2.

LA PIANTA DEL BAMBU

1. STRUTTURA
1.Rizomi
2.Culmi
3.Rami
4.Fiori

LA PLANTA DEL BAMBU

1. ESTRUCTURA
Explica la morfologa segmentada del bamb: rizoma, culmos, hojas caulinares,
complemento de ramas, hojas foliares, inflorescencia y frutos.

Los bambes son gramneas y constituyen el nico grupo de las Poaceae que
se diversifica a partir de los bosques (Judziewicz et al, 1999). Estudios
moleculares indican que desde el punto de vista evolutivo, los bambes tienen
un solo origen y su ancestro ms cercano es el arroz (GPWG, 2001). Estudios
morfolgicos sostienen la misma hiptesis, basados en la presencia de clulas
raquimorfas en el tejido fotosinttico de las hojas foliares de todas sus
especies.
La subfamilia de los bambes (Bambusoideae) rene aproximadamente 1400
especies en 101 118 gneros y se ha dividido siempre en dos grupos
mayores o tribus: los bambes leosos (tribu Bambuseae) con
aproximadamente 1290 especie, y los bambus herbaceos (tribu Olyreae) con
aprox. 115 especies (GPWG, 2006).
Los bambes leosos tienen un ancestro comn y comparten caracteres
morfolgicos nicos tales como la presencia de a) dos diferentes tipos de
hojas, las hojas caulinares que protegen los brotes jvenes y frgiles, y las
hojas foliares, b) complejos sistemas de ramificacin y c) floraciones gregarias.
Sin embargo, los estudios moleculares no han encontrado an la evidencia de
un origen nico para las tribus de bambues leosos (Zhang & Clark 2000).
Debido a su adaptabilidad, los bambes exhiben una amplia distribucin
geogrfica y una gran diversidad morfolgica. Debido a su naturaleza
especializada y a sus floraciones infrecuentes, se le ha dado mucha
importancia a las estructuras morfolgicas tales como rizoma, culmo, yema,
complemento de ramas, hojas caulinares y follaje para su identificacion. A
continuacin se describen estas estructuras morfologicas.
RIZOMA. Es un culmo tpicamente subterrneo que constituye la estructura de
soporte de la planta, y juega un papel importante en la absorcin y en la
estabilidad del rodal. Consta de tres partes: a) el cuello del rizoma, con el cual
se conecta a su progenitor, puede ser corto o muy alongado, b) el rizoma en s,
que se caracteriza por su posicin tpicamente subterranea, por la presencia de
yemas, de bracteas, y de races adventicias y c) las races adventicias, las
cuales cumplen la funcin de absorcin y tambin de anclaje en la planta, son
fibrosas, delgadas, rsticamente cilndricas y adems, es el nico eje
vegetativo en los bambes que no es segmentado (McClure, 1966; 1973;
Judziewicz et al., 1999; Londoo & Clark, 2004) (ver ilustracin).

TIPOS DE RIZOMA.
Existen dos formas bsicas de rizoma: leptomorfo y paquimorfo (McClure,
1966; 1973; Judziewicz et al., 1999, GPWG, 2006).
1. Rizoma leptomorfo: se caracteriza por presentar: a) forma cilndrica o
subcilindrica, ser relativamente recto, con un dimetro generalmente menor que
el del culmo en el cual se transforma apicalmente, b) los entrenudos son ms
largos que anchos, generalmente huecos (raramente slidos), y relativamente
simtricos, c) los nudos pueden ser o no elevados o inflados; d) las yemas
laterales son solitarias, y se transforman directamente en culmos, y unas pocas
se transforman en otros rizomas; e) las races adventicias pueden estar o no
presentes; f) el cuello del rizoma es siempre corto. Este tipo de rizoma lo
presenta en su mayora los bambes de la regin septentrional o de zonas
temperadas, gneros como Phyllostachys, Arundinaria y Shibatea.
2. Rizoma paquimorfo: Se caracteriza por presentar: a) forma subfusiforme,
ser relativamente curvo, con un dimetro generalmente mayor que el del culmo
en el cual se transforma apicalmente, b) los entrenudos son mas anchos que
largos, slidos y asimtricos, c) los nudos no son elevados o inflados, d) las
yemas laterales son solitarias y se transforman en rizomas o en estructuras de
soporte; e) presenta proliferacin de races adventicias en la parte mas baja del
rizoma y aplanamiento de la parte dorsiventral del eje; f) el cuello del rizoma
puede ser corto o elongado. Este tipo de rizoma lo presenta en su mayora los
bambes de la regin trpical, gneros como Bambusa, Guadua, y
Dendrocalamus.
Los rizomas de los bambes contribuyen a conservar el suelo, a estabilizar las
laderas, y a prevenir la erosin producida por escorrenta, vientos fuertes o
desmoronamientos, debido al sistema de red que constituyen en los primeros
50-100 cm del suelo. Adems, los rizomas pueden ser utilizados para la
elaboracin de artesanas y muebles (Londoo & Clark, 2004).

