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Fabaceae

Las
fabceas
(Fabaceae)
o
leguminosas
(Leguminosae)[2] son una familia del orden de las
fabales. Rene rboles, arbustos y hierbas perennes
o anuales, fcilmente reconocibles por su fruto tipo
legumbre y sus hojas compuestas y estipuladas. Es una
familia de distribucin cosmopolita con aproximadamente 730 gneros y unas 19.400 especies, lo que la
convierte en la tercera familia con mayor riqueza de
especies despus de las compuestas (Asteraceae) y las
orqudeas (Orchidaceae).[3][4] Esta riqueza de especies
se halla particularmente concentrada en las ramas de
las mimosideas y las fabideas, ya que contienen
cerca del 9,4% de la totalidad de las especies de las
eudicotiledneas.[5] Se ha estimado que alrededor del
16% de todas las especies arbreas en los bosques
lluviosos neotropicales son miembros de esta familia.
Asimismo, las fabceas son la familia ms representada
en los bosques tropicales lluviosos y en los bosques secos
de Amrica y frica.[6]

hierbas, hasta enredaderas herbceas o lianas. Las hierbas, a su vez, pueden ser anuales, bienales o perennes, sin
agregaciones de hojas basales o terminales. Son plantas
erguidas, eptas o enredaderas. En este ltimo caso se
sostienen mediante los tallos que se retuercen sobre el soporte o bien por medio de zarcillos foliares o caulinares.
Pueden ser heliofticas, mesofticas o xerofticas.[1][3]

1.2 Hojas
Las hojas son casi siempre alternas y con estpulas, persistentes o caedizas, generalmente compuestas, pinnadas o
bipinnadas, digitadas o trifoliadas, a veces aparentemente
simples es decir, unifoliadas o ausentes y, en ese caso,
los tallos se hallan transformados en lodios o pinnadas y con zarcillos en el pice. A menudo las hojas se
hallan reducidas o son precozmente caducas o nulas en
las especies las o sublas. El pecolo, y muchas veces los peciolulos, tienen la base engrosada, ganglionar,
que permite movimientos las denominadas posiciones
de sueo y de vigilia. Es frecuente la presencia de
espinas por transformacin del raquis de las hojas, de las
estpulas o del tallo.[1][12][3]

Independientemente de los desacuerdos que hasta hace


poco tiempo existieron en torno a si las fabceas deberan ser tratadas como una sola familia compuesta de tres
subfamilias o como tres familias separadas, existe una
gran cantidad de informacin y evidencias tanto moleculares como morfolgicas que sustentan que las leguminosas son una nica familia monoltica.[7] Este punto
de vista se ha reforzado no solo por el grado de interrelacin que exhiben diferentes grupos dentro de la familia comparados con aquel hallado entre las leguminosas y sus parientes ms cercanos, sino tambin por todos los recientes anlisis logenticos basados en secuencias de ADN.[8][9][10] Tales estudios conrman que las
leguminosas son un grupo monoltico y que est estrechamente relacionado con las familias Polygalaceae,
Surianaceae y Quillajaceae junto a las que conforman el
orden Fabales.[11]

1.3 Raz
Las races presentan un predominio del sistema primario, es decir, de aqul que proviene de la radcula del
embrin.Su sistema radical es normalmente pivotante.
Las races de las leguminosas son a menudo profundas y
casi siempre presentan ndulos simbiticos poblados de
bacterias del gnero Rhizobium que asimilan el nitrgeno
atmosfrico.[12]

1.4 Flor

Junto con los cereales y con algunas frutas y races


tropicales, varias leguminosas han sido la base de la
alimentacin humana durante milenios, siendo su utilizacin un compaero inseparable de la evolucin del ser
humano.[12]

Las ores pueden ser desde pequeas o grandes,


actinomorfas en el caso de las mimosideas a leves o
profundamente cigomorfas como ocurre en las papilionideas y en la mayor parte de las cesalpiniideas. Las
irregularidades en la simetra oral en estos casos involucran al perianto y al androceo. El receptculo de la or
1 Descripcin
desarrolla un ginforo frecuentemente fusionado al
hipanto en las cesalpiniideas con forma de cpula. El
hipanto puede estar presente o ausente, en este ltimo
1.1 Hbitat
caso est reemplazado por el tubo del cliz, como es el
Las leguminosas presentan una gran variedad de hbitos caso en la mayora de las fabideas. El perianto tiene casi
de crecimiento, pudiendo ser desde rboles, arbustos o siempre un cliz y una corola diferenciadas. No obstante,
1

la corola puede estar ausente, en cuyo caso el perianto se


dice sepalino (similar a spalos), como ocurre en decenas de gneros de cesalpiniideas y algunas especies de
las tribus Swartzieae y Amorpheae. El cliz presenta cinco spalos raramente tres o seis dispuestos en un slo
ciclo, los cuales pueden estar total o parcialmente unidos
entre s. El cliz, adems, puede ser o no persistente, raramente es acrescente (es decir que contina en el fruto),
imbricado o valvado. La corola est compuesta por cinco
ptalos libres comnmente menos de cinco o ausentes en Swartzieae, Amorphieae y en las cesalpiniideas,
o tres a cuatro en las mimosideas o parcialmente unidos, y presenta, en general, una morfologa caracterstica.
As, la corola papilioncea o amariposada est integrada
por un ptalo superior muy desarrollado, conocido como
estandarte o vexilo, dos ptalos laterales o alas y
dos piezas inferiores a menudo conniventes que constituyen una estructura simptala denominada carena o
quilla. Esta arquitectura es muy similar a la de las ores
de las cesalpinideas pero, a diferencia de lo que ocurre
en stas, con preoracin vexilar o descendente, es decir,
con el estandarte recubriendo el resto de las piezas corolinas dentro del botn oral.[1] El gineceo es de ovario
spero, con un solo carpelo, con desarrollo muy variable
y tendencia a la reduccin en el nmero de vulos.[12][3][4]

