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Universit Catholique de Louvain

Facult de Mdecine
Laboratoire d'Histologie

CYTOLOGIE et HISTOLOGIE
GENERALE

Professeurs S. HAUMONT, J.F. DENEF et M.-C. MANY

Cytologie et histologie gnrale

Avant-propos
La cytologie est l'tude de la cellule. L'histologie gnrale a pour objet l'tude des
associations cellulaires en ensembles fonctionnels : les tissus. Elle prpare l'histologie spciale
qui dcrit la structure microscopique des organes.
Discipline morphologique, l'histologie gnrale a pour but de classer les tissus en faisant
ressortir certaines analogies de leurs structures et de leurs fonctions. Ainsi l'piderme parat,
premire vue, diffrent de l'endothlium vasculaire : tous deux sont cependant constitus de
cellules troitement associes. Ils peuvent donc tre groups dans la mme famille, celle des
pithliums. Certains caractres communs permettent ainsi de dfinir les groupes de tissus qui
constituent la matire des diffrents chapitres de ce manuel. Nous tudierons successivement les
pithliums, les tissus conjonctifs, le sang et les systmes de dfense, le tissu nerveux et les tissus
musculaires.
Ces notes 1997 -1998 drivent largement de la version du cours d'histologie gnrale
labore par S. Haumont en 1989. Les modifications apportes sont l'introduction d'une partie
contenant des lments de cytologie, et le transfert des parties concernant le remaniement osseux
et l'laboration et la croissance de l'os long d'une part, et l'hmatopose d'autre part, vers
l'histologie spciale.
La partie concernant les objectifs pdagogiques et l'annexe technique ont t rdiges par
J.-M. Scheiff.

Cytologie et histologie gnrale

1. INTRODUCTION
1.1. OBJECTIFS DU COURS
Dfinition de l'histologie gnrale
Les sciences biologiques et mdicales sont bases sur trois disciplines fondamentales :
- la BIOCHIMIE qui tudie les molcules composant l'organisme et les ractions chimiques
qui y ont lieu,
- la MORPHOLOGIE qui tudie les structures formes par l'assemblage des molcules,
- la PHYSIOLOGIE qui tudie le fonctionnement des diffrentes structures composant
l'organisme.
Au mme titre que la cytologie et l'anatomie, l'histologie est une branche de la morphologie;
elle est elle-mme subdivise en histologie gnrale et histologie spciale. L'histologie gnrale est
l'tude des tissus, associations de cellules de mme type et parfois de composants extra-cellulaires
formant les constituants lmentaires des organes. L'histologie spciale, encore appele anatomie
microscopique, tudie l'architecture des organes forms par un ensemble de tissus.
L'histologie gnrale est enseigne en premire candidature en Sciences Mdicales. Le
contenu du cours est subdivis en six chapitres, consacrs respectivement une introduction la
cytologie, l'tude des pithliums, des tissus conjonctifs, du sang, des tissus nerveux et des
tissus musculaires.

1.2. OBJECTIFS PDAGOGIQUES


Tout au long de l'apprentissage de l'histologie gnrale, l'tudiant doit progressivement
devenir capable de rpondre certaines exigences dans le domaine des connaissances, des
aptitudes et des attitudes. Ces exigences constituent les ''objectifs pdagogiques". L'examen final
value dans quelle mesure chaque tudiant a atteint les objectifs pdagogiques qui lui ont t fixs
au dbut de l'anne.

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Les objectifs pdagogiques spcifiques au cours d'histologie gnrale sont les suivants :
1.2.1. Quant au "savoir" (connaissances)
1. acqurir le vocabulaire scientifique et mdical utilis en sciences morphologiques. Il va
de soi que ce vocabulaire doit tre compris et non simplement appris "par coeur". Il est donc
important de connatre la dfinition des mots utiliss. La consultation d'un dictionnaire mdical est
indispensable, d'autant plus que la terminologie scientifique et mdicale donne aux mots un sens
trs prcis et souvent restrictif.
2. connatre la dfinition des tissus.
3. connatre les caractristiques cytologiques, histologiques et parfois macroscopiques des
tissus, en d'autres termes leurs critres de reconnaissance.
4. connatre les principales localisations des tissus.
5. connatre des lments d'histophysiologie, c'est--dire les rles et le fonctionnement des
tissus.
1.2.2. Quant au "savoir-faire" (aptitudes)
Tout au long de la premire candidature, l'tudiant devra s'initier progressivement la
mthode du diagnostic.
Au sens premier du terme, le diagnostic est un procd de raisonnement dductif qui
permet d'identifier une maladie partir de ses signes subjectifs et objectifs, dcels par
l'interrogatoire du patient, l'examen clinique et les examens complmentaires (radiographie,
chographie, examens de laboratoire, ...).
Par extension, cette dfinition peut s'appliquer toute dmarche raisonne qui tente
d'tablir la nature d'une entit partir d'un ensemble de phnomnes par lesquels elle se
manifeste.
Ce type de dmarche est donc d'application universelle et valable aussi bien en sciences
fondamentales (candidatures) qu'en sciences cliniques (doctorats).
Comment faire un diagnostic :
Pour tre efficace, c'est--dire aboutir une conclusion valable, un diagnostic doit tre
structur. Dans le cadre du cours d'histologie, la dmarche diagnostique comprend les tapes
suivantes :
1. savoir analyser un document morphologique (micrographie optique ou lectronique,
photographie macroscopique, prparation histologique).

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Cette analyse suppose:


- examiner le document dans son ensemble et reprer les diffrents constituants tissulaires,
- les dcrire en donnant leur forme, leur taille, leurs affinits tinctoriales, leur mode
d'association.
2. dgager l'essentiel de l'accessoire, c'est--dire ''hirarchiser" les rsultats de l'observation
en fonction de leur importance comme critre de reconnaissance.
3. faire la synthse des donnes de l'observation en laborant une ou ventuellement
plusieurs hypothses de diagnostic.
Ceci revient classer les rsultats de l'observation en les replaant dans les catgories de
tissus concerns. A ce stade, il faut faire appel aux notions thoriques et surtout aux dfinitions.
4. vrifier la validit de chaque hypothse en fonction des concepts thoriques et conclure en
retenant un diagnostic qui doit tre CORRECT et COMPLET.
1.2.3. Quant au "savoir tre" (attitudes)
1. acqurir un comportement actif dans la description des micrographies, dans l'analyse au
microscope, ... L'tudiant doit considrer l'assistance aux sances d'auto-apprentissage comme
une sance de travail et non comme une sance d'information passive.
2. acqurir une curiosit intellectuelle et une ouverture d'esprit qui permettront d'intgrer les
notions d'histologie aux connaissances apprises dans les autres disciplines (biochimie,
physiologie).
3. apprendre une certaine autonomie. L'tudiant doit progressivement
- devenir capable de choisir sa propre mthode de travail et d'acquisition des
connaissances,
- devenir capable d'valuer lui-mme ses connaissances et ses aptitudes en fonction des
objectifs pdagogiques.

1.3. MTHODE DIDACTIQUE


Le cours est donne en 15 sances audiovisuelles d'environ 4 heures. Cette mthode permet
d'intgrer les parties thorique et pratique de l'enseignement; elle permet ainsi de forger les
aptitudes simultanment l'acquisition des connaissances. Ces sances sont donc des priodes
d'apprentissage durant lesquelles les enseignants aident les tudiants dans leur travail individuel.
Ceux-ci ont donc intrt poser le plus de questions possibles.
Chaque tudiant dispose d'une cabine audiovisuelle une fois par semaine o il pourra tudier
son rythme. Ses exercices de microscopie seront immdiatement corrigs. De plus, chaque
chapitre fera l'objet d'une ou deux interrogations dont les rsultats seront corrigs et discuts

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sance tenante en petits groupes avec un enseignant.


Ces discussions sont capitales parce qu'elles permettent aux tudiants d'entendre toutes les
questions essentielles du cours et d'apprendre y rpondre correctement. Ils peuvent ainsi corriger
leurs erreurs et contrler les progrs qu'ils font.
L'tudiant a intrt prparer chaque sance audiovisuelle en lisant au pralable le chapitre
qui s'y rapporte. Il dispose pour cela d'un manuel qui contient l'essentiel des notions thoriques.

Ouvrages de rfrence utiles.


Alberts B. et collgues (1989) Molecular Biology of the cell.
Seconde dition. Garland publishing Inc. New-York and London, 1218 pages.
Cross P.C. et Mercer K.L. (1993). Cell and tissue ultrastructure. Freeman & Co. 420 pages. Traduction
franaise, De Boeck, 1995.
Darnell J. et collgues (1986). Molecular cell biology. Scientific American Books Inc. Freeman and Co. 1187
pages
de Duve C. (1987) Une visite de la cellule vivante. De Boeck Universit. Bruxelles, 437 pages.
Fawcett D.W. (1967). The cell (Atlas de l'ultrastructure de la cellule). Sanders Co. Philadelphia, 448 pages.
Gartner et Hiatt (1992). Atlas d'histologie. De Boeck.
Ross, Romrell and Kaye (1995). Histology, a text and atlas, 3d Edition, Williams & Wilkins.

2. ELEMENTS DE CYTOLOGIE

Cytologie et histologie gnrale

2.1 Introduction
La cytologie est l'tude de la morphologie des cellules, l'histologie gnrale est l'tude de
l'association des cellules pour former des tissus. Les tissus sassocient pour former les organes.
Cytologie et histologie sont des disciplines morphologiques et font appel aux techniques de
microscopie : la microscopie lectronique pour la cytologie et surtout la microscopie optique ou
photonique pour l'histologie. L'objectif des lments de cytologie est d'aider l'tudiant faire le lien
entre les images obtenues par ces deux techniques.
Aprs un rappel de notions thoriques fondamentales, vues dans le cours de biologie, sur les
structures cellulaires et leurs principales fonctions, l'aspect des structures concernes sera dcrit
en microscopie lectronique et en microscopie optique, en montrant la correspondance entre les
deux.

2.2. Les membranes cellulaires


2.2.1. Dfinition - structure
Les membranes sont un constituant essentiel de toutes les cellules eucaryotes. Elles
forment non seulement la limite extrieure de la cellule (la membrane plasmique ou
plasmalemme), mais elles sparent aussi le noyau du cytoplasme et divisent ce dernier en
compartiments constitus d'un ou plusieurs types d'organites qui chacuns ont une fonction
prcise.
Toutes les membranes biologiques ont une composition et une structure similaires. Elles
diffrent seulement par la nature exacte ou les proportions relatives de leurs divers constituants.
Elles sont constitues de lipides pour 40 % de leur poids, de protines pour 50 55 % et de
glucides pour environ 5 10%. Ces valeurs varient cependant d'un type cellulaire l'autre. Elles
ont une paissseur denviron 7,5 nm. Leur structure fondamentale est celle d'une double couche
continue de molcules lipidiques dans laquelle diverses protines sont encastres.
Les trois principaux types de lipides prsents dans les membranes sont : les
phospholipides, le cholestrol et les glycolipides. Tous trois sont amphipathiques, cest--dire
quils possdent une tte hydrophile (aimant leau) et une queue hydrophobe (craignant leau).
Grce cette proprit, ces molcules s'organisent dans une solution aqueuse, de manire
exposer leurs ttes hyrophiles vers leau et enfouir leurs queues hydrophobes, prises en
sandwich entre les groupes de ttes hydrophiles.
Bien que la structure de base des membranes biologiques soit dtermine par la double
couche lipidique, la plupart de leurs fonctions spcifiques sont associes aux protines. Certaines

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protines de membrane traversent la double couche lipidique une ou plusieurs fois, on les appelle
des protines transmembranaires ou intgres. Dautres protines ne traversent pas la membrane
mais sont fixes lune ou lautre de ses faces au niveau de protines transmembranaires ou de
molcules lipidiques, ce sont des protines membranaires priphriques.
Les glucides forment des chanes oligosaccharidiques ou polysaccharidiques relies aux
protines ou aux lipides des membranes. La surface externe de la membrane plasmique de la
plupart des cellules eucaryotes est trs riche en glucides qui forment une zone dense appele
enveloppe cellulaire ou glycocalyx.
La membrane plasmique contrle tous les flux dentre et de sortie de la cellule pour
engendrer des diffrences de composition entre lintrieur et lextrieur de la cellule. Elle joue
aussi le rle dun capteur des stimuli externes pour que la cellule puisse se modifier selon les
changements de lenvironnement.
2.2.2. Aspects en microscopie optique et en microscopie lectronique
En microscopie lectronique, la membrane plasmique apparat comme deux couches
sombres spares par une couche claire, d'o le nom de feuillet trilaminaire. La couche claire
correspond aux queues hydrophobes des phospholopides et les couches sombres, aux ttes
hydrophiles. Lorsque le glycocalix est pais, il est visible aprs les colorations conventionnelles. Il
peut tre mis en vidence par des colorations spcifiques en microscopie lectronique.
En microscopie optique, on ne peut pas distinguer les couches de la membrane
plasmique. Lorque les cellules sont troitement associes, on observe une fine ligne unique entre
les cellules, elle correspond en fait aux deux membranes plasmiques des cellules voisines,
spares par un fin espace intercellulaire.
2.2.3. Jonctions intercellulaires
Au sein d'un tissu, les cellules des tissus sont habituellement en contact direct avec les
cellules voisines ou avec la matrice extracellulaire par l'intermdiaires de protines spcialises
ou par des jonctions intercellulaires. Les jonctions intercellulaires sont des zones spcialises de
la membrane plasmique qui forment des contacts avec des cellules voisines, visibles en
micoscopie lectronique.
Les jonctions sont particulirement importantes et abondantes dans les pithliums,
mais elles existent aussi dans d'autres tissus. La majorit de ces jonctions sont trop petites pour
tre visibles individuellement en microscopie optique, elles forment des complexes de jonction,

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visibles comme des petites points situs dans lespace cellulaire, proximit du ple apical des
cellules.
Ces jonctions sont visibles en microcospie lectronique en coupe fine ou aprs
cryofracture. Ces deux techniques montrent que les membranes plasmiques adjacentes (souvent
aussi le cytoplasme sous-jacent et lespace intercellulaire intermdiaire) sont hautement
diffrencies dans ces rgions.
Les principaux types de jonctions intercellulaires sont les suivantes.
La jonction serre ou zonula occludens est compose par des bandes anastomoses
qui forment un anneau continu autour de chaque cellule.
La jonction intermdiaire ou zonula adherens est forme par des petites ponctuations ou
par des traits dunion qui relient les filaments dactine dans le cytoplasme cortical de cellules
adjacentes.
Le desmosome ou macula adherens correspond des points de contact intercellulaire
en forme de bouton-impression qui agissent comme des rivets pour assembler des cellules dans
une varit de tissus.
La jonction de type gap ou communicante est cest une rgion dans laquelle les
membranes de deux cellules adjacentes sont spares par une troite ouverture uniforme large
de 3 nm environ.
Des protines de membrane forment des canaux mettant les cytoplasmes des deux cellules en
contact direct.
Les jonctions cellulaires peuvent tre classes en trois groupes fonctionnels:
Les jonctions impermables (jonctions serres) assurent la cohsion des cellules dans
un feuillet cellulaire pithlial et empcher mme le passage des petites molcules dun ct du
feuillet vers lautre.
Les

jonctions

dancrage

(jonctions

intermdiaires,

desmosomes)

associent

mcaniquement les cellules (et leurs cytosquelettes) leurs voisines ou la matrice cellulaire.
Les jonctions communicantes (jonctions de type gap) permettent le passage de signaux
chimiques ou lectriques entre les cellules.

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2.3. Le noyau en interphase


Entre deux divisions cellulaires, priode appele interphase, le noyau possde sa
structure caractristique : il est constitu d'un liquide appel nuclosol dans lequel on observe la
chromatine et le ou les nucloles. Il est spar du cytoplasme par une double membrane ou
enveloppe nuclaire, perfore de pores .
2.3.1. Chromatine
2.3.1.1. Dfinition
La chromatine est constitue par lADN et par les protines qui lui sont associes.
Deux types de protine sont associes lADN:
1. les histones, riches en acides amins chargs positivement (lysine, arginine); de ce fait,
fortement lies lADN par lintermdiaire des charges ngatives des groupements phosphates;
2. les protines non histoniques, variables par leur nombre et par leurs fonctions.
Les diffrents aspects de la chromatine correspondent deux niveaux diffrents de
compaction et denroulement des particules lmentaires appeles nuclosomes.
2.3.1.2. Nuclosome
Le nuclosome est une particule de 10 nm forme de 4 paires dhistones de petite taille,
autour de laquelle les filaments dADN bicatnaire fait un double tour. Les diffrents nuclosomes
sont relis par un filament dADN de 1,5 nm de long ou lien internuclosomique, sur lequel peut se
fixer la grosse molcule dhistone H1.
Lensemble des nuclosomes et des liens internuclsomiques forment un collier de
perles, de 10 nm de diamtre, appel fibre nuclosomique, visible en microscopie lectronique.
Lenroulement en spirale des nuclosomes autour de protines de support, forment la
fibre chromatinienne d'un diamtre de 30 nm. La fibre chromatinienne peut encore former des
boucles plus ou moins larges, ce qui explique laspect et les proprits de deux formes de
chromatine: leuchromatine et lhtchromatine.

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2.3.1.3. Euchromatine-htrochromatine
Leuchromatine ou chromatine diffuse forme en microscopie optique des plages
faiblement colores et en microscopie lectronique un fin matriel granulo-filamenteux peu
opaque aux lectrons . Elle corresponde des zones ou les nuclosomes sont les moins
compacts. Elle contient de lADN accessible la transcription. Leuchromatine ou chromatine
diffuse contient des nuclosomes les plus dploys et de lADN accessible la transcription.
Lhtrochromatine ou chromatine dense forme des plages intensment basophiles en
microscopie optique et opaques en microscopie lectronique. Elle correspond des zones o les
nuclosomes sont les plus compacts. Elle contient de lADN qui nest pas accessible la
transcription.
La chromatine peut tre dense ou diffuse de manire rversible dans certaines cellules
comme le lymphocyte.
2.3.2. Nuclole
2.3.2.1. Dfinition - Fonction
Dans le noyau, le nuclole est le site o sont rassembles les squences dADN qui
codent pour les ARN ribosomiaux, appeles les organisateurs nuclolaires, des molcules dARN
ribosomial en formation et des particules dassemblage de l'ARN en sous-units ribosomiales.
2.3.2.2. Aspects en microscopie optique et lectronique
En microscopie lectronique, le nuclole est constitu dune rgion fibrillaire et dune
rgion granulaire. La rgion fibrillaire forme un rseau irrgulier de plages claires entoures de
coques trs opaques de matriel finement fibrillaire. La rgion granulaire est faite damas
modrment denses de particules de 20 30 nm disperss au sein de la rgion fibrillaire. Les
plages claires de la rgion fibrillaire contiennent les boucles dADN de lorganisateur nuclolaire,
les coques opaques correspondent des amas de filaments dARN. La rgion granulaire contient
les sous-units ribosomiales 60 S et 40 S dj produites, partir des ARN ribosomiaux synttiss
sur place et des protines importes du cytoplasme.
En microscopie optique, le nuclole forme une masse de contour rgulier, souvent
sphrique, plus intensment colore que le reste du noyau. Cette forte colorabilit est due une
plus grande production dARN. Le nuclole est trs dvelopp dans les cellules engages dans la
production des protines.

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2.3.3. Enveloppe nuclaire


A linterface entre le contenu nuclaire et le cytoplasme se trouve lenveloppe nuclaire,
sige des changes entre le noyau et le cytoplasme.
Lenveloppe nuclaire est constitue de deux membranes parallles, spares par un
espace prinuclaire large de 20 nm et visibles uniquement en microscopie lectronique.
La membrane externe est en continuit avec le reticulum endoplasmique et peut tre
garnie de ribosomes sur sa face cytoplasmique. L'espace prinuclaire est en continuit avec la
lumire du reticulum endoplasmique.
La membrane interne est renforce sur sa face nuclaire par une couche de matriel
modrment opaque aux lectrons ou lamelles denses. Ces lamelles sont contitues de protines
appeles lamines, qui servent de support lorganisation de la chromatine et fixent la chromatine
priphrique lenveloppe nuclaire.
Lenveloppe nuclaire est perfore de pores nuclaires de 70 80 nm de diamtre. Ce
sont des orifices au niveau desquels la membrane externe et la membrane interne de lenveloppe
nuclaire se continuent lune dans lautre. Le diamtre effectif des pores est rduit 9 nm par
deux anneaux protiques coaxiaux sertis chacun dans lune des membranes. Chaque anneau est
constitu de 8 sous-units protiques.
Les pores nuclaires sont le sige des changes nuclo-cytoplasmiques. Les molcules
dont le diamtre ne dpasse pas 9 nm circulent librement travers les pores nuclaires. Pour les
macromolcules de plus grande taille, le complexe du pore fonctionne comme un diaphragme qui
s'ouvre lorsquil reconnat le signal dimportation ou dexportation nuclaires ports par les
macromolcules.

2.4. Cycle et division cellulaires


L'ensemble des processus compris entre deux divisions cellulaires est appel le cycle
cellulaire. Pour de nombreux types de cellules humaines en culture, le cycle dure 22 24 heures.
La division cellulaire est caractrise par la mitose ou caryocinse (ou la mose dans les cellules
germinales) - division du noyau parent en deux noyaux - et par la cytocinse - division du
cytoplasme. Dans certains types cellulaires, une mitose peut ne pas tre suivie de cytocinse, la
cellule devient alors bi ou multinucle, on parle alors dendomitose.
Le cycle cellulaire est caractris par une priode de duplication de l'ADN, ou phase S,
qui dure environ 9 heures. La priode entre le dbut du cycle et la phase S est appele G1 et

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celle entre la phase S et le dbut de la division cellulaire est appele G2. La phase G0 correspond
l'tat des cellules, lorsqu'elles ne se divisent pas.
2.4.1. Divisions cellulaires dans le corps humain
Le corps humain est constitu de milliards de cellules, toutes drivant d'une seule, l'oeuf
fcond. C'est au cours de la croissance que se multiplient les cellules et se forment les tissus.
L'tude de ces phnomnes relve de l'embryologie.
Chez l'adulte, cependant, des divions cellulaires ont encore lieu, mais dans certains
tissus et des rythmes trs diffrents.
Certains tissus sont en renouvellement perptuel : les cellules mres apeles cellules
souches se divisent et certaines cellules filles se diffrencient tandis que d'autre gardent le
phnotype de cellules souches. C'est le cas dans la moelle osseuse pour les globules rouges et
les globules blancs surtout. C'est aussi le cas de l'pithlium intestinal qui est renouvell en
continu tous les 3 4 jours. C'est aussi le cas des cellules des follicules pileux, qui en se
multipliant font crotre nos poils et cheveux chaque jour.
D'autres tissus sont constitus de cellules qui ont un rythme de renouvellmement trs
lent : souvent infrieur 1% par jour ou mme par mois. Les cellules de ces tissus peuvent
cependant tre stimules par des facteurs endognes ou exognes. c'est par exemple le cas du
muscle lisse de l'uterus qui prolifre au cours de la grossesse ou des cellules de la peau dont le
taux de prolifration augmente en cas de plaie ou d'exposition importante aux rayons du soleil.
D'autres tissus sont enfin constitus de cellules qui ont totalement perdu la capacit de
se multiplier. Dans ces tissus, les cellules dtruites ne sont pas remplaces. C'est le cas des
neurones et des cellules du muscle cardiaque. Dans ce dernier cas, la ncrose des cellules du
myocarde (infarctus) entraine le remplacement du muscle par un tissu non contractile (fibrose).
2.4.2. Karyocinse ou mitose
L'appareil mitotique est constitu de deux types de structures: les unes fortement
colorables sont dites chromatiques, ce sont les chromosomes; les autres, peu visibles dans les
prparations habituelles ont t appeles achromatiques : ce sont les asters et le fuseau
mitotique.
La division du noyau ou mitose s'effectue en quatre grandes tapes : prophase, mtaphase,
anaphase et tlophase qui, toutes ont t dcrites en dtail ailleurs. Nous verrons uniquement la
structure de l'appareil mitotique et des chromosomes.

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2.4.2.1. Appareil mitotique : chromosomes


Les chromosomes sont facilement analysables lors de la mtaphase. Ils sont forms des
filaments de chromatine, tasss les uns contre les autres.
Les chromosomes mtaphasiques contiennent deux chromatides relis entre elles par le
centromre. Lors de la monte anaphasique, les chromatides se sparent, ralisant ainsi le partage
du matriel gntique en deux parties identiques.
Les chromosomes sont classs selon leur taille et la localisation de leur centromre. On
dcrit ainsi des chromosomes mdiocentriques, acrocentriques et tlocentriques. Chez l'homme, il
existe 46 chromosomes dans l'ensemble des cellules somatiques diplodes (2n) : 22 paires
d'autosomes et deux chromosomes sexuels (XX chez la femme et XY chez l'homme). Les gamtes
sont aplodes (1n); certaines cellules contiennent plus de 2n chromosomes l'tat normal.
Les chromosomes sont constitus d'un squelette protique non histonique sur lequel
s'attachent les filaments de chromatine. Fait remarquable, tous les filaments sont relis au squelette
une place prcise, tout fait spcifique dans l'espce humaine. Les mmes squences d'ADN se
retrouvent toujours au mme endroit du mme chromosome. Il est donc possible de localiser des
gnes connus et d'analyser leurs ventuelles mutations. L'tude morphologique des chromosomes
s'effectue en ralisant un caryotype, cartographie de l'ensemble des chromosomes d'une cellule.
L'tude du caryotype peut tre complte par l'analyse des chromosomes aprs des colorations
spcifiques: ils prsentent alors des bandes dont la largeur et la localisation sont caractristiques.
Certaines maladies sont diagnostiques par l'examen du caryotype : le mongolisme est le plus
souvent une trisomie du chromosome 21. D'autres sont caractrises par l'absence de
chromosomes (Syndrome de Turner : absence du chromosome Y). Dans un type de leucmie, la
translocation d'un fragment de chromosome, contenant un gne responsable du cancer ou
oncogne, a t mise en vidence.
2.4.2.2. Appareil mitotique : fuseau
Le fuseau mitotique est essentiellement compos de microtubules, structures allonges de
25 nm de diamtre. Les microtubules se forment par polymrisation de multiples molcules d'une
protine : la tubuline. Celle-ci a un poids molculaire de 110.000 et un coefficient de sdimentation
de 6S. Les ples du fuseau sont forms par les centrioles, constitus de deux cylindres disposs
perpendiculairement et contenant 9 groupes de trois microtubules. Les asters sont galement
constitus de microtubules disposs de faon radiaire autour des centrioles.
Le fuseau primaire apparat en fin de prophase, il se constitue par cartement progressif des
centrioles et par formation puis allongement de microtubules qui vont d'un centriole l'autre.
L'assemblage des microtubules forme des structures observables au microscope en contraste de
phase, appeles fibres. Celles qui vont d'un ple l'autre sont appeles fibres primaires. Les fibres

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secondaires, constitues par les microtubules chromosomes-ples, se constituent plus tard. Elles
relient les centrioles au centromre des diffrents chromosomes. Elles participent la disposition
des chromosomes au niveau de la plaque quatoriale lors de la mtaphase.
Lors de l'anaphase, les chromosomes migrent en bloc, de manire synchrone. La tlophase
voit la disparition du fuseau mitotique, la formation de l'enveloppe nuclaire et la dispersion de la
chromatine des chromosomes.
Certaines drogues inhibent la multiplication cellulaire en interfrant avec la polymrisation de
la tubuline. Ce sont par exemple la vinblastine ou la vincristine. Elles sont appeles antimitotiques
et sont utilises dans la chimiothrapie du cancer.
2.4.3. Cytocinse
La division du cytoplasme ou cytocinse s'effectue en fin de tlophase. Sa localisation est
fonction de l'orientation du fuseau mitotique : elle se droule toujours dans le plan quatorial
pperpendiculaire au grand axe du fuseau. L'orientation du fuseau dtermine donc la position
respective des deux cellules filles.

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2.5. Cytoplasme
2.5.1. Dfinition
Le cytoplasme cellulaire est constitu du cytosol, un gel plus ou moins visqueux qui
contient de nombreuses molcules en solution, des agrgats de macromolcules de rserve, des
proteines fibrillaires formant le cytosquelette, des ribosomes et des organites.
Les organites se dfinisent comme une portion de cytoplasme, entoure d'une ou deux
membranes et contenant les enzymes ncessaires pour assurer une fonction spcifique.
2.5.2 Contenu du cytosol
2.5.2.1. Glycogne
Le glycogne est un polymre du glucose, synthtis surtout dans le foie, les reins et les
cellules musculaires.
Morphologiquement, il existe sous forme de particules de 30-40 nm, bien visibles en
microscopie lectronique, appeles particules alpha et de particules de plus petite taille (environ
10 nm) appeles particules beta, prsentes dans le foie, les reins mais aussi les muscles.
En microscopie optique, le glycogne est identifiable sous forme de petites plages
cytoplasmiques peine visibles. Des colorations spcifiques, telles le PAS ou la coloration au
carmin de Best permet de le mettre en vidence, il est alors color en rouge.
2.5.2.2. Gouttelettes lipidiques
Les gouttelettes de lipides se retrouvent dans divers types cellulaires, mais surtout dans
les adipocytes, cellules spcialises dans le stockage d'energie sous la forme des lipides, formant
le tissu adipeux ou graisse.
Les lipides sont le plus souvent sous forme de triglycrides, esters d'un petit sucre, le
glycrol et de 3 molcules d'acides gras. Ils constituent une rserve dnergie pour le
mtabolisme. Les triglycrides tant insolubles dans leau (car ils ne sont pas chargs), ils
confluent et forment des gouttelettes dans le cytoplasme. Ces gouttelettes sont souvent
troitement associes aux mitochondries.
En microscopie lectronique, la gouttelette lipidique apparait comme une plage
homogne peu dense aux lectrons et non dlimite par une membrane.

Cytologie et histologie gnrale

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En microscopie optique, dans la filire paraffine, les lipides sont extraits lors de la
prparation des tissus et on ne voit donc plus quune plage blanche indiquant lemplacement de la
gouttelette.
Les lipides sont cependant conservs si la fixation sest faite par conglation et peuvent
alors tre colors en rouge par le rouge carlate. Dans les coupes semi-fines, les lipides ne sont
pas extraits et apparaissent colors en vert.
2.5.2.3. Pigments

Les pigments sont des substances naturellement colores prsentes dans les cellules
et les tissus. Ils ont un aspect bruntre en microscopie optique, leur aspect en microscopie
lectronique varie selon leur nature.
Les pigments les plus frquents chez l'homme sont la mlanine prsente dans la peau,
les yeux, et les cheveux; la lipofuscine, prsente dans les cellules du coeur et dans les neurones
et l'hmosidrine que l'on trouve dans la rate.
La mlanine est synthtise partir d'un acide amin, la tyrosine par des cellules
spcialises, les mlanocytes. Son rle majeur est d'absorber la lumire et plus particulirement
les rayons ultraviolets. Elle est responsable de la couleur des yeux et des cheveux. L'exposition
au soleil favorise sa synthse, ce qui explique le phnomne de bronzage. Elle est plus
concentre, dans la peau dans de petites zones appeles naevus.
Les lipofuschines correspondent une association de molcules lipidiques et
glycolipidiques rsultant de substances non digres dans les lysosomes et accumules dans les
corps rsiduels. Elles sont insolubles et non hydrolysables par les enzymes lysosomiales. En
microscopie lectronique, elles sont visibles sous la forme d'inclusions denses, htrognes, de
forme variable. En microscopie optique, elle forment un pigment bruntre bien visible dans le
cytoplasme des neurones et des cellules du myocarde. Elles peuvent tre mises en vidence par
une coloration avec un sel dargent.
L'hmosidrine est un pigment qui drive du catabolisme de l'hmoglobine. La rate, site
de destruction des globules rouges gs, contient de nombreuses cellules riches en
hmosidrine, appeles macrophages. L'hmosidrine contient du fer, qui permet son
identification par une coloration spcifique.

Cytologie et histologie gnrale

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2.5.2.4. Ribosomes
Les ribosomes sont constitus dARN (2/3) et de protines (1/3). Ils mesurent 15 20
nm de diamtre et sont constitus de deux sous-units: une grande et une petite. Intervenant
dans la synthse des protines, les ribosomes mrs sont toujours attachs un ARNm.
Plusieurs ribosomes sont attachs un mme ARNm et ils forment des groupes en
forme de spirale appels polysomes ou polyribosomes. Les polysomes peuvent tre libres dans le
cytoplasme ou adhrer la surface du reticulum endoplasmique rugueux (RER). Les polysomes
du RER sont impliqus dans la synthse des protines qui seront exportes hors de la cellule, qui
font partie de composants permanents des membranes ou qui se trouvent lintrieur de certains
organites comme les lysosomes, lappareil de Golgi, les grains de scrtion,. Les polysomes libres
synthtisent des protines qui restent dans la cellule comme les protines du cytosquelette et la
plupart des enzymes des mitochondries.
En microscopie lectronique, les ribosomes ont laspect de petits amas souvent
associs (polysomes en forme de spirales). Ils ne sont pas visibles en microscopie optique, mais
sont responsables de la basophilie du cytoplasme de certaines cellules.

2.5.3. Cytosquelette
Le cytosquelette est un rseau de protines qui organise le cytoplasme de la cellule. Il
contient 3 types de filaments: - les microfilaments fins forms d'actine, les microfilaments pais
forms de myosine et les filaments intermdiaires, de nature protique diverse.
Le cytosquelette contient aussi des microtubules, structures complexes constitues de
tubuline et de protines associes (MAP, microtubules associated proteins). Selon que leur dure
de vie dans une cellule est courte ou longue, on les dit labiles ou stables.
2.5.3.1. Microfilaments
Microfilaments fins
Les microfilaments fins sont constitus de deux brins enrouls lun autour de lautre,
chacun constitu dun polymre dune protine: lactine. Le microfilament a un diamtre de 5 9
nm.

Cytologie et histologie gnrale

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Les microfilaments dactine sont prsents dans toutes les cellules o ils constituent 5%
ou plus des protines totales. Ils sont encore plus nombreux dans les cellules ayant une fonction
de contraction, les cellules musculaires.
Ces microfilaments interviennent dans le maintient de la cellule, les mouvements de la
membrane plasmique (endocytose, exocytose, cytocinse), la formation des microvillosits, la
locomotion des cellules. Ils sont disposs en un rseau dynamique tridimensionnel dans toute la
cellule, mais ils sont surtout concentrs en priphrie, juste en dessous de la membrane
plasmique.
Les microfilaments dactine ne sont visibles quen microscopie lectronique o ils
apparaissent groups en faisceaux (fibres parallles) surtout proximit de la membrane
plasmique ou comme un fin filetage dans la cellule (rseau tridimensionnel). En microscopie
optique, ils peuvent tre mis en vidence par des anticorps anti-actine.
Microfilaments pais
Les microfilaments pais sont constitus de myosine et ont un diamtre de 15 nm. Ils
interviennent dans les mouvements (contraction) comme moteur en se liant lactine. Dans
les muscles, la myosine forme un filament compos de deux chanes lourdes formant une hlice
et de quatre chanes lgres. Dans les autres cellules que les cellules musculaires, des masses
contractiles organises peuvent se former de manire transitoire pour raliser une fonction bien
spcifique, puis se dissocier. Par exemple, pendant la division cellulaire, lors de la cytocinse
(constriction de la cellule et sparation des deux cellules filles).
Microfilaments intermdiaires
Les filaments intermdiaires ont un diamtre d'environ 10 nm et sont constitus de
protines fibrillaires, insolubles et relativement stables. Leur stabilit leur confre un rle de
soutient de la structure de la cellule et de rsistance mcanique.
Il en existe plusieurs types ayant chacun leur spcificit tissulaire. On en distingue 5
classes: les kratines pithliales, la desmine des muscles, la vimentine (prsente dans
beaucoup de types cellulaires), les filaments gliaux et les neurofilaments.
En microsopie lectronique, ces filaments ont une paisseur intermdiaire entre lactine
et la myosine. En microscopie optique, ils doivent galement tre mis en vidence par un
anticorps spcifique (difrent pour chaque type de filament).

