FISIOLOGIA HUMANA

Como Funcionam as Clulas Nervosas

Silvia Helena Cardoso, PhD e Renato M. E. Sabbatini, PhD
Ilustrao e Animao grfica: Andr Malavazzi
O entendimento de como funciona o neurnio (a clula funcional bsica do sistema nervoso)
fundamental para todos os processos tais como sensao, percepo, memria, emoo, cognio, etc.
Neste artigo, o segundo de uma srie sobre os fundamentos do neurnio, voc aprender como
alguns ons inorgnicos, a membrana celular e processos bsicos, tais como a difuso e o transporte
inico, geram uma de suas mais bsicas e importantes caractersticas, o potencial de repouso da
membrana.
O potencial de repouso da membrana uma carga eltrica de aproximadamente -65 a -70
milivolts que existe entre o lado interno e o lado externo da membrana. Esta pequena carga a base de
todos os fenmenos da bioeletricidade, isto , a gerao e uso de energia eltrica por clulas excitveis,
tais como o neurnio, para executar suas funes de armazenamento e transmisso de informao.
No ltimo artigo desta srie, na prxima edio, explicaremos como os neurnios transmitem
informaes ativamente por meio do potencial de ao. O potencial de ao uma despolarizao sbita e
reversvel (inverso do valor do potencial de membrana) o qual se propaga atravs dos dendritos e do
axnio de um neurnio.
1.

ons, gua e Membranas

2.

Movimento dos ons: Difuso e Membranas

3.

Movimento dos ons: Carga eltrica

1. ons, gua e Membranas

Nosso corpo feito predominantemente por gua (aproximadamente 60% do peso de um
adulto jovem). A maioria das substncias slidas so dissolvidas em gua, e as reaes bioqumicas
podem ocorrer somente nesta soluo. As clulas se parecem com pequenos saquinhos fechados de
soluo, com a parede feita de membrana semi-permevel. Dentro da clula existe um complexo
ambiente qumico, chamado espao intracelular. As estruturas internas de um neurnio (chamada
organelas) fazem parte do citoplasma, que constitudo predominantemente por gua, protenas e sais
inorgnicos.
As clulas so imersas em uma outra grande soluo, que chamada de espao extracelular. As
solues dentro e fora da clula tm diferentes composies, e este fato muito importante para a funo
da clula, como veremos adiante, particularmente as clulas excitveis (clulas, tais como as do neurnio
e clulas musculares, que podem reagir a estmulos vindos do ambiente externo).
De modo a entender como as clulas nervosas podem ser excitadas e transmitir esta excitao a
outras partes do sistema nervoso, msculo e glndulas, primeiro vamos entender o papel dos ons e da
gua, porque eles so muito importantes para os chamados processos de membrana, isto , funes que
ocorrem na membrana celular. Quando uma substncia como o sal comum, ou NaCl (feito de partes
iguais dos elementos sdio e cloro (Cl), se dissolvem em gua, a molcula cessa de existir como cristal
slido e se torna um conjunto de partculas chamadas ons. O sal solvel em gua porque as pores
carregadas eletricamente das molculas de gua tm uma atrao mais forte pelos tomos de sal do que
uma pela outra.
Os ons so formados quando os tomos de sdio e cloro perdem ou ganham eltrons em
contato com a gua, tornando-se ento eletricamente polarizados. No caso do sal comum, o sdio perde
um eltron e se torna carregado positivamente (ns denotamos isso como Na+), enquanto que o cloro
ganha um eltron e se torna carregado negativamente (ns denotamos isso como Cl-).

Colocando sal na gua

H2O
+

NaCl
=

Na+ Cl-

Os dois tomos de hidrognio e o

tomo de oxignio que formam a
Em soluo, cristais
Nos cristais de sal
molcula de gua (H2O) so
de sal se separam e deixam de
comum
(NaCl),
os
tomos
de
ligados por foras covalentes,
sdio e cloro so ligados existir como tomos. O sal se
dividindo eltrons entre eles.
covalentemente dividindo um dissolve em gua porque as
pores
carregadas
da
eltron entre si.
H=Hidrognio
molcula
de
gua
tm
uma
O= Oxignio
atrao mais forte pelos ons
Na=Sdio
do que uma pela outra. O
Cl= Cloro
sdio perde eltron na forma
de on positivo, Na+; o cloro
ganha um para formar um on
negativo, o cloro.

