cuenca del
Magdalena hasta el Tolima. Por el otro lado, el igu (Albizia guachapele)
y el raspayuco (Chloroleucon bogotense) son especies de gran valor en
la sucesin en los BST de la cuenca del ro Magdalena, y ambas son
utilizadas por sus maderas, las cuales suelen mezclar con otras especies
de los gneros Senna, Pithecellobium, Acacia, Mimosa, Machaerium, entre
otras. As mismo, varias especies de acacia (A. pennatula, V. farnesiana)
dominan la regeneracin en los valles de los ros Cauca y Pata, junto a
especies de Senna, Pithecellobium, Machaerium y Calliandra. En trminos
generales las leguminosas dominan amplios sectores en la sucesin de
los bosques secos de estas tres grandes regiones, por lo que su uso en
la restauracin es clave.
Adems de las leguminosas, hay otras especies que representan
un gran potencial para la restauracin dentro de las pioneras
intermedias (i.e. especies de crecimiento ms lento) como diversas
especies de las familias Euphorbiaceae (en Huila y Tolima Croton
glabellus, y en otras regiones especies como C. gossypiifolius, Salicaceae
(Casearia, Xylosma), Polygonaceae (Ruprechtia, Triplaris, Coccoloba),
Malvaceae (Guazuma, Sterculia, Luehea, Ochroma, Hibiscus), Verbenaceae
(Citharexylum), Meliaceae (Guarea, Trichilia), Sapindaceae (Cupania),
Rutaceae (Zanthoxylum, Amyris) y Poaceae (Guadua, Gynerium). Gentry
(1995) indica que los gneros ms comunes en los BST del neotrpico
son Tabebuia, Casearia, Bauhinia,Trichilia, Erythroxylum, Randia, Hippocratea,
Serjania, Croton y Zanthoxylum, y casi todos tienen especies pioneras
intermedias.
269
La restauracin del BST debe conducir a la conservacin de la

biodiversidad adems de considerar de una manera muy especial a los
endemismos, ya que la mayora de la diversidad del BST se constituye de
especies de amplia distribucin (Captulo 2). En Colombia la informacin
sobre especies endmicas de BST es deficiente, pero en pases como
Mxico el porcentaje de gneros
endmicos alcanza 43% en zonas ridas
A pesar de su importancia, las
y 28% en zonas semiridas (Gentry
trepadoras y lianas leosas no suelen
1995). Sin embargo, en los bosques
ser consideradas en la restauracin
ecolgica ni tampoco se promueve su
secos de Colombia un gran porcentaje
establecimiento en etapas maduras y
de las especies propias de los estados
avanzadas de la restauracin
sucesionales tardos se encuentran
amenazadas por uso desmedido, prdida
de dispersores y prdida o deterioro del hbitat. La diversidad de
rboles del BST comprende algunos grupos cuyas abundancias son bajas,
pero que representan elementos claves en la composicin del bosque.
Estas especies pueden ser difciles de identificar, por lo que se requiere
de un gran esfuerzo para ubicarlas, identificarlas y obtener material
para su propagacin. Entre estos grupos suelen encontrarse especies
de familias como Apocynaceae (Aspidosperma), Capparaceae (Belencita,
Capparidastrum, Crateva, Cynophalla, Morisonia, Preslianthus, Quadrella),
Connaraceae (Rourea), Chrysobalanaceae (Hirtella), Lecythidaceae
(Gustavia), Moraceae (Pseudolmedia, Brosimum), Polygonaceae (Ruprechtia),
Primulaceae (Jacquinia), Rutaceae (Esenbeckia), Sapindaceae (Matayba,
Talisia), y Zygophyllaceae (Bulnesia), entre otras. Adicionalmente, es
importante que estn representadas especies de las formas de crecimiento
menos comunes como las epfitas. Estas plantas se establecen slo en
lugares con cobertura vegetal, por lo cual no pueden formar parte de los
esfuerzos iniciales, pero se pueden usar en el enriquecimiento de reas
restauradas, sucesiones y bosques que han sido perturbados. De hecho
muchas epfitas tienen valor econmico y representan una oportunidad
a mediano y largo plazo para los propietarios de los bosques.
270
Dada la baja precipitacin de los BST, en estos bosques las lianas

leosas son un componente clave en la estructura del bosque, mientras
que los niveles de epifitismo son ms bajos que en los bosques hmedos
(Gentry y Dodson 1987, Flores-Palacios y Garca-Franco 2004, ReyesGarca et al. 2008, Fontoura y Reinert 2009, Captulo 2). Al menos 85%
de las trepadoras neotropicales se agrupan en 26 familias botnicas, y
la mayor parte de las especies de la mayora de las familias se agrupan
en uno o dos gneros (Gentry 1991). A pesar de su importancia, las
trepadoras y lianas leosas no suelen ser consideradas en la restauracin
ecolgica ni tampoco se promueve su establecimiento en etapas maduras
y avanzadas de la restauracin. Las familias Bignoniaceae, Sapindaceae,

Familia Euphorbiaceae. Alchornea coelophylla

Familia Euphorbiaceae. Croton

Familia Fabaceae. Samanea saman

Fotograa: William Vargas
Fabaceae, Hipocrateaceae, Menispermaceae, Cucurbitaceae, Vitaceae

y Passifloraceae contienen la mayor diversidad de trepadoras. Algunas
como las Bignoniaceae son exclusivamente dispersadas por el viento,
mientras que otras son dispersadas por aves, mamferos u otros
vectores. Las trepadoras no pueden establecerse en las etapas iniciales
de la restauracin porque requieren de soportes para trepar, pero se
deberan incorporar en etapas intermedias y tardas de regeneracin.
Por el otro lado, las hierbas de las familias como las Araceae,
Zingiberaceae, Costaceae y algunas Poaceae constituyen parte
importante del sotobosque de algunos bosques secos, as como
las hemiepfitas (Araceae) y otros tipos de vegetacin tpicos de los
sitios de mayor humedad (Captulo 2). Estas especies deberan ser
incluidas en la restauracin porque adems de ser fciles de propagar
vegetativamente, tienen altas tasas de crecimiento y algunas de ellas son
capaces de mantenerse a pesar de la degradacin del bosque. Ms an,
muchas proveen recursos como alimento y lugares para la anidacin y
oviposicin de mamferos, aves, insectos y anfibios.
Por ltimo, algunos grupos de plantas tienen un gran valor para la
fauna por su oferta de recursos como frutos o nctar. Por ejemplo, las
familias Moraceae, Verbenaceae, Myrsinaceae y Myrtaceae constituyen
la mayor parte de la oferta de frutos para aves y mamferos en muchos
bosques secos, as mismo las Lauraceae, cuya diversidad suele ser mayor
en regiones ms hmedas como los bosques andinos, se encuentran
271
rea degradada en el Valle del

Magdalena. Fotografa: Ren Lpez
bien representadas en el BST y su papel en la oferta de recursos para

la fauna es vital (Wheelwright 1986). En los BST del Valle del Cauca por
ejemplo, se registraron 20 especies de esta familia (la mayora de los
gneros Ocotea y Nectandra) que proveen frutos que son consumidos
por aves y mamferos (Vargas 2012).
Algunas estrategias de restauracin del BST
Las herramientas del manejo del paisaje para la conservacin de
la biodiversidad en regiones rurales son elementos del paisaje que
constituyen o mejoran el hbitat, o incrementan la conectividad funcional
(Renjifo et al. 2009). ste no es un tema nuevo para los BST, para los
cuales han existido herramientas como las cercas vivas. Sin embargo, hay
grandes extensiones de sistemas productivos en BST que ofrecen muy
pocas alternativas para el movimiento de las especies, la generacin de
hbitat, o la provisin de recursos para las especies silvestres. Algunas
estrategias mencionadas a continuacin aparecen en el esquema de toma
de decisiones de la Figura 9.2. (ver las estrategias con los subttulos con
nmero en parntesis), adicionalmente se explican estrategias asociadas
a manejo de especies en vivero.
1. Recuperacin o descontaminacin del suelo (Obras de
bioingeniera)
272
La degradacin del suelo es devastadora para las actividades

productivas y se puede incrementar por las condiciones ambientales
del BST especialmente en reas de altas pendientes donde ha habido
deforestacin, mal manejo agropecuario y quemas, entre otros. La

erosin es una de las causas principales de abandono de tierras y una

de las razones por las cuales en algunas regiones montaosas se han
generado procesos de sucesin importantes ante la reduccin de la
productividad y la capacidad reguladora del suelo. En otras regiones en
cambio ni siquiera el paso de los aos ha permitido que las condiciones
se mejoren para que haya sucesin y por el contrario, cada vez la erosin
se hace ms severa.
La severidad de la erosin
conduce a la formacin de canales
La degradacin del suelo es
devastadora
para
las
actividades
profundos, crcavas y movimientos en
productivas y se puede incrementar por
masa que se aceleran por actividades
las condiciones ambientales del BST
como la deforestacin, las quemas, el
especialmente en reas de altas pendientes
sobrepastoreo y los cultivos limpios en el
donde ha habido deforestacin, mal
sentido de las pendientes. En la mayora
manejo agropecuario y quemas, entre
de los casos slo las acciones directas
otros
sobre los lugares afectados pueden
generar cambios hacia la recuperacin,
ya que la degradacin es tan severa que la recuperacin del suelo de
manera natural es prcticamente imposible.Algunas estrategias utilizadas
para prevenir estos procesos de deterioro han sido la reforestacin y la
siembra en franjas o barreras vivas de plantas con capacidad para frenar
la velocidad del agua y retener el suelo. La vegetacin tiene la capacidad
de proteger el suelo adems de actuar como barrera reduciendo la
velocidad, impacto y escorrenta del agua de lluvia, aumentando la
infiltracin y disminuyendo la erosin.
Los procesos erosivos ms avanzados requieren de la aplicacin de

otro tipo de correctivos como obras sencillas de perfilado de taludes o
la construccin de barreras y drenajes. En casos ms severos se requiere
de obras civiles o bioingeniera con materiales de la zona como especies
vegetales con capacidad de rebrote.
En los casos donde el disturbio ha sido la minera, al problema
de la erosin y la exposicin del suelo se suma a la contaminacin del
mismo. En estos casos es necesaria la remediacin del suelo por va
directa o por va biolgica (bioremediacin), entendida como el uso
de organismos vivos, principalmente microorganismos, para degradar
contaminantes ambientales en formas menos txicas (Vivaldi 2001,
Ramrez et al. 2008).
2. Siembra masiva de especies nativas
La siembra masiva de especies busca llenar espacios vacos que no estn
cubiertos por la regeneracin natural de ningn tipo. Por lo general
273
Plntula de Cecropia angustifolia en ejercicio de

restauracin de bosque seco. Fotografa: Camila Pizano
se debe hacer para suplir fallas en la regeneracin natural del BST o

para plantar los bordes de algunos fragmentos grandes en pobre estado
sucesional, controlando a las especies invasoras (LERF 2010).
En la mayora de los proyectos de reforestacin se recomiendan una
densidad de siembra de 1111 plantas/ha, sin embargo sta es demasiado
baja para tener un impacto positivo en procesos de restauracin porque
las plantas separadas a 3 m una de la otra estn expuestas a condiciones a
las que les es difcil sobrevivir. Para que la restauracin tenga un impacto
significativo, la siembra masiva debe alcanzar densidades mayores a 3000
plantas/ha y debe contar con una mezcla de especies con diferentes
tipos de crecimiento en configuraciones donde deben dominar las
pioneras intermedias o arbreas. Las especies de crecimiento lento slo
deben ser empleadas en actividades de enriquecimiento como las que
se realizan en bosques intervenidos, en regeneracin natural y en reas
que han sido ya restauradas. Esto se debe a que este tipo de especies
es menos tolerante a las condiciones de las zonas abiertas, y a pesar
de que en algunos casos pueden sobrevivir con mucho esfuerzo, en la
mayora de los casos mueren. El uso de arbustos, parches de vegetacin
y pioneras como nodrizas puede incrementar la supervivencia de las
plntulas; las siembras slo deberan fortalecer el proceso natural de la
sucesin.
274
Las especies que se deben seleccionar para ejercicios de

restauracin en bosques secos son aquellas que sobreviven exitosamente
en ambientes con restricciones bien sea de agua o de nutrientes.

3. Enriquecimiento
Se refiere a llevar a cabo restauracin en reas ya ocupadas
por vegetacin nativa pero que tienen una baja diversidad florstica,
y en algunos casos donde la sucesin se encuentra detenida. El
enriquecimiento representa entonces la introduccin de especies de
estadios intermedios y avanzados de restauracin que interactan con
la fauna, o incluso especies de lianas y epfitas (LERF 2010).
Tanto en el enriquecimiento como en la siembra masiva de especies
nativas deben tenerse dos grupos de especies que son claves, las plantas
nodriza y las pioneras intermedias. Las plantas nodriza son aquellas
que se encuentran en reas de restauracin y pueden cumplir un
papel de facilitacin importante especialmente cuando las condiciones
ambientales son adversas como sucede en el bosque seco. Pueden
incrementar la supervivencia y el desarrollo de otras plantas, adems de
mantener la humedad y fertilidad del suelo (Cavieres et al. 2006, Padilla
y Pugnaire 2006, Carrillo-Garcia et al. 1999). En muchos proyectos se
eliminan los arbustos y hierbas porque se utilizan modelos obsoletos
de restauracin que comprenden por ejemplo la siembra en arreglos
espaciales estrictos al cuadrado o al tresbolillo. Bajo estos modelos se
asume que las plantas que pudieran cumplir un papel facilitador son
competencia y desorden en la plantacin, y por lo tanto son eliminadas.
Las nodrizas pueden ser todas aquellas hierbas, arbustos o rboles
que se encuentran en las reas en las que se desarrollan actividades de
restauracin. stas pueden utilizarse como sitios de siembra, bajo cuya
sombra pueden crecer plantas que requieren proteccin contra los rayos
directos, los vientos o la evapotranspiracin. Las pioneras intermedias
pueden ser usadas en este sentido, sin embargo la seleccin de las
especies es clave (Gmez-Aparicio et al. 2004). Por eso es importante
el uso de especies nativas, aunque en ambientes extremadamente
degradados pueden usarse especies introducidas acompaadas de un
manejo que limite su capacidad para convertirse en invasoras.
Algunas plantas (e.g. Leucaena leucocephala) tienen un alto potencial
de invasin, llegando a convertirse en plantas problema en corto
tiempo. Se considera que especies comoVachellia farnesiana (aromo,
pel) son invasoras por su capacidad para regenerarse an en reas
fuertemente degradadas, pero el potencial que tienen como plantas
nodrizas es insospechado gracias a la fijacin de nitrgeno atmosfrico,
la generacin de hbitat y retencin de humedad en el suelo. La lnea
entre facilitacin e inhibicin por competencia puede ser muy delgada
en especies como sta (Padilla y Callaway 1997, Pugnaire 2006), pero
un manejo del tamao de plntulas y generacin de claros pueden ser
claves en la disminucin de su capacidad de invasin.
275
Familia Fabaceae. Senna spectabilis

Por otra parte las pioneras intermedias representan la oportunidad

ms importante para la restauracin del bosque, y el BST no es la
excepcin. Un nmero importante de especies de estos bosques tienen
caractersticas que pueden ser empleadas para acelerar los procesos
de restauracin y generar hbitat, conectividad, proteccin a los suelos,
oferta de recursos para la fauna, adems de aumentar las probabilidades
de regeneracin de especies de estados sucesionales ms avanzados.
Este tipo de especies se caracterizan por altas tasas de crecimiento y una
alta capacidad competitiva, adems de ser fciles de propagar y presentar
un muy buen comportamiento en vivero.
Muchas de las especies de este grupo producen abundantes frutos
y semillas que son consumidas por diversas especies de aves y algunos
mamferos. Por lo tanto, es relativamente fcil recolectarlas y utilizarlas en
proyectos de restauracin. Por otro lado, algunas de estas especies son
colonizadoras de reas muy perturbadas, mientras otras suelen crecer en
sitios con mejores condiciones, por lo cual identificar estos grupos es de
gran importancia. En vivero las pioneras intermedias tienen altas tasas de
crecimiento, soportan podas de follaje y de races, y se pueden mantener
en bolsas pequeas o en espumas que mantengan suficiente humedad.
Algunas de ellas como las leguminosas de los gneros Pithecellobium o
Erithryna pueden regenerarse vegetativamente a partir de estacas o de
estacones de unos pocos metros, y son varias las especies que presentan
este comportamiento tan ventajoso.
276
Un nmero importante de pioneras intermedias tiene semillas

dispersadas por el viento, entre las cuales se encuentran algunas de las
familias Bignoniaceae (Tecoma, Tabebuia), Apocynaceae (Aspidosperma),
Bombacaceae (Ochroma, Pseudobombax, Pachira, Ceiba), Fabaceae (Albizia

guachapele, Platymiscium, Platypodium, Pterocarpus, Machaerium) y

Polygonaceae (Triplaris, Ruprechtia), entre otras. El ganado tiene un papel
importante en la dispersin de pioneras intermedias como el gucimo
(Guazuma ulmifolia) y leguminosas como Chloroleucon bogotense, Senna
spectabilis, Prosopis juliflora y algunas Acacia entre las que sobresale V.
farnesiana, una planta que puede colonizar reas muy deterioradas y
dominarlas por tiempos prolongados.
Adems del ganado, la fauna silvestre tiene un papel muy importante
en la dispersin de pioneras intermedias como diversas Lauraceae
(Cinnamomun y Nectandra), Moraceae (Maclura tinctoria, Brosimum),
Verbenaceae (Citharexylum), Urticaceae (Cecropia), Myrtaceae (Psidium,
Eugenia, Myrcia), Salicaceae (Casearia) y Meliaceae (Trichilia, Guarea).
4. Siembra de rboles dispersos
Una de las causas ms importantes de deterioro de los ecosistemas
secos es la expansin y el manejo inapropiado de los sistemas productivos
como la ganadera. Sin embargo, los sistemas agroforestales y silvopastoriles han ido ganando terreno como alternativas importantes
para mejorar las condiciones no slo de los ecosistemas sino de los
propietarios de los predios. stos tienen impactos sobre la productividad,
pero adems pueden jugar un papel importante en el mantenimiento y
manejo de la biodiversidad en los paisajes rurales, en la conservacin y
proteccin de fuentes hdricas, el secuestro de carbono, la reduccin de
las emisiones de gases de invernadero y la reduccin de la erosin y el
mantenimiento de la fertilidad del suelo (Beer et al. 2003). De hecho en
muchos casos el mismo ganado se encarga de dispersar especies que
rpidamente se establecen y generan pequeos ncleos de vegetacin.
Por ejemplo, la guayaba (Psidium guajava), el gucimo (Guazuma ulmifolia) y
muchas leguminosas de frutos comestibles son ampliamente dispersadas
por el ganado.
Los rboles aislados son comunes tanto en los potreros como
en otros sistemas productivos y constituyen una fuente importante de
recursos para la fauna, adems de ser empleados como piedras de paso
por la fauna entre reas de cobertura natural. Por esta razn su papel
en la disminucin del aislamiento es evidente. Adems son usados como
sitios de anidacin o refugio por numerosas especies de animales, y en
muchos casos constituyen una fuente de recursos para los campesinos
(Harvey y Haber 1998, Harvey et al. 2004, Manning et al. 2006). Por otro
lado, pueden mejorar la calidad de ciertas coberturas como las pasturas,
ya que mantiene la fertilidad y humedad del suelo, adems de proveer
sombra para el ganado. As, la siembra de rboles aislados en sistemas
productivos puede contribuir a la recuperacin de atributos y funciones
277
Familia Fabaceae. Senna spectabilis

Familia Fabaceae, gnero Brownea

Familia Hypericaceae,
gnero Vismia
claves de los ecosistemas secos. Es clave que stos sean de especies

nativas para que provean recursos para la fauna, adems de ser de larga
vida y adaptarse a las condiciones particulares de cada lugar.
Los rboles aislados tienen adems una funcin importante como
centros de regeneracin a partir de sus propias semillas y aquellas
dispersadas por la fauna. Uno de los grupos ms utilizados es el de las
leguminosas, aunque muchas especies maderables tambin son plantadas
y en algunos casos se seleccionan individuos de regeneracin natural
de coberturas boscosas para que crezcan. Por todas estas razones los
rboles aislados son un elemento clave para integrar la conservacin y el
manejo sostenible de los bosques secos (Rhoades et al. 1988, Esquivel y
Calle 2002, Manning et al. 2006, 2009).
5. Aislamiento de corredores ecolgicos
278
Los bosques ribereos representan un recurso muy importante

para la restauracin del BST ya que son reas de una gran concentracin
de biodiversidad (Sabo et al. 2005) que ofrecen grandes cantidades de
propgulos. Estos bosques generan redes de conectividad y ofrecen
hbitat y recursos, adems de proveer servicios ecosistmicos. En
trminos generales, las caadas y mrgenes de los ros y quebradas
pueden mantener una cobertura boscosa por fuera de muchas de
las presiones gracias a altas pendientes, suelos pobres y pedregosos,
adems de servir como obstculos para la entrada del ganado. En reas

fuertemente perturbadas y de piedemonte o terrenos ondulados, las

caadas son los mayores remanentes de biodiversidad, adems de servir
de corredores naturales para la fauna y albergar una gran cantidad de
especies de plantas que les sirven de alimento. De hecho es en las franjas
riparias es en donde se conserva la mayor cantidad de flora relictual y se
da la mayor actividad de fauna.
La restauracin del BST debe partir del fortalecimiento de las
redes ribereas que generen conectividad y hbitat, puesto que estas
redes suelen comunicar a los bosques con otros tipos de ecosistemas
incluyendo los bosques montanos ms altos y zonas bajas ms hmedas.
Los procesos de restauracin que generen coberturas alrededor
de las franjas ribereas pueden facilitarse con encerramientos y
delimitaciones que excluyan al ganado de las reas a restaurar. De
hecho el encerramiento de caadas y bosques como medida para
disminuir el impacto sobre los bosques por parte del ganado ha
tenido buenos resultados. Particularmente si sto se complementa con
enriquecimientos con especies de estados sucesionales intermedios y
tardos, as como especies amenazadas, endmicas y especies claves.
Una estrategia adicional que mejora la conectividad son las
cercas vivas pues stas pueden constituir redes para la generacin de
conectividad, dispersin de plantas y fuentes de recursos tanto para
la fauna, como para el ganado y los campesinos (Harvey et al. 2004,
Pulido-Santacruz y Renjifo 2011). Una constitucin ideal comprende el
uso de especies en varios estratos, pero al menos es suficiente con que
constituyan redes de movilidad. Adicionalmente, las cercas vivas pueden
cumplir un papel importante en la disminucin de presiones sobre
especies nativas cuando contienen especies de uso como maderas,
forrajes, frutales u otras especies sembradas de manera combinada con
especies nativas. Como se mencion anteriormente, las especies con
alta capacidad de rebrote constituyen una de las mejores fuentes para
el establecimiento de cercas vivas ya que los rebrotes altos no estn
sometidos a las presiones del ganado.
6. Manejo de especies invasoras
Cuando se reduce la diversidad, se elimina la vegetacin nativa y
hay una alta exposicin al sol en el BST, es muy factible que se inicien
procesos de invasin por especies agresivas y muchas veces invasoras
que pueden detener la sucesin hasta de forma permanente. Por esto
se deben considerar los costos y las actividades para eliminar estas
especies en todos los ejercicios de restauracin. De hecho una de las
ventajas de restaurar los bosques secos es que en estos ecosistemas no
hay pastos agresivos de tipo estolonfero como el kikuyo de tierras fras.
279

Muchos de los pastos de las zonas secas son de crecimiento en macolla
que no es denso y deja espacios donde se pueden plantar plantones que
tendrn la proteccin de la pastura. Para esto la altura y el tipo de planta
son determinantes, pues los procesos de restauracin en reas en donde
las condiciones son cambiantes slo pueden iniciarse con especies de
rpido crecimiento. Es decir rboles del tipo pioneros intermedios, en
ambientes donde se elimine la cobertura inicial.
La ventaja de utilizar especies pioneras intermedias en la restauracin
es que se pueden obtener plantas del tamao deseado en cuestin de
meses por medio de un buen manejo de la sombra en el vivero y de
sustratos livianos con buena capacidad de retener la humedad. Adems
las pioneras compiten muy bien por luz con las invasoras. Cabe recordar
que el factor luz es determinante en los procesos de invasin y por esto
los esfuerzos deben enfocarse hacia la generacin rpida de sombra.
Figura 9.2. Esquema de toma de decisiones para seleccionar las estrategias de

restauracin dependiendo de los tipos de disturbio. Inicia en el recuadro naranja. Los
recuadros rojos son los disturbios, y los verdes las estrategias de restauracin. El detalle
metodolgico de algunas estrategias de restauracin se describe en este captulo y en
el Plan Nacional de Restauracin (MADS, 2013). Adaptado de LERF (2010)
280

La capacidad de rebrote de algunas especies,

estrategia clave en restauracin.
Varias especies de rboles del BST tienen la capacidad de rebrotar
luego del corte y las quemas. Por ejemplo, el caguanejo (Croton glabellus)
en el valle del Magdalena, puede producir decenas de nuevos brotes
basales en el tallo luego del corte y en muchos casos domina la sucesin.
Algunas leguminosas de gneros como
Acacia, Pithecellobium, Senna (S. spectabilis),
El papel de los bancos de semillas en
y especies como Casearia corymbosa
los BST al parecer no es tan importante,
(varazn), y Guazuma ulmifolia (gucimo)
pues pocas semillas son capaces de
tambin presentan esta condicin. En
mantener su capacidad de germinacin
general, muchas especies de rboles
por largo tiempo
pueden rebrotar despus de las roceras,
mas no todas tienen la capacidad de hacerlo luego de haber sido
sometidas al fuego. Esta capacidad para rebrotar puede disminuirse o
perderse con aumentos en la intensidad y la frecuencia de los eventos
de corte (Sampaio et al. 1993, Nepstad et al. 1996, Kennard et al. 2002,
Vieira y Scariot 2006, Vieira et al. 2008) y no se presenta en todas las
especies de BST (Sampaio et al. 1993).
El rebrote tambin se observa en fragmentos de estructuras en

rboles, arbustos y hierbas, lo cual puede ocurrir accidentalmente y
puede ser utilizado como estrategia para la restauracin de ecosistemas.
Uno de los ejemplos ms comunes es el rebrote de los postes de
madera usados para construir cercas. El uso de estacones para cercas, as
como para enriquecer reas restauradas o sucesiones tempranas es una
alternativa muy importante, y en ella se pueden emplear diversas especies.
Los rboles como los higuerones (Ficus spp.), algunas leguminosas,
Burserceas como Bursera spp., diversos arbustos y numerosas hierbas
tienen la capacidad de rebrotar exitosamente tanto en campo cuando se
les planta en condiciones apropiadas, como en vivero cuando se emplean
estacas. Esto hace que la propagacin vegetativa sea una herramienta
importante para la restauracin, especialmente para regenerar especies
claves en grandes cantidades y poco tiempo.
Los bancos de semillas en los bosques secos, una
oportunidad para la restauracin.
Los bancos de semillas juegan un papel fundamental en la
regeneracin del bosque seco luego de las perturbaciones (Bazzaz 1991,
Aide y Cavelier 1994). Para la regeneracin del bosque y su recuperacin
es de vital importancia la presencia de especies pioneras dentro de los
bancos de semillas, puesto que stas son las que reinician los procesos
de colonizacin en las reas perturbadas. Sin embargo, a pesar de que la
281
lluvia de semillas aporte suficientes propgulos, muchos eventos pueden

afectar la abundancia de semillas de pioneras y alterar los procesos de
sucesin (Vieira y Scariot 2006,Vieira y Proctor 2007,Vieira et al. 2008).
Por ejemplo, los daos causados por depredadores afectan negativamente
el proceso de sucesin (Holl y Lulow 1997, Cubia y Aide 2001). De igual
manera, los bancos de semillas estn relacionados con el uso del suelo y
las prcticas que all se realicen, por eso
factores como el fuego tienen un efecto
Diversos proyectos han demostranegativo importante sobre las semillas
do la importancia del establecimiento de
contenidas en el suelo (Uhl et al. 1981).
viveros para la propagacin de plantas
en procesos de restauracin y de
conservacin. stos son determinantes
para la propagacin de plantas pues
aseguran la disponibilidad de plntulas
de las especies necesarias y de la calidad
apropiada para disminuir las prdidas en
campo.
El papel de los bancos de semillas en

los BST al parecer no es tan importante,
pues pocas semillas son capaces de
mantener su capacidad de germinacin
por largo tiempo. Esto quiere decir que
hay pocas semillas que presentan altos
porcentajes de germinacin luego de
permanecer mucho tiempo en el suelo. Por otro lado, los suelos de
los BST contienen mucho menos semillas que los de los bosques ms
hmedos (Rico-Gray y Garca-Franco 1992, Dalling et al. 1998, Miller
1999, Ceccon et al. 2006). Los bancos de semillas se ven afectados
por factores biticos pero tambin por factores abiticos como las
altas temperaturas, la intensidad de los periodos secos, el fuego, las
perturbaciones, la precipitacin, la presencia de luz, y la disponibilidad de
nutrientes. De hecho existe una relacin muy estrecha entre la vegetacin
natural de la vegetacin, la composicin de los bancos de semillas, la
degradacin y las caractersticas fsicas y qumicas del suelo (Reubens et
al. 2007). Por ejemplo, la fertilidad del suelo facilita la germinacin de los
bancos, pero tambin puede deteriorar o mantener latentes a las semillas.
Algunas evaluaciones realizadas en el enclave subxeroftico de Dagua
muestran que los bancos de semillas estn compuestos principalmente
por especies de hierbas como Poaceae, Euphorbiaceae y Malvaceae, y
que las semillas de varias especies de cactus pueden mantenerse viables
por largo tiempo (Vergara y Vargas en prep.).
La importancia de los viveros para la restauracin
del BST
282
Diversos proyectos han demostrado la importancia del

establecimiento de viveros para la propagacin de plantas en procesos
de restauracin y de conservacin. stos son determinantes para la
propagacin de plantas pues aseguran la disponibilidad de plntulas
de las especies necesarias y de la calidad apropiada para disminuir las

Regeneracin en bosque seco del valle del

Magdalena / Fotografa: Camila Pizano
prdidas en campo. La calidad de las plantas puede definirse como las

caractersticas que les permiten tener un buen desempeo en campo,
expresar su capacidad de competir y adaptarse a las nuevas condiciones.
En este sentido la calidad de las plantas est muy asociada a su tamao,
formacin y equilibrio entre la parte area y subterrnea.
La diversidad de especies de plantas en el vivero se logra con
el paso del tiempo, ya que la recoleccin de semillas de especies de
densidades poblacionales bajas puede ser un gran reto. Por ejemplo,
algunas especies pueden pasar uno o varios aos sin producir frutos, y
stas suelen ser justamente las de mayor inters por su endemismo o
por su grado de amenaza. Para incluir un gran nmero de especies en los
viveros se deben hacer recorridos amplios por la zona de trabajo para
garantizar una buena provisin de semillas. El apoyo de los campesinos
y de la comunidad es clave para la identificacin de rboles semilleros,
bancos de plntulas u otros propgulos. La socializacin de los proyectos
ante las comunidades debe permitir que stas se integren de diversas
formas como en la identificacin de especies claves, el seguimiento de su
fenologa y la recoleccin y manejo de material para los viveros.
Viveros principales y viveros auxiliares
El manejo y transporte de material al campo es uno de los grandes
retos en la restauracin, pues incrementa los costos y las prdidas
de material cuando debe ser transportado a grandes distancias. Una
estrategia que ha resultado efectiva para agilizar este proceso es el uso
de viveros principales y auxiliares. Los viveros principales o centrales
se especializan en la produccin de plntulas y en el manejo durante
283
Plntulas de especies de bosque seco

tropical en el rea Natural nica Los
Estoraques. Fotografa: Camila Pizano
Chrysophyllum venezuelense
Plntulas de Senna spectabilis

germinando en boiga de ganado
las primeras semanas despus de la germinacin de las semillas. Este

tipo de vivero ha sido probado en varios proyectos de restauracin
(Lozano 2009), aumentando la capacidad de produccin, la calidad y la
supervivencia de las plntulas, e incrementando la diversidad. Despus
de que las semillas hayan germinado y desarrollado las primeras hojas
verdaderas, son transportadas a raz desnuda y en neveras de Icopor hasta
los viveros auxiliares. stos se ubican en la zona donde se desarrolla el
proyecto y se establecen con una infraestructura sencilla y de bajo costo
que asegure la calidad de las plantas. Se deben establecer con el tiempo
suficiente para lograr un desarrollo adecuado de las plantas, lo cual
disminuye el precio, pues el manejo y cuidado se delega a campesinos
bajo la asesora de quien maneja el proyecto. Adems, el transporte a los
sitios de siembra es menos costoso y las plantas no se deterioran. Esto
incrementa la viabilidad y supervivencia de las plantas ya que stas se
llevan al campo en la poca apropiada para la siembra como durante la
poca de lluvias.
Manejo del vivero, adaptacin, endurecimiento
284
Todo el trabajo que se realiza en el vivero est dirigido a crear las

condiciones apropiadas para que se desarrollen las plantas en el campo
y puedan sobrevivir a las caractersticas del ambiente en el que son
plantadas, as como al transporte y manejo de presiembra. Dado que slo
un material vegetal fuerte es capaz de iniciar el desarrollo en el campo, se

deben hacer los mejores esfuerzos para asegurar que las plntulas estn
lo suficientemente desarrolladas cuando se llevan al campo. Lo ideal es
utilizar bolsas negras individuales para cada plntula que ha germinado.
stas se deben poner sobre un plstico grueso y negro para que las
races salientes de las bolsas no penetren en el suelo, dandose en el
momento del transplante. Utilizando el plstico negro en el suelo, se
debe hacer una poda de races salientes.
En otros casos es necesaria una poda de
Una de las claves para el xito de la
ramas para llevar material resistente al
restauracin con siembra de plantas en
campo que sea fcil de transportar.
el campo es el tamao de los plantones,
Unas semanas antes del trasplante

ya que las plantas pequeas requieren de
mucho mantenimiento, son rpidamente
se debe eliminar la fertilizacin y
cubiertas por las pasturas, consumidas
disminuir gradualmente la sombra, as
por los animales o tapadas con hojas
como utilizar slo el riego necesario. Este
grandes de rboles
procedimiento disminuye el crecimiento
activo de las plantas y lignifica los tejidos
suculentos. Adems las hojas se endurecen y el sistema radicular que
ha sido podado ya se ha recuperado. Dado que las plantas suculentas
y en crecimiento activo se maltratan en el transporte, se deshidratan y
con frecuencia pierden las partes terminales, se recomienda aplicar los
tratamientos mencionados. Las plantas fuertes y endurecidas soportan
mejor el manejo y pueden resistir mejor el estrs posterior a la siembra.
De lo contrario hay un atraso notorio del material que se suma a las
inclemencias del campo como las altas temperaturas, la sequa, el exceso
de luz, la competencia y la herbivora (Holl y Lulow 1997).
El tamao de las plntulas

Una de las claves para el xito de la restauracin con siembra de
plantas en el campo es el tamao de los plantones, ya que las plantas
pequeas requieren de mucho mantenimiento, son rpidamente
cubiertas por las pasturas, consumidas por los animales o tapadas con
hojas grandes de rboles. Diversos ensayos dentro del modelo de
restauracin basada en aceleracin de la sucesin muestran que plantas
por encima de 70 cm de altura tienen xito y no requieren de mayor
mantenimiento. Este tipo de plantas no requiere de plateos o coronas
como las que se utilizan en la reforestacin convencional, ya que esta
actividad elimina la cobertura del suelo y expone a los plantones a
altas temperaturas y al lavado por las lluvias. Adicionalmente, quedan
expuestos al viento, a daos mecnicos o por altas temperaturas al
sistema radicular de la planta y a la mortalidad de microorganismos del
suelo. Finalmente, eliminar la cobertura del suelo genera compactacin,
elimina bancos de semillas y materia orgnica, disminuye la fertilidad y la
285

capacidad de retencin de humedad, as como la capacidad de la planta
para adaptarse a las condiciones del campo. Ms an, el tamao de las
plantas les confiere una buena capacidad de competencia.
Es cierto que los costos de transporte en el campo, as como los
de siembra pueden ser elevados, pero se compensan por altas tazas de
supervivencia y rpido desarrollo. Esto no sucede con plantas pequeas
a las que se debe fertilizar, limpiar, hacer manejo fitosanitario y otras
actividades que resultan ms costosas que la siembra de plantas grandes.
Finalmente, las plantas pequeas no garantizan niveles de supervivencia
razonables como lo muestran numerosas experiencias de restauracin.
Cavanillesia platanifolia
286

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291
Anexos
ANEXO 1 Cap. 2
Lista de las plantas vasculares consolidada para bosques secos de Colombia. Forma de
crecimiento: rbol (A), Arbusto (Ar), Cactus (C), Epifita (Ep), Hemiepfita (He), Hemiparsita
(Hp), Hierba (H), Liana (L), Parasita (Pr), Saprfita (Sp), Subarbusto (S), Trepadora (T), Palma (P).
Origen: Nativa (Na), Naturalizada (Nt), Extica (Ex). Conservacin: Categora de amenaza: En
Peligro Crtico (CR), En Peligro (EN),Vulnerable (VU), Casi Amenazado (NT), Preocupacin Menor
(LC), Datos Deficientes (DD). Endemismo: Endmica (E). Estrategia Nacional de Conservacin
de Plantas (ENCP). Potencial de invasin biolgica: Riesgo de invasin (Rinv), Especie invasora
(Inv), Localidad: Caribe: Antioquia-Caribe (Ant (C)), Atlntico (Atl), Bolvar (Bol), Cesar (Ces),
Crdoba (Cor), La Guajira (LGua), Magdalena (Mag), San Andrs y Providencia (SyP), Sucre (Suc).
Nor-Andino: Norte de Santander (NSan), Santander (San). Pata: Cauca (Cau), Nario (Nar).Valle
del Cauca:Antioquia-Valle del Cauca- (Ant (VC)), Caldas (Cal), Quindo (Qui), Risaralda (Ris),Valle
del Cauca (VCau). Valle del Magdalena: Boyac (Boy), Cundinamarca (Cun), Huila (Hui), Tolima
(Tol). Llanos: Arauca (Ara), Casanare (Cas), Meta (Meta), Vichada (Vic). Amazonas: Amazonas
(Ama), Caqueta, (Caq), Guaina (Gua), Guaviare (Guav), Putumayo (Put), Vaupez (Vau). Choc:
Chco (Cho). IAvH (1998)1, Mendoza (1999)2, Rodrguez et al. (2012)3, Vargas (2012)4, HoyosGmez et al. (2013)5, Colecciones de los Herbarios FMB, UDBC, CDMB, TULV, DUGAND, ICESI
y TOLI6, Talleres y listas de expertos7, registros directos de campo (verificacin de coberturas de
BST en campo)8.
Familia (APG III) Especie / Referencias
292
Acanthaceae
Acanthaceae
Acanthaceae
Acanthaceae
Acanthaceae
Acanthaceae
Acanthaceae
Acanthaceae
Acanthaceae
Acanthaceae
Acanthaceae
Acanthaceae
Acanthaceae
Acanthaceae
Acanthaceae
Acanthaceae
Acanthaceae
Acanthaceae
Acanthaceae
Acanthaceae
Acanthaceae
Acanthaceae
Acanthaceae
Acanthaceae
Acanthaceae
Acanthaceae
Acanthaceae
Acanthaceae
Acanthaceae
Acanthaceae
Acanthaceae
Acanthaceae
Acanthaceae
Aphelandra barkleyi 7
Aphelandra flava 4, 6, 7
Aphelandra glabrata 4, 7
Aphelandra impressa 7
Aphelandra leonardii 6
Aphelandra lingua-bovis 4
Aphelandra pharangophila 4, 6
Aphelandra pilosa 2, 3, 7
Aphelandra pulcherrima 6, 7, 8
Aphelandra scabra 6, 7
Aphelandra sinclairiana 6
Asystasia gangetica 6
Barleria oenotheroides 6
Blechum pyramidatum 3, 5, 6, 7
Bravaisia integerrima 3, 6, 8
Dicliptera sexangularis 6
Elytraria imbricata 6
Hygrophila costata 6
Justicia bracteosa 2, 6
Justicia carnea 4
Justicia carthagenensis 4
Justicia chaetocephala 6
Justicia chlorostachya 4
Justicia comata 4, 7
Justicia polygonoides 4
Justicia secunda 7
Pachystachys lutea 6
Ruellia fulgida 6
Ruellia inundata 6
Ruellia macrophylla 6
Ruellia obtusa 3
Ruellia potamophila 4, 6
Ruellia tuberosa 6, 7
Forma de
creciOrigen
miento
Ar
Ar, H
Ar
Ar
Ar
Ar
S
Ar
Ar
H
Ar
Ar, S
H
H
A
H
H
H
Ar
H, S
H
Ar
Ar
H
H, S
H
Ar
H, S
H
Ar
H
Ar
H
Na
Na
Na
Na
Nt
Na
Na
Na
Na
Na
Nt
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Ex
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Conservacin Localidad
|E|
Cas, Meta
|VU/EN|E| Ant(VC), Cau, Cun, Hui, VCau
Ant(C), Ant(VC), Cal, Cho, Cun, Hui, Mag, Meta, Tol, VCau
Cas, Cor, Cun, Meta, NSan
Cho, Mag, Suc, Tol
Ant(C), Boy, Cho, Qui, San, VCau
|VU|E| Ant(VC), Cau, Cho, VCau
Ama, Ant(VC), Boy, Caq, Cas, Guav, Meta, PutVau
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Boy, Cas, Ces, Cor, Cun, Guav, Hui, LGua, Mag, Meta, NSan, San, Suc, Tol, VCau
|E|
Ant(C), Ant(VC), Ara, Cas, Ces, Cho, Cor, Gua, Guav, Meta, SucVau, Vic
VCau
Ant(VC), Ara, Bol, Cal, Cho, Mag, Meta, Qui, San, VCau
Ant(VC), Atl, Bol, Mag, Meta, Suc
Ant(C), Ant(VC), Bol, Cau, Ces, Cho, VCau
Atl, Bol, Mag, Suc, VCau
Atl, Bol, Ces, LGua, Mag, SyP
Ant(VC), Atl, Bol, Ces, Cor, LGua, Mag, SyP
Ant(VC), Boy, Cas, Cun, Hui, Meta, Qui, San, VCau
Atl, Bol, LGua, Mag, San, Suc
Ant(VC), Cau, Cun, Ris, VCau
Atl, Bol, Boy, Cun, Mag, SyP, VCau
Bol, Ces, Mag, Suc
Ant(VC), Cau, Cun, Hui, Nar, Qui, Ris, VCau
Ant(C), Ant(VC), Bol, Cau, Ces, Cor, Cun, Hui, Mag, Nar, NSan, Tol, VCau, Vic
Ant(C), Ant(VC), Cau, Ces, Cor, Cun, Tol, VCau
Ant(C), Ant(VC), Ara, Atl, Bol, Boy, Cas, Cau, Ces, Cho, Cor, Cun, LGua, Mag, Meta, NSan, Qui, San, Suc, Tol, VCa
|E|
|E|
VCau
Atl
Bol, Ces, Suc
Bol, Ces, Mag
Atl, Bol, LGua
Cun, Meta, VCau
Ant(VC), VCau

Anexos
ANEXO 1 Cap. 2
Acanthaceae
Acanthaceae
Acanthaceae
Acanthaceae
Acanthaceae
Acanthaceae
Acanthaceae
Acanthaceae
Acanthaceae
Achariaceae
Achariaceae
Achariaceae
Achatocarpaceae
Actinidiaceae
Adoxaceae
Aizoaceae
Aizoaceae
Alismataceae
Alismataceae
Alismataceae
Alismataceae
Alstroemeriaceae
Amaranthaceae
Amaranthaceae
Amaranthaceae
Amaranthaceae
Amaranthaceae
Amaranthaceae
Amaranthaceae
Amaranthaceae
Amaranthaceae
Amaranthaceae
Amaranthaceae
Amaranthaceae
Amaranthaceae
Amaranthaceae
Amaranthaceae
Amaranthaceae
Amaranthaceae
Amaranthaceae
Amaranthaceae
Amaranthaceae
Amaranthaceae
Amaranthaceae
Amaranthaceae
Amaranthaceae
Amaranthaceae
Amaryllidaceae
Amaryllidaceae
Amaryllidaceae
Amaryllidaceae
Amaryllidaceae
Amaryllidaceae
Amaryllidaceae
Anacampserotaceae
Anacardiaceae
Anacardiaceae
Anacardiaceae
Anacardiaceae
Anacardiaceae
Ruellia tubiflora 4, 6
Sanchezia pennellii 4
Sanchezia speciosa 6
Stenostephanus sanguineus 4
Teliostachya lanceolata 6
Thunbergia alata 6, 8
Thunbergia ciliata 6
Thunbergia fragrans 7
Trichanthera gigantea 6, 7, 8
Carpotroche grandiflora 3
Mayna grandifolia 2, 3, 6
Mayna odorata 1, 2, 6
Achatocarpus nigricans 2, 3, 4, 6, 7, 8
Saurauia yasicae 6
Viburnum cornifolium 6
Sesuvium portulacastrum 6
Trianthema portulacastrum 6
Echinodorus paniculatus 7
Hydrocleys nymphoides 4
Limnocharis flava 6
Sagittaria guayanensis 6
Bomarea edulis 7
Achyranthes aspera 6, 7
Alternanthera albotomentosa 6
Alternanthera brasiliana 6, 7
Alternanthera elongata 7
Alternanthera flavescens 6
Alternanthera halimifolia 7
Alternanthera paronychioides 6
Alternanthera pubiflora 6
Alternanthera pulchella 7
Alternanthera pungens 7
Alternanthera sessilis 4, 6
Alternanthera tenella 7
Amaranthus crassipes 6
Amaranthus dubius 6
Amaranthus spinosus 6, 7
Amaranthus viridis 6
Blutaparon vermiculare 6
Celosia argentea 6
Chamissoa altissima 3, 4, 6, 7
Cyathula achyranthoides 6, 7
Gomphrena serrata 6
Heterostachys ritteriana 6
Iresine angustifolia 6, 7
Iresine diffusa 4, 6, 7
Pleuropetalum pleiogynum 6
Caliphruria subedentata 4
Eucharis caucana 4
Eucharis x grandiflora 4
Hymenocallis caribaea 6
Hymenocallis littoralis 6
Phaedranassa dubia 6
Plagiolirion horsmannii 4
Anacampseros coahuilensis 6
Anacardium excelsum 3, 4, 6, 7, 8
Anacardium occidentale 6, 7
Astronium fraxinifolium 8
Astronium graveolens 1, 2, 3, 6, 7, 8
Cyrtocarpa velutinifolia 7
Forma de
creciOrigen
miento
S
Ar
H
S
H
L
H
L
A, Ar
A
A
A, Ar
A, Ar
A, Ar
Ar
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H, S
H
H
H
H, S
H
Ar
H
H
H
H
H
H
H
H
A
A, Ar
A
A
A
Na
Na
Na
Na
Na
Nt
Ex
Nt
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Ex
Na
Na
Na
Na
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Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Ex
Na
Na
Na
|Rinv|
Ant(C), Ant(VC), Boy, Ces, Cun, Meta, Tol, VCau

