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MATRIZ EXTRA CELULAR

La matriz extracelular constituye el medio ambiente de las clulas.


Funciones
Cohesin y resistencia de los tejidos.
Modulan la fisiologa y diferenciacin celular.
Composicin
Protenas estructurales: colgeno, elastina, otras.
Glcidos: glicosaminoglucanos, celulosa.
Glicoprotenas y proteoglicanos.
Dominios extracelulares de las protenas transmembrana.
En el viaje por la clula que propuso C. de Duve (A guide tour of the
living cell. Scientific American books, vol. 2, 1984) un citonauta de
tamao molecular, al dirigirse a una clula de un tejido animal, antes de
toparse con la membrana plasmtica, tendra la sensacin de estar
avanzando por una jungla de troncos ramas y lianas. A esta maraa la
denominamos matriz extracelular. La matriz extracelular es un
entramado de molculas, protenas y carbohidratos que se disponen en
el espacio intercelular y que es sintetizado y secretado por las propias
clulas.
La matriz extracelular es un invento de los organismos pluricelulares. Es
esencial para mantener a las clulas unidas puesto que permite la
adhesin de las clulas para formar tejidos. Pero con el tiempo ha
adquirido muchas ms funciones: aporta propiedades mecnicas a los
tejidos (tanto en animales como en vegetales), mantiene la forma
celular, permite la comunicacin intercelular, forma sendas por las que
se mueven las clulas, modula la diferenciacin y la fisiologa celular,
secuestra factores de crecimiento, etctera. La cantidad, la composicin
y la disposicin de la matriz extracelular depende del tipo de tejido
considerado. Hay algunos como el epitelial y el nervioso que tienen muy
poca matriz extracelular, mientras que en otros, como el tejido conectivo
propiamente dicho, el cartlago o el hueso, es el elemento ms
importante en volumen. La composicin molecular de la matriz
extracelular es tpica de cada tejido y sus componentes son renovados
continuamente por las clulas que la producen. Esto supone que la
matriz extracelular est en constante renovacin.
Las clulas interaccionan con la matriz celular mediante protenas
transmembrana, principalmente las integrinas, las cuales se adhieren o
reconocen a molculas de la matriz extracelular.
En los tejidos vegetales la pared celular se puede considerar, aunque no
siempre hay acuerdo, como una matriz extracelular especializada con
unas caractersticas muy diferentes a la de los tejidos animales. Su papel
es crucial para dar rigidez a las clulas y por extensin a la planta, es

una barrera a la permeabilidad y protege frente a las agresiones de


patgenos o mecnicas, entre otras funciones.
Las principales macromolculas que componen la matriz extracelular
son: protenas estructurales como el colgeno y la elastina,
glicosaminoglucanos, proteoglicanos y glicoprotenas. Todas ellas se
encuentran en un medio acuoso junto con otras molculas de menor
tamao, adems de iones. Es la cantidad, la proporcin y el tipo de cada
una de estas macromolculas lo que distingue a unas matrices
extracelulares de otras.
PROTENAS ESTRUCTURALES
El colgeno y la elastina son protenas estructurales de la matriz
extracelular.
Colgeno
Es la protena ms abundante de la matriz extracelular.
Formado por 3 cadenas .
Se organiza para formar sobre todo fibras.
Resiste tensiones mecnicas sin deformarse.
Elastina
Forma parte de las fibras elsticas.
Las fibras elsticas permiten que los tejidos recuperen su forma
original tras una distensin mecnica.
La matriz extracelular est formada principalmente por protenas,
glicosaminoglicanos, proteoglicanos y glicoprotenas, organizados en
entramados diversos que constituyen las diferentes matrices extracelulares de
los distintos tejidos. Las protenas ms abundantes son el colgeno y la
elastina.
Colgeno
Se denomina colgeno a una familia de protenas muy abundante en los
animales, pudiendo representar del 25 al 30 % de todas las protenas
corporales. Tradicionalmente se ha usado el colgeno para fabricar
pegamentos y colas, de ah su nombre. En los vertebrados hay ms de 40
genes que sintetizan unas cadenas de aminocidos denominadas cadenas alfa,
las cuales se asocian de tres en tres para formar hasta 28 tipos de molculas
de colgeno diferentes. Su principal misin es crear un armazn que hace de
sostn a los tejidos y que resiste las fuerzas de tensin mecnica. Acta como
las barras de acero que refuerzan el hormign en los edificios. La organizacin
de
las molculas de colgeno en estructuras macromoleculares
tridimensionales es variada, pudiendo formar haces, matrices, etctera. Las
clulas se "agarran" a las molculas de colgeno mediante diversas protenas
de adhesin como las integrinas, inmunoglobulinas, anexinas, etctera.
Las molculas de colgeno se caracterizan por:

