EFECTOS DE LA APLICACIN DE BRASINOSTEROIDES SOBRE EL CRECIMIENTO

Y DESARROLLO DE PLANTAS DE RABANO (RAPHANUS SATIVUS L.,) SOMETIDAS A

ESTRS POR SAL
Effects of brassinosteroids application on the growth and development of plants radish
(Raphanus sativus L.,) under salt stress
Alejandro vila, Jennifer Bautista, Camila Riao, Jhon Sandoval 1.
Resumen

Los Brasinosteroides (BR) son fitohormonas importantes en el crecimiento y desarrollo de

las plantas, generando tolerancia a estreses abiticos, como la alta concentracin de sales en
el suelo que limita la produccin agrcola. En este estudio se evalu el efecto sobre el
crecimiento y desarrollo por la aplicacin de BR en plantas de rbano Raphanus sativus
L. sometidas a estrs salino. Se realiz mediante un diseo factorial con cuatro
tratamientos: control (0M BR+ 0mM NaCl), la aplicacin de BR (3M BR), la aplicacin
de sal (80mM NaCl), y la aplicacin de sal y BR (3M BR+ 80mM NaCl). Se determin el
desarrollo de las plantas, el estatus hdrico, el contenido de clorofilas, , la distribucin de
masa seca, y se calcularon los ndices de crecimiento TAN, IAF, TAC, TCC, TRC, RAF e
IC. Encontrando que los BR mitigaron el efecto del estrs salino en la biomasa y en el IC,
aunque se encontr que el estrs inducido no genero efectos nocivos como se esperaba.
Palabras clave: estatus hdrico, ndice de cosecha, distribucin de materia seca.
Introduccin

El rbano (Raphanus sativus L), pertenece a la familia Brassicaceae originaria de China

con mayor produccin en zonas tropicales y subtropicales (Vidya et al., 2012). Es un
producto de inters agrcola comercial y se considera como una planta glicfita, tolerando
niveles de salinidad bajos (Casimir, 2001).
La salinidad del suelo es un grave problema que afecta la produccin de cultivos ya que
genera estrs salino en las plantas, causando reduccin en el crecimiento y por ende en el
rendimiento del cultivo, debido principalmente a tres factores: el dficit hdrico, la
toxicidad por iones y el desbalance nutricional (Eduardo & Pardo, 2002). Estos factores
reducen del potencial osmtico, generan cambio de las actividades metablicas, inhiben la
actividad enzimtica y acumulan de solutos, lo cual causa efectos sobre la tasa fotosinttica,
el contenido relativo de agua, el nivel de clorofilas y nitratos (Noreen et al., 2010). Por otro
lado, se disminuye la conductancia estomtica; reduciendo la transpiracin para evitar la
sequa fisiolgica manteniendo la turgencia de las clulas. El cierre de estomas se relaciona,
entre otros factores con la disminucin del potencial de agua foliar, la reduccin del ingreso
de CO2 inhibiendo la fotosntesis, disminucin en la sntesis de fotoasimilados y por tanto
de biomasa (Bernstein, 1961; Porta et al., 1994; Salisbury & Ross, 2000, citado en Munns,
2002). Estos daos causan efectos en el crecimiento y desarrollo de plantas a nivel
fisiolgico y molecular.
1 Estudiantes de Ingeniera Agronmica, Universidad Nacional de Colombia, Sede Bogot.
1

Los BR son un tipo de hormonas vegetales estimuladoras del crecimiento, descubiertas en