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2.5.3.2. Microtubules
Les microtubules sont des cylindres creux de 20 25 nm de diamtre. Chaque
microtubule est form de 13 protofilaments disposs en cercle. Les protofilaments sont forms
partir de dimres de tubuline et . Ce sont des structures labiles qui dpolymrisent et
repolymrisent continuellement. Certains microtubules napparaissent quen fonction des besoins.
Les microtubules sont impliqus dans le mouvement des cellules en assurant les liens
ncessaires la formation des filaments dactine, dans le mouvement des chromosomes lors de
la mitose ou de la miose et dans le mouvement des organites dans la cellule. Ils interviennent
galement dans le maintien de la forme de la cellule. Le battement des cils et des flagelles
dpendent aussi des microtubules.
En microscopie optique, les microtubules doivent tre observs en lumire polarise ou
en contraste de phase. Ils peuvent galement tre mis en vidence par des colorations spciales
ou par des anticorps anti-tubuline.

2.5.4. Les organites cytoplasmiques


2.5.4.1. Le compartiment endocytaire
Si les mcanismes de diffusion et de transports actifs ou facilits participent l'apport
nergtique et nutritif de la cellule, un autre processus, impliquant des fusions ou fissions de
membrane permet l'introduction dans la cellule de molcules ou de structures plus grosses :
l'endocytose. Dans ce cas, les substances ingres sont d'abord entoures par une membrane
pour former une vsicule d'endocytose. Le plus souvent, la structure endocytaire fusionne ensuite
avec les lysosomes et son contenu devient htrogne.
Phagocytose et pinocytose
Classiquement, lendocytose est dfinie selon laspect des endosomes forms.
L'endocytose de volumes importants ou de grosses particules dans de grande vacuoles
est appele phagocytose. C'est le cas par exemple de l'ingestion d'une bactrie par des globules
blancs ou de la destruction des globules rouges par des macrophages de la rate. Cette
phagocytose suppose l'intgrit du cytosquelette et s'effectue de la manire suivante. La cellule

Cytologie et histologie gnrale

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met un prolongement, appel pseudopode, qui entoure la structure endocyter pour former une
grande vsicule, souvent visible en microscopie optique. La phagocytose est aussi appele
macropinocytose. Il existe un autre mode d'endocytose, la pinocytose, qui implique la formation,
par un repli de la membrane plasmique, de plus petites vsicules paroi lisse ou couverte de
spicules. Ce dernier mode d'endocytose existe dans toutes les cellules.
Endocytose fluide ou adsorptive
D'un point de vue fonctionnel on peut distinguer l'endocytose fluide et l'endocytose
adsorptive. L'endocytose fluide est caractrise par le fait que le contenu de la vsicule
d'endocytose est identique celui du milieu extra-cellulaire.
Au contraire, au cours de l'endocytose adsorptive, il y a formation d'une liaison entre une
substance prsente dans le milieu extracellulaire et la membrane cellulaire, ce qui permet sa
concentration la surface de la cellule, puis dans la vsicule dendocytose. Aprs endocytose, la
substance se dtache de la membrane de lendosome.
Dans l'endocytose adsorptive aspcifique, la liaison entre la substance et la membrane
est de faible affinit et concerne des familles de molcules. L'adsorption par effet de charge en est
un exemple (une molcule charge positivement s'adsorbe sur la membrane charge
ngativement).
Dans l'endocytose adsorptive spcifique, le lien entre la substance et la membrane
s'effectue par l'intermdiaire d'un rcepteur trs haute affinit. Dans ce cas, l'attachement de la
substance ses rcepteurs membranaires est suivie par une diffusion latrale du complexe puis
par la concentration des complexes rcepteurs des endroits spcialiss de la cellule, appels
puits tapisss. A ces endroits, la membrane plasmique est recouverte sa face cytoplasmique
d'une protine, la clathrine, qui lui donne un aspect spicul. L'endocytose donne lieu la
formation de vsicules recouvertes de la mme protine.
Le systme lysosomial
Les lysosomes furent d'abord dfinis d'un point de vue biochimique : ce sont des
organites caractriss par leur contenu en hydrolases actives pH acide. Leur pH intrieur est
maintenu acide par une pompe protons membranaire. Les lysosomes se forment au niveau du
systme tubulaire trans. L'histochimie et le fractionnement cellulaire ont permis de dfinir leurs
caractres morphologiques et de les reconnatre dans des prparations habituelles. Ils sont
entours par une membrane simple et leur contenu est dense. Avant de fusionner avec des
structures endocytaires, leur matrice est homogne : ce sont les lysosomes primaires.

Cytologie et histologie gnrale

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Au fur et mesure qu'ils ont fusionn et hydrolys du matriel endocyt, ils se chargent
de rsidus non-digestibles et leur contenu devient htrogne : ce sont alors des lysosomes
secondaires.
Au stade terminal de leur volution, l'activit de leurs enzymes diminue et le nombre du
rsidus non digestibles augmente, ils deviennent alors des corps rsiduels qui sont
ventuellement exocyts par la cellule.
Htrophagie et autophagie
Le systme lysosomial ne sert pas uniquement la dgradation de substances
extracellulaires, quelle que soit leur taille. Il intervient galement dans la dgradation de
substances constitutives de la cellule. Ce mcanisme s'appelle l'autophagie. Une portion du
cytoplasme est progressivement enveloppe d'une membrane simple. Il se forme ainsi une
vsicule d'autophagie qui fusionne ensuite avec des lysosomes. L'autophagie a plusieurs
fonctions : elle intervient dans des processus de modelage qui accompagnent la diffrenciation
cellulaire, elle permet le remplacement d'organites gs par des organites nouveaux et elle
participe la survie cellulaire en permettant la cellule de puiser de l'nergie en dgradant sa
propre substance lorsque l'apport nutritif est insuffisant.

2.5.4.2. Le compartiment endoplasmique : reticulum et appareil de Golgi


Nous tudierons ici la synthse et le sort des protines. Selon qu'elles sont destines
tre libres dans le milieu extracellulaire ou rester dans le cytoplasme, leur lieu de synthse et
leur transport diffrent. Les protines de scrtion sont synthtises au niveau des ribosomes du
reticulum endoplasmique rugueux, migrent travers l'appareil de Golgi pour aboutir dans des
vsicules de condensation puis des vsicules d'exocytoses ou des grains de scrtion. Au
contraire, les protines destines au cytosol sont synthtises au niveau des polysomes libres et
sont directement libres dans le suc cytoplasmique.
Le reticulum endoplasmique rugueux
Le reticulum est un ensemble de saccules ou de canalicules largement anastomoss. Le
reticulum endoplasmique est dit rugueux ou lisse selon qu'il est porteur ou non de ribosomes.
Selon le type cellulaire, on distingue un reticulum form de citernes troites et tasses les unes
contre les autres comme dans le pancras, ou un reticulum form de citernes plus larges parfois
d'un aspect plus vsiculaire au contenu plus dense comme dans les plasmocytes. Comme nous

Cytologie et histologie gnrale

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l'avons mentionn, la basophilie du cytoplasme est lie la prsence d'une grande quantit de
reticulum endoplasmique rugueux et plus prcisment de ribosomes.
La synthse des protines destines la scrtion dbute dans le cytosol au niveau de
polysomes libres par la lecture d'un ARN messager provenant du noyau. Toutes les protines
destines aux scrtions possdent une squence "signal" qui induit l'accolement des ribosomes
la surface du reticulum. La protine en voie de maturation est alors insre dans la membrane
du reticulum qu'elle traverse pour atteindre sa lumire. La squence signal est alors excise par
une endopeptidase. Les protines de scrtion ainsi que les protines lysosomiales se retrouvent
donc dans les lumires du reticulum endoplasmique rugueux. Les protines cytosoliques, au
contraire, n'ayant pas de signal sont entirement synthtises par les polysomes rests libres
directement dans le cytosol.
L'appareil de Golgi
L'appareil de Golgi est compos d' un ou de plusieurs dictyosomes. Chaque dictyosome
est un empilement de 3 10 citernes ou saccules aplatis, disposs paralllement les uns aux
autres et limits par une membrane lisse. La priphrie des saccules est souvent dilate et
prsente parfois des structures suggrant la fusion ou la fission de petites vsicules avec le
saccule. De nombreuses vsicules d'un diamtre de 100 nm environ, se trouvent autour du
dictyosome. Leur membrane est parfois couverte de spicules mais est le plus souvent lisse.
Le dictyosome

est polaris; l'empilement des saccules a une de ses faces, dite

formante ou cis, souvent convexe, localise proximit du reticulum endoplasmique rugueux.


C'est ce niveau que les vsicules qui transportent les protines produites dans le RER
fusionnent avec les saccules. Au cours de leur maturation, les protines migrent d'un saccule
l'autre par l'intermdiaire de petites vsicules. Elles atteignent finalement la face oppose du
dictyosome qui est de forme concave et qui est appele face maturante ou trans. Cette dernire
est constitue par un saccule parfois plus dilat. Au cours de leur traverse du dictyosome, les
protines terminent leur glycosylation qui avait dbut dans le RER.
Le saccule terminal de la face maturante est particulier, il forme un rseau plus fin
appel le systme tubulaire trans. C'est l que les protines destines aux lysosomes sont
spares des protines de scrtion.
Les vsicules d'exocytose ou grains de scrtion
Les protines de scrtion sont transfres dans des vsicules de condensation partir
du systme tubulaire trans du dictyosome puis sont trs progressivement concentres pour
former des grains de scrtion. Ces derniers sont entours par une membrane simple. Leur

Cytologie et histologie gnrale

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contenu, souvent dense, et leur grand nombre est responsable de l'aspect granulaire du
cytoplasme des cellules scrtrices.
La dernire tape de la scrtion est l'exocytose. Elle implique la fusion de la membrane
du grain de scrtion avec la membrane plasmique. Dans de nombreux types cellulaires,
l'exocytose produit un ajout de membranes la membrane plasmique. Cet apport de membrane
est compens par un retrait au cours de l'endocytose.
Outre le tri des protines en fonction de la prsence ou non d'un signal et de la slection
se droulant dans le systme tubulaire trans de l'appareil de Golgi, la cellule est capable,
lorsqu'elle est polarise, de transporter ses produits de scrtion exclusivement l'un de ses
ples. Certaines cellules sont mme capables de scrter certains produits leur ple apical et
d'autres leur ple basal.
2.5.4.3. Organites impliqus dans les oxydo-rductions
Les oxydo-rductions cellulaires sont impliques dans trois types de voies mtaboliques
principales : les phosphorylations oxydatives, au niveau des membranes mitochondriales qui
mnent la synthse d'ATP, le catabolisme de l'eau oxygne dans les peroxysomes, et les
chanes d'lectrons impliquant le cytochrome B5 et le cytochrome P450 dans le reticulum
endoplasmique lisse.

Les mitochondries
Les mitochondries sont le sige de la respiration cellulaire. Ce sont de petits organites
cytoplasmiques dont la taille varie entre 0,5 et 5 ou mme 10 m et qui sont limits par une
double membrane : la membrane externe est rgulire; la membrane interne prsente de
nombreux replis ou crtes dont l'orientation varie selon le type cellulaire. On retrouve donc
l'intrieur du mitochondrie 2 espaces : l'un, situ l'intrieur de la membrane interne est la matrice
mitochondriale, elle contient des grains denses qui sont des prcipits de sels inorganiques. Le
second espace est situ entre la membrane interne et la membrane externe et s'appelle l'espace
intermembranaire.
L'isolation de la membrane interne et son examen aprs coloration ngative fait
apparatre de petites particules d'un diamtre de 9 nm qui sont situes la face interne de la
membrane interne. Ces particules sont le sige de la synthse de l'ATP partir de l'ADP. Le
transfert des lectrons par des enzymes situes dans la membrane interne est associ au
transport de protons depuis la matrice intra-mitochondriale jusqu' l'espace intermembranaire,
crant ainsi un gradient lectrochimique et osmotique. La diffusion inverse des protons depuis
l'espace intermembranaire vers la matrice intra-mitochondriale produit l'nergie ncessaire la

Cytologie et histologie gnrale

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synthse d'ATP. Les deux chanes de ractions, transport des lectrons et synthse d'ATP, sont
normalement couples. Elles peuvent tre dcouples par certaines drogues dites dcouplantes.
Le cycle des acides tricarboxyliques (cycle de Krebs) effectue l'oxydation d'une molcule
d'acide actique, lie au coenzyme A en CO2. L'ensemble des enzymes du cycle sont localiss
dans la matrice mitochondriale l'exception d'un situ au niveau de la membrane interne. Les
coenzymes pyridiniques et flaviniques rduits sont ensuite roxyds par l'oxygne.
Les mitochondries contiennent de l'ADN, celui-ci prsente des caractristiques similaires
l'ADN bactrien. Il existe galement des ribosomes mitochondriaux de plus petite taille et de
poids molculaire infrieur ceux des ribosomes que l'on observe dans le cytosol.
Ces observations associes d'autres ont permis l'hypothse selon laquelle les
mitochondries proviendraient, en fait, de bactries anarobies qui ont t intgres par la cellule
et qui vivent en symbiose avec elle. Dans cette hypothse, la membrane externe de la
mitochondrie correspondrait celle de la structure d'endocytose tandis que la membrane interne
serait la membrane propre de la bactrie primitive. Il est clair que dans cette hypothse une trs
longue volution a modifi les caractristiques morphologiques de la bactrie symbiote.
Les peroxysomes
Les peroxysomes sont de petits organites cytoplasmiques que l'on trouve chez l'homme
dans le foie et les reins. Ils ont un diamtre d'un demi m environ et sont entours d'une
membrane simple. Leur contenu est peu dense et homogne. Dans certaines espces, il existe un
nuclode qui prsente en coupe une structure lamellaire ou cristalline. On a pu dmonter que
l'urate-oxydase tait localise au niveau du nuclode. Chez l'homme, les peroxysomes
hpatiques ne possdent pas d'urate-oxydase. On a pu galement dmontrer la prsence dans le
peroxysome des enzymes catalysant la -oxydation des acides gras. Mais les peroxysomes sont
surtout associs aux oxydases produisant l'eau oxygne et la catalase, ferment qui la dtruit.
Le reticulum endoplasmique lisse
Les chanes d'lectrons faisant intervenir le cytochrome P450 au niveau du reticulum
endoplasmique sont importantes parce que c'est via cette voie mtabolique que de nombreuses
substances sont catabolises dans la cellule. Parmi celles-ci, on trouve de nombreuses molcules
pharmacologiques et des substrats tels que les strodes. Il existe un mcanisme d'adaptation tel
que l'ingestion de certains mdicaments produit une augmentation de la synthse de ces
oxydases et du reticulum endoplasmique lisse dans les cellules hpatiques. C'est le cas par
exemple, dans l'administration chronique de phnobarbital.

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3. LES PITHLIUMS
3.1. GENERALITES
3.1.1. Dfinition gnrale
L'pithlium est un tissu compos exclusivement de cellules troitement associes sans
interposition d'autres lments. Il est spar du tissu voisin par une membrane basale.
Les pithliums sont classs en deux groupes : les pithliums de revtement recouvrent les
organes ou bordent les cavits naturelles; les pithliums glandulaires drivent des prcdents, se
diffrencient et laborent des produits de scrtion. Les pithliums de revtement renferment
parfois des cellules glandulaires ou forment des glandes par endroit et les pithliums glandulaires
exocrines bordent une cavit naturelle.
3.1.2. Particularits des cellules pithliales
3.1.2.1. Kratine
La prsence de longues protines fibrillaires, appeles kratines, est une des
caractristiques qui permet, au niveau ultrastructural, d'identifier une cellule pithliale. Elles
s'associent et forment des filaments, ou tonofilaments, dont le diamtre varie entre 8 et 12 nm. Ils
entrent dans la constitution du "cytosquelette", qui maintient la forme cellulaire.
3.1.2.2. Jonctions cellulaires
La cohsion des cellules au sein d'un pithlium est assure par des jonctions adhsives.
Les plus frquentes sont les desmosomes. Le desmosome comprend deux plaques denses,
circulaires, d'environ 0,5 m, situes sur la face membranaire cytoplasmique de chacune des deux
cellules adjacentes. A partir de ces plaques, de nombreux tonofilaments irradient dans le
cytoplasme. D'autres filaments connectent ces deux plaques travers l'espace intercellulaire. Les
desmosomes sont donc des sites de fixation du cytosquelette la paroi cellulaire aussi bien que
des sites d'adhsion intercellulaire. Ce dispositif renforce la rsistance mcanique des pithliums.
La jonction intermdiaire, ou desmosome en ceinture, est un anneau continu autour de la
cellule. Haut d'environ 0,5 m, il est accoll des anneaux similaires appartenant aux cellules
adjacentes. A partir de cet anneau, des microfilaments d'actine irradient dans le cytoplasme.
Lorsque l'pithlium borde une cavit, les jonctions adhsives sont compltes par une
barrire de permabilit. Ce rle est assur par une jonction occlusive dont l'exemple type est la

Cytologie et histologie gnrale

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jonction serre. Elle a une hauteur d'environ 0,5 m et, l o elle existe, l'espace extracellulaire est
supprim, le feuillet externe dense de la membrane plasmique d'une cellule s'accolant directement
celui de la voisine. En ralit, cet endroit, les deux membranes sont agrafes l'une l'autre par
des molcules protidiques qui s'insrent dans leur couche lipidique.
Au bord d'une cavit, les jonctions sont associes en "complexes de jonction" qui font le tour
du ple cellulaire apical et comprennent, en partant de la lumire, une jonction serre, une jonction
intermdiaire et des desmosomes. En microscopie optique, quand l'pithlium est coup
perpendiculairement sa surface, les complexes de jonction ont l'aspect d'un point sombre au bord
de la cavit; si la coupe est parallle la surface pithliale, leur association se traduit par une
image en "nid d'abeille". C'est la raison pour laquelle ils sont appels "cadres obturants".
3.1.3. Membrane basale
La membrane basale cimente l'pithlium au tissu conjonctif sous-jacent. Sa composition
varie d'un tissu l'autre et mme d'une rgion l'autre d'une mme membrane basale, cependant,
ses composants majeurs sont le collagne de type III et IV, la laminine et des protoglycans. Les
mthodes de coloration ordinaires ne permettent pas de la distinguer; par contre, la raction P.A.S.
ou l'imprgnation argentique la mettent en vidence. La microscopie lectronique permet d'y
distinguer une zone de faible densit, adjacente la membrane de la cellule pithliale, et une
zone de plus forte densit, adjacente au tissu conjonctif. Sa structure sera tudie plus en dtail
dans le chapitre consacr aux tissus conjonctifs.
Le rle le plus vident de la membrane basale est de fournir l'pithlium un support flexible.
Elle joue galement un rle de filtre semi-permable, laissant passer les substances de faible poids
molculaire mais empchant le passage des macromolcules. Cette proprit est particulirement
exploite au niveau des membranes basales entourant les capillaires sanguins, et du glomrule
rnal. Elle empche aussi le contact entre certaines cellules, et notamment celui des fibroblastes,
avec les cellules pithliales. En outre, les membranes basales induiraient la croissance et la
migration cellulaire lors de la morphogense, de la rgnration et de la rparation.
3.1.4. Origine embryonnaire
L'organisation des cellules en pithliums dpend de leur localisation et de leur fonction bien
plus que de leur origine embryologique. En effet, des pithliums se diffrencient partir des trois
feuillets embryonnaires qui donnent naissance tous les constituants de l'organisme. L'ectoblaste
donne naissance l'piderme et aux glandes qui en drivent; l'endoblaste est l'origine du
revtement du tube digestif, de ses annexes, du revtement respiratoire et de la plupart des
glandes endocrines. Le msoblaste produit les pithliums du systme urinaire et des organes
gnitaux, les endothliums vasculaires et le msothlium des membranes sreuses.

Cytologie et histologie gnrale

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3.2. LES EPITHELIUMS DE REVETEMENT

Les pithliums de revtement recouvrent les organes ou bordent les cavits naturelles. Ils
reposent sur un tissu conjonctif appel chorion. La transition entre deux pithliums peut tre
brusque ou progressive et deux organes d'origine embryonnaire diffrente sont parfois tapisss par
le mme pithlium.
3.2.1. Classification
Les pithliums de revtement sont classs et dnomms en fonction du nombre de couches
cellulaires et de la forme des cellules les plus superficielles (donc les plus loignes de la
membrane basale).
L'pithlium de revtement est simple s'il est constitu d'une seule couche cellulaire. Il est
stratifi ou pluristratifi s'il est compos de plusieurs couches cellulaires.
L'pithlium de revtement est pavimenteux lorsque ses cellules les plus superficielles sont
aplaties. Leurs contours sont polygonaux ou irrguliers, de sorte que, en vue de face, leur
association ressemble celle des lments d'une mosaque. Lorsqu'elles sont coupes
transversalement, elles ont la forme d'un fuseau ou d'un mince rectangle ; vu l'importance de leur
surface, la coupe transversale ne passe pas ncessairement par le noyau.
L'pithlium de revtement est cubique si les trois dimensions des cellules les plus
superficielles sont peu prs gales. En vue de face, l'association des cellules a l'aspect d'une
mosaque de petits polygones, habituellement hexagonaux. Coupe transversalement, cette
mosaque ressemble une range de profils plus ou moins carrs.
L'pithlium de revtement est cylindrique si ses cellules les plus superficielles sont plus
hautes que larges. Leur juxtaposition leur donne une forme prismatique. Si la coupe est parallle
la surface de l'pithlium, leur association dessine encore une mosaque. Si la coupe est
perpendiculaire la surface, elles ont l'aspect de contours rectangulaires aligns qui, selon les cas,
sont peine plus hauts que dans l'pithlium cubique ou, au contraire, trs longs et troits,
semblables des colonnes.
Pour que la description soit complte, on prcise, le cas chant, la diffrenciation du ple
apical dans le nom de l'pithlium.
3.2.1.1. Epithliums de revtement simples
L'pithlium pavimenteux simple est une couche unique de cellules aplaties dont les bords
festonns s'engrnent. Le noyau, plus ou moins central, est sphrique ou ovode et soulve la

Cytologie et histologie gnrale

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membrane plasmique, saillant ainsi plus ou moins dans la lumire. L'pithlium pavimenteux simple
tapissant les cavits pricardiques, pleurales et pritonales est appel msothlium. Celui bordant
les vaisseaux sanguins et lymphatiques et les cavits cardiaques est appel endothlium. C'est
aussi un pithlium pavimenteux simple qui tapisse certains segments du nphron, les alvoles
pulmonaires et l'oreille interne.
L'pithlium cubique simple est form d'une seule couche de cellules cubiques. Il borde les
petits canaux excrteurs des glandes, les petites bronches et certains segments des tubes rnaux
et recouvre l'ovaire.
L'pithlium cylindrique simple est form d'une seule couche de cellules cylindriques. Les
noyaux, ovodes, occupent le tiers moyen ou plus souvent infrieur des cellules. Ils peuvent se
situer un niveau diffrent dans chaque cellule. La diffrenciation du ple cellulaire apical permet
de distinguer plusieurs pithliums cylindriques simples.
L'pithlium cylindrique simple non spcialis limite les canaux excrteurs des glandes.
L'pithlium cylindrique simple qui tapisse la cavit gastrique et l'endocol utrin est particulier
: toutes ses cellules accumulent leur ple apical des gouttelettes de mucigne; cet pithlium est
donc la fois pithlium de revtement et pithlium glandulaire.
Dans d'autres organes, ce ple apical est hriss de prolongements ou microvillosits qui
sont des vaginations tubulaires dont la longueur varie entre 1 et 2 m et le diamtre entre 80 et 90
nm. Leur axe cytoplasmique contient un faisceau de microfilaments d'actine. Ce faisceau est ancr
dans la membrane plasmique au sommet de la microvillosit et, sa base, il se perd dans un
enchevtrement de microfilaments, parallle la surface pithliale. Cet enchevtrement de
microfilaments, ou plateau terminal, est fix aux jonctions intermdiaires des complexes de jonction.
Les microvillosits sont nombreuses, disposes de faon trs rgulire et de longueur gale, ce qui
donne en microscopie optique une image caractristique : la membrane du ple cellulaire apical est
une bordure paisse, rfringente et finement strie. Cette image est appele "plateau stri" dans
l'intestin et "bordure en brosse" dans le rein. Le revtement externe de la cellule, ou glycocalyx,
recouvre les microvillosits et sa richesse en glycoprotines est rvle par la raction P.A.S. Les
microvillosits augmentent la surface membranaire du ple apical, ce qui rend l'absorption plus
efficace.
La cellule pithliale peut aussi prsenter sa surface libre des prolongements
cytoplasmiques plus complexes et plus longs que les microvillosits : les cils. Ceux-ci sont des
prolongements cellulaires dous de mouvements propres, uniques ou trs nombreux. Ils ont un
diamtre de 0,2 m et une longueur variant entre 5 et 10 m. La tige de chaque cil, limite par la
membrane plasmique, contient des microtubules longitudinaux agencs en neuf doublets autour de
deux microtubules centraux qui tous s'tendent depuis le sommet du cil jusqu' sa base. Chaque cil
est implant dans le cytoplasme de la rgion apicale par un corpuscule basal, sorte de cylindre
creux dont la paroi est constitue de neuf triplets de microtubules en continuit avec les doublets
priphriques de la tige ciliaire. La proximit des corpuscules basaux ne permet pas de les

Cytologie et histologie gnrale

30

distinguer les uns des autres faible grossissement. C'est pourquoi, en microsopie optique, ils
prennent ensemble l'aspect d'une ligne intensment colore, la plaque basale. Les cils sont dous
de mouvements synchroniss et orients, la synchronisation de leurs battements se faisant non
seulement l'intrieur de chaque cellule mais aussi d'une cellule l'autre. Dans les bronches, les
cils talent le mucus et, dans la trompe utrine, ils favorisent la progression de l'ovule.
Dans l'pididyme et quelques autres organes, le ple apical des cellules pithliales est
pourvu de strocils. Ce sont des expansions cytoplasmiques de longueur variable, peu
nombreuses, parfois uniques. Ils ne possdent ni corpuscule basal ni structure tubulaire et ne sont
donc pas mobiles.
L'pithlium cylindrique pseudostratifi des voies respiratoires est en ralit un pithlium
cylindrique simple dans lequel les noyaux des cellules sont disposs sur plusieurs tages. Son
aspect faussement stratifi est li d'une part la prsence de petites cellules de remplacement
blotties entre les ples basaux de leurs voisines et, d'autre part, au fait que, dans ces cellules
longues et troites, le noyau occupe un renflement cytoplasmique dont la hauteur varie
considrablement d'une cellule l'autre. Dans cet pithlium, la plupart des cellules sont cilies;
quelques-unes scrtent du mucus.
3.2.1.2. Epithliums de revtement stratifis
L'pithlium pavimenteux stratifi est compos de plusieurs couches de cellules dont les plus
superficielles sont pavimenteuses. La couche basale est faite de petites cellules cubiques ou
cylindriques. Elle est couverte par plusieurs couches de cellules polydriques, irrgulires, de plus
en plus aplaties au fur et mesure que l'on se rapproche de la surface.
La couche externe de la peau est un pithlium pavimenteux stratifi pidermique ou
kratinis. Les cellules de la couche basale produisent celles de la couche moyenne qui
progressivement se remplissent de kratine et, dans la partie la plus superficielle de cette couche,
de kratohyaline, substance protique qui enveloppe les filaments de kratine.
L'ensemble des couches cellulaires nucles s'appelle le corps muqueux de Malpighi. Audel de ce corps muqueux se trouve la couche corne. Les cellules y sont trs aplaties; leur
cytoplasme est totalement remplac par de la kratine et leur noyau a disparu.
Lorsque l'pithlium pavimenteux stratifi tapisse les cavits humides, les cellules de ses
couches superficielles restent vivantes, nucles et ne se kratinisent pas : c'est un pithlium
pavimenteux stratifi pidermode ou non kratinis, appel parfois pithlium malpighien. Les
cellules de ses couches moyennes et superficielles contiennent du glycogne en quantit plus ou
moins grande selon sa localisation et ses variations fonctionnelles. Il tapisse la cavit buccale,
l'oesophage, l'piglotte, la conjonctive, la corne, l'exocol utrin, le vagin, la transition anorectale et
une partie de l'urtre.

Cytologie et histologie gnrale

31

L'pithlium cubique stratifi est form de deux ou plusieurs couches de cellules cubiques. Il
borde les canaux excrteurs de petites glandes et notamment celui des glandes sudoripares.
L'pithlium cylindrique stratifi comprend une ou plusieurs couches de cellules cubiques
recouvertes d'une couche superficielle de hautes cellules cylindriques. Il se rencontre dans les
larges canaux excrteurs des glandes.
L'pithlium stratifi urinaire, appel parfois pithlium de transition, est particulier aux voies
excrtrices urinaires depuis les calices rnaux jusqu' l'urtre. La couche basale est moins
rgulire que dans les autres pithliums stratifis. Les couches intermdiaires sont constitues de
cellules en forme de raquettes ou de poires : leur extrmit effile s'insinue entre les cellules des
couches sous-jacentes et leur extrmit globuleuse s'adapte aux dpressions des cellules plus
superficielles. La couche la plus superficielle est forme de cellules volumineuses, parfois
binucles, dont le bord basal est dprim par les cellules des couches intermdiaires et dont le
bord apical, paissi par des rserves membranaires, bombe dans la cavit.
L'pithlium urinaire de la vessie varie selon la distension de sa cavit. Lorsqu'elle est pleine,
le nombre de couches pithliales est rduit et les cellules superficielles sont aplaties.
3.2.2. Vascularisation et innervation
Les pithliums de revtement ne sont pas vasculariss. Les substances nutritives
proviennent des vaisseaux du tissu conjonctif sous-jacent, traversent la membrane basale et
atteignent les cellules pithliales en diffusant travers les espaces intercellulaires.
Certains pithliums, comme l'piderme et la muqueuse olfactive, contiennent de nombreux
filets nerveux sensitifs. D'autres, au contraire, comme celui de l'estomac ou du col utrin, ne
contiennent aucun lment nerveux.
3.2.3. Renouvellement et rgnration
Normalement, les pithliums de revtement perdent constamment des cellules qui meurent
et desquament. Cette limination est importante au niveau de l'pithlium pavimenteux stratifi
pidermique et de l'pithlium cylindrique simple qui tapisse le tractus gastro-intestinal; par contre,
elle est peu importante au niveau de l'pithlium pseudostratifi des voies respiratoires.
La perte des cellules pithliales est compense par une rgnration quivalente. Les
pithliums unistratifis sont rgnrs grce aux mitoses de leurs cellules. Les pithliums
cylindriques unistratifis de l'estomac et de l'intestin sont rgnrs par la prolifration des cellules
indiffrencies qui se trouvent dans le fond des glandes. Dans les pithliums stratifis, les cellules
de la couche basale sont des cellules souches. Les nouvelles cellules produites par leur activit
mitotique migrent vers les couches superficielles tout en changeant de forme et d'aspect.

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Le rythme de la desquamation et de la rgnration pithliales peut tre trs important. Il


suffit, par exemple, de quelques jours pour renouveler entirement l'pithlium intestinal.
Les cellules pithliales ne sont pas doues de motilit. Au niveau des plaies, cependant,
elles peuvent rapidement s'taler et former un mince film pithlial qui couvre les grandes surfaces
de tissu conjonctif mises nu. Dans un premier stade de cette rparation, il n'y a pas d'activit
mitotique; ensuite la prolifration dbute aux bords de la plaie, produisant les cellules ncessaires
pour rendre l'pithlium son paisseur normale.
3.2.4. Fonction
Les pithliums de revtement qui sparent le milieu interne de l'organisme du milieu externe
ont essentiellement une fonction de protection contre les agressions mcaniques et la perte d'eau.
S'ils contiennent des terminaisons nerveuses ou des lments provenant des crtes neurales
embryonnaires, ils jouent un rle de rcepteur sensoriel.
Toutes les substances produites ou captes par l'organisme doivent traverser un pithlium.
C'est pourquoi de nombreux pithliums bordant les cavits internes sont modifis en vue de
l'absorption ou de la scrtion. Ceux qui ont un rle de scrtion peuvent ne contenir que des
cellules scrtrices isoles ou donner naissance une glande o la plupart des cellules sont
spcialises et laborent un produit particulier.

3.3. LES EPITHELIUMS GLANDULAIRES


Toute cellule prlve dans son environnement les substances ncessaires son
mtabolisme, les transforme et rejette dans le milieu extracellulaire les produits labors.
L'ensemble de la synthse et de la libration de substances propres un type cellulaire constitue
la scrtion. La plupart des cellules sont capables de scrter, mais leurs produits de scrtion sont
immdiatement utiliss par des cellules voisines ou restent localiss dans le tissu dont elles font
partie. Certaines cellules sont spcialises en vue d'une scrtion et leurs produits labors en
grande quantit sont transports distance pour tre utiliss par d'autres cellules ou d'autres
tissus. Ces cellules spcialises sont les cellules glandulaires.
Les cellules glandulaires peuvent tre isoles dans un pithlium de revtement ou groupes
dans un tissu spcialis, l'pithlium glandulaire. L'pithlium glandulaire peut lui-mme tre
annex un pithlium de revtement ou former une masse suffisante pour constituer un organe
spar.
Selon le lieu o la scrtion est dverse, on dfinit trois grandes catgories de glandes. Les
glandes "exocrines" dversent leurs produits dans le milieu extrieur, soit directement soit par
l'intermdiaire d'un canal. Elles appartiennent au revtement cutan, au systme digestif, au

Cytologie et histologie gnrale

33

systme respiratoire ou au systme uro-gnital. Les glandes "endocrines" dversent leurs produits
dans le sang. Les glandes "mixtes" sont la fois exocrines et endocrines.
Plusieurs cellules du systme nerveux central ont une fonction glandulaire endocrine. Cette
neuroscrtion ou neurocrinie sera envisage dans le chapitre consacr au tissu nerveux.
3.3.1. Origine
Les glandes exocrines et endocrines naissent d'un feuillet pithlial dont les cellules
prolifrent et forment un cordon qui s'enfonce dans le tissu conjonctif adjacent.
Pour former une glande exocrine, le cordon cellulaire se creuse d'un canal s'ouvrant la
surface de l'pithlium dont il drive. Ce cordon reste simple ou se ramifie.
Pour former une glande endocrine, la partie distale du cordon prolifre et est
progressivement envahie et dissocie par des capillaires en lamelles, cordons ou lots. Sa partie
proximale dgnre; toute communication avec l'pithlium d'origine est ainsi supprime.
La glande thyrode est une exception. Au cours de la phylognse, elle tait primitivement
une glande exocrine; les produits de scrtion taient dverss dans le tube digestif, d'abord
directement et plus tard indirectement par l'intermdiaire du canal thyroglosse. Par la suite, ce
canal, dont il reste des vestiges chez l'homme, s'est obstru. Ses ramifications ont t dissocies
par l'envahissement vasculaire et ont pris l'aspect de follicules, structures sphriques limites par
un pithlium cubique. Le produit scrt est dvers dans la cavit folliculaire; les cellules le
reprennent et, aprs modification, le dversent dans les capillaires appliqus contre leur ple basal.
3.3.2. Epithliums glandulaires exocrines
Les glandes exocrines sont toujours relies un pithlium de revtement. Elles dversent
leurs produits (mucus, enzymes, bile, sueur, sbum, ... ) dans le milieu extrieur directement la
surface de l'pithlium de revtement ou indirectement par un canal.
Les cellules glandulaires exocrines sont toutes polarises. Leur ple apical orient vers la
lumire contient leurs produits accumuls. Leur noyau et les organites sont refouls au ple basal.
On classe les glandes exocrines selon la nature de leur scrtion, selon l'organisation des cellules
scrtrices et, enfin, selon le mode de scrtion.
3.3.2.1. Nature des scrtions
La cellule exocrine muqueuse produit du mucus dans les systmes digestif, respiratoire et
gnital fminin. Dans les prparations histologiques classiques, le ple apical a un aspect
vacuolaire d aux nombreuses vsicules claires. Leur contenu est P.A.S. positif. Lorsque la cellule
en est remplie, le noyau est aplati et totalement refoul contre la membrane plasmique du ple
basal.