Ant(C), Ant(VC), Meta, VCau
VCau
Ces, Cun, Qui, San, VCau
Hui
NSan, VCau
Tol
Ant(VC)
Cau, Cun, VCau
Atl, GuaVau
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Ces, Cor, Hui, LGua, Mag, San, Suc
Ant(C), Ant(VC), Cun, Mag, Meta, San, Tol, Vic
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Cal, Cun, Hui, LGua, Mag, SyP, Suc, Tol, VCau
Mag
San
LGua, Mag
Ant(C), Cau, LGua, Mag, San, Tol
Ant(VC), Ara, Atl, Bol, Cor, Mag
Ant(C), Ant(VC), Ara, Atl, Cau, Hui, Mag, Tol, VCau
Ama, Ant(C), Ant(VC), Atl, Cal, Ces, Cho, Cun, Mag, San, Suc, VCau
Ant(VC), Cas, Ces, Mag, Meta, San, Tol
Ant(VC), Ces, Mag, Meta, Put, Vic
Ant(VC), Ara, Atl, Cas, Cor, Cun, Hui, Mag, Meta, Nar, Qui, SyP, Suc, Tol, VCau
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Cal, Cau, Ces, Cor, Cun, Hui, LGua, Mag, Meta, San, VCau
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Boy, Cas, Cau, Ces, Cun, Hui, LGua, Mag, NSan, Tol, VCau
Cau, Cun, Nar, San
Ant(C), Atl, LGua, Mag, NSan
Ant(VC), Atl, Bol, Cor, Cun, Hui, LGua, Mag, Meta, San
Ant(VC), Atl, Cal, Cor, Mag, Vic
Atl, Cun, Mag, Suc, Tol, VCau
Vic
Ant(VC), Boy, Cau, Cun, Nar, San, VCau
Ant(C), Ant(VC), Atl, Cau, Cho, Cun, Hui, Mag, Meta, Nar, Ris, SyP, San, Suc, Tol, VCau
Ama, Ant(VC), Bol, Cho, Cun, SyP, San
Atl, LGua, Mag
Ama, Ant(C), Ant(VC), Ara, Atl, Bol, Boy, Cas, Cau, Cor, Cun, Hui, LGua, Mag, Meta, Nar, NSan, Qui, SyP, San, Suc, Tol, VCau
Ant(VC), Bol, Cas, Cau, Ces, Cho, Cor, LGua, Mag, Meta, Qui, San, Tol, VCau
Ant(VC), Atl, Bol, Cas, Ces, Cho, Cun, Hui, LGua, Mag, Meta, San, Tol, VCau
Atl, Bol, LGua, Mag, Nar, SyP
Ant(VC), Cun, Meta, Nar, Qui, Tol, VCau
Ama, Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Boy, Caq, Cas, Ces, Cho, Cor, Cun, Guav, Hui, LGua, Mag, Meta, Nar, NSan, Qui, Ris, San, Suc,Tol,VCau
Ama, Ant(VC), Atl, Boy, Caq, Cau, Cho, Cor, Cun, Hui, Mag, Meta, Nar, NSan, Qui, Ris, San, VCau, Vau
Ant(VC), Atl, Boy, Cau, Cun, Hui, LGua, Mag, Meta, Nar, Qui, Tol, VCau
LGua, Mag
Ant(VC), Atl, Bol, Boy, Cho, Cun, Hui, LGua, Mag, NSan, Qui, Suc, Tol
Ant(C), Ant(VC), Atl, Boy, Cal, Cas, Cau, Ces, Cun, Hui, LGua, Mag, Meta, Nar, NSan, Qui, Ris, SyP, San, Suc, Tol, VCau
|VU|E|
|CR|E|ENCP Eje Cafetero|
|LC/NT|ENCP Caribe|ENCPEje Cafe.|
|LC|ENCP Caribe|
|ENCP Orinoquia|
Mag
Ant(VC), Cau, VCau
Cau, Ris, VCau
Cau, Hui, Qui, Ris, VCau
Atl
Bol, Ces, Cho, LGua, SyP
Cau, Nar
Ris, VCau
Atl, Bol, Ces, Mag, Tol, VCau
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Boy, Cal, Ces, Cho, Cor, Cun, Hui, LGua, Mag, NSan, Qui, San, Suc, Tol, VCau
Ama, Ant(VC), Atl, Bol, Cal, Caq, Cas, Hui, LGua, Mag, Meta, NSan, Put, Tol, Vau
Atl, Bol, Ces, Cun, LGua, Mag
Ant(C), Ant(VC), Ara, Atl, Bol, Cas, Ces, Cho, Cor, Cun, Hui, LGua, Mag, NSan, San, Suc, Tol, Vic
Cas, Vic
293
Anexos
ANEXO 1 Cap. 2
294
Anacardiaceae
Anacardiaceae
Anacardiaceae
Anacardiaceae
Anacardiaceae
Anacardiaceae
Anacardiaceae
Anacardiaceae
Anacardiaceae
Anacardiaceae
Anacardiaceae
Anemiaceae
Annonaceae
Annonaceae
Annonaceae
Annonaceae
Annonaceae
Annonaceae
Annonaceae
Annonaceae
Annonaceae
Annonaceae
Annonaceae
Annonaceae
Annonaceae
Annonaceae
Annonaceae
Annonaceae
Annonaceae
Annonaceae
Annonaceae
Annonaceae
Annonaceae
Annonaceae
Annonaceae
Apiaceae
Apiaceae
Apiaceae
Apocynaceae
Apocynaceae
Apocynaceae
Apocynaceae
Apocynaceae
Apocynaceae
Apocynaceae
Apocynaceae
Apocynaceae
Apocynaceae
Apocynaceae
Apocynaceae
Apocynaceae
Apocynaceae
Apocynaceae
Apocynaceae
Apocynaceae
Apocynaceae
Apocynaceae
Apocynaceae
Apocynaceae
Apocynaceae
Mangifera indica
Mauria cuatrecasasii 6
Mauria heterophylla 8
Metopium brownei 6, 7
Ochoterenaea colombiana 6
Spondias mombin 2, 3, 4, 6, 7, 8
Spondias purpurea 3, 5, 6, 7
Spondias radlkoferi 6
Spondias venulosa 7
Tapirira guianensis 3, 6, 7
Toxicodendron striatum 8
Anemia hirsuta 4, 7
Annona cherimola 6
Annona edulis 8
Annona glabra 8
Annona jahnii 7
Annona muricata 6, 7, 8
Annona purpurea 3, 7
Annona quinduensis 4, 6
Annona rensoniana 4, 6, 7
Annona reticulata 6, 7, 8
Annona squamosa 6
Guatteria alta 6
Guatteria cargadero 6
Guatteria cestrifolia 7
Guatteria collina 4, 8
Guatteria lehmannii 4
Guatteria schomburgkiana 7
Oxandra asbeckii 7
Oxandra espintana 4, 6
Rollinia edulis 6, 7
Rollinia exsucca 7
Xylopia aromatica 6, 7, 8
Xylopia frutescens 6
Xylopia ligustrifolia 4, 6
Eryngium foetidum 6
Petroselinum sativum 6
Spananthe paniculata 6
Allamanda cathartica 6, 7
Allamanda oenotherifolia 7
Alstonia scholaris 6
Asclepias curassavica 6, 7
Aspidosperma cuspa 2, 6, 7, 8
Aspidosperma desmanthum 6
Aspidosperma megalocarpon 6
6, 7, 8
Aspidosperma megalocarpon subsp. curranii 6
Aspidosperma polyneuron 2, 3, 6, 7, 8
Blepharodon mucronatum 4
Calotropis procera 6, 7
Cascabela thevetia 4, 6, 7, 8
Catharanthus roseus 6
Ditassa longiloba 6
Forsteronia spicata 6
Gonolobus antennatus 4
Gonolobus lasiostomus 6
Himatanthus articulatus 7
Lacmellea edulis 7
Lacmellea panamensis 5
Mandevilla caurensis 7
Mandevilla lancifolia 7
Forma de
creciOrigen
miento
A
A
A
A
A, Ar
A
A
A
A
A
A
H
A
A
A
A
A
A
A
A
A
Ar
A
A
A
A
A
A
A
A
A
A
A
A
A
H
H
H
Ar, L, S
L
A
Ar, H
A, Ar
A
A
A
A
L, T
H
Ar
H, S
H
L
T
T
A, Ar
A, Ar
A
L
S, L
Ex
Na
Na
Na
Na
Na
Ex
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
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Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Ex
Na
Nt
Na
Ex
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Nt
Ex
Ex
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
|E|
Ama, Ant(VC), Atl, Bol, Boy, Cho, Cun, Hui, Mag, Nar, NSan, Put, Qui, SyP, San, Tol, VCau
Mag
Ant(VC), Boy, Cau, Ces, Cun, Hui, Mag, NSan, Put, Ris, VCau
SyP
Ant(VC), Bol, Boy, Cor, Cun, Meta, NSan, San, VCau
Ant(C), Ant(VC), Ara, Atl, Bol, Boy, Cas, Ces, Cor, Cun, Hui, LGua, Mag, NSan, SyP, San, Suc, Tol, VCau, Vic
|ENCP Eje Cafetero|
|E|
|E|
|E|
|E|
|E|
|CR|
|NT|ENCPEjeCaf.|ENCPOrin.|
Ant(C), Ant(VC), Atl, Cal, Cau, Ces, Cor, Cun, Hui, Mag, Nar, NSan, SyP, Suc, Tol, VCau
Atl, Bol, Suc
Ara, Cas
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Boy, Cas, Ces, Cor, Hui, Mag, Meta, Nar, NSan, San, Tol, VCau, Vic
NSan
Ant(C), Ant(VC), Cal, Cau, Cun, Hui, LGua, Mag, Nar, NSan, San, Tol, VCau
Ant(VC), Boy, Cal, Ces, Cor, Cun, Mag, NSan, Qui, San, VCau
LGua, Meta, VCau
Ant(C), Atl, Ces, LGua, Mag, Meta
Ara, Cas, Meta
Ama, Ant(VC), Atl, Boy, Cas, Cau, Ces, Cho, Cor, Cun, Hui, Mag, Meta, Qui, Ris, San, Tol, VCau
Atl, Bol, Cas, Ces, Cho, LGua, Suc
Ant(VC), Qui, Ris, VCau
Ant(C), Ant(VC), Cal, Cau, Ces, Cun, Hui, Mag, Qui, Ris, San, Tol, VCau
Ant(VC), Atl, Tol, VCau
Ant(VC), Atl, Cun, Hui, Tol
Ant(VC), Cau, Cho, Nar, Ris, VCau
Ant(VC), Cal, Cau, Cho, Cor, Cun, Hui, Meta, Nar, NSan, Put, San, Tol, VCau
Ant(VC), Cas, Cau, Cho, Cun, Meta, NSan, San
Meta, VCau
Ant(VC), Cun, VCau
Ama, Caq, Gua, Guav, Meta, VCau, Vau, Vic
Vic
Cun, Hui, Ris, SyP, Tol, VCau
Cas, VCau
Cas
Cun, Hui, LGua, San, Suc, Tol, Vic
Cal
Cas, Cau, San, Tol, VCau
Ama, Ant(VC), Boy, Cal, Caq, Cau, Ces, Cho, Cor, Cun, Gua, Hui, Mag, Meta, Nar, NSan, Put, Ris, San, VCau, Vau
|Rinv|
VCau
VCau
Ama, Ant(C), Ant(VC), Ara, Boy, Cas, Cau, Ces, Cho, Cun, Hui, Mag, Meta, San, VCau
Cas
Atl
Ama, Ant(C), Ant(VC), Bol, Boy, Cal, Caq, Cas, Cau, Cho, Cor, Cun, Hui, LGua, Mag, Meta, Nar, NSan, Put, Qui, SyP, San,Tol,VCau
|ENCP Caribe|
|EN|ENCP Caribe|
|Rinv|
|E|
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Ces, Cun, Hui, LGua, Mag, NSan, San, Tol
Ama, Ant(VC), Bol, Caq, Cho, Cor, Cun, Gua, Mag, Meta, Nar, San, VCau, Vau
Ant(VC), Bol, Cho, Suc
Ant(VC), Atl, Bol, Mag, Tol
Atl, Bol, Ces, Cun, LGua, Mag, Suc, Tol
Ant(C), Ant(VC), Bol, Boy, Cho, Cor, Cun, Hui, LGua, Mag, Meta, NSan, San, Tol, VCau
Ant(VC), Atl, Bol, Boy, Cas, Ces, Cun, Hui, LGua, Mag, San, Tol, VCau
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Cal, Cau, Ces, Cun, Hui, Mag, NSan, San, Tol, VCau
Ant(VC), Atl, Bol, Cal, Cas, Ces, Cun, Mag, NSan, Ris, Suc, Tol, VCau
Ant(VC), Boy, Cau, Cun, Nar, San
Ant(C), Ant(VC), Bol, Ces, LGua, Mag, Suc, Tol, VCau
VCau
Boy, Cas, Ces, Cun, LGua, Mag
Ama, Ant(C), Ant(VC), Ara, Bol, Boy, Cas, Ces, Cho, Cor, Cun, Guav, Meta, Nar, San, VCau, Vau, Vic
|ENCP Orinoquia|
Ama, Ant(VC), Bol, Boy, Caq, Cas, Meta, Put, VCau, Vau
Ant(C), Ant(VC), Bol, Cor, Nar, VCau
Ama, Caq, Vic
Caq, Gua, Guav, VCau, Vic

Anexos
ANEXO 1 Cap. 2
Apocynaceae
Apocynaceae
Apocynaceae
Apocynaceae
Apocynaceae
Apocynaceae
Apocynaceae
Apocynaceae
Apocynaceae
Apocynaceae
Apocynaceae
Apocynaceae
Apocynaceae
Apocynaceae
Apocynaceae
Apocynaceae
Apocynaceae
Apocynaceae
Apocynaceae
Apocynaceae
Apocynaceae
Apocynaceae
Apocynaceae
Apocynaceae
Apocynaceae
Apocynaceae
Apocynaceae
Apocynaceae
Apocynaceae
Apocynaceae
Apocynaceae
Apocynaceae
Apocynaceae
Apocynaceae
Apocynaceae
Araceae
Araceae
Araceae
Araceae
Araceae
Araceae
Araceae
Araceae
Araceae
Araceae
Araceae
Araceae
Araceae
Araceae
Araceae
Araceae
Araceae
Araceae
Araceae
Araceae
Araceae
Araceae
Araceae
Araceae
Araceae
Mandevilla mollissima 7
Mandevilla scabra 7
Mandevilla steyermarkii 7
Mandevilla subsagittata 4, 6
Mandevilla villosa 2, 6
Marsdenia altissima 2, 6
Marsdenia macrophylla 4, 7
Marsdenia undulata 7
Matelea denticulata 4, 7
Mesechites citrifolius 6
Mesechites trifidus 4, 6
Nerium oleander 6
Odontadenia nitida 6
Orthosia guilleminiana 4, 6
Oxypetalum cordifolium 4, 7
Peltastes peltatus 7
Plumeria alba 8
Plumeria inodora 3, 7
Plumeria pudica 2, 3, 6, 8
Plumeria rubra 2, 6
Prestonia exserta 6
Prestonia quinquangularis 4, 6
Prestonia trifida 2, 3, 6
Rauvolfia ligustrina 3, 6
Rauvolfia littoralis 6
Rauvolfia tetraphylla 3, 4, 6
Rauvolfia viridis 6
Rhabdadenia biflora 6
Sarcostemma clausum 4, 6, 7
Tabernaemontana amygdalifolia 3, 8
Tabernaemontana cymosa 3, 6, 8
Tabernaemontana grandiflora 3, 6, 7, 8
Tabernaemontana litoralis 4
Thevetia ahouai 3, 6, 7, 8
Vallesia glabra 4, 6
Aglaonema commutatum 6
Anthurium alatum 4
Anthurium bonplandii 7
Anthurium buganum 4
Anthurium caucavallense 4
Anthurium clavigerum 4, 6
Anthurium cubense 6
Anthurium fendleri 4, 6
Anthurium gracile 4
Anthurium kunthii 4
Anthurium pentaphyllum 6
Anthurium pentaphyllum var. bombacifolium 6
Anthurium scandens 4
Caladium bicolor 4, 7
Caladium macrotites 7
Colocasia esculenta 6
Dieffenbachia longispatha 4
Dieffenbachia parlatorei 6
Dieffenbachia seguine 6
Dieffenbachia silverstonei 4
Epipremnum aureum 6
Monstera adansonii 4
Monstera dubia 6
Monstera gracilis 7
Monstera obliqua 4
Forma de
creciOrigen
miento
T
L
L
T
T
L
T
L
L
L
T
Ar
L
L, H
T
L
A, Ar
A
Ar
A
T
L
L
Ar
A, Ar
Ar
A
L
L, H
A, Ar
A, Ar
Ar, A
A, Ar
Ar
A
H
H
H
H
E
H, He
H, Ep
H
E
He
H, Ep
H, Ep
E, He
H
H
H
H
H
H
H
H, Ep, He
H, T
H, T
L, E
T
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Ex
Na
Na
Na
Na
Ex
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Ex
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Nt
Na
Na
Na
Na
Ex
Na
Na
Na
Na
|E|
|E|
Ant(VC), Boy, Cal, Cau, Ces, Cho, Cun, Hui, LGua, Mag, Nar, Tol
Ama, Boy, Caq, Gua, MetaVau, Vic
Cun, Gua, Hui, Ris, VCau, Vau, Vic
Ant(C), Ant(VC), Cau, Ces, Cun, LGua, Mag, Meta, Nar, NSan, Ris, San, Tol, VCau
Ant(C), Bol, Cor
Atl, Bol, Ces, Cun, LGua, Mag
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Cas, Cau, Ces, Cun, Mag, Meta, NSan, SyP, San, Suc, Tol, VCau, Vic
Atl, Bol, Cas
Ant(C), Ant(VC), Boy, Ces, Cun, LGua, Meta, San, Tol, VCau
Ant(VC), Cun, Hui, Mag, Tol, VCau
Ant(C), Ant(VC), Ara, Atl, Bol, Boy, Cas, Cor, Cun, Hui, LGua, Mag, Meta, NSan, San, Suc, Tol, VCau
|LC|
Ant(VC), Atl, Boy, Cau, Ces, Cun, Mag, NSan, Qui, SyP, Suc, Tol, VCau
Caq, Meta, Suc
LGua, VCau
Ant(C), Ant(VC), Boy, Cal, Cau, Cun, Hui, Mag, Nar, Qui, San, Tol, VCau
Cas
Atl, Ces, Mag
Atl, Ces, Cun, Mag, San, VCau, Vic
Atl, Bol, Ces, LGua, Mag, NSan, San, Vic
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Cau, Ces, Cor, Cun, Mag, SyP, Suc, VCau
San
Ant(C), Ant(VC), Ara, Atl, Bol, Ces, Cor, Cun, Mag, Meta, Ris, San, Tol, VCau
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Cor, Suc
Atl, Bol, Cas, Cor, LGua, Mag, Suc, VCau
Mag
Atl, Bol, Ces, Cun, Hui, LGua, Mag, Nar, San, Suc, Tol, VCau
Suc
Mag
Ant(C), Ant(VC), Ara, Atl, Bol, Boy, Cau, Ces, Cor, Cun, Hui, LGua, Mag, Meta, Nar, NSan, Ris, San, Suc, Tol, VCau, Vic
|E|
|DD|E|
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Cau, LGua, Mag, Meta, Nar, Suc, VCau
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Ces, Cor, LGua, Mag, Suc
Atl, Bol, Cal, Cas, Ces, Mag, Suc, Vic
Ant(VC), Cal, Qui, VCau
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Ces, Cor, LGua, Mag, Suc, VCau
VCau
Qui, Tol, VCau
Ant(VC), Cal, Cho, Qui, Ris, VCau
Ama, Ara, Caq, Cas, Gua, MetaVau, Vic
Cau, VCau
Ant(VC), Cun, Hui, Nar, Qui, Ris, VCau
Ama, Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Boy, Caq, Cas, Cau, Ces, Cho, Cor, Guav, Mag, Meta, NSan, Ris, San, Suc, VCau, Vau
Atl, Bol, Cau, Ces, Mag, SyP, Suc

Ama, Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Boy, Caq, Cas, Ces, Cho, Cun, Guav, Hui, LGua, Mag, Meta, NSan, San, Suc, VCau, Vau, Vic
Ama, Ant(C), Ant(VC), Bol, Boy, Caq, Cas, Cau, Cho, Cor, Cun, Gua, LGua, Meta, Nar, Ris, San, VCau, Vau
Ama, Ant(C), Ant(VC), Bol, Caq, Cau, Cho, Meta, Put, Qui, Ris, San, VCau, Vau, Vic
Ama, Caq, Meta, Put, San
Atl, Bol, Cho, Mag, Ris, Suc
Ant(C), Ant(VC), Boy, Cal, Caq, Cau, Cho, Cun, Hui, LGua, Mag, Meta, Nar, NSan, Put, Qui, Ris, San, Tol, VCau, Vau
|ENCP Orinoquia|
Ama, Ant(C), Ant(VC), Caq, Cas, Cau, Cho, Cun, Meta, Nar, Qui, Ris, San, Tol, VCau
Cas, Gua, Meta, Vic
Boy, Caq, Cas, Ces, Cho, LGua, Mag, Put, VCau
Ama, Ant(C), Ant(VC), Cho, Cun, Mag, Meta, Ris, VCau, Vau
Ant(VC), Cal, Cau, Cun, Mag, Meta, NSan, Ris, Suc, Tol, VCau
Boy, Caq, Cun, Mag, Meta, San, Tol, Vau, Vic
Ris, VCau
Tol
Ant(C), Ant(VC), Ara, Atl, Bol, Boy, Cal, Cas, Ces, Cor, Cun, Hui, LGua, Mag, Meta, Ris, San, VCau, Vic
Ant(C), Ant(VC), Boy, Caq, Cau, Ces, Cho, Cor, LGua, Mag, Meta, Put, San, Vic
Ama, Bol, Boy, Caq, Cas, Guav, Meta, PutVau
Ant(VC), Cal, Cau, Cun, Meta, Qui, Ris, VCau
295
Anexos
ANEXO 1 Cap. 2
296
Araceae
Araceae
Araceae
Araceae
Araceae
Araceae
Araceae
Araceae
Araceae
Araceae
Araceae
Araceae
Araceae
Araceae
Araceae
Araceae
Araceae
Araceae
Araceae
Araceae
Araliaceae
Araliaceae
Araliaceae
Araliaceae
Araliaceae
Araliaceae
Araliaceae
Araliaceae
Araliaceae
Araliaceae
Araliaceae
Araliaceae
Araliaceae
Arecaceae
Arecaceae
Arecaceae
Arecaceae
Arecaceae
Arecaceae
Arecaceae
Arecaceae
Arecaceae
Arecaceae
Arecaceae
Arecaceae
Arecaceae
Arecaceae
Arecaceae
Arecaceae
Arecaceae
Arecaceae
Arecaceae
Arecaceae
Arecaceae
Arecaceae
Arecaceae
Arecaceae
Arecaceae
Arecaceae
Arecaceae
Monstera pinnatipartita
Philodendron barrosoanum 4
Philodendron elegans 4
Philodendron erubescens 6
Philodendron hastatum 4
Philodendron hederaceum 4, 6
Philodendron inaequilaterum 4
Philodendron jacquinii 6
Philodendron montanum 4
Philodendron panduriforme 6
Philodendron quinquenervium 7
Philodendron tenue 4
Philodendron tripartitum 4
Philodendron verrucosum 4
Pistia stratiotes 4, 6
Spathiphyllum grandifolium 4
Syngonium podophyllum 4, 7
Xanthosoma daguense 4
Xanthosoma helleborifolium 4
Xanthosoma sagittifolium 4
Aralia chinensis 6
Aralia excelsa 2, 3, 6, 7, 8
Dendropanax arboreus 6
Dendropanax cuneatus 4
Hydrocotyle leucocephala 4, 6
Hydrocotyle umbellata 7
Oreopanax acerifolius 4, 6, 8
Oreopanax capitatus 6
Oreopanax cecropifolius 4
Oreopanax obtusilobus 6
Polyscias balfouriana 6
Polyscias guilfoylei 6
Schefflera morototoni 4, 7, 8
Acoelorrhaphe wrightii 7
Acrocomia aculeata 4, 7, 8
Aiphanes horrida 4, 7, 8
Astrocaryum jauari 7
Astrocaryum malybo 6
Attalea amygdalina 4
Attalea butyracea 3, 7, 8
Attalea maripa 7
Bactris corossilla 7
Bactris gasipaes 4, 8
Bactris gasipaes var. chichagui 8
Bactris guineensis 2, 3, 8
Bactris major 3, 6, 7, 8
Bactris pilosa 6, 7
Chamaedorea linearis 4, 8
Chamaedorea pinnatifrons 6
Chamaedorea tepejilote 6
Coccothrinax argentata 6
Cocos nucifera 6, 7, 8
Copernicia tectorum 6, 8
Cryosophila kalbreyeri 6
Desmoncus orthacanthos 2, 3, 6
Desmoncus polyacanthos 7
Dypsis lutescens 7
Elaeis guineensis 8
Elaeis oleifera 6, 8
Euterpe precatoria 6
4, 7
Forma de
creciOrigen
miento
T
L, E
H, E, He
H, Ep, He
H
E, He
He
H, T, Ep
H
H, Ep
T
He
H, He
E, He, T
H
H
T
H
H
H
A, Ar
A
A
A
H
H
A
A, He
A
A
Ar
Ar
A, Ar
P
P
P
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P
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Ex
Ex
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Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Ex
Na
Na
Na
Na
Ex
Ex
Na
Na
Ant(C), Ant(VC), Bol, Boy, Ces, Cor, Cun, Mag, Meta, Nar, Ris, Tol, VCau
Boy, Cau, Cun, Hui, Meta, NSan, Tol, VCau
|E|
Ant(VC), Qui, Tol, VCau
Tol
Ant(VC), VCau
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Boy, Cal, Cas, Cun, LGua, Mag, Meta, Nar, NSan, Qui, Ris, Suc, VCau
Ant(C), Ant(VC), Boy, Cau, Ces, Cun, Mag, Meta, Nar, NSan, Ris, San, VCau
Bol
|E|
Ris, VCau
Tol
Ara, Cas
Ant(C), Ant(VC), Cau, Ces, Cun, Hui, Qui, Ris, VCau
Ant(VC), Ris, San, VCau
Ant(VC), Cau, Cun, Nar, Ris, VCau
|Rinv| Ant(C), Ant(VC), Ara, Atl, Bol, Boy, Cal, Cau, Ces, Cor, Cun, Hui, Mag, Tol, VCau
|VU/EN|ENCP Eje Caf.|
Nar, Qui, Ris, San, VCau
Ant(C), Ant(VC), Ara, Boy, Cal, Cas, Cau, Cun, Hui, Mag, Meta, Nar, Qui, Ris, San, VCau
Ant(VC), Cal, Cau, Nar, Ris, VCau
Ant(C), Ant(VC), Boy, Cun, Hui, Mag, Meta, VCau
Ant(C), Ant(VC), Cun, LGua, Nar, Ris, San, Tol, VCau
Tol
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Ces, Mag, Suc
Ama, Ant(C), Ant(VC), Caq, Cau, Cho, Hui, Mag, Meta, Qui, San, Suc, Vic
Ris, VCau, Vic
Ant(VC), Cal, Cau, Cun, Hui, Ris, Tol, VCau
Ant(VC), Ara, Boy, Cho, Nar, NSan, Put, San, Tol, VCau
Ris, VCau
Mag
Ris, VCau
VCau
Tol
Tol
Ant(C), Ant(VC), Ara, Bol, Ces, LGua, Meta, San, VCau, Vic
|VU|ENCP Caribe|
SyP
|LC|
Ant(C), Ant(VC), Ara, Bol, Cal, Cas, LGua, Mag, Meta, San, Suc, VCau
Ant(VC), Ara, Cal, Cas, Cun, VCau
Ama, Caq, Cas, Put, Vic
|ENCP Caribe| Ant(C), Bol, Mag, San, Suc
|EN|E|ENCP Eje Caf.|
Ant(VC), Cal, Qui, Ris, VCau
Ama, Ant(C), Ant(VC), Ara, Atl, Bol, Cal, Caq, Cas, Ces, Cor, Cun, Hui, LGua, Mag, Put, Ris, Suc, Tol, VCau, Vau
|LC|
|LC|ENCP Orinoquia|
Caq, Gua, Guav, MetaVau, Vic
Ama, Caq, Cas, Cun, Meta, NSanVau
|NT/VU| Ant(C), Ant(VC), Cho, Put, San, Tol, VCau, Vau
|VU|ENCP Orinoquia|
LGua, Ris, VCau
|NT|
Ant(C), Atl, Bol, Ces, Cor, LGua, Mag, Suc
|LC|
Ant(C), Ant(VC), Ara, Atl, Bol, Cal, Cas, Ces, Cor, Cun, Hui, Meta, Suc
|NT|ENCP Orinoquia|
Ant(C), Ant(VC), Ara, Bol, Cal, Cas, Cho, Cor, Cun, San, Suc, Tol
|NT|
Ant(C), Ant(VC), Boy, Cal, Cau, Cho, Cun, Hui, LGua, Mag, Nar, Put, Qui, Ris, San, Tol, VCau
Ama, Ant(VC), Boy, Cal, Cau, Ces, Cho, Cun, Hui, LGua, Mag, Meta, Nar, NSan, Qui, Ris, San, Tol, VCau
Ant(C), Ant(VC), Cal, Cho, Ris, VCau

|ENCP Caribe| SyP
Ama, Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Cho, Cun, Tol

|ENCP Caribe| Atl, Bol, Ces, LGua, Mag
|LC|
|Rinv|
|EN|ENCP Eje Cafe.|ENCPCar.|
Ant(VC), Ces
Ama, Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Cor, Mag, Suc, VCau, Vic
Ama, Ara, Cal, Caq, Cas, Cun, Gua, Meta, Put, Vic
Ant(VC), Cun
Ant(C), Ant(VC), Ces, Mag
Bol, LGua
Ama, Ant(VC), Cal, Caq, Cas, Cau, Cho, Cun, Gua, LGua, Mag, Meta, NSan, Put, San, VCau, Vau, Vic

Anexos
ANEXO 1 Cap. 2
Arecaceae
Arecaceae
Arecaceae
Arecaceae
Arecaceae
Arecaceae
Arecaceae
Arecaceae
Arecaceae
Arecaceae
Aristolochiaceae
Aristolochiaceae
Aristolochiaceae
Aristolochiaceae
Aristolochiaceae
Aristolochiaceae
Aristolochiaceae
Aristolochiaceae
Asparagaceae
Asparagaceae
Asparagaceae
Asparagaceae
Aspleniaceae
Aspleniaceae
Aspleniaceae
Aspleniaceae
Aspleniaceae
Asteraceae
Asteraceae
Asteraceae
Asteraceae
Asteraceae
Asteraceae
Asteraceae
Asteraceae
Asteraceae
Asteraceae
Asteraceae
Asteraceae
Asteraceae
Asteraceae
Asteraceae
Asteraceae
Asteraceae
Asteraceae
Asteraceae
Asteraceae
Asteraceae
Asteraceae
Asteraceae
Asteraceae
Asteraceae
Asteraceae
Asteraceae
Asteraceae
Asteraceae
Asteraceae
Asteraceae
Asteraceae
Asteraceae
Geonoma interrupta 4, 6
Oenocarpus minor 6
Phoenix roebelenii 6
Phytelephas seemannii 8
Pritchardia pacifica 7
Roystonea regia 7
Sabal mauritiiformis 3, 4, 6, 8
Syagrus orinocensis 7
Syagrus sancona 4, 7, 8
Washingtonia robusta 6
Aristolochia anguicida 3, 6
Aristolochia inflata 3, 6
Aristolochia littoralis 6
Aristolochia maxima 4, 6
Aristolochia nummularifolia 7
Aristolochia odoratissima 6
Aristolochia pubescens 4
Aristolochia ringens 4, 6, 7
Asparagus setaceus 6
Dracaena angustifolia 6
Dracaena reflexa 6
Furcraea cabuya 4, 8
Asplenium cirrhatum 4, 6
Asplenium cristatum 4
Asplenium dissectum 4
Asplenium radicans 4
Asplenium serratum 4
Acanthospermum australe 7
Acanthospermum hispidum 6, 7
Ageratum conyzoides 6
Alloispermum caracasanum 6
Ambrosia artemisioides 6
Ambrosia peruviana 7
Austroeupatorium inulifolium 4, 6
Baccharis inamoena 2, 4, 6, 7
Baccharis latifolia 4
Baccharis nitida 4
Bidens pilosa 6
Brickellia paniculata 6
Calea glomerata 6
Calea jamaicensis 4
Calea longipes 6
Calea prunifolia 6
Calea sessiliflora 4
Chaptalia nutans 4
Chromolaena barranquillensis 6
Chromolaena odorata 6
Clibadium surinamense 4, 7
Clibadium terebinthinaceum 6
Cosmos caudatus 6
Critonia morifolia 4, 6, 7
Critoniella acuminata 4, 6
Delilia biflora 6
Dendrophorbium reflexum 7
Eclipta prostrata 4, 6
Egletes prostrata 6
Eirmocephala brachiata 4, 6
Elephantopus mollis 7
Eleutheranthera ruderalis 6
Eleutheranthera tenella 4, 6, 7
Forma de
creciOrigen
miento
P
P
P
P
P
P
P
P
P
P
H, T
L
L
L
L
T
T
L
H
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A, Ar
A
H
H
H
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E, H
H
H
H
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Ar, H
Ar
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Ar
H
Ar
Ar
H
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Ar, H, S
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Ar, T
Ar, H, S
H
Ar
H
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H
H
H
H, S
Na
Na
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Na
Na
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Na
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Na
Na
Na
Na
Na
Na
Ex
Na
Na
Na
Na
|LC|
Ant(C), Ant(VC), Cal, Ces, Cun, LGua, Mag, Meta, Nar, NSan, Qui, Ris, San, VCau
Ama, Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Cal, Caq, Cas, Cau, Ces, Cho, Gua, Guav, Meta, Nar, NSan, Put, San, Tol, VCau, Vau, Vic
|NT|ENCP Eje Cafe.|ENCP Car.
|LC|ENCP Orinoquia|
|VU|ENCP Orinoquia|
Tol
VCau
Ant(VC)
Ant(VC)
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Cor, Cun, LGua, Mag, Suc, VCau
Vic
Ant(VC), Ara, Cas, Cun, Ris, Tol, VCau
Tol
Atl, Bol, Ces, Cor, LGua, Mag, San, Suc
Bol, Ces, Cor, Cun, Hui, Mag, Tol, VCau
Mag, Meta, VCau
Ant(C), Ant(VC), Bol, Boy, Cal, Ces, Cor, Cun, Hui, LGua, Mag, Meta, NSan, Ris, San, Suc, Tol, VCau
Ara, Cas, Meta, Vic

Ant(VC), Bol, Ces, LGua, Mag, Meta, Nar, NSan, Suc
VCau
Ant(C), Ant(VC), Bol, Cal, Cau, Ces, Cun, Hui, Mag, Meta, NSan, Qui, San, Suc, Tol, VCau
Ant(VC), Tol
Tol
Tol
Boy, Cun, Nar, Ris, San, Tol, VCau
Ama, Ant(C), Ant(VC), Boy, Cas, Cau, Ces, Cun, Hui, Mag, Meta, Nar, NSan, Ris, San, VCau
Ant, Boy, Cas, Cau, Ces, Cun, Hui, Mag, San, VCau
Ama, Ant(VC), Cun, Meta, Nar, Ris, VCau
Ama, Ant(C), Ant(VC), Boy, Cal, Cas, Cau, Ces, Cho, Cun, Hui, Mag, Nar, Ris, Tol, VCau
Ama, Ant(C), Ant(VC), Boy, Caq, Cau, Cho, Gua, Mag, Meta, NSan, Put, Qui, Ris, VCau, Vau, Vic
Ara, Boy, Cas, Cau, Ces, Cun, LGua, Mag, Meta, Nar, San
Ant(VC), Cau, Cun, Hui, LGua, Nar, NSan, San, Tol, VCau
Ant(VC), Boy, Cal, Caq, Cau, Cho, Cun, Hui, Mag, Meta, Nar, NSan, Put, Qui, Ris, San, Tol, VCau
Ant(VC), Boy, Cau, Ces, Cun, Hui, LGua, Mag, Nar, Qui, San, Tol, VCau
Mag
Ama, Ant(VC), Ara, Bol, Boy, Cal, Cas, Cau, Cho, Cun, Mag, Meta, Nar, NSan, Qui, San, Tol, VCau
Ant(C), Ant(VC), Bol, Cal, Cau, Cho, Cun, Hui, Meta, Nar, NSan, San, Tol, VCau
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Boy, Cas, Cau, Ces, Cun, Hui, LGua, Mag, Meta, Nar, NSan, Qui, Ris, San, Suc, Tol, VCau
Ant(C), Ant(VC), Boy, Cal, Cau, Cor, Cun, Hui, LGua, Nar, NSan, Put, Qui, Ris, San, Tol, VCau
Ant(C), Ant(VC), Bol, Boy, Cal, Caq, Cau, Ces, Cho, Cun, Hui, LGua, Mag, Meta, Nar, NSan, Qui, Ris, San, Tol, VCau
Ant(VC), Boy, Cau, Ces, Cho, Cor, Hui, Mag, Meta, Nar, NSan, Put, Qui, Ris, San, Tol, VCau
LGua
Cau, Cun, Hui, Tol, VCau
Ant(C), Ant(VC), Cal, Cau, Cun, Hui, Mag, Nar, NSan, SyP, San, Tol, VCau
Boy, Cun, Mag
Cal, Cho, Cun, Hui, NSan, SyP, San, Tol, VCau
Boy, Cal, Cau, Cun, Hui, Nar, NSan, Qui, Tol, VCau
Ant(C), Ant(VC), Ara, Boy, Cal, Caq, Cas, Cau, Ces, Cho, Cun, Hui, Mag, Meta, Nar, Qui, Ris, San, Tol, VCau
|E|
Atl, Bol, Ces, Cho, Cor, LGua, Mag, SyP, Suc

Ama, Ant(VC), Atl, Bol, Boy, Cal, Cho, Cor, Cun, Hui, LGua, Mag, Meta, Nar, NSan, Put, Ris, San, Suc, Tol, VCau, Vic
Ama, Ant(C), Ant(VC), Bol, Boy, Cal, Caq, Cau, Cho, Cor, Cun, Gua, Hui, LGua, Mag, Meta, Nar, Put, Qui, Ris, San, Suc,Tol,VCau,Vau
Ant(VC), Cho, Mag, Nar, Put, VCau

Ama, Ant(VC), Cau, Ces, Cho, Cun, Mag, Meta, Nar, San, VCau
Ant(C), Ant(VC), Atl, Boy, Cal, Ces, Cun, Gua, Hui, LGua, Mag, Meta, Nar, Qui, San, Tol, VCau
Ant(C), Ant(VC), Boy, Caq, Cau, Ces, Cho, Cun, Hui, Mag, Qui, Ris, San, Tol, VCau
Ant(VC), Atl, Bol, Cho, Cun, Hui, LGua, Mag, Meta, Nar, Suc, VCau
Ant(VC)
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Boy, Cal, Cau, Ces, Cor, Cun, Hui, LGua, Mag, Meta, Nar, NSan, Qui, SyP, San, Suc, Tol, VCau
LGua, Mag
Ant(VC), Boy, Cau, Cun, Meta, San, VCau
Ama, Ant(VC), Bol, Boy, Cal, Caq, Cas, Cau, Ces, Cho, Cun, Hui, Mag, Meta, Nar, NSan, Qui, Ris, San, Tol, VCau, Vau
Ant(VC), Atl, Bol, Boy, Cas, Cau, Ces, Cho, Cun, Hui, Mag, Meta, NSan, Qui, SyP, Tol, VCau
Ant(C), Ant(VC), Cal, Cun, Hui, LGua, Tol, VCau
297
Anexos
ANEXO 1 Cap. 2
298
Asteraceae
Asteraceae
Asteraceae
Asteraceae
Asteraceae
Asteraceae
Asteraceae
Asteraceae
Asteraceae
Asteraceae
Asteraceae
Asteraceae
Asteraceae
Asteraceae
Asteraceae
Asteraceae
Asteraceae
Asteraceae
Asteraceae
Asteraceae
Asteraceae
Asteraceae
Asteraceae
Asteraceae
Asteraceae
Asteraceae
Asteraceae
Asteraceae
Asteraceae
Asteraceae
Asteraceae
Asteraceae
Asteraceae
Asteraceae
Asteraceae
Asteraceae
Asteraceae
Asteraceae
Asteraceae
Asteraceae
Asteraceae
Asteraceae
Asteraceae
Asteraceae
Asteraceae
Asteraceae
Asteraceae
Asteraceae
Asteraceae
Asteraceae
Asteraceae
Asteraceae
Asteraceae
Asteraceae
Asteraceae
Asteraceae
Asteraceae
Asteraceae
Asteraceae
Athyriaceae
Emilia coccinea
Erigeron bonariensis 6
Hebeclinium macrophyllum 6
Isocarpha oppositifolia 6
Lagascea mollis 7
Lepidaploa canescens 4, 6
Lepidaploa gracilis 6
Liabum asclepiadeum 6
Liabum melastomoides 4, 6
Lycoseris colombiana 7
Lycoseris crocata 3, 4, 6
Lycoseris mexicana 2, 4, 6, 7
Lycoseris trinervis 6, 7
Mikania banisteriae 6
Mikania leiostachya 4, 6
Mikania micrantha 6
Milleria quinqueflora 6
Neurolaena lobata 3, 6
Onoseris onoseroides 7
Onoseris purpurea 6
Pacourina edulis 6
Parthenium hysterophorus 6
Pectis elongata 4, 7
Pectis linearis 7
Pectis linifolia 6
Pentacalia silvascandens 4
Piptocoma discolor 6, 7, 8
Pluchea carolinensis 6
Pluchea odorata 6
Pollalesta acuminata 7
Porophyllum ruderale 6, 7
Pseudelephantopus spicatus 4, 6, 7
Pseudelephantopus spiralis 6, 7
Pterocaulon alopecuroides 6
Pterocaulon virgatum 6
Schistocarpha eupatorioides 7
Spilanthes urens 6
Steiractinia helianthoides 6
Steiractinia klattii 7
Steiractinia sodiroi 4, 6
Synedrella nodiflora 7
Taraxacum campylodes 6
Tessaria integrifolia 4, 6, 8
Tilesia baccata 6, 7
Tridax procumbens 7
Trixis inula 7
Verbesina caracasana 6
Verbesina crassicaulis 4, 6
Verbesina nudipes 6
Verbesina turbacensis 6
Vernonanthura brasiliana 7
Vernonanthura patens 4, 6, 7
Vernonanthura phosphorica 8
Vernonia arborescens 6
Viguiera mucronata 6
Wedelia fruticosa 3, 4, 6
Wedelia stuebelii 7
Xanthium strumarium 7
Youngia japonica 6
Diplazium cristatum 6
7
Forma de
creciOrigen
miento
H
H
Ar, H, S
H
H
Ar, H, L
H
S
Ar
H
Ar, S, T
S, T
S, T
L, T
L
L, T
H
Ar, H
H
H
H
H
H
H
H
T
A
H
H
A
H
H
H
H
H
Ar, S
H
A
Ar
Ar
H
H
A
Ar, L, T
H
Ar, H
A
A
A, Ar
H
Ar
Ar, H
A
H
H, T
H
Ar
H
H
H
Nt
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
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Na
Na
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Na
Na
Na
Na
Na
Ex
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Nt
Na
Ant(VC), Cas, Cau, Cho, Cun, Hui, Meta, Nar, NSan, Qui, San, Tol, VCau
VCau
Ama, Ant(VC), Bol, Boy, Cal, Caq, Cau, Ces, Cho, Cor, Cun, Guav, Hui, LGua, Mag, Meta, Nar, NSan, Put, Qui, Ris, Tol, VCau, Vau
|E|
Bol, Ces, LGua, Mag

Ant(VC), Cor, Cun, Hui, Mag, San, Tol, VCau
Ant(C), Ant(VC), Bol, Cal, Cau, Hui, Meta, Nar, Qui, VCau
Ces, Hui
Ant(VC), Cal, Cau, Cho, Cun, Hui, Nar, San, VCau
Boy, Cal, Cun, Hui, Nar, Qui, Ris, Tol, VCau
Cau
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Boy, Ces, Cun, Mag, Suc, VCau
Ant(VC), Cal, Cau, Cun, Hui, Qui, Tol, VCau
Ces, Vic
Ama, Ant(VC), Boy, Caq, Cas, Cau, Ces, Cho, Cun, Hui, LGua, Mag, Meta, Nar, NSan, Put, Qui, Ris, San, Tol, VCau, Vic
Ant(C), Ant(VC), Cau, Ces, Mag, VCau

Ama, Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Boy, Cal, Caq, Cas, Cau, Cho, Cor, Cun, Hui, Mag, Meta, Nar, NSan, Put, Qui, San, Tol, VCau, Vau
Atl, Bol, Ces, Cho, LGua, Mag, NSan

Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Cal, Ces, LGua, Mag, Meta, Nar, NSan, Qui, Ris, San, Tol, VCau
Ant(VC)
Hui
Atl, Bol
VCau
Ant(VC), Tol, VCau
Ant(VC)
Mag
Cau, Hui, Qui, Tol, VCau
Cas, NSan, San, Tol
Atl
Mag
Cas
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Boy, Cal, Cau, Ces, Cun, Hui, LGua, Mag, Meta, Nar, NSan, Qui, San, Tol, VCau
Ant(C), Ant(VC), Boy, Cas, Cau, Cun, Mag, Meta, NSan, Qui, Ris, San, Tol, VCau
Ant(C), Ant(VC), Boy, Cal, Cas, Cau, Cun, Hui, LGua, Meta, Nar, Qui, San, Tol, VCau
VCau
VCau
Ant(VC)
Atl, Mag
VCau
Ant(VC)
Cau, Cun, Nar, VCau
Cau
Ces
Ant(C), Ant(VC), Ara, Atl, Bol, Boy, Cal, Cas, Cau, Cun, Hui, LGua, Mag, Meta, NSan, Qui, San, Tol, VCau
|E|
Mag, Vic
Ant(VC)
Ant(VC)
Suc
Cun, VCau
VCau
Atl, Mag
Cas, Cau
Ant(C), Ant(VC), Cal, Ces, Cor, Cun, Mag, Nar, Qui, San, Tol, VCau
VCau
VCau
Mag
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Boy, Cal, Cau, Ces, Cor, Cun, Hui, LGua, Mag, Meta, Nar, NSan, Qui, San, Tol, VCau
Cau
Ant(VC)
VCau
Ant(VC), Boy, Cho, Cun, LGua, Mag, Meta

Anexos
ANEXO 1 Cap. 2
Athyriaceae
Balanophoraceae
Balanophoraceae
Bataceae
Begoniaceae
Begoniaceae
Begoniaceae
Bignoniaceae
Bignoniaceae
Bignoniaceae
Bignoniaceae
Bignoniaceae
Bignoniaceae
Bignoniaceae
Bignoniaceae
Bignoniaceae
Bignoniaceae
Bignoniaceae
Bignoniaceae
Bignoniaceae
Bignoniaceae
Bignoniaceae
Bignoniaceae
Bignoniaceae
Bignoniaceae
Bignoniaceae
Bignoniaceae
Bignoniaceae
Bignoniaceae
Bignoniaceae
Bignoniaceae
Bignoniaceae
Bignoniaceae
Bignoniaceae
Bignoniaceae
Bignoniaceae
Bignoniaceae
Bignoniaceae
Bignoniaceae
Bignoniaceae
Bignoniaceae
Bignoniaceae
Bignoniaceae
Bignoniaceae
Bignoniaceae
Bignoniaceae
Bignoniaceae
Bignoniaceae
Bignoniaceae
Bignoniaceae
Bignoniaceae
Bignoniaceae
Bignoniaceae
Bignoniaceae
Bignoniaceae
Bignoniaceae
Bignoniaceae
Bignoniaceae
Bignoniaceae
Bignoniaceae
Forma de
creciOrigen
miento
Diplazium grandifolium 6
H
Pr
Helosis cayennensis 4
4
Pr
Scybalium depressum
H
Batis maritima 6
H
Begonia foliosa 4
S
Begonia guaduensis 7
H
Begonia stigmosa 6
L
Adenocalymma aspericarpum 2, 6
L
Adenocalymma bracteosum 6
T
Adenocalymma chocoensis 6
Ar
Adenocalymma cladotrichum 7
L
Adenocalymma inundatum 2, 6
L
Adenocalymma patulum 6
L
Amphilophium crucigerum 3, 4, 6, 7
L
Amphilophium granulosum 7
T, L
Amphilophium paniculatum 4, 6, 7
Anemopaegma chrysanthum 4
L
L
Anemopaegma chrysoleucum 3
Anemopaegma orbiculatum 2, 6
L
L
Bignonia aequinoctialis 2, 4, 6, 7
L
Bignonia corymbosa 3, 7
L
Bignonia diversifolia 6
L
Bignonia heterophylla 6
L
Bignonia magnifica 8
L
Bignonia neouliginosa 6
L
Bignonia pterocalyx 2, 7
L
Callichlamys latifolia 4, 6
Crescentia cujete 3, 4, 6, 7, 8
Ar
6
Cuspidaria subincana
L
L
Dolichandra quadrivalvis 6
L
Dolichandra uncata 6, 7
L
Dolichandra unguis-cati 3, 6, 7
L
Fridericia candicans 7
Fridericia chica 7
L
L
Fridericia conjugata 3, 6, 7
L
Fridericia dichotoma 2, 6
L
Fridericia florida 4, 6
Ar
Fridericia mollissima 6, 8
L
Fridericia patellifera 6, 7
L
Fridericia pubescens 2, 6
A, Ar
Godmania aesculifolia 7
A
Handroanthus albus 7
A
Handroanthus billbergii 2, 3, 6, 7, 8
Handroanthus chrysanthus 2, 3, 6, 7, 8 Ar
Handroanthus coralibe 1, 3, 6, 8
A
A
Handroanthus impetiginosus 6
Ar
Handroanthus ochraceus 6
Ar
Handroanthus serratifolius 6, 7
Ar
Jacaranda caucana 6, 7
Jacaranda copaia 6, 8
Ar
Jacaranda copaia subsp. spectabilis 6
Ar
Ar
Jacaranda obtusifolia 7
Ar
Kigelia africana 6
L
Lundia corymbifera 6, 7
6
L
Mansoa verrucifera
L
Martinella obovata 3, 6
L
Pachyptera kerere 3
L
Pleonotoma clematis 7
L
Pleonotoma variabilis 6
A
Podranea ricasoliana 4
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Ex
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Ex
|DD|
Ama, Ant(C), Cho, LGua, Mag, Meta, Nar, San, VCau

Ant(C), Ant(VC), Bol, Meta, San, Tol, VCau
Ant(VC), VCau
LGua, Mag
Ant(C), Ant(VC), Cau, Cho, Cun, Mag, NSan, Qui, San, VCau
Ant(VC), Boy, Cal, Caq, Cas, Ces, Cun, Mag, Meta, Nar, NSanVau
Boy, Mag
Ant(C), Ant(VC), Bol, Cal, Cor, Cun, LGua, Mag, San, Tol
Suc
Suc
Cas
Atl, Bol, Ces, Mag, San, Suc
LGua
Atl, Bol, Cas, Suc, VCau
Cas
Ama, Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Boy, Cau, Ces, Cho, Cun, Mag, Meta, Nar, Ris, San, Suc, VCau, Vic
Ant(C), Ant(VC), Cau, Cho, Cor, Cun, Mag, Nar, Qui, Ris, VCau
Ama, Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Cas, Cau, Ces, Cho, Cor, Gua, Mag, Meta, Nar, Put, VCau, Vau, Vic
Atl, Bol, Ces, Cho, Mag, San, Suc, Tol

Ant(VC), Bol, Suc, VCau
Atl, Vic
Ces, LGua, San, VCau
Bol, Suc
San
Mag
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Ces, Mag, Suc
Ama, Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Boy, Ces, Cho, Cor, Cun, LGua, Mag, Nar, Qui, Ris, San, Suc, Tol, VCau
Ama, Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Boy, Cas, Cau, Ces, Cho, Cor, Cun, Hui, LGua, Mag, NSan, Put, Qui, SyP, San, Suc, Tol, VCau
Ces, Meta, Tol