DESCRIPCIN

existe una inmensa variedad de formas y tamaos de frutos en la familia. De hecho, hay especies con frutos con
tendencia a la indehiscencia es decir que no se abren en
la madurez y en ocasiones el cliz se transforma en una
estructura de dispersin. Uno de los frutos ms notables
de la familia tal vez sea el del man (gnero Arachis) ya
que las ores, tras la polinizacin, se hunden en el suelo y el fruto (una legumbre indehiscente) se desarrolla
subterrneamente. No obstante, las legumbres ms grandes las produce una liana tropical perteneciente al gnero
Entada. Las legumbres ms largas de la especie centroamericana Entada gigas (llamada escalera de mono en
su tierra natal) llegan a medir hasta 1,5 m de longitud.
Otras especies han desarrollado curiosos mecanismos de
dispersin. As, la especie sudamericana Tipuana tipu ha
modicado parte de la pared del fruto para convertirla en
un ala, la cual le permite trasladarse con el viento rotando como las aspas de un helicptero. Ese tipo de fruto se
denomina smara.[1][3][12][13]

1.7 Semillas

Follaje y frutos de la especie Tipuana tipu.


Anatoma de una juda (Phaseolus).

1.5

Inorescencia

Semillas desde solo una hasta numerosas, con o sin


estrofolo, con o sin endospermo.[14] En este ltimo caLas ores son solitarias o pueden disponerse en diversos so, acumulan en los cotiledones sobre todo almidn y
tipos de inorescencias: racimos terminales o axilares, a protenas, a veces aceites, o aceites y protenas. Lo ms
veces se modican hasta parecer cabezuelas y, en otras caracterstico es que dichos cotiledones son generalmente grandes y son ricos en reservas, a menudo oleaocasiones, umbelas.[12][3]
ginosas (como por ejemplo en la soja o el cacahuate
que son materias primas para la obtencin de aceites
alimentarios).[12][3]
1.6 Fruto
El fruto de las leguminosas, tcnicamente denominado
legumbre, deriva de un ovario compuesto por un solo car- 1.8 Fisiologa y bioqumica
pelo el cual en la madurez se abre longitudinalmente
en dos valvas, lo que indica que su dehiscencia ocurre por Las leguminosas raramente son cianognicas y, en ese cala nervadura media y por la unin carpelar. No obstante, so, los compuestos cianognicos derivan de la tirosina,

2.2

Fijacin biolgica del nitrgeno

la fenilalanina o de la leucina. Comnmente presentan


alcaloides. Las protoantocianidinas pueden estar presentes y, en ese caso, son la cianidina, la delnidina o ambas
a la vez. Frecuentemente presentan avonoides tales como kaempferol, quercitina y miricetina. El cido elgico
se halla consistentemente ausente en todos los gneros y
especies analizadas de las tres subfamilias. Los azcares
se transportan dentro de la planta en forma de sacarosa.
La siologa C3 se ha demostrado e informado en una
gran cantidad de gneros de las tres subfamilias.[1]

2
2.1

Ecologa

Seccin transversal de un ndulo radicular de Vicia observado


al microscopio.

Distribucin y hbitat

rizobios para establecer su relacin simbitica pertenecen


Es una familia de distribucin cosmopolita. Los rboles
a 11 familias que se agrupan dentro del clado Rosidae de
son ms frecuentes en las regiones tropicales, mienla logenia molecular del gen rbcL que codica parte de
tras que las hierbas y los arbustos dominan en las
la enzima RuBisCO en el cloroplasto. Este agrupamiento
extratropicales.[1]
indica que probablemente la predisposicin a la formacin de ndulos surgi una sola vez en las angiospermas
y podra ser considerado como un carcter ancestral que
2.2 Fijacin biolgica del nitrgeno
se ha conservado o perdido en ciertos linajes. Sin embargo, la distribucin tan dispersa de familias y gneros
nodulantes dentro de este linaje, indica orgenes mltiples de la nodulacin. De las 10 familias nodulantes de
Rosidae, 8 son noduladas por actinomicetos (Betulaceae,
Casuarinaceae, Coriariaceae, Datiscaceae, Elaeagnaceae,
Myricaceae, Rhamnaceae y Rosaceae), y las dos familias restantes Ulmaceae y Fabaceae son noduladas por
rizobios.[15]

Races de Vicia en las que se pueden observar los ndulos radiculares de color blanco.

La jacin biolgica del nitrgeno (FBN, diazotrofa)


es un proceso muy antiguo que probablemente se origin en el En arqueano bajo las condiciones de ausencia de oxgeno de la atmsfera primitiva. Es exclusivo de
Euryarchaeota y en 6 de los ms de 50 phyla de Bacteria.
Algunos de estos linajes coevolucionaron conjuntamente
con las angiospermas estableciendo las bases moleculares
de una relacin de simbiosis mutualista.
Los ndulos son las estructuras especializadas dentro de
las cuales se lleva a cabo la FBN que algunas familias
de angiospermas han desarrollado, principalmente en la
corteza radicular y excepcionalmente en el tallo como es
el caso de Sesbania rostrata. Las fanergamas que han
coevolucionado con diaztrofos actinorrcicos o con los