CULMO. Es el eje areo segmentado que emerge del rizoma. Este termino se
emplea principalmente con las gramneas (McClure, 1966). El culmo consta de:
a) cuello, b) nudos y c) entrenudos. Se le denomina cuello a la parte de unin
entre el rizoma y el culmo; nudo a los puntos de unin de los entrenudos; y
entrenudo a la porcin del culmo comprendida entre dos nudos. Los nudos son
la parte mas resistente del culmo, pueden ser bien prominentes como en
Guadua paniculata y G. sarcocarpa, o casi imperceptibles. Los entrenudos
puede ser huecos como en la mayora de las especies, o slidos como en
Guadua amplexifolia y Guadua trinii. Otros caracteres importantes de observar
en el entrenudo son la presencia o no de un exudado blanco sobre la superficie
(cera), la presencia de agua en la cavidad interna, y el color y la textura de su
superficie. Generalmente en un culmo se observa un incremento gradual en la
longitud del entrenudo de la base hacia la porcin media y luego una reduccin
hacia el pice.
El culmo en Guadua angustifolia puede medir hasta 30 m de altura y 23 cm de
dimetro, es verde, erecto, apicalmente arqueado, con ramas con espinas en
los nudos basales, con entrenudos huecos, cilndricos, con pared hasta de 2
cm de espesor.
Importancia y utilizacin del culmo: es la porcin ms til de la Guadua. De
acuerdo a su estado de madurez los culmos tienen diferentes usos (Londoo &
Clark, 2004):
Brotes nuevos o renuevos: En Amrica no existe el hbito cultural del consumo
de los brotes de bamb. En los pases Asiticos, especialmente en China,
Taiwn, Japn y Tailandia, los renuevos se consumen frescos, secos,
ahumados o en encurtidos, y se venden generalmente enlatados en salmuera.
En China se realiza adems la fabricacin de cerveza a base de brotes de
bamb. Cronolgicamente en Guadua angustifolia se le llama renuevo hasta la
edad de 7 meses, cuando an el culmo esta protegido por las hojas caulinares.
Culmos jvenes: En Colombia estos culmos se utilizan en muy poca cantidad
para la elaboracin de canastos rsticos, esteras y artesanas. Sin embargo se
recomienda, para beneficio del guadual, no cortar los culmos en este estado de
madurez. Cronolgicamente en Guadua angustifolia son culmos que tienen
entre 1 y 2 aos.
Culmos maduros: se les ha reportado mas de mil usos, los ms importantes
son como material de construccin (vivienda, puentes, etc.), en las labores
agropecuarias (corrales, cercos, etc.), en la fabricacin de muebles y
artesanas, en la produccin de carbn vegetal, de fibras y de productos
industrializados tales como paneles, aglomerados, y pisos. Cronolgicamente
en Guadua angustifolia son culmos que tienen entre 5 y 8 aos.
Culmos secos: se utilizan como material de combustin en los fogones
domsticos, en los trapiches paneleros y en las fbricas de ladrillo.
Cronolgicamente en Guadua angustifolia son culmos que tienen 10 - 12 aos.

