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LES EDITIONS

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LES EDITIONS

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Editions

ILJEll~IHIlMIANill ([J)I&
lET JPIHIU]ffi(Q)1rtO)lMI1&
lEM IB)(Q)

JLMIE

Franois LE PONT
Philippe DESJEUX
Jos-Miguel TORRES ESPEJO
Alain FOURNET
Jean MOUCHET

Maquette et ralisation: La Cooprative Annibal


La loi du 11 mars 1957 n'autorisant, aux termes des alinas 2 et 3 de
l'article 41, d'une part, que les copies ou reproductions strictement
rserves l'usage priv du copiste et non destines une utilisation
collective et, d'autre part, que les analyses et les courtes citations dans
un but d'exemple et d'illustration, toute reprsentation ou reproduction
intgrale, ou partielle, faite sans le consentement de l'auteur ou de ses
er
ayants droit ou ayants cause, est illicite (alina 1 de l'article 40).
Cette reprsentation ou reproduction, par quelque procd que ce soit,
constituerait donc une contrefaon sanctionne par les articles 425 et
suivants du Code pnal.
ISBN-ORSTOM 2-7099-1045-4
ISBN-INSERM 2-85598-528-5
ORSTOM-INSERM Paris, 1992

E. ABONNENC
Pionnier de l'tude des phlbotomes en Amrique du Sud

LE PONT, Franois, Ingnieur d'tude ORSTOM, Mission ORSTOM


en Equateur, Quito; prcdemment entomologiste mdical l'IBBA, La
Paz.
DESJEUX, Philippe, D.M., L'Unit Leishmaniose, Division de la lutte
contre les maladies tropicales, OMS, Genve; prcdemment co-directeur
de l'IBBA.
TORRS ESPEJO, Jos Miguel, D.M., IBBA, La Paz.
FOURNET, Alain, Charg de recherches, ORSTOM, Paris; prcdemment
pharmacognosiste l'IBBA, La Paz.
MOUCHET, Jean, Inspecteur gnral de recherches honoraire
l'ORSTOM, Paris.

LEISHMANIOSES
ET PHLBOTOMES EN BOLIVIE
Rsum
Cet ouvrage est une tude sur les leishmanioses et leurs vecteurs en Bolivie, sur un transect couvrant le versant oriental de la Cordillre des
Andes: les forts et zones cultives des Yungas et de l'Alto Beni, la plaine
du Beni et la rgion amazonienne, au nord du pays (fort du Pando).
Quatre stations de capture des phlbotomes en fort, respectivement
2000 m, 1 400 m, 900 m et 250 m d'altitude ont t suivies pendant une
ou plusieurs annes successives; plusieurs missions ont t effectues dans
le Pando et le long du rio Beni. Les parasites leishmaniens ont t recherchs dans des biopsies de lsions humaines suspectes, chez des mammifres htes potentiels, chez des animaux sentinelles, et chez les vecteurs.
Les techniques d'isolement de souches ont utilis le hamster comme animal
rvlateur, et les ensemencements de milieux de culture; leur caractrisation s'est faite par lectrophorse d'isoenzymes. partir de 1982, on a
directement dtermin les parasi tes chez les vecteurs par des anticorps
monoclonaux en utilisant la technique ELISA comme rvlateur.

Les phlbotomes
Sur les quelques 89 espces de phlbotomes rpertories de Bolivie ce
jour, plus de 70 n'avaient pas t rcoltes avant cette tude. Onze espces
nouvelles ont t dcrites ou sont en cours de publication, dont deux sont
des vecteurs, l'un confirm, Psychodopygus yucumensis, l'autre fortement
suspect, Lutzomyia nuneztovari anglesi, de leishmaniose cutano-muque use. Les deux morphotypes du vecteur de la leishmaniose viscrale,
Lu. longipalpis. ont t rcolts dans des conditions gographiques et cologiques trs distinctes.
Le nombre des espces agressives pour l'homme diminue lorsque l'altitude
s'lve. Il passe de 21 dans l'Alto Beni et en Amazonie, Il dans les
Yungas et seulement 3 dans la fort de brouillard. Les densits de ces
espces suivent la mme tendance et sont respectivement (en piqres par
homme/heure) de 40 250 m d'altitude et en de, de 34 900 m, 12
1 400 m et de 2,6 2000 m. Dans tous les sites, 1 4 espces seulement
sont responsables de la plus grande partie des agressions, de 73 % plus
de 90 %.
Le genre Warileya occupe la partie haute du transect, au-dessus de
1 500 m. Le sous-genre Nyssomyia (de Lutzomyia), ainsi que le genre Psychodopygus colonisent essentiellement la partie basse (de 170 m
1 000 m). Des Lutzomyia de divers groupes sont dominants dans la partie
intermdiaire (entre 1 000 m et 2000 m).

De nombreuses espces recouvrent plusieurs strates cogographiques et


altitudinales, mme si elles manifestent une prfrence pour l'une ou l'autre d'entre elles.
Deux espces, Lu. boliviana et Lu. brisolai, semblent endmjques des
contreforts andins. W. rotundipennis et les espces des groupes Lu. peruensis et verrucarum sont considres comme des espces andines d'altitude moyenne. Les Psychodopygus et les Nyssomyia qui constituent les
groupes numriquement et pidmiologiquement les plus importants, occupent tout le bassin amazonien. Lu. longipalpis, principale espce domestique, a une trs large rpartition notropkale toujours hors de la
grande fort.

L'pidmiologie des leishmanioses


Leishmania chagasi, agent de la leishmaniose viscrale, identique Le.
infantum du bassin mditerranen, a t isole chez l'homme malade (l
souche), chez le chien (3 souches), chez un porc-pie sentinelle (1 souche)
ainsi que chez le phlbotome Lu. longipalpis (5 souches) dans la seule
rgion des Yungas. Bien que la maladie touche presque tous les chiens,
les cas humllins sont rares (3 cas en 6 ans) peut-tre en raison de la faible
anthropophilie du vecteur. Un taux d'infection de 4,2 % a t observ chez
Lu. longipalpis en fin de sajson sche. Le chien est le principal, sinon le
seul rservoir du parasite et le foyer ne dborde pas des rgions cultives
des Yungas. Il est probablement une consquence de l' anthropisation de
l'environnement.
Le. (Vianna) braziliensis a t isole de patients (38 souches) dans toutes
les parties du transect, et de 3 espces de phlbotomes (Ps. yucumenensis,
Ps. llanosmartinsi, Ps. c. carrerai); des lsions chez des chiens
domestiques ont t rapportes ce parasite, mais aucun rservoir sauvage
n'a t mis en vidence.
La maladie prsente un fort polymorphisme pidmiologique, li l'cologie des vecteurs et aux activits humaines.
Dans les terres basses de l'Alto Beni et du Pando, la contamination se
produit en sous-bois, pendant le jour; elle touche les personnes qui pntrent en fort pour la rcolte des produits naturels et le dfrichage. C'est
videmment les hommes qui sont plus touchs que les femmes. Les phlbotomes de litire, drangs par l'intrusion de l'homme, piquent surtout
aux jambes o apparaissent les ulcres d'inoculation, souvent uniques.
L'homme va au devant du parasite. Dans les villages de clairire de l'Alto
Beni, la transmission est faible ou nulle car les vecteurs ne s'aventurent
pas hors du couvert forestier.
Dans les Yungas, la contamination se produit dans les maisons, pendant
la nuit. Les enfants des deux sexes sont galement touchs; les atteintes
la face sont souvent multiples. Le vecteur trs fortement souponn est
Lu. n. anglesi qui vit dans les cafires et pntre aprs 22 heures dans
les maisons voisines. Il se nourrit sur les habitants et ressort avant l'aube,
comportement discret qui avait longtemps occult son rle. Il est probable
que quelques adultes se contaminent dans les lambeaux rsiduels de fort.
6

Toutes les infections n'voluent pas vers des formes cutano-muqueuses


graves. Seulement 6,8 % des cas dans les Yungas, 5,5 % dans l'Alto Beni,
et 1,4 % dans le Pando suivent cette volution. La plupart des ulcres
gurissent spontanment ou avec la phytothrapie locale. De semblables
observations avaient t faites au Brsil.

Lutte contre les phlbotomes


Nous avons effectu une campagne de pulvrisations intra et pridomiciliaires de deltamthrine dans un village des Yungas o la transmission des
leishmanioses, viscrale et tgumentaire, est domestique.
Durant les onze mois aprs le traitement, les captures de Lu. n. anglesi
sont passes de 10,78 6,7 par maison/nuit et la proportion de femelles
gorges est tombe de 53 % 23,3 % ; il Y a donc eu une rduction du
contact homme/Lu. n. anglesi de plus de 50 %. L'effet sur Lu. longipalpis,
a t plus radical et on a observ sa disparition pendant 9 mois, au moins,
dans les maisons et les abris animaux.
Le suivi d'valuation de cette exprimentation a permis de confirmer le
caractre pridomestique et peu anthropophile de Lu. longipalpis et de mettre en vidence le comportement endophage et exophile de Lu. n. anglesi.
En l'absence de pulvrisations domiciliaires systmatiques, l'utilisation de
moustiquaires imprgnes est conseiller dans les Yungas, alors qu'elle
ne saurait assurer une protection dans les terres basses, o l'homme va
la rencontre du parasite lors de ses activits forestires diurnes.

Traitements
Plusieurs plantes utilises par les Indiens Chimanes et Tacanas de l'Alto
Beni possdent des vertus anti-leishmaniennes, dmontres sur les souris
infectes par Le. amazonensis et Le. venezuelensis. Aucune activit de ce
type n'a pu tre dmontre dans les plantes utilises par les colons venus
de l'Altiplano. Elles ont simplement un effet "dcapant" sur les lsions.
Le traitement mdicamenteux de base reste le gluconate d'antimoine (Glucantime). Dans les cas rebelles, divers produits Amphotricine B, allopurinol sont utiliss. La pentamidine n'est jusqu'ici utilise que contre le
pian-bois de Guyane. L'interfron vient d'tre introduit dans le traitement
des formes diffuses.

Mots-cls:
Leishmaniose - Phlbotomes - Vecteurs - Rservoirs - Transmission Lutte - cologie - Biogographie - pidmiologie - Leishmania (V.) braziliensis - (Le (Le.) chagasi - Bolivie.

LEISHMANIASIS y FLEBOTOMOS
EN BOLIVIA
Resumen
Esta obra es un estudio sobre la leishmaniasis y los vectores en Bolivia,
realizado en una zona que cubre la vertiente oriental de la Cordillera de
los Andes: con la selva y zonas de cultivo de los Yungas y dei Alto Beni,
las llanuras dei Beni y la regi6n amaz6nica dei norte dei pafs (selva de
Pando).
Cuatro estaciones de captura en la selva, respectivamente a 2000 m,
1 400 m, 900 fi, Y 250 m de latitud han sido utilizadas durante varios
afios sucesivos, muchas misiones han si do efectuadas en el departamento
de Pando y a 10 largo dei rfo Beni. Los parasitos, protozoarios bajo la
forma de Leishmania han sido buscados en las biopsias de lesiones humanas sospechosas, en mamfferos huspedes potenciales, animales centinelas, y evidentemente en los vectores. La tcnica de aislamiento de cepas
han incluido el empleo dei hamster coma animal revelador y la siembra
en los medios de cul ti vo. La caracterizaci6n ha sido realizada por electrof6resis de isoenzimas. A partir de 1987 han si do directamente identificados los parasitos en los vectores por media de anticuerpos monoclonales
y utilizando la tcnica de ELISA coma revelador.

Los flebotomos
Entre unas 89 especies de fleb6tomos inventariadas en Bolivia hasta hoy,
mas de 70 han sido recolectadas en el curso de este estudio. Il especies
nuevas han sido descritas y estan en curso de publicaci6n, donde 2 son
vectores, uno confirmado : Psychodopygus yucumensis, el otro fuertemente
sospechoso: Lutzomyia nuneztovari anglesi de la leishmaniasis cutaneomucosa. Los dos morfotipos deI vector de la leishmaniasis visceral, Lu.
longipalpis, han sido recolectados dentro de ambientes geograficos y eco16gicos muy distintos.
El numero de especies agresivas para el hombre disminuye a medida que
incrementa la altitud, las especies de 21 en el Alto Beni y la Amazonia
pasan a Il en los Yungas y sola mente a 3 en el monte de las alturas
don de hay niebla. La densidad de las especies sigue la misma tendencia
y es respectivamente (en picaduras por hombre/hora), de 40 a 250 m, 34
a 900 m, 12 a 1 400 m, y 2,6 a 2 000 m. Dentro de todos los sitios de
1 a 4 especies solamente son responsables de la mayor parte de la agresividad que va desde un 73 % a mas dei 90 %.
Desde el punto de vista de los grupos de especies, el genero Warileya
ocupa altitudinalmente las localizaciones mas elevadas y el subgnero Nyssomyia de Lutzomyia asf como el gnero Psychodopygus ocupan las localizaciones bajas (170 mal 000 m). Las Lutzomyia de diversos grupos
8

ocupan el espacio de Psychodopygus y de Nyssomyia entre 1 000 m a


2000 m.
Hay numerosas especies que ocupan muchos estratos ecogeograficos y altitudinales, donde ellas manifiestan una preferencia por una u otra zona.
Dos especies, Lu. boliviana y Lu. brisolai, parecen endmicas en los
contrafuertes andinos. W rotundipennis y las especies de los grupos peruensis y verrucarum son consideradas coma especies andinas de altitud
media. Los Psychodopygus y las Nyssomyia constituyen los grupos numricamente y epidemiol6gicamente mas importantes, ocupan toda la Ilanura
amaz6nica. Lu. longipalpis. principal especie domstica, tiene una muy
larga distribuci6n neotropical a 10 largo de la inmensa selva.

La epidemiologia de la leishmaniasis
Leishmania (Le.) chagasi, agente responsable de la leishmaniasis visceral,
identica a Le. (Le.) infantum de la cuenca dei Mediterraneo ha sido aislada
dei hombre (1 cepa), dei perro (3 cepas), animal centinela (1 cepa), y
dei fleb6tomo Lu. longipalpis (S cepas), dentro de la regi6n de los Yungas.
Aunque la enfermedad afecta a casi todos los perros, los casos humanos
son raros (3 casos en 6 anos), puede ser en raz6n de la baja antropofilia
dei vector. Una tasa de infecci6n de 4,2 % ha sido observada en el
fleb6tomo al final de la estaci6n seca. El perro es el principal sino el
nico reservorio dei parasito y el foco puede ser considerado como
antrpico.
Le. (V) braziliensis ha sido aislado de pacientes (38 cepas) sobre toda la
regin de estudio y de 3 especies de flebtomos (Ps. yucumensis, Ps.
llanosmartinsi, Ps. c. carrerai) ; unas lesiones en perros domsticos han
sido atribuidas al parasito, pero ningn reservorio salvaje ha sido
identificado.
La enfermedad presenta un fuerte polimorfismo epidemiol6gico relacionado a la ecologa de los vectores y a las actividades humanas.
En las tierras bajas dei Alto Beni y de Pando la adquisici6n de la enfermedad se produce en el interior dei bosque durante el da, ella afecta a
las personas que ingresan al interior dei monte para efectuar la recolecci6n
de productos de la selva y durante la tarea de desmonte. Es evidente que
los hombres son mas afectados que las mujeres. Los fleb6tomos que habitan pr6ximos a la superficie dei suelo son molestados por la intrusi6n
dei hombre en su medio y pican sobretodo en las piernas, en el lugar de
inoculaci6n posteriormente se presentara la lcera a menu do nica. Es evidente que el hombre va al encuentro dei parasito. En las villas ubicadas
en los claros dei bosque dei Alto Beni, la transmisi6n es baja 0 nula porque
los vectores no tienen el comportamiento de abandonar la cubierta forestal.
En los Yungas, la contaminaci6n se produce dentro de las casas durante
la noche, los ninos de los dos sexos son igualmente afectados, las lesiones
sobre la cara son a menudo mltiples. El vector mas fuertemente sospechoso es Lu. n. anglesi que habita dentro de los cultivos de caf y penetra
en la vivienda despus de las 22 horas, se alimenta dentro de las habitaciones y abandona sta antes dei alba, un comportamiento discreto que

ha ocultado largo tiempo su roI. Es probable que dentro de los fragmentos


de monte primario residuales que aun quedan se produzca todavia la contaminaci6n de sujetos adultos.
Todas las infecciones no evolucionan hacia las formas cutaneo-mucosas
graves, solamente el 6,8 % de los casos en los Yungas, 5,5 % en el Alto
Beni y 1,4 % en Pando, siguen esta evoluci6n. La mayor parte de las ulceras curan espontaneamente 0 con fitoterapia local, similares observaciones han sido efectuadas en Brasil.
Lucha contra los fleb6tomos
Nosostros hemos efectuado una campafia de pulverizaci6n intra y peridomiciliaria con deltamethrina en una villa de los Yungas donde la transmisi6n de la leishmaniasis visceral y tegumentaria es domstica.
Durante los Il meses des pus dei tratamiento, las capturas de Lu. n. anglesi han pasado de 10,78 a 6,7 por casa/noche y la proporci6n de hembras
alimentadas disminuy6 de 53 % a 23,3 %, hay por consiguiente una reducci6n dei contacta hombre/Lu. n. anglesi de mas dei 50 %. El efecto
sobre Lu. longipalpis ha sido mas radical ya que se ha evidenciado su
desaparici6n durante 9 meses por 10 menos en las casas y los refugios de
animales.
La evaluaci6n de esta experiencia ha permitido confirmar el caracter peridomstico y poco antropofilico de Lu. longipalpis y poner en evidencia
el comportamiento end6fago y exofilo de Lu. n. angle si.
En ausencia de pulverizaciones domiciliares sistematicas, la utilizaci6n de
mosquiteros impregnados es la recomendaci6n dentro de los Yungas, en
tanto que la misma no puede asegurar una protecci6n en las tierras bajas,
donde el hombre va al encuentro dei parasito cuando realiza sus acti vidades diurnas en el monte.
Tratamientos
Muchas plantas utilizadas por las poblaciones indigenas : Cimanes y Tacanas dei Alto Beni poseen propriedades antileishmaniasicas demostradas
sobre ratones infectados por Le. amazonensis y Le. venezuelensis. Ninguna
actividad de este tipo ha podido ser demostrada en las plantas utilizadas
por los colonizadores procedentes deI Altiplano.
El tratamiento de base es el gluconato de antimonio (Glucantime), en
aquellos casos rebeldes diversos productos coma : Anfotericina B, allopurinol son utilizados. La pentamidina no es utilizada mas que para el "pianbois" de la Guayana.
El interferon viene de ser introducido dentro dei tratamiento de las formas
difusas.
Palabras claves:
Leishmaniasis - Fleb6tomos - Vectores - Reservorios - Transmisi6n Lucha - Ecologia - Biogeografia - Epidemiologia - Leishmania (V) braziliensis - Le (Le.) chagasi - Bolivia.
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LEISHMANIASES
AND SAND FLIES IN BOLIVIA
Summary
Entomological and epidemiological researches have been carried out along
a transect from the Eastern Cordillera (2 000 m) to the Amazonian plain
(170 m), through :
the cloud forest,
the Yungas, where the forest has been largely replaced by coffee, and
above aU crops, e. g. maize and coca,
the Alto Beni, a primary forest area now in process of colonization and,
the Pando, a part of the Amazonian forest.
89 sand f1y species have been recorded, among which ten were new
and have been described or are in press. One of them, Psychodopygus
yucumensis, is a vector of tegumentary leishmaniasis. Another, Lutzomyia
nuneztovari anglesi, is strongly suspected. 70 of these species were not
known yet in Bolivia. The distribution, as well as the abundance, of
38 anthropophilic species were defined according to the phytogeographical
areas. The number of species decreases from 21 to 3, from the Amazonian
forest to the Andean foothills and the biting density follows the same trend,
decreasing respectively from 40 per man/hour to 2,6 per man/hour on an
average, alongside the transect.
Visceral leishmaniasis, caused by Le. (Le.) chagasi, is confined to the Yungas area, where its vector is Lu. longipalpis. The disease is sel dom observed in man, but it affects nearly aH the dogs whose life expectancy
amounts to no more than 3 years. The parasite is similar to Le. (Le.) infantum, and originated probably from the Mediterranean basin.

Leishmania (V.) braziliensis, the agent of the mucocutaneous leishmaniasis


was found in ail the ecological zones below 2 000 m. In the Yungas, the
transmission takes place in houses, mainly at night on sleeping people,
and the supposed vector is Lu. n. anglesi. In the Alto Beni and the Pando
areas, man enters in contact with the sylvatic cycle when clearing the forest
or collecting natural products (Brazil-nuts, rubber latex). Vectors are Ps.
yucumensis, Ps. llanosmartinsi, and Ps. c. carrerai.
The evolutive mucocutaneous forms of leishmaniasis (espundia) are observed only in 7 % of infected people in the Yungas area and 1,4 % in
the Pando. Most of the infected people recover spontaneously, or after
using local phytotherapy.
In the Yungas area, a trial of sand f1y control by applications of 0,025 g/m 2
deltamethrin, inside and outside hou ses, gave good results towards Lu.
longipalpis, but more questionable towards Lu. n. anglesi, an exophilic
species.
11

Aborigens of the Alto Beni are used to cure themselves with topical applications of plants which, in the laboratory, have leishmanicid activity.
New migrants use only corrosive plants or products without specific leishmanicid activity.
Antimonials and other chemicals remain the basic medical treatments recommended by WHO.

Key-Words:
Leishmaniasis - Sand f1ies - Vectors - Reservoirs -Transmission - Control Ecology - Biogeography - Epidemiology - Leishmania (V.) braziliensis Le (Le.) chagasi - Bolivia.

12

SIGLES UTILISS
CENETROP Centro Nacional de Enfermedades Tropicales. Casilla 2974.
Santa Cruz, Bolivie.
CIEN

Carta informativa de la Economfa Nacional, Ano 2, nO 69-72,


1987, La Paz, Bolivie.

IBBA

Instituto Boliviano de Biologfa de AHura, Casilla 641 Miraflores, La Paz, Bolivie.

CEE

Communaut conomique
Bruxelles, Belgique.

CTD

Control of Tropical Diseases, OMS, 1211, Genve, 27.


Suisse.

INAN

Institut national d'alimentation et de nutrition, bote postale


20383, La Paz.

OMS

Organisation mondiale de la sant. 1211, Genve, 27 Suisse.

ONG

Organisation non gouvernementale but caritatif.

ORSTOM

Institut franais de recherche scientifique pour le dveloppement en coopration, 213, rue La Fayette. 75480, Paris
Cedex 10, France.

TDR

Programme spcial de la Banque mondiale, le PNUD et


l'OMS pour la recherche et la formation dans les maladies
tropicales. OMS, 1211, Genve, 27, Suisse.

europenne,

rue

de

la

Loi,

13

PRFACE

Dans les pays bas niveau conomique, l'efficacit de la "couverture"


mdicale prsuppose une bonne connaissance, structurale et dynamique,
des systmes pidmiologiques. Cette "ide force" s'applique particulirement aux maladies infectieuses, parmi lesquelles figurent, au premier
rang, les parasitoses tropicales transmission vectorielle. D'autant que le
profil d'un mme "complexe pathogne" se modifie volontiers d'un foyer
l'autre, par vicariance d'htes ou de parasites. Jusqu'aux facteurs
humains qui ne soient susceptibles de varier, selon les circonstances
bioclimatiques et les situations socio-culturelles.
Tels sont les concepts qui ont guid les auteurs du prsent ouvrage sur
les leishmanioses cutanes et viscrales de l'Est bolivien. Plusieurs annes
durant, ils ont parcouru les zones endmo-enzootiques, des pentes abruptes
des Yungas et des Sierranias subandines, aux forts ombrophiles du Pando
et du Beni. Ici, comme en d'autres foyers leishmaniens, les vecteurs sont
apparus d'emble comme la "clef de vote" des cycles pidmiologiques ;
c'est dire l'effort de recherches qui leur a t consacr.
Ds lors est apparue l'exceptionnelle richesse entomologique de la rgion
tudie: au total quatre-vingt-neuf espces de phlbotomes, appartenant
aux genres Warileya, Brumtomyia, Lutzomyia et Psychodopygus ont t
recenses. Parmi elles, sept taxons nouveaux pour la Science ont t
dcrits. La technique des transects de pigeages, ralise le long d'un
gradient altitudinal de 1 000 km, a permis de prciser la distribution
gographique des vecteurs potentiels, tant pour Leishmania braziliensis
que pour Leishmania infantum. Pour certains d'entre eux, ce rle a t
confirm par dissection, isolement et identification biochimique du parasite. Cette mme technique d'chantillonnage a rvl l'appauvrissement
progressif de la taxocnose phlbotomienne, de la pluvisylve amazonienne
(21 espces) aux formations montagnardes (3 espces). Dans le mme
esprit, la progression de la leishmaniose viscrale zootique dans les valles
de Yungas a pu tre explique par dfrichements. Les fermes et les villages
implants dans les zones ainsi ouvertes sont devenues favorables au
vecteur de Leishmania infantum (=L. chagazi) : Lutzomyia longipalpis.
Au demeurant, la prsente tude a mis en exergue l'une des caractristiques
essentielles de nombreux foyers leishmaniens : la diversit. En Bolivie, la
preuve est ainsi apporte, de la plurivectorialit des aires Leishmania
braziliensis: trois espces au moins, du genre Psychodopygus, ont t
impliques. Bien plus, les modalits de transmission varient d'une espce
l'autre: deux cycles au moins coexistent, un cycle domiciliaire et un
cycle sylvatique. Dans cette dernire modalit, les processus d' anthropisation expliqueraient l'existence de rservoirs domestiques.
14

Le document prsent est cosign par cinq minents spcialistes,


MM. Franois Le Pont, Philippe Desjeux, Jos-Miguel Torres Espejo,
Alain Fournier et Jean Mouchet.
Le premier signataire, Franois Le Pont, est l'me mme de l'ouvrage.
Dj docteur d'universit, il vient de soutenir avec succs une thse de
recherches dont il nous donne ici l'essentiel. Excellent entomologiste,
"homme de terrain", il a toujours alli la comptence du biosystmaticien
au dynamisme de l'copidmiologiste.
Philippe Desjeux est actuellement l'un des leaders internationaux des
leishmanioses. Ancien assistant de parasitologie, il a acquis sa comptence
de spcialiste dans les Instituts Pasteur de Paris et de Dakar. De 1981
1987, il a sjourn La Paz, en qualit de codirecteur de l'Institut bolivien
de biologie andine. A cette occasion, il a conu un vaste programme
d'tudes des leishmanioses. C'est en grande partie grce cette initiative
que F. Le Pont a pu mener bien son travail de thse. Aprs ce passage
initiatique, Ph. Dejeux a fait son entre l'Organisation mondiale de la
sant, en qualit de membre de l'unit "Trypanosomes et Leishmanioses".
Docteur en mdecine de la facult de La Paz, Jos Miguel Espejo est
membre du dpartement de parasitologie de l'Institut de biologie andine.
partir de 1986, il s'est intgr l'quipe "Leishmanioses". Ce faisant,
il a su allier sa comptence de mdecin pidmio1ogiste sa connaissance
socio-culturelle du monde rural.
Alain Fournet, charg de recherches l'ORSTOM, a port une attention
particulire aux substances vgtales, actives sur les leishmanioses et les
trypanosomes. En Bolivie, ce travail de pionnier lui a permis de cooprer
efficacement avec F. Lepont.
Aprs une longue et brillante carrire l'ORSTOM, Jean Mouchet est
devenu l'un des experts les plus couts en matire de grandes endmies.
Entomologiste de base, chercheur exigeant, mainteneur inconditionnel de
la francophonie, J. Mouchet est, pour une grande part, responsable de
l'orientation scientifique de F. Lepont. Sans faillir, il a guid et suivi ses
travaux, jusqu' la prsente publication.
Nous ne saurions terminer cette prsentation sans voquer la mmoire
d'mile Abonnenc, ancien membre de l'ORSTOM et spcialiste reconnu
des phlbotomes des deux mondes. Il reste pour nous tous un modle de
comptence scientifique et de rigueur morale. Il est omniprsent dans ce
travail qui lui est ddi.
Par la masse des donnes recueillies, la pertinence des commentaires, la
richesse de sa bibliographie, la qualit de son imagerie, l'ouvrage
"Leishmaniose et PhJbotomes de Bolivie" restera un classique de nos
bibliothques. Le "Ieishmaniaque" y trouvera l'inspiration pour de nouvelles recherches; le gnraliste y verra la preuve clatante de la valeur
heuristique de l'copidmiologie.
Jean-Antoine RIOUX
Professeur de parasitologie
Facult de mdecine, Montpellier
15

A VANT-~ROPOS
Depuis l'poque prcolombienne 80 % de la population de la Bolivie est
concentre sur les hauts plateaux andins, l'Altiplano, autour de 4 000 m
d'altitude; ceux-ci ne constituent gure plus d'un tiers de la superficie.du
territoire et la pousse dmographique ncessite un rel rquilibrage. De
plus, la fermeture des mines mtalliques de l' Altiplano entrane un chmage considrable et des accidents climatiques rendent les cultures alatoires.
Un fort courant migratoire draine les populations des plateaux dans les
forts primaires tropicales des contreforts andins et de la plaine amazonienne, sous-peuples. Ces migrants doivent s'adapter des conditions climatiques totalement diffrentes et apprendre des pratiques culturales
nouvelles modifiant leur alimentation et leurs conditions de vie. De plus,
ils sont exposs une pathologie tropicale, parasitaire ou virale, qu'ils
n'taient pas prpars affronter: paludisme, maladie de Chagas, leishmanioses, fivre jaune, entre autres. Les contreforts du versant amazonien
taient exploits, comme source de produits tropicaux, ds l'poque prcolombienne. Aprs la conqute espagnole, des populations maintenant stabilises, en ont colonis certaines rgions, dont les Yungas. Elles ont pay
un lourd tribut ces affections. Aussi est-il lgitime de mesurer les risques
des nouvelles implantations.
Si nous avons choisi d'tudier les leishmanioses c'est parce que l'homme,
au cours des dfrichements de la fort, premire activit des colons, entre
invitablement dans les foyers naturels de ces parasitoses o les probabilits de contamination sont trs leves. Ces maladies sont donc lies
cette tape du dveloppement et, ce titre, considres comme des priorits de la Division de lutte contre les maladies tropicales (CTD) et du
programme TDR de l'OMS.
Les mutilations faciales dues ces affections ont depuis longtemps frapp
l'imagination des populations; des sujets portant les stigmates de la maladie sont dj reprsents dans des cramiques pr-incaques.
En Bolivie, les tudes sur l'pidmiologie des leishmanioses avaient t,
jusqu'en 1980, le fruit du travail de chercheurs isols. En 1982 l'lBBA,
en association avec l'ORSTOM et les Instituts Pasteur, a dcid d'approfondir les connaissances sur ce sujet. Il a obtenu des appuis financiers
des ministres franais des Relations Extrieures, de la Coopration, de
la Recherche et de la Technologie ainsi que de l'OMS (TDR), de la CEE
(DG 12). Les rs ultats de ces recherches ont fait l'objet d'une trentaine
de publications dans des revues scientifiques spcialises. Pour les rendre
accessibles aux non-spcialistes nous avons rdig cette synthse, volontairement concise. Nanmoins, tous ceux qui le dsirent pourront obtenir
auprs des auteurs des tirs part des publications originales. Ce travail
n'est qu'une tape intermdiaire dans l'tude des leishmanioses; il propose

16

une apprhension cologique de modles pidmiologiques, qui, nous l'esprons, suscitera de nouvelles vocations.
C'est dans cet esprit que nous avons ddi cet ouvrage notre collgue
et ami, mile ABONNENC, pionnier de l'tude des phlbotomes en Amrique du Sud, dcd en 1989. Il a eu une influence directe sur l'orientation
scientifique de plusieurs d'entre nous et son dynamisme, tout au long de
sa vie, a eu valeur d'exemple.