Rizobios es el nombre que recibe el grupo de gneros


de alfa-proteobacterias (familia Rhizobiaceae) que incluyen todas las especies que jan nitrgeno y que producen
ndulos con las leguminosas, tales como Allorhizobium,
Azorhizobium,
Bradyrhizobium,
Mesorhizobium,
Phyllobacterium, Rhizobium y Sinorhizobium, as
como el topatgeno Agrobacterium.[16] Los rizobios y
sus leguminosas hospedantes se deben reconocer uno al
otro para que la nodulacin se inicie. Diferentes especies
de rizobios son especcas de sus especies hospedantes,
pero pueden infectar -frecuentemente- a ms de una
especie. Asimismo, una sola especie de planta puede
ser infectada por ms de una especie de bacteria.
Acacia senegal, por ejemplo, puede ser nodulada por
siete especies de rizobios pertenecientes a tres gneros
distintos. Los caracteres ms distintivos que permiten
distinguir a los gneros de rizobios son su rapidez de
crecimiento y el tipo de ndulo radical que forman
con su hospedante.[16] A su vez, los ndulos radicales
se clasican en indeterminados, que son cilndricos y
frecuentemente ramicados; y determinados, los cuales
son esfricos y con lenticelas prominentes. Los ndulos
indeterminados son caractersticos de las leguminosas
de climas templados, mientras que los determinados
son usuales en las especies de climas tropicales a
subtropicales.[16]

3 EVOLUCIN, FILOGENIA Y SISTEMTICA

La nodulacin prosper ampliamente dentro de las leguminosas; se encuentra presente en la mayora de sus
miembros que se especializaron en la asociacin exclusiva con rizobios, los que a su vez tambin establecieron
una simbiosis exclusiva con las leguminosas (con la sola
excepcin de Parasponia, el nico gnero de los 18 que
se incluyen en Ulmaceae que es capaz de nodular). La
nodulacin est presente en todas las subfamilias de leguminosas pero es menos frecuente en la subfamilia Caesalpinioideae. La subfamilia Papilionoideae es la que presenta todos los tipos de ndulos: indeterminado (conserva
el meristemo), determinado (no conserva el meristemo) y
el tipo de Aeschynomene. Los dos ltimos, slo estn presentes en algunas lneas de la subfamilia Papilionoideae,
por lo que son consideradas como los tipos de ndulos
ms modernos y especializados. Aunque la nodulacin
es abundante en las dos subfamilias monolticas Papilionoideae y Mimosoideae, tambin existen ejemplos de
especies no nodulantes. La presencia y ausencia de especies nodulantes dentro de las tres subfamilias indica que la
nodulacin surgi varias veces en el transcurso de la evolucin de las leguminosas y que se ha perdido en algunos
linajes. Por ejemplo, dentro del gnero Acacia, miembro
de Mimosoideae, A. pentagona no tiene la capacidad de
nodular, mientras que otras especies del mismo gnero lo
hacen de modo promiscuo, como es el caso de la ya citada Acacia senegal que es nodulada por rizobios de rpido
y lento crecimiento.[15]

registro fsil en perodos un poco ms tardos, comenzando entre 55 a 50 millones de aos atrs.[17] De hecho, el hallazgo de diversos grupos de taxones que representan los principales linajes de las leguminosas durante el Eoceno medio y el Eoceno tardo sugiere que
la mayora de los grupos modernos de fabceas ya estaban presentes y que en ese perodo ocurri una extensa diversicacin.[17] Las fabceas, entonces, iniciaron
su diversicacin hace aproximadamente 60 millones de
aos y los clados ms importantes se han separado hace
unos 50 millones de aos.[26] La edad de los principales
clados de las cesalpiniideas se ha estimado entre 56 a 34
millones de aos y la del grupo basal de las mimosideas
en 44 2,6 millones de aos.[27][28] La diferenciacin entre mimosideas y fabideas est datada en 59 a 34 millones de aos antes del presente y la edad del grupo basal
de las fabideas en 58,6 0,2 millones de aos atrs.[29]
Dentro de las fabideas, la divergencia de algunos grupos
ha podido ser datada. As, Astragalus se ha separado de
Oxytropsis hace unos 16 a 12 millones de aos; a pesar
que la diversicacin dentro de cada gnero fue relativamente reciente. Por ejemplo, la radiacin de las especies
aneuploides de Neoastragalus comenz hace 4 millones
de aos. Inga, otro gnero de papilionideas con aproximadamente 350 especies, parece haber divergido en los
ltimos 2 millones de aos.[30][31][32][33]

3.2 Filogenia y taxonoma

3
3.1

Evolucin, logenia y sistemtica


Evolucin

El orden Fabales contiene cerca del 9,6% de la diversidad de especies de las eudicotiledneas y la mayor parte
de esa riqueza se concentra en una de las cuatro familias
que lo componen: Fabaceae. El origen de este clado, compuesto adems por las familias Polygalaceae, Surianaceae
y Quillajaceae, est datado en 94 a 89 millones de aos,
comenzando su diversicacin hace unos 79 a 74 millones de aos.[4] De hecho, aparentemente las leguminosas se han diversicado durante el terciario temprano para convertirse en un integrante ubicuo de las biotas terrestres modernas, al igual que muchas otras familias de
Angiospermas.[17][18]
El registro fsil de las leguminosas es abundante y diverso, particularmente en el perodo Terciario, con fsiles de
ores, frutos, fololos, madera y polen conocidos de numerosas localidades.[19][20][21][22][23] Los primeros fsiles
que se pueden asignar denitivamente a las leguminosas
aparecen en el Paleoceno tardo (hace cerca de 56 millones de aos).[24][25] Representantes de las 3 subfamilias tradicionalmente reconocidas de las leguminosas
cesalpiniideas, papilionideas y mimosideas as como tambin de grandes clados dentro de esas subfamilias como el de las genistides se han hallado en el

La logenia de las leguminosas ha sido el objeto de estudio de numerosos grupos de investigacin de todo el mundo, los cuales han utilizado la morfologa o los datos del
ADN (el intrn plastdico trnL, los genes plastdicos rbcL
y matK, o los espaciadores ribosomales ITS) y el anlisis
cladstico para resolver las relaciones entre los diferentes linajes de esta familia. As, se ha podido conrmar la
monolia de las subfamilias tradicionales Mimosoideae
y Papilionoideae, anidadas conjuntamente con la subfamilia paraltica Caesalpinioideae. Todos los estudios, a
travs de diferentes aproximaciones, han sido consistentes, lo que brinda un gran apoyo a las relaciones entre los
principales clados de la familia, como se muestra en el
cladograma de ms abajo.[4] El clado que ms tempranamente se ramica es la tribu Cercideae, seguido por
dos clados compuestos de taxones antes dispuestos dentro de Caesalpinioideae (la tribu Detarieae y el gnero
Duparquetia ).[34][35][36][37][38][39]
Sobre la base de las relaciones logenticas descritas, se
analizarn a continuacin cada uno de los grupos que
componen a esta familia.