YEMA. Esta siempre protegida por una brctea. Todas las especies de
Guadua tienen una sola yema por nudo. La yema puede ser activa o inactiva,
de carcter vegetativo o reproductivo. En el culmo de Guadua angustifolia la
yema se localiza por encima de la lnea nodal y en posicin dstica; rompe su
inactividad generalmente cuando el culmo ha completado el crecimiento apical
y se desarrollan las yemas del 1/3 basal y apical, mientras que las del 1/3
medio generalmente no se desarrollan.
En algunos bambes las yemas basales permanecen dormidas
indefinidamente mientras que en otros son las yemas del 1/3 medio las que no
se desarrollan; a veces hay ausencia total de yemas en el primer tercio o en las
3/4 partes del culmo. Todos los bambes americanos, con excepcin de
Chusquea tienen una sola yema por nudo.
Importancia y utilizacin de las yemas: las yemas son importantes en los
estudios taxonmicos pues ayudan a identificar especies, secciones y gneros.
Tambin cumplen un papel muy importante en el campo de la biotecnologa
para la propagacin "in vitro".
COMPLEMENTO DE RAMAS. Las ramas en Guadua angustifolia se originan
por encima de la lnea nodal. Su nmero y organizacin varan de una a pocas
ramas por nudo, y siempre se observa una rama dominante en el
complemento. Es caracterstico de este gnero que las ramas del tercio inferior
se modifican y se transforman en espinas, desarrollando de 3 a 5 espinas por
nudo.
Existen complemetos de ramas con mas de 100 ramas por nudo, dispuestas en
forma de abanico (Rhipidocladum y Merostachys), con una rama central
dominante (Atractantha) o sin ella (algunas especies de Chusquea). En su
inicio, la ramificacin puede ser extravaginal, cuando emerge a travs de la
base de la hoja caulinar como ocurre en muchas especies de Chusquea;
intravaginal, cuando emerge por dentro de la hoja caulinar sin romperla como
por ejemplo en Guadua y Arthrostylidium; e infravaginal, cuando emerge por
debajo de la base de la vaina sin romperla, como en el caso de los gneros
asiticos Dinochloa y Nastus y de algunas especies de Chusquea (Ch. latifolia).
La ramificacin de los bambes varia mucho durante los diferentes estados de
desarrollo de la planta, sin embargo, la forma mas tpica de ramificacin se
observa en la parte media de los culmos adultos.
Importancia y utilizacin de las ramas: las ramas son muy importantes por que
sostienen el follaje, estructura bsica
para los procesos fisiolgicos
(fotosntesis, respiracin, etc.). Las ramas secas se utilizan en las labores
agrcolas para tutorar cultivos de frijol, arveja, habichuela y tomate a pequea
escala. Tambin se utilizan para la fabricacin de escobas. Las ramas apicales
del culmo tienen alto contenido de fibra y pueden ser aprovechadas en la
fabricacin de aglomerados (Liese, 1985).
HOJA CAULINAR. Es una hoja modificada que protege el culmo desde el
momento en que emerge hasta sus 6 o 7 primeros meses de crecimiento. La
hoja caulinar nace en cada nudo del culmo y tiene como funcin proteger la