1979 en el polen de plantas de canola (Brassica napus L.), las cuales se distribuyen en
bajas concentraciones en la mayora de tejidos de la planta (Morera et al, 2009). Se
considera que dichas molculas estn en todas las plantas, pero hasta ahora se han
encontrado en cerca de 9 especies de monocotiledneas, 28 dicotiledneas, 5
gimnospermas, un alga y una pteridfita (Vidya et al., 2012). Los BRs cumplen una
variedad de funciones fisiolgicas y bioqumicas en plantas entre las cuales se encuentran
la divisin y expansin celular, la fotosntesis, la rizognesis, la fotomorfognesis, la
reproduccin, la regulacin de la expresin gnica, la sntesis de cidos nucleicos y
protenas, la activacin de enzimas (Anuradha et al., 2001; Talaat et al., 2012).
Adicionalmente, se ha encontrado que estas hormonas tienen la capacidad de conferir
tolerancia en las plantas hacia una variedad estreses biticos y abiticos (hdrico, salino,
oxidativo, por metales pesados y trmico), mediante el aumento de niveles en fotosntesis,
sistema antioxidante, contenido relativo de agua (Kagale et al., 2007).
Algunos estudios han demostrado que compuestos como 24-Epibrasinolida (EBL) y 28homobrasinolida HBL han reducido considerablemente el efecto inhibidor de la salinidad
en especies como Arabidopsis thaliana y Brassica napu (Kagale et al., 2007), trigo
(Triticum aestivum L.) (Talaat et al., 2012), races chinas (Vigna radiata) (Hayat et al,
2010), arroz (Oryza sativa L.) (Anuradha et al, 2001) y frijol (Phaseolus vulgaris L.)
(Rady, 2011). Adems del mejoramiento de parmetros como ndice de estabilidad de la
membrana, las reacciones fotoqumicas de fotosntesis, el contenido relativo de agua, de
clorofila, y nitrato, osmolitos como la prolina (Rady, 2011) la actividad de enzimas
antioxidantes como la nitrato reductasa, peroxidasa y superoxido dismutasa y catalasa
(Talaat et al., 2012; Hayat et al., 2010).
En Colombia, el proceso de modernizacin de la agricultura ha generado un incremento en
la contaminacin salina de los suelos, evidenciado en los niveles de salinidad de moderados
a altos que alcanzan una extensin del 10% del territorio nacional (Carranza et al, 2009).
En el caso especfico de la Sabana de Bogot, la calidad del agua usada en el riego,
proveniente del ro Bogot, ha inducido la presencia de altos contenidos de sales en el
suelo, generando una limitacin para la productividad de ciertos cultivos sensibles a los
suelos salinos, como lo es el caso del rbano (Raphanus sativus L.,) (lvarez et al., 2005).
Debido a que resultados encontrados en estudios anteriores, los BR generan efectos de
tolerancia al estrs salino, este estudio busca determinar el efecto de los Brassinosteroides
en el crecimiento y desarrollo de plantas de rbano (Raphanus sativus) en condiciones de
estrs salino.
Materiales y mtodos
Establecimiento del experimento y material vegetal
El experimento se desarroll en los invernaderos de la Universidad Nacional de Colombia,
Sede Bogot. Temperatura promedio de 18C, humedad relativa 40%, altura de 2640 msnm.
Se sembraron 3 semillas de Raphanus sativus L., variedad Crimson Giant, en materas con
turba Promix con niveles normales de nutrientes. A los 15 das despus de la siembra (dds),
se realiz un raleo para homogeneizar el tamao de las plantas. Se aplic una solucin de
2

nutrientes constituida de 130 ppm de N, 80 ppm de P, 110 ppm de K, 40 ppm de Mg, 130
ppm de Ca, 53 ppm de S, 4 ppm de B y Fe. 15 dds se aplic sal (80mM NaCl) y a los 18,
25 y 32 dds se realizaron aplicaciones foliares de BR (3M BR).
Variables a analizar
Anlisis de crecimiento
En cada muestreo se realizaron las siguientes mediciones directas: peso fresco de la raz
tuberosa (PFRT), peso fresco de parte area (PFPA), secadas a 70C durante 48 horas para
obtener peso seco de la raz tuberosa (PSRT) y parte area (PSPA).