17

INTRODUCTION

La Bolivie, pays de contrastes o se rencontrent la plupart des facis climatiques et phytogographiques d'Amrique tropicale, est la terre d' lection des leishmanioses, problmes majeurs de sant publique.
Les formes viscrales sont cantonnes dans les valles subtropicales des
Yungas o elles ont probablement t introduites par les chiens des colonisateurs ibriques. Les formes tgumentaires, largement rpandues dans
les contreforts andins au dessous de 1 500 m et dans la plaine amazonienne, sont par contre autochtones et bien tablies dans la tradition des
Indiens de la fort (Chimanes et Mosetenes). Elles avaient frapp et beaucoup inquit les sujets que l'Empire Inca envoyait cultiver ou cueillir
les produits tropicaux dans les terres basses (GADE, 1979). La connaissance de la maladie est probablement antrieure cette poque puisque
les mutilations faciales qu'elle produit sont dj figures sur des cramiques pr-incaques du muse anthropologique de Lima. Ce sont des zoonoses sylvatiques, c'est--dire des maladies des animaux sauvages.
L'homme est contamin par les piqres des phlbotomes, les seuls vecteurs
de ces parasites, au cours de la cueillette et du dfrichement. Ces activits
connaissent un dveloppement exceptionnel avec l'afflux de populations
qui migrent de l'Altiplano (hauts plateaux) aprs la fermeture des mines.
La varit des paysages boliviens, des Andes l'Amazonie, gnre une
richesse exceptionnelle de la faune des phlbotomes. VELASCO, en 1973,
signalait 15 espces des Yungas, et MARTINS et al. (1978) 18 de l'ensemble de la Bolivie. Nous avons dnombr dans nos zones d'tudes 89
espces, dont 39 anthropophiles. Cet inventaire est loin d'tre exhaustif
car il n'a pas pris en compte l'ensemble du territoire bolivien et les mthodes de captures taient peu adaptes aux espces purement zoophiles.
Notre intrt s'est concentr sur les vecteurs des leishmanioses; quatre
espces (Lutzomyia longipalpis, Psychodopygus carrerai carrerai, Ps. * yucumensis, Ps. llanosmartinsi) ont t incrimines d'aprs la prsence de
parasites identifis avec certitude; d'autres espces, notamment Lu. nuneztovari anglesi, ont t fortement suspectes sur des critres circonstanciels; enfin, certaines espces, vecteurs reconnus dans les pays voisins,
doivent tre prises en considration bien que la preuve de leur rle pathogne n'ait pas t faite en Bolivie.
La varit cologique et sociologique de la Bolivie trouve son cho dans
l'pidmiologie de la maladie, connue sous le nom d'''espundia''. Sylvatique dans la fort primaire, la transmission peut devenir domestique aprs
la disparition des formations arbores, dans les Yungas par exemple. La
perception de la maladie est l'origine de thrapeutiques traditionnelles

* Nous avons utilis Lu. comme abrviation de Lutzomyia pour viter la confusion avec Leishmania, en abrviation Le. Pour Psychodopygus. nous avons utilis Ps. la place de P. pour
viter la confusion avec Phlebotomus.
18

diffrentes chez les Chimanes, occupants trs anciens de la fort, et chez


les migrants rcents.
Par suite des difficults de dplacement, nos recherches ont t concentres
sur un transect de La Paz Yucumo qui s'inflchit ensuite vers le nord
en longeant le rfo Beni pour atteindre la frontire brsilienne (figure 18).
Tous les milieux naturels, de la steppe andine la fort amazonienne, ont
t ainsi pris en compte.
L'ensemble de nos observations entomologiques et pidmiologiques a fait
l'objet de 25 publications, cites en bibliographie. Les lecteurs intresss
pourront se les procurer auprs des auteurs.

19

Figure 1 : Gographie physique de la Bolivie. ( tire de la carte gnrale du monde


au 1/10.000.000, feuillet 12, Institut Gographique National, Paris ).

20

LE MILIEU PHYSIQUE,
BIOTIQUE ET HUMAIN
La Bolivie (figure 1) est situe entre les 10 et 23 de latitude sud; elle
comprend un haut plateau, l'Altiplano (photo nO 22), d'une altitude de
4 000 m, bord par les Cordillres des Andes, orientale et occidentale. La
transition de la Cordillre orientale la plaine amazonienne s'effectue par
une srie de contreforts dont l'altitude dcrot en allant vers l'est; au del,
s'tale une vaste plaine dont les eaux s'coulent dans le bassin de l'Amazone au nord, et de La Plata au sud. Le climat, et avec lui la vgtation,
varient avec la latitude et l'altitude.
Dans notre tude du milieu physique et biotique nous ne prendrons en
compte que les rgions qui intressent notre transect, en fait les dpartements de la Paz, du Beni, et du Pando.

Le relief
Le versant oriental des Andes offre un dnivel de plus de 6 000 m sur
200 km de profondeur, depuis les sommets de la Cordillre orientale
(6400 m) jusqu' la plaine amazonienne (170 m) (figure 2).
Les contreforts des Andes se composent de deux units gographiques,
les Yungas, et les "serra nias" subandines. Les reliefs des Yungas culminent
2500 m-3 000 m d'altitude et sont inciss de profondes valles o coulent, entre 1 300 m et 900 m, des torrents aux rgimes capricieux. Les
"serranias" se composent d'alignements de reliefs et de valles orients
SEING d'ge gologique plus rcent; leurs sommets, qui atteignent
2 000 m au contact des Yungas, ne dpassent pas 1 200 m dans leur partie
orientale; les fonds de valles s'tagent entre 900 m et 250 m d'altitude.
Une plaine alluviale, quaternaire, succde aux cordillres subandines ; son
altitude est infrieure 250 m. Elle est irrigue par les rios Beni, Madre
de Dios, et Mamor.

Le climat
Le climat varie en fonction de l'altitude; il est localement modifi par
l'orientation des valles (figure 3).
Les plaines du Pando et du Beni ont un climat tropical (temprature
moyenne annuelle, 24 oC) avec des prcipitations estivales (l 566 mm
Riberalta).
Dans les "serranias" (rgion de l'Alto Beni) le caractre tropical persiste
mais les sommets sont nettement plus frais.

21

so

cordillre::

9 1

o n

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~YUNGAS

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piano / \

L T

BEN

NE

=
=

orientale -

BENI

.000 ..
3000 ..
2000.
1000 ..

Figure 2 : Coupe du transect Andes-Pando de la zone d'tude. Gris: foyer


de leishmaniose tgumentaire. Pointill: foyer de leishmaniose viscrale.

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ALTO

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BENI

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SAPECHO

395 m

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PANDa

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IRUPANA

R'BERALTA

1848 m

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Figure 3 : Climatologie des stations d'tude. Trait


Histogrammes: prcipitations. Gris: saison sche.

tempratures moyennes.

PANDa

Les Yungas, tymologiquement "valles chaudes" (temprature moyenne


annuelle 18 oC une altitude de 1 700 m), ont un climat subtropical avec
l'alternance d'une saison hivernale sche, frache puis chaude, et d'une
saison estivale humide et chaude; les sommets au dessus de 1 500 mont
des carts de temprature nycthmraux et saisonniers marqus et les geles apparaissent en saison froide.
Sur les pentes des Andes, au dessus de 2000 m, le climat se durcit et
1'humidit est permanente. Puis les geles deviennent de plus en plus frquentes et sont quasi quotidiennes au dessus de 3 500 m, alors que l' humidit diminue.
Plaine et reliefs prandins subissent priodiquement un vent froid venant
de Patagonie. le "surazo", qui abaisse brusquement la temprature et entrane des prcipitations.

La vgtation
La rgion du Pando est totalement recouverte de fort tropicale (photos
nO l, 2, 5). Celle qui pousse sur la "terre ferme"* toujours merge, prsente un sous-bois dgag et une vote forestire leve (40 m; photos
nO 3, 4) ; elle contraste avec les formations ri veraines, inondables, plus
basses, et au sous-bois dense. Les hvas croissent en fort ri veraine aussi
bien qu'en fort de terre ferme, alors que la noix du Brsil (Bertholletia
excelsa) ne pousse que dans cette dernire. La fort du Pando a t trs
peu modifie par l'homme qui se contente d'y pratiquer la cueillette.
Sur les contreforts et les pentes des Andes se succdent divers types de
forts; jusqu' 900 m, fort pluvieuse de basse altitude. de 900 m
1 800 m, fort subandine, partir de 2 000 m fort de brouillard ("cloud
forest", photos nO 18, 19, 20). La fort subandine est moins majestueuse
que celle du Pando, et plus on s'lve en altitude plus la hauteur moyenne
de la vote forestire s'abaisse et le diamtre des fts diminue alors que
le sous-bois, sombre, est encombr de vgtation et de chablis. La fort
subandine prsente une richesse floristique plus grande que la fort amazonienne. L'tage le plus humide, trs inhospitalier, celui de la fort de
brouillard, est trs riche en piphytes, mousses, lichens, et fougres arborescentes.
Du fait de la pente, les frondaisons des arbres se trouvent au niveau de
la base des fts des arbres qui croissent plus haut; il devient alors difficile
de dterminer si les insectes que l'on capture, en particulier les phlbotomes, vivent dans la canope ou au niveau du sol.
Les Yungas ("valles chaudes", en Aymara ou Quechua, photos nO 12, 13),
sont dfriches depuis trs longtemps (photos nO 14 et 17). Les Incas y
envoyaient des travailleurs de l'Altiplano cultiver les plantes mdicinales,
et surtout la coca. Les trs nombreux outils de pierre polie qui s'y rencontrent sont les tmoins de cette occupation. Une seconde vague de colonisation, au XVIIe sicle sous l'influence des Jsuites, a introduit le caf

Traduction du terme espagnol "terra firme" utilis par les gographes.

23

et des plantes vivrires (photos nO 15, 16). Aussi la fort ne subsiste-t-elle


que sur les cimes et dans certains fonds de valles. Dans l'Alto Beni, la
colonisation, rcente mais intense, consquence des crises conomiques
actuelles, cre des brches importantes dans la fort primaire (photos nO

6, 7).
Au-dessus de 3 000 ne subsiste qu'une vgtation herbace (photo nO 21),
tendance xerophile sur l'Altiplano (photo nO 22). Dans ces tages il n'y
a plus ni phlbotomes ni leishmanioses.

La faune
Bien qu'incompltement connue (ANDERSON, 1986), la faune est trs
riche du fait de la varit des cosystmes. Parmi les mammifres on
compte 23 espces de marsupiaux, 15 espces d'dents et 85 espces de
rongeurs. La faune amazonienne dborde dans la majeure partie du pimont
andin; c'est ainsi que dans les Yungas, 1 500 m d'altitude, ont t observs Choloepus hoffmanni, le paresseux deux doigts qui n'tait pas
signal au del du II de latitude sud, Cyclopes didactylus le fourmilier
laineux, et Dasypus novemcinctus, le tatou neuf bandes.
Dans les Yungas, la densit du peuplement humain favorise les espces
synanthropiques de marsupiaux, de rongeurs, et du carnivore Ayra barbara,
important prdateur des basses-cours. Mais la forte dclivit des reliefs
dfavorise les Suids et les Cervids, ainsi que les grands carnassiers;
les renards sont rares, sinon absents.
La faune entomologique des Yungas et de l'Alto Beni est riche en espces
endmiques ou distribution restreinte. Elle a beaucoup attir les lpidoptristes et les coloptristes, mais tait fort mal connue en ce qui concerne
les Diptres et les phlbotomes en particulier.

Le peuplement humain
Les tendances dmographiques
Le ministre de la Prvention sociale et de la Sant publique de Bolivie
a dit en novembre 1989 un opuscule (Anonyme, 1989) sur la situation
sanitaire du pays et ses tendances. La plupart des statistiques sont tablies
pour l'ensemble du territoire et ne sont pas extrapolables, sans modifications, aux rgions tudies dans cet ouvrage.
Le dernier recensement remonte 1976; la population totale tait de
5 026918 habitants. Le taux de croissance est de 2,2 % par an et l'estimation pour 1988 est de 6400 000 habitants. Comme dans la plupart des
pays en dveloppement, la croissance urbaine, de 4,4 %, est beaucoup plus
leve que l'augmentation de la population rurale, 1,2 %. L'excdent de
population rurale s'agglomre dans les villes sans qu'il y ait pour autant
dpeuplement des campagnes. En 1976,58 % des habitants rsidaient dans
24

des villages ou hameaux de moins de 2 000 habitants, mais en 1988 cette


masse rurale n'tait que de 48 %.

Il n'y a pas de statistiques disponibles concernant les trois dpartements


concerns par nos tudes. On peut cependant constater que la tendance
gnrale est respecte dans les Yungas ; la population reste stable autour
de 70 000 habitants, l'excdent tant attir par la capitale La Paz. Stabilit
aussi dans le Pando: 41 000 habitants. Mais dans l'Alto Beni la tendance
est inverse par le phnomne de colonisation et la population rurale augmente.
La mortali t infantile est de 150 pour mille naissances d'aprs le ministre
de la Sant. Mais l'Institut national de la statistique (INE) l'a estime
102 %0, dans une enqute ralise en 1988, soit 83 %0 en ville et 120 %0
en zone rurale.
D'aprs le recensement de 1976 la probabilit de dcs avant 5 ans tait
de 268 %0.
Le taux brut de mortalit gnrale varie sui vant les sources de 14 17 %0.
Ces taux de mortalit, infantile et gnrale, sont parmi les plus levs des
Amriques.
L'esprance de vie la naissance est de 53 ans.

Ethnies et densit de peuplement


L'originalit du peuplement de la Bolivie tient sa distribution spatiale
qui est un hritage de l'occupation prcoloniale du pays; 80 % de la population vit sur les hauts plateaux qui ne reprsentent que 38 % du territoire. Ds l'poque inca, les Quechuas et les Aymaras des plateaux
descendaient dans les terres basses pour y chercher de la coca, des plantes
mdicinales et de l'or. Bien qu'ils soient entrs au contact des Indiens de
fort, ils ont gard leurs identits respectives.
Un mouvement migratoire plus rcent, de l' Altiplano vers les terres basses,
s'est amorc la suite de la rforme agraire de 1952; il s'est intensifi
partir de 1980 avec la fermeture progressive des mines. C'est aussi vers
cette poque que la recherche de l'or alluvionnaire a amen un afflux de
population dans les fonds de valles des Yungas et de l'Alto Beni jusque
l inexploits. Les migrants rcents et mme plus anciens ont gard des
relations troites avec leurs communauts d'origine de l'Altiplano. Les
autochtones des forts basses subandines, en majorit des ethnies Mosetene
et Chimane, sont peu nombreux.
La densit de peuplement de la fort amazonienne du nord du pays est
trs faible; les migrants brsiliens ou asiatiques, venus s'installer, surtout
au moment du "boom" du caoutchouc de cueillette, et leurs descendants,
constituent la majeure partie de la population.
Sur l'ensemble de la Bolivie, la densit de la population est faible
(3,4 h/km 2 ) et ingalement rpartie: 9,4 dans les Yungas et 0,54 dans le
Pando.
25

Habitat
L'habitat cre une barrire, plus ou moins permable, entre l'homme et
le milieu naturel. Dans les maisons et autour d'elles se crent de nouvelles
conditions cologiques. Les changes entre ces environnements, domestique et pridomestique d'une part, et le milieu naturel, primaire ou modifi
par l'homme d'autre part, dpendent de la situation des habitations; ils
sont plus nombreux dans les maisons isoles, bordes de champs ou de
fort, que dans celles situes au centre des agglomrations. Les inter-relations entre l'habitat et le milieu naturel s'inscrivent dans un processus
volutif dcoulant du dveloppement des cultures et de l'urbanisation.
Elles constituent une des cls de l'pidmiologie des leishmanioses.
Deux types d'habitations traditionnelles se rencontrent dans la zone
d'tude .
Les maisons en briques d'adobe, petites ouvertures, souvent un tage,
dans la tradition de celles des hauts plateaux, constituent l'habitat principal dans les Yungas et dans l'Alto Beni; bien closes, ces demeures
prsentent une certaine scurit pour les occupants et leurs rcoltes (photo nO 15).
Les maisons construites avec des palissades de tiges vgtales et coiffes
d'un toit de palmes se trouvent dans les terres chaudes du Beni et du
Pando. Elles sont bien ventiles mais totalement ouvertes aux insectes
vulnrants; aussi leurs occupants utilisent-ils souvent des moustiquaires
(photos nO la, 11).
Dans les Yungas, l'habitat est soit dispers, soit agglomr, mais il est
toujours proximit des cafires et des champs de coca ainsi que de
cultures vivrires. Dans les rgions de colonisation de l'Alto Beni, l'habitat, d'abord isol, a tendance se regrouper le long des voies de communication. Dans le Pando, la population est base dans de petits villages,
partir desquels elle mne une existence semi-nomade, rythme par la
cueillette des produits de la fort.

Les activits humaines


L'conomie bolivienne
La Bolivie est un des pays les plus pauvres du continent amencain. En
dehors des cultures vivrires, elle tirait l'essentiel de ses revenus des exportations de minerais mtalliques et de mtaux, surtout l'tain et l'argent.
Dans la dernire dcennie, la baisse du prix des matires premires a entran la fermeture des mines d'tain dont l'exploitation n'tait pas comptitive. Outre les consquences conomiques (inflation difficile matriser),
cette crise a provoqu un chmage important pour une partie de la population de l'Altiplano.
Des ressources nouvelles ont cependant rsult du dveloppement de la
production des hydrocarbures et surtout du gaz naturel, export par gazoduc vers l'Argentine.

26

La Bolivie dispose d'un immense territoire l'est des Andes, presque vide,
aux riches potentialits agricoles, susceptible d'accueillir ses excdents dmographiques et de gnrer des ressources importantes. Le mouvement de
migration vers ces nouvelles terres basses, en particulier le Beni, semble
un phnomne irrversible, au moins dans un proche avenir, bien que l'exportation des produits soit gne par la difficult des communications
travers la barrire andine et l'absence de faade maritime de la Bolivie.
Actuellement, les exportations portent pour plus de 45 % sur les hydrocarbures; les minerais comptent pour moins de 20 %, galit avec les
services (tableau 1).

Tableau 1 Exportations de produits non traditionnels (en millions de dollars). (Tir


de SANCHEZ, 1989 - Source Ministre du Plan).
PRODUITS

MILLIONS DE DOLLARS US

POURCENTAGE

Minerais
Hydrocarbures
Productions agricoles:
- Soja
- Sucre
- Viande
- Autres
Produits manufacturs:
Divers
Services

108
271

18,0
45,1

15
26
15
43
13
1
108

2,5
4,3
2,5
7,2
2,2
18,0

TOTAUX

600

100,0

La coca, dont la production de feuilles est estime 250 000 tonnes, procure un revenu de 600 700 millions de dollars, gal ou suprieur au
total des exportations. La surface culti ve en coca est de 71 000 hectares,
soit 5,5 % de la superficie cultive du pays. Sa culture occupe 375000
personnes, soit 15 % de la masse laborieuse, surtout dans les Yungas et
le Chapar (SANCHEZ, 1989).

Les activits agricoles et la cueilJette dans les zones d'tude


LES CULTURES

Dans les Yungas, les cultures traditionnelles entourent les habitations (photos nO 15, 17). Les champs de coca en terrasses, de culture ardue mais
de bon rapport, tendent supplanter les cafires qui constituaient la production de rente des "haciendas" avant la rforme agraire; celles qui subsistent, jouxtant les habitations, sont en gnral vieilles et mal entretenues.
Les cultures vivrires, manioc et mas, sont destines la consommation
locale, qu'elles ne couvrent d'ailleurs pas entirement. L'homme n'entre
au contact de la fort que sur sa lisire pour se procurer du bois de chauffe,
source de l'nergie domestique.
27

Dans l'Alto Beni, le but des paysans est de se constituer une cacaoyre
de quelques hectares. Les trois premires annes d'installation sont consacres dfricher et planter du riz de montagne ainsi que des bananiers
pour nettoyer et prparer le terrain encombr de troncs d'arbres (photos
nO 7, 8, 9). Les champs sont proximit des habitations, mais constituent
une aire dgage que les insectes du sous-bois forestier ont quelque difficult franchir. Mais le dveloppement des cacaoyres crera nouveau
un climat forestier proximit des habitations. Le dfricheur, au contact
direct de la fort primaire, est trs expos aux piqres des insectes forestiers mais ce risque diminue lorsqu'il se sdentarise au milieu de sa plantation. Dans une deuxime tape, beaucoup de pionniers vendent ou louent
leurs plantations et se groupent dans des villages.
Dans la plaine amazonienne, les cultures vivrires et de rente sont peu
dveloppes, la population tant trs mouvante .
LA CUEILLETTE

C'est l'activit principale de la population du Pando. La saigne des hvas


est une activit masculine qui se droule toute l'anne. Les "seringueiros"
oprent pendant la seconde partie de la nuit et la matine; ils parcourent
les mmes circuits au moins deux fois en 24 heures et leurs itinraires.
d'arbre en arbre, sont trs bien baliss (photo nO 42).
Le ramassage des noix du Brsil (Bertholletia). activit familiale dominante masculine se droule au dbut des pluies de dcembre fvrier. Il
se pratique arbre par arbre lorsque tous les fruits sont tombs; ils sont
casss sur place pour ne prlever que les amandes. Plusieurs heures, voire
une demi-journe, sont passes au pied de chaque arbre au moment du
ramassage. Aucune personne ne travaille sans son enfumoir, une bote de
conserve o se consument des corces, pour loigner moustiques et phlbotomes dont l'agressivit serait insupportable. Les cueilleurs sont donc
trs exposs aux insectes forestiers mais tentent de s'en protger. Il est
courant d'entendre dire qu'il y a des serpents au pied des arbres la saison
des noix, cette observation suggrant que de nombreux rongeurs sont attirs par ces fruits.
L'ex portation des produits de cueillette n'est pas ngligeable dans l'conomie bolivienne (tableau 1).

La sant publique
LES DIFFRENTES CAUSES DE MORBIDIT

Les principales causes de notification des maladies transmissibles sont colliges au tableau 2, tabli d'aprs les symptmes rapports par les centres
de sant (Anonyme, 1989).
Ce tableau, donn pour mmoire, ne fournit qu'une image biaise des pro- .
blmes de sant publique. Des affections aussi importantes que la maladie
de Ch agas n'y figurent pas, peut-tre du fait de la difficult de rapporter
les symptmes un agent prcis.

28

Tableau 2 Les dix premires causes de notifications de maladies transmissibles


(1985-1988). (Tir de Anonyme. 1989.)

1985

1986

1987

1988

Diarrhe
Grippe
Paludisme
Gale
Tuberculose
Blennorragie
Varicelle
Oreillons
Coqueluche
Syphilis
Typhode
Parasitoses
Rougeole
Dengue
AUlres

32957
32421
11234
6004
4584
1697
1262
956
944
943

29670
28270
9468
12807
4843
1294
1282
4137

43873
21280
21980
13246
6666
1220
1577
1488

46913
43923
9813
14367
7733
1589
2544

2606

2766

5896

5792
1818
1281
9713

NOMBRE TOTAL DE CAS

93609

96506

110286

145486

MALADIES

984
988

1213
1582

Les diarrhes et affections gastro-intestinales constituent la principale


cause de morbidit (47 000), suivie de prs par les infections pulmonaires
aigus, la rougeole et les grippes (43 000). La tuberculose a fait l'objet
de 7 700 dclarations.
Le paludisme tait considr comme une des principales causes de mortalit dans les annes 1950. Les traitements intradomiciliaires au DDT ont
limin cette affection des Yungas o elle avait un caractre endmo-pidmique; elle n'a pas rapparu ce jour malgr la cessation des traitements en 1963. Mais des cas isols sont signals dans l'Alto Beni et
('endmie est redevenue un important problme de sant publique dans
toutes les rgions amazoniennes. Plus de 9 000 cas ont t signals en
1989 de l'ensemble de la Bolivie. Les variations du nombre des cas sont
trs importantes d'une anne l'autre suivant les fluctuations climatiques.
Dans le Pando, la faible densit des structures de soins ne permet pas
toujours un traitement rapide des malades. Cette ractivation du paludisme
se manifeste dans les rgions amazoniennes de tous les pays d'Amrique
du Sud.
Des cas isols ou de petites pidmies de fivre jaune clatent sporadiquement dans les zones de dfrichement, dans l'Alto Beni (89 cas en
1989). 11 s'agi t de formes syl vatiques transmises probablement par des
moustiques forestiers du genre Haemagogus. comme dans l'Etat de Rondonia au Brsil.

1 200 cas de dengue ont t signals en 1989 dans les rgions de Santa
Cruz; ils sont conscutifs au retour et l'expansion du vecteur Aedes
aegypti qui reprsente un danger potentiel dans toutes les rgions basses;
aucun cas hmorragique n'a toutefois t enregistr ce jour.

29

D'aprs les derniers rapports de l'USAID (BRYAN et TONN, 1990) la


Bolivie serait le pays le plus touch par la maladie de Chagas, avec une
sroprvalence moyenne de 40 %. Chez les enfants de moins de 5 ans,
cette sroprvalence est de Il % en milieu urbain et 70 % en milieu rural.
Chez les donneurs de sang, 60 % taient sropositifs Santa Cruz et 40 %
Cochabamba. La maladie est trs ingalement rpartie sur le territoire
suivant en cela celle de son vecteur, la punaise (Reduvidae) Triatorna infestans. Celle-ci est absente des forts humides amazoniennes, mais dans
les savanes plus sches et les valles prandines jusqu' 3 500 m d'altitude, 70 % des maisons sont infestes en zone rurale, et jusqu' 10 %
dans les villes. 40 % 90 % de ces vecteurs sont eux-mmes infects de
Trypanosorna cruzi, l'agent de la maladie.
Dans les Yungas, la quasi totalit des maisons sont infestes (TIBAYRENC, 1986) mais dans l'Alto Beni, Triatorna infestans est rare, peut-tre
absent. Dans le Beni, il n'a jamais t signal mais d'autres reduvides
sauvages, notamment Rhodnius pictipes ont t trouvs infects (TIBAYRENC & LE PONT, 1984).
De petits foyers de peste, quasiment historiques, persistent dans les Yungas
(12 cas en 1989 Chulumani).
ct de ces endmies, il faut signaler parmi les maladies transmissibles,
la lpre (de 0,01 La Paz 0,15 %0 dans le Beni), les parasites intestinaux (ascaris et ankylostomes), les douves (autour du lac Titicaca), les
cysticercoses, quelques cas de rage et de fivre hmorragique dus des
Arenavirus, les maladies sexuellement transmises (2,5 %) et le SIDA qui
vient de faire son apparition (lI cas + Il VIH positifs).
Les vaccinations ont beaucoup rduit la poliomylite, le ttanos, la coqueluche et la rougeole.

ces affections s'ajoutent les maladies ubiquistes, cancers (incidence


de 158 p. 100000 chez les hommes, et 219 chez les femmes, La Paz),
accidents cardiovasculaires, etc. et les morts accidentelles nombreuses.

La nutrition
Les malnutritions protino-nergtiques (MPE) se traduisent globalement
par une insuffisance pondrale chez 14,5 % des enfants de moins de 5
ans (24 % dans la tranche 1-2 ans) (tableau 3). Le retard de croissance,
rpondant une malnutrition chronique, est de 49,5 % en zone rurale
contre 34,5 % en milieu urbain. Par contraste, la MPE aigu traduite par
la maigreur ne touche que 0,7 % des 0-5 ans.
Le goitre endmique (tableau 4) touche de 60 65 % de la population.
C'est une maladie carentielle bien connue des pays andins. En Bolivie,
sa prvalence est certes trs leve dans les rgions montagneuses mais
elle est encore de 42,9 % dans la plaine amazonienne du Pando et 62,9 %
dans le Beni, rgion de plaines et de collines.
Les anmies ferriprives prsentent une prvalence leve. D'aprs des sondages de 1982, 23 % des femmes dans les "llanos" et 26 % des enfants
dans les "valles" (Anonyme, 1989).
30

Tableau 3 tat nutritionnel de la population infanto-juvnile bolivienne. (Tir de


Global Nutrition Status Anlropometric lndicators, OMS, Genve, 1989.)
Population de moins de 5 ans: 1 198 000
Pourcentage de population urbaine: 51,4
Pourcentage d'insuffisance de poids la naissance: 12,0
INSUFFISANCE
PONDRALE

RETARD DE
CROISSANCE

MAIGREUR

42,7

0,7

Total

0-59 mois

14,5

Degr de
svril

modre
svre

6,8 (2)
0,5 (3)

Localisation

urbaine
rurale

9,9
18,0

34,5
49,5

0,7
0,6

Sexe

masculin
fminin
0-11
12-23
24-35
36-47
48-59

Il,3
24,4
Il ,7
12,4
9,8

20,5
48,0
37,7
50,8
49,0

1,5
1,1
0,7
0,0
0,2

0-59

14,5

42,7

0,7

ge (en mois)

Tableau 4 Distribution de la prvalence du goitre par dpartement en Boli vie, 198 I.