yema que da origen a las ramas y al follaje, y adems, darle mayor rigidez al
culmo joven, que es muy dbil cuando recin emerge. La hoja caulinar
presenta cambios progresivos en tamao, forma, consistencia y vestimento a
lo largo del culmo. Las hojas caulinares de la porcin media del culmo son las
mas caractersticas de la especie. Las hojas caulinares pueden ser persistentes
o deciduas, y en una misma especie se pueden observar hojas persistentes en
la base y deciduas en la porcin superior.
Una hoja caulinar esta constituida por dos partes: la vaina o parte basal y la
lamina o parte distal. Adems de estas dos estructuras presenta: apndices
como aurculas y fimbrias, ligula interna que es la estructura de unin entre la
vaina y la lamina, y en ciertas ocasiones una faja o anillo en la base de la vaina
que le sujeta fuertemente al culmo. La lamina puede ser persistente
(Arthrostylidium), decidua (Aulonemia), continua (Guadua), o discontinua con la
vaina (Eremocaulon y Elytrostachys).
La hoja caulinar de Guadua angustifolia es triangular, de color caf, con la
lmina (parte distal) persistente, erecta, 3 o 4 veces ms pequea que la vaina
(parte basal); externamente esta cubierta por pelos hirsutos, irritantes al tacto,
de color caf, e internamente es glabra (sin pelos) y muy brillante. La lgula
interna, es decir la unin entre la vaina y la lmina, es convexa y ciliada en la
margen y no presenta ningn tipo de apndices.
Importancia y utilizacin de las hojas caulinares: Se utilizan para la fabricacin
de objetos artesanales y como elemento decorativo. Son un carcter
diagnostico importante a nivel de especie, seccin y gnero (Londoo & Clark,
2004)..
FOLLAJE. Es la principal fuente de elaboracin de alimento en la planta. Esta
constituida por vaina, lmina, y apndices como aurculas y fimbrias. En el caso
de las Bambusoideae, existe el pseudopecolo, estructura de unin, orientacin
y desarticulacin entre la vaina y la lmina. La lmina es una estructura que
varia mucho en tamao y forma, las hay desde muy angostas (G. angustifolia,
o G. trinii) hasta muy anchas (G. latifolia, o Guadua amplexifolia), y desde
lineares (G. paniculata) hasta triangular-lanceoladas (G. macrospiculata).
Existe un amplio dimorfismo en el follaje de las especies de Guadua, el cual se
puede relacionar a veces con la intensidad de luz que reciben y el estado de
desarrollo de la planta.
Importancia y utilizacin del follaje: el follaje es importante para los estudios
taxonmicos sobretodo a nivel anatmico. Se utiliza como alimento (forraje)
para el ganado o para animales menores. En China utilizan el follaje para
extraer pigmentos, elaborar gaseosas, perfumes, medicinas, etc.
INFLORESCENCIA.
Es un trmino general que hace referencia a la
organizacin de las flores en una planta y no tiene connotacin morfolgica.
Segn McClure (1966) la inflorescencia de los bambes es un eje o un sistema
de ejes que emergen de un eje comn llamado raquis primario. Tanto el raquis
primario como los dems ejes finalizan en una espiguilla. La espiguilla se

considera la unidad bsica estructural en la inflorescencia de los bambes

(Londoo & Clark, 2004).
Se conoce como flsculo la unidad en la cual una espiguilla se rompe cuando
el segmento de la raquilla se desarticula y esta compuesto por el segmento de
raquilla, lema, palea y flor. La flor rene los rganos reproductivos y las tres
lodiculas y esta protegida generalmente por la palea (Londoo & Clark, 2004).
En Guadua angustifolia la inflorescencia es indeterminada, es decir que se
prolonga indefinidamente mediante la produccin progresiva de yemas o
ramas. En este tipo de inflorescencia, cada eje florfero inicia y completa su
periodo de crecimiento independientemente y termina en una pseudoespiguilla
multifora e indeterminada, es decir, con un antecio rudimentario al final de la
pseudoespiguilla que tiene el potencial para desarrollar ms flores en un futuro.
Un carcter importante en este tipo de inflorescencia es la produccin continua
de ejes florferos en la parte basal del raquis debido a la presencia de yemas
con potencial para desarrollar estos ejes. Otros gneros Americanos que
comparten este tipo de inflorescencia son Alvimia, Atractantha, Elytrostachys, y
Eremocaulon.
Cuando y como florecen los bambes: la floracin en los bambes puede ser
gregaria o espordica.
Floracin gregaria monocrpica ocurre cuando todos los miembros de una
generacin determinada, con un origen comn, entran a la etapa reproductiva
aproximadamente al mismo tiempo. En este tipo de floracin todos los culmos
de una especie florecen al mismo tiempo independiente de su edad y del lugar
en que se encuentren. La longitud del ciclo de floracin vara en cada especie,
con un rango de fluctuacin entre 3-120 aos. Despus de florecer y producir
semillas, el culmo se seca, la planta se debilita y muere con el rizoma,
ocurriendo la muerte total de grandes poblaciones de bamb, ocasionando
desequilibrios ecolgicos (osos panda) y a veces con implicaciones sociales
(India y Bangladesh). Este fenmeno es comn en Asia y sucede con especies
importantes econmicamente tales como Phyllostachys bambusoides Siebold &
Zuccarini y Melocanna baccifera (Roxburgh) Kurz.
En Amrica, varias especies de Guadua (G. trinii, G. chacoensis) presentan
tambin el fenmeno de floracin masiva o gregaria y sus efectos afectan
sobretodo el medioambiente sin afectar a las poblaciones humanas adyacentes
por no depender econmicamente de ellas. Hasta el momento se desconoce la
razn por la cual una especie florece gregariamente; parece ser que ni las
condiciones ambientales especificas, ni la edad o tamao de los culmos y de la
planta, han sido identificadas como factores significativos que determinen la
floracin de especies separadas entre s por miles de kilmetros. Las mltiples
investigaciones que se han realizado para entender este fenmeno han
sealado que la edad del rizoma parece tener una gran influencia en el proceso
de floracin (Liese, 1985).
Floracin espordica ocurre cuando todos los miembros de una generacin
determinada con un origen comn, entran gradualmente a la etapa reproductiva