a) Una composicin poco frecuente de aminocidos. En las molculas de


colgeno abunda el aminocido glicina, que es muy comn, y otros menos
comunes como la prolina e hidroxiprolina. La glicina se repite cada 3
aminocidos (...-Gly - x - y - Gly - x - y -...), donde x e y suelen ser prolina e
hidroxiprolina, respectivamente. Esta secuencia repetida de glicina es la que
permite la disposicin en hlice levgira de las cadenas , debido al pequeo
tamao de este aminocido.
b) Pueden organizarse formando fibras, mallas o especializarse en formar
uniones entre molculas. Todo ello depende de la composicin qumica de sus
subunidades y de los tipos de subunidades que lo formen (ver tabla).
Forman fibras. Son las ms abundantes de todas las formas de colgeno y
estn formadas por repeticiones de molculas de colgeno, tres cadenas
arrolladas en forma de triple hlice dextrgira que forman las unidades
repetidas. El colgeno se sintetiza en el interior celular en forma procolgeno,
formado por 3 subunidades inmaduras, que es exocitado al exterior celular.
Tras la liberacin sufre una accin enzimtica que elimina una secuencias
terminales de cada cadena , transformando el procolgeno en colgeno. Tras
ello las molculas de colgeno se ensamblan automticamente para formar las
fibrillas de colgeno, que a su vez se unen para formar las fibras de colgeno
(ver figura). De los colgenos que forman fibras el ms frecuente es el tipo I,
que abunda en huesos, cartlago y piel, y que representa el 90 % de todo el
colgeno del organismo. Otros tipos abundantes son el II, presente en el
cartlago hialino, y el III, que abunda en la piel y en los vasos sanguneos.
Forman mallas. Estos tipos de colgeno suelen organizarse en entramados
moleculares que forman lminas. Se encuentran rodeando los rganos o
formando la base de los epitelios. Entre stos se encuentra el colgeno tipo IV
que abunda en la lmina basal, localizada entre el epitelio y el tejido conectivo.
Establecen conexiones. Forman puentes de unin entre molculas de la matriz
extracelular y el colgeno fibrilar o el colgeno que forma mallas. Por ejemplo,
el colgeno tipo IX forma uniones entre los glicosaminoglicanos y las fibras de
colgeno tipo II.
Tambin existen molculas de colgeno que poseen secuencias de
aminocidos
hidrofbicos
y
que
se
encuentran
como
molculas
transmembrana. Es el caso del colgeno tipo XIII y el tipo XVII. El colgeno tipo
XVII forma parte de la estructura de los hemidesmosomas.
El colgeno se sintetiza principalmente por fibroblastos, miofibroblastos,
osteoblastos y condrocitos. Algunas molculas de colgeno son tambin
sintetizadas por otros tipos celulares tales como las epiteliales.
Elastina
Es una protena abundante en muchas matrices extracelulares y aparece como
un componente de las denominadas fibras elsticas, las cuales son agregados