Con los datos obtenidos de rea foliar y peso seco de parte area y raz se realizaron los
ndices de crecimiento: ndice de rea foliar (IAF), la relacin de rea foliar (RAF), rea
foliar especifica (AFE), tasa relativa de crecimiento (TRC), tasa de crecimiento del cultivo
(TCC), tasa de asimilacin neta (TAN), tasa absoluta de crecimiento (TAC) e ndice de
cosecha (IC).
Desarrollo (Fenologa)
El desarrollo de las plantas se hall en cada punto de muestreo (16, 23, 30, 38 y 44 dds) a
las tres plantas de cada tratamiento por medio de la escala fenolgica de la BBCH para
hortalizas de raz y tubrculo. Para identificar el estado fenolgico de la planta se cont el
nmero de hojas y se midi el dimetro de la raz tomando el dimetro mayor (100%) en 4
cm.

rea foliar
El rea foliar fue determinada por medio de un medidor de rea foliar marca Li-cormodelo
LI 3100C del laboratorio de fisiologa vegetal. Se realiz una medicin por cada una de las
repeticiones.
Determinacin del estatus hdrico
Se determinar el estatus hdrico segn Prez-Lpez et al., (2009).
Se calcula el contenido relativo de agua (CRA), en el cual se utilizaran las primeras hojas
con mayor expansin de cada planta, se toma una fraccin de la hoja con un sacabocados
(peso fresco Pf), las fracciones se sometern a una cmara hmeda a 4C por 24 horas
(peso en saturacin hdrica Psh), luego se llevaran a un horno de secado a 65C por 24
horas (peso seco Ps). El CRA de acuerdo con Barrs & Weatherley (1962), se determin
mediante la siguiente frmula:

La conductancia estomtica se midi en cada punto de muestreo y en las horas de la tarde.

El procedimiento utilizado fue la extraccin de una porcin de tejido con cinta pegante de
la parte abaxial de una de las hojas ms extendidas por medio de la aplicacin de una capa
de esmalte. Despus de obtener el tejido adherido a la cinta pegante se procedi a realizar
una escala de apertura de estomas (Total, media, cero) y se cont el nmero total con un
microscopio ptico.
Cuantificacin de clorofilas
Se determinar la cantidad de clorofilas presentes en las hojas jvenes de la planta,
realizando cinco mediciones, utilizando el SPAD502 Konica Minolta sensing Inc.
Conductividad Elctrica
Se estimara la concentracin de sales presentes en la turba a lo largo del ciclo por la
preparacin de una pasta de turba sobresaturada, en una suspensin diluida 1:1. Al cabo de
24 horas se utiliza la conductividad del extracto de saturacin para determinar la
conductividad elctrica con el conductimetro (Allison et al., 1954).

La conductividad elctrica aument gradualmente en el ciclo con la aplicacin de

fertirriegos, llegando a una conductividad de 9dS/m a los 44 dds, superando la
conductividad esperada (figura 1).
Diseo experimental y anlisis estadstico
El experimento consistir en un diseo factorial con cuatro tratamientos y cuatro
repeticiones, en el cual los factores sern la aplicacin de sal (80mM NaCl) y
Brasinosteroides (3M BR). Se tendr un total de cuatro tratamientos: el control (0M BR+
0mM NaCl), la aplicacin de BR (3M BR), la aplicacin de sal (80mM NaCl), y la
aplicacin de los factores sal y BR (3M BR+ 80mM NaCl) en plantas de rbano
(Raphanus Sativus L). El anlisis estadstico se realizara con el programa SAS, utilizando
una prueba de Tukey con una significancia de 5%, con el fin de determinar las diferencias
entre los tratamientos del experimento.
Resultados y discusin
Fenologa
Las etapas fenolgicas del cultivo no presentaron diferencias significativas por parte area
y por parte radical despus de analizar la prueba de Tukey. En el ciclo de cultivo a medida
que avanzaban las diferentes etapas de la planta y con la aplicacin de los tratamientos
pudo observarse que el tratamiento de brasinosteroides aumentaba con una tendencia ms
rpida en comparacin a los otros como se puede observar en la tabla 2. Cabe resaltar que
el crecimiento de la raz tuberosa fue mayor en las plantas del control y de brasinosteroides.