Cytologie et histologie gnrale

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Les vsicules, observes maturit en microscopie lectronique, sont tasses les unes
contre les autres. Elles sont toutes dlimites par une fine membrane et contiennent un long
filament de mucigne enroul. Ce filament est compos d'un axe protique sur lequel sont fixes de
nombreuses chanes glucidiques riches en radicaux sulfates. L'axe protique de la molcule est
hydrophobe; par contre toutes les chanes latrales sont facilement ionisables et hydrophiles. Elles
maintiennent par consquent une gangue aqueuse autour de la molcule, lors de la transformation
du mucigne en mucus. Le mlange des caractres physiques diffrents de l'axe protique et des
groupements latraux est probablement responsable de la viscosit du mucus. Cette viscosit
assure une protection mcanique aux pithliums de revtement. Ainsi, dans l'estomac, il protge
la muqueuse contre l'acidit du suc gastrique. Grce ses nombreux groupes acides, il joue un rle
d'changeur d'ions et filtre les substances ionises avant leur pntration dans les cellules
pithliales. La composition du mucus varie d'un organe l'autre.
Les autres cellules exocrines sont dites sreuses. Lorsqu'elles produisent des protines, leur
ple apical a un aspect granulaire et est trs color; si le produit de scrtion est extrait, il parat
clair. Le ple basal est intensment basophile; il contient le noyau toujours rond et un rticulum
endoplasmique rugueux particulirement abondant, responsable de la basophilie cellulaire. Les
saccules du rticulum endoplasmique contiennent habituellement un matriel faiblement opaque. A
partir de ces saccules se dtachent des vsicules de transfert qui s'incorporent l'appareil de
Golgi. De l, naissent d'autres vsicules, dites de condensation parce que leur contenu devient de
plus en plus dense, qui deviennent des grains de scrtion. Ces grains sont stocks dans le ple
apical, puis migrent vers la membrane plasmique et fusionnent avec elle, ce qui permet la libration
de leur contenu dans le milieu extrieur. Ce mcanisme de libration est appel "exocytose".
Lorsque la cellule sreuse ne scrte pas de protines mais d'autres produits, comme de
l'eau, des sels ou de l'ure, son ple apical est clair.
Mme s'il en existe ailleurs, les glandes sreuses sont particulirement nombreuses dans le
systme digestif. Leur scrtion est fluide et contient de l'eau, des sels et des enzymes; elle est
abondante puisque son volume, chez l'adulte, atteint environ huit litres par jour. Certaines enzymes,
comme les amylases, se trouvent dans les grains de scrtion sous leur forme active. La plupart
cependant, et en particulier les peptidases (pepsine, trypsine, chymotrypsine, ... ), s'y trouvent sous
la forme inactive de proenzymzes. C'est pourquoi on dcrit les granulations cellulaires sous le nom
de "grains de zymogne". Ces proenzymes seront actives aprs leur excrtion, au contact du
milieu extrieur.
La plupart des glandes exocrines sont formes soit de cellules sreuses, soit de cellules
muqueuses ou d'un mlange de ces deux types. Il existe des exceptions. La glande mammaire est
forme de cellules qui contiennent la fois des grains de scrtion sreuse et des gouttelettes
lipidiques. La glande duodnale de Brunner est uniquement muqueuse chez l'homme et le cobaye;
elle contient la fois des grains de scrtion sreuse et des vsicules de mucigne dans d'autre
espces.

Cytologie et histologie gnrale

35

3.3.2.2. Organisation des glandes exocrines


Les glandes exocrines ont fait l'objet de diverses classifications, parfois trs compliques.
Notre objectif tant avant tout didactique, nous avons choisi une classification simple, mme si elle
ne couvre pas ncessairement les trs nombreuses varits glandulaires trouves dans
l'organisme.
a) Cellules glandulaires isoles
Ces cellules sont disperses au sein d'un pithlium de revtement. La varit la plus
importante chez les mammifres est la cellule caliciforme qui se trouve dans l'pithlium des voies
digestives et respiratoires.
Comme son nom l'indique, la cellule caliciforme a la forme d'un calice dont le vase, situ du
ct apical, contient une volumineuse goutte de mucigne, entoure d'une fine lamelle
cytoplasmique. Le pied du calice, situ du ct basal, est effil. Il contient le noyau et les organites
cellulaires. La dure de vie de la cellule caliciforme est extrmement courte. Elle synthtise sa
goutte de mucigne en deux ou trois jours, l'limine en bloc, puis dgnre. Elle est renouvele
partir des cellules gnratrices de l'pithlium o elle se trouve.
b) Feuillet glandulaire
Le feuillet glandulaire est un pithlium de revtement cylindrique simple dont toutes les
cellules scrtent du mucus. On le trouve dans l'estomac et dans l'endocol utrin.
c) Glande intrapithliale
La glande intrapithliale est un mlange de quelques cellules muqueuses ou cilies
organises autour d'une petite cavit centrale. Il s'agit en fait d'une petite invagination de
l'pithlium de revtement dans lequel elle se trouve et qui ne dpasse pas sa couche profonde.
Elle n'existe que dans l'pithlium pseudostratifi.
d) Glande tubuleuse
La glande tubuleuse est une invagination en forme de tube qui, partir d'un pithlium de
revtement, s'enfonce dans le chorion adjacent. On en distingue plusieurs types.
La glande tubuleuse simple est droite et sa lumire troite s'ouvre directement la surface de
l'pithlium dont elle drive. L'exemple type est celui de la glande intestinale de Lieberkhn.

Cytologie et histologie gnrale

36

La glande tubuleuse ramifie est compose de plusieurs tubes droits qui se runissent au
mme collet avant de s'ouvrir la surface de l'pithlium de revtement. La glande pylorique en est
une.
La glande tubuleuse pelotonne comporte un court segment droit non scrteur prolong par
un long segment glandulaire enroul sur lui-mme, le glomrule. Une glande de ce genre est la
glande sudoripare qui drive de l'pithlium de revtement pidermique.
La glande tubuleuse compose, comme la glande duodnale de Brunner, est un tube dont
l'extrmit distale se ramifie; ses ramifications sont dilates, plus ou moins pelotonnes et
anastomoses entre elles. On l'appelle encore glande tubulo-acineuse.
e) Glande acineuse
Dans les glandes acineuses, l'unit scrtrice distale est l'acinus, dilatation en forme de sac
dont la lumire centrale est relativement rduite. Elle est relie l'pithlium de revtement par une
partie non scrtrice, le canal excrteur.
La glande acineuse compose d'un acinus unique dbouchant dans un court canal excrteur
est rare et se trouve, par exemple, dans l'urtre.
Le canal, dans les glandes acineuses les plus simples, est unique et non ramifi. Les plus
typiques sont les glandes sbaces de la peau, o les acini sont disposs en couronne autour d'un
petit canal, et la glande palpbrale de Meibomius, o les acini sont disposs contre la paroi d'un
canal allong.
La plupart des glandes acineuses possdent un systme de canaux excrteurs trs ramifi.
Les acini scrteurs sont situs l'extrmit de chaque ramification excrtrice ou s'ouvrent le long
de leur paroi. Elles constituent la masse des organes glandulaires tels que le pancras exocrine ou
les glandes salivaires, mais existent aussi sous forme beaucoup plus rduite dans certaines
muqueuses, comme celle de la langue.
L'acinus glandulaire est compos de cellules pyramidales unies au ple apical par des
complexes de jonction. Leur scrtion peut tre sreuse ou muqueuse et l'aspect des acini varie en
fonction de cette scrtion.
Dans l'acinus muqueux, la lumire centro-acineuse est irrgulire. Les cellules qui la bordent
sont de hauteurs diffrentes. Leur ple apical contient du mucigne; il a donc, dans les prparations
habituelles, un aspect vacuolaire. L'aspect du ple basal dpend de l'tat de rpltion de la cellule;
lorsqu'elle est gorge de mucigne, le noyau est aplati et tass contre la membrane plasmique;
lorsqu'il y a peu de mucigne, le noyau est rond et spar de la membrane. La transition entre
l'acinus et le canal excrteur de la glande est brusque, les cellules glandulaires tant
immdiatement remplaces par de petites cellules cubiques.
Dans l'acinus sreux, la lumire centro-acineuse est trs petite et rgulire. Dans le
pancras, elle est encore rtrcie par de petites cellules centro-acineuses, dont la fonction est

Cytologie et histologie gnrale

37

inconnue, mais qui peuvent tre considres comme le dbut du canal excrteur. Le ple apical
des cellules glandulaires est granulaire. Leur ple basal, particulirement riche en rticulum
endoplasmique rugueux, est basophile et contient un noyau rond. Du ct baso-latral, les cellules
sont spares par un petit interstice, le "capillaire de scrtion". Les cellules scrtices les plus
proches du canal excrteur sont plus petites. Celui-ci dbute par un pertuis lumire trs troite,
dont la paroi est forme de cellules aplaties; il est parfois appel "passage de Boll" dans le
pancras.
L'acinus mixte contient la fois des cellules sreuses et des cellules muqueuses. Ce
mlange est propre la glande sous-maxillaire. La masse de l'acinus est constitu de cellules
muqueuses. Les cellules sreuses sont disposes en demi-lune autour du ple basal des cellules
muqueuses et scrtent leur produit par l'intermdiaire d'un fin prolongement qui s'insinue entre les
cellules muqueuses jusqu' la lumire centro-acineuse. Cette disposition particulire des cellules
sreuses est connue sous le nom de "croissant de Gianuzzi".
Quelle que soit la glande acineuse, les canaux initiaux confluent en canaux intercalaires,
lumire arrondie limite par un pithlium cubique simple. Ces canaux s'unissent leur tour en
canaux lumire plus large et entoure d'un pithlium cylindrique simple. Dans les glandes
salivaires, le ple basal de leurs cellules est stri par des invaginations parallles de la membrane
plasmique entre lesquelles sont tasses de longues mitochondries. Cette particularit est lie
leur capacit d'changer des ions avec le contenu du canal. Ces canaux dbouchent dans les
canaux terminaux dont l'importance dpend du volume de la glande. Dans les glandes
volumineuses, leur pithlium de revtement est de type cylindrique stratifi.
3.3.2.3. Modes de scrtion
La diffrence entre les scrtions apocrine et mrocrine repose sur des images observes en
microscopie optique, qui permettent de croire que la cellule expulse une partie de son cytoplasme
avec ses produits de scrtion. L'analyse de micrographies lectroniques dmontre que cette
diffrence est artificielle; seule la glande mammaire limine quelques fragments membranaires en
excrtant ses lipides. Les termes "apocrine" et "mrocrine" gardent toutefois leur intrt descriptif et
continuent d'tre utiliss.
La scrtion holocrine n'est pas une scrtion au sens cytologique du terme, car elle libre
des cellules entires. Celles-ci sont mortes dans les glandes sbaces et vivantes dans les glandes
gnitales. Comme les cellules doivent continuellement tre rgnres, la paroi des glandes
holocrines est ncessairement pluristratifie. L'acinus sbac comprend une couche externe,
basale, de petites cellules cubiques, germinatives, trs basophiles. Aprs quelques divisions, ces
cellules sont refoules vers la lumire centro-acineuse. Elles augmentent de volume et se
remplissent de lipides; leur noyau dgnre.

Cytologie et histologie gnrale

38

Les cellules individuellement ne sont donc pas polarises, mais la scrtion de l'ensemble de
l'acinus est oriente vers le canal excrteur. Le tube sminifre du testicule est une glande
tubuleuse pelotonne qui produit des cellules vivantes, les spermatozodes. La paroi du tube
comprend plusieurs couches; chacune contient des cellules germinales dont la diffrenciation
progresse depuis la couche basale jusqu' la couche superficielle.
3.3.2.4. Rgulation de la scrtion
La plupart des glandes exocrines scrtent de faon continue mais en quantit minime. Elles
peuvent tre stimules ou inhibes par le systme nerveux vgtatif. La stimulation de la scrtion
est due l'action de fibres nerveuses appliques contre la membrane plasmique. L'inhibition de la
scrtion est souvent le rsultat d'une vasoconstriction provoque par d'autres fibres nerveuses qui
se terminent dans la paroi des vaisseaux. De nombreuses glandes sont sous contrle hormonal ou
sous contrle mixte, nerveux et hormonal.
L'vacuation des produits de scrtion est facilite par la contraction de cellules
myopithliales dans les glandes lacrymales, mammaires, salivaires et sudoripares. Ces cellules,
allonges ou toiles, sont d'origine ectoblastique et pourvues de faisceaux de filaments. Elles sont
rgulirement espaces et disposes entre les cellules de l'pithlium et sa membrane basale, en
corbeille autour des acini et en spirale autour des canaux excrteurs. Dans la glande mammaire,
elles se contractent sous l'effet d'une hormone posthypophysaire, l'ocytocine.
3.3.3. Epithliums glandulaires endocrines
L'pithlium glandulaire endocrine est un tissu spar de son pithlium d'origine et donc
dpourvu de canal excrteur. Les cellules endocrines sont entoures d'un rseau de capillaires
sanguins; elles librent leurs produits, les hormones, dans les espaces intercellulaires d'o ils
diffusent rapidement dans les vaisseaux. Les hormones sont des subtances particulires qui, mme
en quantits infimes, agissent distance de la cellule scrtrice sur une autre cellule et par
l'intermdiaire d'un rcepteur qui leur est spcifique.
Certaines cellules ont l'aspect de cellules endocrines et sont classes comme telles mme si
les substances qu'elles scrtent ne correspondent pas entirement la dfinition des hormones
soit qu'elles agissent trs localement sur des cellules voisines de celles qui les scrtent soit
qu'elles soient labores en grandes quantits.

3.3.3.1. Cellules scrtrices

Cytologie et histologie gnrale

39

En microscopie optique, les cellules endocrines sont rarement polarises, le noyau tant
central ou paracentral. Leurs produits sont habituellement disperss dans tout le cytoplasme dont
l'aspect dpend de la nature chimique de l'hormone synthtise.
Si l'hormone est de nature protique, l'aspect du cytoplasme sera finement granulaire parce
que le produit synthtis est accumul dans des grains. Certaines hormones non protiques,
comme les catcholamines, sont aussi stockes dans des granules o elles sont fixes sur un
support protique.
Si l'hormone est de nature lipidique, le cytoplasme de la cellule est vacuolaire, parce que les
lipides sont extraits au cours de la prparation. Les vacuoles sont petites, rgulires, et toutes de
taille peu prs identique.
Les cellules scrtion protique sont particulirement riches en rticulum endoplasmique
rugueux et leur systme de Golgi est trs dvelopp. La forme et l'aspect des grains est trs
variable; leur membrane est parfois troitement applique contre le contenu opaque aux lectrons;
parfois, contenu et membrane sont spars par un espace clair. Les cellules scrtion lipidique
ont, par contre, un rticulum endoplasmique lisse trs dvelopp et de nombreuses mitochondries
aux crtes tubuleuses ou vsiculeuses. Les gouttelettes lipidiques, dpourvues de membrane, sont
disperses dans tout le cytoplasme.
3.3.3.2. Organisation des glandes endocrines
Les glandes endocrines ne sont pas aussi varies que les glandes exocrines. On peut
cependant en dfinir plusieurs types.
a) Cellules glandulaires endocrines isoles
Les cellules glandulaires isoles constituent un systme endocrinien diffus dans d'autres
organes. Particulirement nombreuses dans le tube digestif, elles y sont serties entre les cellules
cylindriques de l'pithlium ou des glandes de Lieberkhn. Leur polarit est diffrente de celle des
cellules voisines : leur noyau est orient vers la lumire et les grains sont tasss dans le ple basal,
voisin d'un capillaire. Ces grains ne sont mis en vidence que par des mthodes spciales, telles
que l'imprgnation argentique ou les techniques immunocytochimiques.

b) Amas glandulaires endocrines

Cytologie et histologie gnrale

40

Les cellules glandulaires endocrines sont parfois regroupes quelques unes entre d'autres
structures dont elles sont spares par du tissu conjonctif. La glande interstitielle du testicule et les
ilts de Langerhans du pancras en sont les meilleurs exemples.
c) Organes glandulaires endocrines structurs
Les cellules glandulaires endocrines peuvent s'associer en lobules de tailles diverses et
former de vritables organes, les glandes endocrines, comme l'hypophyse ou les surrnales. Elles
constituent alors des cordons ou des ilts pithliaux spars les uns des autres par des capillaires
dits fenestrs, parce que leurs cellules endothliales sont perces de nombreux pores.
d) Thyrode
La thyrode est une glande endocrine diffrente des autres. Cette diffrence provient, nous
l'avons vu, de sa phylognse particulire. Elle est compose de structures sphriques creuses, les
follicules. La cavit folliculaire centrale est limite par un pithlium cubique simple et contient un
matriel glifi, le collode. Le ple basal des cellules pithliales est en contact troit avec les
capillaires sanguins. Les cellules scrtent d'abord le collode dans la cavit folliculaire puis le
rabsorbent par endocytose, le lysent et excrtent les hormones ainsi libres dans les capillaires.
3.3.3.3. Production des hormones
Induite par un ARN messager en provenance du noyau, la synthse d'une hormone
protique dbute au niveau des ribosomes cytoplasmiques, qui se fixent ensuite sur le rticulum
endoplasmique. Comme pour toute scrtion protique, la squence des premiers acides amins
est un "signal" grce auquel la cellule "sait" que la protine produite doit tre excrte. Le polysome
se fixe sur la membrane du rticulum endoplasmique rugueux; la protine en formation traverse
cette membrane et se retrouve dans la lumire. Tant que le signal est li la molcule, celle-ci est
appele pr-prohormone. Elle devient une prohormone lorsque le signal en est dtach. Cette
prohormone migre vers l'appareil de Golgi, puis est concentre dans les vsicules de condensation
qui deviennent ainsi progressivement des grains de scrtion. Si l'hormone est une glycoprotine,
les sucres sont fixs sur la chane protique dans le rticulum et dans les saccules golgiens. L'
hormone elle-mme est obtenue par modification de la prohormone, en fin de synthse.
La plupart des hormones protiques sont libres par exocytose. Les grains migrent
proximit de la paroi cellulaire et leur membrane fusionne avec la membrane plasmique, ce qui
libre leur contenu dans les espaces extracellulaires. Les hormones traversent les membranes
basales et l'endothlium vasculaire et sont lies, dans le sang, une protine vectrice.

Cytologie et histologie gnrale

41

La synthse des hormones strodes est toute diffrente. Leur prcurseur est le cholestrol; il
est transport par le sang dans des complexes lipoprotiques de faible densit, fix par des
rcepteurs membranaires et endocyt. La synthse elle-mme s'effectue en deux tapes, l'une au
niveau de la membrane interne des mitochondries et l'autre dans le rticulum endoplasmique lisse.
Lorsque la synthse est termine, l'hormone diffuse dans le sang.
3.3.3.4. Rgulation de la scrtion
Les glandes endocrines ne sont pas autonomes. Certaines sont sous la dpendance de
l'hypophyse, elle-mme contrle par l'hypothalamus. L'hypophyse libre des hormones stimulant
de manire spcifique chaque scrtion : l'hormone thyrotrope (T.S.H.) commande le
fonctionnement de la thyrode, les gonadotrophines, celui des glandes gnitales et l'hormone
corticotrope (A.C.T.H.) celui du cortex surrnalien. Un systme d'inhibition en retour (feed-back
ngatif) est coupl au systme de stimulation. Cette inhibition, lie au taux hormonal sanguin,
s'effectue par disparition de l'agent stimulant ou par libration d'un agent inhibant.
Certaines glandes sont indpendantes de l'hypophyse. La scrtion des parathyrodes et du
pancras endocrine est rgle par les variations des taux sanguins de divers mtabolites. C'est
ainsi que le taux sanguin de glucose dtermine le niveau de scrtion de l'insuline ou du glucagon.
La scrtion du systme endocrine diffus du tube digestif dpend des variations du contenu de ce
tube. Pour la mdullosurrnale, la rgulation est exclusivement nerveuse.
3.3.3.5. Le foie
Le foie est la glande la plus volumineuse de l'organisme. Il est form de cellules hpatiques,
ou hpatocytes, qui toutes assurent la scrtion exocrine de bile et produisent de nombreux
mtabolites et protines plasmatiques. La bile est dverse dans un rseau de fins canalicules
biliaires. Les autres produits synthtiss par la cellule hpatique sont dverss directement dans le
sang; elle a donc ausi une fonction endocrine.
Le foie est partag en petites units, les lobules hpatiques. Dans un lobule, les hpatocytes
sont agencs en lames cellulaires, disposes de faon radiaire autour d'une petite veine, la veine
centrolobulaire. Les lames sont spares les unes des autres par des capillaires dont l'endothlium
est discontinu, les sinusodes veineux. Ces vaisseaux proviennent d'une veinule, branche de la
veine porte, extrieure au lobule, et se dversent dans la veine centrolobulaire. La scrtion
exocrine est dverse d'abord, l'intrieur de la lamelle, dans de petits interstices entre les
membranes cellulaires. Ces interstices confluent et aboutissent finalement un canal excrteur
situ lui aussi l'extrieur du lobule, le canalicule biliaire.

4. LES TISSUS CONJONCTIFS

Cytologie et histologie gnrale

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Les tissus conjonctifs sont forms de cellules isoles les unes des autres par une matrice
extracellulaire, compose de substance fondamentale amorphe et de fibres collagnes ou
lastiques. lls drivent du msoblaste embryonnaire et peuvent acqurir des fonctions trs diverses
selon leur localisation ou la diffrenciation de leurs cellules.
Parmi les tissus conjonctifs, on distingue ceux qui sont peu spcialiss et qui exercent un rle
mcanique de soutien et de lien entre les autres tissus et ceux qui, du fait de leur localisation et de
la diffrenciation de leurs lments, ont acquis une structure et une fonction trs spcialises.

4.1. TISSUS CONJONCTIFS NON SPECIALISES


4.1.1. Cellules
Dans le tissu conjonctif non spcialis, les cellules conjonctives proprement dites sont les
cellules msenchymateuses et les fibroblastes.
4.1.1.1. Cellules msenchymateuses
Les cellules msenchymateuses sont des cellules trs peu diffrencies qui forment le
msenchyme chez l'embryon des vertbrs. Chez l'adulte, certaines d'entre elles persistent et
conservent leurs potentialits embryonnaires.
Morphologie
Les cellules msenchymateuses sont petites, allonges ou toiles, et possdent des
prolongements effils. Leur noyau ovode est central et ple; sa chromatine est condense en gros
blocs. Leur cytoplasme est rduit; il contient peu de rticulum endoplasmique rugueux mais de
nombreux ribosomes libres qui interviennent dans la synthse de protines constitutives. Ces
caractristiques permettent de les distinguer des fibroblastes.
Fonction
Les cellules msenchymateuses, qui proviennent du msoblaste embryonnaire, gardent la
capacit de se transformer en d'autres types cellulaires sous l'influence de certains inducteurs.
Dans les organes adultes, elles sont peu nombreuses et groupes le long des capillaires, o elles
constituent une source de cellules pluripotentes pouvant servir la rgnration ou la rparation
du tissu conjonctif. Certaines sont accoles aux cellules endothliales, on les appelle pricytes.

Cytologie et histologie gnrale

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4.1.1.2. Fibroblastes
Les fibroblastes sont les cellules diffrencies les plus abondantes du tissu conjonctif non
spcialis. Ils proviennent des cellules msenchymateuses.
1. Morphologie
Dans un tissu conjonctif bien diffrenci, les fibroblastes sont longs et fusiformes. Ils
possdent des prolongements effils comme les cellules msenchymateuses, dont ils diffrent par
leur taille plus grande. Leur noyau dense est elliptique et parfois indent; il est allong dans l'axe
longitudinal de la cellule et occupe la portion centrale du cytoplasme.
L'aspect des fibroblastes dpend de leur tat fonctionnel.
Les fibroblastes au repos ont un cytoplasme peu abondant et acidophile; leur complexe de
Golgi est peu dvelopp et leur rticulum endoplasmique rugueux est rduit quelques citernes. La
chromatine du noyau est dense et les nucloles sont peu apparents.

En phase scrtrice, au

contraire, leur cytoplasme est basophile; le rticulum endoplasmique rugueux et le systme de


Golgi sont dilats et le cytoplasme est riche en grains de scrtion. Les autres composants
cytoplasmiques tels que mitochondries, lysosomes, microfilaments et rares gouttelettes lipidiques
ont le mme aspect qu'au repos. La chromatine du noyau est parse et on peut observer un ou
deux nucloles volumineux.
2. Fonction
Les fibroblastes produisent et renouvellent les composants de la matrice extracellulaire.
La production par les fibroblastes de fibres collagnes et lastiques est bien connue. Les
fibroblastes produisent en outre une puissante enzyme, la collagnase, qui catalyse la
fragmentation des fibres collagnes et une protase qui scinde les protines de la substance
fondamentale. Les fibroblastes endocytent les fragments de collagne qui sont alors hydrolyss
dans des phagosomes ou lysosomes secondaires.
4.1.2. Matrice extracellulaire
La matrice extracellulaire est compose de fibres protidiques et d'un gel hydrat, appel
substance fondamentale. Parmi les fibres, on distingue les fibres collagnes et les fibres lastiques.
4.1.2.1. Fibres collagnes

Cytologie et histologie gnrale

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Le collagne est la protine la plus abondante du rgne animal et reprsente plus du quart
des protines totales de l'organisme humain. Il est prsent dans presque tous les organes et est le
composant le plus important de la peau, du cartilage, des os, des vaisseaux sanguins et des dents.
Le collagne a une grande rsistance mcanique et une trs faible lasticit. Sa richesse en
hydroxyproline lui confre une rsistance exceptionnelle la traction. Par contre, le collagne ne
rsiste ni la chaleur ni aux acides. Insoluble dans l'eau froide, il est dnatur vers 60C en une
substance glatineuse, la colle, d'o son nom.
1. Synthse
Les fibrilles de collagne sont composes de molcules, appeles protofibrilles ou
tropocollagne. Chaque molcule est elle-mme forme de trois chanes peptidiques, appeles
chanes .
Les fibroblastes synthtisent, au niveau de leur rticulum endoplasmique rugueux, un
prcurseur de 1050 acides amins, appel "pro-chane " et dispos en hlice pas gauche,
chaque tour de spire mesurant environ 1 nm et comportant 3 acides amins. Pour que cette
conformation soit stable, un acide amin sur trois doit tre la glycine car tout autre acide amin est
plus volumineux et ne trouverait donc pas la place ncessaire au centre de la spire. Les autres
radicaux les plus frquents sont les radicaux lysyl et prolyl, frquemment hydroxyls au cours de la
synthse. Grce aux hydroxyprolines, une pro-chane peut tre lie par des ponts hydrognes
deux autres pro-chanes pour former un trimre, le procollagne. Dans ce trimre, les trois prochanes sont enroules les unes autour des autres en une "super-hlice" pas droit, dont chaque
tour de spire mesure environ 3 nm et comporte 30 acides amins.
Le procollagne passe du rticulum endoplasmique dans le systme de Golgi, puis dans des
grains de scrtion, afin d'tre exocyt dans le milieu extracellulaire. Aprs cette exocytose, les
molcules de procollagne sont transformes en molcules de tropocollagne ou protofibrilles (PM
: 285.000) par excision enzymatique des extrmits de la molcule qui empchaient la
polymrisation intracellulaire.
Dans le milieu extracellulaire, les molcules de tropocollagne s'agencent paralllement pour
former des fibres insolubles. Elles sont maintenues entre elles par des liaisons covalentes. Les
fibres s'allongent et s'paississent par adjonction de nouvelles protofibrilles.
2. Types de collagne
Le collagne a t considr pendant longtemps comme une protine unique dont la taille, la
structure hlicodale et la composition ont t bien conserves tout au long de la phylognse. La
squence des acides amins de la chane n'est cependant pas rigoureusement identique dans
les collagnes extraits de divers tissus. Le collagne doit donc tre considr comme une famille

Cytologie et histologie gnrale

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de molcules trs proches, mais distinctes. Chaque type de collagne est caractris par une
squence d'acides amins diffrente dans les chanes Actuellement on en connat une douzaine;
nous ne dcrirons que les principaux.
Le collagne de type I est le plus rpandu puisqu'il comprend plus de 80% du collagne
corporel. On le trouve notamment dans l'os, le cartilage fibreux, le tendon, le derme, la dentine, la
paroi des vaisseaux et la corne. Les molcules de tropocollagne comportent deux chanes
identiques et une chane lgrement diffrente des deux autres. A l'tat frais, il est blanc. Dans
les coupes histologiques, il est color en bleu par les colorants basiques comme le bleu d'aniline,
en vert par le vert lumire et en jaune-orang par le safran. Il est organis en faisceaux dont le
diamtre varie entre 0,5 et 20 m et dont la longueur est indfinie. Dans ces faisceaux, les fibres
s'enchevtrent dans toutes les directions ou se disposent paralllement. Lorsqu'elles ne sont pas
sous tension, elles ondulent.
Le collagne de type II est spcifique du cartilage hyalin, mais on le trouve galement dans
les disques intervertbraux et le corps vitr de l'oeil. Il ne forme pas de fibres mais un feutrage de
fines fibrilles. Ses 3 chanes sont identiques.
Le collagne de type III est l'quivalent de la rticuline dcrite anciennement. Il est abondant
dans le tissu conjonctif lche, le tissu rticul, le derme, la paroi des vaisseaux et le stroma de
diverses glandes. Les fibres rticules sont tnues (0,5 2 m), trs ramifies et anastomoses en
fins rseaux. Elles ne sont pas visibles dans des prparations courantes mais sont argyrophiles et
donc colores en noir dans des coupes traites aux solutions alcalines de sels d'argent. Leur
tropocollagne est compos d'un seul type de chane .
Les collagnes de type I, II et III sont connus sous le nom de "collagne interstitiel" et
peuvent tre diffrencis en lumire polarise aprs coloration au rouge Sirius : le collagne de
type I est jaune, orange ou rouge; le collagne de type III est vert; la coloration du collagne de type
II varie selon le tissu d'origine et l'espce, mais est diffrente de celle des deux autres types.
Le collagne de type IV est caractristique des membranes basales; ses protofibrilles sont
composes de trois chanes identiques. Elles ne s'associent pas en fibres, probablement parce que
leurs extrmits non spirales ne sont pas excises. Elles forment un fin rseau sur lequel reposent
les cellules pithliales.
Le collagne de type V se trouve galement dans les membranes basales, mais aussi dans
le derme, l'os, le tendon, la corne et les enveloppes conjonctives des cellules musculaires.
3. Mode d'assemblage des molcules de tropocollagne
Les protofibrilles ont la forme de btonnets dont la longueur atteint 280 nm.

Dans le

collagne de type I et III, elles sont unies entre elles par l'intermdiaire de groupes latraux
espacs d'environ 64 nm, et, en se liant, sont dcales de la mme distance. Cette particularit
permet la formation de fibres d'paisseur et de longueur virtuellement indfinies. Les molcules ne

Cytologie et histologie gnrale

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sont pas alignes bout bout mais spares par un espace d'environ 40 nm. La superposition de
ces espaces dans les ranges adjacentes est l'origine de la striation priodique : les bandes
claires correspondent aux espaces, les bandes sombres correspondent aux rgions voisines. On
peut donc considrer comme unit rptitive de la fibre la molcule de tropocollagne (280 nm)
suivie de l'espace (40 nm) qui la spare de sa voisine, soit une longueur totale de 320 nm. Dans
l'agencement d'une fibre, les protofibrilles seront en phase toutes les cinq ranges.
4.1.2.2. Fibres lastiques
1. Aspect
Les fibres lastiques sont naturellement colores en jaune. Dans les coupes histologiques,
elles ont gnralement la forme de filaments (0,2 1 m) onduls parce que rtracts lors du
prlvement et de la fixation. Elles ne sont pas groupes en faisceaux mais constituent des rseaux
lches, du fait de leurs nombreuses anastomoses angle aigu. Les fibres lastiques fusionnent
galement en lames fenestres, comme dans la paroi des artres.
Les fibres lastiques sont acidophiles et peuvent tre colores slectivement en brun fonc
par l'orcine, en violet par l'aldhyde- fuchsine ou en bleu-noir par la rsorcine-fuchsine.
Les fibres lastiques sont formes de 2 composants : l'lastine et les microfibrilles. Les
microfibrilles sont groupes en petits faisceaux et chaque faisceau est maintenu aux voisins par la
masse d'lastine dans laquelle il s'enfonce.
2. Composition et synthse
Les microfibrilles, larges d'environ 10 nm, sont des glycoprotines d'une centaine d'acides
amins.
L'lastine, dcrite habituellement comme une masse amorphe, est en fait une association de
trs petites fibrilles parallles, dont le diamtre n'excde pas 4 nm. Elles sont de nature protique,
riches en glycine et en proline, et contiennent deux acides amins particuliers : la desmosine et
l'isodesmosine dont la structure permet leur liaison simultane plusieurs chanes polypeptidiques.
Les fibres lastiques des tendons, des chorions et des ligaments sont produites par des
fibroblastes. Les fibres des parois lastiques artrielles sont produites par des cellules musculaires
lisses.
La cellule ne produit pas directement l'lastine, mais scrte un prcurseur, la prolastine ou
tropolastine, polypeptide soluble qui devient insoluble en polymrisant dans le milieu
extracellulaire. Les microfibrilles sont dposes en premier lieu proximit des cellules. L'lastine
est produite plus tard et constitue finalement la masse de la fibre, les microfibrilles formant une
couche priphrique et de petits faisceaux l'intrieur de la masse.