Atl, VCau
Ant(VC), Cho, LGua, Mag
Atl, Bol, Cas, LGua, Suc, Vic
Ama, Ara, Atl, Bol, Boy, Cal, Cas, Cau, Ces, Cho, Cor, Cun, Hui, LGua, Mag, Meta, NSan, Put, San, Suc, Tol, VCau, Vic
|LC|
|LC|ENCP Caribe|
Ama, Ant(VC), Bol, Caq, Ces, Cho, Cor, LGua, Mag, Meta, Nar, Put, San, Tol, VCau
Atl, Bol, Ces, Mag, Meta, San, Suc, Vic
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Ces, Hui, LGua, Mag, Meta, Suc, Tol, VCau
Ant(C), Ant(VC), Bol, Boy, Cal, Cor, Hui, LGua, Mag, Meta, Ris, San, Tol, VCau
Atl, Bol, Ces, Cho, Cor, Cun, LGua, Mag, Suc
Ama, Ant(VC), Boy, Caq, Cau, Ces, Cho, Mag, Meta, Nar, San
Atl, Bol, Ces, Cor, Cun, Hui, LGua, Mag, Meta, Suc, Vic
Ant(VC), Cas, Ces, Meta, Vic
Cas
Atl, Bol, Ces, LGua, Mag, Suc
Ant(C), Ant(VC), Ara, Atl, Bol, Boy, Cal, Cas, Cau, Ces, Cor, Cun, Hui, LGua, Mag, Meta, Nar, NSan, Qui, San, Suc, Tol, VCau, Vic
|ENCP Caribe| Atl, Bol, Ces, Mag

|ENCP Caribe| Ama, Atl, Bol, Boy, Cor, LGua, Mag, San, Suc
Atl, Cal, Cas, Ces, Cor, Cun, LGua, NSan, Tol, VCau
Ama, Atl, Boy, Cal, Ces, Cor, Cun, Meta, NSan, San, Suc, Vic
|LC|
Ant(C), Ant(VC), Bol, Boy, Cal, Cau, Ces, Cor, Cun, Hui, Mag, Meta, NSan, Qui, Ris, San, Suc, Tol, VCau
Ama, Ant(VC), Boy, Cal, Caq, Cho, Cor, Cun, Hui, Meta, Nar, NSan, Put, San, Tol, VCau, Vau
Ama, Ant(VC), Bol, Boy, Cal, Caq, Cho, Cor, Meta, NSan, Put, San, Tol, VCau, Vau, Vic
Ama, Ara, Cas, Meta, Vic
Ant(VC), Atl, Hui
Ant(VC), Bol, Ces, Cho, Cor, Cun, Mag, NSan, San, Suc, Tol, VCau
Atl, Bol, Caq, Ces, Cho, Cun, Mag, Meta, San, Suc, Tol
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Boy, Cor, Cun, Mag, Nar, San, Suc, VCau, Vic
Atl, Bol, San
Vic
Tol
Ant(C), Ant(VC), Meta, VCau
299
Anexos
ANEXO 1 Cap. 2
300
Bignoniaceae
Bignoniaceae
Bignoniaceae
Bignoniaceae
Bignoniaceae
Bignoniaceae
Bignoniaceae
Bignoniaceae
Bignoniaceae
Bignoniaceae
Bignoniaceae
Bixaceae
Bixaceae
Bixaceae
Bixaceae
Blechnaceae
Blechnaceae
Blechnaceae
Boraginaceae
Boraginaceae
Boraginaceae
Boraginaceae
Boraginaceae
Boraginaceae
Boraginaceae
Boraginaceae
Boraginaceae
Boraginaceae
Boraginaceae
Boraginaceae
Boraginaceae
Boraginaceae
Boraginaceae
Boraginaceae
Boraginaceae
Boraginaceae
Boraginaceae
Boraginaceae
Boraginaceae
Boraginaceae
Boraginaceae
Boraginaceae
Boraginaceae
Boraginaceae
Boraginaceae
Boraginaceae
Boraginaceae
Boraginaceae
Boraginaceae
Boraginaceae
Boraginaceae
Boraginaceae
Boraginaceae
Boraginaceae
Boraginaceae
Boraginaceae
Boraginaceae
Boraginaceae
Bromeliaceae
Bromeliaceae
Forma de
creciOrigen
miento
Roseodendron chryseum
A
A
Spathodea campanulata 6
7
A
Tabebuia insignis
Ar
Tabebuia ochracea 6, 7
Ar
Tabebuia orinocensis 7
A
Tabebuia rosea 3, 5, 6, 7, 8
Ar
Tabebuia roseoalba 8
L
Tanaecium jaroba 3
A
Tanaecium pyramidatum 6, 7
A, Ar
Tecoma stans 3, 4, 6, 8
L
Xylophragma seemannianum 3, 6, 7
A, Ar
Bixa orellana 6, 7
Bixa urucurana 6, 7
A
Ar
Cochlospermum orinocense 7
Cochlospermum vitifolium 2, 3, 6, 7, 8 A, Ar
Blechnum asplenioides 6
H
H
Blechnum glandulosum 4
H
Blechnum occidentale 4, 6, 7
Bourreria cumanensis 3, 6, 8
Ar
A
Cordia alba 2, 3, 4, 6, 7
A
Cordia alliodora 3, 4, 6, 7, 8
Cordia bicolor 6, 7, 8
A
A
Cordia bifurcata 4, 6, 7
L
Cordia bullata 3, 7
Ar
Cordia bullata var. globosa 6
A
Cordia collococca 6
Ar
Cordia curassavica 6, 8
A, Ar
Cordia dentata 6, 8
A
Cordia gerascanthus 3, 6, 8
Ar
Cordia lanceolata 7
A
Cordia lucidula 3
A, Ar
Cordia lutea 4
Ar
Cordia macuirensis 6, 8
A, Ar
Cordia nodosa 3, 8
Cordia panamensis 4, 6, 7
A
Cordia polycephala 4, 6, 7
Ar
Cordia sebestena 6
Ar
Ar
Cordia spinescens 4, 6
A
Cordia thaisiana 7
H
Heliotropium angiospermum 6, 7
Ar, H
Heliotropium arborescens 7
H
Heliotropium curassavicum 6
H
Heliotropium fruticosum 6, 7
H
Heliotropium indicum 3, 6, 7
H
Heliotropium procumbens 7
H
Heliotropium purdiei 6
T
Rochefortia spinosa 4, 6
Ar
Tournefortia angustiflora 4
Ar, L
Tournefortia bicolor 4, 6
Ar, H, S
Tournefortia hirsutissima 3, 4, 6, 7
Ar
Tournefortia hispida 6
Ar
Tournefortia macrostachya 4
Ar, L, T
Tournefortia maculata 4, 6
Ar
Tournefortia psilostachya 4
A, Ar
Tournefortia scabrida 4, 6
L, T
Tournefortia volubilis 3, 4, 6, 7
Ar
Varronia bullata 7
A
Wigandia urens 4, 6, 7, 8
E
Aechmea angustifolia 4, 7
H
Aechmea bracteata 6
3, 6, 7
Na
Ex
Ex
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Nt
Na
Na
Na
Nt
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
|DD|
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Ces, LGua, Mag, Suc

Cun
Vic
Ant(C), Ant(VC), Ara, Atl, Cal, Cas, Ces, Cor, Cun, Hui, LGua, Tol, VCau
Vic
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Cau, Ces, Cor, Cun, LGua, Mag, Nar, NSan, San, Suc, Tol, VCau
Ces
Ant(C), Atl, Bol, LGua, Mag, Suc
Ara, Cas, Mag
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Boy, Cun, Hui, Mag, Nar, San, Tol, VCau
Ant(C), Ara, Atl, Bol, Boy, Ces, Cun, LGua, Mag, Meta, Suc, Vic
Ama, Ant(C), Ant(VC), Ara, Boy, Cas, Cau, Ces, Cho, Cor, Cun, Guav, Mag, Meta, Nar, NSan, Put, San, Tol, VCau, Vau
Ant(VC), Ara, Bol, Boy, Cas, Ces, Cho, Meta, Put, VCau, Vic
Ant(VC), Ara, Caq, Cas, Cho, San, Vic
Ant(C), Ant(VC), Ara, Atl, Bol, Boy, Cas, Ces, Cho, Cor, Cun, Guav, LGua, Mag, Meta, San, Suc, Vic
Ant(C), Ant(VC), Boy, Cal, Cas, Cau, Cun, Hui, Mag, Meta, NSan, Tol
Ant(VC), Meta, Nar, VCau
Ant(C), Ant(VC), Boy, Cal, Cau, Ces, Cho, Cun, Hui, LGua, Mag, Meta, Nar, NSan, Qui, Ris, San, Tol, VCau, Vau
Atl, Bol, Ces, LGua, Mag

Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Cas, Ces, Cor, Cun, Hui, LGua, Mag, NSan, Suc, Tol, VCau
|LC|
Ant(C), Ant(VC), Ara, Atl, Bol, Boy, Cal, Cas, Cau, Ces, Cho, Cun, Hui, LGua, Mag, Nar, NSan, Qui, Ris, San, Suc, Tol, VCau, Vic
Ama, Ant(VC), Ara, Bol, Cas, Ces, Cho, Cor, LGua, Meta, NSan, Suc, Vic
Ant(C), Ant(VC), Cas, Cho, Meta, Nar, Put, Ris, San, VCau
Ant(VC), Atl
LGua, Mag
Ama, Ant(C), Ant(VC), Ara, Atl, Bol, Boy, Cal, LGua, Mag, SyP
Ant(C), Bol, Boy, Ces, LGua, Mag, San, Suc
Ant(VC), Atl, Bol, Ces, Cun, Hui, LGua, Mag, Suc, VCau
|DD|ENCP Orinoquia|
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Boy, Ces, Cor, LGua, Mag, NSan, San
Ant(VC), Cau, Mag, Nar, VCau
Ama, Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Cho, Put, Tol, VCau
Ant(C), Ant(VC), Bol, Cun, Nar, Tol, VCau
|ENCP Caribe| LGua
Ama, Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Boy, Caq, Cas, Cun, Gua, Guav, LGua, Mag, Meta, Put, SanVau, Vic
Ant(C), Ant(VC), Bol, Cal, Caq, Cas, Cau, Ces, Cho, Cor, Cun, Mag, Meta, Nar, NSan, Qui, Ris, San, VCau
|E|
|LC|
Ant(C), Ant(VC), Boy, Cal, Caq, Ces, Cor, Cun, Hui, Mag, Meta, NSan, Put, Qui, Ris, San, Tol, VCau
Atl, Bol, Cor, Cun, Hui, LGua, NSan, SyP, Suc, VCau
Ama, Ant(C), Ant(VC), Boy, Cau, Cho, Cor, Mag, Nar, Put, San, Tol, VCau
Ara, Cas, LGua, San
Ant(VC), Atl, Bol, Boy, Ces, Cun, Hui, LGua, Mag, NSan, SyP, San, Suc, Tol, VCau
Ant(VC), VCau
Atl, Bol, Boy, LGua, Mag, SyP
Ama, Ant(VC), Atl, Bol, Boy, Cal, Ces, Cun, Hui, LGua, Mag, NSan, San, Tol, VCau
Ant(C), Ant(VC), Ara, Atl, Bol, Cal, Cor, Cun, LGua, Mag, Meta, NSan, SyP, San, Suc, Tol, VCau
Ant(VC), Ara, Atl, Bol, Cas, Cho, Cor, Mag, Meta, San, Suc, VCau
Bol, Mag, NSan
Bol, Cun, Hui, Mag, VCau
Ant(C), Ant(VC), Bol, San, Suc, VCau
Ant(C), Ant(VC), Bol, Boy, Cau, Ces, Cun, Hui, LGua, Mag, Nar, Qui, Ris, San, Tol, VCau
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Boy, Cal, Cau, Cun, Hui, LGua, Mag, Ris, SyP, San, Suc, VCau
Hui, VCau
Ant(C), Ant(VC), Ces, LGua, Mag, Qui, Ris, VCau
Ant(C), Ant(VC), Atl, Ces, Cun, Hui, LGua, Mag, Meta, NSan, Qui, Ris, San, Tol, VCau
NSan, VCau
Ant(VC), Boy, Cal, Cau, Cun, Hui, Nar, Qui, Ris, San, Tol, VCau
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Boy, LGua, Mag, Nar, San, Suc, VCau
Ant(VC)
Ant(C), Ant(VC), Bol, Cal, Ces, Hui, LGua, Mag, Nar, NSan, San, Tol, VCau
Ama, Ant(C), Ant(VC), Ara, Boy, Cal, Cas, Cho, Cun, Meta, Nar, Put, Ris, San, Tol, VCau, Vau
Mag, Meta

Anexos
ANEXO 1 Cap. 2
Bromeliaceae
Bromeliaceae
Bromeliaceae
Bromeliaceae
Bromeliaceae
Bromeliaceae
Bromeliaceae
Bromeliaceae
Bromeliaceae
Bromeliaceae
Bromeliaceae
Bromeliaceae
Bromeliaceae
Bromeliaceae
Bromeliaceae
Bromeliaceae
Bromeliaceae
Bromeliaceae
Bromeliaceae
Bromeliaceae
Bromeliaceae
Bromeliaceae
Bromeliaceae
Bromeliaceae
Bromeliaceae
Bromeliaceae
Bromeliaceae
Bromeliaceae
Bromeliaceae
Bromeliaceae
Bromeliaceae
Bromeliaceae
Bromeliaceae
Bromeliaceae
Bromeliaceae
Bromeliaceae
Bromeliaceae
Bromeliaceae
Bromeliaceae
Bromeliaceae
Brunelliaceae
Burseraceae
Burseraceae
Burseraceae
Burseraceae
Burseraceae
Burseraceae
Burseraceae
Burseraceae
Burseraceae
Burseraceae
Burseraceae
Burseraceae
Burseraceae
Burseraceae
Burseraceae
Buxaceae
Buxaceae
Cactaceae
Cactaceae
Aechmea huebneri 7
Aechmea magdalenae 4
Aechmea spectabilis 6
Ananas ananassoides 7
Ananas bracteatus 6
Ananas comosus 6, 7
Ananas parguazensis 7
Bromelia balansae 7
Bromelia chrysantha 3, 6
Bromelia karatas 4, 7, 8
Bromelia pinguin 6, 8
Catopsis sessiliflora 4
Guzmania lingulata 6
Guzmania monostachia 4, 6
Guzmania rhonhofiana 4
Pitcairnia arida 7
Pitcairnia carinata 8
Pitcairnia explosiva 7
Pitcairnia maidifolia 4
Pitcairnia megasepala 4, 7
Pitcairnia pruinosa 7
Pitcairnia stenophylla 6
Puya floccosa 4
Tillandsia balbisiana 4, 7
Tillandsia bulbosa 4
Tillandsia chontalensis 4, 6
Tillandsia elongata 4, 7
Tillandsia fendleri 4
Tillandsia flexuosa 3, 6, 7
Tillandsia juncea 4, 7
Tillandsia longifolia 7
Tillandsia mima 4
Tillandsia polystachia 7
Tillandsia pruinosa 4, 6
Tillandsia recurvata 4, 6, 7
Tillandsia rhomboidea 4
Tillandsia tenuifolia 6
Tillandsia tenuispica 4
Tillandsia usneoides 4, 6
Tillandsia variabilis 4
Brunellia comocladifolia 6
Bursera glabra 6, 8
Bursera graveolens 3, 4, 6, 7, 8
Bursera simaruba 2, 3, 6, 7, 8
Bursera tomentosa 6, 7
Commiphora leptophloeos 7
Dacryodes colombiana 6
Protium aracouchini 7
Protium colombianum 6
Protium crenatum 7
Protium guianense 7
Protium heptaphyllum 6
Protium tenuifolium 4, 6, 8
Protium tenuifolium subsp. Herbertii 6
Tetragastris panamensis 7
Trattinnickia rhoifolia 7
Buxus citrifolia 6
Styloceras laurifolium 6
Acanthocereus tetragonus 2, 3, 6, 7, 8
Armatocereus humilis 4, 7
Forma de
creciOrigen
miento
H, E
H
H, E
H
H
H
H
H
H
H
H
E
E
E
E
H
H, E
H
H
H
H
H
H
E
E
H
E
E
E
E
H, E
H
E
E
E
E
H, E
H
E
E
A
Ar
A
A
A
Ar, A
A
A, Ar
A, Ar
A
A
A
A
A
A
A
A
A
C
C
Na
Na
Na
Na
Na
Ex
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
|LC|
|LC|
|LC|
|LC|
|LC|
|LC|
|LC|
|E|
|LC|
|LC|
|CR|
|LC|
|LC|
|LC|
|LC|
|LC|
|LC|
|LC|
|LC|
|LC|
|LC|
|LC|
|LC|
Cas
Ant(C), Ant(VC), Cho, Mag, Meta, Ris, San, Tol, VCau
LGua, Mag, NSan
Vau, Vic
Tol
Ama, Ant(VC), Atl, Meta, Tol, Vau
Ama, Caq, Cho, Guav, Vic
Cas, Guav, Vic
Atl, Bol, Ces, LGua, Mag, San
Ant(C), Ant(VC), Cau, Mag, Nar, San, VCau
Atl, Cas, Ces, Hui, LGua, Mag, SyP
Ant(VC), Cau, Cho, Cun, Nar, NSan, Ris, San, VCau
Ama, Ant(VC), Boy, Caq, Cho, LGua, Mag, Nar, NSan, San, VCau, Vau
Ant(C), Ant(VC), Boy, Cun, LGua, Mag, NSan, San, VCau
Ant(C), Ant(VC), Bol, Boy, Cun, Nar, VCau
Ant(VC)
VCau
Ant(VC)
Ant(C), Ant(VC), Boy, Cal, Cun, Mag, Meta, Nar, NSan, San, Tol, VCau
Ant(VC), Cau, Hui, NSan, San, Tol, VCau
Vic
Tol
Boy, Cun, Hui, Meta, NSan, San, VCau
Ant(C), Ant(VC), Bol, Cas, Mag, San, VCau
Ant(C), Ant(VC), Bol, Cau, LGua, Meta, Nar, NSan, San, VCau
Ant(C), Ant(VC), LGua, Meta, NSan, San, VCau
Ant(C), Ant(VC), Bol, Cor, Cun, Mag, Tol, VCau
Ant(VC), Boy, Cau, Cun, NSan, San, Tol, VCau
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Boy, Cas, Cor, Cun, Hui, LGua, Mag, NSan, San, Suc, Tol, Vic
Ant(C), Ant(VC), Ara, Cas, Cun, Hui, Mag, San, Tol, VCau
Ara, Cas
Cau, Nar, VCau
Ant(VC)
Ant(VC), Cun, Hui, NSan, San, Tol, VCau
Ant(C), Ant(VC), Ara, Atl, Boy, Cas, Cau, Cun, Hui, LGua, Mag, Meta, Nar, NSan, San, Tol, VCau
|LC|
|LC|
|LC|
Ant(VC), Cun, VCau

Mag
Ant(VC), San, VCau
Ant(C), Ant(VC), Boy, Cau, Ces, Cun, LGua, Mag, Nar, NSan, San, Suc, VCau
Ant(C), Ant(VC), Cau, Mag, NSan, San, Suc, VCau
Ant(VC), Bol, Boy, Cau, Cun, Hui, Nar, Ris, VCau
|LC|
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Boy, Cal, Ces, Cun, Hui, LGua, Mag, Meta, Nar, NSan, SyP, San, Suc, Tol, VCau
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Ces, Cho, Cor, Cun, LGua, Mag, Meta, SyP, San, Suc, Tol, Vic
Ant(C), Ant(VC), Boy, Cau, Ces, Cun, Hui, LGua, Mag, Nar, Tol
Vic
|E|
Boy, Cun, San
Cas
Hui
Ara
Vic
Ces
Ant(C), Ant(VC), Cal, LGua, Mag, Meta, Tol, VCau
Mag
Vic
Cas, Vic
|ENCP Caribe| Suc
Cun, Hui
Atl, Bol, Ces, Hui, LGua, Mag, SyP, San, Vic
Ant(VC), VCau
301
Anexos
ANEXO 1 Cap. 2
302
Cactaceae
Cactaceae
Cactaceae
Cactaceae
Cactaceae
Cactaceae
Cactaceae
Cactaceae
Cactaceae
Cactaceae
Cactaceae
Cactaceae
Cactaceae
Cactaceae
Cactaceae
Cactaceae
Cactaceae
Cactaceae
Cactaceae
Cactaceae
Cactaceae
Cactaceae
Cactaceae
Cactaceae
Cactaceae
Calophyllaceae
Calophyllaceae
Campanulaceae
Campanulaceae
Campanulaceae
Cannabaceae
Cannabaceae
Cannabaceae
Cannabaceae
Cannabaceae
Cannaceae
Capparaceae
Capparaceae
Capparaceae
Capparaceae
Capparaceae
Capparaceae
Capparaceae
Capparaceae
Capparaceae
Capparaceae
Capparaceae
Capparaceae
Capparaceae
Capparaceae
Capparaceae
Capparaceae
Capparaceae
Capparaceae
Capparaceae
Capparaceae
Capparaceae
Caricaceae
Caricaceae
Caricaceae
Cereus hexagonus
Cereus repandus 6
Epiphyllum hookeri 4, 6
3, 6, 7, 8
Epiphyllum hookeri subsp. columbiense 6
Epiphyllum phyllanthus 6, 7
Hylocereus lemairei 4, 6
Hylocereus megalanthus 8
Hylocereus monacanthus 8
Hylocereus undatus 7
Melocactus curvispinus 4, 8
Melocactus mazelianus 7
Melocactus neryi 7
Opuntia bella 4, 6
Opuntia caracassana 2, 3, 6, 8
Opuntia dillenii 7, 8
Opuntia elatior 7
Opuntia pittieri 4
Pereskia aculeata 4, 6
Pereskia guamacho 2, 3, 6, 7, 8
Pilosocereus colombianus 4, 7
Pseudorhipsalis amazonica 6
Pseudorhipsalis ramulosa 4
Rhipsalis baccifera 4, 6, 7
Stenocereus griseus 7, 8
Stenocereus humilis 8
Mammea americana 6
Marila laxiflora 6
Centropogon cordifolius 4
Centropogon cornutus 7
Hippobroma longiflora 7
Cannabis sativa 6
Celtis iguanaea 3, 4, 6, 7, 8
Celtis schippii 4
Celtis trinervia 6
Trema micrantha 3, 4, 6, 7, 8
Canna indica 6
Belencita nemorosa 1, 2, 3, 6, 8
Capparidastrum frondosum 2, 3, 6, 7, 8
Capparidastrum macrophyllum 4, 6
Capparidastrum pachaca 3, 6, 7, 8
Capparidastrum petiolare 6
Capparidastrum sola 7
Cleoserrata speciosa 7, 8
Crateva tapia 3, 4, 6, 7, 8
Cynophalla amplissima 6, 8
Cynophalla flexuosa 2, 3, 4, 6, 8
Cynophalla hastata 6, 8
Cynophalla linearis 3, 6, 7, 8
Cynophalla polyantha 7
Cynophalla sessilis 2, 3, 6
Cynophalla verrucosa 2, 3, 6, 8
Morisonia americana 2, 3, 6, 8
Morisonia oblongifolia 2, 6
Preslianthus pittieri 6
Quadrella ferruginea 6
Quadrella indica 3, 4, 5, 6, 7, 8
Quadrella odoratissima 2, 3, 4, 6, 7, 8
Carica papaya 6, 7
Carica sphaerocarpa 4
Vasconcellea cauliflora 4, 8
Forma de
creciOrigen
miento
Ar
C
C
C
C
C
C
C
C, E
C
C
C
Ar
C
C
C
C
C
C
C
C
C
C
C
C
A
A, Ar
T
A, H, S, T
H
H, S
A
A
Ar
A
H
Ar
Ar
A
A
Ar
Ar
H
S
Ar
N
A, Ar
A, Ar
A
Ar
A, Ar
A, Ar
A, Ar
A, Ar
A
A
A
Ar
A
Ar
Na
Na
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Na
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Na
Ex
Na
Na
Atl, Bol, Ces, Cun, Hui, San, VCau, Vic

LGua, Mag
Ant(C), VCau
Cal, VCau
|ENCP Orinoquia|
Ant(VC), Boy, Cho, Cun, Gua, Hui, Qui, Ris, San, Suc, Tol, VCau, Vic
Cas, Hui, Mag, San, VCau
|LC|
VCau
LGua, VCau
Ant(VC), Cun, San, VCau
|VU|ENCP Eje Cafe.|
Boy, Cau, Cun, Hui, LGua, VCau
Vic
Vic
|NE|ENCP Eje Cafe.|
VCau
Atl, Bol, Ces, LGua, San
Cau, San, VCau
Ant(VC)
Boy, Cun, Hui, VCau
VCau
|ENCP Caribe| Atl, Bol, Cas, Ces, LGua, Mag, Suc
Cau, VCau
Suc
Ant(VC), Cun, Meta, San, VCau
Ant(C), Ant(VC), Ara, Boy, Cas, Cau, Cun, Hui, LGua, Mag, NSan, San, Tol, VCau
Atl, Ces, Hui, LGua, Mag, NSan, San, Tol, VCau
|EN|
VCau
Ant(VC), Bol, Cal, Cho, Cor, Cun, LGua, Suc
Ant(VC), Bol, Cal, Caq, Cho, Cor, Meta, Nar, Put, San, VCau
VCau
Ama, Ant(VC), Cal, Caq, Cau, Cho, Cun, Hui, Mag, Meta, Nar, Put, Qui, San, Tol, VCau
|ENCP Orinoquia|
Ama, Ant(VC), Bol, Cal, Cho, Cun, Hui, Mag, Meta, Nar, NSan, Put, Qui, SyP, San, Tol, VCau, Vau
Ant(VC), Ces, VCau

Ama, Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Ces, Cho, Hui, LGua, Mag, Meta, San, Suc, Tol, VCau, Vic
Ama, Ant(C), Ant(VC), Cho, Qui, Ris, VCau
Bol, Cor, Suc
Ant(C), Ant(VC), Ara, Atl, Bol, Boy, Cal, Cas, Cau, Ces, Cun, Hui, LGua, Mag, Meta, NSan, Qui, Ris, SyP, San, Suc, Tol, VCau
|VU/EN|
|VU/EN|
|LC|ENCP Eje Cafe.|
|VU/EN|
|LC|E|
|E|
Ant(VC), Cau, Ces, Cho, Cor, Cun, Hui, Mag, Nar, Put, Qui, SyP, San, VCau, Vau
Atl, Bol, LGua, Mag
Ant(VC), Atl, Bol, Ces, Cun, LGua, Mag, Suc
Atl, VCau
Atl, Bol, LGua
VCau
Ara, Cas
Ant(VC), Ces
Ama, Ant(C), Ant(VC), Ara, Atl, Bol, Caq, Cas, Ces, Cor, Cun, Hui, LGua, Mag, Meta, NSan, Tol, VCau, Vic
Atl, Ces, Cor, Mag

Atl, Bol, LGua, Mag, Tol, VCau
Atl, Bol, LGua, Mag, NSan, Suc
Atl, LGua, Mag
Ant(VC), Bol
Atl, Bol, Cor, Cun, LGua, Mag, Suc
Atl, Bol, LGua, Suc
Atl, Bol, LGua, Mag, San
Ant(VC), Bol, Tol
Ant(C), Ant(VC), Cor, San
LGua
Ant(VC), Atl, Bol, LGua, Mag, Suc, VCau
Ant(VC), Atl, Bol, Ces, Cun, Hui, LGua, Mag, NSan, San, Suc, Tol, VCau
Ama, Ant(VC), Boy, Ces, Cho, Cor, Cun, Hui, Mag, Meta, Nar, San, Tol
San, VCau
Ant(C), Ant(VC), Mag, Suc, VCau

Anexos
ANEXO 1 Cap. 2
Caricaceae
Caricaceae
Casuarinaceae
Celastraceae
Celastraceae
Celastraceae
Celastraceae
Celastraceae
Celastraceae
Celastraceae
Celastraceae
Celastraceae
Celastraceae
Ceratophyllaceae
Chrysobalanaceae
Chrysobalanaceae
Chrysobalanaceae
Chrysobalanaceae
Chrysobalanaceae
Chrysobalanaceae
Chrysobalanaceae
Chrysobalanaceae
Chrysobalanaceae
Chrysobalanaceae
Chrysobalanaceae
Chrysobalanaceae
Cleomaceae
Cleomaceae
Cleomaceae
Cleomaceae
Clusiaceae
Clusiaceae
Clusiaceae
Clusiaceae
Clusiaceae
Clusiaceae
Clusiaceae
Clusiaceae
Clusiaceae
Clusiaceae
Clusiaceae
Clusiaceae
Clusiaceae
Clusiaceae
Combretaceae
Combretaceae
Combretaceae
Combretaceae
Combretaceae
Combretaceae
Combretaceae
Commelinaceae
Commelinaceae
Commelinaceae
Commelinaceae
Commelinaceae
Commelinaceae
Commelinaceae
Commelinaceae
Commelinaceae
Vasconcellea goudotiana 4, 6
Vasconcellea microcarpa 6
Casuarina equisetifolia 6
Anthodon decussatum 7
Hippocratea volubilis 3, 6, 8
Maytenus corei 4, 6
Maytenus longipes 3, 6
Prionostemma asperum 7
Pristimera verrucosa 2, 6
Salacia cordata 4
Salacia macrantha 7
Schaefferia frutescens 3, 6
Semialarium paniculatum 7
Ceratophyllum demersum 6
Chrysobalanus icaco 6, 7, 8
Couepia platycalyx 6
Hirtella americana 6
Hirtella bullata 7
Hirtella eriandra 6
Hirtella racemosa 7
Hirtella triandra 6
Licania apetala 8
Licania arborea 7
Licania platypus 7
Parinari excelsa 7
Parinari pachyphylla 6, 7, 8
Cleome aculeata 4, 6
Cleome spinosa 3, 7
Cleome stylosa 7
Cleome viridiflora 6
Calophyllum brasiliense 6
Calophyllum brasiliense var. antillanum 6
Calophyllum inophyllum 6
Clusia alata 8
Clusia cochliformis 4
Clusia latipes 4, 8,
Clusia lineata 7
Clusia major 8
Clusia minor 4, 6, 7, 8
Clusia multiflora 8
Clusia palmicida 4, 6
Clusia rosea 6
Garcinia madruno 4, 6, 8
Tovomita guianensis 6
Anogeissus acuminata 6
Buchenavia tetraphylla 7
Combretum decandrum 6
Combretum fruticosum 3, 6, 8
Combretum pyramidatum 7
Terminalia catappa 6, 7
Terminalia oblonga 3, 6, 7
Callisia gracilis 4
Callisia repens 7
Commelina diffusa 7
Commelina erecta 3, 6
Commelina rufipes 7
Dichorisandra hexandra 4, 6, 7
Tinantia leiocalyx 6, 7
Tradescantia pallida 6
Tradescantia zanonia 6, 7
Forma de
creciOrigen
miento
A
Ar
A
L
L
A
A
L
Ar
Ar, L
Ar
A, Ar
L
H
Ar
A
A
A
A
A, Ar
A
A
A
A
A
A
Ar
Ar, H, S
H, S
H
A
A
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A, Ar, E
A
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A,Ar,E,L,He
A
A, Ar, E, L
A, Ar, He, L
A, E, L
Ar
A
A
A
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L
L
L
A
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H
H
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H
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Na
Na
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Na
Na
Na
Ex
Na
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Na
Na
Na
Na
Na
Na
Ex
Na
Ant(C), Ant(VC), Cun, Mag, VCau

Suc
Ant(VC), Atl, Cau, Cun, Mag
Ama, Ant(VC), Cho, Suc, Vic
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, LGua, Mag, Meta, NSan, Suc, Tol, VCau
|VU|E|ENCP Eje Caf.|
Cau, VCau
|NT|E| Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Cor, Mag, SyP, Suc
Ant(VC)
|E|
Ant(C), Ant(VC), Cor, Nar, Ris, VCau
Cas
Atl, Bol, Cun, Hui
Ant(VC)
Ant(C), Bol, Cor
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Cho, Cor, Cun, Hui, Mag, Meta, Nar, SyP, Suc, Tol, VCau
Ant(VC), Cun, VCau
Bol, Boy, Cal, Ces, Cho, Cor, Cun, Guav, Hui, LGua, Mag, Meta, NSan, Qui, Tol, Vau
Gua, Vau, Vic
Ama, Ris, Tol
Ama, Ant(VC), Cau, Cho, Cor, Guav, VCau, Vau, Vic
Ama, Ara, Cas, Cho, LGua, Mag, Meta, San, Suc
Ama, Ant(VC), Ces, Cor, LGua, Meta, NSan, SanVau, Vic
|EN|ENCP Caribe| Ant(C), Bol, Mag
|EN|ENCP Caribe| Bol
Vic
EN| EP Orin.|ENCP Caribe Ant(C), Bol, Ces, Cor, LGua, Mag, NSan, Vic
Cal, Tol, VCau
Ama, Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Ces, Cho, Cor, Cun, LGua, Mag, Meta, NSan, SyP, San
Ant(VC), Cho, Qui, San, VCau
Ant(VC), Cho, Cun, Hui, Meta, NSan, Put
|NE|ENCP Eje Cafe.|
Ama, Ant(C), Ant(VC), Bol, Caq, Cas, Ces, Cor, Cun, Gua, Guav, Meta, Nar, NSan, Qui, Ris, SyP, San, VCau, Vic
Atl
Atl
Ant(VC), Bol, Cal, Cau, Ces, Cun, Hui, Nar, NSan, Qui, Ris, San, Tol, VCau
Ama, Ces, Cun, NSan, VCau
Ant(VC), VCau
Ama, Ant(VC), Caq, Cau, Cho, Cun, Gua, Meta, Nar, Put, Qui, Tol
SyP
Ama, Ant(C), Ant(VC), Ara, Cas, Cau, Ces, Cho, Cun, Hui, LGua, Mag, Meta, NSan, Qui, Ris, SyP, San, Tol, VCau
Ant(C), Ant(VC), Boy, Cal, Caq, Cau, Ces, Cho, Cun, Hui, LGua, Mag, Nar, NSan, Put, Qui, Ris, San, Tol, VCau, Vau
Ant(VC), Caq, Cho, VCau

Cho, Guav, LGua, Mag, Meta, NSan, SyP, San
Ant(C), Ant(VC), Ara, Cal, Cas, Cau, Ces, Cor, Cun, Hui, Meta, Qui, Ris, Tol, VCau
VCau
Atl, Mag, SyP, Suc
Ant(VC), Cun, Meta, SanVau, Vic
Atl, Bol, Suc
Ama, Atl, Bol, Ces, Cho, Cun, Gua, Hui, LGua, Mag, Meta, Suc, Tol, Vic
Ara, Atl, Cas
Ant(VC), Cun, Mag, Tol
Ara, Atl, Bol, Cas, Mag, San, Suc, VCau
Ant(C), Ant(VC), Cho, Cun, Hui, Mag, Nar, VCau
Ant(VC), Boy, Cau, Ces, Mag, San, VCau
Ant(VC), Boy, Cho, Cun, Hui, Mag, Meta, San, VCau
Ama, Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Cal, Ces, Cho, Cor, Cun, LGua, Mag, Ris, SyP, San, Suc, Tol, VCau
Ant(VC), Boy, Caq, Hui

Ama, Ant(C), Ant(VC), Ara, Bol, Boy, Cal, Cas, Cho, Guav, Mag, Meta, Nar, Qui, Ris, San, Tol, VCau, Vau, Vic
Ant(VC), Ces
Atl
Ant(VC), Mag, VCau
303
Anexos
ANEXO 1 Cap. 2
304
Commelinaceae
Commelinaceae
Connaraceae
Connaraceae
Connaraceae
Connaraceae
Convolvulaceae
Convolvulaceae
Convolvulaceae
Convolvulaceae
Convolvulaceae
Convolvulaceae
Convolvulaceae
Convolvulaceae
Convolvulaceae
Convolvulaceae
Convolvulaceae
Convolvulaceae
Convolvulaceae
Convolvulaceae
Convolvulaceae
Convolvulaceae
Convolvulaceae
Convolvulaceae
Convolvulaceae
Convolvulaceae
Convolvulaceae
Convolvulaceae
Convolvulaceae
Convolvulaceae
Convolvulaceae
Convolvulaceae
Convolvulaceae
Convolvulaceae
Convolvulaceae
Convolvulaceae
Convolvulaceae
Convolvulaceae
Convolvulaceae
Convolvulaceae
Convolvulaceae
Convolvulaceae
Convolvulaceae
Convolvulaceae
Convolvulaceae
Costaceae
Costaceae
Costaceae
Costaceae
Costaceae
Costaceae
Costaceae
Crassulaceae
Crassulaceae
Crassulaceae
Crassulaceae
Cucurbitaceae
Cucurbitaceae
Cucurbitaceae
Cucurbitaceae
Tradescantia zebrina
Tripogandra serrulata 6, 7
Cnestidium rufescens 6
Rourea antioquensis 4
Rourea glabra 6
Rourea grosourdyana 7
Aniseia cernua 4
Bonamia trichantha 6, 7
Convolvulus nodiflorus 7
Cuscuta indecora 4, 6
Evolvulus alsinoides 6
Evolvulus cardiophyllus 6
Evolvulus nummularius 4, 7
Evolvulus sericeus 4, 6, 7
Evolvulus tenuis 4, 6, 7
Ipomoea alba 4
Ipomoea batatas 4, 6
Ipomoea carnea 4, 6
Ipomoea dubia 7
Ipomoea grandifolia 4
Ipomoea hederifolia 4, 6
Ipomoea incarnata 6
Ipomoea indica 4
Ipomoea philomega 4
Ipomoea purpurea 4
Ipomoea quamoclit 6
Ipomoea setifera 6
Ipomoea tiliacea 4
Ipomoea trifida 6
Ipomoea violacea 4
Iseia luxurians 4, 6
Jacquemontia corymbulosa 4
Jacquemontia evolvuloides 6
Jacquemontia pentantha 6
Jacquemontia pentanthos 7
Jacquemontia sphaerostigma 4
Jacquemontia tamnifolia 4
Maripa repens 7
Merremia aegyptia 6
Merremia cissoides 4
Merremia dissecta 6, 7
Merremia quinquefolia 6, 7
Merremia tuberosa 6
Merremia umbellata 3, 4, 6, 7
Merremia wurdackii 7
Costus allenii 4
Costus guanaiensis 4, 6
Costus laevis 7
Costus lima 6
Costus pulverulentus 7
Costus villosissimus 6
Dimerocostus strobilaceus 6, 7
Adromischus alstonii 6
Echeveria bicolor 4
Kalanchoe blossfeldiana 6
Kalanchoe crenata 6
Cayaponia cordata 4
Cayaponia racemosa 4
Citrullus lanatus 6
Cucumis anguria 3, 6, 7
6
Forma de
creciOrigen
miento
H
H
L
A
L
A
T
T
L, T
T
H
H
H
H
Ar, S
T
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Na
Na
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Na
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Na
Ex
Na
Ex
Ex
Na
Na
Na
Nt
|E|
VCau
Ant(VC), Mag
Ama, Bol, Ces, Cho, Cor, LGua, Mag, Meta, NSan
Ant(VC), Ris, VCau
SyP
Vic
Ces, Meta, Tol, VCau, Vau
Ant(VC), Atl, Bol, Cun, Hui, Mag, Tol
Ant(VC), Hui, LGua, Mag
Cau, Cun, Meta, VCau
Ant(VC), Caq, Cau, Cun, Guav, Hui, Mag, Meta, Nar, NSan, San, Tol, VCau, Vau, Vic
Atl, Bol, Cun, LGua, Mag, NSan, Tol
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Cas, Cau, Cun, Mag, NSan, Tol, VCau
Ant(C), Ant(VC), Boy, Cas, Cau, Cun, Hui, LGua, Mag, Meta, Nar, San, Tol, VCau
Ant(C), Ant(VC), Bol, Cau, Cun, Hui, LGua, Mag, San, VCau
Ant(C), Ant(VC), Bol, Ces, Cun, Hui, Mag, Meta, Qui, VCau
Ant(C), Ant(VC), Ara, Boy, Cal, Cas, Cau, Ces, Cun, Hui, LGua, Mag, Meta, Nar, NSan, Qui, San, Tol, VCau
Ant(C), Ant(VC), Bol, Boy, Ces, Cun, LGua, Mag, VCau

Ant(VC)
Ant(C), Ant(VC), Cor, Mag, Meta, Tol, VCau
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Boy, Cal, Cau, Ces, Cun, Hui, LGua, Mag, Meta, Nar, NSan, Qui, San, Suc, VCau
Bol, Ces, LGua, Mag, NSan

Ant(C), Ant(VC), Cal, Cor, Cun, Hui, Mag, Nar, Ris, San, Tol, VCau
Ant(C), Ant(VC), Bol, Boy, Mag, Ris, San, VCau
Ant(C), Ant(VC), Boy, Cal, Cau, Cun, Hui, LGua, Mag, Nar, San, VCau
Ant(C), Ant(VC), Cal, Cas, Cau, Ces, Cun, Mag, Meta, Nar, Qui, San, Tol, VCau
Ant(C), Ant(VC), Cas, Cho, Gua, Guav, Mag, Meta
Bol, Cun, Mag, NSan, VCau
Ant(VC), Atl, Bol, Cau, Cho, LGua, Mag, Nar, Suc, VCau
Ant(C), Ant(VC), SyP, VCau
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Cas, Ces, Cor, Hui, Mag, San, VCau
San, VCau
Mag
Ant(VC), Atl, Bol, Cal, Cau, Cun, Gua, Hui, LGua, Mag, Nar, NSan, San, Tol, VCau
Ant(VC), Bol, Cun, Hui, Suc, VCau
Ant(VC), Cau, Cun, Hui, VCau
Ant(C), Ant(VC), Bol, Boy, Hui, Mag, Meta, Tol, VCau
Ant(VC), Ara, Meta
Atl, Bol, Cau, Ces, Cor, LGua, Mag, NSan, VCau
Cal, Cun, Tol, VCau
Ant(VC), Bol, Cun, Hui, SyP, Tol, VCau
Ant(VC), Atl, Bol, Cor, Cun, LGua, Mag, VCau
Ant(VC), Bol, Boy, Cho, Cun, Nar, NSan, Qui, Ris, VCau
Ant(C), Ant(VC), Ara, Atl, Bol, Cal, Cas, Cau, Ces, Cor, Cun, Hui, Mag, Meta, NSan, SyP, San, Suc, Tol, VCau
Vic
Ant(C), Ant(VC), Cho, Qui, VCau
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Caq, Cau, Ces, Cho, Mag, Meta, NSan, Put, San, VCau
Ant(VC), Boy, Cau, Cho, Hui, Mag, Meta, Nar, San, Tol, VCau
Ant(VC), Cho, Mag, Nar, NSan, VCau
Ama, Ant(VC), Bol, Boy, Cho, Mag, Nar, NSan
Ant(VC), Bol, Caq, Cau, Cho, LGua, Meta, VCau
Ama, Ant(VC), Boy, Caq, Cas, Cho, Cor, Mag, Meta, Nar, NSan, Put, San, Suc
Ces
Boy, Cau, Cun, Mag, VCau
Ant(VC), Atl, Cun
Atl, Ces
Ant(VC), Boy, San, VCau
Ant(C), Ant(VC), Atl, Cho, Cor, Mag, VCau
Cas, Ces, Cun, LGua, NSan
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Cun, LGua, Mag, San, Suc, Tol

Anexos
ANEXO 1 Cap. 2
Cucurbitaceae
Cucurbitaceae
Cucurbitaceae
Cucurbitaceae
Cucurbitaceae
Cucurbitaceae
Cucurbitaceae
Cucurbitaceae
Cucurbitaceae
Cucurbitaceae
Cucurbitaceae
Cucurbitaceae
Cunoniaceae
Cyatheaceae
Cyatheaceae
Cyatheaceae
Cycadaceae
Cyclanthaceae
Cyclanthaceae
Cyclanthaceae
Cyperaceae
Cyperaceae
Cyperaceae
Cyperaceae
Cyperaceae
Cyperaceae
Cyperaceae
Cyperaceae
Cyperaceae
Cyperaceae
Cyperaceae
Cyperaceae
Cyperaceae
Cyperaceae
Cyperaceae
Cyperaceae
Cyperaceae
Cyperaceae
Cyperaceae
Cyperaceae
Cyperaceae
Cyperaceae
Cyperaceae
Cyperaceae
Cyperaceae
Dicksoniaceae
Dilleniaceae
Dilleniaceae
Dilleniaceae
Dilleniaceae
Dilleniaceae
Dioscoreaceae
Dioscoreaceae
Dioscoreaceae
Dioscoreaceae
Dioscoreaceae
Dioscoreaceae
Dioscoreaceae
Dioscoreaceae
Dioscoreaceae
Cucumis dipsaceus 4, 6, 7
Cucumis melo 6, 7
Fevillea cordifolia 6
Gurania macrophylla 4
Luffa cylindrica 7
Luffa operculata 6
Melothria pendula 6, 7
Melothria trilobata 6
Momordica charantia 3, 4, 6, 7
Psiguria warscewiczii 7
Rytidostylis carthagenensis 3, 8
Sicydium tamnifolium 4, 6
Weinmannia pinnata 6
Cyathea gibbosa 4
Cyathea petiolata 6
Cyathea pungens 6
Cycas rumphii 6
Carludovica palmata 4, 6, 7, 8
Cyclanthus bipartitus 4
Dicranopygium callithrix 4
Bulbostylis leucostachya 7
Bulbostylis paradoxa 7
Cyperus alternifolius 8
Cyperus articulatus 6
Cyperus confertus 6
Cyperus cuspidatus 7
Cyperus giganteus 6
Cyperus iria 6
Cyperus laxus 6
Cyperus ligularis 6
Cyperus luzulae 6
Cyperus ochraceus 7
Cyperus rotundus 6
Cyperus surinamensis 6
Eleocharis elegans 6
Eleocharis geniculata 6
Eleocharis minima 6
Eleocharis mutata 6
Fimbristylis cymosa 6
Fimbristylis dichotoma 7
Fimbristylis ovata 6
Fuirena umbellata 7
Oxycaryum cubense 6
Rhynchospora cephalotes 6
Rhynchospora nervosa 6, 7
Lophosoria quadripinnata 6
Curatella americana 6, 7, 8
Davilla nitida 6
Davilla rugosa 6
Tetracera portobellensis 7
Tetracera volubilis 7
Dioscorea altissima 3
Dioscorea amazonum 7
Dioscorea atrescens 7
Dioscorea crotalariifolia 7
Dioscorea glandulosa 4
Dioscorea polygonoides 3, 4, 6, 7
Dioscorea trichanthera 7
Dioscorea trifida 7
Dioscorea trifoliata 7
Forma de
creciOrigen
miento
T
T
T
L
T
T
T
T
T
T
T
T
A
Ar
Ar
Ar
Ar
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
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Ar
L
L
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Nt
Nt
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Na
Ex
Ex
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Ant(C), Ant(VC), Bol, Cau, Cho, Cun, LGua, Mag, Tol, VCau
Ama, Ant(VC), Atl, Cal, Ces, Cho, Cun, LGua, Tol
Ant(VC), Atl, Cho, Cun, LGua, Put
Ant(VC), Nar, VCau
Ant(VC), Bol, Cal, Cho, Mag, Suc, VCau
Ama, Atl, Cal, Ces, Cho, Cor, Cun, Mag
Ant(C), Ant(VC), Caq, Ces, Cho, Cun, Hui, Mag, Nar, San, Tol, VCau
Ant(VC), Bol, Ces, Cho, Cun, LGua, Mag, Meta, San
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Cal, Cas, Ces, Cor, Cun, LGua, Mag, NSan, Qui, SyP, San, Suc, Tol, VCau
Ant(VC)
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, LGua, Mag
Ant(C), Ant(VC), Ces, Cor, LGua, Mag, Nar, Tol, VCau
Mag
VCau
Ant(VC), Bol, Cal, Cau, Cho, Cor, Nar, San, VCau
Ama, Ant(VC), Boy, Caq, Cho, Cun, Mag, Meta, Nar, NSan, Put, Ris, Tol, VCau, Vau
Ant(VC), Hui, Meta, Tol
Ant(C), Ant(VC), Bol, Boy, Cau, Ces, Cho, Cun, Hui, LGua, Mag, Meta, Nar, NSan, Put, Qui, Ris, San, Tol, VCau
Ama, Ant(C), Ant(VC), Bol, Boy, Caq, Cau, Cho, Cor, Cun, Gua, LGua, Mag, Meta, Nar, NSan, Qui, San, Tol, VCau, Vau
|E|
Ris, VCau
Gua, Vic
Caq, Cas, Cun, Meta, San, Vic
Ant(VC), Cun, Tol, VCau
Ant(VC), Atl, Bol, Cal, Cau, Cor, Gua, LGua, Mag, Meta, Nar, Put, Tol, VCau, Vau
Atl, Bol, LGua, Mag
Ama, Gua, Guav, Mag, MetaVau, Vic
Ara, Atl, Cho, Cor, Mag, VCau
Ara, Atl, Ces, Cor, Hui, Meta, NSan, Suc, Tol, VCau
Ama, Ant(C), Ant(VC), Ara, Bol, Boy, Caq, Cas, Cau, Ces, Cho, Cor, Cun, Gua, LGua, Mag, Meta, Nar, Put, Ris, San,Tol,VCau,Vau,Vic
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Cho, Cor, Hui, LGua, Mag, Meta, Nar, SyP, San, Suc, Tol, VCau, Vau
Ama, Ant(C), Ant(VC), Ara, Atl, Bol, Boy, Caq, Cas, Cau, Ces, Cho, Cor, Cun, Gua, Hui, LGua, Mag, Meta, Nar, NSan, Qui, Ris, SyP, San, Suc,Tol,VCau,Vau,Vic
Ant(VC), Atl, NSan

Ant(VC), Atl, Bol, Caq, Ces, Cor, Cun, LGua, Mag, SyP, San, Suc, Tol, VCau
Ama, Ant(C), Ant(VC), Ara, Atl, Bol, Cau, Cho, Gua, Hui, LGua, Mag, Meta, San, VCau
Ant(C), Ant(VC), Ara, Atl, Boy, Cas, Cau, Ces, Cor, Cun, Hui, LGua, Mag, Meta, Nar, NSan, Ris, San, Suc, Tol, VCau
Ant(VC), Cau, Cho, Cun, Hui, LGua, Mag, NSan, San, VCau
Boy, Cas, Cun, Meta, Nar, San
Ant(C), Atl, Ces, Cor, Mag, VCau, Vau
Ant(C), Bol, Cas, Cau, Cho, Cor, Mag, Nar
Ama, Ant(VC), Ara, Bol, Boy, Cal, Caq, Cas, Cau, Ces, Cho, Cor, Cun, Hui, Mag, Meta, Nar, NSan, Put, Qui, San, Tol, VCau, Vau, Vic
Atl
Ama, Ant(C), Ant(VC), Cau, Cho, Cor, Hui, Mag, Meta, Nar, San, Tol, VCau, Vic
Mag
Suc
Ant(C), Ant(VC), Bol, Boy, Cas, Cau, Cor, Cun, Hui, Mag, Meta, Nar, NSan, San, Suc, Tol, VCau, Vic
Ant(VC), Bol, Boy, Cal, Caq, Cau, Cho, Cun, Hui, Mag, Meta, Nar, NSan, Put, Ris, San, Tol, VCau
Ant(C), Ant(VC), Bol, Cas, Ces, Cor, Cun, Hui, LGua, Mag, Meta, Suc, Tol, Vic
Ant(VC), Bol, Boy, Caq, Cas, Cau, Ces, Cho, Guav, Hui, LGua, Mag, Meta, Nar, Tol, VCau, Vau, Vic
Ama, Boy, Mag, Meta, SanVau, Vic