3.2.1 1a. Cercideae


Comprende rboles y lianas, las hojas son aparentemente
simples, algunas veces bilobadas. El nmero cromosmico bsico es x=7. Incluye de 4 a 12 gneros y unas 265 es-

3.2

Filogenia y taxonoma

pecies. El gnero ms representado es Bauhinia con unas


250 especies de distribucin pantropical. Cercis, otro de
los gneros dentro de esta tribu, presenta ores que, en
apariencia, son similares a las fabideas. Otros de los gneros incluidos en este clado son Caesalpinia y Delonix.[4]
Sinonimia: Bauhiniaceae Martynov.
3.2.2

1b. Duparquetia

Este gnero presenta caractersticas particulares en cuanto a su morfologa y desarrollo oral: un cliz de cuatro
spalos y un androceo de cuatro estambres lo que las separa netamente de las restantes fabceas. El clado est representado por un gnero monotpico, cuya nica especie
se denomina Duparquetia orchidacea y se distribuye por
frica tropical.[4]
3.2.3

1c. Detarieae

Presentan el envs (la cara de abajo) de las hojas cubiertas por glndulas con forma de crter y las estpulas y
bractolas deciduas, caedizas. Los miembros de la tribu
muestran una reduccin en el nmero de ptalos o de estambres. Producen, adems, un tipo de resina muy particular, la cual contiene diterpenos bicclicos.[4] La tribu
incluye muchos rboles tropicales entre ellos algunos que
se utilizan para la produccin de madera. Incluye unos 80
gneros con un nmero cromosmico bsico de x=12. Se
distribuyen en frica y Sudamrica.[40]
3.2.4

Diagramas orales de varias especies de cesalpiniideas que


muestran la gran variabilidad de la morfologa oral de esta
subfamilia. A. Cercis siliquastrum. B. Dimorphandra. C. Amherstia nobilis. D. Krameria secundiora. E. Tamarindus indica.
F. Vouapa multijuga. G. Tounatea pulchra. H. Copaifera langsdori. J. Ceratonia siliqua. K. Dialium divaricatum.

2. Cesalpiniideas

Las ores son cigomorfas, rara vez actinomorfas. La preoracin es imbricada, rara vez valvar; se dice ascendente": el estandarte es interno, cubierto en sus bordes
por los ptalos vecinos. La corola es variada, grande, mediana o pequea, tiene ptalos libres (es dialiptala) por
lo menos en la base, muy a menudo los ptalos son unguiculados. El androceo est formado por lo general por
10 estambres, libres o soldados en grupos, igualando la
altura de los ptalos o cubiertos por ellos. El polen es libre y el tegumento seminal no presenta lnea sural.
El vulo es antropo. Las semillas tienen embrin recto,
hilo apical o subapical, pequeo. La estructura oral es
mucho ms variada que en las mimosideas. Las ores
se disponen en racimos o panojas, en general de medianas a grandes, rara vez pequeas, y en espiga densa. El
fruto es dehiscente o indehiscente, muy variable. Habitan preferentemente en las regiones clidas, y estn muy
bien representadas en las regiones tropicales de frica y
Amrica, donde son especies a menudo gigantescas.[12]
La subfamilia est compuesta por 160 gneros y aproximadamente 1.900 especies. Los gneros ms representados son Senna (con 350 especies), Chamaechrista (265)
y Caesalpinia (100).[4]
Forman parte de esta subfamilia plantas conocidas como
cassias, cina-cina, pata de vaca, el algarrobo europeo, la
acacia negra o Gleditsia, el guayacn y el chivato. Varias
especies de cesalpiniideas se cultivan con nes decorativos, forestales, industriales o medicinales.[12]
Las Cesalpiniideas, de acuerdo a las ltimas investigaciones logenticas, comprenden cuatro tribus: Cassieae,
Caesalpinieae, Cercideae y Detarieae.[4]

Bauhinia acuminata en Calcuta, Bengala occidental, India.

3.2.5 3. Mimosideas
Son rboles, subarbustos o, a veces, hierbas o trepadoras.
Las hojas son pinnadas o bipinnadas, en algunos casos Son rboles o arbustos, rara vez hierbas, de follaje gr(por ejemplo, en Gleditsia) ambos tipos foliares se hallan cil por sus hojas bipinnadas, raramente pinnadas o reduen el mismo rbol; nalmente, hay especies las.
cidas a lodios. En muchos casos son espinosos y de as-

Inorescencia en cabezuela de Albizia julibrissin.