en diferentes tiempos, o en intervalos irregulares. En este tipo de floracin ni

todos los individuos ni todos los culmos de una especie florecen
simultneamente; la floracin puede darse en grandes manchas aisladas, o
nicamente pueden florecer algunos culmos del rodal como sucede con
Guadua angustifolia. La longitud del ciclo de floracin es irregular, puede ser
anual, o presentar intervalos mayores. Despus de la floracin espordica se
observa un ligero amarillamiento de la planta, pero con emisin de brotes
nuevos; la planta no se muere, y gracias a ello no se presentan desequilibrios
ecolgicos ni efectos sociales (Londoo & Clark, 2004).
FRUTO. Caracteres del fruto tales como la forma y tamao del embrin, y la
forma del hilum son muy significativos y sirven para distinguir grupos mayores
dentro de las gramneas y ayudan a delimitar taxonmicamente a la subfamilia
Bambusoideae. En las Bambusoideae el fruto es indehiscente, el hilum es casi
siempre lineal, y el embrin es ms pequeo que el endospermo. La diversidad
de formas en los frutos de los bambes es muy amplia. En la mayora de las
especies el fruto es un cariopsis con pericarpio seco, delgado, y tiene la forma
de un grano de trigo o de arroz; existen unos pocos gneros con pericarpio
carnoso, escutelo grande y endospermo presente, reducido o liquido, como la
especie Guadua sarcocarpa de Per y Brasil. Debido a lo extemporneo y raro
que es la floracin en los bambes, la informacin sobre sus frutos es aun
incompleta.
Importancia y utilizacin del fruto: los frutos se utilizan principalmente como
fuente alimenticia. Los cariopsis secos de muchas especies, ricos en almidn,
son consumidos en frica y en Asia, as como los frutos carnosos de
Melocanna baccifera en India. En Amrica, nicamente los frutos carnosos de
Guadua sarcocarpa se han reportado como fuente de alimento para las
comunidades Machiguengas de Per y Brasil (Londoo & Peterson, 1991). La
anatoma del fruto y del embrin ha sido utilizada por cientficos como Holttum
y Reeder para la caracterizacin de algunos gneros (Londoo & Clark, 2004).
HABITO. La forma tpica y natural asumida por la parte area de una planta de
bamb esta ligada directamente a su sistema rizomtico y se refleja en su
hbito de crecimiento. Los bambes con rizomas paquimorfos y cuellos cortos,
como por ejemplo Guadua amplexifolia, forman plantas compactas, definidas, y
cespitosas; bambes con rizomas paquimorfos y cuellos largos, como Guadua
angustifolia y G. weberbaueri, forman plantas menos compactas y mas
difusas; y bambes con rizomas leptomorfos, como por ejemplo Phyllostachys
aurea, forman plantas abiertas, indefinidas y no cespitosas.
Este carcter del hbito del bamb toma importancia cuando se realizan
aprovechamientos silviculturales, facilitndose la extraccin de los culmos en
los bambes no cespitosos, y dificultndose en los bambes cespitosos. La
diversidad de formas y de hbitos hace del bamb un elemento ideal en la
ornamentacin y el embellecimiento del paisaje, adems de que juegan un
papel muy importante como barreras rompevientos (Londoo & Clark, 2004).
Con relacion al habito de los culmos, los bambes se pueden agrupar en: a)
estrictamente erectos, b) erectos pero arqueados en la punta, c) estrictamente