Estatus hdrico
El estatus hdrico de la planta se asocia con la capacidad de tolerar estreses abiticos como
el estrs por salinidad. Bajo estrs salino se dificulta la absorcin de agua ya que se
disminuye el potencial hdrico del suelo (Prez-Lpez et al., 2009). La aplicacin de BR
mitiga los efectos del estrs por sal, aumentando el contenido relativo de agua, la
conductancia estomtica y por tanto la tasa de transpiracin (Ali y Athar, 2008).
En la figura 2 se observa que el estrs salino indujo una disminucin en CRA. La
aplicacin de BR en plantas sometidas a estrs induce una mejora en el estatus hdrico. Por
otro lado la aplicacin de BR en plantas sin estrs no mejora el estatus hdrico respecto al
control. No se presenta mortandad en las plantas debido al ajuste osmtico realizado por la
planta, adems de disminuir la perdida de agua al disminuir la tasa de transpiracin
(Karlidaga et al., 2009). El ajuste osmtico se debe al aumento en la acumulacin de
prolina bajo condiciones de estrs (Prez-Prez et al., 2009; Sucre y Surez, 2011).

La disminucin del consumo de agua en la aplicacin de sal puede deberse a los cambios en
el gradiente de potencial hdrico que disminuyen la conductancia hidrulica y a
disminucin de la actividad de las acuaporinas (Prez-Lpez et al., 2009). Segn lo
encontrado por Ali y Athar, (2008) en plantas de trigo se evidenci un aumento en el
contenido de ABA seguido de una disminucin en la conductancia estomtica
disminuyendo la tasa de transpiracin. Se puede presentar un aumento en ABA para
restaurar el estado hdrico mediante la promocin de cierre de los estomas (Yuan et al.,
2010; Mahdid et al., 2011).
La mitigacin del efecto negativo del estrs salino en el estatus hdrico por la aplicacin de
BR se puede deber a que los BR regulan la conductancia estomtica induciendo el cierre de
estomas y la activacin de inhibidores estomticos (Haubrick et al., 2006; Jager et al.,
2008). Adems los BR promueven la produccin de osmolitos y de enzimas antioxidantes
(Li et al., 2007; Fariduddin et al., 2009). Finalmente la mejora en la absorcin de agua se
da porque los BR son sealizadores que inducen un aumento en la actividad de las
acuaporinas (Ali y Athar, 2008).
Contenido de clorofilas
El estrs salino repercute en una disminucin de actividades metablicas afectando el flujo
lineal de electrones, aumentando el nmero de PS II inactivos por la fotoinhibicin y
degradacin de clorofilas por ROS disminuyendo el verdor de las plantas (Serpa et al,
2005).

En la figura 3 se observan las unidades SPAD obtenidas del contenido de clorofilas, se

observ que todos los tratamientos tuvieron una tendencia creciente a lo largo del ciclo, sin
embargo no se encontraron efectos significativos por la aplicacin de BR, ni por la
aplicacin salina, ni por la interaccin de estos factores (<0.05), reflejando valores que no
fueron significativamente diferentes por tratamiento.

La disminucin de clorofilas en el estrs salino puede deberse a la reduccin en la sntesis

por el dficit de algn nutriente al disminuir el consumo de agua (Navarro et al, 2007), la
degradacin de clorofilas por especies reactivas (Yambao et al, 2006) y clorofilasas
(Karlidag et al, 2011). Sin embargo, en nuestro experimento no se observ una disminucin
de contenido de clorofilas que puede ser explicado por variabilidad entre especies (Nooren
et al., 2009) y a que las mediciones de SPAD siempre se realizaron en las hojas jvenes.
Aunque se ha reportado que los BR han incrementando el contenido de clorofilas en
Cucumis sativus (Jiant et al, 2012) en los resultados de este estudio no se encontr un
incremento significativo.
Anlisis de crecimiento
Crecimiento por peso fresco
En condiciones de estrs salino se inhibe el crecimiento de masa fresca en las plantas
(Prez-Lpez et al., 2009; Karlidag et al., 2009). Sin embargo la reduccin del crecimiento
puede ser aliviada por la aplicacin exgena de BR (Shahbaz et al., 2008).
8

En la figura 4. A) se observa que el crecimiento en masa fresca de la parte area fue

ascendente en el ciclo pero no se encontraron efectos significativos en los tratamientos. En
B) se observa que el crecimiento en masa fresca de la raz tuberosa fue ascendente en el
ciclo. A los 44 dds se evidencia que el efecto de la aplicacin de sal es significativo (FSal
0.0003). Se evidencia que la aplicacin de sal inhibe el crecimiento de masa fresca de la
raz tuberosa y la aplicacin de BR en estrs disminuye dicha inhibicin.