(Tir de lNAN.)
DPARTEMENT

Chuquisaca
Santa Cruz
Potosi
Beni
La Paz
Cochabamba
Tarija
Oruro
Pando

PRVALENCE (%)

74,7
63,7
63,2
32,9
61,4
59,5
55,3
54,0
42,9

L'importance des avitaminoses A demande un complment d'valuation;


il Y a un dficit de consommation de ce nutriment, et 58 % de sujets prsentent une insuffisance srique de vitamines A.

La place des leishmanioses dans le tableau sanitaire


Les leishmanioses ne figurent pas dans les statistiques Sanitaires, et on
pourrait se demander si leur tude ne relve pas de la simple curiosit
31

scientifique. Or, il n'en est rien, et ces maladies constituent bien un rel
problme de sant publique.
Pourquoi ne figurent elles pas sur les statistiques? Trois raisons cela:
Ce ne sont pas des maladies dclaration obligatoire.
Les formes tgumentaires n'ont pas d'issue fatale et les formes viscrales
graves n'ont t dcouvertes que rcemment par notre quipe.
Le diagnostic difficile est rarement port dans les units priphriques.
En quoi constituent-elles des problmes de sant publique?
Les formes viscrales, passes inaperues j usq u' ici, sont probablement
beaucoup plus frquentes que les rares cas dcrits mais elles ne sont
pas diagnostiques et a fortiori traites, d'o une issue fatale.
Les formes tgumentaires peuvent tre trs invalidantes si elles ne sont
pas rapidement traites; il n'est que d'observer les malades guris mais
totalement dfigurs pour apprcier leur handicap social.
Les formes tgumentaires qui accompagnent la colonisation des nouvelles terres "font peur" et peuvent freiner le mouvement migratoire dj
accept avec rticence, tant donn les conditions de vie entirement
nouvelles que rencontrent les colons. Or ce rquilibrage dmographique
est une ncessit vitale pour la Bolivie et tout lment qui pourrait y
faire obstacle doit tre cart autant que faire se peut.
Ce sont d'ailleurs des raisons de cet ordre qui ont incit l'OMS inclure
les leishmanioses dans le Programme d'tudes et de recherches (PNUD,
Banque mondiale, OMS) des maladies tropicales.

32

LISTE DES PLANCHES


Planches 1 et 2. Pando
1.
2.
3.
4.
5.

La vote forestire amazonienne


Les berges inondables du Beni
Fort de "terre ferme"
Arbre contrefort: gtes phlbotomes
Fort de bas-fond

Planches 3 et 4. Alto Beni


6.
7.
8.
9.
10.
11.

La fort de l'Alto Beni


Abattage de la fort (altitude 1 000 m)
Plantations de riz sur brlis (altitude 1 000 m)
Plantations de bananiers sur brlis (altitude 1 000 m)
Habitations de colons sur les champs (altitude 1 000 m)
Village de colonisation (altitude 600 m)

Planche 5, 6 et 7. Yungas
12.
13.
14.
15.
16.
17.
18.
19.
20.

Forl primaire des Yungas


Valle des Yungas. Alternance fort et cultures (altitude 1 000 m)
Cultures incluses en terrasses, et mines d'or
Habitation des Yungas proximit des cafires
Poulailler
Village de Trinidad-Pampa (altitude 1 400 m)
Fort des brouillards (Gorges de San Juan, altitude 2500 m)
Fort des brouillards (altitude 2 500 m)
Fort des brouillards: lichens et piphytes

Planche 8. Les Hautes Terres


21. tage subalpin vgtation herbace (Puna, altitude 3200 m)
22. Altiplano

Planche 9. Parasites et cycles


23. Cycle de la leishmaniose (tir de CHANG el al., 1985)
24. Promastigotes (tir de RIOUX el al., 1969)

Planche 10. Parasites et vecteurs


25. Amastigotes dans une ponction sternale humaine (photo de ROUSSET)
26. Phlbotomes (9, la, 12 femelles; 1l, 13, 14 mles; tir de HERTIG, 1942)
27. Promastigotes chez le phlbotome

Planche Il. Leishmaniose viscrale


28. Kala-azar infantile (de face)
29. Idem (de profil)
30. Hpatomgalie dans le kala-azar

Planche 1 :

Pando

Planche 2 :

Pando

Planche 3 :

Alto Beni

Planche 4:

Alto Beni

10

11

Planche 5 :

Yungas

12

13

14

Planche 6 :
Yungas

15

16

17

Planche 7 :

Yungas

19

18

20

....

.. ,.

il

22

Planche 8 :
21

Les Hautes Terres

Planche 9 :

Parasites et cycles

:" "1~

~~i.

.'

23

L-..

-----l

24

L-..

-----l

Planche 10 :

Parasites
et vecteurs

25

26 '

27

28

Planche Il :

Leishmaniose viscrale

29

ERRATUM
La photo n 30 a t inverse. La
rate marque par des traits bleus
est videmment gauche et non
droite.

LEISHMANIOSES
ET LEISHMANIES

Les parasites; position systmatique des Leishmania


et phylognie
Les leishmanioses sont des affections dues des Protozoaires flagells,
de la famille des Trypanosomatidae, appartenant au genre Leishmania
Ross, 1903. Elles sont toutes transmises par des insectes Diptres, appartenant la sous-famille des Phlebotominae (photo nO 26). La plupart des
formes de leishmanioses sont des zooanthroponoses c'est--dire des maladies d'animaux domestiques, commensaux ou sauvages (photo nO 23) ;
ils constituent les "htes-rservoirs" partir desquels l'homme est infect.
Seuls le kala-azar indien, d Le. donovani, et la forme cutane Le.
tropica, sont considrs comme des anthroponoses c'est--dire des affections interhumaines ; encore faut-il temprer cette affirmation car des mammifres ont t trouvs infects par ces parasites, mais leur rle dans le
cycle pidmiologique est incertain. A l'autre bout de la chane, on a isol
chez des mammifres sauvages des leishmanies (sept en tout) qui ont rarement t observes chez l'homme. Les parasites observs chez les reptiles ont t retirs du genre Leishmania pour former le genre
Sauroleishmania Ranque, 1973. Des tudes rcentes de l'ADN kintoplastique et de la composition lipidique de S. tarentolae ont confort cette
position; cependant, les leishmanies de lzards apparaissent plus proches
des leishmanies de mammifres que des trypanosomes.
Il est gnralement admis que les leishmanies drivent de formes monoxnes*, parasites d'insectes; on en connat de nombreuses espces actuelles appartenant aux genres Crithidia, Leptomonas, qui voluent chez
les Culicidae et mme chez les phlbotomes (ROBERTS et STRAND,
1977). Ces parasites d'insectes, d'aprs LAINSON et SHAW (1987), se
seraient secondairement adapts aux Vertbrs, Reptiles d'abord, puis
Mammifres, suivant l'volution vers l'hmatophagie de leurs htes, les
phlbotomes primitifs. Cette covolution des parasites et de leurs htes,
devenus des vecteurs, serait l'origine de la trs forte affinit de chaque
espce de Leishmania pour une seule ou quelques espces seulement de
phlbotomes appartenant un ou deux sous-genres (KILLICK-KENDRICK, 1989). Par exemple Leishmania infantum est transmis par le sousgenre Larroussius (Phlebotomus) dans l'Ancien Monde; mais lorsque cette
leishmanie a t introduite dans le Nouveau Monde, elle a t "capture"
par un phlbotome d'un autre genre, Lutzomyia longipalpis, qui n'avait
pas volu avec elle mais tait dj adapt au milieu pridomestique. Il

Monoxnes ; qui accomplissent la totalit de leur cycle chez un seul hte.

33

n'est pas exclu que des processus similaires ne se produisent pas lors de
changements cologiques provoqus par l'anthropisation de l'environnement.

Morphologie et cycle de dveloppement du parasite


Les leishmanies sont des parasites htroxnes c'est--dire plusieurs
htes, deux dans ce cas. Le parasite, dans des conditions naturelles, ne
passe d'un mammifre (y compris l'homme) un autre qu'aprs avoir t
absorb par un phlbotome chez lequel il subit une volution, au terme
de laquelle il es t inocul un deuxime hte.
Chez le mammifre, les leishmanies se prsentent sous leur forme intracellulaire amastigote, sans flagelle (photo nO 25). Chez le phlbotome,
elles colonisent la lumire du tube digestif sous leur forme promastigote,
dote d'un flagelle antrieur (photos nO 24 et 27). Jusqu' ces dernires
annes, on dsignait quelquefois les amastigotes sous le nom de forme
leishmania et les promastigotes sous celui de leptomonas ; ces dnominations, qui craient beaucoup de confusion, ne sont plus valables puisque
ces deux termes dsignent d'autres genres de Protozoaires (cf. supra).
La sexualit des Leishmania est reste longtemps du domaine de l'hypothse, mais rcemment on a pu filmer la fusion de promastigotes chez le
phlbotome ; ce phnomne est considr comme une forme de sexualit
des flagells (LANOTTE & RIOUX, 1990).
Les promastigotes, inoculs dans le sang des mammifres par les phlbotomes, sont phagocyts par les cellules du systme rticulo-histiocytaire,
l'intrieur desquelles ils se transforment en amastigotes. Rciproquement,
les amastigotes, absorbs par le phlbotome lors de son repas de sang sur
le mammifre, se multiplient puis se transforment en promastigotes mobiles dans l'estomac de l'insecte, o ils se divisent activement (WALTERS
et al., 1989).
L'volution ultrieure chez l'insecte revt diffrentes modalits qui ont
permis de diviser le genre Leishmania Ross, 1903 en deux sous-genres,
Leishmania s.s. redlimit par Safjanova, 1982, et Viannia* Lainson et
Shaw.
Les promastigotes de ce dernier sous-genre (section des peripylaria) se
transforment en paramastigotes flagelle court, plaqus la paroi du pylore o ils s'accrochent en insrant leur flagelle dans les microvillosits
de la paroi du tube digestif (JOHNSON et al., 1962) ; cependant, certains
promastigotes restent libres et migrent vers l'oesophage (KILLlCK KENDRICK, 1979). Les promastigotes du sous-genre Leishmania (section des
suprapylaria) se multiplient dans l'estomac des phlbotomes o certains
sont accrochs la paroi par un systme diffrent du prcdent; ils ne
gagnent jamais le pylore. La position des parasites dans le tube digestif

* Depuis la mise sous presse de cet ouvrage plusieurs auteurs ont lev le sous-genre Vianna
au rang de genre.
34

permet d'orienter le diagnostic vers les sous-genres, Leishmania ou Viannia, ce qui est une indication trs prcieuse en Amrique du Sud (figure 4).
Dans les deux cas, le cycle chez le phlbotome se termine par une migration antrograde du parasite; ds le quatrime jour suivant le repas
sanguin, des formes infectantes se trouvent sur les pices buccales de l'insecte, prtes passer chez le mammifre lors d'une piqre. Avant de prendre leur repas de sang, les phlbotomes sondent plusieurs fois la surface
cutane, et chacun de ces essais, mme sans prise de sang, ils inoculent
le parasite, ce qui explique la prsence de lsions multiples.
Dans les milieux de culture, les amastigotes se transforment en promastigotes au dessous de 27 oc. Le milieu que constitue l'organisme du vecteur a une temprature infrieure celle des mammifres, ce qui pour
certains auteurs provoquerait les changements morphologiques des leishmanies.
La temprature influence galement la pntration des amastigotes dans
les macrophages et leur "rplication" intracellulaire (SACKS et al., 1983).
En culture, 35 oC serait un optimum, et 39 oC serait ltal. Ce thermopreferendum expliquerait que des souches inocules dans le pritoine des
hamsters, provoquent des lsions des extrmits, museau et pattes, o la
temprature est moins leve.

pharynx

diverticule
oesophagien .
cardia

estomac

tubes de
Malpighi
pylore

1ntestl n
postrleu' ........ .... ..

rectum....

Sous.genre

VIANNIA
Lelshmanla
(Viannla)

L. brazillensis
(mammifres)

Sous.genre

LEISHMANIA
Leishmanla
( Lelshmanla)
L.
L.
L.
L.
L.

mexlcana
hertlgl
donovani
troplce
major
(mammlf res)

Figure 4 : Classification des Leishmania d'aprs la situation des parasites dans le tube
digestif du phlbotome (tir de Lainson & Shaw, 1987).

35

Ces observations ont suggr une hypothse intressante pour expliquer


le caractre saisonnier de la circulation de Leishmania guyanensis. Le rservoir, le paresseux Choloepus didactylus, n'est pas un homotherme
strict, et sa temprature interne peut varier de sept degrs; pendant la
saison frache elle serait en dessous du preferendum du parasite, qui resterait dans les organes profonds; en saison chaude, il gagnerait le sang
priphrique (LAINSON et al., 1989). C'est effectivement cette priode
que l'on trouve jusqu' 20 % de phlbotomes, Lu. umbratilis, infects dans
les frondaisons (LE PONT, 1984). II faut noter que beaucoup de rservoirs
de Leishmania, en particulier les Xnarthres d'Amrique du Sud (Tatous,
Paresseux, Fourmiliers), sont des animaux temprature variable.
Mais l'influence de la temprature sur les populations de phlbotomes doi t
aussi tre prise en compte; c'est ainsi que la transmission de plusieurs
Leishmania se situe en saison chaude. Dans des conditions exprimentales.
au moyen de gradients thermiques employant des paliers de 5 oC, RIOUX
et al. (1985) ont pu montrer que 25 oC tait l'optimum thermique pour la
transmission de Le. infantum par P. ariasi, et d'autres auteurs ont aussi
rapport l'importance du facteur temprature pour l'infestation des phlbotomes par les Leishmania (ADLER & BER, 1941 ; SHORTT, 1945;
LEANEY, 1977; KILLICK-KENDRICK, 1977). Ce facteur temprature,
associ aux autres facteurs bioclimatiques, doit donc limiter aussi la distribution gographique des foyers.

Classification des Leishmania et des leishmanioses


Deux points de vue ont t pris en considration pour classer les leishmanioses ; leurs manifestations cliniq ues et/ou leurs caractristiques biocologiques.
On reconnat les leishmanioses viscrales ou kala-azars, hpatosplnomgalies graves, issue fatale en l'absence de traitement, et toute une gamme
de leishmanioses tgumentaires allant du bouton d'Orient, relativement bnin, aux formes cutanes diffuses et aux ulcres cutano-muqueux, horriblement mutilants. On a reconnu plus d'une dizaine d'espces de
Leishmania, d'abord d'aprs leurs caractres extrinsques: formes cliniques, cycle pidmiologique (zoonose ou anthroponose), nature des htes,
comportement intravectoriel, caractristiques en culture, rpartition gographique, puis d'aprs leurs caractres intrinsques, immunologiques, biochimiques (enzymes), ou gnomiques (ADN).
L'analyse par lectrophorse des isoenzymes (protines activit enzymatique) est la mthode la plus largement utilise* ; elle fournit actuellement
un diagnostic de rfrence considr comme une quasi-certitude pour beaucoup d'espces. II est cependant possi ble qu'il soit encore insuffisant dans
certains cas; la position taxonomique des agents de l'''uta'', forme cutane
bnigne des Andes, est encore sujette discussion. Ajoutons toutefois que
d'autres mthodes faisant appel la biologie molculaire sont maintenant
Pour les techniques d'identification des Leishmanies voir Annexe 3 p. 111-112.

36

disponibles: tude des ADN kintoplastique ou nuclaire, tude de l'ARN


ribosomal ou plus rcemment l'usage des sondes d'ADN spcifiques qui
permettent une identification rapide sans ncessiter d'isolement en culture.
Chaque espce de Leishmania ne correspond pas toujours une forme
clinique; par exemple, Le. infantum, agent du kala-azar infantile, peut provoquer des ulcres cutans longtemps attribus Le. tropica ; les mmes
lsions cutanes, dues Le. chagasi, ont t observes au Brsil, ce qui
renforce l'hypothse de l'identit: Le. infantum et Le. chagasi. Le. (V.)
braziliensis est l'origine des lsions cutano-muqueuses, mais celles-ci
n'apparaissent que chez moins de 10 % des sujets atteints de cette parasitose. Inversement, au Soudan et au Tchad, des formes cutano-muqueuses, rares il est vrai, sont probablement dues Le. infantum ou Le.
donovani, agents habituels des kala-azars. Enfin dans plus de 30 cas de
kala-azar du nord-est du Brsil, l'agent tiologique s'est avr tre Le.
(Le.) amazonensis (BARRAL et al., 1986).
Par contre, il y a une grande cohrence entre les cycles et les caractres
taxonomiques des leishmanies, chacune, comme nous l'avons dit plus haut,
est transmise par un nombre limit de phlbotomes et sa distribution est
fonction de celle de ses vecteurs et rservoirs assujettis des conditions
cologiques particulires. Aussi l'approche copidmiologique est-elle la
voie privilgie pour tudier les foyers de ces maladies et en suivre les
variations dans l'espace et le temps. C'est elle qui permet d'apprcier les
effets de l'anthropisation de l'environnement qui modifient la faune phlbotomienne et les rapports: homme/vecteur/rservoir.
Pour clairer le lecteur, nous avons rsum les informations sur la taxonomie des leishmanies, les rservoirs, les manifestations cliniques, et la
rpartition gographique dans les tableaux 5, 6, 7.

Les leishmanioses en Bolivie


Les parasites
DESJEUX et al. (1986 a, b; 1987) et TORRES-ESPEJO et al. (1989 b)
n'ont isol et identifi, de 1982 1988, que deux parasites: Le. (V.) braziliensis en rgion amazonienne et dans le pimont andin, et Le. (Le.) chagasi (= Le. (Le.) infantum) dans le foyer des Yungas. URJEL et al. (l987)
ont isol une souche de Le. (Le.) amazonensis partir d'un cas humain,
dans le foyer de Santa Cruz.

Le. (Le.) chagasi (= Le. (Le.) infantum)


Ce parasite a t isol, dans les Yungas, de chiens (3 souches), de phlbotomes (5 souches), d'un cas humain (DESJEUX et al., 1983; LE PONT
et DESJEUX, 1985), et d'un porc-pie (LE PONT et al., 1989 e). Le typage
isoenzymatique (13 enzymes) de ces diffrents stocks a montr leur parfaite identit entre elles; leur comparaison avec des souches de rfrence
du Brsil et du pourtour mditerranen a permis de les rattacher Le.
chagasi, totalement similaire Le. (Le.) infantum (MON 1) du Maroc. Ces
rsultats supportent l'hypothse de l'identit des deux parasites, galement
37

observe pour des parasites du Ceara, au Brsil, par VASCONCELOS et


al. (1988). L'importation du parasite en Amrique serait mme rcente
tant donn l'homognit des isolats. Il n'y a pas de preuve que le parasite
ait exist avant l' arri ve des Espagnols et des Portugais bien que le vecteur
Lu. longipalpis ait cohabit de longue date avec l'homme, en particulier
dans des abris sous roche, et que le chien ait t un animal familier des
Indiens prcolombiens. La leishmaniose viscrale humaine avait t seulement suspecte en Bolivie avant nos travaux (GATTI et al., 1939), et
jusqu'ici deux foyers ont t identifis. Le plus important est celui des
Yungas de La Paz dont il sera question plus loin, le second se situe au
sud-est du pays autour de Puerto Suarez.

Le. (Le.) amazonensis


Une seule souche de Le. amazonensis a t isole d'un cas humain venant
du foyer de Yapacani (URJEL et al., 1987), Dpartement de Santa Cruz.
En raison de la prsence de Lutzomyia du complexe Lu. flaviscutellata
cette zoonose a de fortes chances d'exister dans la rgion amazonienne
du Beni et du Pando, en particulier, dans la galerie forestire du rfo Beni
et sur le versant oriental des premiers reliefs prandins.

Le. (V) braziliensis


C'est l'espce de Leishmania de loin la plus importante en sant publique
en Bolivie. La maladie dnomme localement "espundia", est connue de
toutes les rgions du pays d'une altitude infrieure 2000 m.
l'IBBA, toutes les souches isoles de patients l'ont t partir de lsions
cutanes, soit, deux souches d'Amazonie (TORRES-ESPEJO et al.,
1989 b), une souche des premiers reliefs prandins, 26 souches du premier
couloir subandin, 4 souches de l'Alto Beni, et 5 souches des Yungas (DESJEUX et al., 1986 a, 1987). Les typages isoenzymatiques de ces souches
ont permis de les rattacher toutes Le. (V) braziliensis. Dix enzymes se
sont avres discriminatives pour les distinguer des autres espces de Viannia. Les souches isoles des phlbotomes Ps. c. carrerai, Ps. yucumensis
et Ps. llanosmartinsi sont identiques celles prleves sur homme.

Tableau 5 Leishmanioses viscrales. (Tir de Rapport technique OMS, 1990.)

PARASITE

- Le. (Le.) donol'ani

AUTRES
ANIMAUX
INFECTS

MANIFESTATIONS
CLINIQUES

Homme

Rat

Kalaazar indien

Inde, Npal, Bangladesh,


Chine de l'Ouest, Irak.,
Arabie Saoudite, Soudan,
Ethiopie, Kenya, Yemen

Chien

Canids
sauvages
Canids
sauvages

Kalaazar infantile
Ulcres cutans
Kalaazar infantile,
quelques formes
cutanes

De la Cbine l'Espagne,
Afrique du Nord, Soudan
Par foyers, dans toute
l'Amrique du Sud

RSERVOIR

Ross, 1903

- Le. (Le.) infantum

Nicolle, 1908
- Le. (Le.) chagasi
Cunha et Cbagas, 1937
(synonyme de l'espce
prcdente)

38

Chien

RPARTITION
GOGRAPHIQUE

Tableau 6 Leismanioses cutanes de ]' Ancien Monde. (Tir de Rapport technique


OMS, 1990.)

PARASITE

RSERVOIR

AUTRES
VERTBRS

RPARTITION
GOGRAPHIQUE

Ulcres cutans secs

De l'Inde au Maroc. rgions


sches

Homme

Ulcres cutans

Tunisie

Damans

Formes cutanes
diffuses
Ulcres humides

thiopie. Kenya, Ymen


(rgions montagneuses)
Asie centrale, Moyen Orient.
Afrique du Nord. Sahel

- Le. (Le.) tropica


Wright, 1903

Homme

- Le. (Le.) ki/licki


Rioux el al., 1986
- Le (Le.) aethiopica
Bray et al., 1973
- Le (Le.) major
Yakimoff et Schokhor,

Chien, rat

MANIFESTATIONS
CLINIQUES

Gerbillids

1914

Espces animales
- Le. (Le) gerbilli
Wang et al., 1964
- Le. (Le.) arabica
Pe/ers et al., 1986

Rhombomys
opimus
Psammomys
obesus

Mongolie
Chiens

Arabie

Dans le foyer de Yapacani (dpartement de Santa Cruz) les caractristiques


biologiques et molculaires des souches de Le. (V.) braziliensis (six
souches) isoles de patients montraient une variabilit prononce, contrairement aux souches isoles des Yungas et de l'Alto Beni (DUJARDIN et

al., 1987).
Le. (V.) guyanensis
De nombreux indices laissent penser que le pian-bois, d Le. guyanensis,
pourrait exister dans la zone tudie en raison de la prsence de son vecteur
Lu. umbratilis (LE PONT et al., 1986 a, 1990 a) et de son rservoir (Choloepus sp.). Ce parasite n'a jamais t mis en vidence en Bolivie mais
est trs frquent en Amazonie brsilienne.

Le. (V) peruviana


Cette Leishmania n'a pas t rencontre en Bolivie mais sa prsence ne
peut tre exclue dans les parties abrites des hautes terres (au-dessus de
la fort de brouillard). En effet elle existe dans les parties abrites des
hautes valles andines du Prou.

Le. (V) lainsoni


Cette Leishmania a rcemment t isole au Brsil de Lu. (Trichophoromyia) ubiquitalis et de 1'homme. En Bolivie (Alto Beni) des Trichophoromyia indtermins ont rgulirement t trouvs infects par des
promastigotes localisation pri pylorique dont le profil isoenzymatique
ne correspondait aucune espce connue cette poque. On ne peut exclure qu'il s'agisse de Le. lainsoni.

39

Tableau 7 Leishmanioses tgumentaires amricaines. (Tir de Rapport technique


OMS, 1990.)
PARASITE

RSERVOIR

AUTRES
ANIMAUX
INFECTS

MANIFESTATIONS
CLINIQUES

REPARTITION
GOGRAPHIQUE

sous-genre. Leishm4nia
complexe Le. mexicana :
- Le. (Le.) mexicana
Biagi, 1953
- sp. Rep. dominicaine
- Le. (Le.) amazonensis
Lainson et Shaw, 1972

Ulcres cUlans

Venezuela

Petits ulcres
prominents

Venezuela

Ulcre des chicleros

inconnu?
Rongeurs

Ulcres diffus
Ulcres, parfois diffus

- *Le.

pi/anai
Medina et Romera, 1959
- *Le. gamhami
Scorza et a/., 1979
- Le. vene7)le/ensis
Bon/ante Carrido, 1984

Espces animales :
complexe mexicana :
- Le. (Le.) aristidesi
Lainson et Shaw, 1979
- Le. (Le.) enriel/ii
Muniz et Mdina, 1948
complexe herligi:
- Le. (Le.) deanei
Lainson et Shaw, 1977
- Le. (Le) hertigi
Herrer, 1971

Ulcres diffus

du Texas l'Amrique
cenlrale
Rpublique dominicaine
Bassin amazonien et faade
atlantique du Brsil, Amrique
centrale
Venezuela, Equateur?

Rongeurs

Rongeurs,
Marsupiaux
Cobayes

Panama

Coendous

Brsil (Piaui, Para)

Coendous

Panama, Costa Rica.

Brsil (Parana)

sous-genre Viannia
Laioson el Shaw, 1987
- Le. (Y.) braziliensis
Vianna, 1911
- Le. (\1) guyanensis
Floch, 1954
- Le. (\1) panamensis
Lainson et Shaw, 1978
- Le. (\1) lainsoni
Silveira el al., 1987

Espces animales :
naiffi
et Shaw, 1989
shawi
et al., 1989

- Le. (\1)
Lainson
- Le. (\1)
Lainson

inconnu

Rongeurs,
Lsions cUlanes ou
de l'Amrique centrale
Marsupiaux, cutano-muqueuses
au nord de l'Argentine
Chien.
Paresseux, Ulcres
duGuyanes, ESI de l'Amazonie
Tamandua "pian-bois"
Paresseux, Sioges,
Ulcres cutans (idem)
de l'Amrique centrale au
Kinkajou
Prou, Ouest de l'Amazonie
Agouti paca
Ulcres cutans
Brsil (Para)

Tatous
Singes,
Carnivores,
Paresseux

Ulcres cutans

Brsil (Para, Amazonas,


Rondonia)
Brsil (para)

* Espces contestes, considres quelquefois comme synonymes de Le.

40

amazonensis.

Les maladies (formes cliniques)


Les leishmanioses du Nouveau Monde peuvent se manifester sous divers
tableaux cliniques: lsions cutanes, localises, uniques ou multiples, lsions cutanes diffuses "pseudo-Ipromateuses", atteintes cutano-muqueuses, ou enfin atteintes viscrales touchant l'ensemble du systme
rticulo-endothlial; ces pathologies diffrent dans leur gravit et leur impact en sant publique (OMS, 1990).
La pathologie clinique apparat comme la rsultante de l'interaction de
diffrents facteurs lis aux parasites (diffrents espces de Leishmania,
degr de virulence ... ) mais aussi en rapport avec la rponse individuelle
de l' hte (facteurs immunologiques, gntiques ... ) et mme les facteurs
cologiques (localisation des piqres) .

LEISHMANIOSE VISCRALE

Elle est due Le. (Le.) infantum.(= Le. chagasi). Elle prsente une large
distribution gographique dans le Nouveau Monde, du Mexique au nord
de l'Argentine, avec une prvalence leve dans le nord-est du Brsil
(12 500 cas entre 1980 et 1989). C'est la forme la plus grave car mortelle,
dans la majorit des cas, en l'absence de traitement. Elle touche le plus
souvent les enfants, plus rarement les adolescents (photos nO 28, 29, 30).
Le diagnostic clinique est parfois difficile spcialement dans les zones
d'endmie palustre. Dans les formes typiques, le tableau clinique
comporte: une splnomgalie d'importance variable (plus rarement une
hpatomgalie), des adnopathies, de la fivre continue et irrgulire, une
asthnie, un amaigrissement, la dilatation de l'abdomen en contraste avec
l'amaigrissement des extrmits (membres infrieurs et suprieurs) ; un
stade avanc, une ascite peut apparatre, ainsi que des signes pulmonaires
(pneumonie) et digestifs type dysentrique. Biologiquement une thrompnie souvent importante peut provoquer des manifestations hmorragiques
auxquelles anmie et leucopnie sont souvent associes, ainsi qu'une
hyperglobulinmie ; les manifestations cutanes post kala-azar sont exceptionnelles. Plusieurs tudes rcentes ont montr l'importance et la frquence des formes oligo-symptomatiques et surtout asymptomatiques,
uniquement dtectes par srologie dans un rapport pouvant atteindre 5/1
par rapport aux patients prsentant le tableau clinique caractristique (BADARO et al., 1986 a).
Le parasite Le. (Le.) amazonensis a t isol de la moelle sternale d'un
patient atteint de leishmaniose viscrale (BARRAL et al., 1986).
Des affections concomitantes immuno-suppressives, telles que le SIDA,
jouent un rle dterminant dans l'volution <lu stade asymptomatique vers
la maladie cliniquement apparente. Il se pourrait que la malnutrition ait
les mmes consquences (HARRISSON et al., 1986) .