Ant(VC)
Ara, Cas
Ant(C), Ant(VC), Ara, Atl, Bol, Ces, Cor, NSan
Ama, Gua, Meta, VCau, Vau, Vic
Ara, Cas, Meta, Tol, Vic
Ama, Vic
Ant(C), Ant(VC), Boy, Cau, Ces, Cun, Qui, Tol, VCau
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Cal, Cau, Ces, Cun, Hui, LGua, Mag, Meta, NSan, Qui, Ris, Suc, VCau, Vic
Gua, Vic
Ama, Ant(C), Cho, Gua, Guav, Nar, Tol, Vau, Vic
LGua, Vic
305
Anexos
ANEXO 1 Cap. 2
Forma de
creciOrigen
miento
306
Diplaziopsidaceae
Dryopteridaceae
Dryopteridaceae
Dryopteridaceae
Dryopteridaceae
Dryopteridaceae
Dryopteridaceae
Ebenaceae
Ebenaceae
Elaeocarpaceae
Ericaceae
Ericaceae
Ericaceae
Ericaceae
Ericaceae
Erythroxylaceae
Erythroxylaceae
Erythroxylaceae
Erythroxylaceae
Erythroxylaceae
Erythroxylaceae
Erythroxylaceae
Erythroxylaceae
Erythroxylaceae
Erythroxylaceae
Erythroxylaceae
Erythroxylaceae
Erythroxylaceae
Erythroxylaceae
Euphorbiaceae
Euphorbiaceae
Euphorbiaceae
Euphorbiaceae
Euphorbiaceae
Euphorbiaceae
Euphorbiaceae
Euphorbiaceae
Euphorbiaceae
Euphorbiaceae
Euphorbiaceae
Euphorbiaceae
Euphorbiaceae
Euphorbiaceae
Euphorbiaceae
Euphorbiaceae
Euphorbiaceae
Euphorbiaceae
Euphorbiaceae
Euphorbiaceae
Euphorbiaceae
Euphorbiaceae
Euphorbiaceae
Euphorbiaceae
Euphorbiaceae
Euphorbiaceae
Euphorbiaceae
Euphorbiaceae
Euphorbiaceae
Euphorbiaceae
Euphorbiaceae
Hemidictyum marginatum
Ctenitis ampla 6
Ctenitis pedicellata 4
Ctenitis submarginalis 4
Dryopteris wallichiana 6
Olfersia cervina 6
Polybotrya osmundacea 6
Diospyros inconstans 3, 6
Diospyros tetrasperma 6
Sloanea durissima 6
Anthopterus cuneatus 6
Bejaria aestuans 4, 6
Cavendishia spicata 6
Psammisia ferruginea 6
Themistoclesia alata 6
Erythroxylum carthagenense 6
Erythroxylum citrifolium 4, 6, 7, 8
Erythroxylum coca 7
Erythroxylum densum 6
Erythroxylum haughtii 6, 7
Erythroxylum havanense 2, 3, 6, 8
Erythroxylum hondense 4, 6, 7, 8
Erythroxylum impressum 7
Erythroxylum macrophyllum 6, 7
Erythroxylum orinocense 6, 7
Erythroxylum oxycarpum 6
Erythroxylum suberosum 7
Erythroxylum ulei 4, 6, 7
Erythroxylum williamsii 7
Acalypha alopecuroides 6
Acalypha carrascoana 6
Acalypha cuspidata 6
Acalypha diversifolia 4, 6, 7
Acalypha hispida 6
Acalypha macrostachya 4, 6, 7, 8
Acalypha platyphylla 4, 7
Acalypha polystachya 4, 6
Acalypha schiedeana 2, 6
Acalypha setosa 6
Acalypha villosa 2, 3, 6, 7
Adelia triloba 6
Alchornea coelophylla 6
Alchornea discolor 7
Alchornea glandulosa 4, 6
Alchornea grandiflora 6
Alchornea latifolia 6, 7
Alchornea triplinervia 6
Aparisthmium cordatum 7
Argythamnia acutangula 6
Bernardia amazonica 7
Caperonia palustris 6
Cleidion castaneifolium 6
Cnidoscolus aconitifolius 6, 8
Cnidoscolus jaenensis 4, 8
Cnidoscolus kunthianus 6
Cnidoscolus longipes 6
Cnidoscolus tubulosus 3, 6, 8
Cnidoscolus urens 6, 7, 8
Codiaeum variegatum 6
Conceveiba pleiostemona 6
6
H
H
H
H
H
H
He
A
A, Ar
A
Ar
Ar
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Ar, E, T
Ar, E
Ar
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Ar
Ar
A
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Ar
A
A
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Ar
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A, Ar
H
S, Ar
H
A
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Ar
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Ar
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Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Ex
Na
|E|
|E|
Ant(VC), Cho, Cun, Mag, Nar, NSan, San, VCau

Ant(VC), Cun, Mag, Ris, San, VCau
Hui, Meta, VCau
Boy, Cal, Cun, NSan, Ris, VCau
Ant(VC), Boy, Cau, Cun, Nar
Mag
Mag
Ant(C), Atl, Bol, Ces, Mag
SyP
Cun
Cho, Nar, VCau
Ant(C), Ant(VC), Ara, Boy, Cau, Cun, Hui, LGua, Mag, NSan, San, Tol, VCau
Cau, VCau
VCau
VCau
Atl, Bol, Cor, LGua, Mag, Suc
Ant(C), Ant(VC), Boy, Cal, Cas, Cau, Cor, Cun, Hui, Meta, Nar, Ris, San, Tol, VCau
Ama, Ant(VC), Ces, Guav, Hui, Mag, Meta, Put, Tol, Vau
Mag
Cau, Hui, VCau
Atl, Bol, Ces, Cun, LGua, Mag, Suc
Ant(C), Ant(VC), Atl, Cau, Ces, Cun, Hui, Mag, NSan, Tol, VCau
Vic
Ama, Ant(VC), Ara, Bol, Caq, Cas, Cau, Ces, Cho, Cun, Mag, Meta, Nar, NSan, Tol, VCau, Vau
LGua, Mag, NSan, Vic
Ces, Mag, NSan, San
Vic
Ant(VC), Cal, Cau, Cun, Qui, Tol, VCau
Vic
Atl, Bol, Cau, Cor, Cun, Meta, Nar, SyP, San, Suc, Tol
Ces
Ces, Hui, LGua, Mag, Nar, San
Ant(C), Ant(VC), Ara, Bol, Boy, Cal, Caq, Cas, Cau, Ces, Cho, Cor, Cun, Hui, LGua, Mag, Meta, Nar, NSan, Qui, Ris, San, Suc, Tol, VCau
Ant(VC), Atl, Cal, Ces, Cho, Cun, Mag, VCau

Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Boy, Cal, Cas, Cau, Ces, Cho, Cun, Hui, Mag, Meta, Nar, NSan, Put, Qui, Ris, San, Suc, Tol, VCau
Ant(VC), Cau, Hui, Nar, Qui, Ris, VCau

Hui, VCau
Atl, Bol, Cau, Ces, Cun, Hui, Mag, Nar, SyP, Suc, Tol, VCau
Ant(VC), Cun, Hui, Tol, VCau
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Cas, Cun, LGua, Mag, Meta, NSan, Ris, VCau
SyP
Ant(VC), Boy, Cau, Ces, Cun, Nar, Qui, Ris, San, Tol, VCau
Meta, Vic
Ant(C), Ant(VC), Boy, Cal, Caq, Cau, Ces, Cor, Cun, Guav, Hui, Mag, Meta, Nar, Put, Qui, Ris, San, Tol, VCau
Ama, Ant(VC), Cau, Ces, Cor, Cun, Hui, Meta, Nar, NSan, Qui, Ris, San, VCau
Ama, Ant(VC), Cal, Cas, Cau, Cun, Hui, Meta, Put, Qui, Ris, San, Tol, VCau, Vic
Ama, Ant(VC), Caq, Ces, Cho, Cor, Gua, Hui, Mag, Meta, Nar, NSan, Ris, SanVau, Vic
Ama, Ant(VC), Bol, Boy, Caq, Cas, Ces, Cho, Cor, Cun, Gua, Guav, Meta, Put, SanVau, Vic
Tol, VCau
Vic
Ant(C), Ant(VC), Ara, Atl, Bol, Boy, Cau, Ces, Cho, Cor, Cun, Mag, Meta, Nar, Put, Qui, San, Tol, VCau
|E|
Bol
Ant(VC), Atl, Boy, Ces, Cun, Hui, Mag, NSan, San, Tol
VCau
Ant(VC), Hui, Mag
Ces, Mag
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Nar, NSan, San, VCau
Atl, Bol, Boy, Cal, Cau, Ces, Cor, Cun, Hui, LGua, Mag, Nar, San, Suc, Tol, VCau
Ama, Ant(VC), Cho, Cun, Meta, Qui, Tol, VCau
Ant(VC), Cau, Ces, Cun, Meta

Anexos
ANEXO 1 Cap. 2
Euphorbiaceae
Euphorbiaceae
Euphorbiaceae
Euphorbiaceae
Euphorbiaceae
Euphorbiaceae
Euphorbiaceae
Euphorbiaceae
Euphorbiaceae
Euphorbiaceae
Euphorbiaceae
Euphorbiaceae
Euphorbiaceae
Euphorbiaceae
Euphorbiaceae
Euphorbiaceae
Euphorbiaceae
Euphorbiaceae
Euphorbiaceae
Euphorbiaceae
Euphorbiaceae
Euphorbiaceae
Euphorbiaceae
Euphorbiaceae
Euphorbiaceae
Euphorbiaceae
Euphorbiaceae
Euphorbiaceae
Euphorbiaceae
Euphorbiaceae
Euphorbiaceae
Euphorbiaceae
Euphorbiaceae
Euphorbiaceae
Euphorbiaceae
Euphorbiaceae
Euphorbiaceae
Euphorbiaceae
Euphorbiaceae
Euphorbiaceae
Euphorbiaceae
Euphorbiaceae
Euphorbiaceae
Euphorbiaceae
Euphorbiaceae
Euphorbiaceae
Euphorbiaceae
Euphorbiaceae
Euphorbiaceae
Euphorbiaceae
Euphorbiaceae
Euphorbiaceae
Euphorbiaceae
Euphorbiaceae
Euphorbiaceae
Euphorbiaceae
Euphorbiaceae
Euphorbiaceae
Euphorbiaceae
Fabaceae
Croton argenteus 6
Croton caracasanus 4
Croton conduplicatus 6
Croton ferrugineus 4, 6, 7
Croton fragrans 6, 7
Croton glabellus 6
Croton glandulosus 6
Croton gossypiifolius 4, 6, 7, 8
Croton hibiscifolius 6, 7
Croton hirtus 6
Croton holtonis 4
Croton leptostachyus 4, 6, 8
Croton malambo 3, 6, 7, 8
Croton micans 2, 6
Croton mutisianus 6
Croton niveus 2, 3, 6, 8
Croton ovalifolius 6
Croton punctatus 6, 8
Croton schiedeanus 2, 4, 6, 8
Croton skutchii 6
Croton smithianus 6
Croton trinitatis 6
Dalechampia karsteniana 6
Dalechampia scandens 6, 7
Dalechampia stipulacea 4
Dalechampia tiliifolia 7
Ditaxis argothamnoides 6
Euphorbia cotinifolia 6, 8
Euphorbia densiflora 6
Euphorbia dioeca 6
Euphorbia graminea 3, 4, 6
Euphorbia hirta 3, 6
Euphorbia hypericifolia 6, 7
Euphorbia milii var. splendens 6
Euphorbia prostrata 6
Euphorbia thymifolia 6
Euphorbia tithymaloides 3, 6
Garcia nutans 6
Hippomane mancinella 6
Hura crepitans 1, 2, 3, 6, 8
Jatropha curcas 7
Jatropha gossypiifolia 4, 6, 7, 8
Jatropha integerrima 6
Mabea macrocalyx 7
Mabea montana 6, 8
Mallotus rhamnifolius 6, 7
Manihot brachyloba 6
Manihot carthagenensis 3, 6, 8
Manihot esculenta 6
Manihot tristis 7
Omphalea triandra 6
Ricinus communis 7, 8
Sagotia brachysepala 6
Sapium glandulosum 3, 6, 7
Sapium jenmannii 7
Sapium stylare 6
Senefeldera testiculata 6
Tetrorchidium rubrivenium 4, 6
Tragia volubilis 4
Abarema barbouriana 6
Forma de
creciOrigen
miento
A
A
Ar
Ar
A
Ar
H
A, Ar
Ar
H, S
Ar
Ar
A
Ar
A
Ar
H
Ar
A, Ar
A
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L
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T
T
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A
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H
S
H
H
Ar
A
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A
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A
Ar
Ar
L
A, Ar
A
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A, Ar
A
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Na
Na
Na
Ex
Na
Na
Na
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Na
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Na
Na
Na
Na
Na
Na
Ant(VC), Atl, Bol, Boy, Cor, Mag, NSan, Suc

Ces, Cor, Cun, VCau
SyP
Ant(VC), Cau, Cun, Hui, Nar, VCau
Ant(VC), Bol, Ces, Cho, Cun, Mag, Suc, Tol
Ama, Cun, Hui, SyP
Ant(VC), Mag, Meta, Tol, VCau
Ant(C), Ant(VC), Bol, Boy, Cal, Cas, Cau, Cun, Hui, Mag, Meta, NSan, Ris, San, VCau
Ant(C), Ant(VC), Boy, Cal, Cau, Ces, Cun, Hui, Mag, Meta, NSan, Ris, Tol, VCau
Ant(VC), Ara, Bol, Cau, Gua, LGua, Mag, Nar, San, Suc, Tol, VCau
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Ant(C), Ant(VC), Boy, Cal, Ces, Cun, Hui, LGua, NSan, San, Tol, VCau
Atl, Bol, Ces, LGua, Suc
Atl, LGua, Tol
Ant(VC), Cal, Cau, Cho, Cun, Hui, Mag, Qui, Ris, Tol, VCau
Atl, Bol, Caq, Ces, LGua, Mag
LGua, Mag, NSan, San
Ant(C), Atl, Bol, Hui, LGua, Mag
Ant(C), Ant(VC), Cal, Cho, Cun, Hui, Mag, Nar, Ris, SyP, San, Tol, VCau
Cun
Ama, Ant(VC), Cal, Cho, Cun, NSan, Ris, San, VCau
Ama, Ant(VC), Ara, Atl, Bol, Boy, Cal, Caq, Cas, Ces, Cho, Cor, Cun, Gua, Mag, Meta, SanVau, Vic
Ant(C), Cal, Ces, Cun, Hui, Tol
Ant(VC), Atl, Bol, Cau, Ces, Cor, Cun, Hui, LGua, Mag, Nar, NSan, SyP, San, Suc, Tol, VCau, Vic
VCau
Ant(C), Ant(VC), Bol, Cal, Cho, Cor, LGua, Mag, Meta, San, Vic
Ama, Ant(VC), Bol, Boy, Cal, Cau, Ces, Cho, Cun, Hui, LGua, Mag, NSan, Ris, San, VCau
Ant(VC), Mag, VCau
Ant(VC), Bol, Cal, Cau, Cun, Hui, LGua, Mag, Nar, Tol, VCau
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Boy, Cau, Cun, Hui, LGua, Mag, Nar, San, Tol, VCau
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Cal, Cor, Cun, Hui, Mag, Meta, SyP, San, Suc, Tol, VCau, Vic
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Boy, Cun, Mag, SyP, San
Cun
Mag
Ama, Ant(VC), Atl, Bol, Caq, Cho, Cor, LGua, Mag, Nar, Put, SyP, Tol, VCau
Ant(VC), Atl, Bol, Ces
Ant(VC), Atl, Bol, LGua, Mag, Suc
Atl, Bol, Cho, LGua, Mag, SyP, Suc
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Boy, Ces, Cor, Cun, LGua, Mag, Meta, NSan, Qui, San, Suc, Tol, VCau
Ama, Ant(VC), Bol, Boy, Cas, Cau, Ces, Cho, Cor, Cun, Guav, Hui, Mag, Meta, Nar, San, Suc, VCau, Vic
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Boy, Cas, Cau, Ces, Cun, Hui, LGua, Mag, Nar, NSan, SyP, San, Suc, Tol, VCau
Ant(C), Bol, Cas, Ces, Cho, Cor, Cun, Mag, Nar, Tol, VCau
Cas
Ant(C), Ara, Bol, Cau, Ces, Cho, Cun, Hui, Mag, San, Tol, VCau
Bol, Ces, LGua, Mag, SyP, Tol
Ama, Ant(VC), Bol, Cal, Caq, Cho, Cor, Mag, Meta, NSan, Ris, San, Suc, VCau, Vau
Ant(C), Atl, Bol, LGua, Mag
Ama, Ant(C), Ant(VC), Boy, Cal, Caq, Cas, Cho, Cun, Gua, Guav, LGua, Mag, Meta, Nar, NSan, Put, Ris, San, VCau, Vau, Vic
|Rinv|
Vic
Cal
Ant(C), Ant(VC), Boy, Cun, Hui, LGua, Mag, Meta, NSan, Qui, SyP, San, Suc, VCau
LGua
Ant(C), Ant(VC), Ara, Atl, Bol, Ces, Cun, LGua, Mag, Meta, Nar, SyP, Suc, Tol, VCau, Vic
Cas, Vic
Cun, VCau
LGua
Ant(C), Ant(VC), Boy, Cal, Cau, Cun, Hui, LGua, Mag, Meta, Nar, NSan, Qui, Ris, San, VCau
Ant(C), Ant(VC), Ces, Cun, Nar, Suc, VCau
Ant(VC), Caq, Cho, Gua, Nar, Suc, VCau, Vic
307
Anexos
ANEXO 1 Cap. 2
308
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Abarema jupunba
Abrus precatorius 3, 4, 6, 7
Abrus pulchellus 7
Acacia angustissima 6
Acacia cundinamarcae 6
Acacia dealbata 3, 6
Acacia decurrens 6
Acacia huilana 6
Acacia lehmannii 6
Acacia mangium 8
Acacia melanoxylon 6
Acacia pennatula 4, 6, 8
Acacia tamarindifolia 6
Acacia tortuosa 3, 6
Aeschynomene brasiliana 7
Aeschynomene evenia 6
Aeschynomene fascicularis 3
Aeschynomene scabra 7
Aeschynomene sensitiva 6
Albizia carbonaria 6, 8
Albizia guachapele 4, 6, 7, 8
Albizia lebbeck 6
Albizia niopoides 3, 4, 6, 8
Alysicarpus vaginalis 6, 7
Anadenanthera peregrina 7
Andira inermis 6, 7, 8
Andira surinamensis 7
Andira taurotesticulata 4
Apuleia leiocarpa 7
Arachis hypogaea 7
Bauhinia aculeata 6, 8
Bauhinia glabra 2, 3, 6, 7, 8
Bauhinia guianensis 6
Bauhinia hymenaeifolia 6
Bauhinia pauletia 3, 6
Bauhinia petiolata 6
Bauhinia picta 4, 6, 8
Bauhinia purpurea 6
Bauhinia ungulata 6, 7
Bauhinia variegata 6
Bowdichia virgilioides 7
Brownea ariza 6, 7, 8
Brownea birschellii 6
Brownea coccinea 7
Brownea rosa-de-monte 6
Brownea stenantha 6, 7
Caesalpinia andreana 6
Caesalpinia bonduc 6, 8
Caesalpinia cassioides 6, 7
Caesalpinia coriaria 6, 7, 8
Caesalpinia ebano 1, 2, 3
Caesalpinia granadillo 6, 8
Caesalpinia mollis 6
Caesalpinia pulcherrima 6, 7
Caesalpinia punctata 6
Cajanus cajan 6
Calliandra coriacea 4
Calliandra houstoniana 6
Calliandra magdalenae 2, 6, 7, 8
6
Calliandra magdalenae var. magdalenae 6
Forma de
creciOrigen
miento
A
H, T
A, H
Ar
A
Ar
A
Ar
A
A
A
A
Ar
Ar
H
H, S
H
H, S
H
A
A
A
A
H
A
A
A
A
A
H
T
A
L
T
Ar
A, Ar
A
A, Ar
Ar
A
A
A
A
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A
A
A, Ar
Ar, L
Ar
A
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A
A
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S
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A
Ar
Ar
Na
Na
Na
Na
Na
Nt
Ex
Na
Na
Ex
Ex
Na
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Na
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Na
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Na
Na
Na
Ex
Na
Ex
Na
Na
Na
Na
Na
Ex
Na
Na
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Na
Ex
Na
Ex
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
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Na
Na
Na
Na
Na
Ex
Na
Ex
Na
Na
Na
Na
Ama, Ant(C), Ant(VC), Boy, Cho, Gua, Guav, Meta, Put, San, Suc, Tol, Vau
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Cun, Mag, SyP, San, Tol, VCau
Guav, Vic
San, VCau
Cun, Tol
|Rinv| Atl, Bol, Mag, NSan
|Rinv| Ant(VC), Cal, Cun, Hui, Mag, Suc
Atl, Bol, Cun, Hui, Suc
Cau, Nar, VCau
Ant(VC), Ara, Ces, LGua, Meta
|Rinv| Ant(VC), Ces, Mag
Cun, Tol, VCau
Atl, Bol, LGua, Mag
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Boy, Cas, Cun, Hui, LGua, Mag, VCau
Ant(VC), Cas, Cau, Cun, Hui, LGua, Meta, Tol, VCau, Vic
Ara, Atl, Cas, LGua, Meta, Nar, Ris, VCau, Vic
Atl, Bol, Boy, Ces, Cun, Hui, Mag
Vic
Ama, Ant(VC), Bol, Ces, Cho, Cor, Cun, Mag, Meta, San, Tol
Ant(VC), Boy, Cal, Cau, Cho, Cun, Hui, NSan, Ris, SyP, San, Tol, VCau
Ant(C), Ant(VC), Atl, Cal, Cas, Cau, Ces, Cun, Hui, Mag, Nar, NSan, Ris, San, Suc, Tol, VCau
Ant(VC), Atl, Cor, LGua, Mag, Meta
Atl, Bol, Boy, Cal, Ces, LGua, Mag, Suc, VCau
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Cho, Cor, Mag, Nar, San, VCau
|ENCP Orinoquia|
Ant(VC), Cal, Cas, Guav, Meta, Tol, VCau, Vic
|ENCP Orinoquia|
Ama, Ant(C), Ant(VC), Bol, Cal, Cau, Ces, Cho, Cor, LGua, Mag, Meta, Nar, Qui, San, Suc, VCau
Ama, Ant(VC), Ara, Bol, Cas, Meta, Vic
|ENCP Eje Caf.|ENCP Orin.|
Ant(VC), Boy, Cun, Meta, Qui, VCau
|ENCP Orinoquia|
Ara, Bol, Guav, Meta, Vic
Ama, Ant(VC), Cal, Cau, Ces, Cun, Guav, VCau
Atl, Bol, Cun, Mag, NSan, San, Suc
Ama, Ant(C), Atl, Bol, Ces, Cho, Cor, Cun, Hui, LGua, Mag, Meta, NSan, Put, San, Suc, Tol, Vic
Ama, Ant(VC), Boy, Cho, Cor, Gua, Meta, Nar, San, Suc, VCau, Vau, Vic
Ces, San, Tol
Ant(VC), Atl, Bol, Ces, LGua, Mag, Suc
Cun, Tol
|ENCP Eje Cafetero|
Ant(C), Ant(VC), Boy, Cal, Cau, Ces, Cho, Cun, Hui, Qui, Ris, San, Tol, VCau
Cun
Ama, Bol, Ces, Cor, Mag, Meta, San, Vic
Ant(VC), Boy, Cal, Cau, Cun, Nar, Tol, VCau
|ENCP Orinoquia|
Boy, Cas, Hui, Meta, Vic
Ant(C), Ant(VC), Boy, Caq, Cas, Cun, Hui, Mag, Meta, NSan, Put, Qui, San, Suc, Tol, VCau, Vau
Ant(VC), Mag, San
Ara, Cas, Cho, Nar, NSan, Put, San
Ant(VC), Boy, Caq, Cau, Ces, Cho, Cor, Cun, LGua, Mag, Meta, NSan, San, Tol, VCau
Ant(C), Ant(VC), Bol, Boy, Cho, Cor, San, Suc
Cau, Hui
Bol, Cau, Mag, Nar, SyP, VCau
Bol, Cau, Hui, VCau
Ara, Atl, Bol, Ces, LGua, Mag
|ENCP Caribe| Ant(C), Bol
Atl, LGua, Mag
Atl, LGua, Mag
Ama, Ant(VC), Atl, Cal, Cho, Cun, Mag, Qui, SyP, San, Tol, VCau, Vic
Atl, Bol, LGua, Mag
Ant(VC), Boy, Cal, Ces, Cun, LGua, Mag, Nar, NSan, San, Tol
Ant, Cho, Cun, Hui, Tol, VCau
San
Ant(C), Ant(VC), Bol, Ces, Cun, LGua, Mag, Meta, Put, Tol
Bol, Cal, Ces, LGua, Mag

Anexos
ANEXO 1 Cap. 2
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Forma de
creciOrigen
miento
A, Ar
A, Ar
A
Calliandra trinervia var. carbonaria 8
A
H
Calopogonium caeruleum 6
T
Canavalia bicarinata 6
H
Canavalia brasiliensis 6
H, T
Canavalia ensiformis 6
H, L
Canavalia rosea 7
A
Cassia fistula 3, 6, 7, 8
A
Cassia grandis 6, 7, 8
A
Cassia moschata 4, 7, 8
A
Centrolobium paraense 3, 6, 8
A
Centrolobium yavizanum 7
H
Centrosema acutifolium 7
H, T
Centrosema macrocarpum 7
T
Centrosema molle 6
Ar, L, T
Centrosema plumieri 6, 7
Centrosema pubescens 4, 7
H, L, T
Centrosema sagittatum 6
H
L
Centrosema virginianum 6
H, T
Chaetocalyx scandens 6
H
Chamaecrista absus 6
Chamaecrista desvauxii var. mollissima 6
S
Chamaecrista desvauxii var. triumviralis 6
S
H
Chamaecrista flexuosa 6
Ar, S
Chamaecrista kunthiana 7
Ar, H, S
Chamaecrista nictitans 6
Calliandra pittieri 4, 6, 7, 8
Calliandra purdiaei 4, 6, 7, 8
Calliandra tolimensis 6
Chamaecrista nictitans subsp. patellaria 6 Ar, H, S
Chamaecrista pilosa 6
Chamaecrista ramosa 7
Chamaecrista roraimae 7
Chamaecrista rotundifolia 7
Chamaecrista rufa 6
Chamaecrista serpens 7
Chloroleucon mangense 2, 3, 6, 8
Chloroleucon mangense var. vincentis 6
Clitoria arborescens 7
Clitoria dendrina 7
Clitoria falcata 4
Clitoria hermannii 7
Cojoba rufescens 3, 6
Copaifera pubiflora 7
Coursetia caribaea 6
Coursetia ferruginea 3, 6, 7
Crotalaria incana 6
Crotalaria micans 6
Crotalaria nitens 7
Crotalaria pallida 6, 7
Crotalaria retusa 6, 7
Crotalaria sagittalis 7
Crotalaria verrucosa 6
Cynometra bauhiniifolia 6
Dalbergia amazonica 7
Dalbergia brownei 3, 4, 6
Dalbergia ecastaphyllum 6
Dalbergia obovata 7
Delonix regia 6, 7
Desmanthus leptophyllus 6
Desmanthus virgatus 4, 7
H
H, Ar
Ar, S
H
Ar
H, T
A
A
T
Ar, S
T
A
A, Ar
A
S
A, Ar
H
Ar, H
Ar, H
Ar, H
H
H, T
H
A
A
A
Ar
T
A
Ar
Ar, H
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Ex
Na
Ex
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Ex
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Ex
Ex
Na
Ex
Na
Na
Na
Na
Ex
Ex
Na
Na
|E|
Ant(C), Ant(VC), Atl, Boy, Cal, Cau, Ces, Cun, Hui, Nar, NSan, Ris, San, Tol, VCau
Ant(C), Ant(VC), Boy, Cas, Ces, Cun, Meta, NSan, Qui, San, Tol, VCau
Ant(VC), Cun, Hui, Tol
Cau, San, VCau
Ama, Ant(VC), Ara, Atl, Bol, Boy, Cau, Cho, Cor, Cun, Hui, LGua, Mag, Meta, Tol, VCau
Atl, Mag, Suc
Ant(VC), Atl, Bol, Cho, Cun, LGua, Mag, San, Suc, VCau
Ant(VC), Cal, Cun, LGua, Meta, VCau
Ant(C), Atl, Bol, Cau, Cho, LGua, Mag, Nar, SyP, Vic
Ant(C), Ant(VC), Atl, Cas, Cau, Ces, Cor, Cun, Hui, Mag, Tol, VCau
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Cas, Cau, Cor, Cun, LGua, Mag, Meta, Tol, VCau
Ant(C), Ant(VC), Ara, Bol, Boy, Cas, Cor, Cun, Mag, Meta, VCau, Vic
Ant(C), Atl, Bol, Boy, Ces, Cho, Cor
Ant(VC), Cal
Ant(VC), Meta
Ant(VC), Ara, Cal, Cho, Cun, Guav, Mag, Meta, NSan, VCau, Vic
Cho, Mag, NSan, San, Vic
Ant(VC), Atl, Bol, Boy, Cal, Cau, Ces, Cho, Cor, Cun, Hui, Mag, Meta, NSan, Put, Ris, SyP, Suc, Tol, VCau
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Cas, Cau, Ces, Cho, Cor, Cun, Guav, Hui, LGua, Mag, Meta, Nar, NSan, Qui, San, Tol, VCau
Atl, Bol, Ces, Mag, Meta, Suc

Ant(VC), Boy, Cau, Cho, Cun, Hui, Meta, Nar, NSan, San, Tol, VCau
Atl, Bol, Cun, LGua, Mag, San
Hui, Mag
Cal, Cau, Cun, Mag, Meta, San, Vic
Suc, Vic
LGua, Mag, Vic
Vic
Ant(C), Ant(VC), Ara, Bol, Boy, Cal, Cas, Cau, Ces, Cho, Cun, Hui, LGua, Mag, Meta, NSan, San, Tol, VCau, Vic
|ENCP Orinoquia|
Ant(VC), Caq, LGua

Bol, Mag
Vic
Vic
Ant(VC), Cun, Gua, Hui, Meta, Tol, Vic
Mag
Ant(VC), Cau, LGua, Mag, NSan, San, Tol, VCau, Vic
Atl, Bol, Ces, Cor, Cun, Hui, LGua, Mag, Suc, Tol
Hui, Tol
Ara, Cas, Cho, VCau
Meta, Vic
Ama, Cau, Cho, Cun, Guav, Mag, Meta, Nar, VCau
Cas, Meta, Vic
Ant(C), Atl, Bol, Cho, Cun, Suc
Ara, Cas, Cau, Meta, Vic
Atl, Boy, Cun, Hui, LGua, Mag, Nar, San, Suc, Tol, VCau
Atl, Bol, Cas, Ces, Cor, LGua, Mag, Meta, Suc, Tol
Ama, Ant(VC), Atl, Bol, Boy, Cal, Ces, Cho, Cor, Hui, LGua, Mag, Meta, Nar, Qui, San, Suc, Tol, VCau
Ama, Ant(VC), Boy, Cal, Cau, Cun, Hui, LGua, Mag, Meta, Nar, NSan, San, Tol, VCau, Vau, Vic
Ama, Ant(VC), Boy, Cal, Caq, Cau, Cho, Cun, Hui, LGua, Meta, Nar, NSan, Put, Ris, San, Tol, VCau
Ant(VC), Ara, Cal, Caq, Cas, Cau, Cho, Cun, Gua, Hui, LGua, Meta, NSan, Qui, San, Suc, Tol, VCau, Vic
Ant(VC), Ara, Atl, Bol, Cas, Ces, Cho, Cor, LGua, Mag, Nar, SyP, San, Suc, Tol, VCau
Ant(VC), Boy, Cal, Cas, Cho, Cun, Guav, LGua, Mag, Meta, Nar, San, VCau, Vic
Atl, Bol, Mag, SyP
Ant(VC), Ces, Cor, GuavVau
Ama, Ara, Cas
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Caq, Cau, Cho, Mag, SyP, Suc, VCau, Vau
Ant(C), Caq, Cho, Cor, LGua, Mag, SyPVau
Cas
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Boy, Cas, Ces, Cor, Cun, Meta, Tol, VCau, Vic
Atl, Bol, Cun, LGua, San, Suc, VCau
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Boy, Cor, Cun, Hui, LGua, Mag, Nar, SyP, San, Suc, Tol, VCau
309
Anexos
ANEXO 1 Cap. 2
310
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Desmodium affine
Desmodium barbatum 7
Desmodium cajanifolium 7
Desmodium glabrum 6
Desmodium incanum 6, 7
Desmodium orinocense 7
Desmodium procumbens 7
Desmodium purpusii 4, 6, 8
Desmodium scorpiurus 6
Desmodium tortuosum 6, 7
Desmodium triflorum 7
Dioclea cuspidata 4
Dioclea guianensis 6, 7
Dioclea holtiana 4
Dioclea pulchra 4, 6
Dioclea sericea 6, 7
Diphysa carthagenensis 6, 8
Entada abyssinica 8
Entada gigas 6
Entada polystachya 6, 7
Enterolobium barinense 7
Enterolobium contortisiliquum 7
Enterolobium cyclocarpum 3, 6, 7, 8
Enterolobium schomburgkii 6, 7
Enterolobium timbouva 7
Erythrina berteroana 3, 6
Erythrina edulis 6
Erythrina fusca 3, 4, 6, 7, 8
Erythrina poeppigiana 4, 6, 7, 8
Erythrina rubrinervia 4, 6
Erythrina velutina 3, 8
Fairchildia panamensis 6
Fissicalyx fendleri 7
Galactia striata 6, 7
Geoffroea decorticans 6
Geoffroea spinosa 3
Gliricidia sepium 3, 6, 7, 8
Haematoxylum brasiletto 6, 8
Hymenaea courbaril 3, 4, 7, 6, 7, 8
Hymenolobium petraeum 7
Indigofera hirsuta 7
Indigofera jamaicensis 4
Indigofera lespedezioides 7
Indigofera spicata 6
Indigofera suffruticosa 4, 6, 7
Indigofera trita 4, 6
Inga acuminata 7
Inga alba 7
Inga cecropietorum 7
Inga ciliata 6
Inga cinnamomea 6
Inga coruscans 4, 6
Inga densiflora 4, 6, 8
Inga edulis 6, 8
Inga fastuosa 7
Inga hayesii 3
Inga heterophylla 6
Inga ingoides 4, 6
Inga interrupta 7
Inga laurina 7
6, 7
Forma de
creciOrigen
miento
S
Ar, H, T
Ar, H
H
H, S
H
H
H, L, T
H, T
Ar, H
H
T
Ar, L
T
L
L
A
A
L
L
A
A
A
A
A
A
A
A
A
A, Ar
A
A
A
T
A
A
A, Ar
A
A
A
H
H
Ar
H
A, H, S
H, Ar
A, Ar
A
A
A
A
A
A
A, Ar
A
A
A
A
A
A
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Ex
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Ex
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Ant(VC), Ces, Cho, Hui, LGua, Ris, VCau

Ama, Ant(VC), Ara, Cas, Cau, Cun, Gua, Guav, Hui, Mag, Meta, Nar, San, Tol, VCau, Vic
Ant(VC), Boy, Cal, Cas, Cau, Ces, Cho, Cun, Guav, Hui, Mag, Meta, NSan, San, Tol, VCau, Vic
Atl, Bol, Boy, Cho, Cun, Hui, Mag, Meta, Tol, VCau
Ant(VC), Ara, Atl, Bol, Boy, Cal, Cas, Cau, Ces, Cho, Cor, Cun, Hui, LGua, Mag, Meta, Nar, NSan, Put, Qui, Ris, SyP, San, Suc, Tol, VCau
Vic
Ant(VC), Atl, Bol, Ces, LGua, Mag
Ant(C), Ant(VC), Cal, Cho, Cun, Meta, Put, Qui, Ris, Suc, VCau
Ant(VC), Ara, Atl, Bol, Boy, Cal, Cho, Cor, Cun, Hui, Mag, Meta, Nar, San, Tol, VCau
Ant(VC), Atl, Boy, Cas, Cau, Cun, Hui, Mag, Meta, Nar, San, Tol, VCau
Ant(VC), Cau, Cho, Meta, Nar, Tol, VCau
VCau
Ama, Ant(VC), Ara, Bol, Cas, Cau, Ces, Cho, Cor, Cun, Guav, Hui, Mag, Meta, NSan, San, VCau, Vau, Vic
|ENCP Orinoquia|
|ENCP Orinoquia|
VCau, Vic
Ant(VC), Boy, Cun, Hui, Nar, San, VCau
Ant(C), Ant(VC), Boy, Cau, Cun, Hui, LGua, Mag, Nar, Tol, VCau, Vic
Atl, Bol, LGua, Mag, NSan, Suc
Mag, Suc
Ant(VC), Cal, Cho, Cun, LGua, Nar, NSan, Ris, San
Ant(C), Ant(VC), Ara, Atl, Bol, Cas, Ces, Cho, Cor, LGua, Mag
Ara, Cas
Cas
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Boy, Cal, Cas, Cau, Ces, Cun, Hui, LGua, Mag, Meta, San, Suc, Tol, VCau
Ama, Ant(VC), Bol, Boy, Ces, Guav, Meta, San, SucVau, Vic
Cas, Vic
Ant(C), Atl, Bol, Ces, LGua, Mag, Suc
Ant(VC), Boy, Cau, Cho, Cun, Hui, Meta, Nar, NSan, Put, Qui, Ris, San, Tol, VCau
Ant(C), Ant(VC), Ara, Atl, Bol, Cas, Cau, Cor, Cun, Hui, Mag, Meta, NSan, San, Tol, VCau
Ant(C), Ant(VC), Boy, Cal, Cas, Cau, Ces, Cun, Hui, Meta, Nar, NSan, San, Tol, VCau
Ant(C), Ant(VC), Boy, Cal, Cau, Ces, Cun, Hui, Mag, Nar, NSan, Qui, Ris, San, Tol, VCau
Atl, LGua, Mag
Suc
Cas, Ces, Cho, Cor, Guav, NSan
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Boy, Cau, Ces, Cor, Cun, Hui, LGua, Mag, Nar, San, Tol, VCau, Vic
VCau
Atl, Bol, LGua, VCau
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Boy, Cal, Cas, Cau, Ces, Cor, Cun, Hui, LGua, Mag, Meta, Ris, SyP, San, Suc, Tol, VCau
|ENCP Caribe| Atl, Bol, Ces, LGua, Mag, San

|ENCP Caribe| Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Boy, Cas, Cau, Cor, LGua, Meta, Qui, San, VCau, Vic
Ama, Vic
Ara, Boy, Cal, Cau, Cun, Meta, Tol, VCau
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Cau, Hui, LGua, Mag, NSan, VCau
Ant(VC), Ara, Bol, Cas, Cau, Ces, Cun, Hui, Mag, Meta, Nar, San, Tol, VCau, Vic
Ant(VC), Mag
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Boy, Cas, Cau, Ces, Cun, Hui, LGua, Mag, Meta, NSan, Qui, San, Tol, VCau
Mag, VCau
Ant(VC), Bol, Boy, Cal, Cas, Ces, Cho, Cun, Mag, Meta, Put, Ris, SanVau
Ama, Ant(VC), Ara, Caq, Cas, Cho, Cun, Guav, Meta, VCau, Vau, Vic
Ant(VC), HuiVau
Boy, Cas, Cun, Put, VCau
Ama, Ant(VC), Caq, Ces, Cho, Cun, Meta, Nar, Suc, VCau, Vau
Ant(C), Ant(VC), Boy, Cal, Ces, Cun, Hui, Mag, Nar, VCau
Ant(VC), Cal, Cau, Cun, Hui, Meta, Nar, Ris, Tol, VCau
Ama, Ant(C), Ant(VC), Bol, Boy, Cal, Caq, Cas, Cau, Ces, Cho, Cor, Cun, Gua, Hui, LGua, Mag, Meta, Nar, Put, Qui, Ris, San,Tol,VCau,Vau,Vic
Ama, Ant(VC), Caq, Cas, Cau, Cho, Hui, Ris, Tol, Vau
Ant(C), Atl, Bol
Ama, Ant(VC), Boy, Cho, Mag, San, SucVau, Vic
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Boy, Cau, Ces, Cun, Hui, Mag, San, VCau
Ama, Boy, Cas, Meta
Ant(VC), Cas, Gua, Mag, Nar, VCau, Vau, Vic

Anexos
ANEXO 1 Cap. 2
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Inga manabiensis 4
Inga marginata 4, 6, 7
Inga nobilis 6
Inga nobilis subsp. quaternata 6
Inga oerstediana 7
Inga punctata 6, 7
Inga rubiginosa 7
Inga sapindoides 4, 6, 7, 8
Inga semialata 8
Inga sertulifera 7
Inga spectabilis 6
Inga tayronaensis 6
Inga vera 4, 6, 7
Leucaena leucocephala 6, 7, 8
Leucaena trichodes 6
Libidibia ebano 6, 7, 8
Libidibia paraguariensis 3, 6
Lonchocarpus atropurpureus 6
Lonchocarpus macrophyllus 4, 6
Lonchocarpus negrensis 7
Lonchocarpus pictus 3, 7
Lonchocarpus punctatus 3, 6, 8
Lonchocarpus sanctae-marthae 6, 8
Lonchocarpus sericeus 6
Lonchocarpus velutinus 6
Lonchocarpus violaceus 6
Machaerium arboreum 2, 6, 7, 8
Machaerium biovulatum 3, 6, 7, 8
Machaerium capote 1, 2, 3, 4, 6, 7, 8
Machaerium glabratum 6, 7
Machaerium goudotii 6, 7
Machaerium inundatum 6
Machaerium macrophyllum 6
Machaerium microphyllum 3, 6
Macroptilium atropurpureum 6, 7
Macroptilium lathyroides 7
Mimosa albida 6, 7
Mimosa arenosa 6
Mimosa arenosa var. leiocarpa 6
Mimosa camporum 3, 6
Mimosa colombiana 7
Mimosa distachya 6
Mimosa invisa 7
Mimosa leiocarpa 6
Mimosa pellita 6, 7
Mimosa pigra 3, 4, 6, 7
Mimosa pudica 3, 4, 6, 7
Mimosa quadrivalvis 4, 6, 7
Mimosa somnians 4
Mimosa tarda 6
Mucuna mollis 6
Mucuna mutisiana 3, 4, 6
Mucuna pruriens 6, 7
Mucuna sloanei 6
Muellera broadwayi 6
Myrospermum frutescens 3, 6
Myroxylon balsamum 2, 3, 4, 6, 8
Ormosia coccinea 6
Ormosia colombiana 6
Ormosia macrocalyx 7
Forma de
creciOrigen
miento
A
A
A
A
A
A
A
A
A
A
A
A
A
A, Ar
A
A
A
A
A
L
A, Ar
A, Ar
A
A
A
A
Ar
A
A
A
A
A
A
L
T
H
Ar, H, T
A
A
A, Ar
L
Ar
H, T
A
Ar
Ar
Ar, H
Ar, S
H, S
A
L
L
L
T
Ar
A
Ar
A
A
A
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Ex
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Ex
Na
Na
Na
Na
Nt
Na
Na
Na
Na
Na
Ex
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
|E|
VCau
Ant(C), Ant(VC), Boy, Cal, Cas, Ces, Cun, Hui, Mag, Meta, NSan, Qui, San, VCau
Ama, Ant(C), Ant(VC), Bol, Boy, Caq, Cas, Ces, Cho, Cor, Cun, Guav, Meta, NSan, Put, San, VCau, Vau
Ant(VC), Cho, Cun, Gua, Guav, Mag, Meta, San, Suc

Ama, Ant(C), Ant(VC), Cas, Cho, Cun, Hui, LGua, Mag, Nar, NSan, Put, Qui, Ris, San, Tol, VCau
Ama, Ant(C), Ant(VC), Ara, Boy, Cal, Caq, Cas, Cau, Ces, Cho, Cun, Guav, Hui, Meta, Nar, NSan, Put, Qui, Ris, San, Suc, Tol, VCau
Ama, Ant(VC), Meta, VCau, Vau

Ant(C), Ant(VC), Bol, Cal, Cas, Ces, Cor, Hui, Mag, Meta, Nar, NSan, Qui, Ris, San, VCau
Ama, Ant(VC), Cho, Cun, Put, Ris, San, VCau
Ama, Ant(C), Caq, Cas, Cho, Guav, VCau
Ama, Ant(C), Ant(VC), Ara, Boy, Caq, Cas, Ces, Cho, Cor, Cun, Hui, Meta, NSan, San, Suc, Tol, VCau
|E|
Mag
Ant(C), Ant(VC), Ara, Bol, Boy, Cas, Cau, Ces, Cor, Cun, LGua, Mag, NSan, San, Suc, Tol, VCau
|Rinv| Ant(VC), Boy, Cal, Ces, Cho, Cor, Cun, Meta, NSan, SyP, San, Suc, Tol, VCau
Bol, Cho, LGua, Mag, Suc
|EN|
Bol, Ces, LGua, Mag
LGua
Bol, LGua, Mag
Ant(C), Ant(VC), VCau
Caq, Cas, Meta
Ara, Atl, Bol, Cas, San
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Ces, Cor, LGua, Mag, Suc, VCau
|ENCP Caribe| Atl, Bol, Cal, Ces, LGua, Mag, Suc
Ant(VC), Cal, Caq, Cho, Cor, Cun, LGua, NSan, Suc, Tol, VCau, Vau
Cas, Ces, Cun, Mag, NSan
Bol, LGua, Suc
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Cas, Ces, Cor, LGua, Mag, Meta, NSan, Suc, Vic
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Boy, Cas, Ces, Hui, LGua, Mag, NSan, San, Vic
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Cal, Ces, Cor, Cun, Hui, Mag, Ris, San, Suc, Tol, VCau
Ant(VC), Cun, Mag, Suc
Ama, Bol, Cun, VCau, Vic
Ama, Guav, NSan
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Ces, Cor, Cun, LGua, Mag, NSan, San, VCau
Ant(VC), Atl, Cau, Cor, Cun, Hui, Mag, Meta, Nar, San, Tol, VCau
Ant(VC), Atl, Boy, Cal, Caq, Cau, Cor, Cun, Guav, LGua, Mag, Meta, Put, SyP, San, Suc, Tol, VCau
Ant(VC), Boy, Cau, Cho, Hui, Mag, Meta, Nar, NSan, Qui, Ris, San, Tol, VCau
Ces, LGua
LGua, Mag
Ant(VC), Atl, Bol, Cau, Cor, Cun, Hui, LGua, Mag, Suc, Tol
Ant(VC), Boy, Caq, Cas, Guav, Meta, San, Vic
Mag
Ant(VC), Cho, NSan
Bol, LGua, Mag
Ama, Ant(VC), Ara, Bol, Boy, Cas, Cho, Cor, Cun, Mag, Meta, Tol
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Boy, Cau, Cor, Cun, Hui, LGua, Mag, NSan, San, Suc, VCau
Ant(C), Ant(VC), Ara, Atl, Bol, Cas, Cau, Ces, Cor, Cun, Hui, Mag, Meta, Nar, NSan, SyP, Suc, Tol, VCau
Ant(C), Ant(VC), Atl, Ces, Mag, Suc, VCau