3 EVOLUCIN, FILOGENIA Y SISTEMTICA


Es un grupo muy bien representado por numerosos gneros y especies en regiones tropicales o subtropicales,
de todos los continentes, pero estn particularmente distribuidas en frica y Amrica. Comprenden 82 gneros y alrededor de 3.300 especies. Los gneros con mayor nmero de especies son Acacia sensu stricto (960,
comprende solamente a las especies antes incluidas en
el subgnero Phyllodinae), Mimosa (480), Inga (350),
Calliandra (200), Vachellia (161, previamente conocido como Acacia subgenus Acacia), Senegalia (85, previamente incluidas dentro de Acacia subgenus Aculeiferum), Prosopis (45), Pithecellobium (40). Especies muy
conocidas pertenecen a las mimosideas, tales como las
verdaderas acacias, las mimosas o sensitivas, los inges,
timbes y plumerillos, los aromos, tuscas, garabatos, espinillos y algarrobos. Abundan entre los grandes rboles de los bosques tropicales, dominan en muchas sabanas y son siempre frecuentes en las regiones semidesrticas clidas. Muchas mimosideas se cultivan como rboles para sombra, plantas ornamentales, de proteccin
o con nes forestales.[12] La subfamilia comprende cinco
tribus: Acacieae, Ingeae, Mimoseae, Mimozygantheae y
Parkieae.
3.2.6 4. Fabideas o papilionideas

Diagramas orales de algunas leguminosas fabideas. A. Vicia


faba. B. Laburnum vulgare. C. Amorpha fruticosa. D.
Chorizema cordatum.

Hoja compuesta de Albizia julibrissin. Este tipo de hoja es tpico


de las leguminosas mimosideas.

pecto muy particular por las pequeas ores agregadas en


cabezuelas o espigas que, a su vez, suelen formar racimos
espiciformes densos o grandes panojas.
Las ores son actinomorfas. La corola tiene preoracin
valvar, a menudo es gamoptala y tubulosa. El cliz es
valvar o, en algunos grupos, imbricado, siempre gamospalo. El androceo est formado por 4, 8, 10 o numerosos
estambres, los cuales superan la altura de la corola. Los
lamentos estaminales estn libres o soldados entre s. El
polen es generalmente compuesto. El vulo es antropo.
La semilla presenta el embrin recto y el tegumento presenta una lnea sural con forma de anillo o herradura.
El hilo es apical o subapical, pequeo.[12]

Son rboles, arbustos, trepadoras leosas o herbceas o


anuales. Las hojas son, por lo general, pinnadas o digitadas, frecuentemente trifoliadas, algunas veces unifolidas
y hasta nulas, pero nunca bipinnadas. Las ores se disponen en racimos, panojas, captulos o espigas. Las ores
son cigomorfas, rara vez actinomorfas. La preoracin es
imbricada, rara vez valvar; la preoracin de la corola se
dice descendente: el estandarte es externo, cubriendo los
ptalos vecinos. La corola es generalmente amariposada o papilionoidea, con los dos ptalos inferiores conniventes o unidos en el pice, formando la quilla, los dos
laterales extendidos como alas y el superior erguido o reejo, de mayor tamao, llamado estandarte. EL cliz est
formado por 5 spalos soldados entre s y es campanulado o tubuloso. El androceo est formado por 10 estambres, rara vez menos, generalmente escondidos dentro de
la quilla, y se hallan ms o menos soldados entre s; tpicamente son diadelfos (9+1), pero tambin poliadelfos
o libres. Los vulos son campiltropos. Las semillas presentan un embrin curvado, raramente recto; el hilo es de
tamao mediano a grande.

7
- Psoraleeae - Robinieae - Sophoreae - Swartzieae Thermopsideae - Trifolieae.

4 Importancia econmica y cultural


Las leguminosas presentan una destacada importancia
econmica y cultural debido a su extraordinaria diversidad y abundancia de representantes en diversas formaciones vegetales y por sus aplicaciones: jardinera y ornamentacin, alimento, obtencin de compuestos con inters medicinal y en droguera, extraccin de aceites y
grasas.[13][42][43][44]

4.1 Alimenticias

Flor tpica de una leguminosa fabidea, Vicia faba.

Con 476 gneros y 13.860 especies, es la divisin


ms grande y diversa de la familia. Se extiende por
todos los continentes excepto las regiones rticas e
incluye la mayora de las leguminosas ms populares utilizadas como alimento o forraje, as como varias especies modelo para investigaciones genmicas.[41]
Los gneros con mayor nmero de especies son
Astragalus (2.400-3.270), Indigofera (700), Crotalaria
(700), Mirbelia sensu lato (450), Tephrosia (350),
Desmodium (300), Aspalathus (300), Oxytropis (300),
Adesmia (240), Trifolium (240), Rhynchosia (230),
Lupinus (200), Aeschynomene (160), Hedysarum (160),
Lathyrus (160), Vicia (160), Dalea (150), Eriosema
(150), Lotononis (150), Millettia (150), Vigna (150),
Swartzia (140), Daviesia (135), Lonchocarpus (135),
Machaerium (130), Onobrychis (130), Ormosia (130),
Lotus (inc. Coronilla, (125)), Lonchocarpus (120),
Erythrina (110), Gastrolobium (110), Mucuna (105)
y Pultenaea (100). Las especies leosas son preferiblemente termlas; muchas herbceas son de regiones templadas y fras, si bien estn tambin representadas en los trpicos. Comprende muchas plantas
tiles y muy conocidas, tales como arveja, garbanzo,
poroto o frijol, arvejilla, trboles, haba, alfalfa, soja,
entre otras.[12][33] La subfamilia de las fabideas se
ha subdividido en las siguientes tribus, de acuerdo a las ltimas investigaciones logenticas (APW):
Abreae - Adesmieae - Aeschynomeneae - Amorpheae Bossiaeeae - Brongniartieae - Carmichaelieae - Cicereae
- Crotalarieae - Dalbergieae - Desmodieae - Dipteryxeae
- Euchresteae - Fabeae - Galegeae - Genisteae Hedysareae - Hypocalypteae - Indigofereae - Loteae
- Millettieae - Mirbelieae - Phaseoleae - Podalyrieae