Cytologie et histologie gnrale

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3. Proprits physico-chimiques
Les fibres lastiques doivent leur nom leur proprit principale : tout comme le caoutchouc,
elles se laissent distendre pour revenir ensuite spontanment leur longueur initiale. C'est pourquoi
les fibres lastiques entrent dans la composition des tissus conjonctifs qui forment la charpente
d'organes soumis d'importantes variations de volume. Elles sont particulirement abondantes
dans la paroi des grosses artres, les alvoles pulmonaires, certains tendons et ligaments, le
derme et le cartilage lastique. Contrairement aux fibres collagnes, qui supportent des tractions de
plusieurs centaines de kg/cm2, les fibres lastiques sont peu rsistantes; une traction de 20 30
kg/cm2 suffit certes les allonger de moiti, mais entrane leur rupture.
Contrairement au collagne, les fibres lastiques ne sont pas rgnres. Au cours du
vieillissement, elles dgnrent et se calcifient. Les rides de la peau proviendraient la fois de leur
altration et de leur disparition.
L'lastine rsiste l'bullition et l'hydrolyse par les acides ou les bases qui dtruisent les
autres composants du tissu conjonctif. Elle rsiste galement la digestion par la trypsine ou la
pepsine. Une seule enzyme, l'lastase, qui laisse les cellules et le collagne intacts, peut
l'hydrolyser. Par contre, les microfibrilles, digres par la trypsine et la pepsine, rsistent
l'lastase.
4.1.2.3. Substance fondamentale
Les cellules et les fibres baignent dans la substance fondamentale, gel trs hydrat,
homogne et amorphe. Elle contient des protoglycans et des protines.
1. Protoglycans
Les protoglycans sont des molcules dont la longueur peut atteindre plusieurs microns. Ils
sont composs d'un axe protique et de glycosaminoglycans qui y sont lis de faon covalente.
Les glycosaminoglycans, autrefois dnomms mucopolysaccharides, sont de longues
chanes polysaccharidiques linaires, dont l'unit de base est un disaccharide comprenant un
groupement amin et un groupement uronique. On peut les considrer comme des polyanions
acides car de nombreux rsidus glucidiques sont sulfats ou carboxyls. La composition du
disaccharide de base permet de distinguer diffrents glycosaminoglycans (chondrotine-4-sulfate,
chondrotine-6-sulfate, dermatan-sulfate, hparan-sulfate, hparine, kratan-sulfate) dont la
proportion varie selon les tissus. Les glycosaminoglycans sont relativement rigides et trs
hydrophiles de sorte que le protoglycan occupe un volume relativement considrable et retient
dans ses mailles une quantit d'eau trs importante. Ces particularits expliquent la consistance

Cytologie et histologie gnrale

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glatineuse et la turgescence de la substance fondamentale; elles expliquent aussi pourquoi les


ions et les mtabolites de faible poids molculaire diffusent trs aisment dans les tissus
conjonctifs.
Les protoglycans s'associent en agrgats. Pour cela ils se fixent, intervalles rguliers et
par l'intermdiaire de petites protines, sur un filament d'acide hyaluronique, longue chane
osidique compose de plusieurs milliers d'units disaccharidiques rptes. Ces agrgats ont un
poids molculaire de plus de cent millions de daltons et la taille d'une bactrie.
La substance fondamentale, cause de sa richesse en chanes osidiques, est colore en
pourpre par la raction P.A.S. Les nombreux radicaux acides la rendent mtachromatique. Elle
n'est pas colore par les colorants habituels.
2. Protines
Les lments peptidiques les plus importants de la substance fondamentale sont les
fibronectines, le procollagne non polymris et les protines plasmatiques.
Les fibronectines assurent la cohsion des diffrents lments des tissus conjonctifs. Ce sont
des glycoprotines composes de deux chanes relies par des ponts disulfure. Elles sont
synthtises par de nombreuses cellules et notamment par les fibroblastes. Elles se lient par une
de leurs extrmits aux fibres collagnes et aux protoglycans. Par l'autre, elles sont fixes la
membrane des cellules et sont en rapport, par l'intermdiaire de protines membranaires, avec les
microfilaments intracellulaires d'actine.
4.1.3. Organisation cellulaire
Les tissus conjonctifs non spcialiss sont classs d'aprs la proportion de leurs
constituants.
4.1.3.1. Tissu conjonctif muqueux
Dans le tissu conjonctif muqueux, la substance fondamentale prdomine. Il est trs abondant
chez l'embryon, o il forme la masse du tissu msoblastique. Les fibres de collagne y sont
disperses en minces faisceaux onduls. Les cellules msenchymateuses, peu nombreuses, sont
souvent en contact les unes avec les autres par leurs prolongements. Le tissu conjonctif muqueux a
la consistance d'une gele ferme, parce que son contenu en glycosaminoglycans est important. La
gele de Wharton du cordon ombilical en est un exemple.

4.1.3.2. Tissu conjonctif lche

Cytologie et histologie gnrale

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Dans le tissu conjonctif lche, les cellules prdominent. Peu nombreuses, les fibres
collagnes et lastiques s'associent en fins faisceaux onduls et entrelacs. La substance
fondamentale est relativement peu abondante. Les cellules conjonctives vraies sont habituellement
minoritaires, tandis que les cellules des systmes de dfense, qui transitent par le tissu, sont en
nombre beaucoup plus important.
Le tissu conjonctif lche est trs rpandu. On le trouve, entre autres, dans la partie
superficielle du derme, dans le chorion des pithliums des voies respiratoires et digestives et dans
les sreuses (plvre, pricarde et pritoine).
4.1.3.3. Tissu conjonctif dense
Dans le tissu conjonctif dense, les fibres prdominent et lui confrent une rsistance accrue
et donc un rle mcanique prpondrant. De rares fibroblastes s'insinuent dans les interstices entre
les fibres. La substance fondamentale est peu abondante. D'aprs la disposition des faisceaux
fibreux, on distingue le tissu conjonctif dense irrgulier et les tissus conjonctifs denses rguliers.
1. Tissu conjonctif dense irrgulier
Dans le tissu conjonctif dense irrgulier, les faisceaux sont pais et s'entrecroisent sans
ordre apparent pour former un feutrage serr. Les fibres sont surtout de collagne, quelques- unes
sont lastiques.
Le tissu conjonctif dense irrgulier entre dans la composition de la plupart des chorions et
notamment du derme cutan. Il forme la capsule fibreuse de nombreux organes tels que le foie, la
rate et le rein, et la partie externe des enveloppes nerveuses et musculaires.
2. Tissu conjonctif dense rgulier
Dans le tissu conjonctif dense rgulier, les faisceaux de collagne sont disposs de manire
rgulire et leur arrangement est en rapport avec la fonction particulire de chaque tissu.
Le tissu conjonctif rgulier fasciculaire se trouve dans les tendons et les ligaments et est
adapt une traction qui s'exerce toujours dans la mme direction. Dans les tendons, la traction
rsulte d'une contraction musculaire et est transmise une pice osseuse; dans les ligaments, qui
maintiennent les pices osseuses entre elles, la traction s'exerce au cours des mouvements.
Les faisceaux collagnes du tendon ou du ligament sont tous parallles et orients dans la
mme direction. De minces fibres lastiques existent entre ces faisceaux. Les fibroblastes sont
rangs paralllement dans ces faisceaux; leurs prolongements se rejoignent entre les fibres. Les

Cytologie et histologie gnrale

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faisceaux sont unis par du tissu conjonctif lche contenant des cellules, quelques fibres collagnes,
des filets nerveux et des vaisseaux sanguins.
Dans le tissu conjonctif dense lamellaire des aponvroses et de la corne, les fibres
collagnes sont disposes en plans successifs. Dans chaque plan, les fibres sont parallles entre
elles, mais leur orientation varie d'un plan l'autre. Les fibroblastes adaptent leur forme aux
espaces entre les plans.
Dans les aponvroses, les faisceaux collagnes peuvent tre orients de la mme faon
dans deux plans successifs ou tre disposs diffremment d'un plan l'autre.
Dans la corne, les faisceaux d'un plan forment un angle droit avec les faisceaux du plan
suivant. Le tissu conjonctif de la corne n'est pas vascularis, c'est une des raisons de sa
transparence.
4.1.3.4. Tissu lastique
Le tissu lastique est un tissu conjonctif dense riche en lames lastiques paisses et
parallles et anastomoses par de fines fibrilles qui s'en dtachent angle aigu. Les espaces libres
sont combls par un dlicat feutrage de fibrilles collagnes et quelques fibroblastes. Chez l'homme,
on le trouve notamment dans le ligament jaune de la colonne vertbrale et dans les cordes vocales.
Dans les artres lastiques, les lames sont concentriques la lumire et anastomoses entre
elles par de petits faisceaux obliques. Les espaces entre les lames et leurs anastomoses
contiennent quelques fibres collagnes et des cellules musculaires lisses.

4.2. TISSUS CONJONCTIFS SPECIALISES


4.2.1. Tissu rticul
Le tissu rticul forme le squelette des ganglions lymphatiques, de la rate et de la moelle
osseuse. Il est uniquement form de fibres et de cellules. Les fibres rticules, composes de
collagne de type III, sont argyrophiles et forment un vaste rseau mailles trs larges. Les cellules
rticules proviennent de cellules msenchymateuses et sont apparentes aux fibroblastes; leur
noyau ple est rond et aplati. Elles ont une forme toile; leurs longs prolongements se rejoignent
de manire constituer les mailles d'un rseau, exactement superpos au rseau de fibres. Il
n'existe pas de substance fondamentale. Les mailles du tissu sont, selon l'organe, remplies de
lymphe, de sang ou de cellules appartenant aux diffrentes lignes sanguines.
4.2.2. Tissu adipeux

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Le tissu adipeux est un tissu conjonctif o prdominent des cellules spcialises dans
l'accumulation de graisses ou triglycrides, et appeles cellules adipeuses ou adipocytes.
Dans la peau, il forme une couche continue, le pannicule adipeux, dont l'paisseur varie
selon la localisation et le sexe. A cet endroit, il est un excellent isolant thermique. Ailleurs, il joue,
comme d'autres tissus conjonctifs, la fois un rle de soutien et de remplissage, par exemple dans
l'piploon, le msentre et l'espace rtropritonal. Il comble aussi en partie la cavit mdullaire
des os longs. Outre ces fonctions, dtermines par sa localisation, l'ensemble du tissu adipeux est
une des plaques tournantes du mtabolisme nergtique parce qu'il est le principal rservoir
d'nergie, stocke sous forme de lipides.
4.2.2.1. Graisse blanche
A l'oeil nu, la graisse blanche parat nacre, d'o son nom, et homogne. Elle est constitue
de cellules groupes en lobules, richement innervs et vasculariss, spars par des traves de
tissu conjonctif dense irrgulier.
L'adipocyte est une sphrule dont le diamtre atteint gnralement 70 et mme 120 m; il est
dlimit par sa membrane plasmique, double d'un revtement externe et entoure par un rseau
de fibres rticules. Chaque adipocyte est en contact avec le rseau vasculaire qui forme la
charpente du lobule.
Selon l'tat fonctionnel de la cellule, le cytoplasme est occup par de nombreuses
gouttelettes ou, lorsque celles-ci ont conflu, par une volumineuse goutte lipidique, qui refoule le
noyau et les organites en priphrie, d'o le nom de "graisse uniloculaire". Cette goutte n'est pas
entoure par une membrane mais souvent par un rseau de microfilaments que l'on retrouve aussi,
groups en faisceaux, ailleurs dans le cytoplasme. Dans la priphrie de la cellule, il existe
galement de petites vsicules qui traduisent une activit d'endocytose ou d'exocytose. Dans les
prparations histologiques classiques, les lipides sont extraits par les procds de dshydratation
et d'enrobage; il n'en reste qu'une trace vacuolaire. L'extraction des lipides peut cependant tre
vite en prparant des coupes partir de pices non enrobes mais congeles. Les graisses
peuvent alors tre mises en vidence par des colorants liposolubles, appels lysochromes, tels le
noir soudan B ou le rouge carlate.
La graisse stocke dans l'adipocyte provient essentiellement de l'apport alimentaire. Aprs
un repas, une part importante de la graisse ingre se trouve dans le sang o elle est incorpore
dans des corpuscules d'environ 1 m de diamtre, les chylomicrons.
Dans les capillaires du tissu adipeux, les triglycrides des chylomicrons sont hydrolyss par
une enzyme, la lipoprotine-lipase, localise sur la membrane des cellules endothliales. Les
acides gras rsultant de cette hydrolyse traversent l'endothlium, puis diffusent travers l'espace
extracellulaire pour se retrouver dans l'adipocyte o ils sont estrifis nouveau en triglycrides
avec du glycrol endogne. Les petites vsicules priphriques de l'adipocyte pourraient intervenir
dans la pntration des acides gras.

Cytologie et histologie gnrale

52

Certains lipides proviennent du foie et sont vhiculs par le sang sous forme de lipoprotines
dont le contenu en lipides est faible. Leurs acides gras arrivent dans l'adipocyte de la mme
manire que les prcdents et s'y lient comme eux au glycrol endogne.
Les triglycrides sont utiliss en fonction des besoins, en quantits rgles par des
stimulations nerveuses et hormonales et indpendamment des repas. Leur hydrolyse dpend d'une
lipase localise dans l'adipocyte et les produits de cette hydrolyse sont relargus dans le sang. Le
tissu adipeux permet donc une alimentation intermittente, l'hydrolyse des graisses librant l'nergie
ncessaire au moment voulu. Les lipides sont particulirement avantageux comme rserves
nergtiques compars d'autres substances comme les glucides ou les protines; ils psent le
moins et occupent le moins de volume par calorie libre.
La rgulation hormonale du mtabolisme des adipocytes dpend principalement de l'insuline
et des catcholamines (adrnaline et noradrnaline). L'insuline favorise l'accumulation des
triglycrides dans les adipocytes et inhibe leur mobilisation; les catcholamines favorisent leur
mobilisation.
4.2.2.2. Graisse brune
La graisse brune, qui reprsenterait 2 6% du poids total chez le nouveau-n, est trs peu
frquente chez l'adulte, o elle existe notamment entre les omoplates et dans certaines zones du
thorax.
Elle est compose d'adipocytes plus petits que dans la graisse blanche. Leur noyau, presque
central, est entour d'un cytoplasme en grande partie occup par de nombreuses petites
gouttelettes lipidiques, d'o le nom de "graisse multiloculaire". Leur couleur brun-rouge est sans
doute due aux cytochromes, abondants dans leurs mitochondries.
L'intervention de la graisse brune dans la thermorgulation et la rgulation de la masse
corporale a surtout t tudie chez des animaux hibernants et chez les rongeurs o elle est
particulirement abondante.
Elle intervient dans la thermorgulation grce au fonctionnement particulier de ses
mitochondries. Dans ces mitochondries on observe un dcouplage entre le transport des lectrons
et les phosphorylations. L'nergie libre par les oxydations n'est donc pas rcupre sous forme
chimique, mais est dgage sous forme de chaleur. Cette production de chaleur permet le
rchauffement rapide des hibernants au rveil et joue encore un rle dans l'adaptation au froid chez
le nourrisson.
Le rle de la graisse brune dans la rgulation pondrale s'explique aussi par le dcouplage
lors d'une oxydation excessive des acides gras par les adipocytes; lorsque des rats sont soumis
un apport alimentaire excessif, ils ne le transforment pas en masse corporale parce qu'ils
produisent une quantit de chaleur supplmentaire due au fonctionnement de leur graisse brune.

Cytologie et histologie gnrale

53

4.2.2.3. Origine et dveloppement


Des recherches rcentes semblent prouver que les adipocytes de la graisse brune et ceux de
la graisse blanche drivent de cellules msenchymateuses diffrentes, prdtermines trs tt au
cours de l'embryogense. Au cours du dveloppement, la graisse brune perd son aspect
caractristique parce que, dans la plupart des sites, les gouttelettes de ses adipocytes confluent.
Elle garderait cependant une partie de ses proprits physiologiques particulires.
Chez l'adulte, les territoires adipeux, et donc le nombre des adipocytes, sont pratiquement
fixs; la masse du tissu adipeux dpend cependant de l'alimentation et peut augmenter par
hypertrophie cellulaire, c'est--dire par dilatation des cellules. Par contre, au cours de la croissance,
et en particulier en priode prinatale, les lobules adipeux croissent surtout par hyperplasie, c'est-dire par multiplication cellulaire, et le taux de cette croissance dpend aussi de la quantit de
graisses et de sucres ingrs. Le contrle de l'alimentation nonatale est donc un facteur important
dans la prvention de l'obsit chez l'adulte, car il permet d'viter la diffrenciation d'adipocytes en
excs.
4.2.3. Tissu cartilagineux
Le tissu cartilagineux est un tissu conjonctif spcialis dont les cellules, appeles
"chondrocytes", sont loges dans des lacunes, spares par des traves composes de substance
fondamentale amorphe et d'un fin rseau collagne.
Le cartilage forme le squelette dfinitif chez certains poissons. Il constitue aussi le squelette
des embryons de mammifres, chez qui il est progressivement remplac par un squelette osseux. Il
demeure toutefois certains endroits, comme le nez, le pavillon de l'oreille, le larynx, la trache et
les bronches. Dans les articulations, le cartilage articulaire facilite le mouvement et le glissement
des extrmits osseuses. Dans la mtaphyse de l'os long, le cartilage de conjugaison permet
l'allongement de la pice squelettique.
Les pices cartilagineuses sont enveloppes, sauf au niveau des surfaces articulaires, par
une membrane cellulo-fibreuse qui leur est troitement accole, le prichondre.
4.2.3.1. Chondrocytes
Les chondrocytes, enferms dans leur lacune, scrtent la matrice qui les entoure; ils
possdent donc tous les caractres de cellules spcialises dans la synthse de protines. Leur
rticulum endoplasmique rugueux et leur systme de Golgi sont trs dvelopps. Leur cytoplasme
contient en outre du glycogne et des inclusions lipidiques.
Les chondrocytes remplissent compltement la lacune qu'ils occupent. Toutefois, la fixation
et la dshydratation provoquent souvent une rtraction cellulaire et crent ainsi un espace artificiel

Cytologie et histologie gnrale

54

entre la cellule et la paroi de sa lacune. La forme de la lacune varie d'un endroit l'autre : en
priphrie d'une pice cartilagineuse, elle est elliptique et son grand axe est parallle la surface;
dans la profondeur, elle est gnralement semi-circulaire.
4.2.3.2. Types de cartilage
La composition de la matrice cartilagineuse permet de distinguer le cartilage hyalin, le
cartilage lastique et le cartilage fibreux.
1. Cartilage hyalin
Le cartilage hyalin est le plus commun; il est dnomm ainsi parce que sa matrice est
translucide. Au microscope optique, elle est homogne, parce que la substance fondamentale et les
fines fibres de collagne ont approximativement le mme indice de rfraction. Elle est basophile,
P.A.S. positive et mtachromatique. Comme dans tout tissu conjonctif, ses principaux constituants
sont le collagne et les protoglycans; ils sont maintenus entre eux et aux chondrocytes par une
fibronectine particulire, la chondronectine. Le collagne est de type II; ses fibres forment un fin
feutrage. Les principaux glycosaminoglycans, fixs sur l'axe protique des protoglycans, sont la
chondrotine-sulfate et le kratan-sulfate. Le rseau fibrillaire du collagne dtermine la forme du
tissu et lui permet de rsister aux tensions auxquelles il est soumis. Les agrgats de protoglycans
donnent la matrice la consistance d'un gel visqueux capable d'absorber les forces de
compression.
Chez l'adulte, le rseau de collagne semble stable; par contre, les protoglycans sont
lentement mais continuellement renouvels par les chondrocytes. Lorsque ce renouvellement n'a
pas lieu ou n'est pas suffisant, le cartilage peut se dchirer.
Le cartilage hyalin n'est ni vascularis, ni innerv. Ds lors, la viabilit des chondrocytes
dpend d'une diffusion de l'oxygne et des nutriments partir des capillaires du prichondre et
travers la matrice cartilagineuse.
2. Cartilage lastique
Macroscopiquement, le cartilage lastique diffre du cartilage hyalin par son opacit et par sa
teinte naturelle jaune. Il existe dans le pavillon de l'oreille, dans la trompe d'Eustache, dans
l'piglotte et dans les ailes du nez.
D'un point de vue microscopique, ses cellules sont identiques celles du cartilage hyalin.
Dans la matrice, se trouve un mlange de fibres collagnes et de fibres lastiques.
3. Cartilage fibreux

Cytologie et histologie gnrale

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Le cartilage fibreux, ou fibrocartilage, est un tissu intermdiaire entre le cartilage hyalin et le


tissu conjonctif dense. Ses cellules ressemblent aux chondrocytes, mais sa matrice contient de
gros faisceaux collagnes de type I. On le trouve dans les disques intervertbraux, dans la
symphyse pubienne et aux points d'attache de certains tendons sur les os.
4.2.3.3. Prichondre
Le prichondre, trs vascularis, enveloppe les cartilages, sauf au niveau des surfaces
articulaires. Autour d'une pice cartilagineuse forme, cette enveloppe est une fine lame de tissu
conjonctif dense. Autour d'une pice cartilagineuse en croissance, elle est compose d'une couche
fibreuse et d'une couche cellulaire. La couche fibreuse est externe; elle contient de nombreuses
fibres collagnes, quelques fibres lastiques et de rares cellules msenchymateuses. La couche
cellulaire est interne; elle contient peu de fibres mais beaucoup de cellules msenchymateuses.
4.2.3.4. Histognse
Le tissu cartilagineux provient de cellules msenchymateuses embryonnaires. Celles-ci
perdent leurs prolongements, s'arrondissent et deviennent des chondroblastes. Tasss les uns
contre les autres, ils forment le noyau du futur cartilage ou tissu protochondral. Les cellules
s'agrandissent, scrtent autour d'elles la substance fondamentale et le collagne, et, de ce fait,
s'cartent les unes des autres. La cellule totalement diffrencie est isole dans sa propre
production et se trouve ainsi loge dans une lacune. A ce stade, on l'appelle chondrocyte. Le
prichondre

provient

d'une

modification

du

tissu

msenchymateux

autour

des

zones

protochondrales.
4.2.3.5. Croissance
La croissance du cartilage peut se faire en priphrie partir du prichondre ou est
interstitielle dans la masse mme du tissu.

1. Croissance priphrique
La croissance priphrique se fait par apposition. La couche interne du prichondre produit
continuellement des cellules msenchymateuses autour du cartilage. Celles-ci s'arrondissent et

Cytologie et histologie gnrale

56

deviennent ainsi des chondroblastes qui, en scrtant et en s'entourant de substance fondamentale


et de fibres collagnes, deviennent des chondrocytes. Le cartilage s'accrot ainsi de l'intrieur vers
l'extrieur par apposition de couches successives. La capacit du prichondre former du cartilage
persiste toute la vie, mais diminue avec l'ge.
2. Croissance interstitielle
Un chondrocyte dans sa lacune peut se diviser. A chaque division, les deux cellules s'isolent
en produisant de la substance fondamentale et des fibres collagnes. Il peut en rsulter deux types
de lignes : le groupe isognique coronaire, o les divisions de la cellule souche se font dans tous
les sens (cartilage articulaire), et le groupe isognique axial, o les divisions de la cellule souche se
font toujours dans la mme direction (cartilage de conjugaison). Chaque groupe est appel
isognique car il reprsente la progniture gntiquement identique d'un seul chondrocyte. Le
nombre de divisions d'une cellule souche serait programm gntiquement.
3. Facteurs de croissance
Le dveloppement du cartilage est rgl par de nombreux facteurs dont la dficience
entrane des modifications morphologiques facilement dcelables au niveau du cartilage de
conjugaison.
La dficience en protines et l'avitaminose A ralentissent les mitoses et diminuent donc
l'paisseur du cartilage. L'avitaminose C ralentit la formation de la matrice cartilagineuse et
s'accompagne d'une distorsion des groupes isogniques. L'avitaminose D ralentit l'absorption du
calcium et du phosphate; les cartilages de conjugaison et piphysaires sont ainsi considrablement
paissis car ils continuent prolifrer sans se calcifier, ce qui entrane une dformation de l'os en
croissance sous le poids qu'il supporte.
Le cartilage de conjugaison est, pendant toute la croissance, sous l'influence d'une hormone
hypophysaire, la somatotropine. Les hormones sexuelles, testostrone et oestrognes, freinent les
mitoses dans le cartilage de conjugaison et sont donc responsables de l'arrt de la croissance vers
18 ou 20 ans.
4.2.3.6. Dgnrescence
La calcification du cartilage est sa transformation la plus courante. Les cellules se divisent,
s'hypertrophient et dgnrent. Le calcium se dpose sur les traves endochondrales et les rend
opaques et friables. Ces modifications seront dcrites en dtail lorsque l'on expliquera la croissance
de l'os long.

Cytologie et histologie gnrale

57

D'autres modifications peuvent survenir dans le cartilage articulaire, notamment au cours de


la snescence; les plus frquentes sont les dchirures. Des fibres de nature inconnue se forment
parfois et donnent au cartilage un aspect soyeux et une consistance molle.
Au cours du vieillissement, la synthse des protoglycans dans le cartilage est modifie. La
taille des glycosaminoglycans est plus petite, le taux de kratan-sulfate est plus important et le
degr d'hydratation de la substance fondamentale diminue. Il en rsulte une perte d'lasticit.
4.2.4. Tissu osseux
Le tissu osseux est un tissu conjonctif calcifi, trs vascularis et dont la structure est
lamellaire.
4.2.4.1. Lamelle osseuse
La lamelle est l'unit du tissu osseux; son paisseur peut atteindre 7 m. Elle est forme
d'une matrice perce de petites cavits qui logent chacune une cellule osseuse dnomme
ostocyte, et sont relies entre elles par de fins canalicules. Elles sont formes par des
ostoblastes et dtruites par des ostoclastes.
1. Matrice extracellulaire
La matrice extracellulaire de l'os comprend deux phases : l'une organique, compose de
fibres collagnes et de substance fondamentale, l'autre, minrale, surtout constitue de phosphates
calciques.
a) Phase organique
La phase organique est constitue, pour approximativement 90%, de fibres collagnes. La
plupart sont de type I; quelques-unes sont de type V. Les fibres d'une mme lamelle ont toutes la
mme orientation, mais celle-ci change de lamelle en lamelle; ceci explique pourquoi, lorsque l'os
est examin en lumire polarise, les lamelles ont l'apparence de bandes anisotropes claires et
isotropes sombres alternes.
La

substance

fondamentale

de

la

phase

organique

est

surtout

constitue

de

glycosaminoglycans et d'acide hyaluronique. Avant la calcification, ils sont sous forme d'agrgats
de protoglycans qui sont dissocis lorsqu'elle commence. Une fibronectine particulire,
l'ostonectine, lie les fibres collagnes la phase minrale.
La faible proportion de glycosaminoglycans par rapport aux fibres collagnes implique que la
matrice osseuse est peu hydrate; elle contient 25% d'eau, soit trois fois moins que le cartilage. La

Cytologie et histologie gnrale

58

diffusion de l'oxygne, des ions Ca++ et phosphates et des nutriments se fait, des capillaires
sanguins vers les ostocytes, via les canalicules.
b) Phase minrale
La phase minrale est constitue d'une fraction amorphe et d'une fraction cristalline.
La fraction amorphe est forme de phosphates calciques (Ca9(PO4)6).
La fraction cristalline est faite de cristaux d'hydroxyapatite dont la formule globale est
Ca10(PO4)6(0H)2. Le cristal est un solide dont les atomes sont organiss en ensembles rpts
rgulirement dans les trois dimensions. L'unit de base du cristal est la maille; son organisation
spatiale est caractristique.
2. Cellules osseuses
Il existe, dans le tissu osseux, trois types de cellules : l'ostoblaste, l'ostocyte et
l'ostoclaste.
a) Ostoblastes
Les ostoblastes produisent la lamelle osseuse. Lors de cette production, ils se disposent sur
un support en une couche continue de petites cellules cubiques dont le noyau occupe le ple
oppos celui du support. Prs du noyau, l'appareil de Golgi est trs dvelopp; sa rgion est
moins colorable que le reste du cytoplasme. Le rticulum endoplasmique rugueux est
particulirement dilat et forme des citernes. Sa richesse en ribosomes explique la basophilie des
cellules. Dans le cytoplasme se trouvent des vsicules de scrtion contenant les prcurseurs de la
phase organique.
La fonction essentielle de l'ostoblaste est la production de la phase organique. Celle-ci est
dpose autour des corps cellulaires et aussi autour de prolongements cytoplasmiques, dlimitant
ainsi les futurs canalicules interlacunaires. Tant qu'elle n'est pas calcifie, la phase organique porte
le nom de "substance ostode". L'ostoblaste intervient galement, comme nous le verrons plus
loin, dans la calcification. Il joue aussi un rle dans la rgulation locale de l'activit des ostoclastes.
Les ostoblastes proviennent de cellules msenchymateuses prdtermines ou cellules
ostoprognitrices.

b) Ostocytes

Cytologie et histologie gnrale

59

L'ostocyte drive de l'ostoblaste. Il a une double fonction : il participe la synthse et la


destruction de l'os. Par cette double activit, sous le contrle de la calcitonine et de l'hormone
parathyrodienne (PTH), l'ostocyte intervient dans la rgulation des changes ioniques.
L'ostocyte "jeune" continue le dpt commenc par l'ostoblaste. Il dpose encore de la
matrice organique contre la paroi de sa lacune qui a ainsi un aspect lisse et est limite par une
couche de substance ostode infrieure 1 m, et donc uniquement visible en microscopie
lectronique. L'ostocyte jeune est donc un ostoblaste squestr dans sa lacune et qui achve
son travail de synthse.
Lorsque l'ostocyte est "mr", sa lacune peut tre ovode ou fusiforme. On n'y observe
jamais, comme dans le cartilage, plusieurs cellules parce que les ostocytes ne se divisent pas. La
paroi lacunaire a un aspect rugueux parce qu'elle subit une ostolyse constante suite la libration
d'hydrolases acides lysosomiales. Les dbris sont phagocyts et se retrouvent sous forme d'un
matriel floconneux dans le cytoplasme.
Les prolongements cytoplasmiques des ostocytes parcourent les canalicules et s'unissent
ceux des ostocytes voisins en formant des jonctions intercellulaires spcialises, les jonctions
communicantes ("gap junctions") qui permettent l'change d'ions entre cellules.
c) Ostoclastes
L'ostoclaste est la cellule de la rsorption osseuse massive. Il se trouve partout dans l'os,
coiffant parfois des traves osseuses, confin dans des dpressions appeles lacunes de Howship
ou dans le fond des cavits de rsorption.
L'ostoclaste est une cellule gante plurinucle, le nombre de noyaux tant variable. Ses
dimensions, sa forme et son affinit pour les colorants sont trs diverses. Il peut tre arrondi, ovale,
irrgulier; sa taille varie de 20 100 m. Ce polymorphisme est probablement d sa grande
mobilit.
La membrane plasmique, l o l'ostoclaste est au contact de l'os, a l'aspect d'une bordure
en brosse. Elle forme de nombreux replis qui augmentent la surface de ce contact et dlimitent de
fins canalicules s'enfonant l'intrieur de la cellule. Sous la bordure en brosse, le cytoplasme
contient de nombreuses vacuoles d'endocytose et d'exocytose. A sa priphrie, la bordure en
brosse est limite par une zone cytoplasmique annulaire dpourvue d'organites mais riche en
microfilaments d'actine. Cette "zone claire", fonction contractile, agirait comme une ventouse; en
fixant l'ostoclaste sur le pourtour de la lacune de rsorption, elle formerait un joint tanche qui
empcherait la diffusion et la dilution des substances contenues dans la lacune.
L'ostoclaste libre des protons. L'acidification du milieu extracellulaire dissout les cristaux
d'hydroxyapatite et provoque ainsi une dminralisation localise. Les ions Ca++ et phosphates
sont alors librs de la cellule et remis en circulation. La baisse du pH permet aussi l'activit
optimale des hydrolases acides dverses dans le milieu extracellulaire par des lysosomes qui

Cytologie et histologie gnrale

60

s'ouvrent au fond des replis de la bordure en brosse. Ces enzymes dtruisent les fibres de
collagne et les autres constituants organiques de la matrice osseuse. Les rsidus de cette
digestion sont alors rsorbs par des vacuoles de phagocytose pour subir une seconde digestion
lysosomiale, intracellulaire.
L'ostoclaste joue donc un rle important dans la rgulation du mtabolisme phosphocalcique. Il permet l'apport massif de calcium et de phosphates dans le plasma sanguin. Cet apport
est sous contrle direct de la PTH et de la calcitonine. La PTH stimule la rsorption osseuse, tandis
que la calcitonine l'inhibe. La PTH stimule aussi la rsorption ostoclasique indirectement en
activant les ostoblastes qui, sous son influence, scrtent d'importantes quantits de collagnase.
Celle-ci dtruit les fibres de collagne et expose ainsi la phase minrale, ce qui suffit pour induire
une rsorption. Sous l'influence de la PTH, les ostoblastes augmentent la motilit des
ostoclastes. Ils peuvent galement freiner la rsorption ostoclasique en produisant, en rponse
d'importantes forces mcaniques, des prostaglandines qui inhibent les ostoclastes.
On admet actuellement que les ostoclastes drivent de cellules hmatopotiques. Ils
reprsentent une ligne particulire de macrophages qui se diffrencie de la ligne monocytaire
principale relativement tt au cours de l'hmatopose.
4.2.4.2. Dpt d'une lamelle osseuse
Une lamelle osseuse se forme en deux temps. La phase organique se dpose d'abord, c'est
l'ostognse ou ossification. Elle est suivie de la calcification ou dpt de la phase minrale.
1. Ostognse
L'ostognse s'effectue toujours sur un support d'origine msenchymateuse. Lorsque le
support est du tissu conjonctif muqueux, l'ossification est dite membraneuse; lorsque le support est
cartilagineux, l'ossification est dite endochondrale. Au cours de la croissance de l'os et de son
remaniement, le support de l'ossification est l'os lui-mme.
a) Ossification membraneuse
L'ossification membraneuse est l'origine de la plupart des os plats. Le tissu
msenchymateux se transforme en un tissu conjonctif muqueux richement vascularis o les
faisceaux de collagne sont orients au hasard. Par endroits, la substance fondamentale se
modifie : elle devient acidophile et surtout beaucoup plus dense. Les zones plus denses se
disposent en traves qui s'anastomosent en un rseau. Des cellules msenchymateuses se
rangent le long de cette substance fondamentale modifie; elles deviennent cubiques, basophiles et
se transforment en ostoblastes. Ceux-ci scrtent la matrice organique au sein de laquelle ils

Cytologie et histologie gnrale

61

s'enferment et deviennent ostocytes. Ainsi nat une lamelle osseuse qui englobe son support dont
on ne peut la diffrencier. La calcification intervient un peu plus tard.
b) Ossification endochondrale
L'ossification endochondrale intervient dans la transformation des pices cartilagineuses
embryonnaires en pices osseuses et dans la croissance des os longs. Le cartilage hyalin est alors
l'origine d'un support de l'ostognse. Dans le cartilage de conjugaison, il produit des groupes
isogniques axiaux o les chondrocytes s'hypertrophient. Les cellules hypertrophies scrtent de
nombreuses enzymes qui catalysent la calcification des traves intercellulaires. La plus importante
d'entre elles est la phosphatase alcaline qui dtruit la gaine de polyphosphates entourant chaque
fibre de collagne. Dans les tissus non calcifis, cette gaine de polyphosphates empche une
calcification inapproprie.
Aprs l'hypertrophie, les chondrocytes dgnrent. Leur noyau se lyse et leur cytoplasme
devient vacuolaire. La disparition des cellules rduit le cartilage des logettes vides spares par
des traves calcifies. Les logettes sont ensuite envahies par des vaisseaux accompagns de
cellules msenchymateuses qui prennent appui sur les traves endochondrales et s'y transforment
en ostoblastes.
c) Support osseux
Chaque lamelle osseuse dpose sur un support membraneux ou endochondral est son
tour le support d'une nouvelle apposition. Des cellules msenchymateuses prennent appui sur la
lamelle prcdente et se transforment en ostoblastes. Ce mcanisme peut se rpter plusieurs
fois. Dans le remaniement haversien, que nous dcrirons plus tard, le dpt de la premire lamelle
d'un nouvel ostone prend comme point d'appui la paroi osseuse d'une cavit de rsorption.
2. Calcification
La calcification est le dpt de la phase minrale sur la phase organique. Elle donne l'os sa
duret.

a) Dpt de la fraction amorphe

Cytologie et histologie gnrale

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Le dpt de la fraction amorphe est relativement peu connu. Les cellules semblent y jouer un
rle primordial. Le calcium est li des protines au niveau du rticulum endoplasmique puis de
l'appareil de Golgi. Le complexe protine-calcium est excrt dans la matrice extracellulaire et
dissoci, ce qui libre le calcium l'tat ionique. Les ions calcium s'unissent la partie sulfate des
glycosaminoglycans qui proviennent de la dgradation des protoglycans. Ce nouveau complexe
est galement dissoci et les ions calcium s'unissent finalement aux

ions phosphates de la

substance fondamentale pour prcipiter sous forme de sels insolubles. Dans le cartilage et selon
une thorie rcente, une certaine quantit de phosphates calciques amorphes serait libre dans le
milieu extracellulaire partir d'un stock intramitochondrial, lorsque les chondrocytes hypertrophis
sont dtruits.
Au fur et mesure de son dpt, la fraction amorphe, instable, cristallise.
b) Dpt de la fraction cristalline
La fraction cristalline se forme en deux tapes : la nuclation et l'accrtion.
La nuclation est le dpt des premires mailles du rseau cristallin. Elle est induite et
oriente par un modle qui possde une organisation adaptable la configuration du cristal. On
acceptait gnralement la fibre collagne de type I comme support de cette nuclation. Elle se
trouve en effet dans tous les tissus calcifiables. Il est maintenant certain que le collagne n'est pas
le seul initiateur de la calcification. Pour certains, les premiers cristaux apparaissent l'cart des
fibres collagnes, mais l'intrieur ou proximit immdiate de "vsicules matricielles", d'origine
cellulaire. Leur association avec les premiers cristaux d'hydroxyapatite dposs suggre qu'elles
sont appropries la nuclation des cristaux d'hydroxyapatite; les lipoprotines de leur membrane
seraient les sites adquats de cette nuclation.
Les protoglycans sont inhibiteurs de la calcification. Ds lors, dans les tissus calcifiables, ils
sont dissocis en glycosaminoglycans qui, eux, sont inducteurs du dpt de la phase minrale
amorphe. C'est pour cette raison que la matrice de l'os contient plus de glycosaminoglycans que de
protoglycans.
Finalement, une protine, l'ostocalcine, isole de la matrice osseuse, et une autre, la
chondrocalcine, prsente dans la matrice cartilagineuse juste avant la calcification, ont une forte
affinit pour le calcium et joueraient donc un rle dans la calcification.
La seconde tape du dpt cristallin est l'accrtion. Au cours de cette tape, les cristaux
s'accroissent partir des premires mailles produites au cours de la nuclation. Chaque maille est
capable, partir de chacune de ses faces, d'induire par apposition une nouvelle maille qui lui est
rigoureusement identique.