insolubles de protenas. Al contrario que las fibras de colgeno, las fibras


elsticas tienen la capacidad de estirarse en respuesta a las tensiones
mecnicas y de contraerse para recuperar su longitud inicial en reposo. La
elasticidad de nuestros tejidos depende de las fibras elsticas. Se encuentran
sobre todo en la dermis, en las paredes de las arterias, en el cartlago elstico y
en el tejido conectivo de los pulmones. Adems de la elastina, que representa
el 90 %, las fibras elsticas estn formadas por las denominadas microfibrillas
de fibrilina y por otras glicoprotenas y proteoglicanos en menor proporcin.
Otras funciones de las fibras elsticas son aportar sostn a los tejidos o regular
la actividad de los factores de crecimiento TGF- mediado por la fibrilina.
La elastina posee una larga cadena de aminocidos en la que hay numerosas
secuencias con aminocidos hidrfobos, separadas por otras secuencias que
contienen parejas de glicinas y otros aminocidos pequeos como la lisina.
Esta composicin de aminocidos es la que confiere las propiedades elsticas,
puesto que los aminocidos hidrfobos permiten la disposicin en estructuras
arrolladas y la lisina la formacin de -hlices. Los aminocidos no hidrfobos
son los puntos donde se enlazan dos molculas de elastina prximas. La
elastina parece ser una invencin de los vertebrados, puesto que no se ha
encontrado en invertebrados.
GLCIDOS - PROTEOGLICANOS
Los glcidos son componentes esenciales de la matriz
extracelular.
Abunda
un
tipo
especial
denominado
glicosaminoglicanos
Los glicosaminoglicanos son polisacridos no ramificados
formados por repeticiones de parejas de sacridos. Tienen una
gran capacidad de hidratacin, lubrican, aportan resistencia
frente a presiones mecnicas, etctera.
cido hialurnico o hialuronato. Glicosaminoglicano no unido
covalentemente a polipptidos.
Proteoglicanos. Glicosaminoglicanos ms polippidos unidos
covalentemente. Contienen: condroitn sulfato, dermatn
sulfato, queratn sulfato y heparn sulfato.
Las paredes celulares de las clulas vegetales estn formadas
principalmente por glcidos: celulosa, hemicelulosa, pectinas,
etctera.
En los tejidos animales las protenas colgeno, las fibras elsticas y otras
molculas presentes en la matriz extracelular se encuentran embebidas en un
medio compuesto fundamentalmente por polmeros no ramificados de
azcares y agua. Los azcares corresponden al tipo de los denominados
glicosaminoglicanos o mucopolisacridos. En las paredes celulares de las

clulas vegetales no existen glicosaminoglicanos sino fundamentalmente


celulosa, que es un polmero de glucosa.
Glicosaminoglicanos
Son polmeros no ramificados de azcares que pueden formar cadenas muy
largas. Estn formados por repeticiones de parejas de monosacridos donde
uno de los azcares tiene un grupo amino (N-acetilgalactosamina o Nacetilglicosamina) y el otro es normalmente la galactosa o el cido glucurnico.
Estos azcares poseen grupos carboxilo (COO-) y pueden tener grupos sulfatos
(SO3-), cuyas cargas negativas permiten una fuerte y abundante asociacin
con molculas de agua, aportando una gran hidratacin a la matriz
extracelular. Los glicosaminoclucanos son molculas poco flexibles por lo que
ocupan un gran volumen y gracias a su fuerte hidratacin hacen que la matriz
extracelular se comporte como un gel. Esto permite que los tejidos que poseen
una alta proporcin de glicosaminoglicanos puedan resistir fuertes presiones
mecnicas y adems favorece una alta tasa de difusin de sustancias entre las
clula. Los tipos ms comunes de glulcosaminoglicanos son el cido hialurnico
y los glicosaminoglicanos sulfatados: condroitn sulfato, dermatn sulfato,
queratn sulfato y heparn sulfato.
cido hialurnico
El cido hialurnico o hialuronato es un caso especial de glicosaminoglicano
puesto que no forma enlaces covalentes con otras molculas de la matriz
extracelular, se sintetiza por enzimas localizados en la membrana plasmtica y
no posee grupos sulfatos. Est compuesto por parejas de azcares formadas
por el cido D-glucurnico y la N-acetil-D-glucosamina, que pueden llegar hasta
las 20.000 repeticiones. Se suele asociar con las molculas de colgeno o a
proteoglicanos, confiriendo a la matriz extracelular elasticidad, resistencia y
lubricacin. Su funcin es muy importante durante el desarrollo o en lugares
del organismo donde se produce una fuerte proliferacin celular puesto que
facilita el desplazamiento celular. Al ser una molcula grande y poco flexible
ocupa un volumen grande dejando muchos espacios. Tambin aparece en
aquellos lugares donde se produce una fuerte friccin como en el cartlago de
las articulaciones.
Los dems tipos de glicosaminoglicanos estn sulfatados y unidos
covalentemente a cadenas de aminocidos. El condroitn sulfato es un
glicosaminoglicano sulfatado compuesto por repeticiones de parejas de Nacetil-galactosamina y cido glucurnico. Es abundante en el cartlago. El
dermatn sulfato est formado por cido glucurnico o cido idurnico ms Nacetil-galactosamina. El queratn sulfato es un polmero de parejas de N-acetilglucosamina ms galactosa, con los azcares mostrando distinto tipo de
sulfatacin. El heparn sulfato lo producen la mayora de las clulas, mientras
que su derivado, la heparina, slo la producen los mastocitos. La heparina es
un antitrombtico muy usado en medicina como anticoagulante. Est formado
por dmeros de N-acetil-glucosamina ms cido glucurnico o cido idurnico,
igual que el hialuronato, pero con distintos tipos de enlaces entre azcares, los