escandentes y trepadores, y d) erectos en la base y escandentes en la parte

superior.
ERECTO: Culmos de gran tamao, generalmente huecos, erectos, ligeramente
arqueados en la punta. Para Guadua la Altura: 7-30 metros; dimetro: 5-22
centmetros. Ejemplos: Guadua angustifolia, G. aculeata, G. amplexifolia, G.
chacoensis, G. superba.
ERECTO Y TREPADOR: Culmos de tamao mediano, generalmente huecos,
erectos en la base y escandentes en la parte superior. Para Guadua Altura: 2030 metros; dimetro: 4-8 centmetros. Ejemplos: Guadua weberbaueri, G.
sarcocarpa, G. tagoara, G. uncinata.
ESCANDENTE: Culmos de tamao pequeo, huecos o slidos, trepadores,
escandecentes o arqueados. Para Guadua Altura: 3-12 metros; dimetro: 1-5
centmetros. Ejemplos: Guadua glomerata, G. ciliata, G. macclurei, G.
macrospiculata.
LA PLNTULA
Debido a lo infrecuente que es la produccin de semillas en los bambes, el
estudio sobre las plantulas se torna un poco difcil pero sin embargo hay
reportes para varias especies en donde se presenta el tipo I (McClure, 1966;
Caldern & Soderstrom, 1973).
En las gramneas las plantulas tienen valor taxonmico como lo observo
Avdulov (1931), el cual reconoci dos tipos diferentes con base en la forma y
posicin de la primera hoja extendida de la plantula: tipo I ("panicoide") se
caracteriza por que la primera hoja es amplia, oval o lanceolada y su posicin
es horizontal o ascendente; tipo II ("festucoide") se caracteriza por que la
primera hoja es larga, angosta, y ms o menos vertical en su posicin
(Caldern & TRS, 1973).

REFERENCIAS

Avdulov, 1931. AVDULOV, N.P. 1931. Karyosystematic studies in the grass

Family. Supplement 44 to The bulletin of Applied Botany, Genetics and
Plant Breeding. Leningrad. 352 pgs. (en Ruso).
CALDERON, C.E. & T.R. SODERSTROM. 1973. Morphological and Anatomical
Considerations of the Grass Subfamily Bambusoideae based on the new
genus Maclurolyra. Smithsonian Contr. Bot. 11: 1-54.
Clark, L.G., Zhang W. & Wendel, J.F. 1995. A Phylogeny of the Grass Family
(Poaceae) Based on ndhF Sequence Data. Systematic Botany 20 (4): 436460.
Grass Phylogeny Working Group-GPWG. 2001. Phylogeny and subfamilial
classification of the grasses (Poaceae). Annals of the Missouri Botanical
Garden 88: 373-457.
GPWG, 2006.
JUDZIEWICZ, E.J., CLARK L.G., LONDOO X. & STERN, M. 1999. American
Bamboos. Smithsonian Institution Press, Washington: 392.
LIESE, W. 1985. Bamboos: biology, silvics, properties, utilization. Schriftenreihe
der GTZ No.180. 132 p.
LONDOO & CLARK, 2004. Distribucion, morfologia, taxonomia, anatomia,
silvicultura y usos de los bambes del Nuevo Mundo. III Congreso Colombiano
de Botanica, Popayan, 7 al 12 de Noviembre de 2004.

LONDOO, X & P. PETERSON. 1991. Guadua sarcocarpa (Poaceae:

Bambuseae), a new species of Amazonian bamboo with fleshy fruits.
Systematic Bot. 16(4): 630-638.
McCLURE, F.A. 1966. The bamboo: A fresh perspective. Cambridge: Harvard
University Press.
McCLURE, F.A. 1973. Genera of bamboos native to the New World
(Gramineae: Bambusoideae). Ed. T.R. Soderstrom, Smithsonian Contr. Bot. 9:
xii + 1-148.

ZHANG & CLARK 2000.