A carga eltrica mdia de uma soluo zero, porque existe um on sdio para cada on cloro.
Entretanto, em clulas vivas, existe uma distribuio desigual de ons de diferentes cargas nos
dois espaos, o intracelular e o extracelular. Desta forma, o ambiente ao redor da clula perde seu
equilibrio eltrico e se torna eletricamente polarizado ao redor da membrana. Esta a causa
da bioeletricidade, ou a gerao de eletricidade pelas clulas, como veremos na prxima seo.
A capacidade das clulas nervosas de processar informao eltrica depende de propriedades
especiais da membrana celular, a qual controla o fluxo de substncias nutritivas e ons do lado interno
para o externo da clula e vice-versa. Canais moleculares especiais, chamados poros, que so aberturas na
membrana, permitem que a substncia ou o on atravesse-o em uma dada direo.
Movimentos inicos atravs dos canais so influenciados por dois processos:
Transporte passivo: os ons se movem seguindo as leis da difuso molecular, por diferena de
concentrao ou gradiente qumico, e por diferena de carga eltrica ou gradiente eltrico. A membrana
celular permite que certas molculas passem mais facilmente que outras, devido ao tamanho dos canais e
conformao qumica das molculas. Assim, o transporte passivo ocorre atravs da membrana semipermevel.
Transporte ativo: Alguns ons e membranas podem ser transportados ativamente atravs da
membrana celular. Isto feito por pequenas "mquinas" moleculares chamadas bombas inicas. A bomba
mais importante para as clulas excitveis a bomba de sdio e potssio. Para cada on sdio que ela
transporta atravs da membrana, um on potssio transportado na direo oposta.
Portanto, uma das causas da distribuio desigual de substncias nos espaos intra e
extracelulares o funcionamento das bombas ativas. Clulas mortas perdem esta capacidade, porque
bombas ativas requerem energia metablica para funcionar. Esta energia extrada de molculas de
glicose pelas clulas vivas, por meio de complexas reaes em cadeia.
2. Movimento dos ons: Difuso e Membranas

Em uma clula nervosa, diferentes ons (sdio, potssio, cloro, etc) apresentam diferentes
concentraes em cada lado da membrana celular.
Os ons tendem a se difundir rapidamente nas solues que constituem os meios internos e
externos das clulas e gradualmente se equilibram, isto , suas concentraes tornam-se idnticas em
todas as regies da soluo.
Com ocorre este fenmeno?
A primeira causa a temperatura. Quando os ons e molculas se dissolvem em uma soluo,
elas movimentam-se ao acaso (agitao trmica ou movimento browniano) e assim deslocam-se por todo
o compartimento. A velocidade desse movimento funo da temperatura, isto , quanto mais alta a
temperatura da soluo, mais rpidamente ela atingir o equilbrio.
A segunda causa a diferena de concentrao ou gradiente qumico: ons de regies de maior
concentrao movem-se para regies de menor concentrao.
A terceira causa a diferena de carga eltricas ou gradiente eltrico. Os ons positivos
(cations) so repelidos eletricamente das regies carregadas positivamente e atrados pelas regies que
so carregadas negativamente. Os ons negativos (anions) reagem da mesma maneira: so repelidos pela
mesma carga e atrados por cargas opostas.
Difuso Livre

As molculas em soluo movem-se ao

acaso. Em um bquer cheio de gua, uma
membrana impermevel divide-o em duas
metades. Temos, no lado esquerdo, um
conjunto de molculas. A membrana
impede a passagem da gua e as
molculas tambm no conseguem
atravessar de um lado para o outro.

Quando
se
retira
a
membrana,
a gua e as molculas
podem mover-se livremente
para o outro lado (difuso).
A velocidade de difuso
depende principalmente da
temperatura da soluo.

As membranas biolgicas, tais como as membranas celulares, so permeveis a muitos ons,

devido existncia de poros ou canais de transporte ativo de comunicam um lado da membrana ao outro,
atravs dos quais os ons deslocam-se livremente.
Por exemplo, se no compartimento de um lado da membrana existe sal de cozinha (constituda
de ons sdio e cloro) em uma determinada concentrao, mais alta do que no outro lado, esses ons
gradualmente atravessam a membrana para o outro lado, devido diferena de concentrao. No fim,
ambos os compartimentos tero a mesma concentrao de ons. A velocidade de passagem determinado
pelo nmero e tamanho dos poros (no um fenmeno instantneo, mas sim uma difuso relativamente
lenta).
Difuso por Membrana Permevel
Pequenos poros na superfcie da membrana permevel permitem a passagem seletiva de ons.
Existem canais especficos para cada on (sdio, cloro, potssio, etc). A taxa de passagem regulada pelo
nmero e tamanho dos poros. Aps algum tempo, a concentrao de ambos os ons (barras verde e
amarela) sero a mesma em ambos os lados da membrana.