La disminucin en biomasa fresca de la raz tuberosa se explica a que el estrs salino inhibe
el crecimiento de plantas por estrs osmtico, toxicidad de iones y estrs oxidativo.
Tambin se reduce la expansin celular y la divisin celular (Prez-Lpez et al., 2009). En
plantas de Capsicum annuum la reduccin en el crecimiento se atribuye a la disminucin
en la toma de agua debido al efecto osmtico, la deficiencia nutricional y el desequilibrio
inico (Houimli et al., 2008). La disminucin de la turgencia puede ser la causa de la
inhibicin del crecimiento atribuida a la reduccin de la elongacin (Mahdid et al., 2011).
La mitigacin del efecto inhibitorio del estrs salino por la aplicacin de BR se debe a que
se reduce significativamente los efectos inhibitorios de la sal en el crecimiento en relacin
con el contenido relativo de agua (Houimli et al, 2008). Los BR son promotores del
crecimiento ya que actan como las auxinas para estimular la elongacin celular, asimismo
se aumenta la expresin de genes del sistema antioxidantes (Xia et al., 2009).
Distribucin masa seca
La distribucin de los fotoasimilados se conoce como el transporte fuente vertedero,
entendida la fuente como los rganos maduros de las plantas capaces de realizar
fotosntesis, en este caso hojas; mientras que el vertedero es cualquier parte de la planta que
requiera los asimilados como rganos en crecimiento, en este caso la raz tuberosa. (Foyer y
Paul, 2001 citados por stez et al, 2009). Para este experimento, se cuantifica la relacin
entre la masa seca entre fuente y vertedero ya que se evidencia la eficiencia de la planta de
rbano para acumular asimilados tanto en las hojas como en la raz tuberosa que es el
rgano de inters comercial.

En la figura 5 se pueden observar diferencias significativas, donde PSRT fue menor en el

tratamiento de sal y en el tratamiento de sal con BR comparado con los que no se les aplic
sal, adems la distribucin de peso seco fue de aproximadamente 1.48g raz tuberosa (RT)1.2g parte area (PA), comparada con 2.7g RT-1.4g PA en los tratamientos control y BR,
observando que el tratamiento con aplicacin de sal tuvo el menor porcentaje de RT
comparado con los dems tratamientos. Los resultados muestran que a los 44 dds se
observ diferencias en PSRT por el efecto de la sal lo cual sugiere que el estrs salino tuvo
un efecto sobre la acumulacin de masa seca, siendo mayor en las races que en la parte
area Estos resultados son coherentes al compararlos con un estudio realizado en plantas de
maz (Zea mays L.) sometidas a estrs salino presentando una menor acumulacin de
materia seca, siendo menor en hojas que en las races (Hajlaouia et al., 2010). El
tratamiento con BR no presento diferencias significativas, sin embargo se pudo observar un
efecto biolgico, ya que PSRT y PSPA fue mayor en las plantas a las que se les aplic BR.
Por otro lado, el ndice de cosecha hace referencia en este caso a la proporcin de masa
seca de la raz con respecto la biomasa total, incluyendo la raz. Los datos obtenidos en el
estudio, mostraron efecto significativo a los 44dds (Fig 7), donde el tratamiento con BR
present el mayor IC (68%), lo cual se puede explicar con el efecto de los BR, aumentando
la tasa fotosinttica (Shahid et al., 2011), generando una mayor produccin de
fotoasimilados que son transportados a los vertederos, mientras que el tratamiento con sal
evidenci la menor proporcin de raz tuberosa (44%), ya que el estrs salino genera un
desacople en la fotosntesis (Hayat et al., 2010), disminuyendo la produccin de
fotoasimilados que se transportan a los vertederos y de este modo no pueden ser llenados
(Piol y Simn, 2009).