Durante miles de aos, las legumbres han sido utilizadas como alimento por los seres humanos. La lenteja
fue probablemente una de las primeras especies en ser
domesticadas. Pueden consumirse frescas o secas, y pueden encontrarse en una gran variedad de colores, sabores
y texturas. Se las conserva secas, enlatadas, o bien, congeladas. Todas las legumbres son muy similares en cuanto a sus caractersticas nutricionales. Son muy ricas en
protenas, carbohidratos y bras, mientras que el contenido en lpidos es relativamente bajo y los cidos grasos
que lo componen son insaturados. Una gran excepcin a
esta regla es la soja, que tiene un alto contenido en lpidos.
Las legumbres son una fuente importante de vitamina B.
Las que se consumen frescas tienen vitamina C, pero los
niveles declinan despus de la cosecha y son virtualmente inexistentes en los granos secos. Las legumbres enlatadas, no obstante, mantienen aproximadamente la mitad
de los valores de vitamina C que las legumbres frescas
(excepto en el caso de las arvejas o lentejas que se secan
antes de enlatarlas). Las arvejas congeladas pierden una
cuarta parte de su contenido inicial de vitamina C. Las legumbres se consumen por su alto contenido de protena.
La composicin de los granos de poroto o frijol, a modo
de ejemplo, es de 21% de protena, 46% de carbohidratos, 25% de bra y 1,5% de lpidos. Contiene adems,
aproximadamente 7 mg de hierro y 180 mg de calcio por
cada 100 gramos. Los granos de soja, en cambio, contienen 34% de protena, 29% de carbohidratos y 18% de
lpidos. El mayor contenido en protenas y lpidos le otorgan a la soja una calidad nutricional superior al de otras
legumbres.[45]
Entre los factores positivos de las leguminosas en la nutricin humana, cabe citar su alta concentracin en protenas con alto contenido en lisina, que hace a las leguminosas un complemento proteico excelente para los cereales.
Son tambin una buena fuente de algunos minerales como calcio, hierro, zinc, fsforo, potasio y magnesio, as
como de algunas vitaminas hidrosolubles, especialmente
tiamina, riboavina y niacina. En relacin con la salud, la

8
ingestin de algunas leguminosas producen una disminucin del colesterol posiblemente debido a su alto contenido en bra diettica y tambin pueden ayudar a reducir
los niveles de glucosa sangunea en los diabticos. Entre
los factores negativos se puede resear la deciencia en
aminocidos azufrados y la presencia de ciertos factores
antinutricionales que inuyen en la digestibilidad proteica y de carbohidratos. Esto puede ser un factor limitante
en las dietas de los vegetarianos y en pases en vas de
desarrollo donde la ingestin de protena animal es baja
o nula. Sin embargo, cuando la dieta es equilibrada o muy
rica en protena animal y energa, la ingestin de leguminosas es una ventaja.[46]

IMPORTANCIA ECONMICA Y CULTURAL

ris), poroto o frijol metro (Vigna sesquipedalis), soja o soya (Glycine max), poroto japons (Dolichos lablab), guand (Cajanus avus), lupino o altramuz (Lupinus albus),
tarhu (Lupinus mutabilis), man o cacahuete (Arachis hypogaea), guands o guisante de tierra (Voandzeia subterranea). Otras especies se utilizan en la alimentacin por
su fruto pulposo, como el pacay (Inga feuillei), el algarrobo blanco (Prosopis alba) el algarrobo europeo (Ceratonia
siliqua) el algarrobo negro (Prosopis nigra) y el tamarindo
(Tamarindus indica), entre otros. Aunque no es frecuente entre las leguminosas, hay especies cuya raz carnosa
o tubrculo se utiliza como alimento. Tal es el caso de la
ajipa (Pachyrhizus ahipa), la jcama (Pachyrhizus erosus),
Los antinutrientes son sustancias que, en general, dicul- Neocracca heterantha, Psoralea esculenta y Apios ameritan la asimilacin de los nutrientes, y en algunos casos, cana.
pueden llegar a ser txicos o causar efectos siolgicos Finalmente, hay leguminosas que se utilizan para elabopoco deseables (como, por ejemplo, la atulencia). Re- rar bebidas alcohlicas, tales como la "aloja de culn" que
cientemente se ha visto que, en pequeas cantidades, pue- se prepara mediante infusin de tallos de culn (Psoralea
den ser tambin muy beneciosos para la salud en la pre- glandulosa) con azcar, granos de maz tostado y varias
vencin de enfermedades como cncer y enfermedades especias. Los frutos de los algarrobos (Prosopis alba y
coronarias, por lo que actualmente se les est denomi- P. nigra) se usan en el noroeste argentino para elaborar
nando "Compuestos Biolgicamente Activos" (BAC segn dos bebidas: la "aapa", bebida dulce y refrescante obsus siglas en ingls) ya que, si bien carecen de valor nutri- tenida machacando los frutos en un mortero con agua,
tivo, no siempre resultan perjudiciales. Alguno de estos y la "aloja", bebida alcohlica autctona obtenida por
compuestos juegan un papel importante como defensa de fermentacin del mosto de las algarrobas que se hace mola planta frente al ataque de todo tipo de depredadores y liendo los frutos con agua. Los frutos de ambos algarrootros son compuestos de reserva que se acumulan en las bos tambin se usan para preparar dulces, tales como el
semillas y sern utilizados a lo largo del proceso germina- "arrope" y el "patay".[47] El caf de Bonpland o caf
tivo. Desde el punto de vista bioqumico los compuestos taperib" se prepara con las semillas de Cassia occidentano-nutritivos son de naturaleza muy variada, no aparecen lis, torrndolas, y obteniendo una infusin similar al caf,
por igual en todas las plantas, sus efectos siolgicos son pero de sabor y aroma mucho ms atenuados.[48]
distintos y por lo tanto su metodologa de extraccin, determinacin y cuanticacin tiene que ser tambin muy
especca. Como ejemplo de algunos de estos Compues- 4.2 Forrajeras
tos Biolgicamente Activos de las leguminosas se pueden citar a aquellos de naturaleza proteica (inhibidores En la alimentacin del ganado bovino y ovino, principalde proteasas, inhibidores de amilasas, lectinas) y los de mente, las leguminosas -por s solas o en asociacin con
naturaleza no proteica (glicsidos, aminocidos libres, al- las gramneas forrajeras- presentan una serie de bondacaloides, tatos, toestrgenos, saponinas, taninos, etc.). des que incrementan la produccin de leche y carne y
Una de las vas para la disminucin de estos compuestos que, adems, tienden a mejorar la eciencia reproduccuando estn en altas concentraciones es la mejora gen- tiva de los rebaos. Algunas de tales caractersticas o
tica. Estos programas no solo se han centrado en conse- ventajas son que constituyen una fuente importante de
guir una alta produccin desde el punto de vista agron- protenas de buena calidad, dado que poseen una amplia
mico, sino de alcanzar una mejor calidad nutricional con gama de aminocidos esenciales que las hacen superiores
la eliminacin de estos componentes no deseables. As, a las gramneas. En este sentido, es de destacar que prepor ejemplo, existen variedades de distintas especies de sentan una mayor concentracin de nitrgeno en las hojas
Lupinus libres de alcaloides txicos. Tambin se han ob- que las gramneas. Presentan bajos niveles de bras y altenido variedades de Vicia faba sin vicina y convicina o to contenido de calcio, en relacin con las gramneas. Por
con concentraciones muy bajas, as como Lathyrus sati- todo esto, las leguminosas forrajeras se siembran asociavus libres de un aminocido neurotxico.[46]
das con gramneas para mejorar la calidad de la oferta
Se consumen por sus vainas tiernas o por sus granos: alimenticia para el ganado. No obstante, las leguminosas
habas (Vicia faba), lentejas (Lens culinaris), garbanzos presentan un benecio adicional como mejoradoras del
(Cicer arietinum), arvejas o guisantes (Pisum sativum), suelo desde el punto de vista de la fertilidad, ya que tiechcharo o muela (Lathyrus sativus); porotos, frijoles, ha- nen la propiedad de jar el nitrgeno atmosfrico en los
bichuelas o judas (Phaseolus vulgaris, Ph. lunatus, Ph. ndulos radiculares. La jacin de nitrgeno que se reacoccineus y Ph. acutifolius), urd (Ph. mungo), frijol de va- liza en estos ndulos, es aportado al suelo una vez han
ca, caup o cow-pea (Vigna sinensis), adzuki (V. angula- envejecido o muerto las races, siendo fcilmente aprovechado por otras plantas tales como las gramneas con