LEISHMANIOSES CUTANES

Elles peuvent se prsenter, cliniquement, sous divers aspects: simple ulcration circu laire d'extension limite bord surlev ou lsion de type

41

lupode, tuberculode, sporotrichode ou lichenode, ou lsion atypique vgtante, verruqueuse ou nodulaire. Les lsions peuvent tre uniques ou
multiples (un malade de Guyane franaise prsentait plus de 160 lsions).
Les lsions nodulaires de type pseudolpromateux sont rares. Une surinfection bactrienne ou mycotique ainsi qu'un traitement local antrieur
peuvent modifier l'aspect de la lsion. Au moins neuf espces diffrentes
de leishmanies peuvent tre l'origine de lsions cutanes dans le Nouveau
Monde (SHAW et LAINSON, 1987) (tableau 7) ; dans certains cas un type
de lsion prdominant peut tre rattach une espce prcise de Leishmania, mais le plus souvent il existe une trs grande htrognit et l' aspect clinique des lsions est la rsultante de facteurs lis l'hte et de
facteurs lis au parasite.
La lsion initiale qui se dveloppe au niveau de la piqre du phlbotome,
apparat aprs un dlai variable allant de quelques jours quelques semaines (photo nO 31) ; de macule elle volue en papule, puis en nodule
qui dans les formes typiques s'ulcre et se recouvre d'une crote qui va
tomber et se reconstituer plusieurs fois durant la progression de la lsion.
Les bords de l'ulcration sont surlevs et la lsion est classiquement indolore (photos nO 32, 33).
Les diffrentes formes observes sont:
Syndromes cutans de la leishmaniose viscrale
En dbut d'infection L. chagasi peut provoquer des lsions nodulaires limites, le plus souvent de la face, d'volution chronique. La maladie peut
rester ce stade ou voluer vers la forme viscrale (BADARO et al.,
1986).
Leishmaniose cutane due Le. mexicana
La lsion la plus caractristique est le classique "ulcre des chicleros"
dcrit au sud du Mexique (Yucatan) observe surtout sur les hommes chargs de rcolter en fort la gomme de sapotillier ("chicl") pour le chewing-gum. Dans 60 % des cas c'est une ulcration du cartilage du pavillon
de l'oreille. Le. mexicana n'existe apparemment pas en Bolivie mais ces
lsions de l'oreille ne sont pas spcifiques de ce parasite,. Le. panamensis,
Le. guyanensis, et Le. braziliensis, peuvent produire des lsions similaires .
Leishmaniose cutane Le. amazonensis
Le plus souvent ce sont des lsions cutanes type d'ulcre qui prdominent et sont localises sur les membres infrieurs; l'absence de formes
muqueuses est noter. Il s'agit d'un parasite relativement rare chez
l' homme car les vecteurs, Lu. flaviscutellata et les espces apparentes,
sont toujours peu anthropophiles. Il est par contre frquent chez di vers
rongeurs (Proechimys sp., Dasyprocta agouti, etc.) vivant en fort secondaire chez lesquels il provoque des boursouflures du bord de l'oreille
et des lsions des extrmits. Toute la gravit de ce parasite rside dans
le fait que 30 % des patients peuvent dvelopper une leishmaniose cutane
diffuse de traitement difficile (cf. p. 87).

42

Leishmaniose cutane due Le. venezuelensis


En gnral ce sont des lsions localises aux membres suprieurs et la
face; elles sont le plus souvent nodulaires, plus rarement ulcreuses (BONFANTE GARRIDO, 1984). Elle n'a pas t signale jusqu'ici en Bolivie.
Leishmaniose cutane due Le. peruviana
C'est la classique "uta". Les lsions sont ulcreuses, uniques ou multiples.
La maladie est frquente sur le versant pacifique de la cordillre andine
du Prou (GUERRA, 1988) et dans les valles intra-andines d'quateur.
Dans certains villages. 80 % des adultes prsentent des cicatrices. S'il
existe des localisations muqueuses c'est par contigut et extension locale
des lsions cutanes, mais il n'y a pas de processus "mtastasique".
Leishmaniose cutane due Le. guyanensis
C'est le "pian-bois", caractris par une dissmination le long des lymphatiques partir de l'ulcration initiale (PRADINAUD, 1988). La prsence de plusieurs lsions sur le trajet des lymphatiques peut simuler une
sporotrichose susceptible de fausser le diagnostic. Les lsions multiples
contemporaines aux points de piqres sont frquentes du fait de l'abondance et du taux lev d'infectivit du vecteur, L. umbratilis.
Leishmaniose cutane due Le. panamensis
Cette leishmaniose est trs voisine de la prcdente (ZELEDON, 1985).
La dissmination le long des canaux lymphatiques partir de la lsion
primaire (ulcre) est frquemment signale. Les lsions ressemblent
celles de Le. guyanensis. Les localisations muqueuses secondaires peuvent
apparatre dans environ 5 % des cas, elles sont en gnral moins svres
que celles dues Le. braziliensis et rpondent mieux au traitement.
Leishmaniose cutane due Le. braziliensis
C'est le parasite le plus frquemment isol de lsions humaines en Amrique du Sud (LLANOS-CUENTAS et al., 1984 ; JONES et al., 1987) et
en particulier en Bolivie. Sa distribution gographique va du sud du Mexique au nord de l'Argentine. La gravit de cette espce de Leishmania rside dans le risque d'volution vers des lsions "mtastasiques" muqueuses
chez 2 7 % des patients dans un dlai extrmement variable, pouvant
aller de six mois trente ans aprs la lsion primaire. Comme la plupart
des habitants utilisent des mdecines locales il est difficile de dterminer
si les gurisons en un mois deux ans sont spontanes ou lies ces
mdecines. Une dissmination lymphatique proche de la lsion primaire
avec prsence de lymphadnopathies est frquemment observe. Des rinfections peuvent se produire mais elles ne sont pas frquentes et gurissent spontanment et rapidement. Un traitement une dose considre
comme efficace n'empche pas toujours les rechutes ultrieures avec ractivation de la lsion primaire.
43

LEISHMANIOSE CUTANO-MUQUEUSE OU "ESPUNDIA"

Elle survient le plus frquemment chez des malades infects par Le. braziliensis (MARSDEN, 1986; DESJEUX et al., 1987; SARAVIA et al.,
1985), plus rarement avec Le. panamensis. Dans certains cas particuliers
tels que celui d'une immunosuppression associe, des lsions muqueuses
ont t rapportes Le. mexicana.
Certains facteurs favorisants ont t signals, tels qu'une interruption du
traitement de la lsion primaire, un traitement de dure insuffisante ou un
traitement dose inadquate. Les localisations majeures sont oronasales.
Les manifestations initiales les plus frquentes sont: un syndrome d'obstruction d'une des fosses nasales, des modifications des scrtions, parfois
hmorragiques. A ce stade, le diagnostic parasitologique est souvent ngatif
car les formes amastigotes sont rares et seuls les antcdents d'une lsion
primaire et/ou une srologie positive, orienteront le diagnostic.
Plus tard (WALTON, 1987) les signes cliniques deviennent vidents avec
perforation de la partie antrieure de la cloison nasale et ensuite destruction progressive pouvant aboutir l'effondrement du nez qui s'arrondit,
donnant l'aspect de "nez de tapir". Parfois il n'existe qu'un syndrome obstructif avec prsence de polypes dans une des fosses nasales. Paralllement la lsion nasale apparait frquemment l'atteinte des lvres,
suprieure puis infrieure, avec un dme important suivi le plus souvent
d'une ulcration progressive. Dans l'ventualit de localisations muqueuses multiples on peut observer des atteintes de la partie antrieure
cartilagineuse du palais, du pharynx, de l'piglotte, des cordes vocales,
du larynx et mme du cartilage de la trache. Une atteinte ganglionnaire
locale est habituellement signale.
Plus tardivement, souvent aprs des annes d'volution, en l'absence de
traitement, on peut observer des mutilations totales de la partie antrieure
du massif facial donnant l'aspect classique du "coup de hache" (photos
nO 34, 35, 36). Les lsions muqueuses favorisent souvent des surinfections
bactriennes ou mycotiques qui compliquent les indications thrapeutiques .

LEISHMANIOSE CUTANE DIFFUSE (LCD)

C'est la complication majeure des manifestations cutanes, lie le plus


souvent Le. amazonensis .. toutefois, Le. braziliensis et Le. mexicana ont
pu tre isols de patients prsentant une LCD. En Rpublique dominicaine
le parasite semble appartenir un nouveau taxon.
L'aspect clinique est caractristique: nodules dissmins sur l'ensemble
du corps, sans ulcration, et associs des lsions en plaques, localises
aux sourcils, au nez et aux oreilles donnant l'aspect classique de "facies
lonin" ; il n'y a pas de localisations muqueuses. Les parasites sont trs
abondants au niveau des nodules. Le diagnostic parasitologique est ais;
par contre, Je traitement est extrmement difficile. Il n'existe pas de gurison spontane. Cette pathologie est lie un processus d'absence de rponse immunitaire mdiation cellulaire; c'est ainsi qu'au cours du
44

traitement les rechutes sont habituelles jusqu' ce que le test la leishmanine devienne positif.

Perception de la maladie par les populations


Les Indiens de la fort, Chimanes, Mosetenes, Tacanas, sont familiers avec
la maladie qu'ils ne redoutent pas. Ils considrent qu'il s'agit d'une sorte
de chancre qu'il faut brler. C'est dans cette optique qu'ils ont dvelopp
une pharmacope traditionnelle essentiellement base sur des plantes dtersives et quelquefois corrosives (cf. infra. pp. 90-91).
Pour les Indiens de l'Altiplano de l'poque incaque les leishmanioses
s'inscrivent dans le sombre tableau des "terreurs" de la fort, avec le paludisme et probablement d'autres parasitoses et mycoses. Les ouvriers que
les Incas envoyaient dans les basses terres pour cultiver la coca ou cueillir
des plantes mdicinales revenaient frquemment avec des formes graves
de leishmaniose qui ont contribu maintenir la rputation d'inhospitalit
de la fort (GADE, 1979). Les prcolombiens ont reprsent dans des cramiques les stigmates de l'espundia (photos nO 37 et 38).
Lorsque les populations sont venues s'installer dans les Yungas d'abord,
puis plus rcemment dans l'Alto Beni, elles ont t directement exposes
la maladie. Leur exprience personnelle a t confronte celle des
Indiens autochtones. Ils ont la mme conception d'un "chancre" qu'il faut
brler. Ils ont utilis la pharmacope locale dj voque, d'autres plantes
efficacit discutable, et des produits chimiques modernes.
ESCOMEL (1911) a bien dcrit les processus volutifs de la lsion cutane
aux formes muqueuses invalidantes dans ses observations la frontire
du Prou et de la Bolivie (Madre de Dios). Actuellement, mme si les
dtails de l'volution ne sont connus que d'une minorit de gens instruits,
la plupart des habitants sont conscients du risque d'volution de l'ulcre
cutan vers les formes graves. Le nom d'espundia qui les dsigne est rpandu mme dans les communauts les plus isoles (Chimanes par ex.).
On assiste la diffusion le plus souvent superficielle de la connaissance
scientifique qui n'empche pas l'utilisation d'une mdecine traditionnelle
empirique.
Dans les Yungas, les habitants sont tous conscients de la nuisance des
phlbotomes et rclament des traitements insecticides. Beaucoup ont observ que la contamination de la maladie est domestique mais rares sont
ceux qui font la liaison entre phlbotomes et espundia.
Dans l'Alto Beni les colons tablissent le lien entre l'apparition d'ulcres
et les travaux de dfrichement; certains commencent incriminer la responsabilit des piqres de phlbotomes. Les Chimanes identifient, en fort,
des zones et des priodes risque au cours de leurs activits de chasse
et de pche.
Une observation superficielle conduit certains habitants des Yungas tablir une corrlation errone entre les ulcres de la truffe des chiens, dus
la leishmaniose viscrale, et les cas muqueux de l'homme.

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Dans le Pando, les "seringueiros" et les rcolteurs de noix du Brsil ont


observ l'effet "protecteur" d'une premire infection; les porteurs de cicatrices ou "livras" ne contractent que rarement la maladie ultrieurement.
Le recours la chimiothrapie n'intervient en gnral qu'aprs l"'chec"
de la mdecine traditionnelle. Il est trs irrgulier par suite de la raret
des centres mdicaux. Souvent les habitants pratiquent un auto-traitement
avec du Glucantime achet diverses sources: ONG, colporteurs, etc.
tant donn le prix du produit les traitements sont en gnral incomplets,
limits quelques ampoules (cf. infra, pp. 85-90).

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LES PHLBOTMES
Gnralits et rle en sant publique
Les phlbotomes sont des Diptres Nmatocres de la famille des Psychodidae; ils constituent la sous-famille des Phlebotominae (photo nO 26)
(THEODOR, 1965 ; FORATTINI, 1971, 1973 ; LEWIS et al., 1977).
Les larves terrestres sont dtritiphages ; elles prsentent quatre stades larvaires avant de se transformer en nymphes. La dure de ce dveloppement
pr-imaginai est de quatre six semaines en rgion tropicale (ABONNENC, 1972). Les ufs et certains stades larvaires peuvent prsenter des
diapauses qui leur permettent de survivre la scheresse, la submersion,
ou au froid; ces particularits physiologiques modulent la rpartition spatio-temporelle de nombreuses espces.
Comme tous les Nmatocres hmatophages, seules les femelles de phlbotomes se nourrissent de sang qui conditionne le dveloppement de leurs
ovocytes; repas de sang, puis pontes, se droulent un rythme rgulier
suivant un cycle, dit gonotrophique, de trois dix jours (JOHNSON et
HERTIO, 1961 ; DETINOVA, 1963). Certaines espces, comme Lutzomyia
gomezi, sont facultativement autognes, c'est--dire peuvent mettre une
ponte sans avoir pris de sang (JOHNSON, 1961), mais jusqu'ici cette
forme de reproduction reste une exception. La dure de vie des phlbotomes adultes est trs mal connue mais ne semble pas dpasser un mois,
en ce qui concerne les espces notropicales.
Certaines espces, voire genres, se nourrissent exclusivement sur les reptiles, comme les Sergentomyia dans l'Ancien Monde. Les autres, qui vivent
aux dpens des Mammifres, ont un spectre d' hte plus ou moins grand
mais aucune n'est strictement anthropophile, l'homme tant le dernier arriv dans leur biotope. C'est d'ailleurs cette palette tendue d'htes qui
permet le passage du parasite de l'animal l'homme et la diffusion des
zoonoses que sont les leishmanioses.
Les phlbotomes sont les seuls vecteurs de leishmanioses (0 ARNHAM,
1965) (cf. supra); bien avant que leur rle fut dmontr, BUENO, en
1764, avait fait le rapprochement entre la prsence d'ulcres leishmaniens
dans les foyers d'uta, au Prou, et les piqres de ces insectes (HERRER
et CHRISTENSEN, 1975).
Dans les Andes, les phlbotomes sont aussi les vecteurs de la bartonellose
(ou fivre de Oroya, ou verruga) due Bartonella bacilliformis, agent pathogne class comme bactrie aprs avoir t considr comme un Protozoaire.
Dans le bassin mditerranen, ces insectes avaient t mis en cause dans
les pidmies de fivres, dites " phlbotomes", bien avant que l'agent
viral ne ft isol; la transmission verticale du virus avait t invoque
pour expliquer les brutales explosions printanires de fivres, ds que les
phlbotomes apparaissent. Ultrieurement, la transmission transovarienne

47

de ces arbovirus a t dmontre au laboratoire; elle est mme de rgle


chez les Phlebovirus, genre auquel sont rattachs les virus transmis par
les phlbotomes. Quinze types diffrents de ces virus ont t observs
dans les Amriques, mais leur rle en sant publique reste discret (LHUILLIER et al., 1981 ; TESH, 1988) ; il faut rappeler que certains Phlebovirus
sont transmis par les moustiques, en particulier le virus de la fivre de la
valle du Rift responsable d'pizooties et d'pidmies meurtrires en
gypte, en Mauritanie, au Kenya, etc. ces dernires annes.
En dehors de la pathologie humaine, les phlbotomes assurent la transmission enzootique de Leishmania spcifiques, chez les tatous, les porcspies, les cobayes, les gerbilles, des Sauroleishmania des geckos, de
Trypanosoma de chauves-souris, des Endotrypanum de paresseux, des Plasmodium de lzards. Ils hbergent quelquefois des flagells monoxnes du
genre Leptomonas (L. phlebotomi), spcifiques des insectes, qui ont pu
tre confondus avec des Leishmania.

Taxonomie
Classification gnrique
Les phlbotomes du Nouveau Monde ont t classs par THEODOR (1948,
1965) en trois genres: Warileya, Brumptomyia et Lutzomyia ; cette classification a t adopte par LEWIS et al. (1977). READY (1980) a ensuite
lev le sous-genre Psychodopygus au rang de genre, mais cette initiative
a t conteste par de nombreux auteurs; dans le cours de cet ouvrage,
pour des raisons de commodit, nous lui conserverons son statut gnrique,
tant donn qu'il a t considr comme tel dans la plupart des travaux
de Bolivie cits en rfrence.
Dans les Amriques, on dnombre 384 espces et taxons (YOUNG, 1987)
en prenant en considration les sous-espces, dnomination qui masque
quelquefois une incapacit fixer le statut exact d'une forme, en l'absence
d'levages qui permettraient des croisements de laboratoire.
Les espces amricaines se rpartissent comme suit:

Warileya :
Brumptomyia :
Lutzomyia :
Psychodopygus:

6 espces
24 espces
329 espces (26 sous-genres, groupes ou sries)
25 espces

Le genre Lutzomyia a t divis en entits de valeurs taxonomiques ingales: sous-genres, groupes, sries, bases sur la morphologie des adultes
(LEWIS et al., 1977 ; MARTINS et al., 1978). Certains groupes reprsentent des subdivisions de sous-genres, alors que d'autres ont une position
quasi quivalente celle de sous-genre. Les sries sont des subdivisions
du sous-genre ou du groupe. Certaines espces sont mme non classes.
48

Groupes et sries constituent un mode de classement commode, mais hors


des normes de la nomenclature internationale bi ou tri-nominale.
Les vecteurs de leishmaniose appartiennent aux seuls genres Lutzomyia et
Psychodopygus.
Les techniques d'chantillonnage et d'identification des phlbotomes figurent respectivement dans les annexes II (p. 108) et III (p. 109).

Catalogue des phlbotomes de Bolivie


En utilisant les critres d'identification mentionns en Annexe III nous
avons rpertori 89 espces en Bolivie. Le tableau 8 fournit la liste de
ces espces: 70 d'entre elles, assorties d'un astrisque, taient inconnues
avant nos travaux; II, portant la mention n.sp., taient nouvelles pour la
science dont 4 en cours de publication paratront avant cet ouvrage; c'est
pourquoi elles figurent ici sous le nom qui leur a t attribu. Les espces
anthropophiles sont au nombre de 39. Cet inventaire ne peut tre considr
comme exhaustif. En effet, nos techniques de rcoltes ont privilgi les
espces anthropophiles au dtriment des espces purement zoophiles encore mal connues. De plus, comme nous l'avons dj dit dans l'introduction, nos tudes n'ont pas couvert l'ensemble du territoire de la Bolivie;
les parties mridionale et orientale ont t peu prospectes.

Taxons nouveaux
Onze taxons nouveaux ont t dcrits l'occasion de nos tudes. Nous
en rappelons les caractres, ce qui pourra paratre hermtique aux non
spcialistes mais nous a paru indispensable pour ceux qui s'intressent
aux phlbotomes notropicaux.

Lutzomyia (Lutzomyia) andersoni Le Pont et Desjeux, 1988 b


Les femelles se diffrencient de celles de Lu. walkeri Newstead, 1914 et
de Lu. sericea Floch et Abonnenc, 1944 par la forme de la spermathque,
les mles, par l'extrmit et la longueur des filaments gnitaux. Forme
non anthropophile qui se classe dans le groupe Migonei, srie walkeri.
Elle a t capture de l'Alto Beni jusqu'en Amazonie (Pando). Ddi au
Of Anderson du Muse amricain d'histoire naturelle de New York.

Lutzomyia (Lutzomyia) nuneztovari anglesi Le Pont et Desjeux, 1984


Les mles de cette sous-espce se diffrencient de ceux de l'espce-type
du Venezuela Lu. nuneztovari Ortiz, 1954, par les mensurations du troisime fJagellomre antennaire, de la pompe et des filaments gnitaux, un
nombre plus rduit de soies sur la mche du coxite, ainsi que par la prsence constante d'une soie subterminale sur le style. Bien que ce dernier
caractre soit minime, il est nanmoins constant et nous serions tents
d'lever cette sous-espce au rang spcifique. Nous n'avons pas franchi
ce pas, par suite de l'impossibilit d'examiner le type. Ce phlbotome trs
anthropophile est un vecteur prsum de leishmaniose tgumentaire. Il se
49

Tableau 8 Catalogue des phlbotomes de Bolivie

Genre Warilel'a:

W. ro/undipennis*
W l'llngasi

Genre BrllmplOml'ia .'

B. pen/acan/ha

Genre Llltzoml'ia :
Sous-genre Lu/zoml'ia
srie longipalpis
Lu. /ongipa/pis
(1 paire de taches)
Lu. /ongipa/pis
(2 paires de taches)*
srie cruciato
Lu. gomezi*
Lu. evange/is/ai*
Lu. sher/ocki*
Lu. spathotricha*
groupe dreisbachi
Lu. dreisbachi*
Sous-genre Trichopl'goml'ia
Lu. gantieri* n. sp.
Lu. wag/el'o*
Lu. dasypodogelon*
groupe Migonei
srie migonei
Lu. migonei*
Lu sal/esi
Lu. corteleuii*
srie wa/keri
Lu. \Va/keri
LIL andersoni* n.sp.
Lu. baculus*
Lu. /enli*
groupe Saulensis
Lu. saulellsis*
groupe Verrucarum
srie serrana
Lu. serralUl
srie verrucarum
Genre Psl'chodopl'gus :
srie panamensis
Ps. c. carrerai*
Ps. ayrozai'
Ps. davisi
Ps. amazonensis*

Lu. nunez/ovari ang/esi*


n.ssp.
Lu. nevesi
Sous genre Pin/oml'ia
Lu. fischeri*
Sous-genre Pressa/ia
Lu. ca/caraia
LII. choli*
groupe Shannoni
Lu. shannoni
Lu. scaffi*
Lu. dendrophyla
LII. rllparllpa*
LII. campbelli
LII. IlIldal/a*
Lu. puncligenicula/a
LII. abonnenci*
groupe Microps
Lu. nordes/ina*
Lu. preclara*
LII. vallieri* n.sp.
Sous-genre Evandroml'ia
srie infraspinosa
Lu. infraspinosa*
LII. bourrollli*
groupe Aragaoi
srie aragaoi
Lu. aragaoi*
Lu. al/lelanai* n.sp.
LII. b. barreltoi*
Lu. cOlllinhoi*
srie brasi/iensis
Lu. inf/ata*
Sous-genre Viannaml'ia
Lu. fllrcala*
Lu. tllbercu/ata*
Ps. h. hirsu/a*
Ps. nocticola*
Ps. yucumensis* n.sp.
Ps. paraensis*
srie squamivenlris

Espces inconnues en Bolivie avant nos travaux.

50

Sous-genre Trichophoroml'ia
Lu. auraensis
Lu. benuensis* n.sp.
Lu. affinis*
Lu. ubiquitalis*
Lu. velascoi* n.sp.
Sous-genre Nyssoml'ia
Lu. anlunesi*
Lu. f1aviscule/Ia/Q*
Lu. in/ermedia*
Lu. yui/Ii*
Lu. umbralilis*
Lu. shawi*
Lu. r/chardwardi*
Lu. whitmani*
Lu. inoma/a*
groupe Vexa/or
srie peruensis
Lu. peruensis'
Lu. osorno/*
Lu. lorlura*
groupe Cal'ennensis
srie cayennensis
Lu. micropl'ga
groupe Oswaldoi
Lu. quinquefer*
Lu. peresi*
LII. oswa/doi*
Lu. trinidadensis
Lu. pia'
non classes
Lu. /orresi* n.sp.
Lu mollinedo/' n. sp_
Lu. briso/ai* n.sp.
Lu. boliviana
Lu fonsecai
Lu termilophi/a*
Ps. comp/exus*
Ps. chagas/*
non classes
Ps. Ilanosmarlinsi*
Ps. gen/cula/a*
Ps. Ia/nsoni*

classe, l'intrieur du sous-genre Lutzomyia, dans le groupe et la srie


verrucarum. Il a t rcolt dans toute la rgion subandine de Bolivie.
Ddi au Dr Angles, directeur de l'INLASA, La Paz.

Lutzomyia (Trichopygomyia) gantieri Le Pont et Desjeux, 1987 a


Seuls les mles sont diffrenciables de Lu. elegans Martins, Llanos et Silva, 1976 par la forme du lobe suprieur du paramre, et la taille du segment
palpaire V. Espce non anthropophile, rcolte dans l'Alto Beni (5001 000 m). Ddi au Dr Gantier de la facult de pharmacie de ChtenayMalabry.

Lutzomyia antezanai Le Pont et al., 1990 b


Cette espce se distingue de Lu. aragaoi Costa-Lima, 1932 par sa taille
plus grande, un flagellomre antennaire A III et une pompe gnitale plus
grands, la forme du paramre et de l'dage, ainsi que par l'paisseur et
l'apex des filaments gnitaux. Une touffe de fortes soies, au niveau de la
protubrance ventrale du paramre, est la caractristique la plus saillante.
Espce de terrier, non anthropophile, capture dans une unique station de
l'Alto Beni, 1 000 m d'altitude. Ddi au Dr Antezana, ex-directeur de
l'IBBA, La Paz.

Lutzomyia (Trichophoromyia) beniensis Le Pont et Desjeux, 1987 b


La plupart des femelles de Trichophoromyia sont insparables les unes
des autres. Le mle de Lu. beniensis se caractrise par la forme du paramre et de la touffe de soies du coxite. Forme non anthropophile. Cette
espce semble restreinte la galerie forestire du rio Beni, d'o sa dnomination.

Lutzomyia brisolai Le Pont et Desjeux, 1987 d


Cette espce, non classe, fait sans doute partie d'un groupe part, peuttre proche du sous-genre Nyssomyia, dont il se distingue par un segment
palpaire V long, un cibarium ne comprenant que quatre dents horizontales,
une extrmit modifie des filaments gnitaux, et un grand clypeus. Insecte
anthropophile, rencontr en rgion subandine haute (l 400-1 000 m). Ddi au Pr Brisola Marcondes, de l'universit de Florianopolis au Brsil.

Psychodopygus yucumensis Le Pont et al., 1986 b


Cette espce est voisine de Ps. c. carrerai Barretto, 1946 mais le mesonotum, noir chez la premire, est clair chez la seconde. L'analyse des
hydrocarbones cuticulaires (PHILLIPS et al., 1990; figure 5, a et b) et
des isoenzymes (CAILLARD et al., 1986 ; figure 6) a valid les observations morphologiques pour la sparation des deux espces. Espce anthropophile, vectrice de leishmaniose tgumentaire, capture en rgion
subandine basse. Le type provient de Yucumo.
51

99

Psychodopygus carrerai carrerai

J__
PSyChodopygus

yucumensis

99

Figure 5 : Chromatogrammes des extraits cuticulaires de: N Psychodopygus


c. carrerai, BI Ps. yucumensis (tir de Phillips et al. 1990).

Figure 6 : Zymogramme de la Peptidase diffr::ntiantles deux espces: Psychodopygus


yucumensis et Psychodopygus carrerai. Le:; zymogrammes des deux espces sont
placs alternativement, Psychodopygus yucum.:nsis occupant la colonne de gauche.