Ant(VC), Boy, Cas, Cau, Cun, Hui, San, Tol, VCau
Ama, Ant(VC), Cho, Cun, Mag, NSan, VCau, Vic
Ama, Ant(VC), Cal, Cau, Cho, Cun, NSan, Qui, Ris, San, VCau
Ant(C), Ant(VC), Atl, Boy, Ces, Cun, Hui, LGua, Mag, NSan, Qui, Ris, San, Suc, Tol, VCau
Ant(VC), Cal, Cas, Cau, Ces, Cho, Hui, Mag, Meta, Ris, Suc, VCau
Ama, Boy, Caq, Cas, Cau, Cun, Meta, Nar, NSan, Put
LGua
|ENCP Orinoquia|
Atl, Bol, Ces, Cor, Cun, LGua, Mag
|ENCP Caribe| Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, VCau
Tol
|NE|ENCP Eje Cafe.|
Tol
Ara, Cas
311
Anexos
ANEXO 1 Cap. 2
312
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Forma de
creciOrigen
miento
Ormosia tovarensis
A
Ar, H
Otholobium mexicanum 4
A
Parkinsonia aculeata 4, 6, 7, 8
Parkinsonia praecox 6
A
A
Peltogyne floribunda 7
A
Peltogyne parvifolia 7
A
Peltogyne purpurea 2, 6, 8
A
Piptadenia flava 6, 8
A
Piptadenia gonoacantha 6, 8
A, Ar
Piptadenia viridiflora 3, 6
A
Piscidia carthagenensis 3
Ar
Pithecellobium dulce 2, 3, 4, 6, 7, 8
Pithecellobium hymenaeifolium 3, 6 A, Ar
Pithecellobium lanceolatum 3, 4, 6, 7, 8
A
A
Pithecellobium microchlamys 6
Ar
Pithecellobium roseum 2, 6
Ar
Pithecellobium unguis-cati 6
A
Platymiscium hebestachyum 6
A
Platymiscium pinnatum 2, 3, 6, 7, 8
Platymiscium stipulare 6
A
A
Platypodium elegans 6, 8
A
Poeppigia procera 6
A
Prioria copaifera 6
Ar
Prosopis juliflora 2, 3, 4, 6, 7, 8
A
Pterocarpus acapulcensis 2, 3, 6, 7, 8
A
Pterocarpus officinalis 7, 8
A
Pterocarpus rohrii 2, 3, 6, 8
A
Pterocarpus violaceus 6
H, T
Rhynchosia edulis 7
H, T
Rhynchosia minima 4, 6, 7
H, T
Rhynchosia reticulata 7
L, T
Rhynchosia schomburgkii 4
A
Samanea saman 3, 4, 6, 7, 8
A
Schizolobium parahyba 6, 8
Ar, L
Senegalia multipinnata 6, 8
A
Senegalia polyphylla 2, 3
A, Ar
Senegalia riparia 3, 7
Ar, H
Senna alata 4, 6, 8
A
Senna atomaria 3, 6, 8
3, 6, 7, 8
A, Ar
Senna bacillaris
A, Ar
Senna bicapsularis 6, 8
A, Ar
Senna dariensis 4, 7
A
Senna fruticosa 3, 6, 8
Ar
Senna gardneri 7
A
Senna hayesiana 7
Ar, H, S
Senna hirsuta 4, 6, 7
H
Senna italica 6
A, Ar
Senna macrophylla 4, 6
A, Ar
Senna multijuga 7
A, Ar
Senna mutisiana 4, 7
Ar, H
Senna obtusifolia 4, 6, 7
Senna occidentalis 3, 4, 6, 7
A, Ar
Senna pallida 6, 7
A, Ar
A
Senegalia polyphylla 4,6, 8
Ar
Senegalia tenuifolia 7
Ar
Senna praeterita 4
A, Ar
Senna reticulata 3, 6, 7
Senna siamea 6, 7
A
Ar, H, S
Senna sophera 4, 6, 7
A, Ar
Senna spectabilis 4, 6, 7, 8
6
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Ex
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Nt
Na
Na
Na
Na
Na
Ex
Nt
Na
|VU|ENCP Eje Cafe.|ENCP Caribe
Cun
Ant(C), Ant(VC), Boy, Cal, Cau, Cun, Mag, Nar, NSan, San, Tol, VCau
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Boy, Cas, Cau, Cor, Cun, Hui, LGua, Mag, Nar, NSan, SyP, San, Tol, VCau
LGua
Vic
Vic
Bol, Ces, Suc
Atl, Bol, Mag
Atl, Bol
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Boy, Cal, Cas, Cau, Ces, Cun, Hui, LGua, Mag, NSan, SyP, San, Suc, Tol, VCau
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Ces, Cor, Cun, Hui, LGua, Mag, Suc, VCau
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Boy, Cau, Ces, Cor, Cun, Hui, LGua, Mag, Ris, SyP, Suc, Tol, VCau
Tol
LGua, Mag, Tol
Hui, Mag
Ces, Hui, Tol
Ant(C), Ant(VC), Ara, Atl, Bol, Boy, Cal, Cas, Cau, Ces, Cun, LGua, Mag, Meta, NSan, San, Suc, Tol, VCau, Vic
LGua, Meta
Ces, Suc
Tol
|ENCP Caribe| Suc
Atl, Bol, Boy, Cal, Ces, Cun, Hui, LGua, Mag, Nar, NSan, San, Tol, VCau
Ara, Atl, Bol, Cas, Ces, Cor, Hui, LGua, Mag, NSan, Vic
Ant(C), Ant(VC), Cau, LGua, Nar, VCau, Vic
Ant(C), Atl, Bol, LGua, Mag, Meta, Suc
Suc
Ant(VC)
Ant(C), Ant(VC), Ara, Atl, Bol, Cal, Cau, Cor, Cun, Hui, LGua, Mag, NSan, SyP, Suc, Tol, VCau
Ant(VC)
Ant(C), Ant(VC), Cau, Cor, VCau
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Boy, Cau, Ces, Cun, LGua, Mag, Meta, NSan, San, Suc, Tol, VCau
|ENCP Orinoquia|
Ces, LGua, Tol, VCau
NSan
Ant(C), Atl, Bol, Mag, San
Ant(VC), Atl, Bol, Cau, Ces, Cun, Hui, San
Ant(C), Ant(VC), Cal, Cau, Ces, Cor, Meta, Nar, NSan, Ris, SyP, San, Suc, Tol, VCau, Vic
Atl, Bol, Ces, LGua, Mag, San, Suc
Ant(VC), Atl, Bol, Boy, Ces, Cor, Cun, Mag, Meta, NSan, San, Suc, Tol
Atl, Bol, LGua, Mag, Suc
Ant(C), Ant(VC), Bol, Cor, Nar, VCau
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Ces, Cun, LGua, Mag, San, Suc, VCau
Ant(VC)
Ant(VC)
Ant(C), Ant(VC), Boy, Cal, Cau, Ces, Cun, Hui, San, VCau
LGua
Ant(C), Ant(VC), Boy, Cal, Cau, Cor, Cun, LGua, Mag, Meta, NSan, San, Suc, Tol, VCau
Vic
Ant(C), Ant(VC), Boy, Ces, Cor, Cun, Hui, Mag, NSan, Tol, VCau
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Boy, Cal, Cas, Cau, Ces, Cor, Cun, Hui, LGua, Mag, Meta, NSan, SyP, San, Suc, Tol, VCau
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Boy, Cal, Cas, Cau, Ces, Cor, Cun, Hui, LGua, Mag, Meta, SyP, San, Suc, Tol, VCau
Ant(VC), Cau, Mag

Ama, Ant(VC), Atl, Bol, Cau, Ces, Cho, Cun, Guav, LGua, Mag, Meta, Nar, NSan, Tol, VCau
Ama, Ant(VC), Ces, San
Ant(VC), VCau
Ant(C), Ant(VC), Ara, Atl, Bol, Cal, Cas, Cau, Ces, Cor, Cun, Hui, LGua, Mag, Meta, Nar, Ris, San, Suc, Tol, VCau, Vic
Ant(VC), Atl, Cun, Mag

Ant(C), Ant(VC), Boy, Nar, Ris, San, VCau
Ant(VC), Cal, Cau, Cun, NSan, Ris, Suc, Tol, VCau

Anexos
ANEXO 1 Cap. 2
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Fabaceae
Gentianaceae
Gentianaceae
Gentianaceae
Gesneriaceae
Gesneriaceae
Gesneriaceae
Gesneriaceae
Gesneriaceae
Gesneriaceae
Gesneriaceae
Gleicheniaceae
Goupiaceae
Haemodoraceae
Heliconiaceae
Heliconiaceae
Heliconiaceae
Heliconiaceae
Heliconiaceae
Heliconiaceae
Heliconiaceae
Heliconiaceae
Heliconiaceae
Senna tora 6
Senna uniflora 6
Senna velutina 6
Sesbania exasperata 6, 7
Sesbania grandiflora 6
Sesbania herbacea 6
Sesbania sericea 6
Stylosanthes guianensis 4, 6
Stylosanthes hamata 6
Stylosanthes humilis 7
Stylosanthes viscosa 7
Styphnolobium sporadicum 7
Swartzia pittieri 7
Swartzia robiniifolia 4
Swartzia simplex 3, 6
Swartzia trianae 6, 7
Tamarindus indica 6, 7
Tephrosia cinerea 4, 6, 7
Tephrosia nitens 6
Tephrosia purpurea 6
Tephrosia sinapou 7
Teramnus volubilis 6
Uribea tamarindoides 2, 6
Vachellia collinsii 3, 6
Vachellia farnesiana 2, 3, 4, 6, 7, 8
Vachellia macracantha 3, 4, 6
Vachellia tortuosa 3
Vigna caracalla 3, 6
Vigna luteola 6
Vigna radiata 6
Vigna unguiculata 6
Zapoteca caracasana 6
Zapoteca formosa 2, 6, 8
Zapoteca tetragona 6, 7
Zornia diphylla 4
Zygia inaequalis 3, 6
Zygia latifolia 6, 7
Zygia longifolia 4, 6, 7
Chelonanthus alatus 4, 7
Curtia tenuifolia 7
Voyria aphylla 4
Besleria solanoides 6
Chrysothemis dichroa 7
Codonanthe crassifolia 7
Columnea sanguinea 6
Drymonia serrulata 4, 7
Kohleria inaequalis 4
Kohleria spicata 4
Sticherus bifidus 8
Goupia glabra 7
Xiphidium caeruleum 3, 4, 6, 7
Heliconia bihai 6
Heliconia brachyantha 6
Heliconia caribaea 6
Heliconia episcopalis 4, 6
Heliconia latispatha 3, 6, 7, 8
Heliconia longiflora 6
Heliconia marginata 3
Heliconia metallica 6
Heliconia osaensis 6
Forma de
creciOrigen
miento
H
Ar
Ar
H
A
H
Ar
Ar, H, S
H, S
H
H
Ar
A
A
A, Ar
Ar
A
H
Ar
S
Ar, H
H, T
A
Ar
Ar
A
Ar
L
H, L, T
H, Ar
H
A
A
A, Ar
H
A
A
A
H, S
H
S
H, S
H
H, E
H, E
He
H
Ar, H, S
H
A
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
Ex
Na
Na
Na
Ex
Na
Ex
Na
Na
Na
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Na
Na
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Na
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Na
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Na
Na
Ex
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Ex
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
|Rinv|
|ENCP Orinoquia|
Atl
Hui
Cun
Ant(VC), Mag
Mag
Cal
Mag
Ant(C), Ant(VC), Boy, Cal, Cas, Cau, Cun, Hui, LGua, Mag, Meta, Nar, NSan, San, Tol, VCau, Vic
Atl, Bol, Cun, Hui, LGua, Mag, San, Tol
Ant(VC)
Ant(VC)
Ant(VC)
Vic
Ant(C), Ant(VC), Cau, San, VCau
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Cor, Mag, Nar, San, Suc, Tol, VCau
Ant(VC), Ara, Cal, Cas, Cun, Meta, San, Tol
Ant(VC), Cun, Mag, Suc, Tol
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Cau, Ces, Cun, Hui, LGua, Mag, Meta, NSan, San, Tol, VCau
Cun
Mag
Ant(VC)
Suc
Ant(C), Bol, Cun, Mag, Suc
Atl, Bol, Ces, SyP, Suc
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Boy, Cau, Ces, Cun, Hui, LGua, Mag, NSan, San, Suc, Tol, VCau
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Cau, Ces, Cun, Hui, LGua, Mag, VCau
Ant(C), Atl, LGua, Mag, San
Ant(C), Atl, Bol, Boy, Cun, Mag, Meta, Suc, Tol
Suc
LGua
LGua
Cun, Tol
Ant(C), Atl, Bol, Ces, LGua, Mag, NSan
Ant(VC), VCau
Ant(VC), Boy, Cun, Meta, VCau
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Cal, Cas, Cau, Cor, Mag, Meta, Ris, San, Suc, VCau, Vic
Cau, Mag
Ant(C), Ant(VC), Bol, Cal, Cor, Cun, Hui, LGua, Mag, Meta, Nar, San, Suc, Tol, VCau
Ama, Ant(VC), Ara, Cal, Caq, Cas, Cho, Cun, Meta, NSan, VCau
Ama, Boy, Caq, CasVau, Vic
Ant(C), Ant(VC), Cau, Ces, Mag, Meta, NSan, San, VCau
Ama, Ant(C), Ant(VC), Boy, Cau, Cho, Cun, Hui, Mag, Meta, Nar, NSan, Qui, Ris, San, Tol, VCau, Vau
Vic
Ama, Ant(VC), Ara, Boy, Caq, Cas, Cau, Cho, Gua, Meta, RisVau, Vic
Ant(VC), Boy, Cho, Mag, Meta, Qui, Ris, San, VCau
Ant(C), Ant(VC), Bol, Boy, Cal, Cas, Cau, Cun, LGua, Mag, Meta, Nar, Ris, San, VCau
Ant(C), Ant(VC), Cau, Ces, Hui, LGua, Nar, Qui, Ris, VCau
Ant(C), Ant(VC), Boy, Cal, Cau, Cun, Hui, Mag, Meta, Nar, Qui, Ris, Tol, VCau
San
Ama, Ant(VC), Bol, Caq, Cas, Nar, San, VCau, Vau, Vic
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Boy, Cal, Cau, Ces, Cor, Cun, LGua, Mag, Meta, Nar, NSan, San, Suc, Tol, VCau
|LC|ENCP Eje Cafe.|
Ant(VC), Mag, Put, Suc

Ant(VC), Bol, Cho, San, Suc
LGua
Ant(C), Ant(VC), Bol, Cun, Meta, NSan, San, Suc, VCau
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Boy, Cal, Cau, Ces, Cor, Cun, LGua, Mag, Meta, NSan, Ris, San, Suc, Tol, VCau
Ant(C), Ant(VC), Cho, San, Suc

Ant(C), Atl, Bol, Cas, Ces, Mag, Meta, San
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Cho, Cor, Mag, San, SucVau
Ant(C), Ant(VC), Bol, Mag, San, Suc
313
Anexos
ANEXO 1 Cap. 2
314
Heliconiaceae
Heliconiaceae
Heliconiaceae
Hernandiaceae
Hernandiaceae
Hymenophyllaceae
Hymenophyllaceae
Hypericaceae
Hypericaceae
Icacinaceae
Iridaceae
Krameriaceae
Lacistemataceae
Lamiaceae
Lamiaceae
Lamiaceae
Lamiaceae
Lamiaceae
Lamiaceae
Lamiaceae
Lamiaceae
Lamiaceae
Lamiaceae
Lamiaceae
Lamiaceae
Lamiaceae
Lamiaceae
Lamiaceae
Lamiaceae
Lamiaceae
Lamiaceae
Lamiaceae
Lamiaceae
Lamiaceae
Lamiaceae
Lamiaceae
Lamiaceae
Lamiaceae
Lamiaceae
Lamiaceae
Lamiaceae
Lamiaceae
Lamiaceae
Lamiaceae
Lamiaceae
Lamiaceae
Lamiaceae
Lamiaceae
Lamiaceae
Lamiaceae
Lauraceae
Lauraceae
Lauraceae
Lauraceae
Lauraceae
Lauraceae
Lauraceae
Lauraceae
Lauraceae
Lauraceae
Heliconia platystachys
Heliconia rostrata 7
Heliconia stricta 4, 7
Gyrocarpus americanus 3, 6, 7, 8
Hernandia didymantha 7
Hymenophyllum maxonii 6
Trichomanes polypodioides 6
Vismia baccifera 6, 8
Vismia macrophylla 8
Calatola costaricensis 6
Cipura campanulata 4
Krameria ixine 6
Lacistema aggregatum 4, 6, 8
Aegiphila elata 4
Aegiphila grandis 6
Aegiphila integrifolia 7
Aegiphila laeta 7
Aegiphila laevis 4
Aegiphila mollis 4, 6, 7
Aegiphila novogranatensis 4
Aegiphila truncata 4, 6
Callicarpa acuminata 4, 6
Clerodendrum umbellatum 6
Cornutia microcalycina 6
Cornutia odorata 6
Cornutia pyramidata 4
Gmelina arborea 8
Hyptis brevipes 6
Hyptis capitata 4, 6
Hyptis colombiana 7
Hyptis mutabilis 7
Hyptis pectinata 7
Hyptis personata 6
Hyptis spicigera 4, 7
Hyptis suaveolens 3, 6, 7
Hyptis verticillata 6
Leonotis nepetifolia 4, 6, 7
Marsypianthes chamaedrys 4
Ocimum basilicum 4, 7
Ocimum campechianum 6, 7
Ocimum tenuiflorum 6
Salvia misella 6
Salvia occidentalis 6
Scutellaria purpurascens 4
Tectona grandis 6, 8
Vitex capitata 7
Vitex compressa 2, 6, 8
Vitex cymosa 3, 4, 6, 8
Vitex orinocensis 7
Volkameria aculeata 6
Aniba perutilis 6
Aniba puchury-minor 4, 6
Beilschmiedia costaricensis 6
Beilschmiedia sulcata 6
Cinnamomum triplinerve 4, 6, 7, 8
Endlicheria klugii 7
Nectandra acutifolia 4, 6
Nectandra cuspidata 4, 6, 7, 8
Nectandra lineata 4, 6
Nectandra lineatifolia 4
4, 6, 8
Forma de
creciOrigen
miento
H
H
H
A
A
E
E
A, Ar
A, Ar
A
H
Ar
A
L
A
A, Ar
Ar
Ar
Ar
A, Ar
A
A, Ar
L
A
A
A, Ar
A
H
H
H
H, S
Ar
H
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H, S
Ar
H, S
H
H
H, S
H
H
S
H
A
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A
A
A, Ar
A
A, Ar
A
A
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A
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Na
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Nt
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Na
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Na
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Na
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Na
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Na
Na
Na
Ex
Na
Na
Na
Na
Ex
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
|LC|
Ant(C), Ant(VC), Cal, Ces, Cor, Hui, LGua, Mag, Nar, NSan, Ris, San, Suc, Tol, VCau
Ama, Ant(VC), Cun, Meta, Put
|LC|
Ant(VC), Boy, Cas, Cau, Cun, Meta, NSan, Ris, Tol, VCau
|ENCP Caribe| Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Cal, Ces, LGua, Mag, San, Suc
Ant(C), Ant(VC), Cho
Mag
Mag
Cun, NSan, San, Tol
San
Ant(VC), Cal, Ces, Cho, Cun, Mag, Qui, Ris, Tol, VCau
VCau
LGua, Mag, San
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Boy, Cal, Cas, Cau, Cun, Hui, LGua, Mag, Meta, Qui, San, Tol, VCau, Vic
Ant(C), Ant(VC), Ara, Bol, Cal, Cun, Meta, Ris, VCau
Ant(VC), Cun, Mag, Nar, Qui, San, Tol
Ama, Ant(VC), Cas, Cho, Meta, San, VCau
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Boy, Cho, Cor, LGua, Mag, Nar, Ris, San, Suc
VCau
Ara, Atl, Bol, Cas, Ces, Cun, Guav, Hui, Mag, Meta, Qui, Tol, VCau, Vau
Ant(C), Ant(VC), Cau, Ces, Cho, Nar, Tol, VCau
|E|
Ant(VC), Cun, VCau
Ant(C), Ant(VC), Cal, Cho, Cor, Cun, Hui, LGua, Meta, Ris, SyP, Tol, VCau
Ant(VC), Atl, Cal, Cau, Tol
Cho, Cun, Mag, Nar, VCau
Bol, Ces, Cun, Mag, Meta, Nar, Tol
Ant(C), Ant(VC), Bol, Boy, LGua, Mag, Nar, Tol, VCau
Ant(VC), Bol, Mag
Cas, Tol
Ant(C), Ant(VC), Bol, Cal, Cas, Cau, Cun, Hui, LGua, Mag, Meta, Nar, Ris, SyP, San, Tol, VCau
Ama, Ant(VC), Ces, Cho, Cun, Hui, Mag, Meta, Nar, San, Tol, VCau
Ama, Ant(VC), Ara, Bol, Boy, Cal, Caq, Cas, Cau, Ces, Cho, Cun, Hui, Mag, Meta, NSan, Put, Qui, Ris, San, Tol, VCau
|CR|ENCP Caribe|ENCP Orin.|
Ant(VC), Boy, Cho, Cor, Cun, Hui, LGua, Mag, Meta, Ris, San, Tol, VCau
Ant(VC), Cal, Ris, San, VCau
Ant(C), Ant(VC), Mag, VCau
Ant(VC), Ara, Atl, Cas, Ces, LGua, Mag
Ant(C), Ant(VC), Cal, Cau, Cho, Cor, Cun, Hui, Nar, Ris, SyP, Tol, VCau
Ant(C), Ant(VC), Bol, Boy, Cun, Hui, San, Tol, VCau
Ant(C), Ant(VC), Atl, Cas, Cun, Hui, Meta, Nar, Qui, Ris, Tol, VCau
Ant(C), Ant(VC), Atl, Boy, Cun, Nar, San, VCau
Ant(C), Ant(VC), Cal, Cau, Cun, Hui, LGua, Mag, Qui, Tol, VCau
Bol, Mag, SyP
VCau
SyP
Cun, Hui, Meta, San, Tol, VCau
Hui, Mag, Tol
Vic
Bol, Ces, LGua, Mag, Meta
Atl, Bol, Cal, Ces, Cun, LGua, Mag, SyP, San, Tol, VCau
Cas
LGua
Ant(VC), Cal, VCau
Ama, Ant(C), Ant(VC), Boy, Cal, Cau, Cho, Cun, Meta, Nar, Qui, San, Tol, VCau
Ant(VC), Cun, Hui, Nar, Qui, VCau
Cun, Meta, Nar, Qui, VCau
Ant(C), Ant(VC), Bol, Cal, Cau, Cun, Hui, LGua, Mag, Nar, Qui, Ris, Tol, VCau
Ama, Cau, Put
Ant(VC), Boy, Cal, Cau, Cun, Hui, Meta, NSan, Qui, Ris, San, Tol, VCau
Ant(C), Ant(VC), Ara, Bol, Boy, Cal, Cas, Cau, Ces, Cun, Hui, LGua, Mag, Meta, Nar, NSan, Qui, San, Tol, VCau, Vic
Ant(C), Ant(VC), Cal, Qui, Tol, VCau

Ant(VC), Cal, Cau, Cun, Hui, Qui, Ris, VCau

Anexos
ANEXO 1 Cap. 2
Lauraceae
Lauraceae
Lauraceae
Lauraceae
Lauraceae
Lauraceae
Lauraceae
Lauraceae
Lauraceae
Lauraceae
Lauraceae
Lauraceae
Lauraceae
Lauraceae
Lauraceae
Lauraceae
Lauraceae
Lauraceae
Lauraceae
Lecythidaceae
Lecythidaceae
Lecythidaceae
Lecythidaceae
Lecythidaceae
Lecythidaceae
Lecythidaceae
Lecythidaceae
Lentibulariaceae
Linderniaceae
Loasaceae
Loasaceae
Loasaceae
Loganiaceae
Loganiaceae
Loganiaceae
Lomariopsidaceae
Loranthaceae
Loranthaceae
Loranthaceae
Loranthaceae
Loranthaceae
Lycopodiaceae
Lygodiaceae
Lythraceae
Lythraceae
Lythraceae
Lythraceae
Lythraceae
Malpighiaceae
Malpighiaceae
Malpighiaceae
Malpighiaceae
Malpighiaceae
Malpighiaceae
Malpighiaceae
Malpighiaceae
Malpighiaceae
Malpighiaceae
Malpighiaceae
Malpighiaceae
Nectandra martinicensis 6
Nectandra membranacea 6, 8
Nectandra purpurea 4, 6
Nectandra reticulata 6
Nectandra turbacensis 3, 4, 6, 8
Ocotea aurantiodora 4, 6
Ocotea bofo 7
Ocotea cernua 4, 8
Ocotea guianensis 6, 8
Ocotea helicterifolia 4
Ocotea longifolia 6
Ocotea macrophylla 4, 6
Ocotea macropoda 4
Ocotea tessmannii 4, 6
Ocotea veraguensis 4, 6, 8
Persea americana 6
Persea caerulea 4, 6, 8
Persea cuneata 4
Pleurothyrium trianae 4
Cariniana pyriformis 7
Couroupita guianensis 7
Eschweilera caudiculata 7
Gustavia gracillima 6
Gustavia speciosa 6
Gustavia superba 2, 3, 6, 8
Lecythis minor 1, 2, 3, 6, 7, 8
Lecythis tuyrana 6
Utricularia foliosa 6
Lindernia crustacea 7
Gronovia scandens 7
Mentzelia aspera 4, 6, 7
Mentzelia scabra 8
Spigelia anthelmia 4, 6
Spigelia hamelioides 6
Strychnos tarapotensis 3
Cyclopeltis semicordata 6
Cladocolea lenticellata 4
Oryctanthus alveolatus 4, 6, 7
Phthirusa pyrifolia 4, 6, 7
Phthirusa stelis 6
Struthanthus leptostachyus 4
Lycopodiella cernua 7
Lygodium venustum 6
Adenaria floribunda 4, 6, 7
Cuphea racemosa 6
Lafoensia acuminata 4
Lafoensia punicifolia 8
Lagerstroemia indica 6
Banisteriopsis muricata 6, 7
Bronwenia cornifolia 2, 6
Bunchosia argentea 4, 6
Bunchosia cestrifolia 6
Bunchosia diphylla 3
Bunchosia hartwegiana 6
Bunchosia nitida 4, 6
Bunchosia odorata 3, 6
Bunchosia pseudonitida 2, 4, 6, 7
Byrsonima crassifolia 6, 7, 8
Byrsonima spicata 8
Diplopterys heterostyla 1
Forma de
creciOrigen
miento
A
A
A, Ar
A
A
A
A
A
A
A
A
A
A
A
A
A
A
A
A
A
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A
A
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H
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A
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Pr
Hp
Hp
Hp
Hp
H
H, T
A, Ar
H
A
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Ar, L
Ar
A
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Ar, T
A
A
A, Ar
A
A
A
L
Na
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Na
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Na
Na
Na
Na
Na
Ex
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Cho, Cun, Mag, San

Ant(VC), Ara, Boy, Caq, Cho, Cun, Hui, LGua, Mag, Meta, Nar, NSan, Put, Qui, Ris, San, Tol, VCau, Vic
|ENCP Eje Cafetero|
|CR|ENCP Eje Cafe.|ENCP Caribe|
|ENCP Orinoquia|
|E|
|LC|ENCP Caribe|
|LC|ENCP Caribe|
Ant(C), Ant(VC), Cal, Cau, Cun, Hui, LGua, Mag, Meta, NSan, Qui, Suc, VCau
Ant(C), Ant(VC), Boy, Caq, Cau, Cho, Cun, Hui, LGua, Mag, Meta, Nar, NSan, Put, Qui, San, VCau
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Ces, Cor, Cun, Hui, LGua, Mag, Qui, Ris, SyP, San, Tol, VCau
Ant(VC), Cau, Qui, San, VCau
Ama, Ant(VC), Bol, Cho, Guav, Meta, Vic
Ant(VC), Cal, Cas, Meta, Nar, San, VCau
Ant(VC), Bol, Boy, Caq, Cau, Cun, Gua, Mag, Meta, Nar, NSan, Qui, Ris, San, Tol, VCau
VCau
Ama, Ant(VC), Ara, Bol, Boy, Caq, Cau, Cho, Cun, Guav, Meta, San, Tol, VCau, Vau, Vic
Ant(VC), Cun, Hui, Qui, VCau
Ant(VC), Cun, Qui, Ris, VCau
Boy, Cal, Cun, VCau
Ris, VCau
Cun, LGua
Ant(C), Ant(VC), Boy, Cal, Cas, Cau, Cun, Hui, LGua, Mag, NSan, San, Tol, VCau
Ant(VC), Cau, Nar, San, VCau
Ant(VC), NSan, Qui, VCau
Ant(C), Bol, Boy, Cho, Cor, NSan, San
Ant(VC), Ara, Boy, Caq, Cas, Cor, Guav, Meta, PutVau
Ant(VC), Cas, Cau, Ces, Cho, Cun, Mag, Nar, Qui, Tol, VCau
Ant(C), Cal, Ces
Ant(VC), Cal, Ces, Cho, Cun, Mag, Qui, Ris, Tol, VCau
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Cal, Cau, Ces, Cor, Mag, Meta, Nar, San, Suc, VCau
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Ces, Cor, LGua, Mag, Ris, San, Suc, VCau
Ant(C), Cho, San, Suc
Mag
Ama, Ant(C), Ant(VC), Ara, Bol, Boy, Cal, Caq, Cas, Cau, Ces, Cho, Cor, Cun, Guav, Mag, Meta, Nar, NSan, Put, San, Tol, VCau, Vic
Ant(C), Ant(VC), Ces, Cun, Mag, Nar, VCau

Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Cau, Cun, Mag, Nar, San, Suc, VCau
Boy, Ces, Nar
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Cau, Cun, Hui, Mag, Meta, Nar, Ris, SyP, San, Tol, VCau
Mag
Atl, Bol, Cau, LGua
Ama, Ant(C), Ant(VC), Bol, Boy, Ces, Cho, Cun, LGua, Mag, Meta, Nar, NSan, San, Tol, VCau
Ant(VC), Ris, VCau
Ant(C), Ant(VC), Bol, Cal, Cau, Ces, Cor, Cun, Hui, LGua, Mag, Meta, Nar, Qui, Ris, San, Tol, VCau, Vic
Ant(VC), Atl, Cau, Cun, Suc, VCau

Atl, LGua
Ant(VC), Cun, Nar, Qui, Ris, VCau
Ama, Ant(VC), Boy, Cal, Caq, Cas, Cau, Cho, Cun, Gua, Guav, Hui, LGua, Mag, Meta, Nar, NSan, Put, Qui, Ris, SyP, San, Tol, VCau, Vau, Vic
Ant(VC), Ara, Atl, Bol, Boy, Cal, Cas, Ces, Cho, Cor, Cun, Hui, LGua, Mag, Meta, NSan, SyP, San, Suc, Tol, VCau, Vic
Ama, Ant(C), Ant(VC), Boy, Cho, Cor, Cun, Hui, Meta, NSan, San, Suc, Tol, VCau
Ama, Boy, Cal, Cau, Cho, Cun, Hui, LGua, Mag, Meta, Nar, NSan, Put, Ris, San, VCau
Ant(VC), Boy, Cal, Cau, Cun, Hui, Nar, VCau
Ant(VC), Ces, Cho, Mag, Suc, VCau
Ant(VC), Bol, Cor, Cun, Tol, VCau, Vic
Ant(VC), Ara, Atl, Bol, Boy, Ces, Cor, Cun, Hui, LGua, Mag, Meta, NSan, San, Tol
Cun, Hui, Tol
Ant(C), Ant(VC), Ces, Cho, Cun, Hui, LGua, Mag, NSan, Put, Qui, VCau
Boy, Cau, Ces, Cun, Hui, NSan, San, Tol
Atl, Bol, Boy, Cal, Ces, Mag
Ant(VC), Bol, Boy, Cal, Ces, Cor, NSan, San
Ant(C), Ant(VC), Boy, Cal, Ces, Cho, Qui, Tol, VCau
Atl, Bol, Ces, LGua, Mag, NSan
Ant(C), Ant(VC), Bol, Cau, Ces, Cor, Cun, Hui, NSan, Qui, SyP, Suc, VCau
Ant(VC), Bol, Boy, Cas, Ces, Cho, Cor, Cun, Gua, Guav, Hui, LGua, Mag, Meta, NSan, SyP, San, Suc, Tol, Vic
Ant(VC), Cas, Cho, Cor, Guav, LGua, Meta, NSan, San, Tol
Atl, Bol, LGua, Mag
315
Anexos
ANEXO 1 Cap. 2
316
Malpighiaceae
Malpighiaceae
Malpighiaceae
Malpighiaceae
Malpighiaceae
Malpighiaceae
Malpighiaceae
Malpighiaceae
Malpighiaceae
Malpighiaceae
Malpighiaceae
Malpighiaceae
Malpighiaceae
Malpighiaceae
Malvaceae
Malvaceae
Malvaceae
Malvaceae
Malvaceae
Malvaceae
Malvaceae
Malvaceae
Malvaceae
Malvaceae
Malvaceae
Malvaceae
Malvaceae
Malvaceae
Malvaceae
Malvaceae
Malvaceae
Malvaceae
Malvaceae
Malvaceae
Malvaceae
Malvaceae
Malvaceae
Malvaceae
Malvaceae
Malvaceae
Malvaceae
Malvaceae
Malvaceae
Malvaceae
Malvaceae
Malvaceae
Malvaceae
Malvaceae
Malvaceae
Malvaceae
Malvaceae
Malvaceae
Malvaceae
Malvaceae
Malvaceae
Malvaceae
Malvaceae
Malvaceae
Malvaceae
Malvaceae
Galphimia gracilis
Hiraea cephalotes 7
Hiraea reclinata 3, 4, 6
Hiraea ternifolia 7
Malpighia emarginata 7
Malpighia glabra 2, 3, 4, 6, 8
Mascagnia allopterys 6
Mascagnia ovatifolia 3
Stigmaphyllon bogotense 2, 6
Stigmaphyllon dichotomum 3, 7
Stigmaphyllon echitoides 4, 6, 7
Tetrapterys crispa 6
Tetrapterys diptera 4
Tetrapterys discolor 7
Abutilon ibarrense 4, 6, 7
Abutilon petiolare 6
Allosidastrum pyramidatum 6
Anoda cristata 4, 6
Apeiba tibourbou 3, 6, 7
Ayenia magna 6
Bastardia viscosa 4, 6, 7
Byttneria aculeata 4, 6
Byttneria catalpifolia 4
Byttneria mollis 4
Cavanillesia chicamochae 8
Cavanillesia platanifolia 3, 6, 8
Ceiba pentandra 2, 3, 4, 6, 7, 8
Corchorus hirtus 4
Corchorus orinocensis 4, 6, 7
Corchorus siliquosus 6, 7
Gaya mutisiana 4
Gossypium barbadense 6, 7
Gossypium hirsutum 4, 6
Guazuma ulmifolia 2, 3, 4, 6, 7, 8
Hampea thespesioides 7
Helicteres baruensis 6, 8
Helicteres carthagenensis 6
Helicteres guazumifolia 4, 6, 7
Heliocarpus americanus 6, 7
Heliocarpus popayanensis 8
Herissantia crispa 6, 7
Herrania albiflora 7
Hibiscus phoeniceus 6, 7
Hibiscus sabdariffa 6
Hibiscus tilliaceus 6
Kosteletzkya depressa 6
Luehea candida 3, 7, 8
Luehea seemannii 4, 6, 7, 8
Luehea speciosa 6, 8
Malachra alceifolia 4, 6, 7
Malachra rudis 4
Malvastrum americanum 4, 7
Malvastrum coromandelianum 7
Malvaviscus arboreus 3, 6
Malvaviscus penduliflorus 6
Matisia cordata 7
Melochia colombiana 4
Melochia lupulina 4
Melochia mollis 4, 6, 7
Melochia nodiflora 6
6
Forma de
creciOrigen
miento
Ar
L
L
Ar
Ar
A
L
L
L
L
L
L, A
L
L
A
H, S
A, S
H
A, Ar
H, Ar
Ar
L, T
L, T
Ar
A
A
A
H
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Ar
H
Ar
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A
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Ar, T
Ar
Ar
A
A
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A, Ar
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Ar, S
Na
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Ex
Na
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Na
Na
Na
Na
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Na
Na
Ex
Na
Na
Na
Na
Na
Ant(VC), Atl, VCau

Ant(VC), Hui, Mag, Nar, Ris, VCau
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Ces, Cor, LGua, Mag, San, Suc, VCau
Ant(VC), Boy, Ces, Cor, Cun, Mag, Meta, NSan, Tol
Ant(C), Ant(VC), Ara, Atl, Bol, Cau, Cor, LGua, Mag, NSan, Suc, VCau
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Cau, Ces, Cor, Cun, Hui, LGua, Mag, Nar, San, Suc, Tol, VCau
Bol, Suc
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Cas, Ces, LGua, Mag, Meta, San, VCau
Ant(C), Ant(VC), Boy, Cal, Cau, Cor, Cun, Hui, LGua, Mag, Meta, Nar, NSan, Qui, Ris, San, Suc, Tol, VCau
|E|
|E|
|NT/VU|ENCP Caribe|
|LC|ENCP Eje Cafe.|
|VU|E|
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Boy, Ces, Cun, Mag, Meta, San, Tol
Ant(C), Ant(VC), Cau, Ces, Hui, Nar, NSan, VCau
Ant(VC), Atl, Bol, LGua, Mag, Meta, San
Ant(VC), Hui, VCau
Ara, Cas
Ant(VC), Cau, Cun, Hui, San, VCau
Bol, Boy, Cun, LGua, Mag
Atl, Cun, LGua, Mag, San
Ant(C), Ant(VC), Bol, Boy, Caq, Cau, Cor, Cun, Hui, LGua, Mag, Nar, NSan, Qui, SyP, San, VCau
Ama, Ant(C), Ant(VC), Ara, Atl, Bol, Boy, Cal, Cas, Ces, Cho, Cor, Mag, Meta, San, Suc, Vic
Atl, Bol, Ces, Cun, Hui, LGua, Mag, NSan, San, Suc, Tol
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Cun, Hui, LGua, Mag, NSan, San, Suc, VCau
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Cal, Cho, Cor, Cun, LGua, Mag, Meta, San, Suc, Tol, VCau
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Cho, LGua, Mag, Meta, Suc, VCau
Boy, Cun, Hui, Tol, VCau
San
Ant(C), Atl, Bol, Ces, Cho, Suc
Ant(C), Ant(VC), Ara, Atl, Bol, Boy, Cal, Caq, Cas, Ces, Cun, Hui, LGua, Mag, NSan, San, Suc, Tol, VCau, Vic
Ant(C), Ant(VC), Boy, Cal, Cas, Cau, Cun, Guav, Mag, NSan, Tol, VCau
Ant(C), Ant(VC), Atl, Boy, Cal, Cau, Ces, Cun, Hui, LGua, Mag, Meta, NSan, Tol, VCau
Ant(C), Ant(VC), Bol, Cal, Cho, Cor, Cun, LGua, Put, Suc
VCau
Ama, Ant(VC), Atl, Bol, Caq, Cau, Cho, Cun, Hui, LGua, Mag, NSan, SyP, San, Suc, VCau
Atl, Boy, Mag, VCau, Vic
Ant(C), Ant(VC), Ara, Atl, Bol, Boy, Cal, Cas, Cau, Ces, Cor, Cun, Hui, LGua, Mag, Meta, NSan, Ris, San, Suc, Tol, VCau, Vic
|E|
Ant(VC), Boy, Cal, Cho, Cun

Ces, Cun, Hui, LGua, Mag, San, Tol
Ant(C), Ant(VC), Ara, Bol, Boy, Cas, Cor, Mag, Meta, NSan, San, VCau, Vic
Ant(VC), Ara, Boy, Cal, Caq, Cau, Ces, Cho, Cun, Hui, Mag, Meta, Nar, NSan, Put, Qui, San, Tol, VCau
|E|
Ant(VC), Boy, Cal, Cau, Cun, Mag, NSan, VCau

Ant(VC), Atl, Bol, Cau, LGua, Mag, NSan, San, Tol, VCau
Ant(VC), Ara, San
Ant(VC), Atl, Bol, Boy, LGua, Mag, Nar
Ant(VC), Atl, SyP, San
Bol, Cau, Cho, Mag, Nar, SyP, VCau
Bol, Cor, Mag
Atl, Bol, Ces, LGua, Mag, Vic
Ant(C), Ant(VC), Boy, Cal, Cas, Ces, Mag, Qui, San, Tol, VCau
Ces, LGua, NSan, San
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Cal, Cor, Cun, LGua, Mag, Meta, NSan, SyP, Suc, Tol, VCau
Ant(C), Ant(VC), Bol, Boy, Cau, Cor, Cun, Hui, Nar, Ris, San, Suc, Tol, VCau
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Boy, Cau, Cor, Cun, Hui, Mag, NSan, Qui, San, VCau
Ant(VC), Bol, Boy, Cor, Cun, Meta, SyP, San, Suc
Ant(C), Ara, Atl, Bol, Ces, Cor, Cun, Hui, LGua, Mag, SyP, San, Suc, Tol
Ant(VC), Bol, Caq, Ces, Cho, Mag, Nar, San, VCau
Ant(VC)
VCau
Ant(C), Ant(VC), Bol, Cal, Cau, Cor, Cun, Mag, San, Suc, VCau
Ant(C), Ant(VC), Boy, Cun, Hui, Mag, Nar, NSan, Tol, VCau

Anexos
ANEXO 1 Cap. 2
Malvaceae
Malvaceae
Malvaceae
Malvaceae
Malvaceae
Malvaceae
Malvaceae
Malvaceae
Malvaceae
Malvaceae
Malvaceae
Malvaceae
Malvaceae
Malvaceae
Malvaceae
Malvaceae
Malvaceae
Malvaceae
Malvaceae
Malvaceae
Malvaceae
Malvaceae
Malvaceae
Malvaceae
Malvaceae
Malvaceae
Malvaceae
Malvaceae
Malvaceae
Malvaceae
Malvaceae
Malvaceae
Malvaceae
Malvaceae
Malvaceae
Malvaceae
Malvaceae
Malvaceae
Malvaceae
Malvaceae
Malvaceae
Malvaceae
Malvaceae
Malvaceae
Malvaceae
Malvaceae
Malvaceae
Malvaceae
Malvaceae
Malvaceae
Malvaceae
Malvaceae
Malvaceae
Malvaceae
Malvaceae
Marantaceae
Marantaceae
Marantaceae
Marantaceae
Marantaceae
Melochia parvifolia 6, 7
Melochia pilosa 4, 7
Melochia pyramidata 6, 7
Melochia spicata 4
Melochia tomentosa 6
Melochia villosa 7
Ochroma pyramidale 3, 4, 6, 7, 8
Pachira aquatica 7
Pachira nukakica 7
Pachira obovata 7
Pachira quinata 3, 5, 6, 7, 8
Pachira subandina 4
Pavonia fruticosa 4, 6, 7
Pavonia peruviana 4
Pavonia schiedeana 4
Pavonia spinifex 4
Peltaea sessiliflora 4
Pseudobombax croizatii 7
Pseudobombax maximum 6, 8
Pseudobombax septenatum 3, 4, 6, 7, 8
Pterygota colombiana 4, 6
Pterygota excelsa 6
Quararibea asterolepis 4
Sida abutifolia 4
Sida acuta 3, 4, 6, 7
Sida aggregata 6
Sida ciliaris 6
Sida cordifolia 4, 6, 7
Sida glabra 4, 6, 7
Sida glomerata 4
Sida hyssopifolia 4
Sida jamaicensis 7
Sida linifolia 4, 7
Sida martiana 4
Sida poeppigiana 4, 7
Sida rhombifolia 4, 6, 7
Sida salviaefolia 6
Sida salviifolia 6
Sida setosa 7
Sida spinosa 7
Sidastrum paniculatum 4, 6, 7
Sterculia apetala 3, 4, 5, 6, 7, 8
Sterculia colombiana 8
Theobroma cacao 8
Triumfetta bogotensis 6
Triumfetta lappula 4, 6, 7
Triumfetta mollissima 4
Triumfetta semitriloba 6
Urena lobata 7
Urena sinuata 7
Waltheria berteroi 6, 7
Waltheria indica 4, 6, 7
Wercklea ferox 6
Wissadula amplissima 7
Wissadula periplocifolia 6, 7
Calathea crotalifera 6
Calathea inocephala 6
Calathea lutea 4, 6
Goeppertia propinqua 7
Maranta arundinacea 4, 6
Forma de
creciOrigen
miento
H, S
Ar, H
Ar, H
Ar, H
H, Ar, S
H
A
A
A
A
A
A
Ar, H, S
H
H
Ar
Ar
Ar
A
A
A
A
A
H
H
A, S
H
S
H
H
H
H
H
H
H, S
H
H
H
H
H
H
A
A
A
Ar
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Ar
Ar
Ar
S
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Ar
Ar
Ar
Ar, S
H
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H
H
Na
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Ex
Na
Na
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Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Atl, Bol, Cau, Ces, Cun, LGua, Mag, San, Suc, Vic
Ant(VC), Cas, Ces, Cun, Mag, Meta, San, VCau
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Cau, Ces, Cor, Cun, Hui, Mag, San, Tol, VCau
Ant(C), Ant(VC), Ara, Bol, Boy, Cas, Cau, Cun, Hui, Meta, NSan, San, Tol, VCau, Vic
Atl, Bol, LGua, Mag, NSan, San, VCau
Cau, Gua, Hui, Mag, Meta, Vic
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Cal, Cas, Cau, Cun, Hui, Mag, Meta, Nar, NSan, Ris, San, Suc, Tol, VCau
Ant(C), Cau, Cun, Nar, VCau
|E|
Vic
Vic
|EN|ENCP Caribe|
Ara, Atl, Bol, Cas, LGua, Suc
|EN|
Cal, Hui, VCau
Ant(C), Ant(VC), Ara, Bol, Boy, Cal, Cau, Ces, Cun, Mag, Meta, Nar, NSan, San, Tol, VCau
VCau
Bol, VCau
Ant(C), Ant(VC), Atl, Boy, Cau, Cun, Nar, VCau
Ant(C), Ant(VC), Cas, Cor, Cun, Mag, Meta, NSan, San, Tol, VCau
Vic
Atl, Ces, Mag
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Cal, Cas, Ces, Cor, Cun, Hui, LGua, Mag, San, Suc, Tol, VCau
|ENCP Caribe| Ant(C), Ant(VC), Bol, LGua, Mag, Suc, VCau
VCau
Ant(VC), Ris, VCau
Atl, Bol, Boy, Ces, Cun, Hui, Mag, Nar, San, VCau
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Boy, Cal, Cas, Ces, Cor, Cun, Hui, LGua, Mag, Meta, NSan, Qui, SyP, San, Suc, Tol, VCau
Atl, Cas, Cun, LGua, Mag, NSan, San

LGua
Ant(C), Ant(VC), Atl, Boy, Cas, Cau, Cun, Hui, LGua, Mag, San, Tol, VCau
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Boy, Cau, Cun, Hui, LGua, Mag, San, Tol, VCau
Ant(C), Ant(VC), Ara, Atl, Bol, Cas, Cau, Ces, Cor, Cun, Hui, LGua, Mag, Meta, San, Tol, VCau
Mag, VCau
Ant(VC)
Ant(C), Ant(VC), Cal, Cas, Cau, Cun, Mag, NSan, San, Tol, VCau
Ant(C), Ant(VC), Boy, Cau, Ces, Hui, Mag, San, Tol, VCau
Ant(C), Ant(VC), Boy, Cal, Cau, Ces, Cor, Cun, LGua, Mag, Meta, Nar, Ris, San, Tol, VCau
Ant(C), Ant(VC), Ara, Bol, Boy, Cal, Cas, Cau, Ces, Cor, Cun, Hui, LGua, Mag, Meta, Nar, NSan, Ris, SyP, San, Tol, VCau, Vic
Mag
LGua
Ant(VC)
Cau
Cau, Cun, Hui, Tol, VCau
Ant(C), Ant(VC), Ara, Atl, Bol, Cas, Ces, Cor, Cun, LGua, Mag, Meta, San, Suc, VCau
NSan
Hui
Suc
Ant(C), Ant(VC), Cau, Ces, Hui, Mag, Meta, NSan, SyP, San, Suc, VCau
Ant(C), Ant(VC), Cau, Ces, Cun, Hui, Mag, Meta, San, Tol, VCau
Ant(C), Ant(VC), Atl, Boy, Cau, Ces, Cun, Hui, LGua, Mag, Qui, San, VCau
Ant(VC)
Ara
LGua, Vic
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Boy, Cal, Cau, Cor, Cun, Hui, LGua, Mag, NSan, San, Tol, VCau
VCau
Ant(VC)
LGua, Vic
Ant(VC), Boy, Cal, Cho, Cor, LGua, Meta, Put, VCau
Cho, Mag, Tol, VCau, Vau
Ant(C), Ant(VC), Bol, Boy, Cau, Ces, Cho, Cun, Mag, Meta, Nar, NSan, Qui, Ris, San, Tol, VCau
Ama, Ara, Cas, Cho, Guav, Meta
Bol, Cas, Ces, Hui, Mag, Suc, Tol, VCau
317
Anexos
ANEXO 1 Cap. 2
318
Marantaceae
Marantaceae
Marantaceae
Marcgraviaceae
Marsileaceae
Melastomataceae
Melastomataceae
Melastomataceae
Melastomataceae
Melastomataceae
Melastomataceae
Melastomataceae
Melastomataceae
Melastomataceae
Melastomataceae
Melastomataceae
Melastomataceae
Melastomataceae
Melastomataceae
Melastomataceae
Melastomataceae
Melastomataceae
Melastomataceae
Melastomataceae
Melastomataceae
Melastomataceae
Melastomataceae
Melastomataceae
Melastomataceae
Melastomataceae
Melastomataceae
Melastomataceae
Melastomataceae
Melastomataceae
Melastomataceae
Melastomataceae
Melastomataceae
Melastomataceae
Melastomataceae
Melastomataceae
Melastomataceae
Melastomataceae
Melastomataceae
Melastomataceae
Melastomataceae
Melastomataceae
Melastomataceae
Melastomataceae
Melastomataceae
Melastomataceae
Melastomataceae
Melastomataceae
Melastomataceae
Melastomataceae
Melastomataceae
Melastomataceae
Melastomataceae
Melastomataceae
Melastomataceae
Melastomataceae
Maranta gibba
Stromanthe jacquinii 4, 6
Thalia geniculata 4
Marcgravia nepenthoides 4
Marsilea minuta 6
Acanthella sprucei 7
Aciotis purpurascens 7
Adelobotrys adscendens 4, 6
Adelobotrys hoyosii 6
Arthrostemma ciliatum 4, 6, 7
Bellucia grossularioides 8
Bellucia pentamera 6, 8
Blakea podagrica 6
Clidemia capitellata 6
Clidemia ciliata 6
Clidemia dentata 6
Clidemia hirta 4, 6
Clidemia octona 4, 6
Clidemia ostrina 6
Clidemia pilosa 7
Clidemia quinquenervia 6, 7
Clidemia septuplinervia 6
Clidemia strigillosa 6
Conostegia extinctoria 6
Conostegia icosandra 6
Conostegia xalapensis 6
Graffenrieda galeottii 6
Graffenrieda rotundifolia 7
Henriettea goudotiana 4
Huilaea kirkbridei 6
Leandra dichotoma 6
Leandra longicoma 6
Leandra solenifera 4
Miconia acinodendron 6
Miconia affinis 6
Miconia aggregata 6
Miconia albicans 6, 7
Miconia argentea 6
Miconia aurea 6
Miconia barbinervis 6
Miconia bubalina 6
Miconia cataractae 6
Miconia caucana 7
Miconia caudata 4, 6
Miconia floribunda 6
Miconia impetiolaris 6, 7
Miconia inaequalifolia 6
Miconia longifolia 4, 6
Miconia matthaei 6
Miconia minutiflora 6, 7, 8
Miconia pileata 6
Miconia prasina 6
Miconia pterocaulon 6
Miconia pustulata 6
Miconia reducens 6
Miconia rubiginosa 6
Miconia rufescens 6
Miconia serrulata 6
Miconia shattuckii 6
Miconia spicellata 6
6
Forma de
creciOrigen
miento
H
H
H
L
H
Ar
H
E, He, L
Ar
H
A, Ar
A, Ar
A, L
Ar, H
Ar, H
Ar, S
Ar, S
Ar
Ar, S
Ar
Ar
Ar
Ar
A
Ar
Ar
A
A, Ar
A, Ar
A
Ar
A
Ar
Ar
A
A
Ar, N
A
Ar
Ar
A, Ar
Ar
Ar
A, Ar
A, Ar
A
A
A
Ar
A, Ar
Ar
A, Ar
Ar
A
A
A, Ar
Ar
A, Ar
A
Ar
Na
Na
Na
Na
Ex
Na
Na
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Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
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Na
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Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
|E|
Ant(VC), Bol, Boy, Ces, LGua, Mag, Qui, Ris