cuales son sulfatados. Todos estos glicosaminoglicanos estan unidos


covalentemente a cadenas de aminocidos formando los denominados
proteoglicanos.
Proteoglicano
Un proteoglicano es una molcula compuesta por la unin covalente entre una
cadena de aminocidos y uno o varios glicosaminoglicanos sulfatados. Es una
familia de molculas ubicua en los tejidos animales. Los proteoglicanos son
sintetizados en el interior celular. La parte proteica se sintetiza en el retculo
endoplasmtico, donde tambin se inicia la adicin de glcidos. Sin embargo,
la elongacin de las cadenas de repeticiones de glicosaminoglicanos y la
sulfatacin se produce en el lado trans del aparato de Golgi. La mayora de los
proteoglicanos son exocitados al espacio intercelular, pero algunos formarn
parte de la membrana plasmtica gracias a que su parte proteica contiene
secuencias de aminocidos hidrfobos que se insertan entre las cadenas de
cidos grasos de la membrana.
Los proteoglicanos se diferencian sobre todo en la secuencia y en la longitud de
la cadena de aminocidos (desde 100 a 4000 aminocidos). Tambin se
diferencian en el nmero y en el tipo de molculas de glicosaminoglicanos que
tiene unidos. Por ejemplo, la decorina tiene una sola molcula mientras que el
agrecano contiene ms de 200.
Los proteoglicanos se pueden agrupar en varias familias. Los lecticanos poseen
una parte proteica con un extremo amino globular que interaca con el
hialuronato. Posee sobre todo condroitn sulfato y, a veces, queratn sulfato.
Son miembros de este grupo el agrecano, versicano, neurocano y brevicano. El
grupo denominado SLRP se caracteriza por tener muchas repeticinones del
aminocido leucina y est unido a condroitn o dermatn sulfato y a queratn
sulfato. Miembros de este grupo son la decorina, biblicano, fibromodulina o el
queratocano. Un grupo importante es el formado por los proteglicanos que
contienen heparn sulfato, la mayora de los cuales estn libres en la matriz
extracelular, aunque tambin pueden ser parte de la membrana plasmtica.
Miembros de este grupo son el perlecano y la agrina, localizados en la matriz, y
el sindecan y el glipican, anclados a la membrana plasmtica. Hay un grupo
heterogneo de protenas entre los que se encuentran el receptor CD44,
protena precursora amiloide y algunos colgenos (IX, XII,XIV y XVIII) que
pueden tener unidas o no molculas de glicosaminoglicanos sulfatados. Es
decir, seran proteoglicanos a "tiempo parcial".
La funcin de los proteoglicanos depende de sus molculas de
glicosaminoglicanos: hidratacin, resistencia a presiones mecnicas,
lubricantes, afectan a la diferenciacin, la movilidad y la fisiologa celular,
etctera. Su accin mecnica es esencial en los cartlagos y en las
articulaciones. Pero adems son puntos de anclaje de las clulas a la matriz
extracelular que les rodea, bien por su accin directa al ser molculas
integrales de la membrana plasmtica, porque forman uniones con fosfolpidos