3. Movimento dos ons: Carga Eltrica

As clulas do corpo humano caracterizam-se por apresentar em suas membranas uma
diferena de potencial eltrico que chamado de "polarizao eltrica da membrana". H uma diferena
negativa do compartimento intracelular em relao ao compartimento extracelular, ou seja, o interior da
membrana apresenta uma carga eltrica negativa em relao ao seu exterior. O valor dessa diferena
conhecido como potencial de repouso da membrana.
Como surge esse potencial eltrico?
Inicialmente, devemos saber que nas clulas nervosas excitveis (os neurnios) existem
concentraes diferentes de ons Na+ (sdio), Cl- (cloro) e potssio (K+) nos compartimentos intra e
extracelular.
Em condies estveis (de equilbrio), os ons Cl- e Na+ existem em maior concentrao do lado de fora
das clulas do que do lado de dentro. O potssio existe em maior concentrao do lado de dentro do que
do lado de fora. Alm disso, existem nions (ons negativos) orgnicos em maior concentrao do lado de
dentro da clula do que do lado de fora.
Como surgem essas diferenas de concentrao?
Uma das explicaes que a membrana do neurnio no deixa passar os ons com a mesma
velocidade, ou seja, dizemos que o grau de permeabilidade diferente para cada on. O potssio tem uma
permeabilidade muito alta, cerca de 25 vezes maior do que para o sdio. O cloro tem uma permeabilidade
menor que a do potssio, mas maior do que a do sdio. E, finalmente, a permeabilidade dos nions
orgnicos praticamente nula, ou seja, eles no atravessam a membrana.
Para entender como diferentes permeabilidades geram diferentes concentraes, vamos repetir
aqui a experincia que vimos na seo anterior: um bquer, com uma separao constituda por uma
membrana orgnica, com ambos os compartimentos contendo gua e de um dos lados uma soluo inica
com concentraes de sdio (Na+) e potssio (K+) em concentraes iguais no compartimento
esquerda. No diagrama abaixo, o K+ representado por bolinhas de cor amarela, e o Na+ por bolinhas de
cor verde. As concentraes de cada lado so indicados pelas barras verticais da mesma cor.
S que agora, ao invs de utilizar uma membrana semipermevel (que permite a difuso livre
de todos os ons com a mesmo grau de permeabilidade), utilizaremos uma membrana com permeabilidade
seletiva. Em outras palavras, esta membrana apresenta uma permeabilidade maior para um determinado
tipo de on do que para outro, exatamente como na membrana celular.
Quando isso acontece, o on com uma maior permeabilidade vai fluir mais rapidamente para o
outro lado, seguindo o seu gradiente qumico, do que um on com menor permeabilidade. Em nosso
exemplo, o on com maior permeabilidade o potssio (K+) e o on com menor permeabilidade o sdio
(Na+). Dessa maneira, passado um curto perodo de tempo, haver uma concentrao mais alta de K+ do
que de Na+ no lado direito da membrana e, no lado esquerdo o inverso, ou seja, uma concentrao mais
alta de Na+ do que K+.
medida em que os ons se deslocam atravs da membrana, surge agora uma carga eltrica
entre os dois lados da membrana (mostrado pelas agulhinhas dos voltmetros). Para o on potssio, o lado
direito vai ficando mais positivo em relao ao lado esquerdo. Com isso, surge progressivamente um
gradiente eltrico. Ento, dado que o on K+ positivo e repelido por cargas positivas, aps um
determinado tempo ele pra de seguir seu gradiente qumico porque a carga positiva, que ele contribue a
gerar no lado direito, vai se opor ao gradiente qumico, devido repulso eltrica. Ocorre um equilbrio
eletroqumico, ou seja, para cada diferena de concentrao quimica existe uma diferena de potencial
que a equilibra.
Em outras palavras, ocorrer um equilbrio entre as foras qumicas e eltricas que geram o
movimento do ons atravs da membrana seletivamente permevel e as concentraes se estabilizam.
Como resultado, a polarizao tambm pra de mudar, e se equilibra.
Walther Nernst, um cientista alemo, descreveu esse fenmeno na forma de uma lei, que leva
seu nome. Ela expressa, em termos matemticos, que a concentrao qumica dos ons e suas cargas

eltricas esto em equilbrio para um on determinado, e que um potencial em equilbrio proporcional ao