Ant(C), Ant(VC), Bol, Boy, Cor, LGua, Mag, Meta, Nar, VCau
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Cor, Mag, San, VCau
Ant(C), Ris, VCau
LGua
Ama, Caq, Gua, GuavVau, Vic
Ama, Ant(VC), Boy, Cal, Cas, Cau, Cho, Cun, Mag, Meta, Nar, NSan, Put, San, Tol, VCau, Vau, Vic
Ant(C), Ant(VC), Bol, Caq, Cau, Cho, Ris, San, VCau
Ant(VC), Cal
Ant(C), Ant(VC), Boy, Cal, Cau, Cho, Cun, Hui, LGua, Mag, Meta, Nar, NSan, Qui, Ris, San, Tol, VCau
Ama, Ant(VC), Bol, Boy, Caq, Cas, Ces, Cun, Gua, Guav, Meta, Nar, Put, SanVau, Vic
Ama, Ant(C), Ant(VC), Ara, Boy, Cal, Caq, Cau, Cho, Cor, Cun, Guav, LGua, Meta, Nar, NSan, Put, Ris, San, Tol, VCau, Vau
|E|
Ant(VC), Cho, Nar, Ris, VCau

Ama, Ant(C), Ant(VC), Ara, Boy, Caq, Cas, Cau, Ces, Cho, Cun, Gua, Hui, Mag, Meta, Nar, NSan, San, Tol, VCau, Vau, Vic
Ama, Ant(VC), Boy, Cal, Caq, Cas, Cau, Ces, Cun, Hui, Mag, Meta, Nar, NSan, San, Tol, VCau
Ant(C), Ant(VC), Cal, Caq, Ces, Cho, Guav, Hui, LGua, Mag, Meta, Nar, NSan, Ris, VCau, Vau
Ama, Ant(C), Ant(VC), Boy, Caq, Cas, Cau, Cho, Cor, Cun, Gua, Meta, Nar, Put, Ris, San, Tol, VCau, Vau
|E|
|E|
|E|
Ant(C), Ant(VC), Cal, Ces, Cor, Cun, Mag, Meta, Nar, Ris, San, Tol, VCau
Ant(VC), Cal, Cau, Cho, Cor, Nar, Ris, San, VCau
Ant(VC), Boy, Ces, Ris
Ant(VC), Cun, Mag, Suc, VCau
Ama, Ant(C), Ant(VC), Cal, Cau, Cho, Guav, LGua, Mag, Meta, Nar, Put, San, VCau
Ama, Ant(VC), Caq, Cas, Cho, Cun, Gua, Hui, Meta, Put, San, Tol, VCau, Vau
Ant(VC), Cal, Tol
Ant(VC), LGua, Mag
Cal, Cun, Mag, Tol
Ant(VC), Cal, Cau, Meta, Ris, Tol, VCau
Gua, Vic
Ant(VC), Cun, Hui, Meta, VCau, Vic
Mag
Ama, Ant(VC), Boy, Cal, Ces, Cho, Cor, Cun, Hui, Meta, Nar, NSan, Qui, Ris, San, VCau
Ama, Ant(VC), Cal, Caq, Cho, Meta, Nar, Put, San, Tol, VCau, Vau
Ant(VC), Meta, San, Tol, VCau
Ant(VC), Cor, Cun, Guav, Mag, Meta, NSan, Suc
Ant(VC), Bol, Cal, Cas, Cho, Cun, Guav, Hui, Meta, Nar, Put, Ris, San, Tol, VCau
Ant(VC), Cau, Cun, Hui, Ris, Tol, VCau
Ant(C), Ant(VC), Ara, Bol, Boy, Cas, Cau, Cor, Cun, Hui, Mag, Meta, San, Suc, Tol, VCau, Vic
SyP
Ant(VC), Boy, Cal, Caq, Hui, Meta, PutVau
Ama, Ant(VC), Boy, Cho, Cun, LGua, Nar, Put, Qui, Ris, San, Tol, VCau
Ama, Cal, Cho, Meta, Put, Ris
Boy, Cau, Cun, Mag, Meta, NSan, San
Ant(VC), Cho
Ant(C), Ant(VC), Boy, Cal, Cau, Ces, Cun, Hui, Mag, Qui, Ris, Tol, VCau
Ant(VC), Boy, Cal, Cau, Cho, Cun, Hui, Mag, NSan, Ris, San, Tol
Ant(C), Ant(VC), Boy, Cal, Ces, Cun, San, Suc
Ama, Cal, Caq, Meta
Ant(C), Ant(VC), Boy, Cas, Cau, Cun, Mag, Meta, NSan, San, VCau
Ant(VC), LGua, Meta, Put, Ris
Ant(C), Ant(VC), Cal, Cas, Cor, Cun, Meta, NSan, San, Tol, VCau, Vic
Ant(VC), Cal, Cau, Cho, Cor, VCau
Ama, Ant(VC), Ara, Bol, Boy, Cal, Caq, Cau, Ces, Cho, Cor, Cun, Guav, Hui, Meta, Nar, NSan, Put, Ris, San, Tol, VCau, Vic
Ama, Ant(VC), Caq, Cor, Meta, NSan, Put, VCau, Vau

Cal, Cau, Nar, Qui, Tol, VCau
Ant(VC), Boy, Caq, Cau, Cho, Hui, Meta, Nar, NSan, Qui, San, VCau
Ant(VC), Boy, Cal, Caq, Cas, Cau, Ces, Cun, Gua, Guav, Hui, LGua, Meta, NSan, San, Tol, VCau, Vic
Ama, Ant(VC), Caq, Cas, Cun, Guav, Hui, LGua, Mag, Meta, NSan, San, Tol, VCau, Vic
Ama, Ant(VC), Ara, Bol, Boy, Cal, Caq, Cau, Ces, Cho, Cun, Guav, Meta, Put, SanVau
Ant(C), Cho, Mag
Ant(VC), Cun, Hui, Mag, NSan, Ris, San, Tol, VCau

Anexos
ANEXO 1 Cap. 2
Melastomataceae
Melastomataceae
Melastomataceae
Melastomataceae
Melastomataceae
Melastomataceae
Melastomataceae
Melastomataceae
Melastomataceae
Melastomataceae
Melastomataceae
Melastomataceae
Melastomataceae
Melastomataceae
Melastomataceae
Melastomataceae
Meliaceae
Meliaceae
Meliaceae
Meliaceae
Meliaceae
Meliaceae
Meliaceae
Meliaceae
Meliaceae
Meliaceae
Meliaceae
Meliaceae
Meliaceae
Meliaceae
Meliaceae
Meliaceae
Meliaceae
Meliaceae
Meliaceae
Meliaceae
Menispermaceae
Menispermaceae
Menispermaceae
Menispermaceae
Menispermaceae
Menispermaceae
Menispermaceae
Menispermaceae
Menyanthaceae
Molluginaceae
Molluginaceae
Monimiaceae
Monimiaceae
Moraceae
Moraceae
Moraceae
Moraceae
Moraceae
Moraceae
Moraceae
Moraceae
Moraceae
Moraceae
Moraceae
Miconia stenostachya 4, 6, 7
Miconia subsessilifolia 6
Miconia ternatifolia 4, 8
Miconia trinervia 4, 6, 8
Miconia triplinervis 4, 6
Miconia tuberculata 6, 7
Monochaetum cinereum 6
Monochaetum lineatum 6
Monochaetum rotundifolium 6
Mouriri myrtilloides 6, 7
Ossaea micrantha 6
Ossaea quinquenervia 6, 7
Tibouchina ciliaris 4, 6
Tibouchina lindeniana 6
Tibouchina longifolia 6, 7
Tococa platyphylla 6
Azadirachta indica 7
Cedrela odorata 2, 4, 5, 6, 7, 8
Guarea guidonia 4, 6, 7, 8
Melia azedarach 7
Ruagea glabra 8
Schmardaea microphylla 7
Swietenia macrophylla 6, 8
Toona ciliata 6
Trichilia acuminata 2, 3, 6
Trichilia appendiculata 3, 4, 6
Trichilia carinata 2, 6
Trichilia elegans 4, 6
Trichilia havanensis 6
Trichilia hirta 3, 4, 6
Trichilia martiana 3, 6, 7
Trichilia oligofoliolata 2, 6
Trichilia pallida 2, 4, 6, 7, 8
Trichilia pleeana 6
Trichilia schomburgkii 4
Trichilia trifolia 7
Abuta spicata 4
Anomospermum chloranthum 4
Cissampelos fasciculata 4, 6
Cissampelos laxiflora 4, 6
Cissampelos pareira 4, 6, 7
Cissampelos tropaeolifolia 4
Disciphania ernstii 4, 6
Odontocarya tamoides var. canescens 6
Nymphoides indica 4
Glinus lotoides 6
Mollugo verticillata 6
Mollinedia campanulacea 6
Mollinedia tomentosa 6
Artocarpus altilis 7
Batocarpus costaricensis 6
Brosimum alicastrum 1, 2, 3, 4, 6, 7, 8
Brosimum alicastrum subsp. bolivarense 6
Brosimum guianense 3
Brosimum lactescens 7
Castilla elastica 6, 7
Castilla elastica subsp. costaricana 6
Castilla tunu 6
Clarisia biflora 4, 6, 7
Dorstenia brasiliensis 7
Forma de
creciOrigen
miento
Ar
Ar
Ar
Ar
Ar
Ar
Ar
Ar
Ar
A
Ar
Ar, S
H
Ar
Ar, H, S
H
Ar
A
A
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A, Ar
A
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A
A, Ar
A, Ar
A
A, Ar
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L
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H
H
A
Ar
A
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A
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Na
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Na
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Na
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Na
Ex
Na
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Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
|E|
|E|
|EN|ENCP Eje Cafe.|ENCP Caribe
Ant(C), Ant(VC), Ara, Boy, Cas, Cau, Cor, Cun, Hui, Mag, Meta, NSan, SyP, San, Suc, Tol, VCau, Vic
Ant(VC), Cal
Ant(VC), Meta, Ris, Tol, VCau
Ant(C), Ant(VC), Ara, Bol, Boy, Cal, Cas, Ces, Cun, Meta, Nar, NSan, Qui, San, VCau, Vic
Ant(C), Ant(VC), Cal, Mag, Qui, VCau
Ant(VC), Boy, Cun, Mag, NSan, VCau
Ces, Mag
Boy, Cal, Caq, Cau, Cun, Hui, Meta, Nar, NSan, Put, Ris, VCau
Mag, Suc
Caq, Ces, Gua, Hui, Meta, SyP, Vic
Mag
Ant(VC), Mag
Ant(VC), Boy, Cal, Cau, Cun, Hui, Meta, NSan, Qui, Ris, San, Tol, VCau
San
Ant(VC), Mag
VCau
Ant(VC), Cun, Tol
Ant(C), Ant(VC), Ara, Atl, Bol, Boy, Cal, Cas, Ces, Cho, Cun, Hui, LGua, Mag, Nar, NSan, Ris, SyP, San, Suc, Tol, VCau
Ant(C), Ant(VC), Bol, Cal, Cau, Ces, Cun, Hui, LGua, Mag, Meta, Nar, NSan, Qui, San, Suc, Tol, VCau
Ant(VC), Bol, Boy, Cau, Cho, Cor, Cun, Hui, LGua, Mag, Meta, Nar, NSan, San, Tol, VCau
LGua
Ant(VC)
|ENCP Caribe| Atl, Hui, LGua
VCau
Ant(C), Atl, Bol, Cun, Mag, Suc
Atl, Bol, Ces, Cun, Mag, Suc, VCau
|E|
Tol
Meta, San, Tol, VCau
Mag, VCau
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Boy, Ces, Cun, Hui, Mag, SyP, Suc, Tol, VCau
Ant(C), Ant(VC), Bol, Ces, Cun, Hui, LGua, Mag, Meta, Nar, SyP, Suc, VCau
|E|
Tol
Ant(C), Ant(VC), Ara, Bol, Boy, Cal, Cas, Cau, Cun, Hui, Meta, Nar, Qui, Ris, San, Tol, VCau
Mag
Meta, VCau
Ara, Cas
VCau
Ant(VC), Cho, Nar, VCau
Ant(C), Ant(VC), Caq, Cau, Ces, Cun, Hui, Mag, Nar, Put, Qui, San, VCau
Ama, Ant(VC), Cal, Cho, Meta, Nar, Put, VCau
Ama, Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Boy, Caq, Cau, Ces, Cho, Cun, Hui, LGua, Mag, Meta, NSan, Put, Qui, SyP, San, Suc, Tol, VCau, Vau
Ant(C), Ant(VC), Boy, Cal, Cau, Cho, Cor, Cun, Meta, Ris, San, VCau
Ant(C), Ant(VC), Bol, Cun, Mag, Meta, VCau
Ant(C), Ant(VC), Bol, Boy, Cho, Mag, Tol
Ant(C), Ant(VC), Cas, Cor, Ris, VCau
Mag
Atl, Hui, LGua, Mag, Suc, Tol
Cho, Qui, San, VCau
Ant(VC), Boy, Ces, Hui, Qui, Ris, VCau
Ant(VC), Cau, Cho, Nar, VCau
Ant(C), Bol, Cal, Cho
|ENCP Caribe| Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Cal, Cau, Ces, Cho, Cun, LGua, Mag, Ris, Suc, VCau
Ces, Cho, LGua, Mag, Tol, VCau
Ama, Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Caq, Cho, Cor, Nar, San, Suc, VCau, Vic
Ama, Ara, Boy, Caq, Cas, Cho, Meta, Vic
Ant(VC), Cho, Cor, Meta, Nar, Suc, VCau
Suc
Ant(C), Ant(VC), Cho, Meta, Nar, Suc
Ant(C), Ant(VC), Cas, Cho, Cun, Hui, LGua, Mag, Nar, Qui, Ris, San, VCau
Meta, Vic
319
Anexos
ANEXO 1 Cap. 2
320
Moraceae
Moraceae
Moraceae
Moraceae
Moraceae
Moraceae
Moraceae
Moraceae
Moraceae
Moraceae
Moraceae
Moraceae
Moraceae
Moraceae
Moraceae
Moraceae
Moraceae
Moraceae
Moraceae
Moraceae
Moraceae
Moraceae
Moraceae
Moraceae
Moraceae
Moraceae
Moraceae
Moraceae
Moraceae
Moraceae
Moraceae
Moraceae
Moraceae
Moraceae
Moraceae
Moraceae
Moraceae
Moraceae
Moraceae
Moraceae
Moringaceae
Muntingiaceae
Musaceae
Musaceae
Myricaceae
Myristicaceae
Myrtaceae
Myrtaceae
Myrtaceae
Myrtaceae
Myrtaceae
Myrtaceae
Myrtaceae
Myrtaceae
Myrtaceae
Myrtaceae
Myrtaceae
Myrtaceae
Myrtaceae
Myrtaceae
Dorstenia contrajerva
Ficus benghalensis 6
Ficus benjamina 6
Ficus carica 6
Ficus coerulescens 4, 6
Ficus crocata 6
Ficus dendrocida 6, 8
Ficus dugandii 6
Ficus elastica 6
Ficus eliadis 6
Ficus hartwegii 4, 6
Ficus insipida 4, 6, 7, 8
Ficus lyrata 6, 8
Ficus maitin 6
Ficus mathewsii 6
Ficus maxima 6, 8
Ficus membranacea 6
Ficus nymphaeifolia 3, 6
Ficus obtusifolia 4, 6, 7, 8
Ficus pallida 4, 6, 7
Ficus pandurata 8
Ficus paraensis 4
Ficus pertusa 7
Ficus religiosa 6
Ficus repens 6
Ficus tonduzii 4, 6
Ficus trigonata 6
Ficus velutina 4, 6, 7
Ficus yoponensis 4, 6
Ficus ypsilophlebia 3, 6
Ficus zarzalensis 4, 7
Helicostylis tovarensis 7
Maclura tinctoria 3, 4, 6, 7, 8
Morus insignis 6
Poulsenia armata 4, 6
Pseudolmedia rigida 4, 6
Sorocea sprucei 1, 2, 3, 4, 6, 7
Sorocea trophoides 4, 6, 7
Trophis caucana 4, 6
Trophis racemosa 6, 8
Moringa oleifera 7
Muntingia calabura 3, 4, 6, 7, 8
Musa velutina 7
Musa x paradisiaca 7, 8
Morella cerifera 8
Virola sebifera 6
Calycorectes grandifolius 6
Calyptranthes forsteri 6
Eugenia acapulcensis 3, 6
Eugenia biflora 4, 6, 7, 8
Eugenia brasiliensis 6
Eugenia costaricensis 6
Eugenia cribrata 7
Eugenia florida 4
Eugenia galalonensis 6
Eugenia lambertiana 8
Eugenia monticola 4, 8
Eugenia procera 4, 6, 8
Eugenia rhombea 2, 6
Eugenia splendens 6
3, 4, 6, 7
Forma de
creciOrigen
miento
H
A
A
A
A
A
A
A
A
A, Ar
A, He
A
A, Ar
A
A
A
A
A
A
A
A, Ep, He
A, He
A, He
A
T
A
A
A
A
A
A
A
A
A
A
A
A
A
A
A
A
A, Ar
H
H
Ar
A
Ar
A
A
Ar
A
A
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Na
Ex
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Ex
Ex
Na
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Na
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Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Cal, Ces, Mag, Meta, San, Tol, VCau
Atl, Bol, Ces, Mag
Atl, Tol
Cal, Cun, Hui, Mag, Nar, Ris, VCau
Ant(VC), Atl, Cor, Cun, Mag, Tol, VCau
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Ces, Cho, Cun, Hui, LGua, Mag, San, Tol
Ant(VC), Atl, Bol, Ces, Cun, Hui, Mag, NSan, San, Suc
Ant(VC), Atl, Cun, VCau
Atl, Bol, Mag, Suc
Ant(C), Ant(VC), Bol, Boy, Cau, Cun, Mag, Nar, Qui, Tol, VCau
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Cal, Cau, Ces, Cun, Hui, LGua, Mag, Meta, Nar, NSan, Ris, San, Suc, Tol, VCau
Ant(VC), LGua, Tol, VCau

Mag
Ama, Ant(VC), Cas, Meta, Tol, Vau
Ama, Ant(C), Ant(VC), Bol, Boy, Cal, Caq, Cho, Cun, Hui, LGua, Mag, Meta, Nar, NSan, Put, San, Tol, VCau
Ant(VC), Mag
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Cas, Ces, Cor, Cun, Hui, Mag, Meta, San, Suc, Tol, VCau
Ant(C), Ant(VC), Ara, Bol, Cal, Cau, Cun, Hui, LGua, Mag, NSan, Ris, Suc, Tol, VCau
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Ces, Cor, Cun, Hui, LGua, Mag, San, Tol, VCau
Ces
Ant(C), Ant(VC), Cau, LGua, Meta, Nar, San, VCau
Ama, Ant(VC), Ara, Bol, Boy, Caq, Cau, Cho, Cor, Cun, Hui, Meta, NSan, Ris, San, Tol, VCau
Atl, Bol, VCau
Ant(C), Ant(VC), Cau, Cun, Hui, Mag, Nar, Qui, San, Tol, VCau
Ces, SyP, VCau
Ant(VC), Boy, Cal, Cau, Cun, Hui, Nar, NSan, Qui, San, Tol, VCau
Ant(C), Ant(VC), Ces, Cun, NSan, Tol, VCau
Atl, Bol, Ces, Mag, Suc
Ant(C), Ant(VC), Bol, Cun, Hui, Tol, VCau
Ant(VC), Boy, Cau, Cho, Hui, Meta, Nar, Put, VCau
Ant(C), Ant(VC), Ara, Atl, Bol, Boy, Cal, Cas, Ces, Cun, Hui, LGua, Mag, Meta, NSan, SyP, San, Suc, Tol, VCau
Ant(VC), Cun, Hui, LGua, Mag, Nar, Qui, Ris, Tol, VCau
Ant(C), Ant(VC), Cun, LGua, Mag, Meta, Nar, Qui, Tol, VCau
Ant(C), Ant(VC), Cun, LGua, Mag, Meta, San, VCau
Atl, Bol, Cas, Cun, Hui, LGua, Mag, NSan, Qui, Ris, San, Suc, Tol, VCau
Ant(C), Ant(VC), Bol, Ces, Cun, Mag, Meta, Qui, Ris, Tol, VCau
Ant(C), Ant(VC), Bol, Cal, Cau, Cun, Hui, Qui, Suc, Tol, VCau
Bol, LGua, Mag, VCau
Ant(VC), Bol, LGua, SyP, VCau
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Boy, Cal, Cas, Cau, Ces, Cor, Cun, Hui, LGua, Mag, Meta, NSan, San, Suc, Tol, VCau
Ant(VC)
Atl, Boy, Cau, Cho, Cun, Mag, VCau
SyP
Bol
Mag
Ama, SyP
Atl, Bol, LGua, Mag, SyP
Ant(VC), Cun, Hui, San, VCau, Vic
Cun
Bol, Cho, Mag
Ara, Cas, Meta
Ant(C), Ant(VC), Boy, Cau, Ces, Meta, Nar, VCau
SyP
Ant(VC), Caq, Gua, LGua, MetaVau
Ant(VC), Cal, Tol, VCau
Atl, Ces, LGua, Mag, VCau
Bol
Mag

Anexos
ANEXO 1 Cap. 2
Myrtaceae
Myrtaceae
Myrtaceae
Myrtaceae
Myrtaceae
Myrtaceae
Myrtaceae
Myrtaceae
Myrtaceae
Myrtaceae
Myrtaceae
Myrtaceae
Myrtaceae
Nelumbonaceae
Nephrolepidaceae
Nephrolepidaceae
Nephrolepidaceae
Nyctaginaceae
Nyctaginaceae
Nyctaginaceae
Nyctaginaceae
Nyctaginaceae
Nyctaginaceae
Nyctaginaceae
Nyctaginaceae
Nyctaginaceae
Nyctaginaceae
Nyctaginaceae
Nyctaginaceae
Nyctaginaceae
Nyctaginaceae
Nyctaginaceae
Nyctaginaceae
Nyctaginaceae
Nyctaginaceae
Nyctaginaceae
Nymphaeaceae
Ochnaceae
Ochnaceae
Ochnaceae
Olacaceae
Olacaceae
Onagraceae
Onagraceae
Onagraceae
Onagraceae
Onagraceae
Onagraceae
Onagraceae
Onagraceae
Onagraceae
Onagraceae
Orchidaceae
Orchidaceae
Orchidaceae
Orchidaceae
Orchidaceae
Orchidaceae
Orchidaceae
Orchidaceae
Eugenia venezuelensis 6
Myrcia multiflora 6, 8
Myrcia popayanensis 6, 7, 8
Myrcia splendens 7, 8
Myrcianthes fragrans 6
Myrcianthes leucoxyla 8
Myrciaria floribunda 6, 7
Pimenta dioica 6
Pseudanamomis umbellulifera 6
Psidium cattleianum 6
Psidium guajava 6, 8
Psidium guineense 4, 6, 7, 8
Syzygium jambos 6, 8
Nelumbo lutea 6
Nephrolepis cordifolia 4
Nephrolepis hirsutula 4
Nephrolepis rivularis 6
Allionia incarnata 6
Boerhavia coccinea 6
Boerhavia diffusa 4, 6, 7
Boerhavia erecta 4, 6, 7
Boerhavia scandens 6
Bougainvillea glabra 6, 7
Guapira costaricana 4, 6, 8
Guapira myrtiflora 4
Guapira opposita 7
Guapira pacurero 7, 8
Guapira uberrima 8
Mirabilis jalapa 4, 6
Neea amplifolia 6, 7, 8
Neea divaricata 4
Neea nigricans 3
Neea psychotrioides 6
Neea virens 6
Pisonia aculeata 3, 6, 7
Pisonia macranthocarpa 6, 7
Nymphaea odorata 4
Ouratea lucens 4, 6
Ouratea nitida 6
Sauvagesia erecta 4
Heisteria acuminata 6
Ximenia americana 3, 6
Fuchsia boliviana 6
Ludwigia affinis 4, 7
Ludwigia erecta 4, 6, 7
Ludwigia hyssopifolia 6
Ludwigia inclinata 6
Ludwigia leptocarpa 4, 6
Ludwigia nervosa 6
Ludwigia octovalvis 4, 7
Ludwigia peploides 4
Ludwigia peruviana 4, 6, 7
Bletia purpurea 4, 6, 7
Brassavola nodosa 6
Bulbophyllum exaltatum 4
Campylocentrum micranthum 4
Catasetum macrocarpum 7
Catasetum ochraceum 4
Catasetum pileatum 7
Catasetum tabulare 4
Forma de
creciOrigen
miento
A
Ar
A
A
A
A, Ar
Ar
A
Ar
A
Ar
Ar
Ar
Ar
H
H
H
H
H
H
H
H
H, T
A
A
A
A
A
H
A, Ar
A, Ar
A
A
A, Ar
Ar
A
H
A, Ar
A
H
A
A, Ar
Ar, H, S
Ar, H, S
H, S
H
H
H, S
Ar
H
H
Ar, H
H
E
E
E
H, E
H, E
H, E
E
Na
Na
Na
Na
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Na
Ex
Na
Na
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Ex
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Na
Nt
Na
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Na
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Na
Na
Na
Na
Ex
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Nt
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
|E|
|Rinv|
|E|
Ant(VC), Cho, SyP

Ces, Tol
Ant(VC), Cal, Cau, Cor, Cun, Hui, Ris, Tol, VCau
Ama, Ant(VC), Cau, Ces, Hui, Meta, Put, San, VCau
Ant(VC), Cun, LGua, SyP, San, VCau
Boy, Cun, LGua
Ant(VC), Bol, Caq, Cho, Cun, Mag, Meta, San, VCau, Vau
SyP
LGua
NSan
Atl, Cun, Tol, VCau
Ant(C), Ant(VC), Cau, Ces, Hui, LGua, Mag, Meta, Nar, NSan, Ris, San, Tol, VCau
Mag, San, Tol, VCau
Ant(VC), Mag
Ant(C), Ant(VC), Boy, Cal, Cau, Cun, Hui, Mag, NSan, San, Tol, VCau
Ant(C), Cau, VCau
Ama, Ant(VC), Boy, Caq, Ces, Cho, LGua, Mag, Meta, Nar, NSan, Put, VCau, Vau
LGua, San
Bol, Cho, Cor, Cun, LGua, Mag, VCau
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Cho, Cor, Cun, Hui, LGua, Mag, Nar, NSan, San, Tol, VCau
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Cau, Ces, Cun, LGua, Mag, Nar, SyP, San, Suc, Tol, VCau
Mag
Ant(VC), Bol, Cun, Qui, SyP, VCau
Ant(C), Ant(VC), Cal, Ces, Cun, NSan, Qui, VCau
VCau
Ara, Cas
Ara, Atl, Cas, LGua, Mag, Suc
Ces, Mag
Ant(C), Ant(VC), Boy, Ces, Cun, NSan, Qui, San, Tol, VCau
Ant(VC), Cal, Cho, LGua, Mag
Ant(C), Ant(VC), Bol, Hui, Mag, Meta, Ris, San, VCau
Atl, Bol
SyP
Ama, Ant(C), Ant(VC), Ces, Cho, Mag
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Cau, Ces, Mag, Nar, Qui, VCau
Ant(VC), Atl
VCau
Ant(C), Ant(VC), Atl, Cor, Cun, Meta, Ris, Suc, VCau
SyP
Ant(C), Ant(VC), Boy, Cal, Cas, Cau, Cun, LGua, Mag, Meta, Nar, NSan, Ris, San, Tol, VCau, Vic
Ama, Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Cal, Caq, Cau, Cho, Cor, Cun, Meta, Nar, NSan, Put, Qui, San, VCau, Vau
Ant(C), Ant(VC), Atl, Cun, Mag, Suc, Tol

Ant(VC), Boy, Cal, Cun, Ris, San, Tol
Ant(C), Ant(VC), Ara, Cal, LGua, Meta, Nar, San, Tol, VCau
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Cal, Ces, Cor, Hui, LGua, Mag, Nar, NSan, Tol, VCau
Ama, Atl, Bol, Caq, Cas, Cau, Cho, Cun, LGua, Mag, Meta, Nar, Suc, VCau, Vau, Vic
Ara, Cho, Hui, Meta, Tol, Vic
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Ces, Cor, Cun, Meta, VCau
Ant(VC), Cas, Cun, Mag, Meta, San, Tol, Vic
Ant(C), Ant(VC), Ara, Boy, Cau, Ces, Cor, Cun, Hui, LGua, Mag, Meta, Nar, NSan, Ris, SyP, San, Tol, VCau, Vic
|E|
Ant(C), Boy, Cau, Cun, Ris, VCau

Ant(C), Ant(VC), Boy, Cal, Cau, Ces, Cor, Cun, Hui, LGua, Mag, Meta, NSan, Ris, San, VCau
Ant(C), Ant(VC), Boy, Cau, Mag, VCau
Ant(C), Cho, LGua, Mag, SyP, Tol
VCau
Ant(C), Ant(VC), Bol, Cun, Ris, VCau
Cas
VCau
Vic
Ant(VC), Cal, VCau
321
Anexos
ANEXO 1 Cap. 2
322
Orchidaceae
Orchidaceae
Orchidaceae
Orchidaceae
Orchidaceae
Orchidaceae
Orchidaceae
Orchidaceae
Orchidaceae
Orchidaceae
Orchidaceae
Orchidaceae
Orchidaceae
Orchidaceae
Orchidaceae
Orchidaceae
Orchidaceae
Orchidaceae
Orchidaceae
Orchidaceae
Orchidaceae
Orchidaceae
Orchidaceae
Orchidaceae
Orchidaceae
Orchidaceae
Orchidaceae
Orchidaceae
Orchidaceae
Orchidaceae
Orchidaceae
Orchidaceae
Orchidaceae
Orchidaceae
Orchidaceae
Orchidaceae
Orchidaceae
Orchidaceae
Orchidaceae
Orchidaceae
Orchidaceae
Orchidaceae
Orchidaceae
Orchidaceae
Orchidaceae
Orchidaceae
Orchidaceae
Orchidaceae
Orchidaceae
Orchidaceae
Orchidaceae
Orchidaceae
Orchidaceae
Orchidaceae
Orchidaceae
Orchidaceae
Orchidaceae
Orchidaceae
Orchidaceae
Orchidaceae
Cattleya quadricolor
Cattleya violacea 7
Cleistes rosea 4
Comparettia falcata 4
Coryanthes mastersiana 4
Cranichis wageneri 4
Cyclopogon elatus 4
Cyclopogon lindleyanus 4
Cyrtopodium paniculatum 4, 8
Dimerandra emarginata 4
Elleanthus aurantiacus 6
Encyclia ceratistes 4
Encyclia oncidioides 7
Epidendrum anceps 4
Epidendrum calanthum 7
Epidendrum ibaguense 4, 6
Epidendrum melinanthum 4
Epidendrum peperomia 4
Epidendrum purum 4
Epidendrum rigidum 4
Epidendrum secundum 4
Erycina pumilio 4
Eulophia alta 4
Galeandra beyrichii 4
Gomphichis traceyae 4
Guarianthe patinii 7
Habenaria monorrhiza 4, 6
Habenaria repens 4, 6
Heterotaxis equitans 4
Heterotaxis sessilis 4
Heterotaxis valenzuelana 4
Jacquiniella globosa 4, 6
Laelia splendida 4
Lepanthes cornualis 4
Lepanthes wageneri 6
Liparis nervosa 4
Masdevallia uncifera 4
Maxillariella cassapensis 4
Maxillariella guareimensis 4
Maxillariella spilotantha 4
Maxillariella variabilis 4
Microchilus madrinanii 6
Notylia incurva 4
Oeceoclades maculata 4, 6, 7
Oncidium baueri 4
Oncidium fuscatum 4
Oncidium hastilabium 4
Pabstiella aryter 4
Pelexia olivacea 4
Polystachya foliosa 4
Ponera striata 4
Prosthechea livida 4, 6, 7
Prosthechea vespa 4
Rhetinantha friedrichsthalii 4
Rodriguezia granadensis 4
Rodriguezia lanceolata 4
Sacoila lanceolata 6
Scaphyglottis aurea 6
Scaphyglottis prolifera 4
Sobralia bletiae 7
4
Forma de
creciOrigen
miento
H, E
E
H
E
E
H
E, H
H
H, E
E
H
H, E
H, E
H, E
H
H
H
H, E
H, E
E
H
H, E
H, E
H
H
E
H
H, E
H, E
H, E
H
E
H, E
H, E
E
H
H, E
H, E
H, E
H, E
H, E
H
H, E
E, H
H, E
E
H, E
H, E
H, E
H, E
H, E
H, E
E
H, E
E
E
H, E
E, H
E
H, E
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
|EN|E|ENCP Eje Cafe.|
|LC|ENCP Orinoquia|
|LC|
|LC|
|E|
|E|
|LC|
|E|
|ENCP Orinoquia|
|E|LC|
|LC|
Ris, VCau
Gua, Vic
Ant(VC), Cau, Cho, Cun, Hui, San, Tol, VCau, Vic
Ant(VC), Cau, Cun, NSan, Ris, San, Tol, VCau
Ant(VC), VCau
Ant(VC), VCau
Ant(VC), VCau
VCau, Vic
Ant(C), San, VCau
Ant(VC), Boy, Cau, Cho, Cun, Mag, Meta, Nar, NSan, Put, Qui, Ris, San, Suc, Tol, VCau
VCau
Ant(VC), Boy
Cun, VCau
Boy, Caq, Cun, Meta, NSan, SanVau, Vic
Ant(C), Ant(VC), Ces, Cun, Hui, LGua, Meta, NSan, Qui, Ris, San, Tol, VCau, Vic
VCau
Cun, VCau
Cau, Cun, San, VCau
Ant(C), Ant(VC), Boy, Cal, Cun, Meta, NSan, VCau
Ant(C), Ant(VC), Boy, Cau, Ces, Cun, Hui, Nar, San, VCau
VCau
Ant(VC), Boy, VCau
VCau
Ant(VC), Boy, Cau, Cun, Meta, VCau
Ant(VC)
Ant(C), Ant(VC), Boy, Cal, Cun, Hui, Mag, Nar, NSan, Ris, San, Tol, VCau
Cun, VCau
VCau
VCau
Boy, VCau
Cun, VCau
VCau
Ant(VC), Boy, Cau, Cun, Mag, NSan, Put, San
Ant(VC), San, VCau
Cau, VCau
VCau
Ant(VC), VCau
VCau
VCau
Mag
VCau
Ant(C), Ant(VC), Bol, Cau, Ces, Suc, VCau
Ant(VC), VCau
VCau
VCau
Ant(VC), Boy, Cal, Cau, Cun, Ris, VCau
VCau
Cau, San, VCau
Ant(VC), Hui, VCau
Cun, VCau
Ant(VC), San, VCau
Ant(C), Ant(VC), Boy, VCau
Suc
Mag
Ant(VC), Meta, NSan, Ris, VCau
Ara, Cas

Anexos
ANEXO 1 Cap. 2
Orchidaceae
Orchidaceae
Orchidaceae
Orchidaceae
Orchidaceae
Orchidaceae
Orchidaceae
Orchidaceae
Orchidaceae
Orchidaceae
Orchidaceae
Orchidaceae
Orchidaceae
Orobanchaceae
Orobanchaceae
Oxalidaceae
Oxalidaceae
Oxalidaceae
Papaveraceae
Papaveraceae
Passifloraceae
Passifloraceae
Passifloraceae
Passifloraceae
Passifloraceae
Passifloraceae
Passifloraceae
Passifloraceae
Passifloraceae
Passifloraceae
Passifloraceae
Passifloraceae
Passifloraceae
Passifloraceae
Passifloraceae
Passifloraceae
Passifloraceae
Passifloraceae
Passifloraceae
Passifloraceae
Peraceae
Phyllanthaceae
Phyllanthaceae
Phyllanthaceae
Phyllanthaceae
Phyllanthaceae
Phyllanthaceae
Phyllanthaceae
Phyllanthaceae
Phyllanthaceae
Phyllanthaceae
Phyllanthaceae
Phyllanthaceae
Phyllanthaceae
Phytolaccaceae
Phytolaccaceae
Phytolaccaceae
Phytolaccaceae
Phytolaccaceae
Phytolaccaceae
Sobralia liliastrum 7
Sobralia roezlii 4, 6
Sobralia virginalis 4
Trichocentrum carthagenense 4, 7
Trichocentrum cebolleta 7
Trizeuxis falcata 4, 6, 7
Vanilla calyculata 4
Vanilla odorata 4, 6
Vanilla planifolia 7
Vanilla pompona 4
Warczewiczella marginata 4
Warrea warreana 4
Xylobium foveatum 4
Buchnera pusilla 7
Escobedia grandiflora 4
Biophytum dendroides 4
Oxalis corniculata 4
Oxalis latifolia 4
Argemone mexicana 4, 6
Papaver somniferum 6
Passiflora adenopoda 4, 6
Passiflora bicornis 6
Passiflora capsularis 4, 6
Passiflora coriacea 4, 6, 7
Passiflora foetida 3, 4, 6
Passiflora garckei 7
Passiflora hahnii 4
Passiflora magdalenae 4
Passiflora misera 6
Passiflora phaeocaula 7
Passiflora rubra 4
Passiflora seemannii 6
Passiflora serrulata 6
Passiflora smithii 6
Passiflora sphaerocarpa 4, 6, 8
Passiflora suberosa 6, 7, 8
Passiflora subpeltata 6, 7
Passiflora vellozii 6
Turnera subulata 4
Turnera ulmifolia 4, 6, 7
Pera arborea 6
Hieronyma alchorneoides 8
Hieronyma asperifolia 6
Hieronyma fendleri 6
Hieronyma macrocarpa 6
Hieronyma scabrida 7
Margaritaria nobilis 3, 4, 6, 7
Meineckia neogranatensis 6
Phyllanthus acuminatus 4, 6, 7, 8
Phyllanthus botryanthus 6
Phyllanthus niruri 4, 6
Phyllanthus salviifolius 8
Phyllanthus tenellus 4, 6
Richeria grandis 7
Petiveria alliacea 3, 4, 6
Phytolacca rivinoides 4
Rivina humilis 4, 6, 7
Seguieria americana 2, 3, 6, 8
Seguieria macrophylla 3, 6
Trichostigma octandrum 2, 3, 4, 6, 7
Forma de
creciOrigen
miento
H, E
H
H
H, E
H, E
E
H, He
T
E, T
H, He
H, E
H
H, E
H
H
H
H
H
H
H
T
T
T
T
T
T
T
T
T
H, T
T
T
H, T
T
T
L
T
H, T
H, S
H
A
A
A
A
A
A
A, Ar
H, Ar
A, Ar
Ar
H
A
H
A
H
H
H
Ar
Ar
A, T
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Ex
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Ex
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
|E|
|LC|
|LC|
|LC|
|LC|
|VU|E|
|LC|
|LC|
|LC|E|ENCP Eje Cafe.|
Vic
Ant(VC), VCau
Ant(VC), Boy, Cas, VCau
Ara, Cas, Vic
Ant(VC), Ara, Cas, Cau, Cun, VCau
Tol, VCau
Ant(C), Cau, Tol, VCau
Vic
San, VCau
San, VCau
VCau
VCau
Ant(VC), Cau, Hui, Mag, Nar, Tol
Ant(C), Ant(VC), Boy, Cau, Ces, Cun, Hui, LGua, Mag, Meta, Nar, NSan, San, Tol, VCau, Vic
Ama, Ant(C), Ant(VC), Cau, Cho, Cun, Hui, Meta, Qui, Tol, VCau
Ant(C), Ant(VC), Atl, Boy, Cal, Cau, Cun, Hui, Mag, Nar, Ris, San, Tol, VCau
Ant(C), Ant(VC), Boy, Cun, Nar, Qui, VCau
Bol, Boy, Cun, Hui, Mag, NSan, San, Tol, VCau
Atl
Ant(C), Ant(VC), Boy, Cal, Ces, Cun, Hui, Mag, Qui, Ris, Tol, VCau
Ces
Ant(C), Ant(VC), Boy, Cal, Cun, LGua, Mag, NSan, Qui, Ris, San, Tol, VCau
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Boy, Cal, Cun, Hui, Mag, NSan, Qui, Ris, San, Tol, VCau, Vic
Ant(C), Ant(VC), Ara, Atl, Bol, Boy, Cal, Cau, Ces, Cor, Cun, Hui, LGua, Mag, Meta, Nar, NSan, Qui, Ris, San, Suc, Tol, VCau, Vic
Vic
Cal, Qui, VCau
Cal, Cun, Tol, VCau
Mag
Vic
Ant(C), Ant(VC), Cal, Cun, Hui, LGua, Qui, Ris, Tol, VCau
San
LGua
San
Cun, NSan, Qui, Ris, San, Tol, VCau
Ant(VC), Bol, SyP, VCau
Mag, Vic
Ces
Ant(C), Ant(VC), Bol, Cau, Ces, Cun, Hui, Mag, Tol, VCau
Ant(C), Ant(VC), Atl, Cal, Cas, Cau, Ces, Cun, Hui, LGua, Mag, Meta, San, Tol, VCau
Cal, Hui, Tol
Ama, Ant(VC), Cho, LGua, Mag, VCau
Cun
Ant(VC), Cun, San
Cau, Cho, Cun, Hui, Put, Ris
Ant(VC), Ris
Ant(C), Ant(VC), Ara, Atl, Bol, Boy, Ces, Cun, LGua, Mag, Meta, San, Suc, Tol, VCau
Cun, Tol
Ant(C), Ant(VC), Bol, Boy, Cal, Cas, Cau, Ces, Cun, Hui, LGua, Mag, NSan, Ris, San, Suc, Tol, VCau
Ant(C), Ant(VC), LGua

Ant(C), Ant(VC), Boy, Cal, Cau, Cun, Hui, Meta, Nar, NSan, Qui, Ris, San, Tol, VCau
Mag
VCau
Ant(VC)
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Cal, Cau, Ces, Cor, Cun, LGua, Mag, Meta, SyP, Suc, Tol, VCau
Ant(C), Ant(VC), Boy, Cau, Cun, Hui, LGua, Mag, Meta, Nar, Qui, Ris, San, Tol, VCau
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Cal, Cau, Ces, Cor, Cun, Hui, LGua, Mag, SyP, San, Suc, Tol, VCau
Atl, Bol, Ces, LGua, Mag, Meta, Tol
Atl, Bol, Ces, LGua, Meta
Ant(C), Ant(VC), Ara, Atl, Bol, Cas, Cun, Meta, Qui, Suc, Tol, VCau
323
Anexos
ANEXO 1 Cap. 2
324
Picramniaceae
Piperaceae
Piperaceae
Piperaceae
Piperaceae
Piperaceae
Piperaceae
Piperaceae
Piperaceae
Piperaceae
Piperaceae
Piperaceae
Piperaceae
Piperaceae
Piperaceae
Piperaceae
Piperaceae
Piperaceae
Piperaceae
Piperaceae
Piperaceae
Piperaceae
Piperaceae
Piperaceae
Piperaceae
Piperaceae
Piperaceae
Piperaceae
Piperaceae
Piperaceae
Piperaceae
Piperaceae
Piperaceae
Piperaceae
Piperaceae
Piperaceae
Piperaceae
Piperaceae
Piperaceae
Piperaceae
Plagiogyriaceae
Plagiogyriaceae
Plantaginaceae
Plantaginaceae
Plantaginaceae
Plantaginaceae
Plantaginaceae
Plantaginaceae
Plumbaginaceae
Plumbaginaceae
Poaceae
Poaceae
Poaceae
Poaceae
Poaceae
Poaceae
Poaceae
Poaceae
Poaceae
Poaceae
Picramnia latifolia
Manekia sydowii 6
Peperomia andrei 4
Peperomia blanda 4, 6
Peperomia distachyos 4
Peperomia glabella 6
Peperomia macrotricha 7
Peperomia magnoliifolia 4, 6
Peperomia pellucida 4
Peperomia pereskiifolia 4, 6
Peperomia quadrangularis 7
Peperomia rotundifolia 4, 6, 7
Peperomia urocarpa 6
Peperomia zarzalana 4, 7
Piper aduncum 3, 6, 8
Piper aequale 4, 6
Piper amalago 4, 6, 7
Piper arboreum 4, 6
Piper augustum 4
Piper auritum 4, 6
Piper calceolarium 4
Piper cisnerosense 6
Piper cornifolium 4
Piper crassinervium 4, 6
Piper eriopodon 6
Piper glanduligerum 4
Piper gorgonillense 6
Piper grande 6
Piper haughtii 4, 6
Piper hispidum 4, 6, 8
Piper holtonii 4
Piper marginatum 3, 6, 7, 8
Piper munchanum 6
Piper obliquum 6
Piper peltatum 4, 6
Piper reticulatum 6
Piper setosum 4
Piper tuberculatum 4, 6, 7
Piper umbellatum 4
Piper villiramulum 6
Plagiogyria euphlebia 4
Plagiogyria pectinata 4
Lophospermum erubescens 4
Plantago major 4
Russelia equisetiformis 6
Russelia sarmentosa 7
Scoparia dulcis 4, 6, 7
Stemodia durantifolia 4, 6, 7
Plumbago auriculata 6
Plumbago zeylanica 6, 7
Acroceras zizanioides 4, 6
Andropogon bicornis 7
Anthephora hermaphrodita 7
Axonopus chrysoblepharis 6
Axonopus fissifolius 6
Bambusa vulgaris 8
Bothriochloa ischaemum 6
Bothriochloa pertusa 7
Bouteloua curtipendula 6
Bouteloua radicosa 6
3, 6
Forma de
creciOrigen
miento
A, Ar
L
H
H, E
H, E
E, H
H
H
H
E
H
H
E, H
H
Ar
Ar
Ar
A, Ar
Ar
H
H
Ar
S
A, Ar
A
Ar
Ar
Ar
Ar
Ar
H
Ar
Ar
A, Ar
H
A, Ar
Ar
A, Ar
H
A, Ar
H
H
T
H
H
Ar, S
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Ex
Ex
Ex
Na
Na
Na
Ex
Nt
Na
Na
Na
Na
Na
Ex
Ex
Na
Na
Na
|E|
|E|
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Cor, Hui, Mag, Meta, Tol

Ant(VC), Atl, Cho, VCau
VCau
Ant(C), Ant(VC), Boy, Cal, Cun, Hui, LGua, Mag, NSan, VCau
Ant(C), Ant(VC), Mag, NSan, VCau
Mag
Ant(VC)
Ant(C), Ant(VC), Cun, LGua, Mag, Tol, VCau
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Boy, Cal, Cas, Cau, Ces, Cun, Mag, Meta, San, Suc, VCau
Ant(C), Ant(VC), Boy, Cau, Cun, Hui, Ris, San, VCau
Ant(VC), Vic
Ant(C), Ant(VC), Ara, Boy, Cau, Cun, Hui, Meta, Nar, NSan, San, VCau
Mag
Ant(C), Ant(VC), Cun, Hui, NSan, San, Tol, VCau
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Boy, Cal, Cas, Cau, Ces, Cor, Cun, Hui, LGua, Mag, Meta, Nar, NSan, Qui, Ris, San, Tol, VCau
|E|
|E|
Ant(C), Ant(VC), Boy, Cal, Cau, Cun, Hui, Mag, Meta, San, Tol, VCau
Ant(C), Ant(VC), Bol, Ces, Cun, Hui, LGua, Mag, Nar, SyP, San, Suc, Tol, VCau
Ant(C), Ant(VC), Cau, Ces, Cun, Hui, LGua, Mag, Meta, NSan, San, Suc, VCau, Vic
Ant(C), Ant(VC), Boy, Cal, Cau, Cun, Mag, Meta, Nar, Ris, Tol, VCau
Ant(C), Ant(VC), Bol, Cal, Cau, Cun, Nar, Qui, San, VCau
Ant(C), Ant(VC), Qui, Ris, VCau
Cal
Ant(C), Ant(VC), Cal, Ces, Cun, LGua, Mag, Nar, Tol, VCau
Ant(C), Ant(VC), Cal, Cau, Hui, Meta, Nar, NSan, Ris, San, Tol, VCau
Mag
Ant(C), Ant(VC), Cal, Cau, Cun, NSan, Tol, VCau
Ant(VC)
Mag
Ant(C), Ant(VC), San, VCau
Ant(C), Ant(VC), Cal, Cas, Cau, Ces, Cun, Mag, Meta, Nar, NSan, Ris, San, VCau
Ant(C), Ant(VC), Cal, Ces, Cun, Hui, Ris, San, Tol, VCau
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Boy, Ces, Cor, Cun, Hui, LGua, Mag, Meta, Nar, NSan, San, Suc, Tol, Vic
Mag
Ant(VC)
Ant(C), Ant(VC), Bol, Boy, Ces, Hui, Mag, Meta, Ris, San, Suc, VCau
Ces, Mag, Suc, VCau
VCau
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Boy, Cas, Cau, Ces, Cor, Cun, Hui, LGua, Mag, Meta, Nar, NSan, San, Suc, Tol, VCau
|E|
Ant(C), Ant(VC), Cau, Cun, VCau

Mag
VCau
Ant(C), Ant(VC), Boy, Cal, Cau, Cor, Cun, Nar, San, Tol, VCau
Ant(C), Ant(VC), Cau, Qui, VCau
Ant(C), Ant(VC), Boy, Cun, Hui, Mag, Meta, Nar, VCau
Atl
Ant(VC)
Ant(C), Ant(VC), Ara, Atl, Bol, Boy, Cal, Cas, Cau, Ces, Cor, Cun, Hui, LGua, Mag, Meta, Nar, NSan, Qui, Ris, SyP, Suc, Tol, VCau, Vic
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Boy, Cau, Cor, Hui, Mag, San, VCau
Atl
Ant(VC), LGua
Ama, Ant(C), Ant(VC), Ara, Bol, Caq, Cas, Cau, Ces, Cho, Cun, Gua, LGua, Mag, Meta, Nar, NSan, Qui, San, VCau
|Rinv|
|Rinv|
Ama, Ant(VC), Ara, Boy, Caq, Cas, Cau, Ces, Cho, Cun, Gua, Hui, Mag, Meta, Nar, NSan, Qui, SyP, San, Tol, VCau, Vau, Vic
Ant(VC), Atl, Cau, LGua, Mag, NSan, SyP, San, Suc, Tol, VCau
Cho, Cun, Mag, Meta, Tol, VCau, Vic
Ama, Ant(VC), Ara, Boy, Caq, Ces, Gua, Mag, Meta, Nar, Tol, Vic
Ama, Guav, Mag
Mag, San
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Boy, Cau, Ces, Cun, Mag, San, Suc, Tol
Boy, Hui, Nar, San, VCau
Mag