10

rea foliar e ndices de crecimiento

En la tabla 3 se observa que el rea foliar tiene tendencia creciente y aunque no se
obtuvieron efectos estadsticamente significativos, se pudo apreciar un crecimiento ms
rpido en el tratamiento de BR y una disminucin en los tratamientos con sal que se puede
contrastar con estudios de Shahbaz et al., (2008) en trigo donde a pesar de existir estrs
salino no hubo diferencias significativas en los tratamientos en esta variable, adems es
posible explicar este efecto debido a que el estrs no fue inducido de manera adecuada, por
lo cual no se presentaron los resultados biolgicos esperados.

El RAF es un ndice de la superficie foliar de la planta, que tiene referencia con la masa
seca producida, y puede ser un indicador del aparato fotosinttico ya que a medida que la
planta produzca ms cantidad de fotoasimilados ms se destinar a biomasa (Lafarge, 2002)
En la grafica 6 se present diferencias biolgicamente significativas en el efecto de la sal
debido al efecto perjudicial que disminuye este ndice, como se muestra en otras
investigaciones de Fresa (Rahimi et al., 2011).
El AFE es un ndice principalmente relacionado con la capacidad fotosinttica de la planta
(Zhao et al., 2008). En la grfica 6 se muestra en direccin descendente debido a que la
relacin entre el rea foliar y el peso se va disminuyendo a medida que se destinan los
fotoasimilados a la biomasa seca (Criollo y Garca, 2009).
El IAF es un parmetro de cultivo que determina la radiacin interceptada por el dosel del
cultivo (Xu et al., 2010), pero se puede identificar que el valor promedio en los
tratamientos de sal es menor, tal como reporta Alamgir (2006) en sus experimentos con
arroz y se puede mostrar en la grfica 6 que los tratamientos tienen una tendencia creciente
pero sin diferencias estadsticamente significativas.

11

Tasa absoluta de crecimiento, Tasa de crecimiento de cultivo y Tasa Relativa de

Crecimiento
La tasa absoluta de crecimiento (TAC) muestra el incremento de peso seco a travs del
tiempo. De manera similar la tasa de crecimiento del cultivo TCC expresa la ganancia de
biomasa vegetal en el rea del suelo en una unidad de tiempo (Hunt, 1990). En la grafica 7
A se observ que la planta acumul mayor biomasa seca hasta los 38dds en los tratamientos
Control, con sal y SalxBR, lo cual segn Borrego et al., (2000), se explica por el inicio de
la senescencia foliar y una disminucin en el potencial de vertedero presentado en la etapa
de madurez de la raz tuberosa. Despus de los 38dds el comportamiento es decreciente
debido a que la actividad meristemtica es menor en la etapa de maduracin, lo cual lleva a
un menor incremento de masa seca (Bleecker y Patterson, 1997)
En la figura 7 la TAC y la TCC el tratamiento con BR fue biolgicamente mayor a los
44dds, contrario a la tendencia decreciente de los dems tratamientos, esto sucede por el rol
de los BR como sealizador en procesos de transcripcin y traduccin de protenas (Bajguz,
2000) como la Rubisco (Xia et al., 2012), aumentando la acumulacin de materia seca. Por
otro lado, a los 30 y 38dds, la TAC y la TCC presentaron efecto por la aplicacin de sal, lo
cual se observa en las graficas A y B, generando una disminucin en la acumulacin de
masa seca de la planta, debido a la disminucin de fijacin de carbono por el cierre de
estomas, llevando a una menor produccin de carbohidratos destinados al crecimiento de
la planta (Pastenes, 2009). A los 44dds se encontr efecto por la interaccin entre la sal y
BR, obteniendo una disminucin en la TCC y la TAC para los tratamientos Control, con sal
y salxBR, explicado por la disminucin en la sntesis de materia seca en las hojas maduras
(Hajlaoui et al., 2010).
12