4.2.4.3. Structure histologique du tissu osseux

Cytologie et histologie gnrale

63

1. Os compact et spongieux
Il existe, l'chelle macroscopique, deux varits de tissu osseux : l'os compact et l'os
spongieux.
L'os est dit compact quand il semble, l'oeil nu, former un bloc solide et monolithique.
Il est dit spongieux quand sa structure rappelle, l'oeil nu, celle d'une ponge : le tissu
osseux spongieux est form de traves osseuses entre lesquelles se trouvent de grands espaces.
Chaque trave est forme de plusieurs lamelles osseuses. Les espaces compris entre les traves
contiennent la moelle osseuse et des vaisseaux.
L'agencement de ces deux varits de tissu osseux diffre suivant les pices osseuses.
Ainsi, l'os plat est form d'une couche d'os spongieux, la diplo, comprise entre deux paisseurs
d'os compact. L'os court est un bloc de tissu spongieux envelopp d'une mince coque de tissu
compact. L'os long est form d'un cylindre creux, la diaphyse, et de deux extrmits renfles, les
piphyses. La cavit centrale de la diaphyse est entoure de tissu compact. Les piphyses sont
bties de traves d'os spongieux et recouvertes d'une fine couche d'os compact ou d'une couche
de cartilage hyalin au niveau des articulations. La mtaphyse est la zone qui unit la diaphyse
chacune des deux piphyses; dans l'os en croissance, elle est occupe par le cartilage de
conjugaison.
2. Remaniement osseux
Le remaniement d'une pice osseuse est sa rorganisation interne. Il suppose le
remplacement du tissu osseux existant par du tissu neuf grce l'quilibre entre ostognse et
ostoclasie. Il existe aussi bien dans l'os spongieux que dans l'os compact. Dans l'os spongieux, il
se fait par application de lamelles osseuses sur une des faces des traves et par rosion de la face
oppose. Dans l'os compact, il est plus complexe et commence par la transformation de l'os
primaire en os secondaire. Cette transformation s'appelle le remaniement haversien. Le
remaniement osseux sera tudi en histologie spciale.
3. Enveloppes
Toute surface osseuse est recouverte d'un tissu conjonctif non minralis. Le prioste
recouvre les surfaces extrieures sauf au niveau des zones articulaires et aux surfaces d'insertion
des ligaments et des tendons. L'endoste recouvre les surfaces intrieures, celles qui dlimitent la
cavit mdullaire et les canaux de Havers. Les surfaces internes sont beaucoup plus importantes
que les surfaces externes. Ainsi, un corps vertbral dont le volume est de 40 cm3 a un prioste de
40 cm2 et une surface endostale d'environ 1000 cm2.

Cytologie et histologie gnrale

64

Le prioste est constitu de deux couches, particulirement nettes dans une pice osseuse
en croissance ou en remaniement; l'externe est compose de tissu conjonctif dense, peu celluleux,
tandis que l'interne contient en abondance des cellules msenchymateuses qui se transformeront
en ostoblastes. Quelques fibres collagnes et de rares fibres lastiques pntrent dans l'os et
assurent la fixation du prioste.
L'endoste est constitu d'une couche de cellules msenchymateuses.

Cytologie et histologie gnrale

65

5. LE SANG ET LES SYSTEMES DE DEFENSE


5.1. DEFINITION
Le sang est constitu d'lments figurs, globules rouges, plaquettes et globules blancs, en
suspension dans le plasma liquide. Il est confin dans un systme clos, le systme vasculaire, o il
circule rapidement grce l'activit de la pompe cardiaque. Il est essentiellement un systme de
transport assurant la distribution des substances nutritives travers l'organisme, le transport des
dchets vers les organes fonction excrtoire, les changes de chaleur entre le milieu interne et la
surface corporelle, l'acheminement des hormones vers les tissus cibles et celui des molcules et
des cellules dont dpend la dfense de l'organisme.
Le sang reprsente environ 7 8% du poids corporel. En tenant compte du poids spcifique
du sang complet (1,06), un homme de 70 kg possde donc environ 5 litres de sang.

5.2. COMPOSITION
Lorsque le sang est hors des vaisseaux, il coagule rapidement. Si on le mlange un
anticoagulant, les lments cellulaires peuvent tre spars du plasma aprs une sdimentation de
quelques heures. Habituellement, la sdimentation des lments figurs est acclre par
centrifugation.
5.2.1. Plasma
Le plasma reprsente environ 54% du volume sanguin. C'est une solution aqueuse de
substances organiques et inorganiques.
Ses constituants fonctionnels sont essentiellement des protines : protines de transport,
protines de dfense, facteurs de la coagulation, enzymes, etc. On y trouve des lments nutritifs
(glucose, acides amins, acides gras,...), des produits de dchet du mtabolisme cellulaire (ure,
acide urique, bilirubine,...), des lments minraux (ions et oligo-lments) et des hormones.
Le plasma dbarass du fibrinogne par coagulation est le srum.
5.2.2. Elments figurs
Aprs centrifugation d'un tube de sang, on distingue la couche suprieure de plasma, le culot
de globules rouges et, entre les deux, une mince couche blanchtre constitue des globules blancs
et des plaquettes.

Cytologie et histologie gnrale

66

Seuls les globules rouges et les plaquettes sjournent toute leur vie dans le systme
vasculaire. Les globules blancs utilisent le sang comme moyen de transport depuis la moelle
osseuse, o ils sont produits, vers les tissus, o ils exercent leurs fonctions. Ils ne se trouvent donc
dans le sang que de faon transitoire et migrent sans cesse travers l'endothlium des capillaires
et des veinules pour devenir des cellules libres dans les tissus conjonctifs. Certaines d'entre elles,
aprs leur passage dans les tissus, peuvent repasser dans le sang.

5.3. GLOBULES ROUGES


5.3.1. Description
Les globules rouges, rythrocytes ou hmaties, renferment l'hmoglobine. Ils sont dpourvus
de noyau et d'organites cytoplasmiques.
Ils ont la forme d'un disque biconcave dont le diamtre est de 7,5 m et dont l'paisseur
maximale est de 1,9 m. Dans un frottis sanguin, ce sont des cellules rondes dont la zone centrale
est ple. Cette forme trs caractristique rend le globule rouge particulirement efficace dans les
changes gazeux. En effet, un globule sphrique de mme volume aurait une surface moindre
d'environ 30%. Le nombre de globules rouges atteignant 5 5,4 millions par millimtre-cube de
sang chez l'homme et 4,5 4,8 millions chez la femme, leur surface membranaire totale est en
moyenne de 3.800 m2.
Les globules rouges sont dformables. Cette plasticit est indispensable leur intgrit car
ils subissent des contraintes mcaniques importantes au cours de leur transit dans les capillaires,
et surtout au moment de leur passage dans la rate. La plasticit du globule rouge provient de son
cytosquelette dformable.
Le contenu des globules rouges est homogne et trs dense; sa texture finement granulaire
en microscopie lectronique est due la prsence des molcules d'hmoglobine, pigment rouge,
dissout forte concentration (33%) dans le suc cytoplasmique.
Environ 1% des globules rouges sont immatures. Ces formes jeunes contiennent encore
quelques ribosomes associs en rseau aprs coloration au bleu de crsyl brillant, d'o leur nom
de rticulocytes. Ils sont un peu plus grands et plus sphriques que les globules rouges mrs; leur
cytoplasme est aussi plus basophile. Dans la circulation, les rticulocytes mrissent en 24 heures.
Leur pourcentage reflte le rythme de la formation des nouveaux globules rouges.

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5.3.2. Fonction
Les globules rouges transportent l'oxygne aux tissus et l'anhydride carbonique aux
poumons. Le transport de l'oxygne trs peu soluble ncessite un transporteur spcial,
l'hmoglobine. L'anhydride carbonique est transport sous forme de bicarbonate.
Privs de noyau et de tout organite, les globules rouges sont incapables de renouveler leurs
constituants. Leur dure de vie est limite 120 jours. Chaque jour, environ 20 milliards
d'rythrocytes gs ou endommags subissent des modifications membranaires et sont dtruits. Ils
sont phagocyts par les macrophages de la rate.
La membrane du globule rouge porte sa surface les dterminants des groupes sanguins.

5.4. PLAQUETTES SANGUINES


5.4.1. Description
Les plaquettes sanguines ou thrombocytes, au nombre de150.000 300.000 par mm3, sont
de petits lments anucls provenant de la fragmentation du cytoplasme des mgacaryocytes,
cellules gantes de la moelle hmatopotique. Elles jouent un rle primordial dans l'hmostase,
ensemble de ractions contribuant l'arrt d'une hmorragie. Leur dure de vie est de 7 10 jours.
Les plaquettes ont la forme de petits disques biconvexes, ronds ou ovales. Leur diamtre est
compris entre 2 et 4 m et leur paisseur entre 0,5 et 1 m.
Dans un frottis, les plaquettes ont l'aspect de petits corpuscules ronds ou ovales. Elles
contiennent des grains ronds d'environ 300 nm, dlimits par une membrane et denses aux
lectrons. La plupart sont des grains alpha et contiennent des activateurs de l'hmostase.
Le cytoplasme des plaquettes contient deux systmes canaliculaires. Le premier, appel
"systme canaliculaire ouvert", est compos de vacuoles et de saccules clairs interconnects en un
rseau qui communique par endroits avec la surface plaquettaire. Ce systme est une rserve
membranaire qui permet des changes rapides entre le contenu plaquettaire et le milieu
environnant.
Le second, appel "systme tubulaire dense", est form de tubules courts et troits, au
contenu opaque aux lectrons. Il drive du rticulum endoplasmique du mgacaryocyte, contient de
la peroxydase et concentre le calcium.
La forme des plaquettes est maintenue par un anneau de microtubules priphriques. Leurs
mouvements au cours de l'activation sont assurs par des microfilaments d'actine.
Les plaquettes contiennent encore des mitochondries, des ribosomes libres et du glycogne.

Cytologie et histologie gnrale

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5.4.2. Fonctions
Les plaquettes colmatent les petites brches accidentelles dans la paroi endothliale des
vaisseaux sanguins en laborant le clou plaquettaire et limitent l'hmorragie en favorisant
localement la coagulation du sang.
Le clou plaquettaire se forme lorsqu'une lsion endothliale met nu la membrane basale et
le collagne de la paroi vasculaire ou du tissu conjonctif avoisinant. Ds que des plaquettes
rencontrent ce collagne, elles y adhrent, augmentent de volume, mettent des pseudopodes et
s'talent. Au cours de leur talement, les plaquettes expulsent, via le systme canaliculaire ouvert,
les multiples facteurs qui stimulent l'hmostase. D'autres plaquettes se collent ensuite celles dj
en place. Cette "agrgation plaquettaire", d'abord rversible, devient irrversible lorsque le
fibrinogne soluble est prcipit en un rseau insoluble de fibrine. Ainsi se constitue le clou
plaquettaire ou thrombus blanc, qui arrte le saignement au niveau de la lsion. Il est consolid par
la formation d'un thrombus rouge. Celui-ci est un rseau de fibrine qui emprisonne tous les
lments figurs du sang; son aspect et son nom proviennent du nombre important de globules
rouges qu'il contient.
Aprs rparation de la paroi vasculaire, le thrombus est dtruit par une fibrinolyse qui permet
de rtablir le flux sanguin.

5.5. GLOBULES BLANCS


5.5.1. Gnralits
Les leucocytes ou globules blancs ne sont pas des cellules sanguines au sens strict; elles
utilisent le sang comme moyen de transport et exercent leurs fonctions dans d'autres tissus. On les
classe en granulaires ou agranulaires selon la prsence ou l'absence de granules cytoplasmiques
spcifiques. On les classe aussi en polynuclaires (contraction de polymorphonuclaires) si leur
noyau est lobul ou en mononuclaires (monomorphonuclaires) si leur noyau n'est pas lobul. Les
leucocytes mononuclaires sont agranulaires; ce sont les monocytes et les lymphocytes. Les
leucocytes granulaires, ou granulocytes, sont polynuclaires et sont classs suivant les affinits
tinctorielles de leurs granules en neutrophiles, osinophiles et basophiles.
Dans le sang, le nombre de globules blancs varie entre 5000 et 9000 par mm3. Les
proportions relatives des diffrents types de globules blancs constituent la formule leucocytaire :
- polynuclaires neutrophiles

55 60%

- polynuclaires osinophiles

1 3%

- polynuclaires basophiles

0,1 0,7%

- lymphocytes 25 33%

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- monocytes

69

3 7%

Pour exercer leurs fonctions dans les tissus, les globules blancs quittent les vaisseaux et
infiltrent les tissus. Cet infiltrat rsulte d'une suite d'vnements qui dpendent de mdiateurs
chimiques et parmi lesquels on distingue la margination, la diapdse et l'infiltration proprement
dite. La margination leucocytaire est l'arrt des leucocytes et leur accolement l'endothlium
vasculaire. Ils mettent ensuite des pseudopodes qui leur permettent de traverser les jonctions
cellulaires de la paroi vasculaire. Ce passage est appel diapdse et ne peut se faire que dans les
capillaires et les veinules. Les leucocytes colonisent ensuite le tissu o ils forment l'infiltrat
cellulaire.
En cas d'infection aigu, le nombre de globules blancs dans le sang peut atteindre 20.000 ou
mme 40.000 par mm3. Cette augmentation trs rapide, en particulier celle des polynuclaires
neutrophiles, est due la mobilisation d'une rserve plus qu' la production de nouvelles cellules.
Cette rserve est en partie le "pool des leucocytes margins" qui adhrent momentanment
l'endothlium de vaisseaux divers. Elle comprend aussi l'ensemble des leucocytes mdullaires qui
entrent dans la circulation la demande et assurent l'augmentation ncessaire de la leucocytose
sans modification immdiate du rythme de la production leucocytaire.
5.5.2. Polynuclaires ou granulocytes
Le cytoplasme des polynuclaires contient toujours deux types de granules. Les granules
primaires ou azurophiles (0,5 m) sont les premiers se former au cours de la maturation des
granulocytes dans la moelle; ils existent dans tous les granulocytes et, en plus petite quantit, dans
les agranulocytes. Ce sont des lysosomes, volumineux et denses aux lectrons; ils contiennent de
nombreuses hydrolases acides, des protines cationiques bactricides et de la myloperoxydase,
particulirement importante pour leur fonction et utilise en hmatologie comme marqueur
enzymatique de la ligne granulocytaire. Les granules secondaires se forment la fin de la
maturation des granulocytes; ils sont spcifiques des trois sous-classes de granulocytes.
5.5.2.1. Polynuclaires neutrophiles
Les polynuclaires neutrophiles sont les leucocytes les plus abondants (55 60%). Ils ont un
diamtre de 10 12 m.
Le neutrophile mr contient environ 200 granules, dont un tiers de granules azurophiles. Les
granules spcifiques, plus petits (0,2 m), n'ont pas d'affinit prfrentielle pour les colorants acides
ou basiques : dans un frottis color au May-Grunwald-Giemsa, ils apparaissent comme une fine
poussire rose sur le fond gris-mauve du cytoplasme. Plus petits et moins denses aux lectrons
que les grains azurophiles, ils ne contiennent pas d'enzymes lysosomiales mais des substances
bactricides et de la phosphatase alcaline.

Cytologie et histologie gnrale

70

La priphrie du cytoplasme est riche en filaments d'actine impliqus dans la motilit


cellulaire et dans la formation des pseudopodes. Dans le reste du cytoplasme on trouve quelques
mitochondries et du glycogne; le rticulum endoplasmique et le systme de Golgi sont trs peu
dvelopps.
Le noyau est lobul. Le nombre de lobes est le plus souvent de 3 ou 4. Il augmente avec
l'ge de la cellule, ce qui permet d'apprcier l'ge moyen d'une population de neutrophiles. Les
lobes nuclaires sont constitus d'htrochromatine; le nuclole n'est pas identifiable. Les
neutrophiles sont des cellules terminales, incapables de synthse protique. Dans le sexe fminin,
2 3% des neutrophiles possdent un petit lobe en baguette de tambour correspondant au
chromosome X inactiv.
Les neutrophiles sont forms dans la moelle. Leur demi-vie n'excde pas 7 heures. Le
rythme de leur production est prodigieux : 100 milliards de neutrophiles, soit 100g de ces cellules,
sont produits chaque jour.
Les neutrophiles phagocytent les bactries et les dbris cellulaires en les dtruisant l'aide
de leurs enzymes granulaires. Ils interviennent ainsi dans la dfense anti-bactrienne et dans la
dtersion des tissus ncross. Ils n'agissent en gnral qu'une seule fois, dgnrent et meurent.
5.5.2.2. Polynuclaires osinophiles
Les polynuclaires osinophiles ont un diamtre compris entre 9 et 12 m. Ils doivent leur
nom leurs gros granules spcifiques acidophiles et rfringents. Leur noyau est habituellement
bilob.
Leurs granules spcifiques (0,5 m) contiennent un ou plusieurs cristaux enrobs dans une
matrice homogne ou finement granulaire. Ces granules sont considrs comme des lysosomes;
leur matrice est riche en hydrolases acides et en peroxydase.
Les osinophiles sont peu nombreux dans le sang (1 3% des leucocytes). Ils y sjournent
au maximum pendant 8 heures et migrent ensuite par diapdse dans les tissus o leur dure de
vie n'est pas connue. Pour chaque osinophile dans le sang, on en dnombre 300 dans les tissus.
Leur rle est mal connu. Ils phagocytent et dtruisent les complexes antigne-anticorps. L o ces
complexes se forment, les mastocytes sont nombreux et scrtent des facteurs chimiques qui
attirent les osinophiles. C'est pourquoi le nombre des osinophiles augmente dans les allergies et
les infections parasitaires.
5.5.2.3. Polynuclaires basophiles et mastocytes
Les polynuclaires basophiles reprsentent environ 0,5% du nombre total de leucocytes. Ils
sont un peu plus petits que les neutrophiles : leur diamtre est d'environ 10 m. Leur noyau est

Cytologie et histologie gnrale

71

moins segment que celui des autres granulocytes, mais la distribution de la chromatine y est
identique.
Les gros granules basophiles (1,2 m), ronds ou ovales et violets sombres aprs coloration
de May-Grnwald-Giemsa, sont caractristiques. Leur forte colorabilit et leur grande taille
expliquent que, dans un frottis, ils masquent souvent le noyau, mme s'ils sont moins nombreux
que les grains spcifiques des autres granulocytes.
Chaque granule est entour d'une membrane et est partiellement ou compltement rempli de
fines particules denses enrobes dans une matrice moins dense. La taille des particules est
uniforme au sein d'un mme granule, mais diffre d'un granule l'autre. Les granules des
basophiles contiennent de la peroxydase, de l'histamine, qui augmente la permabilit vasculaire,
et de l'hparine, un anticoagulant. L'hparine tant un protoglycan sulfat, les granules sont
mtachromatiques.
Les basophiles contiennent un petit appareil de Golgi, quelques mitochondries, un peu de
rticulum endoplasmique et des quantits variables de glycogne.
Il existe dans les tissus conjonctifs des cellules qui ont plusieurs caractres cytologiques et
plusieurs proprits fonctionnelles des polynuclaires basophiles; ce sont les mastocytes. On a cru
longtemps qu'ils drivaient des basophiles sanguins. On sait actuellement qu'ils constituent un type
cellulaire distinct. Leurs prcurseurs, de nature inconnue, naissent dans la moelle, circulent dans le
sang et pntrent dans les tissus conjonctifs pour s'y diffrencier. Les mastocytes diffrencis
peuvent aussi se multiplier dans les tissus conjonctifs.
Les mastocytes sont volumineux; leur diamtre dpasse 20 m. Ils se trouvent de prfrence
autour des vaisseaux. Leur forme dpend du tissu dans lequel ils se trouvent. Le noyau est rond ou
ovale; la chromatine est condense contre la membrane nuclaire et le nuclole n'est pas apparent.
L'appareil de Golgi est trs dvelopp, les mitochondries sont peu nombreuses et le rticulum
endoplasmique est peu abondant.
Plusieurs centaines de granules spcifiques mtachromatiques remplissent le cytoplasme. Ils
sont entours par une membrane et leur contenu varie considrablement d'une espce l'autre.
Chez l'homme, ce contenu a l'aspect de minces lamelles enroules.
Les granules des mastocytes contiennent de l'hparine, de l'histamine et de la srotonine,
substance qui provoque la contraction du muscle lisse.
On ne connat pas tout de la fonction des basophiles et des mastocytes. Chez les individus
prdisposs, la dgranulation de ces cellules, induite par des mcanismes immunitaires, est
responsable d'une crise d'allergie. Si une substance trangre particulire, appele allergne, est
introduite dans les tissus, les plasmocytes, cellules lymphodes que nous dcrirons plus loin,
produisent des immunoglobulines E, ou IgE. Ces IgE se fixent aux rcepteurs membranaires des
mastocytes. Lors d'une nouvelle pntration de l'allergne, celui-ci se lie aux IgE fixs sur la
membrane du mastocyte; cette liaison provoque l'exocytose brusque et massive de toutes les

Cytologie et histologie gnrale

72

substances chimiques qu'il contient. Celles-ci affecteront les tissus et organes cibles et seront ainsi
l'origine des symptmes cliniques lis une crise d'allergie. Les mastocytes sont ainsi de
vritables bombes pharmacologiques.
5.5.3. Mononuclaires
Les mononuclaires possdent un noyau non lobul et un cytoplasme dpourvu de
granulations spcifiques; il contient tout au plus quelques rares grains azurophiles.
5.5.3.1. Lymphocytes
Les lymphocytes sont les principales cellules responsables du systme immunitaire.
Le systme immunitaire protge l'individu contre les molcules exognes, ou antignes, qui
pntrent dans l'organisme soit isolment soit parce qu'elle font partie de virus, de
microorganismes ou de cellules trangres. Il contrle aussi l'apparition dans l'organisme de
constituants endognes anormaux. Les lymphocytes sont capables de reconnatre ces antignes et
de dclencher contre eux une raction dfensive spcifique, la raction immunitaire.
La premire rencontre avec un antigne dtermin dclenche la rponse immunitaire
primaire. Les lymphocytes sont alors stimuls et deviennent des immunoblastes. Ils subissent une
srie de changements morphologiques et biochimiques qui leur donnent l'aspect de cellules
souches et leur permettent de prolifrer et de se diffrencier. La prolifration amplifie la population
lymphocytaire spcifique reconnaissant l'antigne et la diffrenciation la transforme en cellules
effectrices et en cellules mmoire. Les cellules effectrices contribuent liminer l'antigne; leur
dure de vie est courte et ne dpasse pas quelques semaines ou quelques mois. Les cellules
mmoire restent inactives mais sont capables de dclencher une rponse immunitaire secondaire
plus efficace si elles rencontrent nouveau leur antigne spcifique. Elles deviennent ainsi
porteuses de la mmoire immunitaire; leur dure de vie est longue et peut atteindre plusieurs
annes.
Il existe deux immunits diffrentes. Dans l'immunit humorale, les cellules synthtisent et
scrtent des protines appeles anticorps ou immunoglobulines qui se lient spcifiquement leur
antigne spcifique. Dans l'immunit cellulaire, les lymphocytes agissent autrement : ils attaquent
directement les cellules trangres porteuses de l'antigne, et sont alors dits cytolytiques, ou
scrtent de petites molcules, les lymphokines, qui agissent sur des macrophages, sur les
granulocytes ou sur d'autres lymphocytes. Ce type de raction immunitaire est dclench par la
transplantation d'organes, par de nombreuses maladies virales et dans certaines maladies
bactriennes, comme la tuberculose.
L'immunit cellulaire et l'immunit humorale dpendent de deux classes de lymphocytes
identiques du point de vue morphologique, mais fonctionnellement distincts. Ceux qui sont

Cytologie et histologie gnrale

73

responsables de l'immunit cellulaire se diffrencient dans le thymus et sont donc appels


lymphocytes T; ceux qui scrtent des anticorps sont forms dans la bourse de Fabricius chez les
oiseaux, et sont donc appels lymphocytes B. Chez les mammifres, l'quivalent de la bourse de
Fabricius n'est pas connu; il s'agit vraisemblablement de certains compartiments de la moelle
osseuse.
Le thymus et la bourse de Fabricius, ou son quivalent, sont les organes lymphodes
centraux qui reoivent par voie sanguine les cellules souches, ou lymphoblastes, nes dans la
moelle osseuse. Dans ces organes lymphodes centraux, les lymphocytes deviennent
immunologiquement comptents. Ils les quittent, toujours via le sang, colonisent les organes
lymphodes priphriques, rate, ganglions, amygdales et structures lymphodes du tube digestif, o,
sous l'effet d'une stimulation antignique, ils se multiplient et se diffrencient. La dure de cette
circulation se calcule en semaines.
Une surveillance immunitaire efficace de l'organisme n'est possible que si les lymphocytes,
munis chacun de la capacit de ragir un seul antigne, se dplacent dans l'organisme,
augmentant ainsi leurs chances de rencontrer l'antigne appropri. C'est pourquoi, les petits
lymphocytes migrent continuellement du sang dans les organes lymphodes priphriques et les
tissus, qu'ils quittent nouveau pour retourner au sang soit directement soit via la circulation
lymphatique. Cette recirculation est trs rapide : le transit moyen des lymphocytes dans le sang est
de 30 minutes; ils sjournent dans la rate pendant 5 6 heures et dans les ganglions pendant 15
20 heures.
Les lymphocytes T et B interagissent troitement dans les rponses immunitaires. Par
exemple, la rponse humorale certains antignes ncessite l'intervention d'une sous-classe de
lymphocytes T appels "auxiliaires". De mme, toute rponse immunitaire, qu'elle soit humorale ou
cellulaire, est soumise une rgulation rtroactive par une sous-classe de lymphocytes T appels
"suppresseurs".
Bien que les lymphocytes soient les seules cellules responsables de la spcificit d'une
rponse immunitaire, ils ont besoin de la coopration d'autres cellules, appeles cellules
accessoires.
En dehors des rponses immunitaires spcifiques de l'antigne, il existe sans doute une
rponse moins labore qui permet d'liminer de faon aspcifique des cellules infectes par des
virus ou des cellules cancreuses. Cette fonction, appele l'immunit naturelle, est exerce par les
cellules NK ("Natural Killer") qui appartiendraient une ligne distincte, ayant des points communs
avec les lymphocytes T et avec les monocytes.
Les lymphocytes sont caractriss par un rapport nuclo-cytoplasmique lev, un noyau
rond, central et un cytoplasme d'une basophilie variable, due la prsence de ribosomes libres. Ils
sont habituellement classs en petits (7 10 m), moyens (10 12m) et grands (>12 m).
Les petits lymphocytes sont peine plus grands que les globules rouges. Leur noyau dense,
souvent lgrement chancr, est compos de masses d'htrochromatine qui cachent le nuclole.

Cytologie et histologie gnrale

74

Il est entour par un mince liser cytoplasmique, lgrement basophile, qui contient de nombreux
ribosomes, quelques mitochondries, trs peu de rticulum endoplasmique et parfois quelques
granules azurophiles. Le centriole et le systme de Golgi peu dvelopp sont situs en face de
l'chancrure nuclaire.
Les moyens lymphocytes possdent un noyau avec un gros nuclole et davantage
d'euchromatine. Le cytoplasme, un peu plus abondant, est plus basophile parce que les ribosomes
libres y sont plus nombreux.
Dans les grands lymphocytes, le noyau est surtout euchromatique et contient un ou deux
volumineux nucloles. Le cytoplasme est abondant et trs basophile, parce qu'il contient de trs
nombreux polyribosomes libres. Par contre, les citernes de rticulum endoplasmique rugueux sont
rares. L'appareil de Golgi est un peu plus dvelopp et les mitochondries et les lysosomes un peu
plus nombreux que dans les autres types.
On trouve dans le sang une majorit de petits lymphocytes et quelques moyens lymphocytes.
La lymphe contient une proportion variable de grands lymphocytes. Les organes lymphodes et les
tissus contiennent des lymphocytes de toutes tailles.
Cette classification des lymphocytes en petits, moyens et grands n'a qu'une valeur
descriptive car il n'y a aucune corrlation entre la taille des lymphocytes et leur fonction. Le petit
lymphocyte peut reprsenter un lymphocyte T ou B non activ, un lymphocyte T effecteur ou encore
une cellule mmoire T ou B. Le lymphocyte moyen peut tre une cellule intermdiaire entre une
cellule souche et un petit lymphocyte ou un lymphocyte qui vient d'tre activ. Quant au grand
lymphocyte, il correspond un prcurseur T ou B ou un lymphocyte T ou B activ.

Les

diffrentes classes et sous-classes de lymphocytes peuvent cependant tre identifies par des
tests fonctionnels ou en mettant les antignes membranaires particuliers en vidence.
La cellule B effectrice est la seule dont la morphologie est troitement lie sa fonction.
Au cours d'une raction immunitaire humorale, certains lymphocytes B deviennent des
plasmocytes, cellules spcialises dans la scrtion d'immunoglobulines. Elles sont ovodes et leur
taille varie entre 10 et 20 m. Leur noyau sphrique est excentrique et contient de gros blocs
d'htrochromatine disposs de faon radiaire, "en rayons de roue" ou en "damier". Leur
cytoplasme est intensment basophile parce que le rticulum endoplasmique rugueux, dont les
citernes sont aplaties ou dilates par une substance finement floconneuse, est trs dvelopp. La
zone juxtanuclaire est peu colorable; elle contient le systme de Golgi trs dvelopp et une paire
de centrioles. Le plasmocyte possde donc les caractristiques d'une cellule qui scrte beaucoup
de protines.
Les plasmocytes se trouvent surtout dans les ganglions, dans la rate et dans certains tissus
conjonctifs comme celui des villosits intestinales. Le sang normal n'en contient pas.

Cytologie et histologie gnrale

75

5.5.3.2. Monocytes
Les monocytes sont les plus grandes cellules sanguines : leur diamtre varie entre 12 et
15 m. Ils constituent 3 7% des leucocytes sanguins. Leur contour est irrgulier, hriss de petits
prolongements. Le noyau clair est excentrique, chancr ou rniforme; sa chromatine est diffuse et
les nucloles sont bien visibles. Le cytoplasme abondant est ple, lgrement teint en gris-bleu
par la coloration de May-Grnwald-Giemsa. Il contient souvent des vacuoles claires, un systme de
Golgi bien dvelopp, quelques citernes de rticulum endoplasmique rugueux, quelques ribosomes
libres, quelques granules azurophiles et un peu de glycogne.
Les monocytes naissent dans la moelle, circulent dans le sang pendant environ un jour et
demi sans y exercer de fonction, et migrent dans les tissus conjonctifs de divers organes o ils
deviennent des macrophages. Ils peuvent y survivre pendant des mois et s'y multiplier.
Les macrophages appartiennent au "Systme des Phagocytes Mononucls" qui regroupe
toutes les cellules dotes d'un pouvoir phagocytaire important et drivant du mme prcurseur, le
promonocyte de la moelle osseuse. Certains prfrent parler du "Systme des Macrophages",
parce que certains phagocytes peuvent fusionner pour donner naissance des cellules gantes
multinucles et aussi pour ne pas confondre avec les "polynuclaires" qui sont aussi, au sens
strict du terme des "phagocytes mononucls" puisque leur noyau, malgr son aspect lobul, est
toujours unique et diplode.
Les trois fonctions du systme des macrophages sont l'endocytose, la scrtion de
nombreuses substances intervenant dans les mcanismes de dfense et la coopration avec le
systme immunitaire. En fonction de celle qui prdomine, on peut classer les macrophages en trois
catgories : les macrophages rsidents, les macrophages inflammatoires et les cellules accessoires
de l'immunit.
Les macrophages rsidents sont ceux prsents dans les tissus, en l'absence de tout stimulus
pathologique. Leur fonction principale est d'liminer les dbris cellulaires et tissulaires ainsi que les
substances et particules trangres introduites dans l'organisme. Leur activit principale est donc
l'endocytose. Leur contour irrgulier et leur cytoplasme charg d'inclusions htrognes permettent
de les identifier dans la plupart des cas. L'irrgularit du contour cellulaire est due la prsence de
pseudopodes, expansions cytoplasmiques intervenant dans le dplacement et la phagocytose. Les
inclusions sont htrognes quant leur taille, leur forme, l'aspect de leur contenu et leur proprits
tinctorielles. Ce sont des vsicules d'endocytose et des lysosomes secondaires, chargs de
matriaux ingrs ou de leurs restes non digrs.
La morphologie des macrophages rsidents dpend de leur localisation, de leur activit et de
la nature des substances ingres.
Ils sont particulirement nombreux aux endroits o leur fonction phagocytaire est requise de
faon permanente et donc dans les organes ayant une fonction d'puration sanguine (foie et rate)
ou lymphatique (ganglion), dans les organes soumis continuellement des agressions extrieures

Cytologie et histologie gnrale

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(poumons et tube digestif), dans les tissus prolifration rapide o de nombreuses cellules
dgnrent, et dans les tissus en remaniement constant. Citons quelques exemples.
Les macrophages hpatiques, ou cellules de Kupffer, sont incorpors dans l'endothlium des
sinusodes veineux et seul leur noyau fait saillie dans la lumire. On ne peut les distinguer des
cellules endothliales dans les prparations de routine. Exprimentalement, on profite de leur
grande capacit de phagocytose pour les reprer. A cet effet, on peut par exemple injecter une
suspension de particules collodales, comme l'encre de Chine, une heure avant de fixer l'organe.
Ces particules sont phagocytes par les cellules de Kupffer qui deviennent ds lors aisment
identifiables.
Les macrophages splniques s'observent surtout dans la pulpe rouge de la rate. Ils liminent
les globules rouges vieillis ou altrs. Au moyen de leurs pseudopodes, ils les enlacent et les
englobent dans une vsicule de phagocytose. En dgradant l'hmoglobine, ils accumulent un
pigment bruntre, l'hmosidrine qui contient du fer.
Les macrophages pulmonaires, encore appels cellules poussires, se trouvent dans les
alvoles pulmonaires qu'ils nettoient des poussires organiques ou minrales et des
microorganismes amens par l'air inspir.
Les macrophages qui se trouvent dans la trame conjonctive de pratiquement tous les
organes s'appellent des histiocytes.
Les ostoclastes sont les cellules gantes plurinucles, responsables de la rsorption du
tissu osseux. Ils proviennent d'une ligne particulire de phagocytes. Ils ont dvelopp des
adaptations morphologiques et physiologiques particulires qui leur permettent de lyser l'os in situ.
Ces adaptations sont dcrites avec le tissu osseux.
La microglie est l'ensemble des macrophages du systme nerveux central.
Les macrophages inflammatoires participent aux ractions de dfense qui neutralisent ou du
moins circonscrivent les lsions provoques par un agent pathogne. Certains drivent des
macrophages rsidents; les autres proviennent des trs nombreux monocytes qui quittent le sang
par diapdse, au niveau des veinules et des capillaires dilats l'endroit de l'inflammation. On
distingue parmi eux les macrophages de dtersion, les macrophages de rsorption et les cellules
pithliodes.
Les macrophages de dtersion et de rsorption interviennent surtout dans la dfense non
spcifique; ils ont une activit essentiellement phagocytaire. Les premiers dbarrassent l'organisme
des cellules mortes et autres dbris tissulaires; les seconds phagocytent les corps trangers. Si le
produit ingr ne peut tre dgrad par les enzymes de la cellule, il persiste indfiniment dans les
macrophages.
Si l'agent pathogne rsiste la phagocytose ou qu'un mcanisme immunitaire intervient
dans l'inflammation, les macrophages s'associent en imitant un tissu pithlial : on les appelle alors
cellules pithliodes. Elles sont souvent accompagnes de lymphocytes et de plasmocytes. Leur
activit essentielle est la scrtion de substances appeles monokines. Cette fonction scrtoire se

Cytologie et histologie gnrale

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rpercute sur leur morphologie : le noyau est clair, riche en euchromatine; le cytoplasme est
lgrement osinophile et homogne parce qu'il contient peu de phagolysosomes.
Les macrophages peuvent fusionner pour donner naissance des cellules gantes
multinucles. Les cellules gantes " corps tranger" se forment partir de macrophages de
dtersion ou de rsorption; leurs noyaux sont regroups au centre de la cellule. Les cellules de
Langhans proviennent de la fusion de cellules pithliodes et se reconnaissent la disposition
priphrique, en couronne, de leurs nombreux noyaux.
Les cellules accessoires de l'immunit jouent un rle important dans les ractions
immunitaires en prsentant l'antigne aux lymphocytes de manire induire ou entretenir une
stimulation antignique optimale. N'importe quel macrophage peut acqurir cette fonction,
condition de possder sur sa membrane les antignes qui lui permettent de reconnatre les
lymphocytes. Certaines cellules d'origine monocytaire ont cette spcialisation en permanence. Elles
se trouvent dans les tissus o la coopration avec le systme immunitaire est favorise par une
forte probabilit de rencontrer l'antigne ou par une concentration importante de cellules
lymphodes. Toutes ces cellules sont caractrises par une forme toile, adaptation
morphologique la plus efficace pour prsenter l'antigne. Leur description dtaille relve de
l'histologie spciale des organes.