Anexos
ANEXO 1 Cap. 2
Poaceae
Poaceae
Poaceae
Poaceae
Poaceae
Poaceae
Poaceae
Poaceae
Poaceae
Poaceae
Poaceae
Poaceae
Poaceae
Poaceae
Poaceae
Poaceae
Poaceae
Poaceae
Poaceae
Poaceae
Poaceae
Poaceae
Poaceae
Poaceae
Poaceae
Poaceae
Poaceae
Poaceae
Poaceae
Poaceae
Poaceae
Poaceae
Poaceae
Poaceae
Poaceae
Poaceae
Poaceae
Poaceae
Poaceae
Poaceae
Poaceae
Poaceae
Poaceae
Poaceae
Poaceae
Poaceae
Poaceae
Poaceae
Poaceae
Poaceae
Poaceae
Poaceae
Poaceae
Poaceae
Poaceae
Poaceae
Poaceae
Poaceae
Poaceae
Poaceae
Bouteloua repens 6, 7
Brachiaria brizantha 6
Brachiaria decumbens 3, 6, 8
Brachiaria fasciculata 3, 6, 7
Brachiaria mollis 6, 7
Brachiaria mutica 6
Brachiaria reptans 6, 7
Cenchrus brownii 6, 7
Cenchrus ciliaris 6
Cenchrus echinatus 6
Cenchrus pilosus 6
Chloris barbata 6
Chloris radiata 6
Chusquea londoniae 4
Coix lacryma-jobi 6
Cynodon dactylon 6, 7
Dactyloctenium aegyptium 6, 7
Dichanthium annulatum 7
Dichanthium aristatum 7
Digitaria bicornis 6, 7
Digitaria ciliaris 7
Digitaria horizontalis 6
Digitaria insularis 6, 7
Echinochloa colona 6
Echinochloa polystachya 6, 7
Echinolaena gracilis 7
Eleusine indica 6, 7
Elionurus ciliaris 6
Elionurus tripsacoides 6
Enteropogon mollis 6
Eragrostis acutiflora 6
Eragrostis amabilis 7
Eragrostis ciliaris 6
Eragrostis hypnoides 6
Eriochloa aristata 6
Guadua amplexifolia 6
Guadua angustifolia 3, 4, 6, 8
Gynerium sagittatum 4, 8
Heteropogon contortus 6
Hymenachne amplexicaulis 4, 6, 7
Hyparrhenia bracteata 6
Hyparrhenia rufa 3, 6, 7, 8
Imperata contracta 7
Ischaemum timorense 6
Lasiacis divaricata 3, 6
Lasiacis ruscifolia 6, 7
Lasiacis sorghoidea 6
Leptochloa mucronata 6
Leptochloa virgata 6
Lithachne pauciflora 4
Melinis minutiflora 7
Melinis repens 4, 6, 7
Olyra ciliatifolia 6
Olyra latifolia 3, 4, 6
Oplismenus burmanni 6, 7
Oplismenus hirtellus 4, 6
Oryza latifolia 6
Panicum antidotale 6
Panicum laxum 6
Panicum maximum 3, 6, 7, 8
Forma de
creciOrigen
miento
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
Na
Nt
Nt
Nt
Nt
Nt
Ex
Nt
Ex
Na
Na
Ex
Ex
Na
Nt
Nt
Nt
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Ex
Nt
Na
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Na
Na
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Nt
Na
Na
Na
Na
Nt
Nt
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Nt
Nt
Na
Ex
Na
Na
Na
Nt
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Ex
Na
Ex
|Rinv|
|Rinv|
|Rinv|
Ant(VC), Boy, Ces, Cun, Hui, LGua, Mag, Suc, Tol, VCau
Ant(VC), Boy, Cal, Cas, Cun, Hui, Mag, Qui, Ris, Tol, VCau
Ant(C), Ant(VC), Ara, Atl, Bol, Cas, Cau, Cun, Meta, VCau, Vic
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Cor, Cun, Hui, LGua, Mag, San, Tol, VCau
Ant(VC), Hui
Mag, SyP
Ant(VC), SyP
Ant(VC), Atl, Bol, Cor, Cun, Hui, LGua, Mag, San, Tol, Vic
Ces, Cun, Hui, LGua, Mag, San, Tol, VCau
Ant(VC), Atl, Bol, Cas, Cau, Ces, Hui, LGua, Mag, Nar, Qui, San, Suc, Tol, VCau
Atl, LGua, Mag
Ara, Atl, Bol, Cun, LGua, Mag, Meta, SyP, San, Tol, VCau
Ant(VC), Cau, Cun, Hui, Mag, Put, Qui, San, Tol, VCau
Ant(C), Ant(VC), Cal, Cho, Cun, VCau
Ama, Ara, Bol, Caq, Cau, Ces, Cho, Cun, Gua, LGua, Mag, Meta, Nar, Put, Tol, VCau, Vau
Ant(VC), Ara, Atl, Boy, Cal, Cas, Ces, Cor, Cun, Guav, LGua, Mag, Nar, SyP, San, Suc, Tol, VCau, Vic
Ant(VC), Atl, Bol, Ces, Cor, Cun, Hui, LGua, Mag, Nar, SyP, San, Suc, VCau
Ant(VC), Atl, Cun, Suc, Tol, VCau
Cau, Cun, Nar, NSan, Tol, VCau
Ant(C), Ant(VC), Ara, Atl, Bol, Cal, Cho, Cor, Cun, LGua, Mag, Meta, SyP, San, Suc, Tol, VCau, Vic
Ama, Ant(C), Ant(VC), Bol, Cor, Guav, Hui, Mag, Meta, Nar, San, Tol, VCau
Ama, Ant(VC), Atl, Bol, Cas, Ces, Cun, Hui, LGua, Mag, Meta, Qui, Tol, VCau, Vau, Vic
Ama, Ant(VC), Bol, Caq, Cau, Cho, Cun, Hui, LGua, Mag, Meta, Nar, SyP, San, Tol, VCau
Ant(C), Ant(VC), Ara, Atl, Cal, Cas, Cau, Ces, Cor, Cun, Guav, Hui, LGua, Mag, Meta, Nar, NSan, Ris, SyP, Suc, Tol, VCau
Ama, Ant(C), Ant(VC), Ara, Bol, Cas, Cor, LGua, Mag, San, Suc
Meta, Vic
Ama, Ant(C), Ant(VC), Ara, Atl, Bol, Boy, Cal, Cau, Ces, Cho, Cor, Cun, Gua, Guav, Hui, LGua, Mag, Meta, Nar, NSan, Put, Ris, SyP, San, Suc,Tol,VCau,Vic
Hui, Tol
Cas, Cun, Hui, Suc, Tol
LGua, Mag
Ant(VC), Ara, Caq, Cas, Cau, Ces, Cho, Cun, Guav, Hui, LGua, Mag, Meta, Nar, SyP, San, Tol, VCau
|Rinv|
|Rinv|
Ant(VC), Ara, Atl, Caq, Cor, Cun, Mag, Meta, Nar, NSan, Qui, San, Tol, Vic
Ant(C), Ant(VC), Ara, Atl, Bol, Cas, Cun, Hui, LGua, Mag, Meta, Nar, SyP, San, Tol, VCau, Vic
Ama, Ant(VC), Ara, Atl, Bol, Boy, Caq, Cas, Cau, Cor, Guav, Mag, Meta, San, VCau, Vau
Bol
Ant(VC), Atl, Bol, Ces, LGua
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Boy, Cal, Cau, Cun, Hui, Meta, Nar, NSan, Qui, Ris, San, Tol, VCau
Ant(C), Ant(VC), Ara, Bol, Cal, Cas, Cau, Cor, Cun, Hui, LGua, Mag, Meta, Ris, San, Tol, VCau
Boy, Ces, Cun, Hui, Mag, Meta, Nar, San
Ant(C), Ant(VC), Ara, Bol, Cau, Ces, Cor, LGua, Mag, Meta, San, Tol, VCau, Vic
Cau, Hui, Mag, Meta, Put, San, Tol
Ant(C), Ant(VC), Atl, Cal, Cas, Cau, Ces, Cor, Cun, Hui, Mag, Meta, Nar, NSan, San, Suc, Tol, VCau, Vic
Ant(C), Ant(VC), Bol, Cas, Cho, Hui, Mag, Meta, Nar, San, Tol, VCau, Vic
SyP
Ant(C), Ant(VC), Atl, Cau, Ces, Cun, Mag, Meta, Nar, Ris, Tol, VCau
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Cun, LGua, Mag, Meta, Nar, SyP, San, Suc, Tol, VCau
Ant(VC), Bol, Boy, Cal, Caq, Cau, Cho, Cun, Guav, Hui, Mag, Meta, Nar, NSan, Put, Qui, Ris, SyP, San, Tol, VCau, Vic
Atl, Cau, Cun, Mag, Meta, San, Tol, VCau

Ant(VC), Bol, Boy, Cau, Cho, Cun, Mag, SyP, San, Tol, VCau
Cau, Hui, Meta, Tol, VCau
|Inv|
Ant(VC), Boy, Cal, Cas, Ces, Cun, Guav, Hui, Mag, Meta, Nar, NSan, Put, Qui, San, Tol, VCau, Vau
Ant(C), Ant(VC), Atl, Boy, Cal, Ces, Cun, Hui, LGua, Mag, Nar, NSan, Tol, VCau
Mag
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Boy, Cal, Cas, Cau, Ces, Cor, Cun, LGua, Mag, Meta, Nar, NSan, Qui, Ris, SyP, San, Suc, Tol, VCau, Vic
|Rinv|
Cau, LGua, Mag

Ant(C), Ant(VC), Boy, Cau, Ces, Cun, Hui, Mag, Nar, NSan, Ris, SyP, San, VCau
Cal, LGua
Atl, LGua, Mag, Nar, San, Tol, VCau
Ant(C), Ant(VC), Ara, Boy, Cal, Cas, Cau, Hui, Mag, Meta, Nar, NSan, San, Tol, VCau, Vic
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Cas, Ces, Hui, LGua, Mag, Meta, VCau, Vic
325
Anexos
ANEXO 1 Cap. 2
326
Poaceae
Poaceae
Poaceae
Poaceae
Poaceae
Poaceae
Poaceae
Poaceae
Poaceae
Poaceae
Poaceae
Poaceae
Poaceae
Poaceae
Poaceae
Poaceae
Poaceae
Poaceae
Poaceae
Poaceae
Poaceae
Poaceae
Poaceae
Poaceae
Poaceae
Poaceae
Poaceae
Poaceae
Poaceae
Poaceae
Poaceae
Poaceae
Poaceae
Polemoniaceae
Polygalaceae
Polygalaceae
Polygalaceae
Polygalaceae
Polygalaceae
Polygalaceae
Polygalaceae
Polygalaceae
Polygalaceae
Polygalaceae
Polygonaceae
Polygonaceae
Polygonaceae
Polygonaceae
Polygonaceae
Polygonaceae
Polygonaceae
Polygonaceae
Polygonaceae
Polygonaceae
Polygonaceae
Polygonaceae
Polygonaceae
Polygonaceae
Polygonaceae
Polygonaceae
Panicum pilosum
Panicum strigosum 6
Panicum trichanthum 7
Panicum trichoides 6, 7
Pappophorum pappiferum 6
Paspalidium utowanaeum 6
Paspalum conjugatum 6
Paspalum fasciculatum 6
Paspalum intermedium 6
Paspalum macrophyllum 6
Paspalum prostratum 6
Paspalum repens 6
Paspalum vaginatum 6
Paspalum virgatum 8
Pennisetum purpureum 6
Pentarrhaphis scabra 6
Pharus mezii 3
Rhipidocladum racemiflorum 4, 8
Rottboellia cochinchinensis 7
Setaria grisebachii 6
Setaria parviflora 6, 7
Setaria vulpiseta 6
Sorghum bicolor 7
Sporobolus pyramidalis 6
Sporobolus pyramidatus 6
Sporobolus virginicus 6
Stenotaphrum secundatum 6
Stipa plumosa 6
Tragus berteronianus 6
Tripsacum laxum 6
Vulpia myuros 6
Zea mays 6
Zoysia matrella 7
Cobaea scandens 4
Bredemeyera floribunda 7
Monnina cladostachya 4, 6
Polygala asperuloides 7
Securidaca coriacea 6, 7
Securidaca diversifolia 2, 6, 7
Securidaca paniculata 6
Securidaca planchoniana 4, 6, 7
Securidaca pubescens 6
Securidaca scandens 6
Securidaca tenuifolia 7
Antigonon leptopus 6
Coccoloba caracasana 3, 6, 7
Coccoloba coronata 3, 6, 8
Coccoloba densifrons 6
Coccoloba lehmannii 1, 2, 6
Coccoloba obovata 2, 4, 6, 7, 8
Coccoloba obtusifolia 2, 6, 8
Coccoloba padiformis 7, 8
Coccoloba uvifera 6
Coccoloba williamsii 3
Persicaria ferruginea 4
Persicaria hispida 4, 6
Ruprechtia ramiflora 2, 3, 6, 8
Symmeria paniculata 3
Triplaris americana 2, 3, 4, 6, 7, 8
Triplaris cumingiana 6
6
Forma de
creciOrigen
miento
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
T
Ar
Ar
H
L
L
L
Ar
L
T
L
T
A, Ar
A
A
A
A, Ar
A, Ar
A, Ar
A, Ar
A
H
H
A
A
A
A
Na
Nt
Na
Na
Nt
Nt
Na
Na
Nt
Na
Na
Na
Nt
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Ex
Na
Ex
Ex
Ex
Na
Ex
Ex
Na
Ex
Ex
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Ex
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Ex
Na
Na
Na
Na
|Rinv|
|Rinv|
Mag
Mag
Ant(VC)
Ant(VC), LGua
Tol
LGua
Tol
Ant(C), Ant(VC), Bol, Cal, Cas, Cor, Mag, Nar, San, Vic
Cas, Cun, Meta, Vic
Hui
LGua
LGua, Mag
SyP
Bol
SyP
Hui
Atl, Bol, Mag
Ant(C), Ant(VC), Bol, Cal, Cau, Ces, Cun, Mag, Qui, Ris, Tol, VCau
Ant(VC)
LGua
Ant(VC), Cal, Ces, Cun, LGua, Vic
Mag
Ant(VC)
Tol
LGua, Mag
Mag
SyP
LGua
Boy, LGua, San, VCau
Hui
Hui
LGua
Ant(VC)
Ant(C), Ant(VC), Boy, Cun, VCau
Ant(VC), Atl, Ces, Cor, Mag, Meta, San, Suc
Ant(C), Ant(VC), Bol, Boy, Cau, Cun, Ris, San, Tol, VCau
Cau
Ara, Cas, Hui
Ant(C), Ant(VC), Ara, Bol, Cas, Cun, Mag, NSan, San, Suc, VCau
NSan
Ant(C), Ant(VC), Mag, Meta, NSan, VCau
VCau
Atl
Ant(VC)
Atl, Bol, Ces, Cor, Cun, Mag, Meta, Nar, SyP, San, Suc, Tol
Ara, Atl, Bol, Ces, Cho, Guav, Mag, Meta
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Boy, Cas, Ces, Cho, Cor, LGua, Mag, Meta, San
Ama, Ant(VC), Caq, Cor, Cun, Meta, PutVau
Ama, Ant(C), Ant(VC), Atl, Ces, Cho, Cun, Meta, San, Tol
Ant(C), Ant(VC), Bol, Ces, Cho, Cun, Hui, LGua, Mag, Qui, Suc, Tol, VCau
Ant(VC), Bol, Ces, Cho, Mag, NSan
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Cho, Cun, Mag, SyP, Suc, VCau
Ant(VC), Atl, Bol, Cho
Ant(C), Ant(VC), Bol, Cor, Meta, VCau
Ant(C), Ant(VC), Bol, Ces, Cor, Cun, Mag, San, Tol, VCau
Atl, Bol, Ces, LGua, Mag, NSan, San
Atl, Bol, Ces, Cor
Ant(C), Ant(VC), Ara, Atl, Bol, Boy, Cal, Cas, Ces, Cor, Cun, Hui, LGua, Mag, Meta, NSan, San, Suc, Tol, VCau, Vic
LGua, Mag, Suc

Anexos
ANEXO 1 Cap. 2
Polygonaceae
Polygonaceae
Polypodiaceae
Polypodiaceae
Polypodiaceae
Polypodiaceae
Polypodiaceae
Polypodiaceae
Polypodiaceae
Polypodiaceae
Polypodiaceae
Polypodiaceae
Polypodiaceae
Polypodiaceae
Polypodiaceae
Polypodiaceae
Polypodiaceae
Pontederiaceae
Pontederiaceae
Pontederiaceae
Portulacaceae
Portulacaceae
Primulaceae
Primulaceae
Primulaceae
Primulaceae
Primulaceae
Primulaceae
Primulaceae
Primulaceae
Primulaceae
Primulaceae
Primulaceae
Primulaceae
Primulaceae
Primulaceae
Primulaceae
Primulaceae
Primulaceae
Primulaceae
Primulaceae
Primulaceae
Primulaceae
Proteaceae
Proteaceae
Proteaceae
Pteridaceae
Pteridaceae
Pteridaceae
Pteridaceae
Pteridaceae
Pteridaceae
Pteridaceae
Pteridaceae
Pteridaceae
Pteridaceae
Pteridaceae
Pteridaceae
Pteridaceae
Pteridaceae
Triplaris melaenodendron 4, 6
Triplaris weigeltiana 7
Campyloneurum brevifolium 6
Campyloneurum costatum 7
Campyloneurum magnificum 4
Campyloneurum phyllitidis 4, 6
Dicranoglossum desvauxii 4
Dicranoglossum furcatum 4
Microgramma lycopodioides 6
Microgramma percussa 4
Microgramma vacciniifolia 6
Pecluma plumula 4
Phlebodium decumanum 6
Pleopeltis macrocarpa 7
Pleopeltis remota 7
Serpocaulon loriceum 6
Xiphopteris serrulata 4
Eichhornia azurea 6
Eichhornia crassipes 6
Heteranthera limosa 6
Portulaca oleracea 6
Portulaca pilosa 7
Ardisia foetida 6
Ardisia guianensis 4, 6, 8
Ardisia revoluta 6
Bonellia frutescens 3, 6, 7
Clavija latifolia 3, 6
Clavija membranacea 6
Clavija mezii 6
Clavija minor 4
Clavija ornata 7
Cybianthus poeppigii 8
Geissanthus mezianus 6
Jacquinia armillaris 6
Myrsine coriacea 4, 6
Myrsine guianensis 4, 6, 8
Myrsine pellucida 4, 6
Parathesis candolleana 4
Parathesis reticulata 6
Parathesis serrulata 6
Stylogyne longifolia 6
Stylogyne micrantha 6
Stylogyne turbacensis 3, 6
Panopsis polystachya 6
Roupala montana 4, 6, 7
Roupala pachypoda 8
Acrostichum aureum 6
Acrostichum danaeifolium 6, 7
Adiantum concinnum 6
Adiantum fructuosum 4
Adiantum latifolium 4
Adiantum lucidum 6
Adiantum macrophyllum 4
Adiantum polyphyllum 6
Adiantum pulverulentum 4
Adiantum raddianum 4
Adiantum tetraphyllum 4
Ceratopteris thalictroides 6
Cheilanthes lendigera 4
Cheilanthes microphylla 7
Forma de
creciOrigen
miento
A
A
E, H
H
H
E, H
E
E
E, T
E, T
T
E
E, H
E
E
E
H
H
H
H
H
H
A, Ar
A, Ar
A, Ar
A, Ar
Ar
A, Ar
A, Ar
Ar
Ar
A, Ar, S
A
Ar
A, Ar, S
A
A, Ar
A
Ar
Ar
Ar
A
A
A
A
A
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
H
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Ex
Na
Ex
Na
Ex
Na
Na
Na
|Inv|

Cas
Ant(C), Cal, Cho, Hui, Mag, Meta, VCau
Ant(VC)
Ant(VC), Cho, Cun, San, VCau
Ama, Ant(C), Ant(VC), Caq, Cau, Cho, Cun, Hui, LGua, Mag, Meta, San, Tol, VCau
Ama, Ant(C), Ant(VC), Caq, Cho, Cun, Meta, Ris, San, VCau
Ant, Cho, Ris, VCau
Ama, Ant(VC), Bol, Cal, Cau, Ces, Cho, Cun, Mag, Meta, Nar, NSan, Put, San, VCau
Ant(C), Ant(VC), Boy, Cal, Cau, Ces, Cun, Hui, Mag, Meta, Nar, NSan, Qui, Ris, San, VCau, Vic
Mag
Ant(C), Ant(VC), Boy, Cun, Mag, Meta, NSan, San, VCau
Suc
Ant(VC)
Ant(VC)
Mag
Ant(C), Ant(VC), Boy, Cau, Mag, Meta, Nar, San, VCau
Ant(VC), Bol, Cal, Ces, Cho, Cor, Cun, Hui, Mag, San
Ama, Ant(C), Atl, Bol, Cas, Ces, Cho, Cor, Cun, Hui, Mag, Nar, VCau
Cun, Hui, LGua, Mag, Tol
Ant(C), Ant(VC), Bol, Boy, Cor, LGua, Mag, Meta, Nar, NSan, Ris, SyP, Tol, VCau
Ant(VC)
Bol, Boy, Cal, Cas, Cau, Ces, Cor, Cun, Hui, LGua, Mag, Nar, NSan, Ris, Suc, Tol, VCau
Ama, Ant(C), Ant(VC), Cau, Ces, Cho, Hui, LGua, Mag, Meta, Nar, NSan, Put, Ris, Tol, VCau, Vau
|E|
|E|
Ant(VC), Mag
Atl, Bol, LGua, Mag
Atl, Bol, Cal, Ces, Mag
Ant(VC), Bol, Cau, Cho, Mag, VCau
Ant(C), Ant(VC), Bol, Cho
Boy, San, VCau
Ara, Caq, Cas, Guav, Meta, Put
Ant(VC), Cau, Cho, Hui, Meta, NSan, Put, San
Cau, Hui, Nar, Put
Bol, LGua
Ant(C), Ant(VC), Boy, Cal, Cas, Cau, Ces, Cun, Hui, Mag, Meta, Nar, NSan, Qui, Ris, San, Tol, VCau
Ant(C), Ant(VC), Boy, Cau, Ces, Cun, Hui, LGua, Mag, Meta, Nar, NSan, Qui, Ris, San, Tol, VCau, Vic
Ant(C), Ant(VC), Boy, Cau, Ces, Cun, Hui, NSan, Qui, San, VCau
Cau, Cun, Mag, Qui, Ris, VCau
Cau
Mag
VCau
Suc
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Boy, Ces, Cun, LGua, Mag, Meta, NSan, Ris, San, Suc, Tol
VCau
Ant(C), Ant(VC), Cal, Cun, Hui, Mag, NSan, San, Tol, VCau, Vic
Hui, Tol
Ant(C), Atl, Bol, Cau, Cho, Cor, Mag, Nar, Suc, VCau
Ant(VC), Cal, Cho, Mag, Suc, VCau
Atl, Boy, Cal, Cau, Cun, Hui, LGua, Mag, Nar, San, VCau
Ant(C), Ant(VC), Boy, Cho, Mag, Meta, VCau
Ama, Ant(C), Ant(VC), Boy, Caq, Cau, Cho, Cun, Guav, Meta, Nar, NSan, VCau, Vau, Vic
Ant(C), Atl, Bol, Ces, Cho, Cor, LGua, Mag
Ant(C), Ant(VC), Caq, Cho, Cun, Guav, Mag, Meta, Nar, NSan, Ris, San, VCau, Vau
Ces, Cun, LGua, Mag, Meta, NSan, Tol
Ama, Ant(C), Ant(VC), Bol, Caq, Cau, Ces, Cho, Cun, Mag, Meta, Nar, Qui, Ris, San, VCau
Ant(C), Ant(VC), Boy, Cal, Cau, Cun, Hui, Mag, Nar, NSan, Qui, San, Tol, VCau
Ant(C), Ant(VC), Bol, Boy, Cal, Caq, Cho, Cun, Mag, Meta, Nar, Put, Ris, San, Tol, VCau
Ant(C), Atl, Boy, Cor, Meta
Boy, Cau, Cun, Mag, Nar, San, VCau
Ant(VC), Boy, Cun, Nar, San, VCau
327
Anexos
ANEXO 1 Cap. 2
328
Pteridaceae
Pteridaceae
Pteridaceae
Pteridaceae
Pteridaceae
Pteridaceae
Pteridaceae
Pteridaceae
Pteridaceae
Ranunculaceae
Ranunculaceae
Rhamnaceae
Rhamnaceae
Rhamnaceae
Rhamnaceae
Rhamnaceae
Rhamnaceae
Rhamnaceae
Rhamnaceae
Rhamnaceae
Rosaceae
Rubiaceae
Rubiaceae
Rubiaceae
Rubiaceae
Rubiaceae
Rubiaceae
Rubiaceae
Rubiaceae
Rubiaceae
Rubiaceae
Rubiaceae
Rubiaceae
Rubiaceae
Rubiaceae
Rubiaceae
Rubiaceae
Rubiaceae
Rubiaceae
Rubiaceae
Rubiaceae
Rubiaceae
Rubiaceae
Rubiaceae
Rubiaceae
Rubiaceae
Rubiaceae
Rubiaceae
Rubiaceae
Rubiaceae
Rubiaceae
Rubiaceae
Rubiaceae
Rubiaceae
Rubiaceae
Rubiaceae
Rubiaceae
Rubiaceae
Rubiaceae
Rubiaceae
Hemionitis palmata
Hemionitis rufa 7
Pellaea ovata 4, 6
Pityrogramma calomelanos 6, 7
Pityrogramma trifoliata 7
Pteris deflexa 4
Pteris grandifolia 7
Pteris propinqua 4, 6
Pteris quadriaurita 4
Clematis dioica 4
Clematis guadeloupae 7
Colubrina elliptica 4, 6
Frangula goudotiana 8
Frangula sphaerosperma 4
Gouania discolor 7
Gouania polygama 4, 6, 7
Sageretia elegans 4, 6, 7
Ziziphus jujuba 2, 6, 7, 8
Ziziphus saeri 6
Ziziphus strychnifolia 6
Rubus guyanensis 6
Alibertia edulis 3, 6
Alseis mutisii 6
Amaioua corymbosa 6, 7
Amaioua guianensis 6, 7
Amphidasya ambigua 6
Appunia seibertii 3, 6
Arachnothryx discolor 7
Arcytophyllum thymifolium 4
Calycophyllum candidissimum 3, 6, 8
Chiococca alba 2, 4, 6, 7, 8
Chiococca belizensis 4, 6, 7
Chomelia protracta 6
Chomelia spinosa 2, 3, 6, 7, 8
Chomelia tenuiflora 7
Condaminea corymbosa 4, 6, 7
Cosmibuena grandiflora 4, 6
Coutarea hexandra 6, 7, 8
Declieuxia fruticosa 4
Dioicodendron dioicum 6
Exostema caribaeum 6
Faramea jasminoides 6
Faramea multiflora 6
Faramea occidentalis 6
Galium hypocarpium 4, 6
Genipa americana 2, 3, 4, 6, 7, 8
Geophila macropoda 4, 6
Gonzalagunia cornifolia 4, 6
Gonzalagunia ovatifolia 6
Guettarda comata 4
Guettarda elliptica 6
Guettarda malacophylla 6
Guettarda odorata 6
Hamelia patens 2, 3, 4, 6, 7, 8
Hillia parasitica 6
Isertia haenkeana 6, 7
Isertia laevis 6
Ixora coccinea 6
Ixora floribunda 6
Ladenbergia oblongifolia 4, 6, 8
7
Forma de
creciOrigen
miento
H
H
H
H
H
H
H
H
H
T
L
A
A
A, Ar
L
T
T
Ar
Ar
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S, T
Ar
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H
Ar
A
H
A
T
T
Ar
Ar
Ar
A
A, E
Ar
H
A, Ar
Ar, A
A
A, Ar
A, Ar
H, T
A
H
Ar
S, Ar
Ar
A, Ar
A, Ar
Ar
Ar
Ar, He, S
Ar
A
Ar
A
A
Na
Na
Na
Na
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Na
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Na
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Ex
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Na
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Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Ex
Na
Na

Ant(VC), Boy, Cau, Ces, Cun, Hui, Mag, Nar, NSan, Tol, VCau
Ant(C), Ant(VC), Ces, Cun, Nar, San, VCau
Ant(C), Ant(VC), Bol, Boy, Cal, Cas, Cau, Cun, Hui, LGua, Mag, Meta, Nar, NSan, Qui, Ris, San, Tol, VCau, Vic
|ENCP Eje Cafetero|
Ant(VC)
Ant(C), Ant(VC), Boy, Cun, Mag, Nar, Ris, Tol, VCau
Ant(VC)
Ant(C), Ant(VC), Boy, Cun, Hui, LGua, Mag, Ris, VCau
Ant(C), Ant(VC), Boy, Cal, Cau, Ces, Cun, Hui, Mag, VCau
San, Tol, VCau
Ant(VC), San
Mag, VCau
Ant(VC), LGua, Mag, Suc, Tol
Ant(C), San, VCau
Ama, Ara, CasVau
Ant(C), Ant(VC), Bol, Cau, Hui, LGua, Mag, Meta, NSan, San, Suc, VCau
Ant(VC), Cal, Cau, San, VCau
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Boy, Ces, LGua, Mag, SyP, Suc, Tol, VCau
LGua
Tol
VCau
Ama, Ant(C), Atl, Bol, Boy, Cas, Cau, Ces, Cho, Cor, Mag, Meta, SyP, SucVau, Vic
Atl, Bol, LGua, Mag
Ama, Ant(VC), Bol, Cas, Cau, Ces, Cho, Cor, Gua, Meta, NSan, SyP, San, Suc, Tol, VCau, Vic
Ant(VC), Guav, NSan, SyP, San, SucVau, Vic
Ama, Ant(VC), Cal, Cau, Cho, Cor, Nar, Put, Ris, San, VCau
Atl, Bol, Ces, Suc
Ant(VC), Cho, Cun, Tol
Cau, Ces, Cun, Nar, VCau
Atl, Bol, Ces, Cho, LGua, Mag, Suc
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Boy, Cau, Ces, Cho, Cor, Cun, Hui, LGua, Mag, Nar, NSan, Qui, Ris, SyP, San, Suc, Tol, VCau
Ant(VC), Cal, Cho, Hui, VCau

SyP
Ant(C), Ant(VC), Ara, Atl, Bol, Boy, Cas, Ces, Cor, Cun, LGua, Mag, Meta, NSan, SyP, Suc, Tol
Ama, Ant(VC), Ara, Cas, Cho
Ant(C), Ant(VC), Cal, Caq, Cau, Ces, Cho, Cun, Hui, Meta, Nar, NSan, Put, Qui, Ris, San, Tol, VCau
Ant(VC), Boy, Cas, Cun, Hui, Meta, Nar, NSan, San, Tol, VCau, Vau
Ant(C), Ant(VC), Ara, Atl, Bol, Cal, Cau, Ces, Cho, Cor, Cun, Hui, LGua, Mag, NSan, San, Suc, Tol
Bol, Boy, Caq, Cas, Cau, Guav, Hui, Mag, Meta, NSan, San, VCau, Vic
Ant(VC), Bol, Boy, Cau, Ces, Cho, Cun, Hui, NSan, Qui, Ris, San, VCau
SyP
Tol
Ama, Ant(VC), Bol, Boy, Caq, Cau, Ces, Cho, Cor, Cun, Gua, Guav, Mag, Meta, Nar, NSan, Put, SanVau
Ant(C), Ant(VC), Bol, Cas, Ces, Cun, Hui, Mag, Meta, Nar, NSan, SyP, San, Suc, VCau
Ant(C), Ant(VC), Boy, Cal, Cau, Ces, Cun, Hui, LGua, Mag, Meta, Nar, NSan, Qui, Ris, San, Tol, VCau
Ant(C), Ant(VC), Ara, Atl, Bol, Boy, Cas, Cau, Ces, Cor, Cun, Hui, LGua, Mag, Meta, Nar, NSan, Qui, San, Suc, Tol, VCau, Vic
Bol, Cas, Meta, Nar, Ris, VCau

Ant(C), Ant(VC), Ara, Bol, Cal, Cas, Cau, Ces, Cor, Cun, Hui, LGua, Mag, Meta, Nar, NSan, Qui, Ris, San, Tol, VCau
Cho, Mag
Qui, Ris, VCau
Bol, Boy, SyP, Suc
Atl, Hui, Mag
Atl, Ces, LGua
Ant(C), Ant(VC), Ara, Atl, Bol, Boy, Cal, Ces, Cun, Hui, LGua, Mag, Meta, Nar, NSan, Qui, Ris, SyP, San, Suc, Tol, VCau
Ant(VC), Bol, Boy, Cau, Cho, Cun, Hui, Mag, Nar, NSan, Ris, San, VCau
Ant(C), Ant(VC), Ara, Bol, Boy, Cal, Cas, Cho, Cor, Cun, Gua, Guav, LGua, Meta, NSan, San, Tol, Vic
Ama, Ant(VC), Boy, Cal, Caq, Cas, Cau, Cho, Cun, Hui, Meta, Put, San, Tol, VCau
Ama, Ant(VC), Atl, Bol, Cas, Cau, Ces, Cho, Cor, Cun, Mag, Nar, Tol, VCau
Cun, Mag, Suc
Ant(C), Ant(VC), Bol, Boy, Cau, Ces, Cun, Hui, Nar, Qui, Ris, San, Tol, VCau

Anexos
ANEXO 1 Cap. 2
Rubiaceae
Rubiaceae
Rubiaceae
Rubiaceae
Rubiaceae
Rubiaceae
Rubiaceae
Rubiaceae
Rubiaceae
Rubiaceae
Rubiaceae
Rubiaceae
Rubiaceae
Rubiaceae
Rubiaceae
Rubiaceae
Rubiaceae
Rubiaceae
Rubiaceae
Rubiaceae
Rubiaceae
Rubiaceae
Rubiaceae
Rubiaceae
Rubiaceae
Rubiaceae
Rubiaceae
Rubiaceae
Rubiaceae
Rubiaceae
Rubiaceae
Rubiaceae
Rubiaceae
Rubiaceae
Rubiaceae
Rubiaceae
Rubiaceae
Rubiaceae
Rubiaceae
Rubiaceae
Rubiaceae
Rubiaceae
Rubiaceae
Rubiaceae
Rubiaceae
Rubiaceae
Rubiaceae
Rubiaceae
Rubiaceae
Rubiaceae
Rubiaceae
Rubiaceae
Rubiaceae
Rubiaceae
Rubiaceae
Rubiaceae
Rubiaceae
Rubiaceae
Rubiaceae
Rubiaceae
Machaonia acuminata 6
Machaonia ottonis 6
Macrocnemum roseum 4, 5, 6
Manettia cryptantha 6
Margaritopsis microdon 3, 4, 6, 7
Morinda citrifolia 6
Morinda royoc 6, 8
Mussaenda erythrophylla 7
Mussaenda philippica 7
Notopleura macrophylla 6
Notopleura uliginosa 6
Oldenlandia corymbosa 6, 7
Oldenlandia lancifolia 7
Palicourea calophlebia 6
Palicourea croceoides 4
Palicourea guianensis 6
Palicourea ovalis 6
Palicourea rigida 6
Pittoniotis trichantha 2, 3, 6
Pogonopus exsertus 6, 7
Pogonopus speciosus 6, 8
Posoqueria coriacea 6
Posoqueria latifolia 6
Psychotria alba 6
Psychotria berteroana 6
Psychotria brachiata 4, 6
Psychotria carthagenensis 3, 4, 6, 7, 8
Psychotria cuspidata 6
Psychotria deflexa 4
Psychotria grandis 4
Psychotria hebeclada 4, 6
Psychotria horizontalis 3, 6
Psychotria hylocharis 6
Psychotria marginata 4, 6
Psychotria micrantha 4, 6, 7, 8
Psychotria mirandae 6
Psychotria nervosa 4, 6
Psychotria pilosa 6
Psychotria trichotoma 4, 6
Psychotria viridis 4
Randia aculeata 2, 6, 8
Randia armata 2, 3, 6, 7
Randia dioica 3, 6
Randia hondensis 6
Randia obcordata 6, 8
Raritebe palicoureoides 6
Richardia scabra 7
Rondeletia mariquitensis 6
Rondeletia pubescens 6, 7
Rondeletia purdiei 6
Rosenbergiodendron formosum 3, 6, 8
Simira cesariana 6, 8
Simira cordifolia 4, 6, 7
Simira klugei 6
Simira pisoniiformis 7
Sommera donnell-smithii 4
Spermacoce capitata 7
Spermacoce densiflora 6, 7
Spermacoce ovalifolia 7
Spermacoce prostrata 4
Forma de
creciOrigen
miento
Ar
Ar
A
T
S, T
A, Ar
Ar
Ar
H
H, S
H
H
H
Ar
Ar, S
Ar
Ar
Ar
A
A, Ar
Ar, A
A, Ar
A, Ar
Ar
Ar
Ar
S
Ar
Ar, S
Ar
Ar
Ar
Ar
Ar
Ar
H, S
Ar
Ar, S
Ar
Ar
Ar
Ar
Ar
Ar
Ar
Ar
H
A
Ar
Ar
Ar
A
A
A
A
A, Ar
H, S
H, S
H
H
Na
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Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Ant(C), Cho, Cun, Hui, San, Tol, VCau

Cun, Hui, Meta
Ant(C), Ant(VC), Bol, Cal, Cau, Hui, Qui, VCau
Ant(VC), Hui
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Ces, Mag, VCau
Ant(C), Ant(VC), Cho, Cor, Hui, SyP
Bol, Cho, Cor, Gua, LGua, Mag, SyP, Suc
Ant(VC), VCau
Ant(VC), Bol, VCau
Ama, Ant(VC), Boy, Cal, Caq, Cau, Ces, Cho, Cun, Hui, Mag, Meta, Nar, NSan, Put, Ris, San, Tol, VCau
Ama, Ant(C), Ant(VC), Boy, Cau, Ces, Cho, Hui, Mag, Nar, NSan, Put, Ris
Ant(VC), Ara, Atl, Cal, Cau, Cho, Meta, Nar, Tol, VCau
Ant(VC)
Tol
Ant(C), Ant(VC), Ara, Cau, Ces, Mag, Meta, VCau, Vic
Ant(C), Ant(VC), Bol, Boy, Cal, Cas, Cau, Ces, Cor, Cun, Meta, Nar, NSan, Qui, Ris, San, Tol, VCau
VCau
San
Atl, Bol, Ces, LGua, Suc
Ant(VC), Bol
Ces, LGua, Mag
VCau
Cal, Cun
VCau
Mag
Ant(C), Ant(VC), Boy, Hui, LGua, Mag, Meta, Nar, NSan, Qui, VCau
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Boy, Cas, Cau, Ces, Cun, Hui, LGua, Mag, Meta, Ris, San, Suc, Tol, VCau, Vic
Cal
Ant(C), Ant(VC), Bol, Boy, Cal, Cas, Cor, Cun, LGua, Mag, Meta, NSan, San, Tol, VCau
Ant(C), Ant(VC), Cau, Cor, Mag, Ris, San, VCau
Ant(C), Ant(VC), Bol, Cau, Ces, Cun, Mag, Ris, San, Suc, VCau
Ant(C), Ant(VC), Bol, Cal, Cas, Ces, Cor, Cun, Hui, Mag, Meta, NSan, SyP, San, Suc
Mag
Ant(C), Ant(VC), Bol, Boy, Cal, Cau, Cor, LGua, Mag, Nar, Ris, San, VCau
Ant(C), Ant(VC), Ara, Cal, Cau, Cun, Mag, Meta, Nar, Qui, Ris, Tol, VCau
Ris
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Cun, Hui, LGua, Mag, Nar, Suc, VCau
Mag
Ant(C), Ant(VC), Cun, Hui, LGua, Mag, Meta, Qui, Ris, San, VCau
Cal, Cas, Cau, Meta, Qui, VCau
Ant(C), Bol, Ces, Cun, Hui, LGua, Mag, SyP, San, Tol
Ant(C), Ant(VC), Ara, Atl, Bol, Boy, Cas, Ces, Cor, Cun, Hui, LGua, Mag, Meta, NSan, Qui, SyP, San, Suc, Tol, VCau
Atl, Bol, Cas, Ces, NSan, Tol

Cun
Cal
Cau
Tol
Ant(VC), Cun
Atl, Bol, Mag
Ant(C), Ara, Atl, Bol, Ces, Cun, LGua, Mag, Suc
|ENCP Caribe| Ces, LGua
Ant(C), Ant(VC), Boy, Ces, Mag, Ris, Suc, VCau, Vic
LGua
Vic
Ant(VC), Ris, VCau
Ara, Cas
Ant(VC), Mag
Ant(VC)
Ant(VC), Boy, VCau
329
Anexos
ANEXO 1 Cap. 2
Forma de
creciOrigen
miento
330
Rubiaceae
Rubiaceae
Rubiaceae
Rubiaceae
Rubiaceae
Rubiaceae
Rutaceae
Rutaceae
Rutaceae
Rutaceae
Rutaceae
Rutaceae
Rutaceae
Rutaceae
Rutaceae
Rutaceae
Rutaceae
Rutaceae
Rutaceae
Rutaceae
Rutaceae
Rutaceae
Rutaceae
Rutaceae
Rutaceae
Rutaceae
Rutaceae
Rutaceae
Rutaceae
Salicaceae
Salicaceae
Salicaceae
Salicaceae
Salicaceae
Salicaceae
Salicaceae
Salicaceae
Salicaceae
Salicaceae
Salicaceae
Salicaceae
Salicaceae
Salicaceae
Salicaceae
Salicaceae
Salicaceae
Salicaceae
Salicaceae
Salicaceae
Salicaceae
Salicaceae
Salicaceae
Salicaceae
Salicaceae
Salicaceae
Salicaceae
Salicaceae
Salicaceae
Santalaceae
Santalaceae
Spermacoce scabiosoides
Spermacoce tenuior 4, 6
Stenosepala hirsuta 6
Tocoyena orinocensis 7
Uncaria tomentosa 7
Warszewiczia coccinea 4, 6, 7, 8
Amyris ignea 6
Amyris pinnata 2, 4, 6, 7, 8
Amyris sylvatica 6
Atalantia simplicifolia 6
Citrus limon 6, 7
Esenbeckia alata 1, 2, 6
Esenbeckia grandiflora 4, 6
Esenbeckia pentaphylla 1, 2, 6
Murraya paniculata 6
Pilocarpus goudotianus 1
Pilocarpus racemosus 7
Swinglea glutinosa 7
Triphasia trifolia 6
Zanthoxylum caribaeum 3, 4, 6, 7, 8
Zanthoxylum culantrillo 7
Zanthoxylum fagara 4, 6, 7, 8
Zanthoxylum gentryi 4, 6, 8
Zanthoxylum martinicense 4
Zanthoxylum rhoifolium 4, 6, 7, 8
Zanthoxylum rigidum 4, 8
Zanthoxylum schreberi 4, 6, 7, 8
Zanthoxylum setulosum 3
Zanthoxylum verrucosum 6, 8
Banara glauca 4, 7
Banara guianensis 4
Banara ibaguensis 6
Banara ulmifolia 4
Casearia aculeata 3, 4, 6, 7, 8
Casearia arborea 6, 7, 8
Casearia combaymensis 6
Casearia commersoniana 6
Casearia corymbosa 3, 4, 6, 7, 8
Casearia decandra 6
Casearia grandiflora 6
Casearia guianensis 7
Casearia javitensis 8
Casearia mariquitensis 7
Casearia praecox 2, 6, 7, 8
Casearia sylvestris 2, 4, 6, 8
Casearia tremula 6
Casearia ulmifolia 6
Casearia zizyphoides 2, 6
Hasseltia floribunda 4, 6
Hecatostemon completus 1, 6
Homalium racemosum 6
Laetia americana 4, 6
Laetia corymbulosa 6
Lunania parviflora 3, 4
Salix humboldtiana 4, 6, 8
Xylosma elegans 6
Xylosma intermedia 3, 4, 6
Xylosma spiculifera 8
Acanthosyris glabrata 3
Phoradendron mucronatum 7
7
H
H
A, Ar
Ar
L
A
A
A
A
Ar
Ar
A
A
A
Ar
Ar
Ar
Ar
Ar
A
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A, Ar
A, Ar
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|E|
Ant(VC)
Ant(C), Ant(VC), Cun, LGua, Mag, Nar, Qui, VCau
Ant(C), Ant(VC), Bol, Cal, Cor, Cun, San
Vic
Ara, Cas
Ant(C), Ant(VC), Ara, Bol, Boy, Cal, Cas, Cau, Ces, Cor, Cun, Meta, Nar, NSan, Ris, San, VCau, Vic
Ces, LGua
Ant(VC), Cau, Ces, Cun, Hui, Ris, Tol, VCau
Bol, Cun, LGua, NSan, SyP, San
Hui
Ant(VC), Boy, Cun, Nar, VCau
Bol, Cun, Mag, Suc, Tol, VCau
VCau
Bol, Mag
Atl, Bol, Ces, Cor, Cun, LGua, Mag, San, Tol, VCau
Hui, LGua
Ant(VC)
Ant(VC)
Cor
Ant(C), Ant(VC), Atl, Cas, Cau, Ces, Cun, NSan, San, Tol, VCau
Ant(VC)
Ant(C), Ant(VC), Ara, Cal, Cas, Cau, Ces, Cun, Hui, Mag, NSan, Ris, SyP, San, Tol, VCau
Cau, VCau
Ant(C), Ant(VC), Cor, SyP, VCau
Ant(C), Ant(VC), Cal, Cor, Cun, Hui, LGua, NSan, Qui, Ris, San, Tol, VCau
Cun, NSan, San, Tol, VCau
Atl, Cor
Tol, VCau
Ant(VC), Cal, Cau, Cun, Hui, NSan, Tol, VCau
Ama, Ant(C), Ant(VC), Bol, Boy, Caq, Cas, Cau, Cho, Cun, Hui, Mag, Meta, Nar, NSan, Put, Qui, Ris, Tol, VCau
|E|
|E|
Ant(VC), Cun, Meta, Tol

Ant(VC), Cau, VCau
Ama, Ant(C), Ant(VC), Ara, Atl, Bol, Cal, Caq, Cas, Cau, Ces, Cho, Cor, Cun, Mag, Meta, Qui, SyP, San, Suc, Tol, VCau
Ama, Ant(VC), Atl, Bol, Caq, Cas, Cau, Cho, Guav, LGua, Mag, Meta, Put, San, VCau, Vau
Tol, VCau
Ama, Ant(VC), Caq, Cho, Cun, Gua, Meta, Put, SyP, San, Vic
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Cas, Ces, Cun, Hui, LGua, Mag, Suc, Tol, VCau
Ama, Bol, Mag, Meta, Suc
San
Ant(VC), Ara, Bol, Boy, Cas, Cho, Mag, Meta, NSan, Suc, Vic
Ama, Ant(C), Ant(VC), Ara, Boy, Caq, Cor, Gua, Guav, Meta, Put, San, Tol, VCau, Vau
Ama, Ant(VC), Boy, Cas, Meta, Nar, Put, Ris, Tol, Vau
Ant(VC), Atl, Bol, Ces, Mag, Suc, Tol
Ama, Ant(C), Ant(VC), Ara, Atl, Bol, Boy, Cal, Cas, Cau, Ces, Cho, Cun, Hui, LGua, Mag, Meta, Nar, NSan, Put, Qui, San, Tol, VCau, Vic

Ama, Ant(VC), Boy, Cas, Hui, Meta, VCau, Vic
Bol, Ces, LGua, Mag, Tol
Ant(C), Ant(VC), Bol, Boy, Cal, Cas, Cau, Ces, Cun, Hui, Mag, Meta, NSan, Qui, Ris, San, Suc, VCau
|ENCP Eje Cafetero|
Bol, LGua, Mag

Ama, Bol, Ces, Cho, Guav, Meta, SanVau
Atl, Bol, Cal, Cau, Ces, Cor, Cun, Mag, Suc, VCau
Ama, Cal, Meta, VCau
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Boy, Mag, Nar, NSan, Ris, San, VCau
Ant(VC), Boy, Cau, Cun, VCau
Hui
Atl, Bol, Cun, LGua, Mag, Meta, Suc, VCau
Ces
Atl, Bol
Ant(VC)