4.3

Melferas

9
por hectrea, dependiendo del tipo de suelo y de la humedad disponible. Esta particularidad de jar nitrgeno
le otorga a las leguminosas la facultad de habitar en suelos
de fertilidad pobre, sin que esto afecte signicativamente
su produccin y calidad de biomasa.[49]

Pradera de alfalfa en Marruecos.

Algunas de las especies de leguminosas utilizadas como forrajeras son la alfalfa (Medicago sativa), la lupulina
(Medicago lupulina), los trboles de carretilla (Medicago
hispida, Medicago arabica y Medicago minima), los trboles de olor (Melilotus alba, Melilotus ocinalis), el trbol
blanco (Trifolium repens), el trbol rojo o de los prados
(Trifolium pratense), el trbol frutilla (Trifolium fragiferum), el lotus o trbol pata de pjaro (Lotus tenuis, Lotus
corniculatus), la mermelada de caballo (Desmodium discolor), la zulla (Hedysarum coronarium), las lespedezas
(Lespedeza striata y Lespedeza stipulacea), las vicias o arvejillas (Vicia sativa, Vicia villosa), el caup (Vigna sinensis), el kudz (Pueraria javanica) y el gandul (Cajanus
cajan) entre las ms conocidas. Una de las principales limitaciones para el establecimiento y produccin de las
praderas de leguminosas anuales es la baja fertilidad de
los suelos y, en particular, el bajo contenido de fsforo de
los mismos. En ciertas zonas del oeste de Australia, por
esta razn, se han introducido y desarrollado la serradela amarilla (Ornithopus compressus) y la serradela rosada (Ornithopus sativus) como plantas forrajeras, ya que
se adaptan bien a suelos cidos de texturas livianas, de
baja fertilidad, y en especial pobres en fsforo.[50][51][52]
Biserrula pelecinus es otra especie promisoria para el secano. Es una leguminosa endmica de la cuenca mediterrnea de Europa y del norte de frica. En su hbitat
natural se adapta a suelos infrtiles, de textura liviana,
bien drenados y ligeramente cidos.[53] El trbol balansa
(Trifolium michelianum), originario de Turqua, es una
especie que presenta una excelente adaptacin a suelos
con problemas de inundaciones.[54]

4.3 Melferas
Las plantas melferas son aquellas que ofrecen nctar a
las abejas y avispas como recompensa por acarrear polen
desde las ores de una planta a otra y, de ese modo, asegurar la polinizacin. Por extensin, tambin se incluyen
todas las especies que estos insectos utilizan para recoger polen y propleos. El factor de mayor importancia
en cuanto a la atraccin de las ores por las abejas es el
nctar que secretan. La secrecin alcanza su mximo durante el primer da de la apertura oral y va decreciendo
paulatinamente. El nctar es una solucin azucarada, con
pequeas cantidades de otras sustancias (aminocidos,
minerales, vitaminas, cidos orgnicos, enzimas y aceites esenciales) que es secretado por rganos especializaTrbol frutilla en oracin, asociado a gramneas en una prados de la planta denominados nectarios que generalmente
dera.
suelen estar situados en la base de la corola nectarios
orales y que se distinguen por su forma y color; en allas que crecen asociadas. La cantidad de nitrgeno jado gunos casos estn situados en las hojas o en los pedncupor las leguminosas puede variar de 20 a 560 kg anuales los de las ores nectarios extraorales. En general,