52

Lu. velascoi Le Pont et Desjeux, 1990 (sous presse)


11 s'agit d'une espce du sous-genre Trichophoromyia rcolte de 1 800 m
250 m d'altitude dans toute la rgion subandine. Le mle se caractrise
par un coxite possdant deux touffes de soies de taille ingale et un paramre lobe apical concavit dorsale. Les espces les plus proches
sont Lu. (T) howardi et Lu. sp. nO 1 de Araracuara dcrites de Colombie,
et Lu. (T) napoensis dcrite d'quateur. Dans la tranche d'altitude 1 0001 800 m c'est le seul Trichophoromyia rencontr ce qui nous a permis de
dcrire la femelle. Ddi au DT Velasco, auteur de la premire monographie
des phlbotomes des Yungas.
Lu. lorresi Le Pont et Desjeux, 1991
C'est une espce trs proche de Lu. boliviana classe comme aberrante.
Toutes deux se rencontrent entre 900-2700 m d'altitude. Lu. Lorresi est
abondante dans les poulaillers et dans certaines grottes sches au nord du
dpartement de Potosi. Ddi au DT Torres Espejo, un des auteurs de cet
ouvrage.
Lu. mollinedoi Le Pont et Desjeux, 1991
Rcolte dans des grottes vampires dans la
de Potosi elle est difficile ranger dans un
de Lu. brisolai. Ces deux espces semblent
ont un grand intrt biogographique. Ddi
La Paz.

mme station du dpartement


groupe existant et est proche
des endmiques prandins et
au DT Mollinedo, de l'IBBA,

Lu. vallieri Le Pont et Desjeux, 1991 (sous presse)


Lu. valtieri est une espce non anthropophile, rattache au groupe microps.
Elle est aussi trs proche de Lu. nordestina Mangabeira, espce non classe, avec laquelle elle vit en sympatrie. Les mles des deux espces sont
indiffrentiables morphologiquement mais les femelles prsentent des caractres distinctifs nets. Cette parent entre les deux espces inciterait
classer Lu. nordeslina dans le groupe microps. Ddi Madame le professeur Vattier-Bernard de l'universit de Crteil, Paris-Est.
Avant de clore cette rubrique il faut discuter du cas de Lu. longipalpis et
de Lu. inornata.
Lutzomyia (Lutzomyia) longipalpis Lutz et Nei va, 1912
Il existe deux morphotypes de cette espce; l'un possde une paire de
taches tergales claires, l'autre deux paires sur les tergites 3 et 4. Dans les
Yungas, seul le premier type existe. Le second a t trouv dans des entres
de grottes, Toro-Toro, 150 km au sud de Cochabamba, 2700 m d'altitude en l'absence de tout habitat humain proximit immdiate. Inversement il n'a pas t rencontr dans les villages voisins ( plus de 3 km)
o d'ailleurs la leishmaniose viscrale est inconnue (LE PONT el al.,
1989 f). Sur ces observations, on pourrait penser qu'il s'agit de deux espces diffrentes, allopatriques et cologiquement isoles. Mais au Brsil
les deux formes sont sympatriques et occupent quelquefois les mmes biotopes (WARD et al., 1985 a) ; de plus, l'analyse des phromones cuticulaires a permis de sparer des composs diffrents qui ne sont pas associs
53

L'Aguila

EJ
Santare~,

Maraio

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Sobral

Sobr~~/ [

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l'

" -Morada
Nova

'1r:rx.1

1
1

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500 km

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- Lapinha

Chijchipa

EJ

8
Ibirite

>----4

o
D

populations dlterpenoide

populations 1 tache tergale

populations farnasne
1 homofarriasne

population 5 2 taches te rga les

Figure 7 : Rpartition de Lutzomyia longipalpis d'aprs la morphologie tergale et les


phromones, tir de Lewis et Ward, 1987. La flche indique la station de Toro Toro.

un morphotype donn (WARD et al., 1988) (figure 7 ; photo nO 41). Il


est actuellement impossible de statuer sur le degr de parent des deux
formes,

Lutzomyia inornata, Martins et al. 1965


Cette espce n'tait connue que par des mles, capturs au Brsil, dans
le Rondonia prs de Guayaramerin. Ils sont trs voisins de Lu. flaviscutellata dont ils se distinguent par la coloration du scutellum, De nombreux
exemplaires mles, rpondant la description, ont t rcolts, au pige
lumineux prs de l, en terre bolivienne Riberalta, en mme temps que
des mles de Lu. flaviscuteliata. Mais toutes les femelles rpondaient
la description de Lu. flaviscutellata. Il y a donc ambigut sur le statut
de ces deux formes appartenant un groupe dont la majorit des espces
sont des vecteurs de Le. amazonensis. Il n'est pas impossible que Lu. shawi
Fraiha, Ward et Ready, 1981 soit en fait un synonyme de Lu. inomata.
Il est remarquable que, parmi les onze taxons dcrits, deux soient des vecteurs de Leishmania (V) braziliensis .. leur rle tait videmment inconnu
ce jour.

54

Distribution gographique et cologique


des espces anthropophiles
Ds le dbut de nos investigations nous avons t frapps par les localisations des ulcres et des cicatrices, aux membres infrieurs en rgion
forestire basse, tandis qu' el1es touchaient plus frquemment la face en
altitude, dans les terres cultives des Yungas (TORRES ESPEJO et al.,
1989 a). Cette constatation sous-tendait l'hypothse de modalits de transmission de la leishmaniose tgumentaire diffrentes suivant l'altitude et
l'environnement. Les recherches sur les vecteurs devaient alors prendre
en compte les diffrentes units cologiques sur un transect travers la
rgion subandine, puis la galerie forestire du rio Beni, et enfin la fort
amazonienne (voir Annexe l, p. 107).
Plus de 100000 phlbotomes ont t capturs au cours de notre tude.
Les rcoltes ont t effectues, la fois au sol et dans la vote forestire,
la faune tant diffrente dans les deux milieux. Les techniques utilises
(cf. annexe II) s'adressaient essentiellement aux espces anthropophiles,
mais les piges ont aussi fourni des espces qui ne piq uaient pas l' homme.

Rpartition des espces et densit des agressions suivant l'altitude


En partant de la fort amazonienne et en remontant le long des pentes
des Andes on note une succession d'espces, de groupes d'espces et mme
de genres (figure 8) (LE PONT et al., 1990 a).
Les terres basses du Pando et du Beni (altitude infrieure 250 m) sont
le domaine des Psychodopygus et des Lutzomyia du sous-genre Nissomyia
ainsi que de la srie cruciata. La plupart des espces du Pando sont galement prsentes dans l'Alto Beni jusqu' 500 m ou 1 000 m. Elles peuvent mme y tre plus abondantes que dans la fort amazonienne, c'est
le cas de Lu. shawi et Ps. c. carrerai.
La val1e du rio Beni constitue un milieu particulier de galeries et de
savanes inondables o ne se rencontrent que les espces arboricoles ou
cel1es dont les ufs rsistent la submersion; l'une d'entre elles retient
l'attention, Lu. (N.) flaviscutellata, vecteur potentiel de Le. amazonensis.
Dans l'Alto Beni (de 250 m 1 000 m d'altitude), outre les groupes dj
cits, apparaissent les Lutzomyia des groupes verrucarum et vexator (srie
peruensis), dont la densit crot avec l'altitude mesure que Psychodopygus et Nyssomyia deviennent moins frquents.
Dans les Yungas (de 1 000 2000 ru), s'panouissent les Lutzomyia des
groupes verrucarum et vexator, les Psychodopygus n'ont plus que deux
reprsentants et les Nissomyia disparaissent. Vers 1 500 m apparat le
genre Warileya qui est l'espce dominante vers 2000 m. Au-dessus de
cette altitude la faune s'appauvrit et au-dessus de 2600 m nous n'avons
plus trouv de phlbotomes, ce qui n'exclut pas la prsence d'espces de
la srie peruensis dans des sites plus abrits, si l'on se rfre aux observations faites au Prou.
55

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Figure 8 : Rpartition et abondance des phlbotomes anthropophiles dans les divers


tages phyto-gographiques : l'paisseur du trait correspond la densit de l'espce.
~:~: espces vectrices de leishmaniose tgumentaire

56

espces vectrices de leishmaniose viscrale.

loj
10

pl"tl.bOlom
,l"tomm./h.u"

Dans la seule rgion trs anthropise du transect, les Yungas, Lu. longipalpis et deux autres espces ont pris possession de l'environnement pridomestique. Une espce originellement forestire, Lu. nuneztovari
anglesi, s'est adapte aux cafires partir desquelles elle pntre dans
les habitations voisines.

Le nombre des espces anthropophiles dcrot donc avec l'altitude. De 18


21 espces sont agressives dans l'Alto Beni et en Amazonie, de 11 17
dans les Yungas, et seulement 3 dans la fort de brouillard.
Cette diminution du nombre des espces avec l'altitude est particulirement nette chez le sous-genre Nyssomyia (Lutzomyia) et chez les Psychodopygus. On observe en effet six Nyssomyia en Amazonie, seulement deux
dans l'Alto Beni (900 m), et aucun dans les Yungas ; douze Psychodopygus
se trouvent en Amazonie, dix dans l'Alto Beni, et seulement deux dans
les Yungas.
La densit de ptqures au niveau du sol, pendant la priode crpusculaire,
rgresse galement avec l'altitude. Ces densits sont dans le Pando et les
terres basses de J'Alto Beni de 40 par homme et par heure, de 34 dans
l'Alto Beni 900 m, de 12 dans les Yungas et de 2,6 dans la fort de
brouillard (figure 9).

YUNGAS

fo rt de
brouillard

fort
suba ndine

~AlTO BENI~
fort
subtropicale:

40

20

15

20

10

10

2000m
_

1400m

gOOm

250m

densit des piqures par homme 1 heure

~ no"mbre d"espces agressives

Figure 9 : Densit et diversit des phlbotomes anthropophiles aux diffrents tages"

57

D'autre part, au sol, dans le Pando, 85 % des piqres sont dues seulement
quatre espces, dans l'Alto Beni, 250 m, 90 % sont dues trois espces,
tandis qu' 900 m deux espces sont responsables de 78 % des piqres;
dans les Yungas : 73 % de piqres sont le fait de seulement deux espces;
enfin, dans la fort de brouillard, plus de la moiti des agressions sont le
fait du seul W rotundipennis.

Biogographie

ESPCES ENDMIQUES

Deux espces anthropophiles Lu. boliviana et Lu. brisolai ne sont connues


que de Bolivie; trs diffrentes l'une de l'autre, mais inclassables dans
les diverses sries du genre Lutzomyia, elles sont probablement endmiques
de la rgion prandine (900 m-l 400 m), si ce n'est de Bolivie elle-mme.
W yungasi Velasco et Trapido, 1974 connue uniquement par des mles,
entre probablement dans cette catgorie. Deux autres espces Lu. gantieri
et Lu. beniensis, ne sont connues que de Bolivie, mais il s'agit d'espces
non anthropophiles, nouvellement dcrites, qui pourraient avoir une plus
vaste rpartition .

ESPCES ANDINES

W rotundipennis, qui en Bolivie se rencontre entre 1 400 m et 2700 m


d'altitude dans des biotopes trs humides, est signal galement de Costa
Rica, de Panama et de Colombie, depuis le niveau de la mer jusqu' 700 m
d'altitude. Ce genre pose d'ailleurs quelques questions. Si W phlebotomanica n'a t trouv qu'au-dessus de 2000 m dans les Andes occidentales arides du Prou, W fourgassiensis Le Pont et Desjeux, 1984 a t
rcolt uniquement dans des grottes humides du littoral guyanais. Il n'y
a donc pas d'uniformit dans la rpartition du genre.

Parmi les Lutzomyia, les espces de la srie peruensis (groupe Vexator)


observes sur notre transect entre 2000 m et 900 m, et jusqu' 250 m
pour Lu. tortura, ont une rpartition andine et prandine stricte, de mme
qu'au Prou et en quateur (HASHIGUCHI, 1987) ; mais d'autres espces
de cette srie se trouvent au niveau de la mer, en milieu trs humide,
comme Lu. hartmanni en Colombie (PORTER et de FOLIART, 1981) et
Lu. sanguinaria Panama (CHRISTENSEN et al., 1983).
Le groupe Verrucarum prsente, lui aussi, une distribution andine en Bolivie. Mais Lu. evansi et Lu. ovallesi, du mme groupe, sont signals d'Amrique centrale, du Venezuela et de Colombie, basse altitude, alors que
Lu. serrana a t observ Panama, en Guyane franaise (LE PONT,
1984), et au Brsil, accompagn dans l'Etat de Rondonia de Lu. nevesi
(BlANCARD! et al., 1982).

Lu. pia (groupe Oswaldoi) est aussi connu de Panama, et du versant amazonien des Andes, en Colombie.
58

On constate donc que plusieurs espces, distribution prandine ou andine


en Bolivie et au Prou, se retrouvent au niveau de la mer sur le versant
pacifique de Colombie et Panama (CHRISTENSEN et al., 1983).
Les di vers groupes d'espces ou sries ont t dfinis sur des caractres
morphologiques, mais leurs membres occupent des units biogographiques trs diffrentes. II faut aussi tenir compte du fait que certaines classifications peuvent tre sujettes rvision (comme l'appartenance de Lu.
pia au groupe Oswaldoi ou Lu. quinquefer la srie peruensis). Enfin le
caractre fragmentaire des rcoltes, en particulier dans les rgions andines
d'Argentine et du Chili, ne permet pas de limiter l'aire des diffrentes
espces andines.

ESPCES AMAZONIENNES

Les espces considres comme amazoniennes occupent les terres basses


au-dessous de 900 m. Dans le tableau 10, nous avons compar la prsence
des diffrentes espces du genre Psychodopygus et du sous-genre Nissomyia dans les diverses strates de Bolivie et dans les parties orientales de
l'Amazonie (figure 10).
Dans le genre Lutzomyia, le sous-genre Nyssomyia. la srie cruciata, et
le groupe Shannoni se trouvent dans les parties les plus basses de tout le

Figure 10 : Stations d'tude


des Psychodopygus et des Nyssomyia.
1. Rgion subandine (3 stations). Bolivie;
2. Amazonie bolivienne (panda).
3. Etat de Para, Brsil.
4. Guyane franaise.
En gris, fort amazonienne

::::::::::: fort amazonienne

59

bloc forestier amazonien, ainsi que sur la faade atlantique de l'Amrique


du Sud, et en Amrique centrale.
Dans le groupe Shannoni, Lu. shannoni peut tre considr comme panamricain puisqu'il s'tend du Sud des tats-Unis (Maryland) jusqu'au Nord
de l'Argentine; Lu. lU/ziana n'tait signal que du Brsil et de Guyane
franaise et Lu. scaffi n'avait t mentionn que d'Amazonie brsilienne
et pruvienne.
Le sous-genre Trichopygomyia, compos d'espces pholophiles, est essentiellement infod la cuvette amazonienne; l'espce cite, Lu. dasypodogeton, n'tait connue que d'Amazonie brsilienne.
Le genre Psychodopygus est amazonien (tableau 9) mais quelques espces,
Ps. geniculata, les deux sous-espces Ps. c. carrerai et Ps. h. hirsuta,
ainsi que Ps. ayrozai dpassent celle rgion, en altitude (jusqu' 1 400 m
dans les Yungas) et en extension gographique (Nicaragua, faades maritimes de Colombie et du Venezuela).
Les Yungas et l'Alto Beni ont t considrs comme des "refuges forestiers" par les ornithologues et les lpidoptristes (BROWN, 1987). Il n'est
donc pas surprenant que neuf espces nouvelles de phlbotomes en aient
t dcrites et la liste n'est srement pas close.
De nombreuses espces recouvrent plusieurs strates biogographiques et
altitudinales, mme si elles manifestent une prfrence pour l'une ou l'autre d'entre elles. Mais le volume relativement limit des informations ne
permet pas de dresser un rseau de la rpartition de beaucoup de taxons
et les hypothses biogographiques doivent tre mises avec prudence (LE
PONT et al., 1990 a).

Observations cologiques
Espces domestiques
L'espce domestique et pridomestique, Lu. longipalpis, est signale du
Mexique jusqu'au Nord de l'Argentine, mais vite Je centre de la cuvette
amazonienne. Elle a t bien tudie du fait de son rle dans la transmission de la leishmaniose viscrale. On a distingu, d'aprs les taches tergales des mles, deux formes, qui sont sympatriques au Brsil mais
allopatriques en Bolivie (LE PONT et al., 1989 f; figure 5). Celle une
paire de taches est pri domestique et associe Le. (Le.) chagasi dans
les Yungas ; celle deux paires de taches vit dans des grottes d'altitude,
sans rapport avec l'homme. Les rsultats des tudes des phromones ne
se recoupent pas avec les observations morphologiques (WARD el al.,
1988). Cette espce est probablement un complexe d'espces, mais dans
l'tat actuel des recherches il n'est pas possible de mieux dfinir les diffrentes formes et, a fortiori, leur distribution.

Lu. migonei a une large rpartition pri-amazonienne, sur la faade atlantique du Brsil et dans le nord de l'Argentine. Lu. sallesi et Lu. lenti se

60

retrouvent sur toute la faade atlantique et le Centre-Est brsilien, et accompagnent trs souvent Lu. longipalpis.

Prfrences alimentaires
La fermeture du laboratoire du Gorgas Memorial Panama, spcialis dans
l'analyse des repas de sang, au cours de nos tudes, n'a pas permis de
dresser un tableau exhaustif des prfrences trophiques des phlbotomes.
Evidemment, toutes les espces captures sur homme sont anthropophiles,
mais ce comportement n'est gnralement pas univoque et les mmes espces peuvent aussi piquer sur des gammes plus ou moins larges d'animaux
(Annexe III). C'est d'ailleurs ce qui dtermine leur capacit transmettre
l'homme les zooanthroponoses que sont les leishmanioses sud-amricaines.
L'analyse des repas de sang n'a concern que Lu. longipalpis. Lu. n. anglesi et Ps. c. carrerai. D'autres informations ont t obtenues par le pigeage avec des appts animaux (porcs-pics. marsupiaux, tatous, kinkajous,
paresseux) soit en Bolivie, soit antrieurement en Guyane.

Lu. longipalpis constituait 98 % des captures sur homme autour des habitations. Mais les repas de sang analyss chez des spcimens rcolts
dans les poulaillers provenaient de poulets. Les observations directes montrent que cet insecte est trs attir par les poulets, les chiens et les porcs.
Nous l'avons observ galement piquant les vampires (Desmodus rotundus)
alors que ceux-ci suaient le sang des porcs endormis. Fait troublant, plus
de 85 % des Lu. longipalpis capturs au pige lumineux dans les maisons
n'taient pas gorgs. Contrairement ce qui se dgagerait d'une tude
superficielle l'homme n'est pas, tant s'en faut, son hte prfrentiel qu'il
faut rechercher parmi les animaux domestiques; d'ailleurs il est facile de
se rendre compte que les femelles gorges se reposent dans les abris des
animaux: poulaillers et chenils.
Ces observations sont cohrentes avec l'pidmiologie; alors que pratiquement tous les chiens sont victimes de la leishmaniose viscrale transmise par ce phlbotome, les cas humains sont rares, trois en six ans (LE
PONT et al., 1989 f).

Lu. nuneztovari anglesi est trs anthropophile dans les cafires et forts
des Yungas. Mais on ignorait qu'il piqut l'homme dans les maisons jusqu'au moment o l'on plaa des piges lumineux toute la nuit, en continu,
dans les habitations. Sur 210 spcimens de cette espce ainsi capturs gorgs, 204 taient gorgs de sang humain. C'tait l'espce la plus agressive,
et de loin, pour l'homme, dans les maisons. Ce comportement tait pass
longtemps inaperu car ce phlbotome n'entre dans les habitations que
tardivement aprs 22 heures, et en ressort avant 6 heures ainsi que nous
l'avons constat par l'tude des tranches horaires de captures. L'tude des
repas sanguins amne considrer que son rle est probablement prminent dans la transmission de la leishmaniose tgumentaire dans les Yungas
(LE PONT et al., 1989 a, c).
Ps. c. carrerai est la principale espce agressive pour l' homme en fort
de moyenne et basse altitude; c'est aussi le vecteur de la leishmaniose
61

Tableau 9 Rpartition des espces de Psychodopygus et de Nyssomyia en Bolivie


(1 et 2), en Amazonie brsilienne (3) et en Guyane franaise (4) (voir
figure 9).
BOLIVIE (BASSIN VERSANT AMAZONIEN)
RGION SUBANDINE

AMAZONIE

(1)

BRSIL
(2)

AMAZONIE
YUNGAS

1000 m

GUYANE
FRANAISE(4)

PANDO

ALTO-BENI

2000-) 000 m

(3)

< 200 m

< 200 m

250 m

100 m

Genre PsyehoiJpygus
Ps. geniclliala
Ps. ayrozai

Ps.
Ps.
Ps.
Ps.
Ps.

genicu/ara
ayrozai
amazonensis
h. hirsura
davisi

Ps. c. carrerai
Ps. llanos
marlinsi

Ps.
Ps.
Ps.
Ps.
Ps.

geniculata
ayrozai
amazonensis
h. hirsura
iJvisi

Ps Melieola
Ps. c. carrerai
Ps. llanos
martinsi
Ps. lainsoni
Ps. yucumensis

Ps.
Ps.
Ps.
Ps.
Ps.
Ps.
Ps.

+
geniculata
ayrozai
amazonensis
h. hirsuta
iJvisi
claustrei
paraensis

Ps. c. carrerai
Ps. llanos
marrinsi
Ps. lainsoni
Ps. comp/exus
Ps. chagasi

Talai = 2

Total = 7

Total = 10

Ps.
Ps.
Ps.
Ps.
Ps.
Ps.
Ps.

geniculata
ayrozai
amazonensis
h. hirsuta
davisi
claustrei
paraensis

Ps. c. carrerai

Ps.
Ps.
Ps.
Ps.
Ps.
Ps.
Ps.
Ps.
Ps.

geniclliala
ayrozai
amazonensis
h. hirsula
iJvisi
claustrei
paraensis
noctico/a
c. carrerai

Ps. /ainsoni
Ps.
Ps.
Ps.
Ps.
Ps.
Ps.
Ps.
Ps.

Total = 12

comp/exus
chagasi
corossoniensis Ps. corossoniensis
bispinosa
Ps. bispinosa
s. maripaensis Ps. s. maripaensis
s. squamiventris
lVe/llcomei
leonidasdeani
Ps. iJrlinsis
Ps. panamensis

Total = 17

Total = 13

Sous-genre Nyssamyia

Lu. j/aviscutellata Lu. j/aviscutellata Lu. j/aviscutellata


Lu. umbralilis
Lu. umbratilis
Lu. yuilli
Lu yuilli
Lu. whilmani
Lu. shawi
Lu. shalVi
Lu. shawi
Lu. anlunesi
Lu. anlunesi
Lu. richardwardi

Lu. j/aviscutellata

Lu.
Lu.
Lu.
Lu.
Lu.

umbralilis
yuilli
whitmani
shawi
anlunesi
Lu. richardlVardi
Lu. anduzei

Lu. j/aviscutellala
Lu. umbratilis
Lu. whitmani
Lu. anlllnesi
Lu. richardlVardi
Lu. anduzei

Lu. inomala
Lu. y. pajoti
Lu. olmeca nociva

Lu. y. pajoti
Lu. sylvicola
Lu. quadrispinosa

Total = 0

Total = 2

Talai = 5

Le Ponl (1990)

62

Total = 8

TOIal = 10

Total = 9

Ryan (1985)

Flocb et
Abonnenc (1952)
Le Pont (1984)

tgumentaire dans ces rgions (LE PONT et al., 1986 a, 1988 a). Cependant, l'analyse d'une douzaine de repas prlevs sur des spcimens capturs au pige lumineux a rvl la prsence de sang de tatou; par ailleurs,
ce phlbotome attaque en grand nombre les tatous immdiatement aprs
qu'ils aient t abattus. Il est possible que, la nuit, l'attractivit pour le
tatou soit amplifie par le phnomne d'intrusion que provoque cet animal
en retournant la litire pour rechercher sa nourriture.

Fluctuations saisonnires des populations


Les limitations de notre chantillonnage apportent un biais l'tude des
fluctuations saisonnires des populations, en ce sens que ne sont prises
en compte que les fluctuations des fractions anthropophiles des populations. Cependant, les rcoltes au pige lumineux, pour de nombreuses autres espces, ont montr les mmes tendances. On peut donc considrer
que nos tudes fournissent une information valable sur l'ensemble des populations de phlbotomes.
Dans les terres basses, humides, la priode sche amne une dcroissance
de la densit et de l'agressivit de trs nombreuses espces. A une altitude
suprieure 1 500 m le froid humide en hiver et la pluie en t sont des
facteurs limitants ; les densits les plus importantes s'observent alors aux
intersaisons, avril-mai et octobre-novembre. Une exception doit tre mentionne pour Hl: rotundipennis qui semble tre une espce univoltine, c'est-dire qui n'a qu'une gnration par an. Elle ne se rencontre que de fvrier
mai pendant l'automne (LE PONT et al., 1990 a).

Comportement d'agressivit
Toutes les espces manifestent une nette activit albo-crpusculaire. Le
pic de la soire dcline vers 20 heures. C'est pourquoi nous n'avons pas
poursuivi les captures l'extrieur au del de 22 heures. Mais nous avons
ainsi sous-estim les espces qui piquent au milieu de la nuit.
L'entre d'un intrus, ventuellement un captureur, dans le biotope des phlbotomes provoque un comportement d'agressivit, mme de la part d'espces peu anthropophiles. C'est l"'effet d' intrusion", bien connu pour les
Culicids, et dcrit par GERMAIN et al. (1973). Il semble que pour certaines espces de litire, comme Lu. flaviscutellata, ce soit mme un lment dterminant de l'attaque. Belize, on a observ depuis longtemps
que c'est l'effet d'intrusion qui dclenche le comportement de piqre de
Lu. olmeca et par l mme la transmission de Le. mexicana (WILLIAMS,
1970).
Dans les Yungas Lu. n. anglesi pique de jour ou au crpuscule les rcolteurs qui pntrent dans les cafires et la fort, mais il ne sort de celle-ci
que la nuit la recherche de ses htes. Il y a donc un comportement
spontan de recherche de l'hte auquel se superpose un comportement provoqu par la pntration d'un hte dans le milieu.

63

L'agressivit diurne est influence par des facteurs mtorologiques; une


pluie fine ou un temps couvert stimulent une agressivit diurne chez Ps.

c. carrerai.
Les espces de litire du genre Psychodopygus et certaines espces de
Nyssomyia ne sont agressives qu'au niveau du sol. La plupart des autres
Lutzomyia piquent, la fois dans la canope et au niveau du sol, le ratio
variant suivant les espces. En fin de saison sche, certaines espces
comme Lu. nevesi et Lu. shawi deviennent surtout actives au niveau du
sol. Dans toutes les stations, nous avons tabli le rapport d'agressivit au
sol et en canope pour la plupart des espces anthropophiles.
A l'exception des espces pridomestiques, tous les phlbotomes des rgions du transect sont infods au milieu forestier primaire ou aux formations secondaires que sont les cafires et les cacaoyres. Par exemple,
Lu. n. anglesi est une espce forestire, piquant au sol et en canope,
mais trs rpandue aussi dans les cafires, partir desquelles elle pntre
dans les maisons avoisinantes (LE PONT et al., 1989 a).

64

LISTE DES PLANCHES


Planche 12. Espundia, ulcres cutans
31. Lsions d'inoculation (8 jours)
32. Ulcre de la cheville
33. Ulcres multiples de la face

Planche 13. Espundia, volution rhinopharynge


34. Lsion grave de la face
35. Idem
36. Idem avec "nez de tapir"

Planche 14. Perception de la maladie


37. Reprsentation des mutilalions faciales dues la leishmaniose. Cramique du
Muse de Lima
38. Idem

Planche 15. pidmiologie de la leishmaniose viscrale


39. Chien alleint de leishmaniose viscrale
40. Idem. Lsion de la truffe
41. Carte de rpartition de la leishmaniose viscrale. Flche jaune: station de Lu
longipalpis une tache tergale; point rouge: station de Toro Toro; flche
orang: foyer de leishmaniose viscrale des Yungas (tir de FORATTINI,
1973)

Planche 16. pidmiologie "espundia"


42. Seringueiro du Pando au pied d'un hva
43. Dfricheurs dans l'Alto Beni
44. Site de transmission de l'espundia dans les Yungas (contact cafire-habitation)

Planche 17. Lutte


45. Manuvre, pulvriseur d'insecticide
46. Village exprimental (Pararani, Yungas)
47. Village exprimental (Pararani)

Planche 18. Moustiquaires imprgnes


48. Imprgnation de moustiquaire
49. Schage de moustiquaire
50. Moustiquaires dans un campement militaire en fort

Planche 19. Plantes utilises en mdecine traditionnelle


51. Pera benensis (fruits)
52. Galipea longiflora
53. Oxalis sp.

Planche 20, 21 et 22. Techniques


54.
55.
56.
57.
58.
59.
60.