de la membrana o porque son reconocidos por protenas de adhesin como las


integrinas, presentes en las membranas plasmticas.
Celulosa
La celulosa es el principal componente de las paredes vegetales, la matriz
extracelular de las plantas. Aunque algunos autores consideran que la pared
celular de las plantas no se puede incluir en la categora de matriz extracelular
por sus caractersticas propias, nosotros la consideraremos como un tipo muy
especializado de matriz extracelular. La celulosa es un polisacrido formado
por monmeros de glucosa (ms de 500 por molcula) unidos mediante
enlaces tipo (1-4) (ver figura ). Aporta a los tejidos vegetales resistencia a
tensiones mecnicas, tanto de estiramiento como de compresin, y es la que
permite el soporte de las partes areas de la planta. Las molculas de glucosa
se asocian entre s mediante enlaces de hidrgeno para formar estructuras
cristalinas denominadas microfibrillas de celulosa, formadas por unas 50
molculas de celulosa orientadas con la misma polaridad. Las fibrillas se
asocian entre s mediante enlaces formados por otros glcidos, como la
hemicelulosa y las pectinas, que resultan en las fibras de celulosa, visibles al
microscopio ptico.
Al igual que ocurre con el hialuronato, la celulosa se sintetiza en la membrana
celular gracias a la accin de la celulosa sintasa, una protena transmembrana.
Esta enzima recoge las unidades de glucosa desde el citosol, les hace cruzar la
membrana y las enlaza en el exterior celular. Un aspecto interesante de la
sntesis de celulosa es la orientacin de las molculas que se van sintetizando,
ya que determina la orientacin de las fibrillas y posteriormente de las fibras
de celulosa. Esta orientacin es muy importante porque determinar el eje de
crecimiento de la clula vegetal, que siempre tender a ser perpendicular a la
disposicin de las fibras de celulosa. La orientacin de la deposicin de las
molculas de celulosa est condicionada por la orientacin de los microtbulos
corticales que se localizan justo debajo de la membrana plasmtica, en el
citosol. De esta manera la clula puede controlar la orientacin de las fibras de
celulosa y por tanto su crecimiento, por ejemplo para que una estructura
vegetal, tallos u hojas, crezcan hacia una fuente de luz.
GLICOPROTENAS
Las glicoprotenas participan en la cohesin de los tejidos.
Fibronectinas. Forman enlaces con el colgeno, proteoglicanos,
fibrina y receptores de superficie celular.
Tenascinas. Forman enlaces con integrinas, proteoglicanos y
receptores de superficie.
Lamininas. Importantes en la lmina basal.