10

IMPORTANCIA ECONMICA Y CULTURAL

las abejas maniestan preferencia por el nctar que contiene ms del 20% de azcar.[55] Varias especies de leguminosas son buenas especies melferas, tales como la
alfalfa, el trbol blanco, el trbol de olor y varias especies
de algarrobos.

esta especie se extrae el colorante histolgico denominado hematoxilina. El palo de Brasil (Caesalpinia echinata) es un rbol muy parecido al anterior pero de menos
altura y con ores rojizas o moradas. La madera se utiliza para teir, tambin de rojo y morado. El guamuchil
(Pithecallobium dulce) es otro rbol espinoso, que mide
4 m o ms y presenta ores amarillentas o verdosas, dispuestas en cabezuelas. El fruto es rojizo y es el que se
4.4 Industriales
utiliza para teir de color amarillo.[57] El colorante ndigo se extrae del ndigo verdadero Indigofera tinctoria, de
4.4.1 Gomas
Asia. En Centro y Sudamrica se extraen colorantes de
Las gomas son exudados vegetales de carcter patolgico, dos especies anes a la anterior, el ail (Indigofera sufes decir, son el resultado de la agresin al vegetal por una fruticosa) y el ndigo de Natal (Indigofera arrecta).
picadura de insecto o una incisin natural o articial. Esos
exudados contienen polisacridos heterogneos, formados por diferentes azcares y en general llevan cidos ur- 4.6 Ornamentales
nicos. Se caracterizan por formar disoluciones coloidales viscosas. Hay diferentes especies productoras de gomas. Las ms importantes estn en la familia de las leguminosas. Se utilizan ampliamente en la industria farmacutica, cosmtica, alimentaria y textil. Tambin son
interesantes por sus propiedades teraputicas; por ejemplo la goma arbiga es antitusgena y antiinamatoria. Las
ms conocidas son la goma garrofn (Ceratonia siliqua),
la goma de tragacanto (Astragalus gummifer), la goma
arbiga (Acacia senegal) y la goma guar (Cyamopsis tetragonoloba).[56]

4.5

Tintreas

El ceibo es una de las tantas leguminosas utilizadas como plantas


ornamentales. Adems, es la Flor Nacional de Argentina y Uruguay.

Las leguminosas se han utilizado en todo el mundo como


plantas ornamentales desde hace siglos. Una vasta diversidad de alturas, formas, colores de follaje, ores e inorescencias hacen que esta familia sea muy utilizada en el
diseo y parquizacin de jardines pequeos o de grandes
parques.[12] A continuacin se presenta una lista de las
principales especies de leguminosas ornamentales, agrupadas por subfamilias:

Colorante ndigo.

Entre las especies tintreas se encuentran las siguientes.


El palo de campeche Haematoxylon campechianum; rbol grande y espinoso que puede alcanzar hasta los 15 m
de altura. La corteza es delgada y blanda y el corazn de
la madera es slido y duro. El corazn del tallo se utiliza para teir y se logran colores rojos y morados. De

Subfamilia Caesalpinioideae: Bauhinia forcata,


Caesalpinia gilliesii, Caesalpinia spinosa, Ceratonia
siliqua, Cercis siliquastrum, Gleditsia triacanthos,
Gymnocladus dioica, Parkinsonia aculeata, Senna
multiglandulosa.[58]
Subfamilia Mimosoideae: Acacia caven, Acacia cultriformis, Acacia dealbata, Acacia karroo, Acacia
longifolia, Acacia melanoxylon, Acacia paradoxa,
Acacia retinodes, Acacia saligna, Acacia verticillata,
Acacia visco, Albizzia julibrissin, Calliandra tweediei, Paraserianthes lophantha, Prosopis chilensis.[58]

11
Subfamilia Faboideae: Clianthus puniceus, Citysus
scoparius, Erythrina crista-galli, Erythrina falcata, Laburnum anagyroides, Lotus peliorhynchus,
Lupinus arboreus, Lupinus polyphyllus, Otholobium
glandulosum, Retama monosperma, Robinia hispida,
Robinia luxurians, Robinia pseudoacacia, Sophora
japonica, Sophora macnabiana, Sophora macrocarpa, Spartium junceum, Teline monspessulana,
Tipuana tipu, Wisteria sinensis.[58]

Leguminosas emblemticas

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El ceibo (Erythrina crista-galli), es la or nacional


[10] Wojciechowski, M. F., M. Lavin y M. J. Sanderson
de Argentina y de Uruguay.[59]
El guanacaste (Enterolobium cyclocarpum) es el rbol nacional de Costa Rica, por decreto del Poder
Ejecutivo del 31 de agosto de 1959.[60]
El palo brasil (Caesalpinia echinata) es el rbol nacional de Brasil desde 1978.[61]
Acacia pycnantha es la or nacional de Australia.[62]
Bauhinia x blakeana es la or nacional de Hong
Kong.[63]

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8 Enlaces externos

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Asociacin Espaola de las Leguminosas (AEL).


Entidad sin nimo de lucro, constituida para la promocin de las leguminosas en Espaa, entendindose como tales a los grupos botnicos que, perteneciendo a esta familia de plantas, sean de utilidad para
la agricultura espaola.

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Fabaceae Fuente: http://es.wikipedia.org/wiki/Fabaceae?oldid=80399178 Colaboradores: Youssefsan, P40p, Moriel, Pabloes, Hashar, Julie, Robbot, Renato Caniatti, Sanbec, Tony Rotondas, Dodo, Ascnder, Sms, Cookie, Tano4595, Juanjfb, Digigalos, Boticario, Natrix,
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