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6. LE TISSU NERVEUX
Le systme nerveux est l'ensemble des structures qui coordonnent les fonctions d'un individu
et permettent ses relations avec le milieu extrieur. Ce rle est bas sur deux proprits cellulaires,
l'irritabilit et la conductibilit, particulirement dveloppes dans la cellule spcialise du systme
nerveux, le neurone.
L'irritabilit d'un neurone est sa capacit de ragir aux variations du milieu extracellulaire en
modifiant les proprits lectriques de sa membrane plasmique. Au repos, il existe une diffrence
de potentiel d'environ -70 mV entre la face interne et la face externe de la membrane, les
concentrations en ions tant diffrentes dans le milieu intracellulaire et dans le milieu
extracellulaire. Lors d'un stimulus, cette diffrence de potentiel, appele potentiel de repos, est
inverse et devient positive (environ + 30 mV) pendant quelques millisecondes. Cette inversion est
appele potentiel d'action, et dans le cas des neurones, influx nerveux.
La conductibilit d'un neurone est sa capacit de transmettre trs rapidement et sur de
longues distances l'influx nerveux. Ces notions seront revues en dtail en physiologie.
Le systme nerveux se dveloppe trs tt aux dpens de la plaque neurale, paississement
mdio-dorsal du feuillet embryonnaire externe, l'ectoblaste. La plaque neurale se dprime suivant
son grand axe en gouttire neurale. Les lvres de la gouttire neurale s'accolent et dlimitent ainsi
le tube neural dont drive le systme nerveux central. Aux bords de cette gouttire naissent des
bourgeons cellulaires, les crtes neurales, dont drive le systme nerveux priphrique.
Les neurones sont entours de cellules satellites, les cellules gliales. Leur association forme
des ensembles connects dont l'architecture diffre dans le systme nerveux central et dans le
systme nerveux priphrique. Le systme nerveux central est constitu de l'encphale, contenu
dans la bote crnienne, et de la moelle pinire, situe dans le rachis. Le systme nerveux
priphrique comprend les nerfs, les ganglions nerveux et les terminaisons nerveuses.

6.1. NEURONES
Le neurone est la cellule qui labore, modifie et transmet l'influx nerveux. Il possde un corps
cellulaire ou pricaryon et des prolongements ou neurites, appels communment fibres
nerveuses.
6.1.1. Corps cellulaire ou pricaryon
Le noyau unique du neurone est le plus souvent central, vsiculeux et clair; les nucloles
sont volumineux. Le cytoplasme contient de nombreux organites dont certains sont spcifiques du
neurone.

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Les colorants basiques mettent en vidence de gros amas, les blocs de Nissl. Ce sont des
saccules de rticulum endoplasmique rugueux, empils les uns sur les autres. Leur quantit varie
d'aprs l'activit cellulaire. Ils sont surtout abondants durant les priodes d'activit crbrale qui
exigent une synthse importante de protines.
Les mitochondries sont petites. Leurs crtes sont souvent parallles au grand axe. Elles
contiennent peu de grains denses. L'appareil de Golgi est agglomr dans la rgion juxtanuclaire.
Les lysosomes se trouvent dans tous les neurones et leur nombre est proportionnel au volume de
la cellule. Ils sont distribus uniformment ou situs un ple du cytoplasme.
Le cytosquelette des pricaryons est fort dvelopp. Il maintient la forme de la cellule et de
ses prolongements. Il est aussi impliqu dans le transport de vsicules depuis le pricaryon vers
l'extrmit de certains neurites.
Aprs coloration l'argent, on observe de nombreux faisceaux de neurofilaments qui
traversent le corps cellulaire en passant d'un prolongement l'autre. Les neurofilaments, visibles en
microscopie lectronique, ont un diamtre de 8 10 nm, et sont constitus de l'association de trois
protines de respectivement 200, 150 et 70 kD. La protine de 70 kD forme le corps du
neurofilament, tandis que les deux autres sont disposes en hlice autour d'elle.
Les microtubules sont similaires ceux des autres types cellulaires. Ils sont constitus de 13
units globuleuses, dimres de la tubuline a et de la tubuline b, formant un tube troit de 25 nm de
diamtre et dont la paroi a 6 nm d'paisseur.
Le cytoplasme contient parfois des pigments et des gouttelettes lipidiques. La quantit de
lipofuscines, pigments habituels des neurones, augmente avec l'ge et dans certaines maladies.
Certains neurones crbraux contiennent une mlanine diffrente de la mlanine cutane.
6.1.2. Neurites
Les neurites, axones et dendrites, sont des prolongements cytoplasmiques impliqus dans la
conduction de l'influx nerveux. Celui-ci est induit l'extrmit de la dendrite et rejoint le pricaryon;
dans l'axone, il se dplace du pricaryon vers l'extrmit synaptique. La conduction est donc
centrifuge dans l'axone et centripte dans la dendrite.
6.1.2.1. Axone
L'axone nat gnralement d'un cne d'mergence ou, plus rarement, de la partie proximale
d'une dendrite. Son calibre, plus ou moins rgulier sur toute sa longueur, est souvent suprieur
celui de la dendrite. Il existe une relation entre ce calibre et la fonction. Si le calibre est important, la
conduction est rapide; lorsqu'il est rduit, la conduction est lente. Certains axones peuvent atteindre
un mtre. L'axone des neurones pyramidaux du cortex crbral, par exemple, parcourt toute la
moelle. D'autres sont courts et se ramifient ds leur mergence du corps cellulaire.

Cytologie et histologie gnrale

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Le cne d'mergence est le segment initial de l'axone. Sa rgion proximale, qui correspond
au ple cellulaire o l'axone prend naissance, contient la mme quantit de ribosomes libres et de
rticulum endoplasmique rugueux que le corps cellulaire. Ces deux constituants disparaissent
progressivement dans la portion initiale, amylinise, du prolongement, tandis que la quantit de
microtubules et de neurofilaments augmente. La membrane plasmique de la portion amylinise
est trs dense aux lectrons. C'est l qu'est engendr le potentiel d'action propag le long de
l'axone. C'est encore l que peuvent s'tablir des synapses axo-axoniques.
Le cytoplasme de l'axone, ou axoplasme, ne contient ni ribosome, ni rticulum
endoplasmique rugueux mais de nombreuses mitochondries et de nombreuses vsicules. Les
saccules et les canalicules de rticulum endoplasmique lisse, les neurofilaments et les microtubules
sont tous parallles l'axe de l'axone. Les microtubules sont moins frquents que les
neurofilaments dans les larges axones et plus abondants dans les axones de petit calibre. Les
vsicules ont un diamtre de 40 nm. Elles sont disperses partout mais particulirement
abondantes dans la portion terminale de l'axone o elles portent le nom de vsicules synaptiques.
Les ramifications de l'axone sont rares et forment habituellement un angle droit avec le
prolongement. Leur extrmit synaptique est dilate en bouton.
6.1.2.2. Dendrites
Les dendrites naissent du corps cellulaire sans cne d'mergence et s'effilent
progressivement. Elles se ramifient ds leur origine et leurs trs nombreuses collatrales s'en
dtachent angle aigu. Toutes ces collatrales dessinent avec leur dendrite une structure spatiale,
souvent trs caractristique d'un type cellulaire. La dendrite des cellules crbelleuses de Purkinje,
par exemple, est ramifie en espalier.
Dans le systme nerveux central, les dendrites sont courtes (700 m) et non mylinises.
Les dendrites des nerfs rachidiens sont longues et gnralement mylinises. Certaines dendrites
sont hrisses d'asprits, les pines dendritiques, constitues d'un pdoncule et d'une dilatation
terminale d'environ 0,7 m de diamtre. Elles servent aux jonctions synaptiques.
Outre les constituants cytoplasmiques dcrits dans l'axoplasme, on trouve dans les dendrites
de nombreux ribosomes libres et du rticulum endoplasmique rugueux.
6.1.2.3. Synapse
La synapse est une jonction cellulaire hautement spcialise qui assure la transmission de
l'influx nerveux d'un neurite l'autre ou d'un neurone des cellules effectrices, comme les cellules
musculaires.
Les synapses comprennent un lment prsynaptique et un lment postsynaptique spars
par une fente synaptique d'environ 20 30 nm.

Cytologie et histologie gnrale

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L'lment prsynaptique ou "bouton synaptique" est toujours l'extrmit renfle d'un axone. Il
contient un grand nombre de vsicules et des mitochondries. L'lment postsynaptique est un
paississement localis du feuillet interne de la membrane plasmique qui appartient soit une
dendrite (synapse axo-dendritique), soit un corps cellulaire (synapse axo-somatique), soit un
autre axone (synapse axo-axonique). La synapse axo-axonique est toujours proche du cne
d'mergence et inhibitrice.
La plupart des synapses sont dites chimiques parce qu'elles impliquent la libration d'un
mdiateur, appel neurotransmetteur, contenu dans les vsicules synaptiques. Elles sont
polarises : l'influx passe toujours de l'lment prsynaptique l'lment postsynaptique. Lors de
l'influx nerveux, les vsicules fusionnent avec la paroi du bouton; le neurotransmetteur libr diffuse
dans la fente et se fixe sur un rcepteur spcifique de l'lment postsynaptique. La liaison du
neurotransmetteur au rcepteur induit la stimulation ou l'inhibition du second neurone ou de la
cellule effectrice. Le neurotransmetteur est ensuite dtruit ou repris par endocytose dans le bouton
prsynaptique.
Dans le systme nerveux central, les neurotransmetteurs sont trs nombreux; leur liste
s'allonge rgulirement grce aux recherches en neuropharmacologie. L'tude de leurs effets trs
complexes relve de la neurophysiologie. Dans le systme nerveux priphrique, les deux
mdiateurs les plus frquents sont l'actylcholine que l'on retrouve dans le systme nerveux
autonomique et dans les plaques motrices du muscle squelettique, et la noradrnaline propre au
systme nerveux autonomique. Certains neuromdiateurs sont des neuropeptides et ont une
structure plus complexe que l'actylcholine et l'adrnaline.
6.1.2.4. Neurocrinie
La neurocrinie est une modification de la fonction synaptique dans certains neurones
spcialiss.
Les longs axones des neurones hypothalamiques s'unissent en deux faisceaux et constituent
la fine tige pituitaire qui relie l'hypophyse, petite glande endocrine, l'hypothalamus, noyau gris
crbral. Le premier faisceau se termine par des dilatations contre les capillaires hypophysaires.
Les pricaryons de ces axones synthtisent des hormones qui, scrtes dans le sang, stimulent la
scrtion des cellules endocrines de l'hypophyse antrieure. Le second faisceau s'enfonce dans
l'hypohyse postrieure; ses dilatations terminales contiennent une hormone, l'ocytocine ou la
vasopressine.
La synthse des hormones est classique : la chane protique est forme dans le rticulum
endoplasmique rugueux, passe dans l'appareil de Golgi puis est concentre et stocke dans des
grains de scrtion qui se dplacent le long de l'axone, accrochs des microtubules. Ce
mouvement, ou flux axonal, concentre les grains dans les dilatations terminales o ils sont librs
lors de la stimulation du neurone.

Cytologie et histologie gnrale

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Les cellules glandulaires endocrines isoles de l'pithlium digestif proviennent des crtes
ganglionnaires et sont comparables des neurones; on les appelle pour cette raison des
"paraneurones". Leur scrtion, ou paracrinie, est un peu diffrente de la neurocrinie, car leurs
produits, appels parahormones, n'agissent pas distance mais sur des cellules voisines. Leur
noyau est central, leur ple basal contient de trs nombreux grains de scrtion. Leur ple apical
possde quelques microvillosits ou des strocils qui baignent dans la lumire du tube digestif ou
des glandes tubuleuses. Leurs rcepteurs membranaires reoivent des stimuli chimiques qui
induisent l'exocytose des grains de scrtion.

6.2.ARCHITECTURE DU SYSTEME NERVEUX PERIPHERIQUE


6.2.1. Dfinitions
Le systme nerveux priphrique comprend les ganglions, les nerfs et les terminaisons
nerveuses. Le ganglion est un amas de pricaryons associs leurs cellules gliales, les cellules
capsulaires. Les nerfs sont des faisceaux de complexes axo-schwanniens, composs d'un neurite,
axone ou dendrite, et de ses cellules gliales, les cellules de Schwann, qui peuvent ou non lui former
une gaine de myline. Les terminaisons nerveuses sensitives sont les extrmits de dendrites; elles
sont libres, encapsules avec ou sans support, ou entrent dans la constitution des organes
neuropithliaux. Les terminaisons nerveuses effectrices sont les extrmits d'axones; elles sont
libres ou forment des plaques motrices.
6.2.2. Ganglion nerveux
6.2.2.1. Aspect histologique
Le ganglion nerveux se compose de pricaryons, des cellules gliales capsulaires qui les
entourent, et des neurites, avec leurs propres cellules gliales, qui le traversent ou s'y terminent en y
formant des synapses.
La cellule ganglionnaire est volumineuse, son noyau est central et clair, sa chromatine est
disperse et le nuclole est bien visible. Le cytoplasme abondant est basophile. Comme dans les
autres neurones, on y retrouve des blocs de Nissl, un appareil de Golgi bien dvelopp et de
nombreux neurofilaments.
La cellule capsulaire est petite. Son noyau dense est ovode, riche en htrochromatine. Son
cytoplasme est trs mince au point qu'il n'est pas visible en microscopie optique. Les cellules
capsulaires, parfois appeles cellules satellites, forment une couche continue autour des neurones.

Cytologie et histologie gnrale

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Elles servent de support morphologique et interviennent dans les changes mtaboliques du


neurone.
Entre les cellules nerveuses et gliales se trouvent des capillaires sanguins et un peu de tissu
conjonctif. Le ganglion est envelopp d'une capsule conjonctive dense, vascularise, qui se
prolonge dans l'enveloppe des nerfs qui aboutissent ou traversent le ganglion. Trs souvent, les
ganglions sont relis en rseau par de petits nerfs; ces rseaux sont des plexus nerveux.
6.2.2.2. Types de ganglions
a) Ganglions rachidiens ou spinaux
Les ganglions rachidiens ou spinaux sont situs sur la racine dorsale des nerfs rachidiens,
issus de la moelle pinire. Leurs neurones sont sensitifs et de type unipolaire : leur pricaryon
donne naissance un prolongement cellulaire unique qui se divise angle droit en axone et
dendrite. La dendrite entre dans la constitution des nerfs sensitifs priphriques tandis que l'axone
rejoint la moelle pinire.
b) Ganglions autonomiques
Le systme nerveux autonomique intervient dans la rgulation de nombreuses fonctions
vgtatives, indpendantes de la volont. Il rgle entre autres la circulation, la respiration, la
digestion et certaines scrtions. Il est compos de groupes neuronaux dans le systme nerveux
central, des chanes ganglionnaires prvertbrales et de ganglions viscraux.
Les neurones des ganglions autonomiques sont multipolaires, plus petits que les neurones
des ganglions spinaux et envelopps de cellules capsulaires. Ils sont souvent spars les uns des
autres par de nombreux neurites dont certains traversent le ganglion sans y faire synapse. Leur
cytoplasme contient des lipofuscines.
La prsence d'un neurone ganglionnaire entre le neurone du systme nerveux central et la
cellule effectrice est caractristique du systme nerveux autonomique. Il permet de distinguer les
fibres pr-ganglionnaires et les fibres post-ganglionnaires. La fibre pr-ganglionnaire, souvent
mylinise et donc blanchtre, fait synapse avec plusieurs cellules ganglionnaires. Les fibres postganglionnaires, plus nombreuses, ne sont pas mylinises et donc grises.
Le systme nerveux autonomique comprend le systme orthosympathique et le systme
parasympathique. Cette distinction repose sur la localisation anatomique et sur des proprits
physiologiques et pharmacologiques diffrentes, souvent opposes.
Le systme orthosympathique est diffus. Les centres moteurs sont dans la moelle pinire.
Les fibres effrentes quittent la moelle par les racines ventrales, rejoignent la chane prvertbrale
par les rameaux communicants blancs souvent sans y faire synapse pour rejoindre d'autres

Cytologie et histologie gnrale

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ganglions situs plus prs des viscres (ganglions coeliaque, msentrique...). Les fibres affrentes
quittent les viscres et rejoignent la moelle par les racines postrieures.
Le systme parasympathique est plus limit. Certains centres sont dans l'encphale et leurs
axones atteignent les viscres via les nerfs vagues. Un autre centre, localis dans la moelle,
innerve la portion terminale de l'intestin. Le ganglion nerveux parasympathique est petit et ne
contient souvent que quelques neurones. Il est toujours proche de l'organe innerv, parfois mme
dans sa capsule ou sa paroi.
La plupart des viscres sont innervs par les deux sytmes. Leur rle respectif varie d'un
organe l'autre et est souvent complexe. Sa description dtaille sort du cadre de l'histologie
gnrale.
c) Ganglions des organes des sens
Dans certains organes des sens (got, audition, ...), les dendrites des neurones sensitifs
proviennent des complexes neuropithliaux, aboutissent rapidement aux pricaryons d'o partent
les axones qui rejoignent le systme nerveux central. Les pricaryons sont regroups dans des
ganglions dont la morphologie est trs variable. Ils seront tudis avec les organes des sens.
6.2.3. Nerf
6.2.3.1. Dfinition
Les nerfs sont des associations de complexes axo-schwanniens, myliniss ou non,
rassembls en un ou plusieurs faisceaux. Les complexes axo-schwanniens sont spars par
l'endonvre, fine lame de tissu conjonctif. Chaque faisceau est limit par le prinvre, form de
cellules prineurales spcialises et de fibres collagnes. Les faisceaux sont souds entre eux et
au tissu voisin par l'pinvre, compos de tissu conjonctif dense. Un faisceau peut quitter un nerf
pour former un nerf collatral ou pour rejoindre un autre nerf. Parfois, divers faiseaux s'associent en
rseaux appels plexus.
6.2.3.2. Complexe axo-schwannien
Le complexe axo-schwannien, unit morphologique et fonctionnelle du nerf, est l'association
d'une cellule gliale, la cellule de Schwann, avec un neurite mylinis ou avec plusieurs neurites non
myliniss. Le corps cellulaire d'o proviennent les neurites est toujours localis dans le systme
nerveux central ou dans un ganglion.
Les cellules de Schwann sont associes les unes aux autres en un manchon tout le long des
neurites. Leur noyau ovale est habituellement situ au centre du cytoplasme finement granulaire.

Cytologie et histologie gnrale

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L'abondance des mitochondries, des ribosomes et du rticulum endoplasmique rugueux tmoigne


de l'intensit de leur activit mtabolique. La surface cellulaire est couverte d'un glycocalix,
revtement externe riche en glycoprotines. L'aspect de la cellule et du complexe axo-schwannien
varie selon que les neurites sont myliniss ou non.
Le neurite amylinis est simplement log dans une invagination membranaire de la cellule
de Schwann. Une seule cellule contient souvent plusieurs neurites amyliniss.
Il n'existe qu'un seul neurite mylinis par cellule de Schwann. Il est alors envelopp d'une
paisse gaine de myline. Cette gaine provient d'un enroulement de la membrane plasmique de la
cellule gliale autour du neurite. Au dbut de l'enroulement, les feuillets externes de la membrane
fusionnent pour former un msaxone. Au cours de l'enroulement, le cytoplasme persite entre les
spires. A la fin de l'enroulement, les spires s'accolent et les feuillets internes des membranes
fusionnent. Ds lors, la myline est compose d'une alternance de lignes; les lignes minces,
intrapriodiques, proviennent de la fusion des feuillets membranaires externes; les lignes paisses,
priodiques, rsultent de la fusion des feuillets internes et sont spares les unes des autres par un
intervalle de 12 nm. Un peu de cytoplasme persiste entre les feuillets internes au niveau des
incisures de Schmidt-Lanterman. Le cytoplasme et le noyau de la cellule de Schwann sont tasss
l'extrieur de la gaine de myline.
La myline est essentiellement compose de phopholipides. En microscopie optique, son
aspect est clair car la majorit des lipides ont t extraits au cours de l'enrobage la paraffine; seul
persiste un matriel granulaire qui correspond des protines.
La gaine de myline est discontinue. Entre deux cellules de Schwann, le neurite est
uniquement envelopp par le glycocalix; ces intervalles sont les noeuds de Ranvier. La distance qui
les spare diminue au fur et mesure que l'on s'avance vers l'extrmit de la fibre nerveuse. Le
noeud de Ranvier intervient dans la conduction saltatoire de l'influx nerveux : le potentiel d'action ne
se dclenche en effet qu'au niveau des noeuds de Ranvier, ce qui a pour effet d'augmenter la
vitesse de conduction qui peut atteindre plus de cent mtres la seconde dans les grosses fibres
mylinises, alors qu'elle est limite deux mtres la seconde environ dans les fibres non
mylinises.
En gnral, les fibres motrices et sensitives du systme nerveux volontaire et les fibres prganglionnaires du systme autonomique sont mylinises tandis que les fibres post-ganglionnaires
ne le sont pas.
6.2.3.3. Endonvre
L'endonvre est un tissu conjonctif dont les fibres collagnes de type I sont disposes
longitudinalement entre les complexes axo-schwanniens. Il contient des capillaires, des fibroblastes
et parfois des mastocytes. La quantit de fibres varie fortement d'un nerf l'autre; elle est
particulirement importante dans la peau.

Cytologie et histologie gnrale

86

6.2.3.4. Prinvre
Le prinvre enveloppe les faisceaux nerveux. Il est constitu de lamelles cellulaires
concentriques spares les unes des autres par des fibres collagnes. Les cellules prineurales
sont minces et ramifies; leurs extrmits sont accoles les unes aux autres, de telle sorte qu'une
lame prineurale a l'aspect d'un treillis dont les mailles sont remplies de collagne. Le glycocalix
des cellules prineurales est trs pais. Au fur et mesure que l'on se rapproche de l'extrmit du
nerf, le nombre de lamelles prineurales diminue.
6.2.3.5. Epinvre
L'pinvre est un tissu conjonctif dense qui unit les faisceaux nerveux entre eux ou avec le
tissu voisin. Les fibres collagnes et les fibroblastes sont disposs longitudinalement. On y trouve
quelques adipocytes et des vaisseaux sanguins, les "vasa nervorum".
6.2.4. Terminaisons nerveuses
L'extrmit d'une fibre nerveuse, qu'elle soit sensitive ou motrice, intervient dans une
synapse ou est une terminaison nerveuse dans un organe priphrique. Prs de la terminaison, le
nerf se ramifie et ses enveloppes deviennent de plus en plus fines. L'pinvre disparat totalement.
Le nombre de lamelles prineurales diminue; le prinvre et l'endonvre sont finalement rduits
une fine couche fibrillaire. Lorsque la terminaison nerveuse est encapsule, la gaine prineurale
persiste et forme la capsule qui, avec du tissu conjonctif, isole la terminaison du tissu environnant.
6.2.4.1. Terminaisons sensitives
La terminaison sensitive est le dbut d'une dendrite. C'est un rcepteur qui convertit les
stimuli du milieu interne ou externe en influx nerveux qui sont transmis aux pricaryons. Il existe
trois classes de terminaisons sensitives : les terminaisons libres ou nues, les terminaisons
encapsules sans support et les terminaisons encapsules avec support. Dans certains organes
des sens, les terminaisons nerveuses sensitives interviennent dans les structures neuropithliales.
La terminaison libre reprsente la forme la plus simple de rcepteur sensitif. C'est l'extrmit
d'une dendrite ayant perdu toutes ses gaines et ramifie en plusieurs branches, toutes termines
par une dilatation en forme de bouton.
Les terminaisons libres sont nombreuses dans les tissus o la sensibilit est particulirement
dveloppe : l'pithlium de la corne, la bouche, l'piderme... Elles recueillent de manire peu

Cytologie et histologie gnrale

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slective les stimuli mcaniques, thermiques ou algsiques. Elles s'associent, contre la membrane
basale des pithliums, en un rseau dense d'o partent des filets qui traversent la membrane
basale et s'insinuent entre les cellules pithliales. Dans l'piderme, les nombreux filets atteignent
la couche granuleuse.
Dans les tissus conjonctifs, les terminaisons sensitives libres ont une forme variable. Dans
les tendons, elles forment des palissades la surface des fibres tendineuses et peroivent la
douleur. Dans les muscles, elles infiltrent le tissu intercellulaire et se terminent la surface de la
cellule, sans tablir de contact spcialis avec les cellules musculaires.
La terminaison encapsule sans support est totalement spare du tissu environnant par une
capsule d'paisseur variable compose de tissu conjonctif et de cellules prineurales.
Le corpuscule de Vater-Paccini a la capsule la plus paisse. On le retrouve dans la partie
profonde du derme, sous les muqueuses, dans la conjonctive, les ligaments, le msentre et
certains organes tels que le coeur et le pancras. C'est une structure volumineuse en forme
d'ampoule, qui peut atteindre 4 mm de long et 2 mm de large. La disposition en bulbe d'oignon des
lames prineurales dans sa capsule est caractristique. Le tissu conjonctif entre les lames contient
de la substance fondamentale, des fibres collagnes et quelques capillaires. Au centre du
corpuscule, les lamelles prineurales sont plus rapproches et entourent une ou plusieurs fibres
nerveuses amylinises dilates. La gaine de myline existe ds la sortie du corpuscule. La
capsule, et surtout ses couches priphriques, amplifient les stimuli provenant du milieu
environnant. Les corpuscules de Vater-Paccini sont sensibles la pression profonde, la tension et
aux vibrations.
Le corpuscule de Meissner est piriforme et mesure 120 m de long et 60 m de large. Il se
trouve entre les crtes pidermiques, allong dans le grand axe des papilles dermiques de la
paume de la main, de la plante des pieds, du bout des doigts, des orteils et des lvres. La dendrite
mylinise pntre par le ple profond du corpuscule, perd sa gaine de myline, se ramifie et se
pelotonne sur elle-mme. La mince capsule du corpuscule comprend des cellules prineurales et
des fibres. Le corpuscule de Meissner est impliqu dans la sensibilit tactile fine, le degr de
discrimination spatiale dpendant de la distance entre deux corpuscules voisins.
Des corpuscules semblables aux deux prcdents, mais de plus petite taille, recueillent des
stimuli particuliers : le corpuscule de Krause est sensible la tension, celui de Ruffini l'extension
de la peau, celui de Golgi Manzonni aux vibrations de haute frquence. Tous sont situs dans le
derme.
Les terminaisons encapsules avec support contiennent dans leur capsule des lments du
tissu o elles se trouvent. Ces lments, cellules musculaires dans le fuseau neuromusculaire ou
fibres conjonctives dans l'organe tendineux de Golgi, sont intimement associs avec l'extrmit de
la dendrite enroule autour d'eux.

Cytologie et histologie gnrale

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Extrmit dendritique et support sont envelopps dans une capsule forme par le prinvre
et un reste d'endonvre. Le fuseau neuromusculaire sera dcrit plus en dtail dans le chapitre sur
le muscle. Avec l'organe de Golgi, il participe la rgulation de la tension musculaire et intervient
ainsi dans les rflexes posturaux qui permettent la station debout et le maintien de la tte.
La structure neuropithliale est l'association de dendrites et de cellules pithliales qui
reoivent le stimulus. On observe ce genre de structure dans l'oreille (cellules auditives cilies), les
fosses nasales (cellules olfactives), la peau (cellule de Merkel) et la langue (cellules des bourgeons
gustatifs).
Le bourgeon gustatif, par exemple, possde des cellules dont les courtes microvillosits
baignent dans un pertuis en continuit avec la cavit buccale. Ces cellules sont en rapport troit
avec des fibres nerveuses sensitives au niveau de zones membranaires paissies. Leur
cytoplasme contient de nombreuses petites vsicules, analogues aux vsicules synaptiques et
concentres prs de ces zones. Les substances sapides se lient aux rcepteurs membranaires des
microvillosits; cette liaison provoque l'exocytose des vsicules et donc la stimulation nerveuse.
6.2.4.2. Terminaisons effectrices
Les terminaisons effectrices sont les extrmits des axones. Elles provoquent ou modulent la
contraction des tissus musculaires ou rglent la scrtion des glandes.
Dans les glandes, les terminaisons effectrices proviennent des fibres non mylinises du
systme nerveux autonomique. Elles s'anastomosent en rseau en dehors de la membrane basale.
De ce rseau partent des ramifications qui traversent la membrane basale et se terminent par une
dilatation qui s'insre dans une invagination de la membrane plasmique de la cellule glandulaire.
Dans le muscle lisse, o les fibres effectrices stimulent la contraction ou le relchement, les
terminaisons drivent de fibres nerveuses non mylinises qui se ramifient en nombreuses
branches dont les extrmits dilates sont riches en vsicules synaptiques. Contrairement aux
glandes, les terminaisons se terminent distance des cellules musculaires.
Dans le muscle cardiaque, la contraction est engendre par des cellules musculaires
particulires. Le systme nerveux ne fait que moduler la contraction en augmentant ou en rduisant
sa force et son rythme.
La terminaison effectrice ou motrice du muscle squelettique est trs spcialise. L'axone
mylinis provient d'un motoneurone de la corne antrieure de la moelle pinire. Selon le muscle
et la prcision du mouvement demand, une fibre motrice assure l'innervation d'un petit nombre de
cellules musculaires squelettiques ou de plusieurs centaines. L'ensemble des cellules innerves
par une seule fibre est une unit motrice et la jonction entre une ramification terminale de l'axone et
une cellule musculaire est une plaque motrice, que nous dcrirons avec le muscle squelettique.