Las metaloproteasas y sern proteasas son enzimas que permiten la


remodelacin de la matriz extracelular.
Las clulas estn adheridas a la matriz extracelular, las cual, a su vez, forma
un entramado cohesionado gracias a la interaccin entre las molculas que la
forman. La mayora de estas uniones en la matriz extracelular son entre
protenas, pero tambin entre protenas y azcares. Hay tres tipos de uniones
que dan cohesin a los tejidos: uniones entre molculas de la matriz
extracelular, uniones entre las clulas y la matriz extracelular y uniones entre
clulas contiguas. Los dos ltimos tipos se vern en el apartado de membranas
puesto que participan molculas transmembrana.
Las molculas que favorecen que la matriz extracelular sea un entramado
cohesionado son principlamente glicoprotenas, aunque no es esa sola su
funcin. Entre estas glicoprotenas destacan las fibronectinas, las lamininas y
las tenascinas.
Las fibronectinas son glicoprotenas formadas por dos cadenas de polipptidos
unidos por uniones disulfuro. Poseen dominios en su estructura que permiten
unirse al colgeno, a ciertos proteoglicanos, a glicosaminoglicanos, a la fibrina,
a la heparina y a protenas de la membrana plasmtica celular como las
integrinas. Por tanto establecen uniones entre molculas de la matriz
extracelular y entre molculas de las clulas con la matriz extracelular. Las
molculas de fibronectina pueden aparecer formando fibras insolubles en los
tejidos conectivos o solubles en el plasma de los fluidos corporales, como la
sangre. Tienen un papel muy importante durante el desarrollo embrionario
creando sendas por las que pueden migrar las clulas de un lugar a otro del
embrin.
Las tenascinas son una familia de protenas de gran tamao que pueden
asociarse entre s y que aparecen en diversos tejidos maduros, as como en
tejidos embrionarios, en heridas y en tumores. Son capaces de unirse a
molculas de la membrana plasmtica como a las integrinas, a los receptores
del tipo de las inmunoglobulinas, a los proteoglicanos y a las anexinas II.
Tambin interactn con otras molculas de la matriz extracelular como las
fibronectinas y ciertos proteoglicanos.
Las lamininas son uno de los principales componentes de la lmina basal. Su
estructura proteica est formada por tres cadenas de aminocidos unidas por
puentes disulfuro. Estas cadenas son alfa, beta y gamma. Existen 5 tipos de
cadenas alfa, 3 betas y 3 gamma, las cuales se combinan entre s para formar
diferentes tipos de lamininas, aunque no todas las combinaciones son posibles
ya que se han aislado slo 12 formas de laminina. La laminina es sintetizada
por clulas epiteliales, musculares, neuronas y clulas de la mdula sea. La
mayora de estas clulas depositan la laminina principalmente en las lminas
basales que las separan del tejido conectivo. Aparte de su funcin estructural
las lamininas afectan a la diferenciacin y comportamiento celular gracias a
que son reconocidas por las integrinas. Por ello, defectos en las lamininas
suelen conllevar procesos patolgicos

Otras glicoprotenas de adhesin presentes en la matriz extracelular son el


fibringeno, que une receptores de superficie de las plaquetas y permite la
coagulacin sangunea, la osteopondina presente en el hueso y el rin, la
denominada protena de unin, que aparece en el cartlago donde reconoce a
proteoglicanos, etctera.
Remodelacin de la matriz extraceular: metaloproteinasas
La matriz extracelular de los animales est en constante remodelacin
mediante la degradacin de componentes y la produccin de otros nuevos por
parte de las clulas. La degradacin de la matriz extracelular la llevan a cabo
enzimas como las metaloproteinasas. Son enzimas que se asocian a la cara
externa de la membrana plasmtica (son secretadas) o forman parte integral
de ella, siempre con su centro activo localizado extracelularmente. Inicialmente
se producen en forma inactiva o prometaloproteinasas y para su activacin es
necesaria una proteolisis en su estructura, llevada a cabo por otras enzimas
asociadas a la membrana plasmtica. Existen ms de 20 metaloproteinasas
diferentes en mamferos, cada una de las cuales tiene apetencia por distintos
componentes de la matriz extracelular. As, aunque no son totalmente
especficas, se denominan colagenasas, gelatinasas, etctera, segn el
sustrato sobre el que ms apetencia tengan.
Las metaloproteasas no solo intervienen en el mantenimiento de la matriz
extracelular sino que son cruciales en procesos como el desarrollo,
remodelacin de la matriz extracelular inducida por estmulos, por ejemplo,
hormonas, o en procesos patolgicos tales como la inflamacin, reparacin de
tejidos o metstasis tumoral. Otro papel importante de la metaloproteasas es
liberar molculas que se encuentran ancladas en la matriz extracelular, las
cuales actan como seal sobre las clulas, y que se vuelven solubles tras la
degradacin de la matriz extracelular. Estas enzimas no slo son producidas
por los fibroblastos sino que tambin las sintetizan las clulas epiteliales,
condrocitos, osteoclastos y leucocitos, adems de clulas malignas como las
tumorales.
TIPOS DE MEC
Como se ha mencionado, algunos tejidos pueden llevar a cabo las funciones
que tienen encomendadas en el organismo gracias a las propiedades de sus
matrices extracelulares, que varan en el tipo y en la cantidad de las molculas
que las componen. Esto es cierto para los tejidos animales y para los tejidos
vegetales. A la matriz extracelular de las plantas se le denomina pared celular.
Nosotros vamos a considerar a la pared celular como una matriz extracelular
muy especializada, aunque no todos los autores la consideran como tal puesto
que es radicalmente diferente a la que nos encontramos en los tejidos
animales.
Pared celular
Las clulas vegetales no se entienden sin la pared celular y es una
caracterstica distintiva respecto a las clula animales, considerndola algunos