La TRC representa la eficiencia de la planta como productor de nuevo material a travs del
tiempo y depende de la fotosntesis total y de la respiracin (Hunt, 1990). En la figura 7 se
observa un comportamiento decreciente a lo largo del ciclo lo cual concuerda con lo
descrito por Hunt (1990), debido a que la etapa inicial el crecimiento tiene una dinmica
exponencial debido a una alta actividad meristemtica sustentada en una mayor actividad
biolgica en las hojas jvenes. Posteriormente, en la etapa de maduracin, el crecimiento y
la eficiencia fotosinttica se reducen ya que se reduce la actividad meristemtica (Bleeckerl
y Patterson, 1997).

Tasa de asimilacin Neta TAN

La tasa de asimilacin neta TAN indica la eficiencia fotosinttica promedio de las plantas,
es decir la capacidad de la planta para incrementar su masa seca en funcin del rea
asimiladora en periodos cortos a lo largo del ciclo de crecimiento. La TAN depende del rea
foliar, de la disposicin y edad de las hojas (Hunt, 1990).
La TAN no present efectos estadsticamente significativos por ninguno de los
tratamientos, aunque se puede evidenciar un efecto biolgico de los BR, ya que en la figura
13

8 el tratamiento con BR mostr una mayor eficiencia fotosinttica, contrario a lo observado

en el tratamiento con sal que siempre tuvo una baja eficiencia en la produccin de
fotoasimilados. El comportamiento de la curva muestra que en los 30 dds del ciclo se
alcanz la mxima eficiencia fotosinttica para producir masa seca por altas demandas de
fotoasimilados que se necesitan para el llenado de las races. El tratamiento con BR alcanz
una mayor demanda respecto a los dems tratamientos. A los 38dds se presenta una alta
demanda en el control e interaccin debido a que no se ha alcanzado la madurez del
vertedero, caso contrario a lo que se observ en el tratamiento con BR, en el cual se
disminuy el potencial de vertedero, llevando a la reduccin de las demandas de
asimilados, alcanzando la madurez de la raz tuberosa. No obstante, la disminucin de la
TAN se puede explicar por la diferencia en los periodos de competencia de las plantas,
donde de los 28 a los 30 dds empieza el sombreado ya sea entre plantas o entre hojas
superiores a inferiores de la misma planta, adems de una reduccin de la capacidad
fotosinttica debido a la edad de las hojas (Criollo y Garca, 2009).

Conclusiones y recomendacin
En conclusin, se encontr que el estrs salino tiene un efecto negativo sobre la planta,
disminuyendo el estatus hdrico, la biomasa fresca de la raz tuberosa, la biomasa seca total
y la TCR. Los BR incrementaron el IC en comparacin con el control, adems mitigaron
los efectos del estrs salino en la biomasa seca y fresca y el IC. Lo cual puede deberse a que
los BR aumentan la produccin de prolina y mejoran la actividad del sistema antioxidante,
mejorando la toma de agua y de nutrientes, adems de inducir la elongacin celular.
En el estudio realizado se observo que no se presentan cambios significativos, lo cual puede
indicar que las plantas no fueron sometidas a un estrs salino fuerte, ya que aunque se
14

presentan diferencias biolgicas por sal disminuyendo la mayora de las variables, estas no
fueron estadsticamente diferentes. Lo anterior, no concuerda con la concentracin
determinada a travs del ciclo, pues desde los 30dds se encontr una alta concentracin de
sales en el suelo, las cuales debieron generar efectos negativos ms evidentes en las
variables analizadas.
Se recomienda realizar estudios para encontrar la dosis adecuada que mitigue los efectos
por estrs en plantas de rbano y evaluar el efecto de la imbibicin de las semillas en BR.
Agradecimientos

Este estudio fue financiado por la Facultad de Agronoma de la Universidad Nacional de

Colombia. Agradecemos a los profesores Liz Patricia Moreno y Stanislav Magnitskiy; al
laboratorista Julio Reyes; a los estudiantes Yefferson Snchez y Omar Ospina.
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