Cytologie et histologie gnrale

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6.3. ARCHITECTURE DU SYSTEME NERVEUX CENTRAL


6.3.1. Introduction
Le systme nerveux central comprend l'encphale enferm dans la bote crnienne et la
moelle pinire qui occupe toute la longueur du canal vertbral. Il est symtrique par rapport au
plan sagittal mdian. Cette symtrie est totale du point de vue morphologique mais partielle du point
de vue fonctionnel. En effet, les deux hmisphres crbraux et crbelleux ont exactement la
mme structure, chacun assurant l'innervation sensitive ou motrice de la moiti du corps du ct
oppos. Certains centres cependant, comme celui du langage, ne sont localiss que dans
l'hmisphre dominant, gauche chez le droitier et droite chez le gaucher. La moelle est
galement divise en deux parties symtriques par rapport au plan mdian; l'innervation qu'elle
assure n'est pas croise.
Le systme nerveux central est organis en substance blanche et en substance grise,
disposes autour d'un canal. Il est envelopp des mninges.
La substance blanche est l'ensemble des axones myliniss qui parcourent le systme
nerveux central dans toutes les directions et sont associs en faisceaux. Ce sont les lipides de la
myline qui lui donnent son aspect blanchtre. La glie y est compose d'oligodendrocytes et
d'astrocytes fibreux. Les espaces interstitiels sont importants et la vascularisation est peu
dveloppe.
La substance grise, gristre dans un encphale observ frais, contient les pricaryons des
neurones. La glie y est forme d'astrocytes protoplasmiques et de rares oligodendrocytes. Selon
qu'elle est pauvre ou riche en cellules gliales, la substance grise est dite spongieuse ou
glatineuse. Les espaces interstitiels sont peu importants mais la vascularisation est trs
dveloppe.
La distribution des substances grise et blanche varie selon les rgions du systme nerveux
central. Dans l'encphale, la substance grise est localise dans des noyaux gris profonds et dans le
cortex priphrique du cervelet et du cerveau. Dans la moelle, au contraire, la substance grise est
uniquement centrale; elle est entoure de substance blanche.
Le systme nerveux central provient du tube neural. Au cours du dveloppement
embryonnaire ce tube s'allonge; dans sa partie antrieure, il se dilate et forme trois vsicules : le
prosencphale, le msencphale et le rhombencphale. Le prosencphale produira le tlencphale
d'o naissent deux expansions latrales, l'origine des hmisphres crbraux. La lumire du tube
neural s'y dilatera en ventricules, cavits remplies de liquide cphalo-rachidien.
L'allongement du tube va de pair avec l'paississement de sa paroi. Celle-ci, au dpart, est
compose de deux couches : la couche interne, ou pendymaire, est pithliale et limite la lumire;
la couche externe est compose de cellules non diffrencies. Certaines deviennent des cellules
gliales qui s'allongent et se disposent radiairement. Les autres, futurs neurones, se multiplient et

Cytologie et histologie gnrale

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migrent en priphrie. Elles formeront la substance grise. Au cours de leur migration, elles glissent
le long des prolongements des cellules gliales. Celles qui migrent le plus loin de la couche originelle
constitueront les cortex et les vagues cellulaires successives sont l'origine des couches cellulaires
corticales superposes. D'autres migrent sur de courtes distances et donneront les noyaux gris de
la base.
A la fin de leur migration, les neurones acquirent un cne de croissance, qui s'allonge
progressivement pour former l'axone. Les axones de tous les neurones impliqus dans une fonction
dtermine se dveloppent en mme temps de faon trs synchronise. Ainsi s'explique la
formation des faisceaux qui constituent la substance blanche.
6.3.2. Neurones
La taille et la forme des neurones dans le systme nerveux central varient en fonction de leur
localisation et de leur fonction. On les classe, d'aprs le nombre de leurs prolongements, en
neurones bipolaires ou multipolaires, ces derniers tant les plus frquents. Leur pricaryon peut
tre pyramidal, toil ou polydrique. Leurs axones sont habituellement trs longs et myliniss;
leurs dendrites sont toujours courtes et trs ramifies.
Le neurone de Betz est spcifique du cortex crbral : son pricaryon est pyramidal, l'axone
est issu de sa base tandis que les dendrites mergent de ses angles. Celle qui est issue de son
sommet forme avec ses collatrales une sorte de panache qui atteint la surface corticale.
Les neurones de type Golgi I sont multipolaires; leur corps est toil et leur axone est long et
mylinis. Les neurones de type Golgi II sont multipolaires mais plus petits et leur axone est court
et non mylinis. Ce sont des neurones d'association.
Certains neurones, appels grains ou cellules granulaires, sont petits; leur noyau volumineux
occupe presque tout le cytoplasme et leurs dendrites sont courtes. D'autres, les cellules de Cajal,
sont fusiformes, leurs neurites tant parallles la surface du cortex.
6.3.3. Cellules gliales
6.3.3.1. Astrocytes
Les astrocytes sont les cellules de soutien du systme nerveux central. Ils interviennent dans
les changes entre les neurones et les vaisseaux. Ils servent aussi de guide aux cellules nerveuses
dans leur migration au cours du dveloppement embryonnaire. La surface de leur corps cellulaire et
de leurs trs nombreux prolongements est hrisse de fines expansions qui augmentent fortement
le rapport entre la surface et le volume cellulaires. Leur cytoplasme contient de trs nombreux
microfilaments, appels gliaux, dont la nature et les proprits antigniques diffrent des
neurofilaments. Dans la substance grise, les prolongements de l'astrocyte sont courts, pais et peu

Cytologie et histologie gnrale

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ramifis; c'est pourquoi il est dit protoplasmique. Dans la substance blanche, les prolongements de
l'astrocyte sont fins et longs; c'est pourquoi il est dit fibreux.
Les prolongements astrocytaires forment autour des vaisseaux un manchon, la "membrane
limitante gliale privasculaire", qui recouvre 99% de la surface des capillaires mais reste spar de
l'endothlium par un petit espace privasculaire. D'autres prolongements s'accolent aux corps
neuronaux et s'insinuent mme prs des fentes synaptiques. Chaque astrocyte forme ainsi avec un
neurone et un vaisseau une unit angio-glio-neurale. Elle a t considre pendant longtemps
comme le support morphologique de la barrire hmato-encphalique, sorte de filtre qui empche
certaines molcules du milieu intrieur d'atteindre les espaces intercellulaires du systme nerveux
central. Ainsi, certains mdicaments ne peuvent atteindre les cellules nerveuses que s'ils sont
injects dans les espaces mnings. On sait aujourd'hui que ce sont les cellules endothliales des
capillaires du systme nerveux central qui sont responsables de cette permabilit slective.
6.3.3.2. Oligodendrocytes
L'oligodendrocyte est une petite cellule, noyau dense et prolongements courts,
responsable de la mylinisation. Il a donc ce point de vue la mme fonction que la cellule de
Schwann dans le systme nerveux priphrique. Cependant, un seul oligodendrocyte assure la
mylinisation de plusieurs neurites. La cellule met des prolongements en forme de voiles dont le
bord s'invagine pour envelopper un axone. Ensuite, une des lvres de l'invagination s'enroule
autour du neurite, l'intrieur de l'autre lvre, pour raliser une gaine de myline caractristique.
6.3.3.3. Cellules pendymaires
Les cellules pendymaires limitent la lumire du tube neural ou canal pendymaire. Dans la
moelle, ce canal est collab, les cellules sont atrophies et leur ple basal est irrgulier. Dans
l'encphale, le canal pendymaire est dlimit par un pithlium cubique simple; dans les quatre
ventricules, les cellules sont cilies. Dans le toit des ventricules, l'pithlium forme les plexus
chorodes, srie de replis richement vasculariss qui se projettent dans la cavit. Leurs cellules
sont glandulaires, elles ont de longues microvillosits et leur cytoplasme est riche en mitochondries.
Elles produisent le liquide cphalo-rachidien qui coule dans les ventricules et dans les espaces
sous-arachnodiens des mninges. Ce liquide contient quelques protines, des sels minraux et du
glucose. Son rle est surtout mcanique : il allge le cerveau qui flotte littralement dans la bote
crnienne et le protge des traumatismes.

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6.3.3.4. Microglie
Les cellules de la microglie sont trs ramifies, elles possdent un petit noyau allong et
dense et des prolongements fins et trs ramifis. Elles sont capables de mouvements et ont un
pouvoir phagocytaire important.
6.3.4. Mninges
Deux feuillets enveloppent le systme nerveux central et composent les mninges. Le feuillet
interne, ou leptomninge, drive du tube neural; le feuillet externe, ou pachymninge, est d'origine
conjonctive.
6.3.4.1. Leptomninge
La leptomninge comprend deux couches. La couche interne, ou pie-mre, est compose de
cellules aplaties et adhre intimement au systme nerveux central dont elle pouse tous les replis.
Son chorion est en continuit avec le tissu conjonctif de la couche externe. Celle-ci, ou arachnode,
est un tissu arolaire dont les traves, tapisses par des cellules aplaties, contiennent des fibres
collagnes, des cellules conjonctives et des capillaires. Ses espaces sont remplis de liquide
cphalo-rachidien. L'arachnode forme des villosits qui s'enfoncent dans la pachymninge et
entrent en relation troite avec l'endothlium des vaisseaux, surtout au niveau des grandes veines
du crne, les sinus veineux; ces villosits assurent la rsorption du liquide cphalo-rachidien.
6.3.4.2. Pachymninge
La pachymninge, ou dure-mre, est un tissu conjonctif dense. Ses fibres collagnes ont une
disposition longitudinale rgulire dans le canal vertbral et irrgulire dans la bote crnienne. On
y trouve galement des fibres lastiques et des fibroblastes. Sa couche externe est celluleuse et
trs vascularise et sa couche interne est fibreuse; les deux couches sont spares au niveau des
sinus veineux. La dure-mre est spare de l'arachnode par un espace virtuel, l'espace sous-dural.
Dans le crne, elle se confond avec le prioste. Dans le canal vertbral, elle est spare du
prioste par l'espace pidural, rempli de tissu graisseux trs vascularis.

6.3.5. Moelle pinire


La moelle pinire est situe dans le canal vertbral et s'tend depuis la premire vertbre
cervicale jusqu' la seconde vertbre lombaire. Elle est cylindrique et divise en deux par un sillon

Cytologie et histologie gnrale

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ventral et un sillon dorsal. Elle est compose de subtance grise centrale et de substance blanche
priphrique. Deux renflements, l'un cervical et l'autre lombaire, correspondent l'mergence des
racines nerveuses destines aux membres suprieurs et infrieurs.
Dans la substance blanche, les faisceaux de fibres nerveuses mylinises sont regroups
en cordons. Ces faisceaux, dont l'paisseur augmente au fur et mesure que l'on se rapproche de
la rgion crniale, assurent la conduction des influx nerveux ascendants et descendants. Les influx
ascendants sont sensitifs et transports par les cordons dorsaux ou latraux. Les cordons
descendants sont moteurs, la plupart sont ventraux.
En coupe transversale, la substance grise a l'aspect d'un H dont les branches sont les cornes
antrieures et postrieures et dont la partie transversale, la commissure grise, est traverse par le
canal pendymaire. Dans la rgion dorso-lombaire, il existe aussi une corne mdio-latrale,
accole la face externe de la corne antrieure. Les fibres qui partent de l'extrmit des cornes
ventrales et dorsales rejoignent les racines des nerfs rachidiens.
Les cornes ventrales, plus volumineuses, sont composes de motoneurones et sont donc
effectrices : l'influx nerveux est gnr par des cellules multipolaires volumineuses, les
motoneurones alpha, ou par des cellules plus petites, les motoneurones gamma. Les axones des
motoneurones

alpha

innervent

les

cellules

musculaires

squelettiques;

les

axones

des

motoneurones gamma innervent les fuseaux musculaires. Les dendrites des motoneurones sont
courtes et en relation avec des neurones-relais de la corne dorsale ou des neurones d'association.
Les cornes dorsales, essentiellement rceptrices, contiennent des cellules toiles ou
fusiformes de taille moyenne (50 80 m). Leurs dendrites forment des synapses avec les axones
des cellules du ganglion rachidien. Elles assurent le relais entre les ganglions rachidiens et tous les
tages du systme nerveux central.
Les cellules des cornes latrales sont petites. Leurs axones myliniss sont en relation avec
les cellules ganglionnaires de la chane prvertbrale autonomique, via la racine ventrale et les
rameaux communicants blancs.
On retrouve galement dans la substance grise de petits neurones intercalaires qui assurent
le relais entre les neurones cits plus haut; ils sont responsables de la diffusion de l'influx nerveux.
Ils sont surtout localiss dans la commissure grise qui runit les parties droite et gauche de la
moelle, au niveau des cornes latrales. Certains, les cellules cordonales, connectent les diffrents
tages de la moelle du mme cot ou du ct oppos, grce leurs longs axones myliniss.
D'autres, les neurones d'association, ont un axone court, amylinis et ramifi, totalement inclus
dans la substance grise : ils associent les neurones voisins.

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6.3.6. Encphale
L'encphale est form du tronc crbral, du cervelet et du cerveau. Le tronc crbral, mdian
et en continuit avec la moelle pinire, comprend le bulbe rachidien ou moelle allonge, le pont et
le msencphale. Le cerveau est compos du diencphale et du tlencphale. Le diencphale fait
suite au tronc crbral et comprend le thalamus, l'piphyse crbrale, l'hypothalamus et
l'hypophyse. Le tlencphale comprend le corps stri, les noyaux de la base, les deux hmisphres
crbraux, les commissures interhmisphriques et les pdoncules crbraux qui unissent les
hmisphres au diencphale.
6.3.6.1. Tronc crbral
Dans le tronc crbral, les faisceaux moteurs ventraux persistent tandis que les faisceaux
sensitifs postrieurs disparaissent. La substance grise est donc dorsale. Elle n'est plus continue
comme dans la moelle, mais est dcoupe en noyaux. Des faces latrales et ventrales naissent les
nerfs crniens.
6.3.6.2. Cervelet
Le cervelet comprend le vermis mdian et deux hmisphres latraux. Il est reli la face
dorsale du tronc par trois paires de pdoncules.
La substance grise du cervelet comprend quatre paires de noyaux profonds, au sein de la
substance blanche, et un cortex priphrique qui forme de nombreux replis. Le cortex crbelleux
comprend trois couches, caractrise chacune par un type particulier de neurones. La couche
externe, ou couche molculaire, est pauvre en cellules mais riche en fibres. La couche moyenne,
ou couche ganglionnaire, contient une range unique de volumineuses cellules de Purkinje. La
couche interne, ou couche granuleuse, est riche en grains.
Les cellules de la couche molculaire sont de petits neurones multipolaires dont les courts
neurites sont tangentiels la surface. Les cellules corbeille, plus volumineuses (10-15 m) et
toiles, sont situes dans la partie interne; leurs dendrites se dirigent vers la surface du cortex et
s'y panouissent tangentiellement; leur axone, parallle la surface, met de nombreuses
colllatrales qui s'enfoncent vers la couche ganglionnaire et font synapse avec les cellules de
Purkinje.
Les cellules de Purkinje, dans la couche ganglionnaire, hautes d'environ 60 m, sont
piriformes et disposes en une range rgulire. Leur volumineux noyau est sphrique; leur
dendrite quitte le pricaryon au sommet de la cellule, s'enfonce dans la couche molculaire et
occupe, par ses ramifications en espalier, une petite zone rectangulaire de la partie superficielle de

Cytologie et histologie gnrale

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la couche molculaire. L'axone, unique, nat du ple interne du pricaryon et rejoint les noyaux
crbelleux profonds. Sur son trajet, il met deux ou trois collatrales qui s'arborisent autour des
cellules de Purkinje voisines.
Les grains de la couche granuleuse ont de courtes dendrites en relation avec les fibres
affrentes provenant de la substance blanche et des axones des cellules de type Golgi II. Leur
axone remonte vers la surface du cortex et fait synapse dans la couche molculaire avec les
dendrites des cellules de Purkinje, des cellules toiles et des cellules de Golgi. Cette couche
contient aussi des neurones d'association de type Golgi I et II.
La substance blanche du cervelet est une masse centrale volumineuse, le centre mdullaire,
d'o partent des lames qui se divisent en lamelles. Elle contient des fibres affrentes et effrentes,
qui rejoignent le tronc crbral via les pdoncules crbelleux. Les fibres affrentes proviennent de
la moelle, du bulbe ou de l'oreille interne; elles font synapse avec les cellules de la couche
granuleuse ou avec les cellules de Purkinje. Les fibres effrentes se ramifient dans les noyaux gris
de la base du cerveau et ailleurs dans le systme nerveux central.
Le cervelet contrle l'quilibre et coordonne le tonus postural et les mouvements volontaires
ou involontaires.
6.3.6.3. Cerveau
La substance grise comprend les noyaux profonds et le cortex crbral dont la surface, grce
aux trs nombreux replis, reprsente prs de 2,2 m2. Il contient environ dix milliards de neurones.
Les plis profonds dlimitent les lobes frontal, occipital, parital et temporal; d'autres, moins
profonds, divisent les lobes en circonvolutions.
La structure histologique du cortex varie. Dans l'archipallium, qui correspond au cerveau des
vertbrs infrieurs, il ne comprend qu'une couche externe, granulaire, rceptrice et associative et
une couche interne de cellules pyramidales, effectrices. Dans le nopallium, le cortex est plus
complexe. Il est compos de six couches cellulaires spares par des fibres parallles la surface.
On peut donc dcrire le cortex partir des couches de cellules (cytoarchitectonie) ou partir des
fibres (myloarchitectonie).
Du point de vue cytoarchitectonique, l'importance des couches varie : dans certaines zones,
les cellules pyramidales prdominent; ailleurs, elles sont moins importantes.
Schmatiquement les six couches se disposent de la faon suivante :
1 La couche molculaire, la plus externe, contient quelques cellules de Cajal. Elles
associent les axones des grains de la couche 2 et les dendrites des cellules pyramidales effectrices
des couches 3 ou 5.
2 La couche des grains externes est compose de petits neurones rcepteurs aux
dendrites courtes et ramifies. Leurs axones sont en relation avec les neurones de la couche 1 ou

Cytologie et histologie gnrale

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directement avec les cellules effectrices. Cette couche reoit les informations des couches
effectrices des zones corticales du mme hmisphre.
3 La couche des cellules pyramidales de taille petite ou moyenne est effectrice et envoie
ses informations aux couches 2 ou 5 de zones corticales diffrentes du mme hmisphre. Ce sont
donc des neurones d'association.
4 La couche granulaire interne contient des cellules rceptrices assurant la transmission
des informations venant des zones sous-corticales vers les couches effectrices 3 et 5.
5 La couche ganglionnaire contient les grosses cellules pyramidales de Betz et un petit
nombre de cellules associatives. Les axones des cellules pyramidales conduisent les influx moteurs
vers les tages sous-corticaux. C'est donc la couche la plus dveloppe des aires corticales
motrices.
6 La couche des cellules polymorphes, au grand axe perpendiculaire la surface corticale,
ont des dendrites qui recueillent des informations dans la couche 1. Leurs axones pntrent dans la
substance blanche et rejoignent, via les commissures, la zone 5 de la rgion homologue de
l'hmisphre oppos.
Du point de vue myloarchitectonique, le cortex comprend quatre bandes mylinises
parallles la surface. La premire est dans la couche molculaire (plexus d'Exner); la seconde est
entre les couches 2 et 3 (strie de Bechterev); la troisime occupe la couche granulaire interne (strie
externe de Baillarger) et la dernire (strie interne de Baillarger) est localise dans la zone profonde
de la cinquime couche.
Du point de vue fonctionnel, les diffrentes zones corticales assurent des fonctions trs
diffrentes. Il existe ainsi des zones motrices, sensitives, auditives ou visuelles dans les deux
hmisphres. Dans la zone sensitive primaire, certains neurones reoivent les informations de la
main, d'autres du bras, d'autres encore de l'paule de sorte qu'il existe une vritable carte de notre
reprsentation somato-sensorielle au niveau du cortex sensitif. La taille de l'aire sensitive corticale
ne dpend pas de la taille du membre dont elle reoit les influx, mais bien de la prcision avec
laquelle les stimuli sensitifs doivent tre analyss. La mme chose existe dans les zones motrices,
visuelles ou auditives.
La substance blanche du cerveau est sous-corticale et forme d'un lacis de fibres
mylinises. Le trajet de leurs faisceaux dpend des relations qu'elles tablissent entre les
diffrentes parties du cerveau. Les fibres associatives relient deux zones corticales d'un mme
hmisphre. Les fibres commissurales relient des zones corticales des deux hmisphres et les
fibres de projection, affrentes ou effrentes, connectent le cortex avec des centres sous-corticaux.
Les fibres pyramidales, axones des neurones de Betz de la couche 5, sont des exemples de fibres
de projection. Leur faisceau quitte la zone motrice, rejoint le tronc crbral et se termine dans la
moelle pinire. Ils font synapse avec les motoneurones alpha de la corne antrieure, stimulant
ainsi les mouvements volontaires.

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7. LES TISSUS MUSCULAIRES


Le tissu musculaire est une association de cellules, appeles fibres musculaires, qui sont
diffrencies en vue de la contraction. La contraction massive d'un ensemble de fibres entrane le
mouvement des tissus auxquels elles sont fixes.
Il existe trois tissus musculaires, le tissu musculaire squelettique, le tissu musculaire
cardiaque et le tissu musculaire lisse. Le tissu musculaire squelettique se trouve dans les muscles
locomoteurs; il est innerv par le systme nerveux volontaire.
Le tissu musculaire cardiaque existe uniquement dans le myocarde; sa contraction rythmique
est involontaire.
Le tissu musculaire lisse compose les tuniques musculaires des viscres et des vaisseaux. Il
se contracte de faon involontaire en rponse une stimulation du systme nerveux autonomique
ou des glandes endocrines.

7.1. TISSU MUSCULAIRE SQUELETTIQUE


7.1.1. Microanatomie
Un muscle est entirement entour d'une aponvrose, couche paisse de tissu conjonctif
dense rgulier appele pimysium. De l'pimysium se dtachent des traves qui divisent le muscle
en faisceaux et qui constituent le primysium; elles contiennent les vaisseaux sanguins, les
vaisseaux lymphatiques et les nerfs. Chaque fibre musculaire est elle-mme engaine par une fine
lame collagne, l'endomysium. Les capillaires de cet endomysium sont trs tortueux et s'adaptent
aux variations de longueur de la fibre musculaire.
7.1.2. Cellule musculaire squelettique
7.1.2.1. Caractres gnraux
La cellule musculaire squelettique, de forme cylindrique, est longue et large; elle peut avoir
plusieurs centimtres de long et 0,1 mm de diamtre. Elle est plurinucle et son cytoplasme, ou
sarcoplasme, est stri transversalement et longitudinalement.
La membrane plasmique, ou sarcolemme, est spare de l'endomysium par un revtement
externe de nature glycoprotique qui correspond au glycocalix d'autres cellules. Les noyaux trs
nombreux sont localiss en priphrie, sous le sarcolemme. Ils sont entours de saccules golgiens
et de mitochondries, celles-ci sont aussi rparties en files longitudinales entre les myofibrilles. Le

Cytologie et histologie gnrale

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sarcoplasme renferme en outre des gouttelettes lipidiques, du glycogne et de la myoglobine,


protine qui comme l'hmoglobine fixe l'oxygne.
Selon leur taille et la composition du cytoplasme, les fibres musculaires squelettiques sont
divises en fibres rouges, fibres blanches et fibres intermdiaires. Les fibres rouges sont petites;
leur couleur est due l'abondance de myoglobine et de mitochondries contenant les cytochromes.
Leur vitesse de contraction est lente. Les fibres blanches sont larges et contiennent moins de
myoglobine et moins de mitochondries; leur vitesse de contraction est rapide. Les fibres
intermdiaires ont videmment des caractristiques intermdiaires entre les deux autres.
7.1.2.2. Myofibrilles
Les myofibrilles sont de minces structures parallles qui s'tendent d'une extrmit l'autre
de la cellule. Leur disposition cte cte et les intervalles qui les sparent expliquent la striation
longitudinale.
Dans les coupes longitudinales, colores par les mthodes classiques, chaque myofibrille
prsente sur toute sa longueur une alternance de bandes claires et de bandes sombres. En lumire
polarise, le contraste des bandes est invers. Les bandes sombres apparaissent claires car elles
sont anisotropes; on les appelle ds lors bandes A. Par contre, les bandes claires apparaissent
sombres car elles sont faiblement anisotropes et considres comme isotropes; on les appelle
bandes I. Dans une fibre musculaire, les bandes A et les bandes I de toutes les myofibrilles sont
superposes, ce qui explique la striation transversale.
La zone centrale de la bande A est une mince bande H isotrope, elle-mme partage par une
ligne sombre, la ligne M. La bande I est divise en deux parties gales par la ligne Z. Deux lignes Z
conscutives dlimitent un sarcomre qui est l'unit contractile du muscle squelettique.
7.1.2.3. Membrane plasmique et tubules T
Le sarcolemme met de nombreuses invaginations tubulaires. Ces tubules transverses,
appels tubules T, s'enfoncent dans la fibre la limite entre les bandes A et I. Ils augmentent la
surface d'changes et conduisent le potentiel d'action du sarcolemme jusqu'au centre de la cellule.
7.1.2.4. Rticulum endoplasmique lisse
Le rticulum endoplasmique lisse ou rticulum sarcoplasmique enveloppe chaque myofibrille.
Au niveau de la bande H, il forme un rseau d'o partent des canalicules parallles qui confluent
tous dans une volumineuse citerne accolle au tubule T. Le tubule T est ainsi flanqu de deux
citernes parallles; l'ensemble porte le nom de triade.

Cytologie et histologie gnrale

99

Le rticulum sarcoplasmique stocke le calcium dans sa lumire et contrle ainsi sa


concentration dans le cytosol. Lors d'une excitation nerveuse, le potentiel d'action du sarcolemme
se propage dans la cellule musculaire par les tubules T et induit la libration de calcium hors des
citernes terminales du rticulum sarcoplasmique, ce qui provoque la contraction des myofibrilles.
Quand l'influx nerveux disparat, le calcium rentre dans le rticulum sarcoplasmique, sa
concentration autour des myofibrilles diminue et la contraction cesse.
7.1.3. Composition des myofibrilles et contraction
7.1.3.1. Myofilaments
Les myofibrilles sont composes de myofilaments de myosine et d'actine.
Les filaments de myosine sont pais, ont un diamtre de 15 nm et une longueur de 1,5 m.
Ils ne se trouvent que dans les bandes A et sont relis dans leur partie centrale par des filaments
disposs transversalement qui, ensemble, forment la ligne M. Les filaments de myosine ont une
disposition trs rgulire qui, en coupe, dessine un hexagone.
Les filaments d'actine sont minces, ont un diamtre de 5 nm et une longueur de 1 m. Ils
partent de la ligne Z, traversent la bande I et s'enfoncent entre les filaments de myosine de la
bande A, plus ou moins profondment selon le degr de contraction. Six filaments d'actine sont
rgulirement disposs autour d'un filament de myosine. Ils n'occupent pas la totalit de la bande A
et l'espace qui spare les extrmits des filaments opposs est la bande H.
Les filaments d'actine de sarcomres voisins sont unis au niveau de la ligne Z par d'autres
filaments intermdiaires, les filaments Z, chaque filament d'actine tant uni ses quatre voisins les
plus proches. Dans cette liaison interviendrait une protine, l'alpha-actinine. Enfin, chaque
myofibrille est entoure, au niveau de la ligne Z, d'un rseau de filaments intermdiaires, surtout de
desmine et de vimentine. Ces protines interviennent certainement dans le maintien de la
disposition en registre des myofilaments et dans la fixation des filaments d'actine la membrane
plasmique aux deux extrmits de la cellule musculaire.
7.1.3.2. Molcules contractiles
Chaque molcule de myosine a la forme d'une pipe dont le tuyau est la mromyosine lgre
et le culot, la mromyosine lourde. En fait, elle contient deux chanes lourdes identiques et quatre
chanes lgres de deux types diffrents. Chaque chane lourde comprend une "tte" globuleuse,
laquelle est associe une chane lgre de chaque type, et un segment hlicodal. Les segments
hlicodaux des deux chanes sont unis en une seule "queue" d'o mergent les deux ttes. Les
jonctions entre les ttes et la queue sont mobiles. Un filament pais de la bande A contient 300

Cytologie et histologie gnrale

100

400 molcules de myosine; sa zone centrale est dmunie de ttes, qui n'mergent que de la partie
terminale, o elles sont disposes en spirale.
Les filaments d'actine, ou actine F, comprennent deux chanes tresses dont la spirale a une
priodicit de 40 nm. Chaque chane est une association de monomres d'actine G, protine
globuleuse. Un filament de tropomyosine est log dans les sillons laisss entre les deux chanes
d'actine; il est aussi form de deux chanes polypeptidiques hlicodales. Tous les 40 nm, une
molcule de troponine est associe la tropomyosine. Elle est forme de trois sous-units : la
premire (TnT) l'attache la tropomyosine, la deuxime (TnC) lie le calcium et la troisime (TnI)
inhibe l'interaction entre actine et myosine.
7.1.3.3. Contraction
La contraction du muscle squelettique est provoque par le glissement des filaments d'actine
sur les filaments de myosine. Ce glissement se traduit par des conformations diffrentes de la
myofibrille en fonction de l'tat physiologique. Au cours de la contraction, les filaments d'actine
s'enfoncent profondment dans la bande A; la bande I et la bande H sont alors trs troites. Au
cours de l'tirement, les filaments d'actine sont presqu'entirement exclus de la bande A; la bande I
et la bande H sont alors trs larges. Au repos, les bandes I et H ont une longueur intermdiaire.
Quel que soit l'tat du muscle, la bande A a toujours la mme longueur.
La contraction, dpendante du taux de calcium, implique la liaison de l'actine la myosine et
une source d'nergie, l'ATP, hydrolys par l'ATPase.
L'actine se lie la myosine au niveau des ttes, o est aussi localise l'activit ATPasique.
Dans le muscle au repos, l'ATP se lie l'ATPase, mais il n'est hydrolys que si l'actine et la
myosine s'unissent. La tte de la myosine change alors de forme suite la libration de l'ADP et
des phosphates. Grce cette modification de structure, la molcule de myosine entrane le
filament d'actine vers le centre du sarcomre. Une molcule d'ATP se lie ensuite la tte de la
myosine qui se dtache de l'actine. L'hydrolyse de cette molcule rtablit la conformation initiale de
la tte de la myosine qui pourra de nouveau se lier l'actine.
7.1.4. Innervation
7.1.4.1. Innervation effrente et plaque motrice
La jonction entre une terminaison motrice et la fibre musculaire squelettique est appele
plaque motrice car la surface de la fibre musculaire ce niveau a la forme d'un plateau.
Les terminaisons motrices sont des axones issus des motoneurones alpha de la corne
ventrale de la moelle pinire. Avant d'atteindre la plaque motrice, la gaine de myline et
l'endonvre s'arrtent; le prinvre s'arrime au sarcolemme. L'axone se ramifie en un grand nombre

Cytologie et histologie gnrale

101

de courtes terminaisons groupes au centre du plateau. Ces terminaisons s'enfoncent dans des
dpressions de la surface de la fibre musculaire mais les membranes de l'axone et de la cellule
musculaire restent spares par une fente synaptique d'environ 50 nm. Le sarcolemme y prsente
de nombreux replis jonctionnels qui prolongent la fente synaptique. L'ensemble de ces replis et des
mitochondries et noyaux regroups en grand nombre sous le sarcolemme est l'appareil subneural.
La fente synaptique et ses extensions subneurales contiennent une couche glycoprotique
prolongeant celle qui entoure l'ensemble de la fibre musculaire.
L'axoplasme au niveau des terminaisons nerveuses contient des mitochondries et un grand
nombre de petites vsicules de 40 60 nm contenant un neuromdiateur, l'actylcholine.
Lorsqu'un potentiel d'action atteint ces terminaisons nerveuses, il dclenche la libration
d'actylcholine dans la fente synaptique et ses extensions subneurales. L'actylcholine se fixe
des rcepteurs spcifiques situs au niveau de la membrane plasmique postsynaptique ce qui
accrot la permabilit du sarcolemme certains ions. L'entre de sodium provoque la
dpolarisation de la membrane, gnrant un potentiel d'action qui se propage le long du
sarcolemme et des tubules T. La libration de calcium est stimule et la contraction est initie.
L'actylcholine est rapidement hydrolyse au niveau de l'appareil subneural grce une enzyme,
l'actylcholinestrase, localise au niveau du sarcolemme. Cette activit cholinestrasique limite la
rponse musculaire dans le temps.
7.1.4.2. Innervation affrente et fuseau neuromusculaire
Les fuseaux neuromusculaires sont des organes rcepteurs situs dans la profondeur du
muscle squelettique. Ils sont fusiformes, ont une longueur de 3 5 mm et un diamtre de 0,2 mm
dans leur portion centrale. Ils contiennent, dans une capsule prineurale, des fibres musculaires
spcialises et des terminaisons nerveuses.
Le nombre des fibres musculaires fusorielles varie, selon le fuseau, entre 2 et 20. On en
distingue deux types : les fibres poche nuclaire et les fibres chane nuclaire.
Les fibres poche nuclaire possdent un segment quatorial et deux longs segments
fusiformes. Le segment quatorial, ou poche nuclaire, est dpourvu de myofibrilles mais contient
une cinquantaine de noyaux sphriques dont la masse distend le sarcolemme. Dans les deux longs
segments polaires, les noyaux ovales, centraux et aligns paralllement au grand axe de la fibre,
sont entours d'un manchon priphrique continu de myofibrilles. Les fibres chane nuclaire
prsentent sur toute leur longueur une colonne centrale de noyaux ovales entoure d'un manchon
cylindrique de myofibrilles.
Les terminaisons nerveuses sont motrices et sensitives. En abordant le fuseau, elles perdent
leur gaine de myline et leur endonvre; leur prinvre s'applique troitement contre le sarcolemme
de la fibre musculaire au niveau des segments polaires.

Cytologie et histologie gnrale

102

Les filets nerveux sensitifs sont de deux types. Ceux de type Ia se divisent en plusieurs
terminaisons, dites rceptrices primaires, qui s'enroulent en spirale autour des poches nuclaires
ou de la partie centrale des fibres chane nuclaire. Les filets nerveux de type II se divisent en
terminaisons, dites rceptrices secondaires, situes soit au voisinage des poches nuclaires soit
dans les parties juxta-mdianes des fibres chane nuclaire.
Deux terminaisons motrices font partie du fuseau neuromusculaire. Les axones issus des
motoneurones destins aux cellules musculaires habituelles se terminent l'extrmit des fibres
fusorielles. Les axones provenant des motoneurones de la corne ventrale de la moelle pinire
assurent l'innervation motrice propre au fuseau neuromusculaire. Ils forment des plaques motrices
prs des ples des fibres fusorielles ou se terminent en fibres nues au niveau de la rgion
quatoriale.
Les fuseaux neuromusculaires font partie d'un ensemble de rcepteurs propriocepteurs,
impliqus dans le contrle du mouvement et du tonus. Ils interviennent dans le rflexe myotatique
qui contrle de faon prcise la longueur des muscles et, tout particulirement, des muscles soumis
un tirement constant dans la station debout. Les fibres fusorielles, parallles aux fibres
musculaires normales, sont soumises au mme tirement que le reste du muscle. L'information
perue par les terminaisons sensitives est transmise aux motoneurones dont les axones
commandent le raccourcissement du muscle. L'innervation motrice propre au fuseau contrle le
niveau de sensibilit du rflexe myotatique. Son excitation provoque la contraction des extrmits
polaires du fuseau neuromusculaire ce qui a pour effet d'tirer la zone quatoriale rceptrice et
d'augmenter ainsi sa sensibilit.
7.1.5. Dveloppement, croissance et rgnration
Les

cellules

musculaires

squelettiques

proviennent

des

myoblastes,

cellules

msenchymateuses des myotomes. Chez l'embryon, le myoblaste est d'abord uninucl et contient
un feutrage de filaments. Les myoblastes fusionnent pour former des myotubes multinucls o se
dveloppent progressivement les myofibrilles. Chez l'homme, la plupart des cellules musculaires
squelettiques sont formes avant la naissance. Aprs, elles s'allongent et acquirent davantage de
noyaux en fusionnant avec de petits myoblastes uninucls. Ces cellules, dites satellites, sont
disposes le long des cellules musculaires squelettiques et incluses dans leur glycocalix.
L'allongement et l'largissement des fibres musculaires s'accompagnent d'une augmentation des
myofibrilles qui rsulte de l'addition de nouveaux filaments aux extrmits des myofibrilles et du
clivage longitudinal de celles-ci. Les cellules musculaires squelettiques ne se divisent plus. En cas
de lsion, les cellules intactes s'hypertrophient et d'autres se dveloppent grce aux cellules
satellites qui persistent toute la vie. Enfin, l'innervation des muscles intervient dans le maintien de
leur intgrit.

Cytologie et histologie gnrale

103

7.2. TISSU MUSCULAIRE CARDIAQUE


Le coeur est un organe creux qui se contracte de faon spontane et rythmique et propulse
le sang dans la circulation. Sa paroi ou myocarde contient des cellules musculaires cardiaques et
un tissu musculaire spcialis dans l'laboration et la conduction de l'influx de contraction, le tissu
nodal. Le myocarde est tapiss en dedans par l'endocarde et en dehors par l'picarde.
7.2.1. Cellule musculaire cardiaque
7.2.1.1. Caractres gnraux
Les cellules musculaires du myocarde ont une longueur de 100 150 m.
Elles sont ramifies et anastomoses. Ensemble, elles forment un rseau dont les mailles,
les espaces de Henl, contiennent surtout des vaisseaux et un peu de collagne. La jonction des
cellules musculaires cardiaques est assure par les disques intercalaires qui, en coupe, ont l'aspect
de lignes denses, les traits scalariformes d'Eberth.
La cellule musculaire cardiaque est strie transversalement. Elle possde deux ou trois
noyaux centraux. Les mitochondries sont trs nombreuses, rparties dans la masse contractile et
autour des noyaux. Des citernes de l'appareil de Golgi, du glycogne, des gouttelettes lipidiques et,
chez les individus gs, des pigments de lipofuscines se trouvent galement dans la zone
nuclaire.
7.2.1.2. Appareil contractile
L'appareil contractile de la cellule musculaire cardiaque ressemble trs fort celui du muscle
squelettique et prsente la mme striation transversale puisqu'il est aussi constitu de sarcomres
superposs. Toutefois, il n'existe pas de vraie striation longitudinale. Les myofilaments ne sont pas
organiss en myofibrilles cylindriques parallles les unes aux autres. Au contraire, ils forment une
large masse cylindrique, incompltement divise par des incisures profondes et par des fentes
fusiformes contenant le sarcoplasme, les mitochondries et les autres organites essentiels la
contraction.
7.2.1.3. Tubules T
Les tubules T sont plus larges que dans le muscle squelettique et s'enfoncent
transversalement dans la cellule au niveau des lignes Z. Ils sont organiss dans les fissures
cytoplasmiques en un circuit sinueux qui met tous les points de la cellule moins de 3 m du milieu

Cytologie et histologie gnrale

104

extrieur. A l'intrieur des tubules, une couche glycoprotique est en continuit avec le glycocalix
du sarcolemme.
7.2.1.4. Rticulum endoplasmique lisse
Le rticulum sarcoplasmique, beaucoup moins dvelopp que dans le muscle squelettique,
est un treillis de petits tubes appliqus dans les fissures contre la masse contractile. Il n'existe pas
de citerne terminale et donc pas de triade. De petites expansions borgnes du rticulum sont
appliques et l contre la membrane des tubules T ou contre le sarcolemme.
Puisque le rticulum sarcoplasmique est peu dvelopp, les rserves en calcium dans les
cellules musculaires cardiaques sont faibles. Toutefois, son entre est facilite par l'abondance des
tubules T.
7.2.1.5. Disque intercalaire
Les disques intercalaires, localiss au niveau des lignes Z, unissent les extrmits de cellules
musculaires cardiaques voisines. Ils sont parfois ininterrompus sur toute la largeur des cellules; le
plus souvent, ils sont diviss en segments dcals, ce qui explique leur aspect en escalier et le
nom de trait scalariforme.
A leur niveau, les membranes plasmiques des cellules adjacentes prsentent de nombreuses
interdigitations et des jonctions de trois types. Le premier, appel fascia adherens, ressemble aux
jonctions intermdiaires des pithliums. A leur niveau, les filaments minces d'actine s'attachent
un matriel dense situ sur la face cytoplasmique du sarcolemme. Le deuxime type est un
desmosome; il est caractris par la prsence d'une plaque dense en-dehors du sarcoplasme o
viennent s'ancrer les filaments intermdiaires de desmine et de vimentine. Enfin, le troisime type
est une jonction communicante qui assure une communication lectrique entre les cellules.
7.2.1.6. Diffrences entre cellules musculaires des oreillettes et des ventricules
Les cellules musculaires cardiaques des oreillettes sont plus petites que celles des
ventricules et ne contiennent que trs peu de tubules T. Mais, la diffrence la plus importante est la
prsence dans les cellules des oreillettes, surtout de la droite, de grains denses, semblables des
grains de scrtion. Ils contiennent deux hormones peptidiques : l'une, la cardionatrine, acclre
l'excrtion rnale d'eau et de sodium, l'autre, la cardiodilatine, relche le muscle lisse des
vaisseaux.