autores como un orgnulo celular ms. Es el sostn de la clula vegetal y


determina la forma y el tamao celular, as como las caractersticas de los
tejidos. Las clulas vegetales son ms frgiles que las clulas animales puesto
que no poseen un citoesqueleto tan desarrollado, por ello todas poseen pared
celular. Una caracterstica importante es que la pared celular sigue realizando
su funcin incluso cuando las clulas que la sintetizaron han muerto, como
ocurre en la madera de los rboles. La molcula ms importante de la pared
celular es la celulosa, la molcula orgnica ms abundante de la Tierra. No
todas las paredes celulares son iguales y sus caracterscas varan segn los
tejidos en los que se encuentren.
Capas. La pared celular vara en grosor segn el tipo y la edad de la clula que
la produce. Nos podemos encontrar hasta 3 capas en las paredes celulares: la
lmina media, la pared primaria y la pared secundaria. Las clulas sintetizan
estas capas en el orden descrito y siempre la capa ms reciente es la que est
ms prxima a la clula. Todas las clulas tienen lmina media, que comparten
con la clula contigua, y pared celular primaria, ms o menos gruesa, pero slo
algunas desarrollan pared secundaria. La pared primaria permite a la clula
crecer en tamao puesto que es extensible gracias a presiones hdricas, lo que
se denomina turgencia celular. La pared celular secundaria se deposita en las
clulas que tienen que resistir fuertes presiones o que forman los vasos
conductores, y puede subdividirse en subcapas. La sntesis de pared
secundaria implica que la clula ya no crecer ms puesto que no es extensible
como la primaria. Posee normalmente aberturas por donde puede circular el
agua entre clulas vecinas ya que es impermeable al agua.
Componentes. El principal componente de la pared celular es la celulosa, un
polisacrido de glucosas conectadas con enlaces del tipo 1-4. Las largas
cadenas de glucosa se asocian paralelamente entre s para formar microbrillas,
las cuales pueden tener un dimetro variable, que a su vez se asocian para
formar las fibras de celulosa. Estas fibras son visibles al microscopio y tienen
una resistencia enorme a la tensin, parecida a la del acero. Las fibras de
celulosa estn formadas, adems de por las microfibrillas, por hemicelulosa,
pectinas, que tambin son glcidos, y glucoprotenas. La hemicelulosa es una
familia de polisacridos que vara entre los distintos tipos celulares, siendo los
xiloglucanos el tipo de hemicelulosa ms abundante. Las pectinas son el tipo
de polisacrido ms variado de las paredes celulares primarias, mientras que
estn ausentes de las secundarias. Son molculas altamente hidroflicas. La
calosa es un polisacrido que se sita entre la membrana de la clula y la
porcin celulostica. Su sntesis aumenta en respuesta a heridas o patgenos y
cierra la comunicacin entre clulas. La lignina es un polifenol que se deposita
en las paredes secundarias y restringe la difusin de agua. En las paredes
celulares de los tejidos de proteccin como la epidermis se depositan
sustancias como la cutina y la suberina, que son depsitos lipdicos que
impiden la prdida de agua de los tejidos.
Lmina basal.