Plate-forme de capture de phlbotome


Pige lumineux CDC (pT J. A. Rioux)
Pige lumineux en place
Pige glu avec chien
Diffrents piges glu
Captures sur homme
Immunofluorescence

Planche 12 :

Espundia,
ulcres cutans

33

320..;..;;.....-_

31

Planche 13 :

34

Espundia,
volution rhinopharynge

35

36

Planche 14 :

Perception de la maladie

37

38

Planche 15 :

Epidmiologie
de la
leishmaniose
viscrale

39

,.

t..;

-~

~~~;

I~

51-L.longipalpis

41

- -

~~

81- Lsh

-II

ceral

Planche 16 :

Epidmiologie
"espundia"

43

42

44

Planche 17 :

Lutte

47

46

Planche 18 :

Moustiquaires
imprgnes

-..:..a..._ _....

48

50

49

Planche 19 :
Plantes utilises
en mdecine
traditionnelle

51

53

52

54

Planche 20:

Techniques

55

56

Planche 21 .

Technique~

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58

Planche 22:

Technique

60

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EPIDMIOLOGIE
DES LEISHMANIOSES
En rgion notropicale les leishmanioses sont des zooanthroponoses, c' est-dire des affections d'animaux sauvages ou domestiques transmises ensuite l'homme. Leurs cycles font intervenir trois lments: le vecteur,
le rservoir animal, et l'homme. La diversit des milieux naturels se rpercute sur l'pidmiologie qui, pour le mme parasite, varie d'une rgion
l'autre.

La leishmaniose viscrale
Rpartition en Bolivie
Les deux foyers de leishmaniose viscrale ou kala-azar connus en Bolivie
sont celui des Yungas, rgion dj dcrite, et celui de Puerto Suarez voisin
de Corumba (MELO et al., 1987) la frontire brsilienne, au sud-est du
pays, hors de notre zone d'tude. Dans les deux cas il s'agit de rgions
cultives et donc de paysages trs modifis par l'homme (figure 1 et
figure 18 ; photo nO 42).

Incidence et caractres de la maladie dans le foyer des Yungas


En recherche passive 3 cas ont t diagnostiqus de 1982 1987, un cas
chez un enfant de 2 ans (village Chimasi, altitude 1 650 m) et deux cas
dans la mme famille, quelques annes d'intervalle, touchant un enfant
de 5 ans et un adolescent de 16 ans (village Chijchipa, altitude 1 300 m) ;
de plus, deux sujets atteints de symptmes voquant fortement le kala-azar
sont dcds au village de Chijchipa o nous tions bass; ces deux cas
ne nous ont t connus qu'aprs le dcs des malades et aucun traitement
n'avait t initi.
L'incidence de cette maladie chez l'homme est donc trs faible. Le parasite
circule entre chiens et phlbotomes et ne fait qu'effleurer la population
humaine (figure Il).

volution et manifestations cliniques chez l'homme


Les symptmes et la pathologie des cas de leishmaniose viscrale des Yungas ne sont pas diffrents de ceux observs en Amrique du Sud (cf. p. 41).
65

Le parasite rpond trs bien aux mdicaments antimonis (DESJEUX et

al., 1983).
Nous n'avons pas observ de formes cutanes de la maladie analogues
celles signales au Brsil (OLIVEIRA NETO et al., 1986).

Transmission et cycle
LE PARASITE
L'agent pathogne est Leishmania chagasi dont l'identit avec Le. infantum
est admise par la plupart des auteurs (cf. p. 37).

Le. chagasi

transmission
pridomestique

Figure 11 : Cycle de transmission de la leishmaniose viscrale (tir de Ward, 1985)

LE VECTEUR (figure 8)
Le vecteur, Lu. longipalpis, est dans les Yungas, une espce domestique
et surtout pridomestique ; ses pics d'abondance se situent en saison sche.
Dans les fonds de valles chaudes, la saison sche, on le rencontre aussi
en milieu forestier. Son activit est albo-crpusculaire mais en priode de
forte chaleur il peut piquer de jour dans les habitations. Lu. longipalpis
attaque incontestablement l'homme et c'est mme la principale espce anthropophiJe autour des maisons. Mais, il est surtout zoophile, ses htes

66

prfrs tant les poulets, les chiens, et les porcs, ainsi que nous l'avons
dit plus haut. Cette anthropophilie trs modre pourrait expliquer la faible
incidence des cas humains, compare celle des cas canins. Le taux d'infection de Lu. longipalpis par des leishmanies tait de 4,15 % en octobrenovembre, au village de Santa Barbara 950 m d'altitude; des dissections
tales sur tous les mois de l'anne 1986 ont rvl un taux d'infection
plus faible (0,19 % 0,67 %), toujours plus marqu en saison sche. Prs
d'une maison isole o il n'y avait ni malade, ni chien, ni aucun animal
domestique, on a relev un taux d'infection de 3,2 % ; l'origine du parasite
est reste inexplique. Toutes les souches observes chez les phlbotomes
ont t mises en culture puis typifies. Toutes appartenaient Le. chagasi.
L'odeur de l'hte attire non seulement les phlbotomes femelles pour se
nourrir mais aussi les mles dont les phromones, se mlangeant l'odeur
de l'hte, dclencheraient l'accouplement. CHANIOTIS (1967) avait mis
l'hypothse que l'environnement immdiat de l'hte tait aussi le site de
l'accouplement. Cette attraction des mles par les htes vertbrs a t
observe chez Lu. longipalpis dans les Yungas et chez Lu. yuilli pajoti en
Guyane. Des observations similaires ont t faites pour certains moustiques, comme Aedes furcifer et Ae. taylori, des vecteurs de fivre jaune
en Afrique de l'Ouest.

Lu. longipalpis a t depuis longtemps suspect d'tre responsable de la


transmission de la leishmaniose viscrale et son infection exprimentale
a t ralise ds 1938 (FERREIRA et al., 1938) ; mais son rle de vecteur
n'a t dfinitivement dmontr in situ, par nous mmes, qu'en 1982, dans
les Yungas prcisment (LE PONT et DESJEUX, 1985 b). Ceci a t rendu
possible par l'utilisation des techniques isoenzymatiques fournissant un
diagnostic de certitude.

LE RSERVOIR

Le chien constitue le principal rservoir (LE PONT et al., 1989 d ; photos


nO 39, 40) et la principale victime de Le. chagasi dans les Yungas, comme
dans tous les foyers de la rgion notropicale. La plupart des c~iens des
Yungas contractent la maladie et en meurent dans un dlai de deux trois
ans. Il est exceptionnel de rencontrer de "vieux" chiens de plus de cinq
ans. Les symptmes sont ceux classiquement dcrits pour Le. infantum.
Ces diagnostics, trs typiques par eux-mmes, ont t confirms par l'isolement de trois souches de la moelle, du foie, et de la rate, de chiens
malades (DESJEUX et al., 1986 b). Le comportement apathique des animaux malades facilite les repas de sang des phlbotomes et contribue
l'expansion de la maladie (ROSSIGNOL et al., 1985).
Les canids sauvages, Lycalopex vetulus (tat du Ceara) et Cerdocyon
thous, ont t considrs comme les rservoirs sauvages du parasite au
Brsil (tats du Para et Mato Grosso do Sul). Mais, dans les Yungas, il
n'y a pas de canids sauvages ou, en tout cas, ils sont trs rares.
Rcemment, un marsupial synanthropique, Didelphis marsupialis, a t
trouv fortement infect (32,4 %) dans un foyer de leishmaniose viscrale
du rio Magdalena, en Colombie une altitude de 500 m (CORREDOR et
67

al., 1989), confirmant l'observation de SHERLOCK Salvador, Brsil


(1984). Les spcimens de marsupiaux examins dans les Yungas (Metachirus nudicaudatus) taient tous ngatifs.
Un coendou C. prehensilis, originaire du Beni, maintenu comme sentinelle
prs d'une habitation des Yungas, a t infect par Le. chagasi et en est
mort (LE PONT et al., 1989 e). Une espce voisine, C. bicolor, est prsente
dans les forts rsiduelles des Yungas ; son rle reste inconnu.
Le foyer des Yungas peut tre considr comme un foyer anthropique o
le parasite a t introduit une date relativement rcente, et o l'occupation humaine a favoris la prolifration du vecteur. Vu les modifications
de l'environnement, lies la pression dmographique et aux habitudes
culturales privilgiant de plus en plus les cultures basses dont celle de la
coca, il est raisonnable de penser que le couvert arbor s'loignera des
habitations, augmentant le contact pridomestique homme/vecteur; la
transmission de ce parasite pourrait s'amplifier.

La leishmaniose tgumentaire Le. braziliensis


Distribution
Pour dfinir la rpartition de la leishmaniose tgumentaire en Bolivie on
continue de se rfrer la carte de Balcazar reprise par Velasco (1973).
Il faut y ajouter le foyer du Chapar, continuation du foyer subandin (Alto
Madidi, puis Alto Beni) vers le sud-est, et le foyer de Yapacani, dans les
terres basses du dpartement de Santa Cruz. Cette parasitose est frquente
plus au Sud dans le Nord de l'Argentine. Mais sur les flancs des Andes
elles ne dpassent pas l'altitude de 2000 m.

Incidence
L'incidence des leishmanioses tgumentaires est d'valuation difficile tant
donn le faible crdit des informations fournies par les centres de sant
dont la densit est, par ailleurs, trs faible dans les nouvelles zones de
colonisation.
Nanmoins, nous avons eu la chance de pouvoir apprcier l'incidence des
lsions tgumentaires dans l'Alto Beni (Desjeux et al., 1987) chez les ouvriers d'une compagnie ptrolire qui a excut des prospections en rgion
subandine basse durant une anne. Cette entreprise a utilis 350 ouvriers
dont les quipes se relayaient en fort, mais le mme effectif a travaill
douze mois d'affile en fort primaire. On peut considrer que toutes les
personnes entrant en fort taient exposes au mme risque. Cette enqute
est reprsentative d'une situation particulire, celle de populations brusquement immerges en milieu forestier. On a ainsi pu observer que 52 %
du personnel s'tait contamin en un an. Cette incidence leve s'explique
par la nature particulire du milieu et des activits du personnel. En effet:

68

toute personne sur le terrain effectuait au minimum 3 km par jour dans


les layons. Les quipes taient itinrantes, ne restant jamais plus de 48
heures dans un campement; chaque sujet avait donc un contact de longue
dure avec les diverses composantes du milieu forestier, accroissant ses
chances de contamination.
la zone prospecte par cette compagnie, le premier couloir subandin,
est la rgion de Bolivie la plus riche en mammifres et en phlbotomes
(40 piqreslHlh entre 19 et 22 heures et plus de 20 espces anthropophiles). On peut donc penser que c'est celle o le risque est le plus
important.
On ne saurait trop insister sur l'illgitimit d'extrapoler ces rsultats
l'ensemble des foyers de Bolivie.
Il est difficile de trouver des lments de comparaison dans la littrature
en raison des diffrences d' acti vits professionnelles, d'une rgion l'autre, et aussi des parasites impliqus; cependant, au Yucatan (Mexique),
55 % des chicleros ramasseurs de chicl (gomme utilise pour la fabrication du chewing-gum) s'infectent par Le. mexicana (BIAGI, 1953) lors de
leur premire saison de ramassage, 16 % se contaminent la seconde anne;
au total, 80 % ont contract la leishmaniose en 5 ans.

Frquence et poids de la maladie en Bolivie

MTHODE D'ENQUTE

La quasi-totalit des infections leishmaniennes tgumentaires dans les


zones d'tudes sont dues Leishmania (V.) braziliensis (DESJEUX et al.,
1986 a, 1987 ; TORRES ESPEJO et al., 1989 b). Les premires manifestations cliniques sont des ulcres cutans qui voluent, ou non, vers des
formes muqueuses ("espundia") mais dans tous les cas laissent des cicatrices indlbiles. Nous avons choisi la prsence des lsions ou des cicatrices comme lment de dtection d'une infection prsente ou passe;
nous avons conscience d'avoir sous-estim le nombre de sujets infects
dans notre chantillon puisqu'il y a des formes qui, au moins leur dbut,
voluent sans manifestation cutane. Inversement, dans les Yungas, il n'est
pas exclu que quelques cicatrices soient dues des formes dermotropes
de Le. (Le.) chagasi. Mais l'valuation par diagnostic immunologique, par
suite de son manque de spcificit (ractions croises avec Trypanosoma
cruzi et la tuberculose), et pch par excs. Quant la recherche directe
du parasite dans le sang ou les tissus, elle n'est possible qu'autour des
ulcrations et les parasites, rares, passent facilement inaperus.
Nous avons men une enqute sur 2 325 personnes, dans les Yungas (829),
l'Alto Beni (526), et le Pando (970) (TORRES ESPEJO et al., 1989 a).
Notre chantillon, par suite de l'inadquation de l'tat-civil, n'a pu tre
choisi par tirage au sort. Nous avons donc enqut l'ensemble de la population de villages choisis en fonction de leur reprsentativit cologique.
Ce systme a videmment limin plus ou moins les habitants de fermes
isoles loin des agglomrations, les plus exposs, et pch donc par dfaut.
69

L'ge de tous les sujets a t not mais on n'a pas tabli de classes d'ge
au-dessus de 40 ans, ce qui et t peu fiable par suite de l'ignorance
dans laquelle sont beaucoup de personnes ges de leur date de naissance.
La prvalence devrait se limiter la prise en compte des lsions actives
(tableau 10). Mais elle serait alors insuffisante pour valuer le risque des
formes cutano-muqueuses. En effet, celles-ci peuvent survenir plusieurs
annes aprs l'atteinte initiale, alors que les ulcres sont apparemment cicatriss (WALTON et al., 1973). C'est pourquoi nous avons bas la frquence de la parasitose sur la prsence des lsions, ainsi que des cicatrices,
sur l'ensemble de la population enqute (tableau Il).
A partir de ces donnes et de l'interrogatoire, on a estim le pourcentage
de sujets dont la maladie a volu vers des formes muqueuses, ventuellement traites et guries (tableau 12), qui reprsente l'impact rel de la
maladie en termes de sant publique (tableau 13).

RSULTATS

Les rsultats des enqutes pidmiologiques (TORRES ESPEJO et al.,


1989 a) sont colligs dans les 4 derniers tableaux prcits .

DISCUSSION

tant donn le faible nombre de lsions actives (tableau 10) il n'y a pas
de diffrence de prvalence significative, ni entre les rgions, ni entre les
sexes.
RGiON

SUBANDiNE

AMAZONiE

25,3
21,6

20
18,3

8,8

7,3

cr 9
YUNGAS

cf
ALTO

19
BENi

cr

Il9

PANDa

Figure 12 : Frquence des atteintes leishmaniennes, par sexe et par zone cologique.

70

La frquence de la maladie (tableau Il et figure 12) est identique dans


les deux sexes dans les Yungas, mais plus leve chez les hommes que
chez les femmes dans l'Alto Beni et le Pando. II n'y a pas de diffrence
significative entre les frquences, chez les sujets masculins des trois rgions, mais les sujets fminins des Yungas sont plus touchs que ceux des
deux autres rgions.
Dans les Yungas, les enfants de 0 10 ans sont significativement plus
atteints que dans les deux autres rgions (tableau II).
Une faible proportion, 7 % au plus, des lsions volue vers des formes
cutano-muqueuses (tableau 12). L'absence de ces formes chez les femmes
de l'Alto Beni et du Pando n'est pas significative en raison des faibles
effectifs. Le nombre des cas chez les hommes des Yungas (7) est certes
plus lev que dans le Pando (2) pour un effectif identique (104), mais la
diffrence n'est pas significative.
En cumulant les infections dans les deux sexes (tableau 13) on constate
que le poids de la maladie est significativement moins lev dans le Pando
que dans les autres rgions.
Dans cette rgion, les entrepreneurs traitent par le G1ucantime leurs ouvriers ds qu'ils prsentent des lsions; cette pratique pourrait tre l'origine de la diminution du risque d'volution vers des formes graves.
Un pourcentage lev de sujets, 58 % dans les Yungas, 13 % dans le Pando,
sont porteurs de multiples lsions et cicatrices (tableau 14). Mais celles-ci
ont apparu en mme temps, lors de la premire contamination, et les recontaminations ont t rares, moins de 1 %, ce qui souligne le caractre
"protecteur" de la premire infection.
La multiplicit des lsions peut tre due au comportement du phlbotome
qui, lorsqu'il se nourrit sur un sujet endormi, sonde plusieurs fois la peau
avant de piquer et inocule des parasites chaque sondage (BEACH et al.,
1984).

Cycles de transmission

MALADIE HUMAINE ET FOYERS NATURELS

La maladie humaine n'est qu'une manifestation souvent marginale d'un


cycle de circulation enzootique et sylvatique de Le. braziliensis. Le parasite circule entre rservoirs et vecteurs sylvatiques dans les foyers primaires; avec l' anthropisation du rililieu se crent des foyers secondaires
o le parasite circule dans un environnement cr par J'homme, ventuellement pridomestique, sans que le caractre zoonotique du cycle disparaisse.
En Bolivie, on ne dispose d'informations sur le fonctionnement de foyers
naturels qu' travers l'cologie et les prfrences trophiques des vecteurs,
ainsi que les infections humaines En effet, les rservoirs sont totalement
inconnus dans ce pays, le chien n'ayant qu'un rle accessoire de victime
(LE PONT et al., 1989 d). Les informations recueillies au Brsil se bornent
71

Tableau 10 Prvalence des lsions actives dans les trois foyers tudis.
ALTO BENI

YUNGAS

Effectifs
Nombre de sujets positifs
Prvalence
lmervalle de confiance 95 %

PANDO

Hommes

Femmes

Hommes

Femmes

Hommes

Femmes

518
9
1,73
0,6:2,9

311
5
1,6
2,21 :3,01

390
13
3,33
1,555,11

136
0
0

481
6
1,25
0,26:2,24

489
4
0,82
0,02: 1,62

Tableau II Nombre et pourcentages de sujets porteurs de lsions et/ou de


cicatrices.
YUNGAS

Hommes
Classes
d'ge
0/10
11120
21130
31/40

>40
TOTAUX

Intervalle
de confiance
95 % des
pourcentages
des totaux

71
135
118
65
129

Femmes

2** 3***
7
13
16
15
53

9,8
9,5
13,5
23
41

518 104 20

16,6125,5

ALTO BENI

Hommes

2
69
87
69
42
44
311

Femmes

Hommes

Femmes

0 0 178
2 5,4 104
5 16,6 81
1 4,3 46
2 15,3 72

5
20
36
12
31

3
Il,6
17,2
13
28,5
29,5

8
15
9
12
13

71
96
90
62
71

2,8
17,7
30 33,3
26 41,9
24 33,8
17

PANDO

33
37
30
23
13

57 18,3 390 99 25,3 13,6 10

[4122,6

21,1/29,7

2,8
19,2
44,4
26
43

185
132
74
53
45

2 1,1
13 9,8
10 13,5
6 Il ,3
12 26,6

7,3 481 104 21,6 489 43

17,9125,3

3/11,7

8,8

6,3/11,3

]'
: effectif examin.
2** : nombre de sujets positifs.
3*** : pourcentage de sujets positifs.

Tableau 12 Pourcentage des cas muqueux dans J'ensemble des sujets positifs.
YUNGAS

Hommes
Nombre de sujets positifs
104
Nombre de sujets prsentant des lsions
7
muqueuses actives ou guries
6,7
Pourcentage des cas volutifs
Intervalle de confiance 95 %
1,9/11,5

72

ALTO BENI

Femmes

PANDO

Hommes

Femmes

Hommes

Femmes

57
4

99
6

10
0

104
2

43
0

7
0,4/13,7

6,1
1,4/10,8

1,9
(\14,6

Tableau 13 Poids de la maledie muqueuse.


YUNGAS

Effectifs
Nombre cas muqueux
Pourcentage
Inlervalle de confiance 95 %
Pourcentage des deux sexes cumuls

ALTO BENI

PANDO

Hommes

Femmes

Hommes

Femmes

Hommes

Femmes

518

311

390
6
1,5
0,312,8

136
0
0

481
2
0,4
0/1

489
0
0

1,35
0,412,3

1,3

0,0312,54
1,32

1,14

0,21

~ ~ ~ ~ ~ ~'I ~ 0j ~ ~ ~ 1

--III

.o
CI)
CI)

~~j ~rnm ~:~~ a s ~~I

161

50

Ait 0

40

30

109

Ben

20
10
CIl

mm

"00
%
.~ 70

===

rnml

Ql

'0 60
~

Ql

50

Pan d

CIl

147

~ 40

:: 30
CIl

.~ 20
u
Ql

10

'0
~

mm

mm

Figure 13 : Position des lsions leishmaniennes sur le corps (en noir)

73

60
C

0
CIl

50
40

CIl

30
20

10

;f!.

10

30

20

ans

40

Yungas

::::::::1.

..... "
:: :: : ::

10

30

20

::'::::: J

[II

Alto Beni

1::::1

Pando

ans

40

Figure 14: Age de contamination suivant les rgions naturelles

Tableau 14 Nombre de cicatricesnsions par sujet positif.


P2

PI'

P4

P3

Effectifs positifs
examins

a**

b***

YUNGAS

161

68

42

35

21,7

14

8,6

ALTO BENI

109

70

64

23

21

PANDa

147

128

87

15

10

'Pl, P2, P3 ...


'*a
***b

74

P> 4

porteurs de l, 2, 3... cicatrices ou lsions.


nombre de sujets de la classe.
pourcentage de l'effectif.

+
b

19

Il ,8

25

15,5

3,9

8,2

2,9

1,4

1,4

signaler la prsence du parasite chez des marsupiaux ou des rongeurs,


sans prciser leur rle dans les cycles.
Les observations pidmiologiques, interprtes dans le contexte ethnosociologique et gographique, permettent de comprendre comment
l'homme s'insre dans ces cycles zoonotiques, suivant son mode d'occupation de l'espace et ses activits socio-professionnelles.
On est ainsi appel distinguer, d'une part, des foyers primaires dans le
Pando, l'Alto Beni, et peut-tre certains sites de fort primaire des Yungas,
d'autre part, des foyers secondaires, dans les Yungas.

LES FOYERS PRIMAIRES

La fort primaire, qui couvre la quasi totalit de l'Amazonie bolivienne


et l'Alto Beni, constitue un immense foyer naturel de Le. braziliensis que
l'on peut fragmenter suivant la faune des phlbotomes et les modalits de
son exploitation par l'homme.
Dans le Pando, aucun parasite n'a t identifi chez les phlbotomes. Mais

Ps. c. carrerai, vecteur confirm dans les rgions voisines, est trs abondant ; il constitue 30 % des captures sur homme (figure 8). Ps. complexus
et Ps. chagasi trouvs infects au Brsil (RYAN et al., 1987) entrent chacun
pour 15 % des rcoltes sur homme. Ce sont toutes des espces de litire
se dplaant au ras du sol. Elles sont naturellement agressives de nuit,
mais pendant la journe ce comportement est dclench par les perturbations que l'homme provoque en remuant les feuilles au sol et la vgtation
basse, lorsqu'il pntre en fort. Il est donc normal que 76 % des lsions
apparaissent sur les jambes au-dessous du genou, aux points de piqre
(figure 13). L'homme se contamine donc en pntrant dans la fort pour
ses activits professionnelles, rcolte du latex des hvas, et cueillette des
noix du Brsil. Les femmes, ne participant qu' cette deuxime activit,
sont moins exposes que les hommes.
Dans l'Alto Beni, nous sommes mieux renseigns, puisque le parasite a
t isol chez trois espces de vecteurs, Ps. c. carrerai, Ps. llanosmartinsi,
Ps. yucumensis et que trois autres espces Ps. h. hirsuta, Ps. ayrozai, Ps.
geniculata prsentaient des infections pripyloriques qui avaient une
probabilit importante d'appartenir au sous-genre Viannia. La circulation
du parasite doit tre intense, si on en juge par la rapidit de contamination
des sujets qui travaillent dans le sous-bois.
Dans l'Alto Beni comme dans le Pando, c'est l'homme qui vient au contact
du phlbotome infect (photos nO 42, 43). Le risque d'infection est li
aux activits de dfrichement pour la mise en culture de terres nouvelles.
Les femmes qui participent moins ces activits sont beaucoup moins
infectes que les hommes (tableau 10; figure 12). Parmi ces derniers, 93
sur 99 ont affirm que leurs lsions ont apparu alors qu'ils se livraient
ce type d'activit. Si les membres infrieurs restent le site d'lection des
lsions (56 %), beaucoup se situent sur les membres suprieurs (de 24
35 %) (figure 13) et sont lies au maniement de la "machete" pour le dbroussaillement des strates basses.
75

Les petits groupes d'Indiens Moseten, Chimane, Tacana prsentent tous


un fort pourcentage (> 50 %) de porteurs de cicatrices mais les cas muqueux sont rares.
Les forts relictes des Yungas semblent bien fonctionner comme foyers
primaires rsiduels. Deux espces de phlbotomes, Lu. n. anglesi et Ps.
geniculata, ont t trouves infectes par des parasites en position pripy lorique. Mais 1'homme pntre peu dans ces forts reliques qui constituent plus une source de rapprovisionnement du foyer secondaire qu'un
risque direct de sant publique .

LES FOYERS SECONDAIRES (vecteurs figure 7)


Dans les zones cultives des Yungas, la situation est totalement diffrente.
Sujets masculins et fminins sont galement contamins, 65 % d'entre eux
le sont avant l'ge de 10 ans (figure 14), d'aprs l'interrogatoire, ce qui
n'est pas en dsaccord avec les donnes du tableau 2. En outre, 48 % des
lsions touchent la face (figure 13). Ces informations convergent vers l' hypothse d'une transmission domestique et nocturne; en effet, avant 10 ans,
les enfants restent autour de la maison, et la nuit seule leur tte est dcouverte. L'tude entomologique a montr que le phlbotome qui se gorge
sur homme dans les maisons est Lu. n. anglesi (figure 15) ; il n' y entre
qu'aprs 22 heures et en ressort avant 6 heures. Ce phlbotome est trs
abondant dans les cacaoyres et les cafires o il pique de jour, peut-tre
sui te l'effet d'intrusion. Dans les Yungas, les cafires jouxtent les maisons et c'est probablement partir de celles-ci que les vecteurs gagnent
les habitations. C'est le vecteur qui apporte le parasite l'homme,

la diffrence de ce qui se passe dans le Pando et l'Alto Beni, o


l'homme va "au devant" du parasite (photo nO 44).
ci.

! ! ~ ~I
'"

III

.-

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'"

III

III

>

III
C

III

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'"
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'"
.J

.J
2

III

50
40

30

20

milieu pridomestique
(appt humain)

ma Isons
(appt lumineux)

Figure 15 : Capture de phlbotomes en milieu pridomestique et l'intrieur


des maisons dans les yungas.

76

Deux autres constatations viennent l'appui de ces hypothses.


La leishmaniose a beaucoup diminu la suite des traitements intra-domiciliaires au DDT, excuts pour l'radication du paludisme de 1950
1962. Ils n'ont pu avoir cette action !imitatrice que si la transmission tait,
au moins partiellement, intradomici!iaire.
Ces dernires annes, les centres de sant, et nous-mmes, avons constat
un deuxime palier de rduction de la maladie; il est contemporain du
remplacement des cafires par des cultures vivrires ou de coca.
Il est probable que les sujets qui se contaminent l'ge adulte 7 %)
sont infects dans les cafires et les cacaoyres, lors du dbroussaillement
ou de la rcolte, activits auxquelles les deux sexes participent; ils prsentent d'ailleurs des lsions aux membres infrieurs (figure 13).
Dans les zones cultives de l'Alto Beni, il semble que la transmission
soit trs faible dans les plantations et les villages, les Psychodopygus rpugnant s'aventurer hors du sous-bois en terrain dcouvert. Les contaminations peu frquentes semblent alors lies des activits rcratives
des enfants, ou au ramassage du bois mort, au del de la lisire de la
fort. On a d'ailleurs observ, au village de Tumupasa, que les chiens des
habitations priphriques qui pntraient en sous-bois taient les seuls qui
s'infectaient avec Le. braziliensis. Il ne semble pas s'tre constitus de
foyers secondaires.
Mais les modifications constantes de l'environnement peuvent tout moment faire merger de nouvelles modalits de transmission. Que se passera-t-il dans l'Alto Beni lorsque les cacaoyres et les cafires auront
atteint leur plein dveloppement? Une grande vigilance pidmiologique
s'impose au vu des observations actuelles.

Les rservoirs animaux


Comme nous l'avons dit plus haut les rservoirs animaux sont pratiquement inconnus, alors que pour les autres leishmanioses sud-amricaines
ils ont t bien identifis: paresseux pour Le. guyanensis et Le. panamensis, rongeurs pour Le. mexicana. Au Brsil, on a isol Le. braziliensis
chez diffrents Proechimys et Oryzomys, Rattus rattus, le marsupial Didelphis marsupialis, et mme le paresseux deux doigts (Choloepus didactylus), mais leur place dans le cycle n'est pas tablie. Il est vident
qu'il y a l une grosse lacune de nos connaissances. Nos tentatives pour
la combler ont t vaines malgr l'examen des organes de plus de 500
vertbrs de toutes espces. Il est possible que les techniques utilises ne
soient pas suffisamment performantes. Les tatous notamment, htes naturels des Psychodopygus (LE PONT, 1984), mriteraient d'tre mieux tudis.
On a beaucoup parl du rle du chien comme rservoir, au
Venezuela (AGUILAR et al., 1984). Nous avons trouv ces
fects Tumupasa (LE PONT el al., 1989 d). Les lsions
taient d'volution lente et ondulante, et ne mettaient pas

Brsil et au
animaux inde la truffe
les jours de
77

l'animal en danger, contrairement aux infections par Le. chagasi. Il nous


a sembl que le chien tait une victime, peut-tre mme une impasse, plutt
qu'un rservoir. Son rle, en tout cas, est fondamentalement diffrent de
celui qu'il occupe dans la leishmaniose viscrale.

78

LA LUTTE
CONTRE LES LEISHMANIOSES'
PRVENTION ET TRAITEMENT
L'action mdicale, face toute maladie, se fonde sur deux attitudes: prvenir la contamination et traiter les malades. Si la prvention tait parfaite
il n'y aurait pas de malade. C'est le principe de l'radication de la maladie
qui n'a qu'un succs son actif, l'radication de la variole. Actuellement,
dans la lutte contre les maladies transmissibles, il faut continuer jouer
sur les deux tableaux: prvention et traitement.

Prvention
Elle se conoit deux niveaux: l'attaque contre l'agent pathogne luimme ou la rupture de son cycle de transmission.
Aucun agent chimio-prophylactique n'existant contre les leishmanies, l'attaque de l'agent pathogne est envisage travers les vaccins et l'immunothrapie.
La rupture du cycle se fonde sur la lutte ou la protection contre les insectes
vecteurs et l'limination des rservoirs.

Les vaccins
Les leishmanioses sont des infections qui induisent des rponses protectrices comme en tmoigne le faible taux de recontamination. Elles semblent
donc tre de bonnes cibles pour les vaccinations (MODABBER, 1989).
La leishmanisation est une pratique empirique de longue date en Asie du
Sud-Ouest. Elle consiste en l'inoculation d'une souche virulente de Le.
major pour viter que les sujets, en particulier les filles, ne contractent
ultrieurement des ulcres sur le visage ou des parties apparentes du corps.
Plus rcemment la leishmanisation a t pratique grande chelle dans
plusieurs pays du Moyen-Orient par les TIlitaires sur les jeunes recrues
pour qu'ils ne soient pas affects sur les thtres d'opration. Cette mthode n'est pas rellement prventive, elle dplace simplement la priode