Cytologie et histologie gnrale

105

7.2.2. Tissu nodal


Le tissu nodal est form de cellules musculaires cardiaques modifies qui gnrent des
potentiels d'action, stimuli du battement cardiaque, et les conduisent aux diffrentes parties du
myocarde. Il comprend le noeud sino-auriculaire de Keith et Flack, le noeud auriculo-ventriculaire
de Tawara et le faisceau auriculo-ventriculaire de His. L'lectrocardiogramme est l'enregistrement
de ces potentiels lectriques.
Le noeud de Keith et Flack se trouve sous l'endocarde de l'oreillette droite devant l'ouverture
de la veine cave suprieure. Les cellules sont minces et leur masse contractile priphrique peu
dveloppe. Toutefois, leur rythme de contraction est trs rapide et elles forment le "pacemaker" du
coeur.
Le noeud auriculo-ventriculaire de Tawara est situ dans l'oreillette droite entre le sinus
coronaire et la valve tricuspide interne. Sa structure est semblable celle du noeud de Keith et
Flack qu'il remplace d'ailleurs lorsque celui-ci est ls. Il n'existe aucun faisceau entre ces deux
noeuds; le potentiel d'action est donc transmis de l'un l'autre via des fibres myocardiques non
spcialises.
Le faisceau de His transmet le potentiel d'action aux ventricules. Il commence au noeud de
Tawara et se dirige vers la partie suprieure du septum interventriculaire o il se divise en une
branche droite et une branche gauche pour le ventricule correspondant. Chaque branche descend
sous l'endocarde du septum et se ramifie dans les muscles papillaires ou forme le rseau sousendocardique des fibres de Purkinje. Les fibres de Purkinje ont un ou deux noyaux centraux
entours d'une zone cytoplasmique claire riche en mitochondries et en glycogne. La masse
contractile parse est priphrique. A l'extrmit du faisceau de His, les cellules se transforment
progressivement en cellules cardiaques.
7.2.3. Innervation
Quoique l'initiation du battement cardiaque soit indpendante du systme nerveux, le coeur
est richement innerv. Les systmes nerveux parasympathique et orthosympathique forment des
plexus importants la base du coeur, entre les oreillettes. Des cellules ganglionnaires et des fibres
nerveuses sont frquentes dans la paroi de l'oreillette droite surtout prs des noeuds sinoauriculaire et auriculo-ventriculaire.
La stimulation parasympathique ralentit le battement cardiaque tandis que la libration de
noradrnaline par les fibres orthosympathiques l'acclre. Le systme nerveux autonomique agit
indirectement sur le myocarde en modifiant le rythme du "pacemaker". Toutefois, beaucoup de
fibres nerveuses amylinises sont associes aux cellules musculaires cardiaques non
spcialises.

Cytologie et histologie gnrale

106

7.2.4. Croissance et rgnration


Les cellules cardiaques sont incapables de se diviser et il n'existe pas dans le coeur de
cellules satellites rgnratrices comme dans le muscle squelettique. Le muscle cardiaque rpond
un travail accru par une hypertrophie compensatrice.

7.3. TISSU MUSCULAIRE LISSE


7.3.1. Cellule musculaire lisse
7.3.1.1. Caractres gnraux
La cellule musculaire lisse est fusiforme. Elle ne possde qu'un seul noyau situ au centre de
la rgion la plus large. En microscopie optique, son cytoplame parat homogne et ne prsente
aucune striation. Sa longueur est trs variable d'un organe l'autre, au maximum 500 m dans
l'utrus lors de la grossesse, au minimum 20 m dans la paroi des artrioles, en moyenne 200 m
dans la paroi du tube digestif. Sa largeur est d'environ 8 m au niveau du noyau. La partie centrale
d'une cellule est gnralement juxtapose aux extrmits effiles des cellules adjacentes. Ainsi, en
coupe transversale, le muscle lisse forme une mosaque de profils cellulaires arrondis ou
polygonaux, de taille variable, dont seuls les plus grands ont un noyau.
Les organites cytoplasmiques sont rpartis autour du noyau. Ils comprennent des
mitochondries, des saccules de l'appareil de Golgi, quelques citernes de rticulum endoplasmique
rugueux, de nombreux polyribosomes et du glycogne. Le rticulum endoplasmique lisse est peu
dvelopp et compos d'troits tubules sans citernes terminales. Il n'y a pas de tubules T mais de
nombreuses vsicules sont alignes sous la membrane plasmique.
7.3.1.2. Appareil contractile
L'appareil contractile, qui constitue la masse du cytoplasme, est fait de faisceaux de filaments
parallles au grand axe de la cellule. Des corps denses ovodes ou fusiformes, forms de filaments
minces enrobs dans une matrice amorphe, sont disperss entre les faisceaux et sont rpartis
intervalles rguliers sur la face interne de la membrane plasmique, entre les rgions riches en
vsicules. Ces corps denses sont les sites d'attachement des filaments minces. Ils contiennent de
l'-actinine et sont considrs comme l'quivalent des lignes Z du muscle stri.
Il existe, dans la cellule musculaire lisse, des filaments pais, minces et intermdiaires. Les
filaments pais (>15 nm) sont constitus de myosine. Les filaments minces (5 nm) sont composs
d'actine. Les filaments intermdiaires (10 nm), forms de desmine et de vimentine, sont disposs

Cytologie et histologie gnrale

107

la priphrie des corps denses cytoplasmiques qu'ils relient entre eux et aux corps denses
membranaires.
7.3.2. Association des cellules musculaires lisses
Chaque cellule musculaire lisse est entoure d'un matriel glycoprotique et de fibres
collagnes de type III. Cette matrice extracellulaire serait produite par la cellule musculaire lisse
elle-mme, dont la capacit de synthtiser du collagne et de l'lastine a t dmontre in vitro.
Les cellules musculaires lisses sont spares par un espace de 40 80 nm, mais leur
association n'est pas alatoire. En effet, les corps denses membranaires de cellules voisines se
font trs souvent face et pourraient donc servir tablir une cohsion intercellulaire et transmettre
la contraction d'une cellule l'autre. Dans le muscle lisse des viscres, certaines cellules sont
mme troitement associes et possdent des jonctions communicantes.
Les fibres musculaires lisses peuvent tre associes en petits groupes dans du tissu
conjonctif. Dans la paroi des vaisseaux sanguins, elles sont annulaires et concentriques la
lumire. Dans les artres, mme de trs petit calibre, elles forment toujours un manchon complet.
Dans la paroi de l'intestin, le muscle lisse est dispos en couches longitudinales ou circulaires.
Dans d'autres organes creux, comme la vessie ou l'utrus, les faisceaux musculaires ont des
orientations diverses. Ces faisceaux sont unis entre eux par du tissu conjonctif lche riche en
capillaires et en nerfs.
7.3.3. Contraction et innervation
La contraction du muscle lisse est involontaire et peut tre initie par des influx nerveux, par
une stimulation hormonale ou par des modifications locales, principalement l'tirement.
Les proprits physiologiques du muscle lisse diffrent selon les organes. Dans les
vaisseaux, la contraction de chaque cellule musculaire est induite par une stimulation nerveuse et
l'influx n'est pas transmis de cellule cellule. Par contre, dans les viscres, seules quelques
cellules musculaires sont innerves et l'influx est transmis d'une cellule l'autre, via les jonctions
communicantes.
Les jonctions neuromusculaires entre fibres nerveuses autonomiques et cellules musculaires
lisses sont moins complexes que les plaques motrices. Les fibres nerveuses se ramifient plusieurs
fois et chaque ramification est destine plusieurs cellules musculaires lisses. Les axones se
terminent par une srie de boutons qui se logent dans des dpressions membranaires de la cellule
musculaire. L'espace synaptique entre les membranes plasmiques de l'axone et de la cellule
musculaire varie entre 20 et 100 nm. Les boutons synaptiques possdent de nombreuses
mitochondries et des vsicules contenant soit de l'actylcholine dans le cas des fibres
parasympathiques, soit de la noradrnaline dans le cas des fibres orthosympathiques.

Cytologie et histologie gnrale

108

7.3.4. Croissance et rgnration


Comme dans les deux autres types de muscle, le muscle lisse rpond une demande
accrue de travail par une hypertrophie compensatrice. Lors de la grossesse, les cellules
musculaires lisses de la paroi utrine augmentent en taille mais aussi en nombre. Elles gardent
donc la capacit de se diviser et durant toute la vie, elles peuvent tre produites partir de
pricytes.

Cytologie et histologie gnrale

109

8. ANNEXE
LES TECHNIQUES USUELLES EN HISTOLOGIE
(Cette partie a t rdige par le Professeur J.- M. Scheiff)

Nombre de difficults rencontres par les tudiants dans la lecture et l'interprtation des
documents histologiques proviennent de la mconnaissance des techniques de base utilises en
histologie. Ces quelques lignes devraient aider les tudiants mieux les comprendre.
Pour tre observables ou photographiables au microscope, les cellules et les tissus doivent
subir une srie de manipulations qui visent rpondre chacune un impratif bien prcis.
Cependant, ces manipulations sont aussi susceptibles d'introduire des artfacts, c'est dire des
modifications artificielles, n'existant pas dans le tissu au dpart.
Les impratifs auxquels doivent satisfaire les manipulations techniques sont de trois ordres :
- la conservation des structures tissulaires,
- leur amincissement,
- leur diffrenciation.

8.1. LA CONSERVATION
Les composants tissulaires (cellules, substances intercellulaires, liquides) doivent d'abord
tre conservs, c'est dire protgs de la dgradation par les enzymes de l'organisme (autolyse)
ou des microbes (putrfaction). Ils doivent aussi tre prservs de l'action nfaste des
manipulations ultrieures.
Cette conservation est assure par la FIXATION qui provoque la dgradation ou l'inactivation
de certaines molcules ainsi que l'immobilisation et la stabilisation des structures dans un tat
proche de l'tat vivant. Les mthodes de fixation habituelles agissent avant tout sur les protines
qu'elles rendent insolubles, soit en les prcipitant (dnaturation et coagulation) soit en les
polymrisant (formation de ponts entre les chanes protiques). Les autres molcules (lipides,
glucides, pigments, substances minrales) sont retenues parce qu'emprisonnes dans le rseau de
protines insolubilises.

N'tant pas elles-mmes fixes, elles peuvent tre extraites lors des

tapes suivantes de la prparation. C'est par exemple le cas du glycogne qui est hydrosoluble et
donc partiellement extrait par les solutions aqueuses; c'est aussi le cas des lipides, simples

Cytologie et histologie gnrale


(triglycrides et cholestrol) qui sont extraits par les solvants organiques.

110
Les lipides sont

cependant insolubiliss par le ttroxyde d'osmium (OSO4), fixateur employ pour les chantillons
destins la microscopie lectronique.
Bien que les tissus puissent tre fixs par des procds physiques (chauffement,
cryodessication, cryosubstitution), les mthodes de routine font appel des fixateurs chimiques.
Voici, titre d'exemples, les principales solutions utilises pour la fixation des tissus :
Microscopie optique
- formol neutre 10% (polymrisation des protines)
- liquide de Bouin-Hollande (prcipitation des protines)
- mthanol absolu (prcipitation des protines)
Microscopie lectronique
- glutaraldhyde 2,5% (polymrisation des protines)
- ttroxyde d'osmium 1% (polymrisation des protines, fixation des lipides).
Pour tre efficace, la fixation doit tre effectue immdiatement aprs le prlvement.
L'chantillon doit tre immerg dans au moins 20 fois son volume de liquide fixateur et y
sjourner suffisamment longtemps pour permettre l'imprgnation totale du tissu.

Le temps

d'imprgnation est dtermin par la vitesse de diffusion de l'agent fixateur, la consistance des tissus
et surtout l'paisseur de l'chantillon. En pratique, on se base sur la rgle suivante :
- 5 minutes pour des cellules isoles (frottis),
- 1 2 heures pour des fragments tissulaires de l'ordre du mm (petites biopsies,
chantillons destins la microscopie lectronique),
- 1 2 jours pour des blocs pais de 0,5 1 cm,
- 1 2 semaines pour des organes entiers.
Dans la pratique mdicale, la fixation est souvent effectue par le mdecin demandeur de
l'analyse. Il doit tre convaincu que cette manipulation, quelque triviale qu'elle puisse paratre,
constitue nanmoins une tape cruciale dont dpend la qualit des images histologiques et donc la
valeur des rsultats.
C'est aussi au moment du prlvement qu'il convient de donner une description
macroscopique de la lsion en notant sa localisation exacte par rapport des points repres, ses
dimensions, l'aspect de son contour, ses rapports avec les tissus voisins (limites plus ou moins
nettes, adhrences, liser inflammatoire, ... ) , sa couleur, son aspect homogne ou htrogne, sa
consistance, etc.

Il est parfois utile d'en faire une reprsentation schmatique et d'y indiquer

l'endroit du (ou des) prlvement(s). Ceux-ci doivent, dans la mesure du possible, tre pratiqus
cheval sur le tissu ls et le tissu prsum sain.
Rappelons qu'il existe diffrents types de prlvements :
- la biopsie : excision d'un fragment tissulaire chez un tre vivant;

Cytologie et histologie gnrale

111

- la pice opratoire : organe entier ou partie d'organe enlev au cours d'une


opration chirurgicale;
- le prlvement l'autopsie;

8.2. L'AMINCISSEMENT
Les examens en microscopie optique et lectronique se faisant gnralement en lumire
transmise (c'est--dire que la lumire traverse l'objet observ), les structures tissulaires doivent tre
rendues suffisamment minces pour devenir transparentes.
Des objets d'paisseur adquate peuvent tre obtenus par deux procds :
- le frottis utilis pour des cellules en suspension dans un liquide (sang, moelle osseuse,
liquide pleural, liquide pritonal, ...);
- la coupe histologique utilise pour des tissus solides.
8.2.1. Le frottis
Le frottis est l'talement de la suspension en couche mince, monocellulaire, sur une lame de
verre.
L'avantage du frottis est de prsenter les cellules entires, ce qui permet une analyse non
seulement qualitative mais aussi quantitative de leurs constituants. Tout en provoquant un
aplatissement important des cellules, l'talement entrane aussi une augmentation apparente de
leur taille, par rapport celle observe l'tat vivant ou dans une coupe histologique. Les mmes
variations s'observent quand on regarde p.ex. un oeuf dans diffrentes conditions : lorsqu'il est
tal sur un plat, il occupe une surface plus grande que celle qu'il occupe lorsqu'il est entier ou cuit
dur et coup en tranches.
8.2.2. La coupe histologique
La coupe histologique est une tranche mince de tissu colle sur une lame de verre.
L'paisseur de la coupe doit raliser un compromis entre la quantit de lumire transmise, la
masse de matire qui interagit avec les ondes lumineuses et la rsolution des dtails de structure.
Les paisseurs les plus courantes sont
- 5 7 m pour les tissus enrobs a la paraffine (coupes habituelles),
- 0,5 1 m pour les tissus enrobs dans une rsine synthtique (coupes dites 'semifines'),
- 0,05 m pour les coupes "ultra-fines' destines la microscopie lectronique.

Cytologie et histologie gnrale

112

Ces paisseurs sont infrieures aux dimensions de la plupart des cellules et certainement
celles des structures supracellulaires (canaux, glandes, faisceaux, cordons, lames, ... ). Comme on
ne voit que des tranches de structures, les renseignements quantitatifs sont toujours incomplets,
surtout lorsque la rpartition des constituants est inhomogne.

C'est ainsi qu'un cytoplasme

dpourvu de noyau ne signifie pas ncessairement que la cellule est anucle mais que la coupe
est peut-tre passe ct du noyau.

De mme, une cellule au cytoplasme apparemment

homogne peut trs bien contenir des inclusions situes dans un autre plan que celui de la coupe.
Avant de conclure la prsence ou l'absence d'un lment donn, il faut donc inspecter une
surface de section suffisante. En outre, il faudra toujours garder l'esprit qu'au microscope on
observe des images en deux dimensions (des profils), obtenues partir de structures
tridimensionnelles Ceci signifie que les formes doivent tre interprtes avec prudence.

Par

exemple, un profil rond peut tre obtenu partir d'une sphre (coupe d'orientation alatoire), d'un
disque (coupe parallle au plan quatorial), d'un cylindre (coupe transversale). Seul l'examen d'un
nombre suffisant de profils orients au hasard permet de se faire une ide de l'aspect d'une
structure dans l'espace.
Mme aprs fixation, les tissus sont trop mallables pour se prter la confection de coupes
minces.

Les pices histologiques doivent donc tre durcies soit par conglation soit, le plus

souvent, en remplaant l'eau contenue dans le tissu par une substance solide, telle que la paraffine
(coupes habituelles) ou une rsine synthtique (coupes semi-fines et ultra-fines). La paraffine et la
plupart des rsines tant hydrophobes, on doit passer par une tape intermdiaire qui comprend la
dshydratation du tissu par une srie de bains d'alcool de concentration croissante, suivie de
l'claircissement qui consiste remplacer l'alcool par le toluol, un solvant de la paraffine.
L'imprgnation proprement dite se fait ensuite par passages successifs dans des solutions de
paraffine de concentration croissante et s'achve dans un bain de paraffine pure fondue. Le tissu
imprgn de paraffine est enfin inclus dans un bloc de paraffine au cours d'une tape appele
enrobage. Aprs refroidissement, le bloc est suffisamment dur pour tre sectionn en tranches
minces a l'aide d'un appareil spcial, le microtome.
Ces manipulations entranent certaines modifications tissulaires. Deux artfacts importants
doivent tre retenus. Le premier est la rtraction (d'environ 30%) de certains lments tissulaires,
surtout de ceux qui sont riches en protines. Cette rtraction est provoque principalement par la
dshydratation et le bain de paraffine chaude. Elle est responsable de l'exagration des espaces
interstitiels. Le second est l'extraction des lipides par les solvants organiques (alcool et toluol)
utiliss lors de l'claircissement et de l'imprgnation. Dans les coupes histologiques classiques, les
graisses sont donc absentes et on ne reconnat que leurs emplacements sous forme d'espaces
vides appels vacuoles. L'aspect de ces vacuoles dpend dans une certaine mesure de la nature
des lipides : des vacuoles rondes tmoignent gnralement de l'emplacement de gouttelettes de

Cytologie et histologie gnrale

113

triglycrides; des fentes allonges reprsentent les traces de cristaux de cholestrol ou de


cholestrides; l'extraction est souvent moins homogne dans le cas des lipides complexes, dont les
constituants non lipidiques ralentissent la solubilisation. Lorsqu'on veut visualiser les lipides euxmmes, on doit donc viter l'enrobage la paraffine et effectuer des coupes partir de pices
durcies par conglation. Rappelons cependant que le ttroxyde d'osmium fixe les lipides, ce qui
explique qu'on les voit souvent dans les tissus prpars pour un examen en coupe semi-fine
(microscopie optique) ou ultra-fine (microscopie lectronique).

8.3. LA DIFFRENCIATION
Les structures cellulaires et tissulaires doivent pouvoir tre diffrencies, c'est dire tre
distingues les unes des autres d'une manire visuelle.
L'indice de rfraction des constituants tissulaires est assez homogne, proche de 1,35, et
n'est gure modifi par la fixation et l'enrobage. Les diffrents objets rfractent donc la lumire
sensiblement de la mme faon et le contraste entre eux, l'tat naturel, n'est pas suffisant pour
pouvoir les reconnatre sparment. De plus, l'chelle microscopique les tissus sont incolores
(sauf prsence occasionnelle de certains pigments : mlanine, lipofuscines,... ).
Afin de distinguer les structures tissulaires les unes des autres, on doit donc : soit
augmenter artificiellement leurs contrastes, soit modifier leurs spectres d'absorption.
Le CONTRASTE des objets peut tre augment de plusieurs manires.
Grce des systmes optiques spciaux (contraste de phase, contraste interfrentiel) on
peut traduire en diffrences d'intensit lumineuse et donc visualiser les petits dcalages entre les
ondes lumineuses qui traversent les diffrentes parties de l'objet. Dans un microscope simple on
peut aussi amliorer quelque peu le contraste en abaissant le condensateur ou la source
lumineuse.
En microscopie lectronique, l'image est obtenue par un faisceau d'lectrons qui traverse
l'objet et vient frapper un cran fluorescent ou une mulsion photographique.

Ces lectrons

peuvent tre arrts par des atomes lourds comme l'osmium, l'uranium, le plomb. C'est pourquoi
les coupes ultra-fines sont mises au contact de solutions contenant des sels de ces mtaux. Ceuxci se fixent alors sur certaines molcules (groupements hydrophiles des phospholipides
membranaires, protines du cytosquelette, acides nucliques, lipides); les structures qui
contiennent ces molcules bloquent alors les lectrons du faisceau incident et leur ombre devient
apparente sur l'cran ou la photo.

Cytologie et histologie gnrale

114

Le SPECTRE d'ABSORPTION des structures peut tre modifi en y combinant des


substances colorantes. Les colorations histologiques de routine comprennent
- des colorations panoptiques,
- des colorations spciales.
8.3.1. Les colorations panoptiques
Les COLORATIONS PANOPTIQUES sont celles qui confrent aux diverses structures
tissulaires des couleurs diffrentes mais sans que ces couleurs soient rvlatrices d'une
composition chimique bien dtermine. Par exemple, l'hmalun colore tout aussi bien les acides
nucliques, l'hmoglobine, les dpts de calcium, certaines bactries; le bleu d'aniline colore le
collagne, la substance amylode, ... Les colorations panoptiques ne sont donc utilises que pour
reconnatre les structures d'un seul point de vue morphologique et non pas pour tudier leur
composition chimique. Tout au plus peut-on, grce ces colorations, faire la diffrence entre
structures 'acides' (portant des groupements anioniques) et structures "basiques' (portant des
groupements cationiques).
- les structures acides (riches en acides nucliques comme la chromatine, les nucloles, les
ribosomes) sont encore qualifies de 'basophiles' cause de leur affinit pour les colorante
'basiques' (cationiques), tels que le bleu de mthylne, l'hmatine (hmatoxyline oxyde)
combine un cation mtallique bi- ou trivalent,...
- les structures basiques (constitues essentiellement de protines) sont aussi appeles
'acidophiles" cause de leur affinit pour des colorants dite 'acides" (anioniques), tels que l'osine,
le ponceau de xylidine, la fuchsine acide, ...
Les principales colorations panoptiques utilises en routine sont donnes ici titre
documentaire. Elles ncessitent le passage des coupes ou frottis dans plusieurs bains de colorante
diffrents.
8.3.1.1. Le trichrome de Masson (utilis pour les coupes classiques )
- l'hmatine ferrique colore la chromatine et les nucloles en mauve fonc noir
- le mlange ponceau-fuchsine acide colore les cytoplasmes en rouge
- le bleu d'aniline (ou le vert lumire) colore le collagne en bleu (ou en vert).
8.3.1.2. L'hmalun-osine-safran (H-E-S) (utilis pour les coupes classiques)
- l'hmalun (hmatine combine l'ion Al... ) colore la chromatine en mauve fonc
- l'osine colore les protines en rose rouge

noir

Cytologie et histologie gnrale

115

- le safran colore le collagne en jaune orang.


8.3.1.3. Le bleu de toluidine (utilis pour les coupes semi-fines)
Il s'agit d'un colorant basique qui confre diffrents tons de bleu aux structures, selon leur
caractre plus ou moins acide :
- la chromatine, les nucloles, certaine grains de scrtion et l'lastine sont colors en bleu
fonc
- les cytoplasmes varient du bleu sombre au bleu ple suivant leur basophilie
- le collagne a une teinte gristre
- les lipides qui sont fixs par l'osmium ont des nuances jaunes, vertes ou bleu turquoise,
rsultant de l'interaction de la couleur jaune confre par le fixateur et de la couleur bleue du
colorant.
Rappelons que le bleu de toluidine possde des proprits mtachromatiques lorsqu'il se fixe
sur des macromolcules trs acides et dont les fonctions acides sont suffisamment rapproches
pour permettre aux molcules du colorant de se recombiner entre elles. Cette recombinaison
modifie le spectre d'absorption du colorant; en d'autres termes, elle provoque un changement de
couleur. C'est ainsi que les granulations de certaines cellules (polymorphonuclaires basophiles,
mastocytes, cellules de Paneth) et les mucines acides peuvent prendre des teintes violettes
rouges.
8.3.1.4. La coloration de May-Grunwald/Giemsa (M.G.G) (utilise pour les frottis
sanguine et mdullaires)
- le bleu de mthylne colore certaines structures basophiles (ARN nuclolaire et
ribosomial, mucopolysaccharides et polysaccharides acides des grains basophiles) en bleu
- les colorants "azurs" (drivs oxyds du bleu de mthylne) colorent d'autres structures
basophiles (ADN, graine dits "azurophiles") en violet ci rouge
- l'osine colore les protines en rose rouge.
8.3.2. Les colorations spciales
Les quelques COLORATIONS SPECIALES utilises dans des prparations vues en
histologie gnrale sont les suivantes.
8.3.2.1. La raction P.A.S. (Periodic Acid - Schiff )

Cytologie et histologie gnrale

116

La raction P.A.S. colore en rouge vif toutes les substances qui contiennent des chanes de
sucres, qu'il s'agisse de polymres purement glucidiques (glycogne, cellulose), de glycoprotines,
de glycolipides (lipides complexes) ou de mucopolysaccharides (mucines, substance fondamentale
des tissus conjonctifs, membranes basales des pithliums). La raction est galement positive au
niveau des lipofuscines, pigments endognes produits par auto-oxydation de lipides et de
lipoprotines suivie de polymrisation.
Au niveau des cycles glucidiques, l'acide priodique (HI04) rompt les liaisons -C-Clorsqu'elles sont prsentes sous forme de groupements 1,2 glycol (-CHOH-CHOH-), 1,2 hydroxyamine (-CHOH-CHNH2-), 1,2 hydroxy-ctone (-CHOH-CO-),... en oxydant les hydroxyles en
aldhydes (-CHO CHO-, ...). Ces aldhydes ragissent ensuite avec le ractif de Schiff (fuchsine
basique dcolore par le S02) pour former un complexe rouge. Au niveau des lipofuscines, la
production de fonctions aldhydes se fait probablement partir de liaisons -CH=CH- des
composants lipidiques.
N.B. : Les noyaux sont contrecolors par une hmatine.
La raction P.A.S. n'est donc pas spcifique d'une substance bien dtermine, mais
seulement de la composante glucidique de certaines substances. Combine d'autres ractions,
elle permet cependant d'identifier certains produits.
Ainsi le glycogne est mis en vidence par la combinaison P.A.S.-preuve l'amylase
salivaire. On opre sur deux lames contigus. La premire lame est soumise une raction P.A.S.
simple.

La seconde est d'abord incube pendant 1 heure, 37 C, en prsence de salive.

L'amylase salivaire hydrolyse les ventuels dpts de glycogne en glucose.

Celui-ci, tant

hydrosoluble, est limin par lavage l'eau. On pratique alors une raction P.A.S. Tout dpt qui
est color sur la premire lame et qui devient incolore sur la deuxime est du glycogne.
Les glycoprotines sont colores la fois par la raction P.A.S. et par l'osine.
Les lipofuscines peuvent tre distingues des autres dpts P.A.S. positifs en tenant compte
de leur couleur naturelle bruntre (visible mme aprs coloration panoptique) et aussi grce leur
proprit argento-rductrice (voir raction de Fontana-Masson).
8.3.2.2. La mthode de Fontana-Masson
La mthode de Fontana-Masson met en vidence des composs dous de proprits
rductrices comme la mlanine, les grains de neuroscrtion des cellules argentaffines, les
lipofuscines, etc.

En prsence de ces composs, certains sels d'argent sont rduits et il y a

formation d'un prcipit noir d'argent mtallique.


N.B. : Les prparations sont habituellement contrecolores au rouge nuclaire.

Cytologie et histologie gnrale

117

8.3.2.3. Les lysochromes


Les lysochromes servent dtecter les lipides. Une condition indispensable est d'viter
l'enrobage la paraffine puisqu'il extrait les graisses. On travaille donc sur frottis ou sur coupes
conglation.
Les lysochromes sont des substances colores dont la solubilit dans les lipides est plus
grande que dans un mlange alcool isopropylique-eau, utilis comme solvant.

Lorsque les

prparations microscopiques sont mises au contact d'un tel mlange satur en lysochrome, les
lipides tissulaires captent le colorant et le conservent par simple dissolution. Le noir Soudan, le
rouge carlate, l'huile rouge 0 sont des exemples de lysochromes.
8.3.2.4. La mthode l'hmatine - phosphotungstique de Mallory (H.P.T.)
Celle coloration est surtout utilise pour identifier la fibrine, bien qu'elle colore galement
d'autres structures.
Elle est base sur le principe de la comptition entre deux colorants : lorsqu'un tissu est trait
simultanment par deux colorants (p.ex. l'hmatine phosphotungstique de couleur bleue et l'acide
phosphotungstique de couleur rouge), le plus diffusible des deux (dans le cas prsent, l'hmatine
phosphotungstique) se fixe sur les structures les plus denses (fibrine, lastine, masse contractile
des cellules musculaires, chromatine), tandis que le moins diffusible (en l'occurrence l'acide
phosphotungstique) ne pntre que dans les lments tissulaires les plus lches (fibres de
collagne, cytoplasmes, globules rouges) auxquels il donne sa couleur propre tout en empchant la
fixation de l'autre colorant.

Avant-propos

1. INTRODUCTION

1.1. OBJECTIFS DU COURS

1.2. OBJECTIFS PDAGOGIQUES

1.2.1. Quant au "savoir" (connaissances)

1.2.2. Quant au "savoir faire" (aptitudes)

1.2.3. Quant au "savoir tre" (attitudes)

1.3. MTHODE DIDACTIQUE

Ouvrages de rfrence utiles.

2. ELEMENTS DE CYTOLOGIE

2.1 Introduction

2.2. Les membranes cellulaires

2.2.1. Dfinition - structure

2.2.2. Aspects en microscopie optique et en microscopie lectronique

2.2.3. Jonctions intercellulaires

2.3. Le noyau en interphase

10

2.3.1. Chromatine

10

2.3.2. Nuclole

11

2.3.3. Enveloppe nuclaire

12

2.4. Cycle et division cellulaires

12

2.4.1. Divisions cellulaires dans le corps humain

13

2.4.2. Karyocinse ou mitose

13

2.4.3. Cytocinse

15

2.5. Cytoplasme

16

2.5.1. Dfinition

16

2.5.2 Contenu du cytosol

16

2.5.3. Cytosquelette

18

2.5.4. Les organites cytoplasmiques

20

3. LES PITHLIUMS

26

3.1. GENERALITES

26

3.1.1. Dfinition gnrale

26

3.1.2. Particularits des cellules pithliales

26

3.1.3. Membrane basale

27

3.1.4. Origine embryonnaire

27

3.2. LES EPITHELIUMS DE REVETEMENT

28

3.2.1. Classification

28

3.2.2. Vascularisation et innervation

31

3.2.3. Renouvellement et rgnration

31

3.2.4. Fonction

32

3.3. LES EPITHELIUMS GLANDULAIRES

32

3.3.1. Origine

33

3.3.2. Epithliums glandulaires exocrines

33

3.3.3. Epithliums glandulaires endocrines

38

4. LES TISSUS CONJONCTIFS


4.1. TISSUS CONJONCTIFS NON SPECIALISES

41
42

4.1.1. Cellules

42

4.1.2. Matrice extracellulaire

43

4.1.3. Organisation cellulaire

48

4.2. TISSUS CONJONCTIFS SPECIALISES

50

4.2.1. Tissu rticul

50

4.2.2. Tissu adipeux

51

4.2.3. Tissu cartilagineux

53

4.2.4. Tissu osseux

57

5. LE SANG ET LES SYSTEMES DE DEFENSE

65

5.1. DEFINITION

65

5.2. COMPOSITION

65

5.2.1. Plasma

65

5.2.2. Elments figurs

65

5.3. GLOBULES ROUGES

66

5.3.1. Description

66

5.3.2. Fonction

67

5.4. PLAQUETTES SANGUINES


5.4.1. Description

67
67

5.4.2. Fonctions
5.5. GLOBULES BLANCS

68
68

5.5.1. Gnralits

68

5.5.2. Polynuclaires ou granulocytes

69

5.5.3. Mononuclaires

72

6. LE TISSU NERVEUX

78

6.1. NEURONES

78

6.1.1. Corps cellulaire ou pricaryon

78

6.1.2. Neurites

79

6.2.ARCHITECTURE DU SYSTEME NERVEUX PERIPHERIQUE

82

6.2.1. Dfinitions

82

6.2.2. Ganglion nerveux

82

6.2.3. Nerf

84

6.2.4. Terminaisons nerveuses

86

6.3. ARCHITECTURE DU SYSTEME NERVEUX CENTRAL

89

6.3.1. Introduction

89

6.3.2. Neurones

90

6.3.3. Cellules gliales

90

6.3.4. Mninges

92

6.3.5. Moelle pinire

92

6.3.6. Encphale

94

7. LES TISSUS MUSCULAIRES


7.1. TISSU MUSCULAIRE SQUELETTIQUE

97
97

7.1.1. Microanatomie

97

7.1.2. Cellule musculaire squelettique

97

7.1.3. Composition des myofibrilles et contraction

99

7.1.4. Innervation

100

7.1.5. Dveloppement, croissance et rgnration

102

7.2. TISSU MUSCULAIRE CARDIAQUE

103

7.2.1. Cellule musculaire cardiaque

103

7.2.2. Tissu nodal

105

7.2.3. Innervation

105

7.2.4. Croissance et rgnration

106

7.3. TISSU MUSCULAIRE LISSE

106

7.3.1. Cellule musculaire lisse

106

7.3.2. Association des cellules musculaires lisses

107

7.3.3. Contraction et innervation

107

7.3.4. Croissance et rgnration

108

8. ANNEXE

109

LES TECHNIQUES USUELLES EN HISTOLOGIE

109

8.1. LA CONSERVATION

109

8.2. L'AMINCISSEMENT

111

8.2.1. Le frottis

111

8.2.2. La coupe histologique

111

8.3. LA DIFFRENCIATION

113

8.3.1. Les colorations panoptiques

114

8.3.2. Les colorations spciales

115