logaritmo das concentraes de cada lado da membrana.
Para cada on, temos um potencial de Nernst. Para a membrana do neurnio, o potencial de
Nernst para o potssio de -75 milivolts (mV). Como o potencial de repouso da membrana de cerca -60
mV, concluimos que no somente o K+ que o determina: outros ons devem estar envolvidos. Estes ons
so o Na+ (que tem um potencial de equilbrio de +55 mV, ou seja, ele o inverso do potssio: os
gradientes qumico e eltrico esto na mesma direo: de fora para dentro da clula), e o Cl- (que tem um
potencial de equilbrio de -60 mV). Estes ons so chamados de "os trs grandes", pois so os mais
importantes.
O potencial de repouso da membrana portanto, a resultante dos potenciais de Nernst de todos
os ons envolvidos. A essa lei denominamos de Nernst-Goldman, devido ao nome do cientista que ajudou
modific-la. Ela determina teoricamente, com grande preciso o resultado final medido
experimentalmente. O on que tem a maior velocidade de difuso atravs da membrana (no caso, o
potssio), o que mais contribue para o potencial final.
Como o potencial de membrana mantido?
Embora a lei de Nernst garanta um estado de equilbrio eletroqumico para cada um dos "trs
grandes", na realidade esse um equilibrio dinmico, ou seja, esto sempre passando ons de um lado
para o outro da membrana. A longo prazo, portanto, tenderia a ocorrer o que acontece com qualquer
membrana semipermevel: as concentraes de ons dos dois lados se igualariam, e tambm os
potenciais, levando a uma diferena zero de potencial entre o lado interno e o lado externo.
Duas coisas garantem a manuteno de um estado polarizado e com concentraes diferentes
de ons, enquanto a clula continuar viva.
A primeira a existncia daqueles ons negativos inorgnicos em maior preponderncia do
lado de dentro da clula. Eles tem um gradiente quimico de dentro para fora grande, mas a
permeabilidade para eles zero. Ento, segundo a lei de Nernst, eles tendem a gerar uma polaridade, pois
os ons positivos, como o potssio, tendem a ficar dentro da clula. Esse tipo de equilbrio foi descoberto
por um cientista chamado Donnan.
A segunda a bomba de sdio-potssio, da qual falamos na sesso anterior, que pega todos os
potssios que saem e jogam para dentro, e todos os sdios que entram e jogam para fora. Para cada
bombeada dessas, ela gasta uma molcula energtica de ATP.
Ento, explicando com mais detalhes agora, o potencial de membrana mantido da seguinte
maneira:
1) O on K+ est em maior concentrao dentro do que fora da clula. Como ele se difunde
com alta velocidade, agora ele passa a sair da clula, seguindo seu gradiente qumico. Como a clula
mais negativa dentro do que fora, ento o gradiente eltrico oposto ao qumico, e tende a "brecar" mais
sada do potssio. Os nions orgnicos dentro da clula tambm tendem a limitar essa difuso. Com o
tempo, no entanto, o potssio acabaria tendo a mesma concentrao dentro e fora, mas a bomba de
potssio agarra cada potssio que sai e joga para dentro;
2) O on Na+ est maior concentrao fora do que dentro da clula. Ele se difunde a uma
velocidade muito baixa, de fora para dentro, seguindo seu gradiente qumico, e tambm seu gradiente
eltrico. Com o tempo, ele acabaria tendo a mesma concentrao dentro e fora, mas a bomba de sdio
agarra cada sdio que entra e joga para fora;
3) O ion Cl- est tambm em maior concentrao fora do que dentro. Portanto ele se difunde, a
uma velocidade menor do que a do potssio, de fora para dentro, seguindo seu gradiente qumico. O
gradiente eltrico, no entanto, oposto ao quimico, pois mais negativo dentro do que fora. Assim, ele se
equilibra dinmicamente, sem que haja a necessidade de uma bomba ativa de cloro!
Alm disso, os ions potssio, ao sairem da clula, geram uma camada fina de ons positivos do lado de
fora, junto membrana. Isso tambm contribui para que a polaridade seja ento positiva em relao ao
interior da clula.

E assim as coisas entram e ficariam em equilbrio perptuo, se no fosse por duas coisas: o
potencial de ao (que inverte as polaridades e as concentraes habituais, mas muito transitoriamente,
apenas por alguns microssegundos antes da bomba de sdio-potssio botar tudo em ordem novamente), e
o
aporte
constante
de
energia
metablica,
para
fazer
funcionar
a
bomba.
O mais interessante que a quantidade de ons que precisam passar de um lado para o outro da clula
para produzir a diferena de potencial nfima, muito pequena, em relao s concentraes absolutas.