de l'infection et le site de l'ulcre; elle est trs discute car elle peut
provoquer des ulcres graves de gurison difficile.
Plusieurs voies de recherches ont t explores ces dernires annes pour
la production de vaccins et certaines sont assez avances.
79

Au Brsil, MAYRINK (1985) utilise un mlange de parasites inactivs (Le.


braziliensis, Le. guyanensis, Le. amazonensis) ; les essais prliminaires sur
l'homme ne permettent pas encore de conclusion dfinitive et le produit
est en cours de rvaluation.
Divers laboratoires, australiens et amricains en particulier, privilgient
les antignes majeurs de surface purifis; ils induisent une protection notable de la souris infecte.
En France, MONJOUR (1986) a utilis des antignes semi-purifis; ils
se sont montrs efficaces chez la souris mais non chez le chien.
La situation volue trs vite dans le domaine de l'immunologie et de la
recherche des vaccins. S'il est vrai que certains espoirs, peut-tre htifs,
ont t dus, des rsultats substantiels ont t nanmoins obtenus vis--vis
de certains parasites.

Lutte et protection contre les vecteurs et les rservoirs


tant donn la trs grande varit des cycles des leishmanioses, domestiques, pri domestiques ou syl vatiques, aucune mthode de lutte n'est gnralisable. Pour chaque parasite et dans chaque foyer il faut laborer une
stratgie en rapport avec l'pidmiologie de la maladie et l'cologie des
vecteurs et rservoirs .

LUTTE CONTRE LES VERTBRS RSERVOIRS

L'intervention ne peut tre efficace que si le rservoir est facilement accessible, de prfrence domestique. C'est le cas du chien, rservoir de Le.
infantum (= Le. chagasi) en Amrique du Sud.
Au Brsil, on a pratiqu l'abattage des chiens parasitologiquement positifs,
ce qui a contribu rduire l'impact de la maladie humaine.
En Bolivie, dans les Yungas, le nombre des cas humains est trs rduit
alors que la plupart des chiens contractent la maladie et en meurent. L'hcatombe des chiens serait disproportionne l'importance de la maladie
en sant publique et la population l'accepterait probablement fort mal.
11 faut souligner qu'en Chine la suppression des chiens, par ailleurs mets
recherchs, a beaucoup contribu rduire l'incidence du kala-azar.
Le rle des chiens dans l'uta et dans l'espundia est encore trop mal connu
pour que leur destruction soit incluse dans les stratgies de lutte. Mais la
destruction des chiens errants se justifie pour lutter contre la rage.
La lutte contre les rservoirs sauvages n'a gure t pratique que contre
certains rongeurs vivant dans l'environnement pri-villageois en Asie centrale, dans le cadre des oprations contre Le. major.
En Amrique du Sud, les rservoirs sylvatiques de Le. guyanensis, Le.
panamensis et Le. braziliensis ne sauraient faire l'objet d'une lu tte, probablement inefficace, et en tous cas cologiquement trs critiquable du point
de vue de la protection de la faune. Si l'on connaissait mieux les rservoirs
de Le. braziliensis peut-tre serait-il possible de les attaquer dans certains

80

environnements pridomestiques. C'est un sujet de recherche qui a gard


beaucoup de sa virginit par suite de la difficult identifier les rservoirs
avec les mthodes actuellement disponibles .

LUTTE CONTRE LES PHLBOTOMES

Contre les phlbotomes sylvatiques le dboisement a t considr comme


une mthode efficace. Dans l'Alto Beni nous avons vu que les vecteurs
ne s'aventuraient plus dans les surfaces dgages. Mais c'est prcisment
au cours des travaux de dfrichement de la fort que les habitants se contaminent. Par ailleurs, le parasite peut s'adapter des espces de phlbotomes qui ne sont plus strictement sylvatiques comme Lu. nuneztovari
anglesi dans les Yungas.
Les traitements intradomicilaires des maisons, avec du DDT, pratiqus au
titre de la lutte antipaludique ont depuis longtemps montr leur efficacit
contre les phlbotomes domestiques. En Inde, Phlebotomus argentipes
avait disparu de l'environnement humain et le kala-azar tait devenu anecdotique. Il s'est nouveau manifest lorsque le programme d'radication
du paludisme a t supprim.
En Bolivie, dans les Yungas, l'effet des traitements anti-anophliens au
DDT (1950-1962), sur la transmission de l'espundia, tait pass inaperu.
Rtrospectivement, par l'analyse des prvalences cumules on a constat
qu'il avait provoqu un recul de la maladie. Cette observation nous a incit
excuter des pulvrisations intra et pridomiciliaires de deltamthrine
dans un village de 400 habitants des Yungas. On a pu mesurer l'impact
de ce type d'intervention sur les populations de Lu. longipalpis vecteur
de Le. chagasi et de Lu. nuneztovari anglesi, vecteur suspect de Le. braziliensis. Dans les deux cas la transmission est domestique ou pri domestique.

Pulvrisations de deltamthrine dans un village du foyer des Yungas


(LE PONT et al., 1989 c)
Le village choisi, Pararani (altitude: 1 500 m), comprend des habitations
isoles dans les plantations de caf, et un village-rue aux habitations adosses aux cafires (photos nO 46, 47). Les pulvrisations ont vis la fois
Lu. longipalpis et Lu. n. anglesi. Dans une premire tape, on a recueilli
les donnes de base sur les populations pridomestiques et domestiques
de ces deux espces, en chantillonnant l'intrieur des habitations et
dans les poulaillers grce au pige lumineux CDC (photos nO 55 et 56).
Le contenu stomacal des spcimens gorgs a t analys dans toute la
mesure du possible pour connatre l'origine des repas de sang.
Donnes recueillies avant le traitement
Dans les maisons on a rcolt en moyenne 16,7 phlbotomes par nuit de
pigeage. Quinze espces ont t recenses mais Lu. n. anglesi constituait
65 % des effectifs et Lu. longipalpis 9 %, soit des densits respectives par
habitation de 10,78 et 0,7 par nuit de pigeage (tableau 15).
81

Le taux de gorgement de Lu. n. anglesi tait de 53 %, la quasi-totalit


des repas ayant t pris sur homme; celui de Lu. longipalpis tait de 14,7 %
(5 sur 34) mais l'origine des repas de sang n'a pu tre dtermine.
Dans les poulaillers, les proportions des deux espces taient inverses,
soit 90 % de Lu. longipalpis et moins de 2 % de Lu. n. anglesi (densits
respectives: 40 et 2,3 femelles par poulailler/nuit) .
Le traitement (photo nO 45)
L'intrieur et l'extrieur des habitations, les cuisines, les poulaillers, ainsi
que les piles d'adobe, la partie basse des troncs d'agrumes, et les abords
des maisons, ont t traits la deltamthrine une concentration de
0,025 g/m 2 .
Rsultats des traitements (tableaux 15-16; figures 16, 17)
Les captures de Lu. n. anglesi sont passes de 10,78 6,7 par maison/nuit
pendant les onze mois d'observation conscutives au traitement. La proportion de femelles gorges est tombe 23,3 % soit une rduction de
moiti par rapport la priode de prtraitement (figure 16).
Les populations de Lu. longipalpis se sont effondres dans les maisons et
dans les poulaillers jusqu'au huitime mois (figure 17).
Les populations de phlbotomes retrouvent leur niveau d'avant le traitement respectivement, au bout de huit mois pour Lu. n. anglesi, et de onze
mois pour Lu. longipalpis.
Les captures ralises dans un village voisin n'ayant pas pu tre retenues
pour servir de tmoin, nous nous sommes contents de comparer les densits pr/post-traitement des deux espces de phlbotomes pidmiologiquement importantes: Lu. n. anglesi et Lu. longipalpis. Les rsultats
obtenus ne sont videmment pas aussi rigoureux que nous l'aurions souhait.
On observe cependant:
- une limination de Lu. longipalpis durant neuf mois, au moins dans les
maisons et les abris animaux.
- une rduction du contact homme/Lu. n. anglesi de plus de 50 %.
Ces rsultats sont en conformit avec les rares donnes de la littrature
(RIPOLL et al., J987 ; FALCAO et al., 1989) sur ce sujet, ils confirment
l'efficacit des traitements sur Lu. longipalpis. Par contre, aucune donne
n'existait sur la lutte contre Lu. n. anglesi; ceux que nous avons obtenu
avec la deltamthrine sont en conformit avec la baisse de transmission
suspecte lors des traitements au DDT. Ces observations sont cohrentes
avec l'cologie des vecteurs.
Les tudes faites pour valuer l'impact des traitements ont permis de faire
quelques observations indites sur leur thologie:
- l'effondrement des populations de Lu. long ipalpis confirme leur caractre domestique ou pridomestique.
- le rle de Lu. n. anglesi a t mis en vidence l'occasion de ces
contrles; il est apparu que c'tait J'espce la plus anthropophile dans
82

nombre de femelles / maison / nuit

Q2.20

14

11

12

6 50

t:

10

III

-...
III

III

.
1-

4
2

ND

60 % des femelles gorges


40
20

ND

Figure 16 : Rduction de Lu. n. anglesi aprs les traitements insecticides.

:::1

t:

:::1

~o~

c:

c:
Il

c:
o

III

Il

III

:::1

~1
.c

30
20

ND

g,

()j.

.c

.....
J

10

JAS

Figure 17 : Rduction des populations de Lu.longipalpis dans les maisons


et les poulaillers aprs traitement.

83

Tableau 15 Lisle dtaille des captures de Lu. n. angLesi el de Lu. LongipaLpis dans
les habitations du village de Pararani avant (dcembreI986) et aprs
(fvrier dcembre 1987) traitement la deltamthrine.
M: mles; F: femelles.
Lu. longipalpis

Lu. nuneztovari angles;

Pigeages

Dc. 86

50

Nombre
F
%F
de
F
jeun gorges F/maison/ gorges
nuit

F
jeun

Nombre
F
%F
de
gorges F/maisonJ gorges
nuit

251

288

10,78

53,0

39

29

0,70

38
7
72
3
1
5
66
10
28
20

5,00
8,11
2,00
22,20
2,42
0,35
1,85
16,50
2,92
7,26
4,60

1,8
27,5
21,8
21,6
8,8

6
2

2
2

0,27
0,11

10

19,2
28,4
24,3
25,6
28,9

1
2
42
61

1
17
19

1,20
1,40

5,5
13,6

251

6,70

23,3

126

49

0,30

9,2

Fv. 87
Mars
Avril
Mai
Juin
Juillet
Aot
Sept.
Oct.
Nov.
D<:.

Il
17
16
15
14
14
14
14
14
15
15

6
1
3
1
5
2
9
10

54
100
25
261
31
4
21
166
31
81
49

TOTAL

159

62

823

18
7

14,7

0,06
0,50

Tableau 16 Liste dtaille des captures de Lu. n. angLesi et de Lu. longipal-pis


dans les poulaillers du village de Pararani avant (dcembre 1986) et
aprs traitement (fvrier dcembre 1987).
M : mles; F: femelles.
Lu. longipalpis

Lu. nllneztovar; ang/esi

Pigeages
D<:. 86
Fv. 87
Mars
Avril
Mai
Juin
Juillel
Aot
Sept.
Oct.
Nov.
Dc.
TOTAL

84

Nombre de F/
poulailler/nuit

Nombre de F/
poulailler/nuit

16

2,3

679

282

40,2

13
8

6,5
4

29

39

19,5

12
3

508

428

538

467

2
2
1
2
2
3
3
2
2
2
2

3
4

2
28
15
36
20

6
1,5
0,3
0,6
14
7,5
18
10

23

13

138

214

les maisons, loin devant Lu. longipalpis .. or, comme la transmission est
domiciliaire, Lu. n. anglesi est devenu le principal candidat-vecteur.
Il est bien vident que la lutte contre les phlbotomes dans la fort ou
mme dans les cacaoyres, cafires et autres vgtations pri villageoises,
est injustifiable au plan cot-efficacit .

PROTECTION INDIVIDUELLE

En l'absence de lutte contre les vecteurs dans les villages, et devant l'impossibilit de la raliser en milieu sylvatique, la protection individuelle
reste le seul moyen d'viter les contaminations. Lorsque celles-ci se produisent pendant la nuit dans les habitations, les moustiquaires imprgnes
de pyrthrinodes pourraient procurer une protection quasi totale (photos
nO 48, 49, 50). Par contre, lorsque la contamination est diurne, et lie
la pntration dans le foyer naturel, il est illusoire de penser l'viter, car
on voit mal les bcherons, en pantalons longs et en bottes, tant donn
la temprature et l'humidit. L'usage des rpulsifs peut par contre leur
apporter une protection efficace, mais la dure d'action des produi ts est
courte, et les applications doivent tre renouveles au bout de 3 4 heures,
ce qui est peu compatible avec des activits lourdes. Par ailleurs, le cot
du produit n'est pas ngligeable pour des gens disposant d'un budget plus
que modique. Des gilets mailles trs lches imprgns de pyrthrinodes
ont t proposs. Ils ont donns des rsultats intressants pour la protection
contre les moustiques et les simulies dans les rgions arctiques, mais appliqus directement sur la peau ils risquent de produire des irritations locales.
Il est, certes, intressant de mieux connatre la priode risque; celle-ci
s'tale de juillet octobre, le risque allant croissant avec l'avance de la
saison sche. Or, c'est cette priode que se font les dfrichements; il
est donc difficile d'viter les contaminations. L'ducation sanitaire a son
rle jouer, non pour vi ter les infections, mais pour les traiter prcocement; les colons devraient tre avertis que tout bouton prurigineux aux
membres infrieurs est susceptible d'une volution ultrieure et doit donc
tre trait.

Traitement
Chimiothrapie
Les indications thrapeutiques diffrent selon le tableau clinique (pathologie cutane localise, diffuse, cutano-muqueuse ou viscrale) et selon
l'espce de Leishmania en cause, d'o l'importance de son identification
prcoce par des mthodes biochimiques ou autres (OMS, 1990).
Toutefois les antimonis pentavalents restent dans la majorit des cas
les mdicaments de premire intention en raison de leur efficacit et de
leur faible toxicit (MARSDEN, 1985). Il existe deux produits de ce
85

groupe commercialement disponibles, le methyl gluconate d'antimoine ou


Glucantime dos 85 mg/ml et le stibogluconate ou Pentostam dos
100 mg/ml. Leur efficacit est comparable et les effets secondaires qu'ils
peuvent produire sont globalement semblables: nauses, vomissements, cphales, myalgies et modifications de l'lectrocardiogramme (ECG) ; ces
effets sont toutefois rversibles lors de l'arrt temporaire du traitement.
Le traitement devra de faon imprative tre administr dose adquate
durant toute la priode requise et sans interruption; il a t en effet clairement dmontr que le non respect de ces rgles tait souvent l'origine
des rechutes ou de rsistances secondaires. L'existence ou non de maladies
associes devra tre vrifie car elle Jeut conduire modifier les indications thrapeutiques. Le Glucantime est le plus souvent administr par
voie intramusculaire, et le Pentostam par voie intraveineuse; ils sont
l'un et l'autre rapidement limins par voie urinaire.

INDICATIONS SPCiFIQUES

1) Leishmaniose viscrale due Le. (Le.) infantum /(Le. chagasi)


Dans cette forme le traitement spcifique antimoni ne sera appliqu
qu'aprs confirmation parasitologique du diagnostic et la dose de 20
mg/SbS+/kg/jour pendant au moins trois semaines. L'efficacit du traitement sera value sur des critres cliniques: chute de la temprature, augmentation du poids, rduction de la splnomgalie; biologiques:
amlioration des paramtres sanguins; parasitologiques: ponction sternale ou aspiration splnique ngatives; et enfin immunologiques : conversion de l'intradermoraction la leishmanine.
Le traitement devra de toutes faons tre poursuivi deux semaines aprs
la gurison parasitologique. En cas de rechute, le mme traitement antimoni sera repris mais pour une dure double de la prcdente. Dans l'ventualit d'une non-rponse aux antimonis, il faudra choisir entre la
pentamidine ou l'amphotricine B (PRATA, 1963).
La pentamidine est administre la dose de 4 mg/kg en gnral un
jour sur deux. Les fonctions hpatiques et rnales ainsi que le mtabolisme du glucose, devront tre surveills rgulirement (SANDS et al.,

1985).
Pour l' amphotricine B voir le paragraphe 6.
L'allopurinol a t propos en association avec les antimonis pentava lents la dose de 20 mg/kg/jour pendant cinq treize semaines. Les
rsultats sont ingaux.
L'interfron gamma a galement t utilis en association avec les antimonis pentavalents ; les premiers rsultats sont encourageants et semblent pouvoir permettre une rduction des doses et de la dure du
traitement antimoni. Toutefois une valuation minutieuse des essais en
cours est ncessaire avant de pouvoir conclure et mettre des recommandations.

86

2) Leishmaniose cutane due Le. (Le.) mexicana


Les lsions cutanes gurissent en gnral spontanment en quelques
mois; toutefois en cas de localisation sur le pavillon de l'oreille, le traitement antimoni s'impose en raison de la chronicit des lsions.

3) Leishmaniose cutane due Le. (Le.) amazonensis


Le traitement antimoni par voie parentrale doit tre appliqu de faon
systmatique en raison du risque d'apparition ultrieure de lsions cutanes
diffuses.

4) Leishmaniose cutane diffuse


Elle est due le plus souvent Le. (Le.) amazonensis, plus rarement Le.
(V.) braziliensis ou Le (Le.) mexicana. On observe une absence de rponse immunitaire mdiation cellulaire qui entrane l'absence de gurison spontane, de frquentes rechutes, ainsi que de fortes charges
parasitaires. Ces formes diffuses doivent tre systmatiquement et prcocement traites par les antimonis pentavalents la dose de
20 mg/Sb 5 +/kg/jour. Le traitement doit tre poursuivi aprs la gurison clinique et parasitologique jusqu'au moment o le test la leishmanine redevient positif. En cas de rechute ou de non rponse, un traitement par
la pentamidine ou l'amphotricine B devra tre instaur.

5) Leishmaniose cutane due Le. (V.) braziliensis


Un traitement antimoni prcoce prolong par voie parentrale s'impose
en raison du risque d'volution vers la forme cutano-muqueuse. La dose
devra tre de 20 mg/Sb 5 +/kg/jour pour une priode d'au moins trois semaines; en l'absence de manifestations secondaires le traitement devra
tre prolong deux semaines aprs la gurison clinique.

6) Leishmaniose cutano-muqueuse due Le. (V) braziliensis


La forme cutano-muqueuse peut se manifester aprs un dlai extrmement
variable allant de six mois plus de trente ans. Elle est parfois lie un
traitement interrompu ou appliqu des doses insuffisantes. Le traitement
antimoni sera administr la dose de 20 mg/Sb 5 +/kg/jour pour un minimum de quatre semaines. En l'absence de rponse aux antimonis un traitement par l' amphotricine B sera instaur a vec une dose initiale totale
de 5-10 mg en augmentant de 5-10 mg chaque injection pour atteindre
une dose de 0,5-1 mg par kg, soit une dose totale finale de 1 3 g. La
toxicit est importante au niveau du rein dont il faut surveiller les fonctions. Le traitement par amphotricine B ne peut se faire qu'en milieu
hospitalier en perfusions intraveineuses lentes (4 heures) un jour sur deux.
Des taux de 2 8 % de rechutes ou de non rponse ont t rapports.
L'efficacit du traitement sera apprcie non pas tant sur des critres parasitologiques, difficiles valuer en raison du faible nombre de parasites,
que sur les observations cliniques et les donnes srologiques, une remonte du taux d'anticorps humoraux traduisant le plus souvent une rechute.
Les traitements au ketokonazole n'ont pas t convaincants.
87

7) Leishmaniose cutane due Le. (V.) guyanensis


La pentamidine reprsente depuis quelques annes le traitement lectif de
la leishmaniose cutane au Surinam et en Guyane franaise, ainsi qu'
Manaus, Brsil o Le. guyanensis prdomine. Une dose de 4 mg/kg est
applique trois fois par semaine durant deux semaines. Dans d'autres rgions les antimonis pentavalents restent le mdicament de premire intention.
8) Leishmaniose cutane due Le. (V.) panamensis

Le traitement antimoni par voie parentrale est de rgle. Certains praticiens ont propos un traitement local par antimoni. Cependant, tant donn que certains patients peuvent dvelopper des localisations muqueuses
ultrieures, il faut suivre les patients aprs le traitement.

Immunothrapie
Les essais d'immunothrapie, mens au Venezuela, reposent sur l'inoculation de parasites totaux inactivs (Le. amazonensis) associs au BCG
comme adjuvant (CON VIT et al., 1989).
Le traitement, appliqu de longues sries de cas cutans, a donn des
rsultats trs prometteurs. Mais le BCG, seul, s'est avr galement efficace, un degr moindre il est vrai.

Traitements traditionnels
La plupart des ulcres sont traits par la pharmacope locale ou des pratiques empiriques, avant tout recours la mdecine scientifique, aussi bien
chez les colons de l'Alto Beni et les rsidents des Yungas que chez les
Indiens de fort. Dans le Pando, par contre, les "patrons" des ouvriers
cueilleurs soumettent souvent leur personnel une chimiothrapie antimonie ds l'apparition des ulcres; mais les dosages administrs sont frquemment infrieurs aux posologies recommandes.
Depuis quelques annes une quipe ORS TOM base l' !BBA tudie systmatiquement les pratiques traditionnelles et quelques-uns des rsultats
mentionns ici taient encore indits lors de la mise sous presse de cet
ouvrage.
Les traitements ne sont jamais des traitements gnraux, ce sont des applications locales destines "brler" les ulcres pour assainir la peau.
Ils rpondent la logique de la reprsentation de la maladie dans les divers
groupes ethniques (cf. p. 45).
L'effet cicatrisant est quelquefois recherch chez les colons par l' application de produits dtersifs issus de la technologie moderne: acide sulfurique
des accus, poudre noire des piles lectriques, ou d'usage courant: jus de
citron. Les sources de chaleur des bougies ou de la vapeur d'eau bouillante
sont aussi utilises.
Mais c'est la phytothrapie qui est la base de la plupart des traitements.

88

Les colons de l'Alto Beni emploient onze plantes:

Jacaranda cuspidifolia Martins (Bignoniaces) ("arbisco" en espagnol) :


application de feuilles fraches.

Baccharis genestelloides (Lam.) (Astraces) ("charara" en Quechua) :


applications des feuilles de cette plante herbace.

Acacia sp. (Lgumineuses) ("wikamalki" en Quechua) : applications de


feuilles sur les plaies.

Ura crepitans L. (Euphorbiaces) ("soliman" en espagnol) : applications


sur la plaie du latex trs corrosif. La plante est par ailleurs un poison
pour la pche (nivre).

Ficus sp. (Moraces) ("higueron" en espagnol) : applications du latex


corrosif.

Oxalis n. sp. (Oxalidaces) : application d'un cataplasme (photo nO 53).


Piper elongatum Wahl (Pipraces) ("matico macho" en espagnol) : application d'un cataplasme de feuilles.

Erythrina sp. (Lgumineuses) ("china wairuru" en Quechua) : application


d'une poudre d'corce pineuse de la base du tronc.

Potomorphe peltata L. (Pipraces) ("sipu si pu" en Quechua) : application d'un empltre de feuilles.

Bocconia integrifolia H et B (Papavraces) ("palo amarillo" en espagnol) : application de feuilles.

Bocconia pearcei Hutch. (Papavraces) ("amakari" en Quechua) : mme


application que la prcdente.
Les informations recueillies auprs des Chimanes grce au Pre de la Mission de Fatima ne font tat que de trois plantes, toutes appliques en cataplasme de poudre d'corce du tronc, renouvel deux trois fois par jour.
Les plantes sont:

Galipea longiflora Kr. (Rutaces) ("evanta" en Chimane) ;


Pera benensis Rusby (Euphorbiaces) ("apaniki" en Chimane) ;
Ampelocera edentulata Kulm (Ulmaces) ("sou sou" en Chimane).
Il est difficile d'valuer les rsultats de ces thrapeutiques. Certes beaucoup d'ulcres gurissent suite l'application de ces produits. Chez les
Chimanes notamment il y a un trs fort pourcentage de porteurs de cicatrices d'ulcres et fort peu de cas muqueux volutifs. Mais on sait que
beaucoup d'ulcres gurissent spontanment sans traitement.
D'autre part, il est possible que l'effet cautrisant acclre la gurison
sans que la plante ait pour autant un effet leishmanicide.
Pour en savoir davantage il a donc t dcid de tester l'effet leishmanicide
de ces produits sur diffrentes espces de leishmanies introduites dans deux
modles.
L'objet de cette tude est aussi de rechercher de nouvelles substances leishmanicides en utilisant l' ethnomdecine comme guide. En effet il y a un
besoin urgent d'augmenter l'arsenal thrapeutique contre les leishmanioses, en particulier depuis que certaines d'entre el\es (Le. donovani, cf.
supra. p. 38) prsentent une rsistance aux antimonis (TDR, 1990). Certes
89

le phnomne n'a pas t observ dans la rgion notropicale mais le risque est certain. D'autre part les mdicaments de remplacement actuellement disponibles sont trop onreux et d'administration trop dlicate pour
tre utiliss dans le milieu rural pauvre et mdicalement sous-quip de
Bolivie.

Recherche de nouveaux produits


Les recherches menes en Bolivie ont pris comme guide de dpart l'ethnomdecine. Tous les produits utiliss en mdecine traditionnelle ont t
tests pour leur activit anti-Ieishmanienne. Les extraits de plante dont
l'activit tait confirme dans un premier criblage taient fractionns jusqu'au niveau des molcules. Celles-ci subissaient alors un deuxime criblage plus sophistiqu, qui permettait de dterminer leur activit
comparativement au produit antimoni le plus utilis, le Glucantime.

CRIBLAGE DE L'ACTIVIT ANTI-LEI5HMANIENNE

Ces criblages ont t raliss l'IBBA. Les parasites cibles taient Le.
(Le.) amazonensis puis Le. (Le.) venezuelensis tests in vitro et in vivo.
Tests in vitro
Ils ont t raliss sur des cultures de promastigotes, en milieu NNN modifi (OMS, 1990), des deux espces prcites. Les essais ont t faits
lorsque la culture tait en phase de croissance exponentielle et la concentration de promastigotes tait de 10 6 par ml. On rajoutait 100 microgrammes d'extrait de plante par ml de culture. La lyse des parasites a t
observe au bout de 24 puis 48 heures. Si le produit tait actif on dterminait sa CL 50, c'est--dire la concentration qui provoquait la lyse de
50 % des parasites en 24 heures.
Ce "systme" facile maintenir et manier en laboratoire permettait un
premier criblage.
Il faut souligner que l'altitude de La Paz, 3 600 m, ne permet pas de
cultiver les macrophages pour obtenir des amastigotes in vitro. Or ces
formes constituent la cible relle du mdicament puisque ce sont les seules
prsentes dans l'organisme humain. Pour poursuivre l'valuation des mdicaments potentiellement actifs, vis--vis des amastigotes il a fallu utiliser
un modle animal.
Tests in vivo
L'animal choisi a t la souris Balb/c., immunodficiente. Le protocole
d'essai a t celui de TROTTER et al. (1980). Un million d'amastigotes
de Le. amazonensis ou Le. venezuelensis (obtenus sur hamster), dilus dans
0,2 ml de srum physiologique sont injects dans le coussinet plantaire
d'une des pattes de la souris. La deuxime patte du mme train sert de
tmoin. La patte o a t pratique l'injection prsente, en l'absence de
traitement, un granulome de 6 10 mm d'paisseur, trs riche en amastigotes.
90

Pour tester l'activit des nouvelles molcules extraites des plantes on injecte le produit, au tiers de sa dose ltale moyenne (DL 50) un lot de
dix souris. Pralablement, on a videmment tudi la toxicit du produit
et dtermin sa DL 50, sur des souris ordinaires. Les "traitements" dbutent
24 heures aprs l'infection parasitaire. Le "traitement" est renouvel quotidiennement pendant quatorze jours conscutifs.
Un autre lot de dix souris Balb/c infectes est trait par le G1ucantime,
produit de rfrence, 200 mg/kg pour comparaison des activits leishmanicides.
Un troisime lot de souris infectes, non traites, sert de tmoin.
Pendant huit semaines, on mesure, chaque semaine, la croissance du granulome et on compare les trois lots.
Les tests ont t rpts, pour les produits actifs, en utilisant diffrentes
souches (au moins deux) des leishmanies cibles .

ACTIVIT LEISHMANICIDE DES PLANTES ETUDIES

Neuf des plantes uti] ises par les colons sont dpourvues de toute acti vit
leishmanicide. Leur action ne relve donc que de leur effet dtersif.
Seules les Boccania prsentent un effet in vitro sur des promastigotes.
Leurs composants actifs taient dj connus; il s'agit d'alcalodes de type
benzophnanthridine et en particulier de la sanguinarine (KRANE et al.,
1984; MANSKE, 1954).
Les trois plantes utilises par les Chimanes sont particulirement intressantes. Leurs extraits prsentent tous une activit in vitro et leurs composants ont t tudis in vivo.

Galipea longiflora (photo nO 52) contient une vingtaine d'alcalodes


(FOURNET et al., 1989).

Pero benensis (photo nO 51) contient trois naphtoquinones dont une, la


plumbagine, est dj connue pour sa trs forte activit anti-Ieishmanienne.
A 2,5 mg/kg/j, ses performances sont suprieures celles du G1ucantime
200 mg/kg/j. Mais le produit est trs toxique. Les autres molcules contenues dans la plante sont moins toxiques mais aussi moins actives (CROFT
et al., 1985).

Ampelocera edentulata contient une ttralone, prcurseur des naphtoquinones. Elle est moins active que le G1ucantime mais mriterait d'tre value en applications locales .

PERSPECTIVES D'AVENIR DES RECHERCHES ACTUELLES

Les rsultats obtenus ce jour sont trs intressants mais le dveloppement


d'un mdicament est un long chemin et il faut rester mesur dans les espoirs.
L'ethnomdecine apparat comme un bon guide chez les peuples qui "cohabitent" depuis longtemps avec la maladie et il reste beaucoup faire
dans ce domaine en Bolivie.
91

L'autre faon d'aborder le problme fait appel la chimiotaxonomie.


Toutes les plantes de familles qui sont connues pour contenir certaines
catgories de substances naturelles sont tudies systmatiquement. L'exploration de cette voie a dbut en Bolivie mais les rsultats sont trop
prliminaires pour pouvoir tre discuts.

92

CONCLUSIONS
Six annes d'tudes sur l'pidmiologie des leishmanioses dans les dpartements de La Paz, du Beni, et du Pando, sur un transect s'tendant du
pimont des Andes jusqu' la rgion amazonienne du nord de la Bolivie,
permettent de dgager quelq ues points forts.

1. Richesse et abondance de phlbotomes anthropophiles