La lmina basal es una delgada capa de matriz extracelular que se encuentra


en la base de todos los epitelios, tambin envolviendo a las clulas musculares
y a las clulas nerviosas que se encuentran fuera del sistema nervioso central.
Sus principales funciones son dar soporte fsico y actuar como barrera con una
permeabilidad selectiva. En los glomrulos del rin es importante en la
filtracin de la sangre. La lmina basal est formada por varios tipos de
molculas que forman un entramado en forma de malla. Estn presentes el
colgeno tipo IV, la laminina, el proteoglicano perlecano y la protena nidogen.
La lmina basal se une a las membranas celulares por la adhesin entre las
integrinas, situadas en las membranas plasmticas, y las lamininas.
Matriz extracelular de tejidos conectivos propiamente dicho laxo y denso.
El tejido conectivo propiamente dicho de tipo laxo est formado por una
matriz extracelular poco densa formada sobre todo por hialuronato y
proteglicanos, con poca proporcin de molculas de colgeno y de fibras
elsticas. Su principal misin es rellenar e hidratar espacios intercelulares y ser
el medio por el que viajan una gran diversidad de clulas que se pueden
encontrar en este tejido, adems de los fibroblatos. Sin embargo, en el tejido
conectivo propiamente dicho de tipo denso abundan las fibras de colgeno que
se disponen paralelas a la tensin mecnica que soportan estos tejidos, como
ocurre en los tendones, o de forma ms desorganizada como ocurre en la
dermis o en el sistema digestivo. En este tipo de matriz extracelular pueden ser
abundantes las fibras elsticas, como ocurre en la pared de las arterias.
Cartlago.
La resistencia y elasticidad del cartlago es debida a la matriz extracelular
producida por los condrocitos. Esta matriz extracelular est formada
principalmente por fibras de colgeno tipo II que forman aproximadamente el
25 % de la masa seca, aunque tambin estn presentes el colgeno tipo IX y XI
en menor poporcin. La segunda molcula ms abundante son los
glicosaminoglicanos, como el hialuronato o el agrecano, los cuales se asocian
para formar grandes agregados. As, el colgeno resiste fuertes tensiones de
estiramiento y los glicosaminoglicanos resisten grandes presiones mecnicas.
En el cartlago de tipo elstico abundan las fibras elsticas y aporta elasticidad
a estructuras tales como la faringe, la epiglotis o al pabelln auditivo.
Hueso.
En el hueso existen fibras de colgeno tipo I inmersas en una matriz de
cristales de fosfato clcico (suponen dos tercios del peso seco del hueso).
Ambos elementos aportan al hueso sus propiedades: el colgeno permite la
elasticidad para que no sea frgil y los cristales de fosfato clcico su dureza. La
matriz extracelular del hueso contiene diversos tipos de proteoglicanos y de
glicoprotenas en menores proporciones, aunque son muy importantes para la
organizacin del colgeno, la mineralizacin y la reabsorcin del hueso.
Suero sanguneo.

Algunos autores consideran que el suero sanguneo es una matriz


extraordinariamente especializada donde ms del 90 % del peso corresponde
al agua. Otros no lo encuadran dentro del trmino matriz extracelular. Sin
embargo, es el elemento que rodea a las clulas sanguneas. La protena ms
abundante del suero es la albmina, cuya principal misin es mantener una
presin osmtica correcta entre el interior de los vasos sanguneos y los tejidos
que los rodean, por ejemplo evitando la formacin de edemas. Otras protenas
abundantes son las -inmunoglobulinas, anticuerpos del sistema inmune, y
otras sin actividad defensiva como son las - y -globulinas. stas ltimas
sirven para transportar determinados productos como el hierro o el cobre. En el
suero tambin aparecen molculas como la fibronectina que se pueden
intercambiar con el tejido conectivo que rodea a los vasos sanguneosa. El
fibringeno presente en el suero es una molcula esencial para la coagulacin
de la sangre. Las dems molculas de bajo peso molecular que estn en el
suero tambin se pueden encontrar en los tejidos circundantes puesto que
atraviesan libremente los capilares sanguneos.

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