Anexos
ANEXO 1 Cap. 2
Santalaceae
Sapindaceae
Sapindaceae
Sapindaceae
Sapindaceae
Sapindaceae
Sapindaceae
Sapindaceae
Sapindaceae
Sapindaceae
Sapindaceae
Sapindaceae
Sapindaceae
Sapindaceae
Sapindaceae
Sapindaceae
Sapindaceae
Sapindaceae
Sapindaceae
Sapindaceae
Sapindaceae
Sapindaceae
Sapindaceae
Sapindaceae
Sapindaceae
Sapindaceae
Sapindaceae
Sapindaceae
Sapindaceae
Sapindaceae
Sapindaceae
Sapindaceae
Sapindaceae
Sapindaceae
Sapindaceae
Sapindaceae
Sapindaceae
Sapindaceae
Sapindaceae
Sapindaceae
Sapindaceae
Sapindaceae
Sapindaceae
Sapindaceae
Sapindaceae
Sapindaceae
Sapindaceae
Sapindaceae
Sapindaceae
Sapindaceae
Sapindaceae
Sapindaceae
Sapindaceae
Sapotaceae
Sapotaceae
Sapotaceae
Sapotaceae
Sapotaceae
Sapotaceae
Sapotaceae
Forma de
creciOrigen
miento
Phoradendron quadrangulare 4, 7
Hp
A
Allophylus amazonicus 7
4
A
Allophylus angustatus
A
Allophylus mollis 6
A
Allophylus obliquus 6
A, Ar
Allophylus racemosus 3, 4, 6, 7, 8
A
Blighia sapida 6, 7
T
Cardiospermum corindum 4, 6, 7
T
Cardiospermum grandiflorum 4, 6, 7
H, T
Cardiospermum halicacabum 7
A
Cupania americana 4, 6, 7, 8
Cupania cinerea 4, 6, 7
A
A
Cupania latifolia 6, 7
A
Cupania scrobiculata 7
A
Dilodendron costaricense 6
Ar
Dodonaea viscosa 4, 6, 8
Ar
Llagunoa nitida 4
A
Matayba camptoneura 6
A, Ar
Matayba scrobiculata 3, 6
A
Melicoccus bijugatus 2, 3, 6, 7, 8
A
Melicoccus oliviformis 3, 4, 6, 7, 8
L
Paullinia alata 3, 6, 7
L, S, T
Paullinia cururu 2, 3, 6, 7
L
Paullinia densiflora 6, 7
L
Paullinia dodgei 4
L
Paullinia faginea 4, 6
L
Paullinia fraxinifolia 4
L
Paullinia fuscescens 6, 7
4, 6
L
Paullinia globosa
L
Paullinia glomerulosa 6
L
Paullinia haughtii 6
L
Paullinia imberbis 7
L
Paullinia macrocarpa 6
L
Paullinia nobilis 6
L
Paullinia pinnata 3
L
Paullinia pterocarpa 6
L
Paullinia turbacensis 2, 3
A
Sapindus saponaria 3, 4, 6, 7, 8
Serjania adusta 6, 7
L
L
Serjania atrolineata 6, 7
L
Serjania clematidea 4, 7
L
Serjania columbiana 6
L
Serjania communis 6
L
Serjania deltoidea 7
L
Serjania grandidens 7
L
Serjania grandis 6
L
Serjania mexicana 3, 6
L
Serjania pyramidata 7
L
Serjania rhombea 7
A
Talisia cerasina 6
A, Ar
Talisia stricta 6
L
Thinouia myriantha 7
T
Urvillea ulmacea 7
A
Chrysophyllum argenteum 4, 6, 7, 8
Chrysophyllum argenteum subsp. auratum 6
A
Chrysophyllum argenteum subsp. nitidum 6
A
A
Chrysophyllum cainito 6
A
Chrysophyllum parvulum 4, 6
A
Manilkara chicle 6
A
Manilkara zapota 6, 7
Na
Na
Na
Na
Na
Nt
Ex
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Nt
Na
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Cau, Cor, Cun, Hui, LGua, Mag, Nar, NSan, Ris, San, Suc, Tol, VCau
Ant(VC), Ara, Cas, Meta
Ant(VC), Cho, Cun, Qui, Tol, VCau, Vau
Cal, Cau, Cun, Put, Qui, Ris, Tol, VCau
VCau
Atl, Bol, Tol, VCau, Vic
Ant(VC), Bol, Ces, San, Tol, VCau
Ant(C), Ant(VC), Atl, LGua, Mag, San, VCau
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Cal, Caq, Cas, Cun, Mag, Meta, NSan, Suc, Tol, VCau
Ama, Ant(VC), Atl, Cau, Ces, Cun, Gua, Hui, LGua, Mag, Put, San, VCau, Vau
Ant(C), Ant(VC), Ara, Bol, Cal, Cas, Cau, Cor, Cun, Gua, Hui, LGua, Mag, Meta, NSan, Qui, Ris, Tol, VCau
Ama, Ant(C), Ant(VC), Boy, Cal, Caq, Cun, Hui, Meta, Nar, NSan, Put, Tol, VCau
Ant(VC), Cal, Cau, Cun, LGua, San, Suc, VCau
Ant(VC), Boy, Caq, Cho, Guav, Meta, VCau, Vau
Ant(C), Ant(VC), Bol, Ces, Cho, Suc
Ant(C), Ant(VC), Bol, Boy, Ces, Cun, Hui, LGua, Mag, Meta, Nar, NSan, SyP, San, VCau
Boy, NSan, VCau
Cas, Cor, Cun, San
Atl, Bol, Boy, Ces, Cor, LGua, Mag
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Boy, Ces, Cor, Cun, Hui, LGua, Mag, SyP, San, Suc, Tol, VCau
|ENCP Caribe| Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Ces, LGua, Mag, Suc, VCau
Ant(C), Ant(VC), Ara, Atl, Bol, Boy, Cas, Cor, Cun, Hui, Meta, NSan, Qui, Suc, Tol
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Boy, Ces, LGua, Mag, SyP, Suc
Ant(VC), Cal
VCau
Ant(C), Ant(VC), Boy, Mag, Meta, Nar, VCau
Ant(VC), VCau
Ara, Cas, Ces
|E|
Ris, VCau
Ces
San
Ant(VC)
Mag
San
Ant(C), Ant(VC), Bol, Cas, LGua, Mag, Meta, Tol
NSan
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Ces, Cor
Ant(C), Ant(VC), Ara, Atl, Bol, Boy, Cal, Cas, Cau, Ces, Cor, Cun, Hui, LGua, Mag, Meta, NSan, Suc, Tol, VCau
Ara, Cas, Ces

Suc, Vic
Ant(C), Ant(VC), Ara, Cal, Cas, Cun, Mag, Meta, Nar, Tol, VCau, Vic
LGua
Ces
Cau
Ant(VC)
Cun, Tol
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Cal, Ces, Cun, Hui, LGua, Mag, Suc
Ant(VC)
Ant(VC), Ara, Cas
Tol
Tol
Ant(VC)
Ant(VC), Cau
Ama, Ant(C), Ant(VC), Ara, Bol, Cas, Cho, Cun, Mag, Meta, Ris, San, VCau
Ant(C), Ant(VC), Cun, Mag, Meta, Nar, NSan, Ris, San, VCau
Mag
Ama, Ant(C), Ant(VC), Atl, Cho, Hui, Mag, Meta, Nar, SyP, San, Suc, Tol, VCau
Atl, Mag, Suc
Ant(VC), Atl, Ces, Cor, Cun, NSan, SyP, Suc, Tol, VCau
331
Anexos
ANEXO 1 Cap. 2
332
Sapotaceae
Sapotaceae
Sapotaceae
Sapotaceae
Sapotaceae
Sapotaceae
Sapotaceae
Sapotaceae
Schlegeliaceae
Schlegeliaceae
Schoepfiaceae
Scrophulariaceae
Scrophulariaceae
Selaginellaceae
Selaginellaceae
Selaginellaceae
Selaginellaceae
Selaginellaceae
Simaroubaceae
Simaroubaceae
Simaroubaceae
Simaroubaceae
Siparunaceae
Smilacaceae
Smilacaceae
Smilacaceae
Smilacaceae
Smilacaceae
Solanaceae
Solanaceae
Solanaceae
Solanaceae
Solanaceae
Solanaceae
Solanaceae
Solanaceae
Solanaceae
Solanaceae
Solanaceae
Solanaceae
Solanaceae
Solanaceae
Solanaceae
Solanaceae
Solanaceae
Solanaceae
Solanaceae
Solanaceae
Solanaceae
Solanaceae
Solanaceae
Solanaceae
Solanaceae
Solanaceae
Solanaceae
Solanaceae
Solanaceae
Solanaceae
Solanaceae
Solanaceae
Pouteria baehniana
Pouteria caimito 6
Pouteria durlandii 3
Pouteria glomerata 6
Pouteria reticulata 7
Pouteria torta 4
Pradosia colombiana 3, 6, 8
Sideroxylon obtusifolium 6
Schlegelia dressleri 6
Schlegelia scandens 4
Schoepfia schreberi 6
Buddleja americana 4, 7
Capraria biflora 3, 6
Selaginella diffusa 7
Selaginella erythropus 4, 7
Selaginella microphylla 7
Selaginella novae-hollandiae 7
Selaginella wolffii 4
Castela erecta 4, 6, 8
Quassia amara 3, 6, 7, 8
Simaba cedron 7
Simarouba amara 6, 7
Siparuna laurifolia 6, 7
Smilax fluminensis 4
Smilax maypurensis 7
Smilax oblongata 4
Smilax siphilitica 4
Smilax spinosa 3
Capsicum annuum 3, 4, 6, 7
Capsicum lycianthoides 4
Capsicum rhomboideum 4, 6, 7
Cestrum alternifolium 6, 7, 8
Cestrum diversifolium 7
Cestrum latifolium 6, 7
Cestrum mariquitense 4
Cestrum microcalyx 6
Cestrum nocturnum 4, 6
Cestrum reflexum 4
Cestrum scandens 3
Cestrum tomentosum 4, 6
Datura inoxia 6
Datura stramonium 6
Jaltomata viridiflora 4
Juanulloa ochracea 7
Lycianthes amatitlanensis 6
Lycianthes inaequilatera 4, 6
Lycianthes lycioides 6
Lycianthes pauciflora 4, 6
Lycium infaustum 6
Lycium tweedianum 6, 8
Nicotiana tabacum 4, 6
Physalis angulata 3, 4, 6
Physalis peruviana 6
Physalis pubescens 6
Solanum adhaerens 3
Solanum agrarium 6
Solanum americanum 4, 6
Solanum argenteum 4
Solanum aturense 6
Solanum campaniforme 4
6
Forma de
creciOrigen
miento
A
A
A
A
A
A
A
A
Ep
Ep
A, Ar
Ar, A
H
H
H
H
H
H
Ar
A, Ar
A, Ar
A
Ar, L, T
L
L
T
L
T
H, S
Ar
Ar
Ar
Ar
A, Ar
Ar
A, Ar
Ar
Ar
T
Ar
H
H
H
He
H
Ar, H
Ar
T, L
S, Ar
Ar
H
H
H
H
S, Ar
H
H, S
Ar
T
Ar
Cun
Hui, Tol
Ant(VC), Atl, Bol, Cor, Cun, Mag
Tol
Ara, Cas
|NE|ENCP Eje Cafe.|
Ant(VC), Nar, Qui, Tol, VCau
|ENCP Caribe| Atl, Bol, Ces, LGua, Mag, Suc
Cun, LGua, Mag
VCau
Ama, Vcau, Vau
Tol
Ant(C), Ant(VC), Bol, Boy, Cau, Ces, Cun, LGua, Mag, Meta, Nar, NSan, San, Tol, VCau
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Ex
Na
Na
Ex
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Ex
Ex
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Ex
Nt
Na
Na
Ex
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Ant(C), Ant(VC), Ara, Atl, Bol, Boy, Ces, Cor, Cun, Hui, LGua, Mag, Meta, NSan, SyP, San, Suc, Tol, VCau
Ant(VC)
Ant(VC), Cal, Cun, Hui, Nar, NSan, Ris, Tol, VCau
Ant(VC)
Ant(VC)
Ant(VC), Nar, VCau
LGua, VCau
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Ces, Mag, San
Vic
Cas, Hui, SyP
Ant(VC), VCau
Ant(VC), VCau
Vic
VCau
Ant(C), Ant(VC), Bol, Meta, VCau
Atl, Bol, Cau, Cun, Hui, LGua, Mag, Meta, SyP, San
Ama, Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Cau, Ces, Cho, Cun, Guav, LGua, Mag, Meta, Nar, NSan, Put, Qui, Ris, VCau, Vau, Vic
Ant(VC), Nar, Put, Qui, Ris, VCau

Ant(C), Ant(VC), Cau, Ces, Cun, Hui, LGua, Mag, Nar, NSan, Tol, VCau
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Boy, Cal, Cas, Cau, Ces, Cun, Hui, LGua, Mag, Meta, NSan, SyP, San, Suc, Tol, VCau
Ant(VC), Ara, Cas, Cun

Ant(VC), Ara, Bol, Cas, Hui, Mag, Meta, NSan, Put, Suc
Ant(C), Ant(VC), Bol, Boy, Cau, Cun, Meta, Qui, San, Tol, VCau
Ama, Ant(VC), Boy, Cau, Cho, Cun, Meta, Nar, Put, Qui, VCau
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Cal, Cau, Cho, Cun, Meta, Qui, Ris, Tol, VCau
Ant(C), Ant(VC), Bol, Cau, Cho, Put, Ris, VCau
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Cal, Caq, Cor, Hui, Mag, San, Tol
Ant(C), Ant(VC), Boy, Cal, Cau, Ces, Cun, Mag, Nar, NSan, Put, Qui, Ris, San, VCau
LGua
Ant(VC), Boy, Cun, Hui, Nar, NSan, Tol, VCau
Ant(VC), Boy, Cal, Cau, Cun, Hui, Nar, Qui, Ris, San, VCau
Ant(VC), Ara, Boy, Caq, Cas, Cun, Meta, Nar, Put, San
Ant(VC), Cau, Cho, Cun, Mag, NSan, Qui, Ris, San
Ant(C), Ant(VC), Mag, Ris, VCau
Boy, Cun, Hui, VCau
Ant(C), Ant(VC), Boy, Cau, Cun, Hui, Mag, Meta, Nar, Qui, Ris, VCau
LGua, Mag
LGua
Ant(C), Ant(VC), Cau, Ces, Cun, LGua, Mag, Meta, Nar, VCau
Ant(C), Ant(VC), Ara, Atl, Bol, Boy, Cal, Cau, Ces, Cor, Cun, LGua, Mag, Meta, Nar, NSan, Qui, SyP, San, Suc, VCau
VCau
Mag
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Cor, Mag, Meta, NSan
Mag
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Boy, Cal, Cas, Cau, Ces, Cor, Cun, Hui, LGua, Mag, Meta, Nar, NSan, Qui, Ris, SyP, San, Tol, VCau
Boy, Qui, VCau

VCau
VCau

Anexos
ANEXO 1 Cap. 2
Solanaceae
Solanaceae
Solanaceae
Solanaceae
Solanaceae
Solanaceae
Solanaceae
Solanaceae
Solanaceae
Solanaceae
Solanaceae
Solanaceae
Solanaceae
Solanaceae
Solanaceae
Solanaceae
Solanaceae
Solanaceae
Solanaceae
Solanaceae
Solanaceae
Sphenocleaceae
Staphyleaceae
Talinaceae
Talinaceae
Tectariaceae
Tectariaceae
Tectariaceae
Tectariaceae
Thelypteridaceae
Thelypteridaceae
Thelypteridaceae
Thelypteridaceae
Thelypteridaceae
Thelypteridaceae
Thelypteridaceae
Thelypteridaceae
Thelypteridaceae
Thelypteridaceae
Thymelaeaceae
Thymelaeaceae
Thymelaeaceae
Typhaceae
Typhaceae
Ulmaceae
Ulmaceae
Ulmaceae
Ulmaceae
Ulmaceae
Urticaceae
Urticaceae
Urticaceae
Urticaceae
Urticaceae
Urticaceae
Urticaceae
Urticaceae
Urticaceae
Urticaceae
Urticaceae
Forma de
creciOrigen
miento
Solanum capsicoides 4
Ar
Ar
Solanum crotonifolium 4, 8
Ar
Solanum fallax 4
A, Ar
Solanum hazenii 3
Ar
Solanum hirtum 6
Ar
Solanum jamaicense 4, 6, 7
Solanum laevigatum 4, 8
Ar
T
Solanum lanceifolium 4, 6
Ar
Solanum lepidotum 6
H
Solanum lycopersicum 6
H, S
Solanum mammosum 4, 7
H
Solanum monachophyllum 6
H
Solanum nigrum 6
H, S
Solanum pseudolulo 4, 7
Ar
Solanum rudepannum 4, 6, 7
Solanum sisymbriifolium 4
S
Ar
Solanum stellatiglandulosum 7
Ar
Solanum subinerme 6
Ar
Solanum torvum 6, 7
Ar
Solanum umbellatum 4, 6
Ar, H
Witheringia solanacea 6
H
Sphenoclea zeylanica 6
A
Turpinia occidentalis 6
H
Talinum fruticosum 3, 4, 7
H
Talinum paniculatum 4, 6, 7
H
Tectaria heracleifolia 7
H
Tectaria incisa 6
H
Tectaria lizarzaburui 6
H
Tectaria pedata 4
H
Macrothelypteris torresiana 4, 6
H
Thelypteris biolleyi 6
6
H
Thelypteris consobrina
H
Thelypteris conspersa 4
H
Thelypteris dentata 4, 6
H
Thelypteris gemmulifera 4
H
Thelypteris inaequans 4
H
Thelypteris patens 6
H
Thelypteris straminea 4
H
Thelypteris tristis 6
A
Daphnopsis americana 4, 6
A, Ar
Daphnopsis coriacea 6
A, Ar, S
Schoenobiblus peruvianus 6
H
Typha domingensis 8
H
Typha latifolia 4, 6
A
Ampelocera albertiae 4
A
Ampelocera edentula 6
A
Ampelocera macphersonii 1, 2, 3, 6, 8
A
Phyllostylon brasiliense 6
A
Phyllostylon rhamnoides 6, 8
Ar
Boehmeria caudata 4, 6
Cecropia albicans 6
A
A
Cecropia angustifolia 4, 6, 8
Cecropia engleriana 6, 7
A
A
Cecropia membranacea 6
A
Cecropia mutisiana 4, 6, 8
A
Cecropia obtusifolia 6
A
Cecropia peltata 3, 6, 7, 8
6
Cecropia subintegra
A
A
Cecropia telealba 8
A
Coussapoa ovalifolia 7
Nt
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Nt
Na
Na
Na
Na
Nt
Na
Na
Na
Na
Na
Nt
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Nt
Na
Na
Na
Nt
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Ex
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Ex
Na
Ex
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Na
Ant(VC), Cun, VCau

Ant(C), Ant(VC), Boy, Cal, Ces, Cun, LGua, Mag, Ris, San, Tol, VCau
VCau
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Cau, Ces, Cor, Cun, Hui, LGua, Mag, Nar, NSan, Qui, San, VCau
Ant(C), Ant(VC), Ara, Atl, Bol, Boy, Ces, Cun, Hui, LGua, Mag, NSan, San, Suc, Tol
Ant(C), Ant(VC), Boy, Cal, Cas, Cau, Ces, Cor, Cun, Hui, Mag, Meta, Nar, Qui, Ris, San, Tol, VCau
Ant(VC), Boy, Cal, Cau, Cun, Hui, Nar, Qui, Ris, Tol, VCau
Ant(C), Ant(VC), Atl, Boy, Ces, Cun, Mag, NSan, Qui, SyP, San, VCau
VCau
Mag
Ant(VC), Cas, Cau, Cun, Meta, San, VCau
Mag
Mag
Ant(VC), Boy, Cau, Cun, Hui, Ris, San, Tol, VCau
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Boy, Cas, Cau, Ces, Cor, Cun, Hui, LGua, Mag, NSan, Qui, Ris, SyP, San, VCau
Ant(VC), Boy, Cal, Cau, Cun, Hui, Nar, San, Tol, VCau
Ant(VC)
Mag
Ant(VC), VCau
Ant(C), Ant(VC), Bol, Cau, Nar, NSan, Qui, San, VCau
San, VCau
Mag
Cal, VCau
Ant(VC), Atl, Bol, Ces, Mag, Tol, Vcau
Ant(C), Ant(VC), Bol, Cau, Cun, Hui, LGua, Mag, NSan, Qui, SyP, Tol, VCau
Ant(VC)
Cal, Mag
Suc
VCau
Ant(C), Ant(VC), Cau, Cun, Hui, LGua, Mag, Meta, NSan, Ris, San, VCau
Mag
Cas
Ant(C), Ant(VC), Cas, Hui, VCau
Ant(C), Ant(VC), Hui, LGua, Mag, Meta, VCau
Ant(C), Ant(VC), Boy, Cun, Mag, Meta, NSan, Ris, San, VCau, Vic
Cun, VCau
Mag
LGua, VCau
Ces, Suc
Ant(C), Ant(VC), Mag, Nar, Tol, VCau
Mag
VCau
Ces
Atl, Ces, Cun, San, VCau
|NE|ENCP Eje Cafe.|
Qui, Ris, VCau
Ama, Guav, Suc
|ENCP Caribe| Atl, Bol, Ces, Cor, Qui, Suc, VCau
Bol
Ces, LGua
Ant(C), Ant(VC), Cal, Cau, Ces, Cho, Cun, Hui, Mag, Meta, Nar, NSan, Put, Qui, Ris, San, Tol, VCau
VCau
Ama, Ant(C), Ant(VC), Boy, Cal, Caq, Cas, Cau, Ces, Cho, Cun, Hui, Mag, Meta, Nar, NSan, Put, Qui, Ris, San, Tol, VCau
|E|
Ama, Cal, Cas, Meta, NSan, Put, Vic

Ama, Ant(VC), Bol, Boy, Caq, Cau, Ces, Cho, Meta, NSan, Put, San, VCau, Vau
Cal, Cau, Cun, Hui, Qui, Ris, Tol, VCau
Ant(VC), Bol, Boy, Cau, Cho, Cor, Nar, Ris, San, VCau
Ant(C), Ant(VC), Ara, Atl, Bol, Boy, Cal, Cas, Cau, Ces, Cho, Cor, Cun, Hui, LGua, Mag, Meta, NSan, SyP, San, Suc, Tol, VCau, Vau, Vic
|E|
Nar, VCau
Ant(VC), Ces, Cun, Qui, VCau
Ama, Ant(VC), Ara, Cas, Put
333
Anexos
ANEXO 1 Cap. 2
Forma de
creciOrigen
miento
334
Urticaceae
Urticaceae
Urticaceae
Urticaceae
Urticaceae
Urticaceae
Urticaceae
Urticaceae
Urticaceae
Urticaceae
Urticaceae
Urticaceae
Urticaceae
Urticaceae
Urticaceae
Urticaceae
Urticaceae
Urticaceae
Urticaceae
Urticaceae
Velloziaceae
Verbenaceae
Verbenaceae
Verbenaceae
Verbenaceae
Verbenaceae
Verbenaceae
Verbenaceae
Verbenaceae
Verbenaceae
Verbenaceae
Verbenaceae
Verbenaceae
Verbenaceae
Verbenaceae
Verbenaceae
Verbenaceae
Verbenaceae
Verbenaceae
Verbenaceae
Verbenaceae
Verbenaceae
Verbenaceae
Verbenaceae
Verbenaceae
Verbenaceae
Verbenaceae
Verbenaceae
Verbenaceae
Violaceae
Violaceae
Violaceae
Vitaceae
Vitaceae
Vitaceae
Vitaceae
Vitaceae
Vitaceae
Vitaceae
Vitaceae
Hemistylus boehmerioides
Laportea aestuans 4, 7
Myriocarpa longipes 8
Myriocarpa stipitata 4, 6
Phenax angustifolius 7
Pilea involucrata 6
Pilea microphylla 7
Pilea pubescens 4
Pourouma bicolor 6
Pourouma cecropiifolia 6
Pouzolzia obliqua 6
Pouzolzia occidentalis 6, 7
Urera baccifera 4, 6, 7, 8
Urera caracasana 3, 4, 6, 7
Urera elata 4
Urera laciniata 4
Urera simplex 6
Urera verrucosa 4, 7
Urtica longispica 4
Urtica urens 8
Vellozia tubiflora 7
Bouchea prismatica 4, 6, 7
Citharexylum kunthianum 4, 6, 7, 8
Citharexylum poeppigii 7
Duranta erecta 4
Duranta obtusifolia 4, 7
Duranta triacantha 4
Lantana camara 6, 7, 8
Lantana canescens 4
Lantana fucata 4, 7
Lantana haughtii 7
Lantana hirsuta 6
Lantana hirta 4
Lantana horrida 6
Lantana lopez-palacii 4
Lantana rugulosa 4
Lantana trifolia 4, 7
Lippia alba 4, 7
Lippia americana 6
Lippia origanoides 6, 7
Petrea pubescens 2, 4, 6
Petrea rugosa 4, 6
Petrea volubilis 6, 7
Phyla nodiflora 6
Priva lappulacea 6
Stachytarpheta cayennensis 7
Stachytarpheta indica 7
Stachytarpheta orubica 6
Verbena litoralis 6
Gloeospermum sphaerocarpum 6
Hybanthus prunifolius 3, 6, 8
Rinorea pubiflora 6, 7
Cissus alata 7
Cissus erosa 4, 6, 7
Cissus fuliginea 2, 4
Cissus granulosa 4, 6
Cissus sicyoides 6, 7
Cissus trianae 4
Cissus trifoliata 6
Cissus verticillata 2, 4, 6, 7
7
Ar, S
H
Ar
A
H
H
H
H
A
A
Ar
Ar
Ar, H, S
A
Ar
Ar, S
A, Ar, L
A, Ar
Ar, H
H
H
H
A, Ar
Ar
Ar
Ar
Ar
Ar, H
Ar
Ar
S
H
Ar, H, S
H
Ar
Ar
Ar, H, S
Ar
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Ant(VC)
Ant(C), Ant(VC), Bol, Mag, Meta, Qui, VCau
Ant(C), Ant(VC), Ces, Cho, LGua, San
Ant(C), Ant(VC), Cal, Cun, Hui, LGua, Mag, Qui, Ris, San, VCau
Ant(VC)
Mag, VCau
Ant(VC)
Ant(C), Ant(VC), Ara, Boy, Cau, Ces, Cun, VCau
VCau
VCau
Mag
Ant(VC), Ces
Ant(C), Ant(VC), Atl, Boy, Cal, Cas, Cau, Ces, Cor, Cun, Hui, LGua, Mag, Meta, Nar, NSan, Qui, Ris, San, Suc, Tol, VCau
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Boy, Ces, Cun, Hui, LGua, Mag, Meta, Nar, NSan, Qui, Ris, San, VCau, Vic
Ant(C), Ant(VC), Cor, Cun, Hui, VCau

Ant(C), Ant(VC), Atl, Cau, Nar, Qui, Tol, VCau
VCau
Ant(C), Ant(VC), Boy, Hui, Suc, VCau
Cal, Cau, Cun, Nar, NSan, Qui, San, VCau
Cal
Vic
Ant(C), Ant(VC), Bol, Boy, Cau, Cun, Mag, San, Suc, Tol, VCau
Ant(C), Ant(VC), Cau, Hui, Nar, VCau
Ara, Cas, Meta, Put
Ant(C), Ant(VC), Atl, Boy, Cal, Cau, Cor, Cun, Mag, Nar, NSan, San, Tol, VCau
Ant(C), Ant(VC), Cau, Cun, Hui, Mag, Nar, Ris, VCau
VCau
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Boy, Cal, Cas, Cau, Cor, Cun, Hui, Mag, Meta, Nar, NSan, San, Suc, Tol, VCau
Ant(C), Ant(VC), Cau, Cun, Hui, Mag, Nar, NSan, San, VCau
Ant(VC), Boy, Cau, Cun, Hui, San, Tol, VCau
Cau
Mag
Ant(VC), VCau
Ces, Suc
Ant(VC), Cau, Cun, Hui, Nar, NSan, San, Tol, VCau
Ant(C), Ant(VC), Cun, Mag, Nar, Tol, VCau
Ant(C), Ant(VC), Bol, Boy, Cal, Cas, Cau, Cor, Cun, Hui, Mag, Meta, Nar, NSan, Ris, San, Tol, VCau
Ant(C), Ant(VC), Bol, Cas, Cun, LGua, Mag, SyP, San, VCau
Ant(VC), Atl, Bol, Boy, Ces, LGua, Mag, Meta, San, Suc
Cau, Cun, LGua, Mag, Nar, NSan, San
Ant(C), Ant(VC), Cau, Ces, Cun, Hui, Mag, Meta, NSan, Ris, San, Tol, VCau
Ant(C), Ant(VC), Bol, Cal, Cau, Cor, Cun, Hui, Mag, Meta, Ris, Tol, VCau
Bol, San, Suc, Vic
Mag
Ant(C), Ant(VC), Bol, Cal, Ces, Cor, Hui, LGua, Mag, Nar, SyP, Tol
Cau
Vic
Ces, LGua, Mag
VCau
Ama, Ant(C), Ant(VC), Cal, Cho, Mag, Meta, Put, San
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Ces, Mag, Meta, San, Suc
Atl, Vic
Ama, Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Caq, Cho, Cun, Mag, Meta, Nar, San, Suc, Tol, Vic
Ama, Ant(C), Ant(VC), Bol, Boy, Cal, Caq, Cas, Cau, Cho, Cun, Gua, Guav, Mag, Meta, Nar, NSan, Ris, San, VCau, Vic
Ant(C), Ant(VC), Bol, Cho, Guav, Mag, San, Suc, VCau

Ris, San, VCau
Ant(VC), Atl, Bol, Cor, Cun, Hui, Meta, Tol, VCau
Ant(VC), Caq, Cun, Hui, Nar, NSan, San, VCau
LGua, Mag
Ant(C), Ant(VC), Atl, Bol, Boy, Cal, Cau, Ces, Cho, Cor, Cun, Hui, LGua, Mag, Meta, Nar, NSan, Qui, Ris, SyP, San, Suc, Tol, VCau

Anexos
ANEXO 1 Cap. 2
Vitaceae
Vochysiaceae
Vochysiaceae
Vochysiaceae
Zamiaceae
Zingiberaceae
Zingiberaceae
Zingiberaceae
Zingiberaceae
Zingiberaceae
Zingiberaceae
Zygophyllaceae
Zygophyllaceae
Zygophyllaceae
Zygophyllaceae
Zygophyllaceae
Vitis tiliifolia 6, 7
Qualea dinizii 7
Vochysia crassifolia 7
Vochysia lehmannii 6, 7
Zamia muricata 6, 8
Alpinia purpurata 6, 7
Alpinia zerumbet 7
Hedychium coronarium 7
Renealmia aromatica 4, 6
Renealmia cernua 4
Zingiber spectabile 7
Bulnesia arborea 2, 3, 6, 7, 8
Bulnesia carrapo 1, 2, 6, 7, 8
Guaiacum officinale 4, 6, 7
Kallstroemia maxima 6, 7
Tribulus cistoides 6
Forma de
creciOrigen
miento
Ar, L
A
A
A
H, Ar
H
H
H
H
H
H
A
A
Ar
H
H
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Nt
Na
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Ex
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Na
Na
Na
Cau, Mag
Vic
Vic
Cas, Cun, Tol
|ENCP Caribe| Bol, San
Ant(VC), Atl, Cau, Cho, Nar, VCau
Ant(VC), VCau
|Rinv| Ama, Ant(C), Ant(VC), Cho, Cun, LGua, Mag, Nar, Put, San, Tol, VCau
Ant(C), Ant(VC), Cas, Ces, Cun, LGua, Mag, San, VCau
Ant(C), Ant(VC), Bol, Boy, Cal, Cau, Ces, Cun, Hui, Mag, Meta, NSan, Qui, San, Tol, VCau
Ant(VC)
|EN|ENCP Caribe|
Ant(C), Atl, Bol, Ces, Cun, LGua, Mag, Suc, Tol, VCau
|E|
Ant(VC), Boy, Cun, Tol
|CR|ENCP Caribe|
Atl, LGua, Mag, Suc, VCau
Ant(VC), Atl, Bol, Cau, Cor, Cun, Mag, Tol, VCau
Atl, Mag
Pseudobombax croizatii
335
Anexos
ANEXO 2 Cap. 3
Listado de especies de aves encontradas en el bosque seco tropical del valle
del Magdalena. Los nombres cientficos que se encuentran en negrilla son las
especies registradas solamente durante los censos mediante puntos de conteos.
El listado est en orden filogentico y la taxonoma y nombres en latn siguen la
clasificacin propuesta por el Comit de Clasificacin de Sur Amrica (Remsen et
al. 2013). La clasificacin de cada una de las especies en las diferentes categoras
est basada en las bases de datos de Parker III et al. (1996) y Karr et al. (1990). La
clave para la interpretacin de cada uno de los cdigos se encuentra en el Anexo 3.
Sens: Sensibilidad al impacto humano. Hab Esp: Hbitat especfico.
336

Anexos
ANEXO 2 Cap. 3
337
Anexos
ANEXO 2 Cap. 3
338

Anexos
ANEXO 2 Cap. 3
339
Anexos
ANEXO 2 Cap. 3
ANEXO 3 Cap. 3
Abreviaciones para cada una de las categoras de dieta, sensibilidad al impacto
humano, estrato, hbitat y hbitat especifico.
340

Anexos
ANEXO 4 Cap. 3
Resultados del ajuste de diferentes modelos a los patrones de abundancia
de especies para toda la comunidad de bosque seco tropical (BST) y de cada uno
de las localidades muestreadas. Se muestran los resultados para cada uno de los
parmetros, la desviacin entre los valores observados y los predichos por los
modelos y los resultados de AIC y BIC. Las diferencias superiores a dos unidades en
valores de AIC y BIC entre los modelos indican diferencias significativas. Se resalta
el modelo que mejor se ajust a la distribucin observada, y los dos modelos
mejor ajustados cuando no se encontr una diferencia significativa entre el ajuste
de stos.
341
Anexos
ANEXO 4 Cap. 3
ANEXO 5 Cap. 3
Mtodos suplementarios: explicacin ms detallada sobre los modelos
de abundancia de especies ajustados a las comunidades de aves de BST del valle
Alto del Magdalena.
El modelo nulo equivale al modelo broken stick, en el cual la abundancia es
repartida aleatoriamente entre las especies de la comunidad. Esto es anlogo a
romper una tabla arrojndola al piso y tomando los pedazos resultantes y asignndolo
a cada una de las especies (Macarthur 1957, 1960). La tabla equivale al total de
recursos disponibles en el hbitat y cada una de las porciones es la proporcin de
recursos utilizada por cada una de las especies. En el modelo de la serie geomtrica
los recursos no son repartidos al azar pero la especie ms abundante es la que
utiliza una fraccin determinada de los recursos, la segunda especie utiliza la misma
fraccin de los recursos restantes y consecutivamente hasta que los recursos se
agotan (Motomura 1932). El modelo log-normal asume que el logaritmo natural
de la abundancia de las especies est distribuido normalmente en la comunidad y
por lo tanto la abundancia es ms balanceada que en los dos modelos anteriores
(Preston 1948).
342
El modelo de Zipf es un modelo basado en las diferencias de nicho de las

especies segn el cual la entrada de las especies a la comunidad depende de algunas
condiciones previas en el sistema. Por ejemplo, las especies pioneras requieren
pocas condiciones previas y por lo tanto tienen una mayor probabilidad de
estar en la comunidad con una abundancia relativa alta. En contraste, las dems
especies tienen algunos requerimientos mayores y por lo tanto tienen una menor
probabilidad de entrar en la comunidad y estarn representadas por un menor
nmero de individuos en sta (Frontier 1985, Wilson 1991).

Anexos
El modelo Mandelbrot es el mismo modelo que el Zipf pero incorpora un

parmetro adicional que estima la diversidad de nichos disponibles en el hbitat
a partir del balance observado en la abundancia de las especies. Los valores altos
de este parmetro indican una alta homogeneidad en la abundancia de las especies
(Wilson 1991). Finalmente, para determinar el modelo que mejor se ajustaba a
los datos observados, se calcul el AIC (Akaike Information Criterion) y BIC
(Bayesian Information Criterion), los cuales pesan la probabilidad de que los
datos estn explicados por el modelo en cuestin por el nmero de parmetros
estimados por el mismo. Esto basado en la premisa de que una mayor cantidad de
parmetros en el modelo hace que ste se ajuste mejor a los datos observados.
El modelo con el menor valor de AIC y BIC es el que mejor se ajusta a los datos.
Una diferencia de dos unidades entre los valores de AIC/BIC de diferentes modelos
indica diferencias significativas entre el ajuste de los modelos.
ANEXO 6 Cap. 3
Ranking de abundancia de cada una de las especies encontradas en a) el BST
del valle Alto del Magdalena y b) cada una de las localidades del estudio. Los puntos
grises indican los valores observados de abundancia de cada una de las especies y
las lneas negras muestran los valores predichos por el modelo que mejor se ajust
a los valores observados. En las localidades donde ms de un modelo se ajust
igualmente bien a los datos, se muestra slo el modelo con menor AIC en la figura.
343
Anexos
ANEXO 7 Cap. 5
Distribucin potencial, remanente y en reas naturales protegidas de las especies
de anfibios cuya distribucin incluye el BST de Colombia y han sido evaluadas por la
UICN. EN: En Peligro;VU:Vulnerable; LC: Preocupacin menor.
344

Anexos
ANEXO 7 Cap. 6
* Rango de distribucin geogrfica de la especie en vegetacin natural remanente:

Valores obtenidos a partir de la superposicin espacial entre (a) las distribuciones potenciales
basadas en concepto experto de las especies evaluadas por la UICN (IUCN. 2013. Red List
Spatial Data.Version 2012.1. http://www.iucnredlist.org/technical-documents/spatial-data ) con
(b) el mapa de Bosque Seco Tropical de Colombia (IAvH. 2012. Portafolio de restauracin del
BST en Colombia en escala 1:100.000).
** Rango de distribucin geogrfica en vegetacin natural remanente dentro de
reas naturales protegidas:
Valores obtenidos a partir de la superposicin espacial entre (a) y (b) con (c) las reas
naturales protegidas de Colombia (Vsquez y Serrano 2009).
-
Especie extica e invasora de anfibio dentro del BST de Colombia
Cabe resaltar que las especies que no tenan un polgono de distribucin asociado en la
base de datos de la UICN, no fueron consideradas para este anlisis.
345
Glosario
Glosario
Acuaporinas: protenas de la
transmembrana encargadas de transportar
el agua a travs de los compartimientos
celulares. Estn presentes en todos los seres
vivos y son fundamentales para la regulacin
hdrica de los mismos.
Anemocora: dispersin de semillas
por el viento.
Autocora: dispersin de semillas
por parte de la planta misma generalmente
con ayuda de algn factor ambiental. Por
ejemplo, una baja humedad relativa en un
ambiente seco puede hacer explotar algunos
frutos que lanzan las semillas lejos del rbol
parental.
Criterio de informacin Akaike
(AIC): medida de la calidad relativa de un
modelo estadstico para un conjunto de
datos. Se utiliza para seleccionar el modelo
que mejor se ajusta a un conjunto de datos
determinado.
Alisios: vientos que soplan todo el ao
en las capas bajas de la atmsfera desde
los trpicos hacia el ecuador, en direccin
noreste en el hemisferio norte y en
direccin sureste en el hemisferio sur.
Arcillolitas: rocas sedimentarias de
origen detrtico. Son compactas, sin fisilidad
o laminacin, y estn formadas por partculas
del tamao de la arcilla.
Arenitas calcreas: rocas formadas
por la consolidacin de arenas calcreas.
Asntota: porcin de una curva que se
convierte en lnea de manera que la distancia
entre la curva y la lnea se acerca a 0 hacia
el infinito.
346
Aspectos trficos: relaciones de

depredacin de una cadena trfica de un
ecosistema en particular. Los organismos
dentro de una cadena trfica pueden ser
presa y/o consumidores.
Autoincompatible: incapacidad
de una planta hermafrodita para producir
semillas por autopolinizacin.
Basaltos: rocas gneas de grano fino
en las que predominan los minerales de
color oscuro que consisten de ms del
50% de feldespatos, plagioclasa y silicatos
ferromagnesianos.
Biogeografa: estudio sobre la
distribucin de los organismos en el planeta,
los procesos evolutivos que la han originado,
y los factores que la modifican.
Buzamiento: ngulo que forma la
lnea de mxima pendiente de una superficie
en un estrato, filo, o falla con su proyeccin
sobre el plano horizontal.
Cmara trampa: cmara
automatizada que se activa por medio de un
sensor de movimiento y/o calor, capturando
imgenes fotogrficas de animales en estado
salvaje.
Campo sujo: tipo de cerrado que se
caracteriza por presentar vegetacin con
fisionoma herbcea con algunos arbustos
dispersos.
Capilaridad: tendencia de un lquido
de subir o bajar en un tubo capilar o un
material absorbente como resultado de la
tensin de la superficie del mismo.
Caatinga: ecoregin seca del noreste
brasilero que se caracteriza por presentar
arbustos xerofticos, bosques achaparrados
de espinas, y especies suculentas como los
cactus.

Glosario
Cebo: sustancia o alimento que imita

a una presa y se utiliza para atraer a un
depredador.
Cerrado: amplia ecorregin de la
sabana tropical de Brasil que se caracteriza
por tener suelos infrtiles y una fuerte
estacionalidad de lluvias. Al igual que el
bosque seco tropical, este ecosistema
presenta una estacin seca y una de lluvias.
Cuenta con una enorme biodiversidad y
una fisionoma variada que va desde reas
despejadas donde dominan los pastos que
carecen de vegetacin leosa, hasta densas
formaciones arbreas. Se origin hace 8 a
4 millones de aos, lo cual coincide con el
surgimiento y la expansin de los biomas
dominados por los pastos C4.
Coexistencia: presencia de
mecanismos que evitan que se cumpla el
supuesto de exclusin competitiva por
medio del cual las especies ms competitivas
excluyen a las menos competitivas dentro
de una comunidad.
Competencia interespecfica:
competencia entre individuos de diferentes
especies.
Competencia intraspecfica:
competencia entre individuos de una misma
especie.
Comunidad: conjunto de organismos
de todas las especies que coexisten en un
ecosistema.
Conectividad estructural: grado de
movimiento de las especies y/o de procesos
ecolgicos que se da por la continuidad
entre los ecosistemas en un paisaje
fragmentado.
Coraza latertica: horizonte de suelo
endurecido que se forma como resultado de
la acumulacin residual de hierro, aluminio,
xido de hierro o pisolitos.
Cronosecuencia sucesional:
conjunto de sitios que representan un
gradiente en el tiempo en el proceso de
sucesin ecolgica de un ecosistema.
Diplopodo: clase de artrpodos
dentro del subphylum Myriapoda que se
caracterizan por tener dos pares de patas
en cada uno de sus segmentos corporales.
Su nombre comn es milpies, y tienen
de 36 a 1000 patas. Su cuerpo es cilndrico
o aplanado, se mueven lento y la mayora
son detritvoros, es decir que se alimentan
de hojas y otro tipo de material vegetal en
descomposicin.
Diversidad alfa: diversidad biolgica
o riqueza de especies en una unidad de
paisaje o un hbitat determinado.
Diversidad beta: diversidad biolgica
o recambio de especies a lo largo de
gradientes o entre distintos tipos de hbitat.
Diversidad gamma: diversidad
biolgica o riqueza de especies para una
regin. Incluye las diversidades alfa y beta.
Dosel: estrato superior de un bosque
que comprende la regin de las copas de los
rboles.
Ejemplar tipo: ejemplar de referencia
en una coleccin biolgica sobre el cual se
ha realizado la descripcin de una especie
determinada.
Endemismo: caracterstica ecolgica
de las especies que ocurren nicamente
en una localidad geogrfica definida como
una isla, un tipo de ecosistema o un pas
determinado.
347
Glosario
Ensamblaje: composicin de una
comunidad de organismos que est
determinada por los recursos disponibles, la
competencia entre especies y las presiones
antropognicas.
Escarceo: formacin de pequeas olas
ampolladas que se levantan en los parajes
donde hay corrientes.
Especie(s) endmica(s): especies
de distribucin limitada a un rea
geogrfica reducida, y que no se encuentran
naturalmente en ninguna otro lugar del
planeta.
Evapotranspiracin: prdida de
humedad de una superficie por evaporacin
directa adems de la prdida de agua por
transpiracin de la vegetacin.
Grupo funcional: grupo de especies
que desempean un papel ecolgico
parecido dentro de una comunidad, o que
son similares en sus atributos o respuesta a
los disturbios.
Hongo quitridio
(Batrachochytrium dendro-batidis):
hongo microscpico parsito que infecta la
piel, afectando el equilibrio osmtico de los
anfibios adultos, a los que mata en pocos
meses. La infeccin de este hongo es la causa
principal de los declives de poblaciones
silvestres de anfibios en todo el mundo.
gneos: volcnicos; procedentes de la
masa en fusin existente en el interior de la
Tierra.
Isoyeta: curva que en un mapa une los
puntos que reciben la misma cantidad de
precipitacin en un tiempo determinado.
Mdano: duna o montn de arena
que se acumula a nivel del agua, en lugares
348
donde algn cuerpo de agua tiene poca

profundidad.
Metacomunidad: red de
comunidades locales conectadas por eventos
de dispersin de una o varias especies.
Nicho: conjunto de factores
ambientales y recursos que le permiten
sobrevivir a un organismo en un hbitat
particular. El nicho tambin incluye todas
las interacciones biticas de los organismos
dentro de una comunidad que incluyen
competencia, depredacin, parasitismo y
mutualismo.
Orobioma: bioma que se caracteriza
por la presencia de montaas que cambian
el rgimen hdrico y forman cinturones o
fajas de vegetacin a travs de un gradiente
altitudinal.
Orogenia: formacin de las montaas.
Osmosis: movimiento espontneo de
molculas de un solvente a travs de una
membrana semipermeable hacia una regin
ms concentrada en el sentido en que se
equilibre la concentracin del soluto en
ambos lados de la membrana.
Parmetros poblacionales:
caractersticas de una poblacin. Por
ejemplo, el tamao de la poblacin y la
media y varianza asociada a alguna medida de
la poblacin (e.g. tamao de los individuos y
nmero de cras).
Plantas Nodriza: plantas que al
establecerse dan proteccin o recursos a
otras plantas en ambientes bajo condiciones
difciles, facilitando as su establecimiento.
Poblacin: conjunto de organismos
de la misma especie que viven en un lugar
determinado y que poseen caractersticas
propias del grupo que no tienen los
individuos que lo conforman.

Glosario
Poblacin fuente: subpoblacin

fuente donadora de individuos que se
sostiene a s misma pero tambin a otras
subpoblaciones.
Poblacin sumidero: subpoblacin
que depende de una subpoblacin
fuente y que no sobrevivira en caso de
desaparecer la fuente.
Polinizacin cruzada: polinizacin
dada por el transporte de polen entre
flores de individuos diferentes.
Transporte facilitado: proceso de

difusin transmembranal que se da cuando
las molculas pasan a travs de la bicapa de
fosfolpidos por medio de la ayuda de las
protenas de transporte de las membranas
celulares.
Variacin clinal: cambio gradual de
rasgos fenotpicos de una misma especie a lo
largo de gradientes ambientales.
Regeneracin: proceso de cambio

gradual que se da en un ecosistema
cuando una comunidad natural es
reemplazada por otra. Principalmente,
es la capacidad de recuperacin de
un ecosistema natural despus de un
disturbio significativo. Este proceso
generalmente comienza con el
establecimiento de especies pioneras de
plantas de semillas pequeas dispersadas
por el viento de crecimiento rpido,
y contina con el establecimiento de
especies de semillas ms grandes de
crecimiento lento.
Seleccin: factor natural o artificial
que reduce el xito reproductivo de una
proporcin de la poblacin, mientras
aumenta el nmero de individuos con
rasgos o ventajas adaptativas.
Sotobosque: estrato inferior que
crece sobre el suelo de los bosques y
consiste en una mezcla de hojarasca,
plntulas, individuos juveniles, arbustos y
hierbas.
Sucesin secundaria: sucesin
ecolgica o regeneracin natural que
se da en un ecosistema por su propia
dinmica interna despus de una
perturbacin grande como un incendio,
una inundacin, o la tala de un bosque.
Quadrella odoratissima
349
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Carlos Arturo Navas

Claudia Alejandra Media

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EL BOSQUE SECO TROPICAL EN COLOMBIA

EL BOSQUE SECO TROPICAL EN COLOMBIA

Bosque seco con mosaicos

Distribucin actual de coberturas de bosques seco tropical en Colombia, excluyendo

El bosque seco tropical (BST) es considerado uno de los ecosistemas ms

La segunda parte del libro est dedicada a la biodiversidad asociada al bosque

EL BOSQUE SECO TROPICAL EN COLOMBIA

EL BOSQUE SECO TROPICAL EN COLOMBIA

Studies on plants, birds, mammals and amphibians of dry forests of Colombia

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Los bosques secos tropicales son ecosistemas amenazados en todo

EL BOSQUE SECO TROPICAL EN COLOMBIA

EL BOSQUE SECO TROPICAL EN COLOMBIA

seasonally dry forests. Pginas 129 en R.T.

Consideraciones histricas sobre la

Finalmente, Tricart (1976) demostr que los mdanos de Apure, Arauca y

EL BOSQUE SECO TROPICAL EN COLOMBIA

Ro Lipa, departamento de Arauca.

laterticas. Este tipo de sabana arbolada o cerrado cubre extensiones inmensas

En la regin Caribe colombiana encontramos circunstancias climticas similares

EL BOSQUE SECO TROPICAL EN COLOMBIA

Delimitacin bioclimtica y geolgica de los

Al occidente de la falla oblicua de Santa Marta Bucaramanga, entre la cinaga

EL BOSQUE SECO TROPICAL EN COLOMBIA

Falla de Bucaramanga recorrida por el ro

El periodo Terciario es evidente en la cuenca del Cauca y en el valle alto

EL BOSQUE SECO TROPICAL EN COLOMBIA

Ro Lebrija, municipio de Rionegro,

Esta regin es actualmente mucho ms verde gracias a los sistemas de riego

German Galvis y Lina M. Mesa S.

EL BOSQUE SECO TROPICAL EN COLOMBIA

Hernndez, C. J., T. Walschburger B., R. Ortiz

Budowski, G. 1956. Tropical savannas, a

Marn R. R. 1992. Estadsticas sobre el recurso

Budowski, G. 1959. The ecological status of

Patio, V. M. 1983. Relaciones Geogrficas de la

Cortez, L. A. 1983. Suelos de Sabana del norte

Simon, M.F., R. Grether, L.P. de Queiroz, C.

Cavallinesia platanifolia en la Reserva El Ceibal en el municipio de

2 LAS PLANTAS DE LOS BOSQUES SECOS DE

Camila Pizano, Roy Gonzlez-M., Mara Fernanda Gonzlez, Francisco

3 Aves del Bosque Seco Tropical de

Colombia: las comunidades del valle

4 Mamferos del Bosque Seco, una

Anglica Diaz-Pulido, Anglica Bentez, Daisy A. Gmez-Ruiz, Camilo A.

LOS ANFIBIOS EN EL BOSQUE SECO TROPICAL

J. Nicols Urbina-Cardona, Carlos Arturo Navas, Ivn Gonzlez,

Claudia Alejandra Medina, Fabio Arturo Gonzlez

7 Abejas del bosque seco tropical

8 Distribucin y estado actual de los

remanentes del bioma de Bosque Seco

Hernando Garca, Germn Corzo, Paola Isaacs, Andrs Etter

9 RESTAURACIN DEL BOSQUE SECO

william vargas l., wilson ramrez h.

Bosque seco en el valle del ro Magdalena cerca a