suivant l'altitude
La varit des cosystmes rencontrs, depuis les Andes jusqu' la fort
amazonienne, se traduit par la richesse de la faune des phlbotomes. Les
forts primaires des terres basses sont pri vilgies quant au nombre des
espces anthropophiles et l'abondance de leurs spcimens.
Plus l'altitude diminue, plus la fort, pluristratifie, s'enrichit, non seulement d'espces de frondaisons, mais aussi de celles infodes aux litires
et aux terriers. C'est, il est vrai, dans les terres basses que la faune des
mammifres, source de nourriture pour les phlbotomes, est la plus varie
et la plus dense.
Le nombre d'espces de phlbotomes anthropophiles passe, de 3 2 000 m
d'altitude, 21 250 m, et la densit de piqres par homme et par heure,
de 2,6 40.

2. Coexistence de plusieurs cycles de Leishmania


Plusieurs espces de leishmanies cohabitent dans les diffrents facis cologiques: Leishmania chagasi. agent de la leishmaniose viscrale, et Le.
braziliensis, agent de la leishmaniose cutano-muqueuse, dans les Yungas.
Le mme Le. braziliensis coexiste avec Le. amazonensis, agent de la leishmaniose cutane diffuse, dans les forts de plaine. D'autres espces,
comme Le. guyanensis, existent peut-tre dans ces dernires rgions qui
constituent plus de 50 % du territoire bolivien.
Cette varit des agents pathognes est le corollaire de la varit des mammifres et des phlbotomes, qui sont respecti vement leurs "rservoirs" et
leurs vecteurs.

3. Les vecteurs
Les tudes menes en Bolivie ont permis d'accrotre la liste des vecteurs
de Le. braziliensis. Depuis 1973, certains voyaient en Ps. wellcomei l'unique vecteur de Le. braziliensis en rgion amazonienne. En 1986, dans
l'Alto Beni, nous avons dmontr le rle vecteur de deux Psychodopygus :
Ps. yucumensis et Ps. llanosmartinsi puis, en 1988, d'un troisime, Ps. c.

93

carrerai. En outre, dans les Yungas, Lu. n. anglesi, espce d'un autre
groupe, est fortement souponne d'tre vecteur de cette maladie.
Nous n'avons cependant explor que la partie merge de l'iceberg et
l'identification des rservoirs naturels permettra une tude beaucoup plus
approfondie de la circulation sylvatique du parasite.

4. Le polymorphisme pidmiologique de Leishmania braziliensis


C'est un parasite qui se trouve depuis 200 m jusqu' 2000 m d'altitude,
dans toute une srie de strates climatiques, floristiques, et faunistiques.
Son aptitude coloniser diffrents milieux rsulte de sa capacit
s'adapter diverses espces de vecteurs et peut-tre de rservoirs. La diversification de ses modalits de transmission lui a permis de surmonter
les modifications anthropiques de l'environnement.
C'est ainsi que, dans les Yungas, Le. (V) braziliensis est transmis, de nuit,
dans les maisons, probablement par Lutzomyia nuneztovari anglesi. Dans
les forts primaires de l'Alto Beni et du Pando, il est transmis de jour,
aux travailleurs forestiers qui entrent au contact des vecteurs (Psychodopygus carrerai carrerai, Ps. llanosmartinsi, Ps. yucumensis), dans le sousbois, pour leurs activits professionnelles.
Dans les villages en clairire de l'Alto Beni, la transmission semble trs
faible, peut tre inexistante, car les vecteurs ne quittent pas le sous-bois.
Mais il n'est pas exclu que, dans les villages, le parasite s'insre dans un
cycle secondaire.
Cette varit des modes de transmission suivant les environnements rsulte
d'une remarquable "plasticit pidmiologique" du parasite.
Le point noir est la mconnaissance des rservoirs de Le. braziliensis. Le
chien, assez frquemment cit, semble en Bolivie une victime plutt qu'un
vritable rservoir. Et d'ailleurs, tout comme l'homme, il est absent de la
fort primaire o le parasite circule activement.

5. L'volution cutano-muqueuse
Le. braziliensis n'volue heureusement pas toujours vers des formes graves
mutilantes. Celles-ci ne se manifestent que dans 6,8 % des cas dans les
Yungas, 5,5 % dans l'Alto Beni, moins de 2 % dans le Pando. La plupart
des lsions gurissent spontanment, ou la suite de phytothrapies locales. Cette observation minore le risque, pourtant certain, encouru par
les populations qui mettent en valeur les nouvelles zones de colonisation
de Bolivie.

6. Une perception trs ancienne de la maladie et le dveloppement


d'une pharmacope traditionnelle
Les Indiens de la fort ont une trs bonne connaissance de la maladie,
composante de leur environnement, et de son volution muqueuse. Leur

94

pharmacope traditionnelle comporte plusieurs plantes qui contiennent des


molcules rellement leishmanicides.
Les peuples de l'Altiplano ont connu l'espundia travers les colons qu'ils
envoyaient dans les "terres basses". Les migrants, leurs descendants n'en
ont eu une connaissance directe que lors de leur installation dans la fort.
Les plantes et les produits qu'ils appliquent sur les ulcres n'agissent que
par leur effet corrosif et n'ont pas d'activit spcifique vis--vis du parasite.

95

BIBLIOGRAPHIE

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106

ANNEXE
Les stations d'tude (figure 18)

Les stations fixes de captures ont t Sacramento (allitude 2 000 m, fort


de brouillard), Tocania (altitude 1 400 m, fort subandine des Yungas), cacaoyre prs de Coroico (altitude 1000 m, Yungas), Santa Barbara (altitude 900 m, milieu domestique, Yungas), Palos Blancos et Marimonos
(altitude 900 m, fort pluvieuse, Alto Beni), Tumupasa (altitude 500 m,
Alto Beni), Yucumo (altitude 250 m, fort pluvieuse de basse altitude, Alto
Beni). Des captures ponctuelles ont t effectues le long de la galerie
du Beni (de Rurrnabaque Riberalta) ainsi que dans le Pando, sur les
dos Orthon et Madre de Dios, et le long de la route Riberalta-Guayaramerin. De nombreux sondages ont t raliss des altitudes intermdiaires
dans toute la frange subandine.
De plus, plusieurs missions d'tude ont t menes dans le Sud du pays,
autour de Tarija et dans les environs de Cochabamba. La rgion de Santa
Cruz a t couverte par le CENETROP tabli dans cette ville.
Les caractristiques gographiques des zones d'tude ont t dcrites plus
haut (cf. supra, pp. 21-25).

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Figure 18 : Carte de situation des stations d'tude en Bolivie.

107

ANNEXE

II

Les mthodes d'chantillonnage des phlbotomes


Captures sur volontaires (photo nO 59)
La dtermination des espces anthropophiles et la quantification de leurs
populations sont des donnes fondamentales pour les tudes pidmiologiques. Actuellement, seules les captures sur homme permettent d'obtenir
des informations reproductibles et comparables dans diffrents milieux et
aux diverses saisons.
Conscients des risques encourus par les captureurs, nous leur avons
conseill de garder leurs vtements sur le corps et les membres, et de
rduire les surfaces cutanes dnudes au strict minimum. Par ailleurs,
nous n'avons utilis que des volontaires originaires de la zone d'endmie
et ayant dj t infects. En effet, on avait remarqu qu'aprs une infection primaire dcelable par sa cicatrice, les sujets taient rarement rinfects et ne prsentaient que des lsions fugaces. De plus, l'IBBA a
assur un suivi mensuel de tous les personnels et pratiqu les traitements
mme des affections bnignes. L'un des auteurs (FLP) a pris part toutes
les captures, deux autres (PD et JMTE) un certain nombre d'entre elles.
Les captures sur homme ont t ralises de 19 heures 22 heures. Cette
priode du cycle nycthmral a t choisie aprs que des essais prliminaires eurent montr qu'elle correspondait au pic d' agressi vit de toutes
les espces, au moins l'extrieur, dans le milieu naturel. Les captures
dans la canope taient excutes des points fixes, sur plate-forme (photo
nO 54). Au sol, les captureurs se dplaaient ce qui, en saison sche, augmente la densit des agressions par suite de l'effet d'intrusion.
Chaque phlbotome tait plac en tube individuel, ce qui permet de garder
les insectes vivants avant les dissections mais fausse les rsultats par dfaut
lorsque l'abondance des phlbotomes dborde les possibilits des rcolteurs.
Ce type de capture n'a pu tre excut dans les habitations des Yungas
o les habitants prservent farouchement leur intimit; on a d se contenter de procder un chantillonnage au pige lumineux.
Partout o les conditions l'ont permis on a mesur, pendant une anne
voire deux ans, la densit agressive des phlbotomes, par homme et par
heure, dans la tranche d'activit du pic crpusculaire. Il a t possible
ainsi de dterminer la part respective de chaque espce dans ['ensemble
des piqres de phlbotomes reues par un sujet dans la station et la situation tudies.
Toutes les donnes quantitatives dont il est fait tat ont t fournies par
ce mode de capture.

108

Captures matinales, l'aspirateur, la base des troncs


Elles se pratiquent avec un "aspirateur" en verre, et leur efficacit dpend
de l'acuit visuelle et de la dextrit du rcolteur (FLOCH et ABONNENC,
1952). C'est une excellente technique d'chantillonnage des phlbotomes,
en milieu sylvatique et domestique, qui permet de rcolter des spcimens
frachement gorgs sur leurs gtes de repos, mais les donnes sont peu
reproductibles et difficilement quantifiables.

Captures au pige lumineux (photos nO 55, 56)


Elles se pratiquent avec des "CDC miniature light-traps" (SUDIA et
CHAMBERLAIN, 1962). C'est la seule technique qui ait permis de rcolter des Psychodopygus gorgs en sous-bois, mais son rendement tait
trs faible; il peut tre augment en plaant un animal au voisinage immdiat du pige. Ce pige rend de grands services pour valuer les populations domestiques aprs pulvrisation d'insecticide, lorsque les
habitants sont rticents laisser entrer des captureurs chez eux; elle permet de capturer des espces qui rentrent tard dans les habitations, et de
dterminer leur heure d'entre exacte grce des ramassages horaires.
Un pige lumineux attirant les phlbotomes sur un support adhsif peut
aussi tre utilis (RIOUX el al., 1969 ; KILLICK KENDRICK, 1987), mais
nous ne l'avons pas employ car les phlbotomes englus doivent tre
nettoys au chloroforme ou aux dtergents et ne peuvent plus tre dissqus
pour rechercher les infections.

Captures au pige appt animal (photos nO 57, 58)


Tous les piges utilisant la glu comme moyen de rcolte des phlbotomes
sont plus ou moins des adaptations du pige de DISNEY (1966). Celui-ci
a donn d'excellents rsultats pour valuer les fluctuations de densits saisonnires de Lu. longipalpis. Mais il est encombrant, difficile placer, et
son rendement est irrgulier; de plus il prsente les mmes inconvnients
pour les phlbotomes capturs que la mthode prcdente.

ANNEXE

III

Identification des phlbotomes et des parasites


Identification des phlbotomes
L'identification se fait au moment de la dissection, essentiellement en utilisant les caractristiques de la spermathque et de la pigmentation externe.
Nous avons utilis, comme principales sources d'informations, les mono109

graphies de FLOCH et ABONNENC (1952), FORATTINI (1973) et


YOUNG (1979).
Des outils plus sophistiqus, l'analyse des hydrocarbones cuticulaires et
des isoenzymes (LE PONT et al., 1985 a ; CAILLARD et al., 1986) (PHILUPS et al., 1990) ont t utiliss pour vrifier la dualit d'espces morphologiquement trs proches, notamment Ps c. carrerai et Ps. yucumensis.
Cinq enzymes - Peptidase II (PEP II), Xanthine dhydrognase (XDH),
Glucose phospho-isomrase (GP!), Malate dhydrognase (MDH), Phosphoglucomutase (PGM) - se sont montres discriminantes. Ces analyses
biochimiques ont confirm les identifications sur critres morphologiques.
Des phromones "spcifiques" ont t proposes comme critres d'identification, notamment dans le complexe Lu. longipalpis (WARD et al.,
1988). Les rsultats ne recoupent ni les caractres morphologiques (prsence d'une ou deux paires de taches tergales), ni les observations cologiques. Une seule population de Bolivie ayant t tudie par cette
mthode, aucune conclusion ne peut en tre tire.
Des clefs d'identification assistes par l'informatique sont en cours de mise
au point et des logiciels informatiques (LEBBE et al., 1989) sont ou seront
rapidement disponibles. Elles utilisent les critres morphologiques mentionns plus haut ainsi que la morphomtrie alaire et certains caractres
biologiques.

Identification des repas sanguins


Les phlbotomes frachement gorgs, rcolts dans la nature et les habitations' taient identifis puis rapidement placs individuellement dans des
microtubes contenant un grain de dessicateur. Ces tubes taient ensuite
envoys au Gorgas Memorial Laboratory Panama pour identification de
la nature du sang ingr par l'insecte grce un test de prcipitine miniaturis, utilisant les antisrums des animaux les plus susceptibles de servir d'hte. Malheureusement, le laboratoire a ferm ses portes au cours
de notre tude en 1987 et tous les repas n'ont pu tre identifis, en particulier ceux des Warileya.

Recherche et identification des parasites


Les seuls parasites pris en compte ont t les Leishmania.
CHEZ LES PHLBOTOMES

De 1982 1986, la plupart des phlbotomes rcolts ont t dissqus et


leur tube digestif examin pour dceler la prsence de promastigotes. Si
ceux-ci taient prsents, le tube digestif tait dilacr et son contenu inject par voie sous-cutane aux pattes de hamsters, suivant la mthode de
LAINSON et SHAW (1979) ; des biopsies au point d'inoculation, surtout
si aucune ulcration ne se manifestait rapidement, taient ralises pour
tenter d'isoler le parasite et de le caractriser, biologiquement et biochimiquement, aprs culture (LAINSON et al., 1981). Puis les hamsters taient
sacrifis, et des biopsies de foie, rate, et moelle osseuse, broyes, taient
ensemences sur milieu de culture. Dans les villages o les conditions de
110

travail taient plus aises, le tube digestif des spcimens infects tait dilacr et ensemenc sur deux tubes de milieu NNN modifi, contrls ensuite toutes les semaines. Le milieu NNN est un milieu diphasique; la
phase solide est base d'agar-agar additionn de 15 % de sang de lapin
dfibrin, la phase liquide est aqueuse additionne de proline (OMS, 1990).
Les parasites taient ensuite identifis par lectrophorse des isoenzymes,
mthode considre comme la plus fiable actuellement. Toutes les enzymes
analyses, 13 en tout, ont un profil diffrent chez Le. braziliensis du sousgenre Viannia et chez les Leishmania (Le.) du groupe mexicana. A l'intrieur du sous-genre Viannia, 8 enzymes se sont montr discriminantes
pour sparer Le. braziliensis des autres espces du sous-genre - Glucose
6 dhydrognases (G6 PDHNADP+ et G6 PDHNAD+), Malate dhydrognase (MDH), Mannose phosphate isomrase (MPI), Peptidase (PEP),
Phosphoglucomutase (PGM), Malate enzyme (ME) et Phosphogluco dhydrognase (PGD).
partir de 1987 une nouvelle technique a t utilise, le tube digestif
des phlbotomes infects par des promastigotes tait tal sur lame, sch,
fix l'actone, et ramen au laboratoire pour identification des parasites
par les anticorps monoclonaux, suivant la mthode de BARKER et al.
(1986). Cette mthode, qui limine le processus des isolements, toujours
alatoires, augmente les possibilits d'identification des parasites chez les
vecteurs et accroit la fiabilit des rsultats (photo nO 60) .
CHEZ L'HOMME ET LES RSERVOIRS ANIMAUX

Le diagnostic de leishmaniose viscrale chez l'homme a t bas sur


l'tude parasitologique de biopsies de la crte iliaque, suivie de leur mise
en culture sur milieu NNN modifi. L'identification se fait par les isoenzymes comme pour les leishmanies isoles des phlbotomes (cf. Annexe III).
Les chiens et les animaux sauvages taient sacrifis au laboratoire, et les
biopsies de foie, de rate, et de moelle, taient compltes par de nombreux
prlvements de peau. Les protocoles de culture, d'isolement, et d'identification de souches, taient identiques ceux pratiqus pour le diagnostic
chez l'homme.
Pour la recherche des leishmanioses tgumentaires chez l'homme, des
biopsies de bord de lsion taient broyes, puis ensemences en milieu
biphasique NNN modifi, suivant le protocole classique. Pralablement,
des appositions taient pratiques pour la recherche directe des parasites
sur les lames aprs coloration de May-Grnewald Giemsa.

III

LISTE DES TABLEAUX


Tab.
Tab.
Tab.
Tab.
Tab.
Tab.
Tab.
Tab.
Tab.

Tab.
Tab.
Tab.
Tab.
Tab.
Tab.
Tab.

112

1
2
3
4
5
6
7
8
9

: Exportations
.
: Notifications de maladies
.
.
: Etat nutritionnel
..
: Prvalence de goitre
: Leishmanioses viscrales
.
: Leishmanioses cutanes de l'Ancien Monde
.
.
: Leishmanioses tgumentaires amricaines
: Catalogue des phlbotomes de Bolivie
.
: Rpartition du genre Psychodopygus et du sous-genre
Nyssomyia en Bolivie (quatre tages), au Brsil et en
Guyane franaise
.
10 : Prvalence des lsions actives dans les trois foyers
.
Il : Nombre et pourcentages de porteurs de lsions et de cicatrices
.
12 : Pourcentage des cas muqueux chez les sujets positifs ..
13 : Poids de la maladie muqueuse
.
14: Nombre de cicatrices ou lsions par sujet positif...
.
15 : Captures de phlbotomes dans les habitations avant et
aprs traitement
.
16 : Captures dans les poulaillers avant et aprs traitement.

27

29
31
31

38
39
40
50

62
72
72
72
73

74
84
84

LISTE DES FIGURES


Fig.
Fig.
Fig.
Fig.

1
2:
3:
4:

Fig.
Fig.
Fig.
Fig.

5:
6:
7:
8:

Fig. 9:
Fig. 10 :
Fig.
Fig.
Fig.
Fig.
Fig.

Il
12
13
14
15

:
:
:
:
:

Fig. 16 :
Fig. 17 :
Fig. 18 :

Gographie physique de Bolivie


Coupe du transect...................................................................
Climatologie des stations
Position des parasites dans le tube digestif du phlbotome...........................................................................................
Chromatogrammes de phromones......................................
Zymogramme de phlbotomes
Rpartition de Lutzomyia longipalpis
Rpartition des phlbotomes anthropophiles par tage
cologique.
Densit et diversit des phlbotomes anthropophiles......
Situation des stations d'tude des Psychodopygus et des
Nyssomyia................................................. ................................
Cycle de la leishmaniose viscrale.....................................
Frquence des atteintes leishmaniennes
Position des lsions sur le corps.........................................
Age de contamination............................................................
Capture des phlbotomes en milieu pridomestique et domestique....................................................................................
Rduction des captures de Lu. n. anglesi aprs traitement..
Rduction des captures de Lu. longipalpis aprs traitement...........................................................................................
Les stations d'tude - Carte de si tuation

20
22
22
35
52
52
54
56
57

59
66
70
73
74
76
83
83
107

113

TABLE DES MATIRES

LEISHMANIOSES ET PHLBOTOMES EN BOLIVIE - RSUM

LEISHMANIASIS y FLEBOTOMOS EN BOLIVIA - RESUMEN

LEISHMANIASES AND SAND FLIES IN BOLIVIA - SUMMARY...............

II

SIGLES UTILISS

13

PRFACE

14

AVANT-PROPOS.............................................................................................

16

INTRODUCTION

18
LE MILIEU PHYSIQUE, BIOTIQUE ET HUMAIN

Le relief
Le climat................................................................
La vgtation.
La faune.......................................................................................................
Le peuplement humain..............................................................................
Les activits humaines..............................................................................
La sant publique.......................................................................................

21
21
23
24
24
26
28

PLANCHES. - Pando. Alto Beni. Yungas. Les Hautes Terres.


Parasites et cycles. Parasites et vecteurs. Leishmaniose viscrale.
LEISHMANIOSES ET LEISHMANIES

Les parasites; position systmatique des Leishmania et phylognie...


Morphologie et cycle de dveloppement du parasite
Classification des Leishmania et des leishmanioses
Les leishmanioses en Bolivie

33
34
36
37

LES PHLBOTOMES

Gnralits et rle en sant publique


Taxonomie
Distribution gographique et cologique des espces anthropophiles
(Le Pont et aL., 1991 a)
Observations cologiques

PLANCHES. - Espundia, ulcres cutans. Espundia, volution rhinopharynge. Perception de la maladie. Epidmiologie de la leishmaniose viscrale. Epidmiologie "Espundia". LUlle. Moustiquaires
imprgnes. Plantes utilises en mdecine traditionneLLe. Techniques.
114

47
48
55
60

EPIDMIOLOGIE DES LEISHMANIOSES

La leishmaniose viscrale
La leishmaniose tgumentaire Le. braziliensis

65
68

LA LUTTE CONTRE LES LEISHMANIOSES:


PRVENTION ET TRAITEMENT

Prvention
Traitement

79
85

CONCLUSIONS..............................................................................................

93

BIBLIOGRAPHIE

96

ANNEXE I. - LES STATIONS D'TUDE.....................................................

107

ANNEXE II. TOMES

108

ANNEXE

LES MTHODES D'CHANTILLONNAGE DES PHLBO-

III. - IDENTIFICATION DES PHLBOTOMES ET DES PARASITES.

109

LISTE DES TABLEAUX

112

LISTE DES FIGURES

113

115

REMERCIEMENTS
De nombreuses personnes nous ont aids au cours de nos travaux et lors de l'dition
de cet ouvrage. Nous tenons les remercier tous, et en particulier:
Son Excellence Monsieur Gonzalo SANCHEZ DE LOZADA, Premier ministre
qui a mis notre disposition la hacienda de Chijchipa partir de laquelle nous
avons pu rayonner dans le pimont andin;
les directeurs et co-directeurs successifs de l'IBBA, les ors Mario PAZ, Gerardo
ANTEZANA, Enrique VARGAS, Y. CARLIER et Jean-Pierre DEDET, ainsi que
tout le personnel de l'IBBA qui nous a assists tant au laboratoire que sur le
terrain, avec une pense toute particulire pour Sbastien SAPANA et ses frres
Mario et Gabriel qui se sont dpenss sans compter dans les captures harassantes
des phlbotomes ;
le D' Ren ANGLES RIVERO, pour ses informations lors du dmarrage du programme, et le D' Sergio MOLLINEDO pour son aide dans la recherche des rservoirs animaux de l'espundia ;
nos collgues de l'ORSTOM, le D' TIBAYRENC et Mme F.S. BRNlRE-CAMPANA qui ont excut une partie importante des identifications biochimiques des
parasites et des vecteurs; ils sont d'ailleurs coauteurs de nombreuses publications;
les ors J. BRENGUES, chef du dpartement Sant, puis B. PHILIPPON qui a
assum ces fonctions partir de 1988, ~. PROD'HON, prsident de la Commission des sciences biologiques, J.-L. FREZIL, chef de l'Unit "Trypanosomiases
et Leishmanioses", L. PERROIS, chef de l'Information scientifique et technique,
tous de l'ORSTOM, qui ont "support" la publication de ce travail;
les p' R. HOCQUEMILLER, A. CAV et 1.-C. GANTIER de la facult de pharmacie de Chtenay-Malabry qui nous ont assists dans l'isolement et l'identification des molcules leishmanicides des plantes utilises en pbarmacope
traditionnelle;
le D'Etienne BOIS de l'INSERM qui a bien voulu relire ce livre;
Mme M. TEPPAZ et Mlle V. !rtELPLANQUE du D~artement Sant de l'ORSTOM
ainsi que Mme A. AING, M e M.-A. BRAY, Mm CAVALAZZI, du Service des
ditions qui ont aid la "fabrication" de cet ouvrage.
Enfin nous n'oublierons pas nos diteurs M. et Mme WILLOT qui ont fait preuve
de tant de patience et de diligence.
Nous rappellerons que ce travail a permis F. LE PONT de soutenir une thse de
doctorat devant la facult des sciences de Paris XII. Nous remercions Mmes les
professeurs G. LAUG et G. VATTIER-BERNARD qui ont accept de prsider et
juger cette thse. Enfin nous exprimons toute notre gratitude au professeur
J.-A. RIOUX, galement rapporteur de cette thse dont les commentaires nous ont
incits publier ce travail qu'il a bien voulu prfacer; nous reconnaissons en lui
le matre qui a renouvel l'tude des leishmanioses par l'analyse cologique o
s'est exprime sa grande culture de naturaliste; nous n'avons cess de nous en
inspirer tout au long de nos travaux.
Crdits photographiques Ph. 1 Orslom Ph. 2: Gantier Ph. 3, 4, 18, 21, 22, 29 :
Le Pont Ph. 5,6,7,8,9, 10, 16,27,28,30: Desjeux Ph. II, 12, 13, 14, 15, 17, 19,
20: Mouchet Ph. 23: Chang el al., 1955 Ph. 24: OMS Ph. 25 : Roussel Ph. 26:
Hertig, 1942 Ph. 31,33,34,39,40,60: Desjeux Ph. 37, 38: Catalogue Muse de Lima
/ Desjeux Ph. 32, 35, 36,41, 42,43,44,45, 46, 47, 54, 57, 58: Lepont Ph. 48, 49,
50: Mouchet Ph. 51, 52, 53 : Fournet Ph. 55 : Rioux Ph. 56, 59 : Gantier. Photo
de couverture: Reprsentation des mutilations faciales dues la leiShmaniose. Cramique
des collections du Muse de Lima, Photo Desjeux, sur fond de paysage des Yungas de Bolivie
(Photo Le Pont)
Achev d'imprimer 2e trimestre 1992. Dpt lgal nO 1492

116

La Bolivie, un des pays au plus bas PNB des Amriques, traverse


une grave crise conomique. Sur les Hauts Plateaux, o est
concentre plus de 70 % de la population, la fermeture des mines
mtalliques et la surexploitation de terres pauvres sous un climat rude
rendent de plus en plus prcaire le quotidien des habitants. Leur seul
choix est l'migration vers les terres basses tropicales souspeuples. Arrivs, ils sont alors victimes d'une pathologie tropicale
qui ne leur est pas familire et risque de dcourager les efforts
d'implantation. Parmi les affections redoutes des colons:
les leishmanioses, objet de ce livre.
Sous l'impulsion de Franois Le Pont et Philippe Desjeux, l'quipe
de l'Institut Bolivien de Biologie d'Altitude s'est livre une vritable
exploration pidmiologique du pimont andin et de l'Amazonie
bolivienne. Cet ouvrage se voudrait une synthse pour un public
largi d'une trentaine d'articles parus dans des revues spcialises.
Lun d'entre eux a valu aux auteurs l'attribution du prix
Broden-Rhodain dlivr par la Socit belge de Mdecine tropicale
en 1991.

Bolivia, which has one of the lowest gross national products in


the Americas, is suffering a severe economic crisis. On the high
plateaux the closure of mines and the over-cultivation of poor soils
in a harsh climate make the daily life of the people increasingly
precarious.Their only alternative is migration to the underpopulated
tropicallowlands. When they get there, they fall prey to tropical
diseases they are unfamiliar with, which can discourage their attempts
to settle.One of the diseases feared by these colonists is leismaniasis,
the subject of this book.
Encouraged by Franois Le Pont and Philippe Desjeux, the team
of the Bolivian Institute of Altitude Biology has conducted a veritable
epidemiological exploration of the Andean foothills and the Bolivian
Amazon. The book summarizes for a wide audience sorne thirty
articles that have appeared in specialized journals. One of them
earned its authors the Broden-Rhodain prize from the Belgian
Society of Tropical Medecine in 1991.

ISBN ORSTOM : 2-7099-1045-4


ISBN INSERM: 2-85598-528-5

ORSTOM Editions - 213. rue La Fayette. 75480 Paris Cedex 10


Diffusion - 72, route d'Aulnay, 93143 Bondy Cedex
Editions INSERM - lOI, rue de Tolbiac, 75654 Paris Cedex 13

La Bolivie, un des pays au plus bas PNB des Amriques, traverse


une grave crise conomique. Sur les Hauts Plateaux, o est
concentre plus de 70 % de la population, la fermeture des mines
mtaIliques et la surexploitation de terres pauvres sous un climat rude
rendent de plus en plus prcaire le quotidien des habitants. Leur seul
choix est l'migration vers les terres basses tropicales souspeuples. Arrivs, ils sont alors victimes d'une pathologie tropicale
qui ne leur est pas familire et risque de dcourager les effortS
d'implantation. Parmi les affections redoutes des colons:
les leishmanioses, objet de ce livre.
Sous l'impulsion de Franois Le POnt et Philippe Desjeux, l'quipe
de l'Institut Bolivien de Biologie d'Altitude s'est livre une vritable
exploration pidrniologique du pimont andin et de l'Amazonie
bolivienne. Cet ouvrage se voudrait une synthse pour un public
largi d'une trentaine d'articles parus dans des revues spcialises.
L'un d'entre eux a valu aux auteurs l'attribution du prix
Broden-Rhodain dlivr par la Socit belge de Mdecine tropicale
en 1991.

Bolivia, which has one of the lowest gross national products in


the Americas, is suffering a severe economic crisis. On the high
plateaux the closure of mines and the over-cultivation of poor oils
in a harsh climate make the daily life of the people increasingly
precarious.Their only alternative is migration ta the underpopulated
tropicallowlands. When they get there, they faU prey to tropical
diseases they are unfamiliar with, which can discourage their attempts
to settle.One of the diseases feared by these colonists is leismaniasis,
the subject of this book.
Encouraged by Franois Le Pom and Philippe Desjeux, the team
of the Bolivian Institute of Altitude Biology has conducted a veritable
epidemiological exploration of the Andean foothiIls and the Bolivian
Amazon. The book summarizes for a wide audience sorne thirty
articles that have appeared in specialized journals. One of them
earned its auchors che Broden-Rhodain prize from the Belgian
Society of Tropical Medecine in 1991.

ISBN ORSTOM : 2-7099-\045-4


1 BN INSERM: 2-85598-528-5

ORSTOM Edirions - 213, rue La Fayette, 5480 Paris Cedex 10


Diffusion - 72. roure d'Aulnay, 9 14 Bondy Cedex
Editions INSERM - 1Dl, rue de Tolbiac, 7%54 Paris edcx 13