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UNIVERSITE DE SFAX

ANNEE UNIVERSITAIRE

Facult De Mdecine
Laboratoire dHistologie

2004-2005

Cours dEmbryologie Gnrale


PCEM 1

TROISIEME ET QUATRIEME SEMAINES DU


DEVELOPPEMENT EMBRYONNAIRE

Prpar par : Pr. Ag Lela Ammar-Keskes

PLAN DU COURS
I. TROISIEME SEMAINE :
A. DEBUT DE LA TROISIEME SEMAINE
1. Mise en place du msoblaste
2. Apparition du diverticule allantodien
B. MILIEU DE LA TROISIEME SEMAINE
1. Mise en place de la chorde
2. Apparition des lots vasculo-sanguins primitifs
C. FIN DE LA TROISIEME SEMAINE
1. Transformation de lectoblaste
2. Evolution du msoblaste
3. Apparition des gonocytes primordiaux

II. QUATRIEME SEMAINE


A. DELIMITATION DE LEMBRYON
1. Transformation de lectoblaste
2. Expansion de la cavit amniotique et dlimitation de lembryon
B. DEBUT DE LORGANOGENESE
1. Drivs ectoblastiques
2. Drivs entoblastiques
3. Drivs msoblastiques
4. Etablissement de la circulation foeto-maternelle
C. ASPECT EXTERIEUR DE LEMBRYON A LA FIN DU PREMIER MOIS

Les principaux vnements de la troisime et la quatrime semaines sont la mise


en place du troisime feuillet embryonnaire (msoblaste intra-embryonnaire) et sa
transformation ainsi que la dlimitation de lembryon et lacquisition de la forme
caractristique du corps de lembryon.

I.

TROISIEME SEMAINE :

Lensemble des vnements qui accompagnent la mise en place du troisime feuillet


embryonnaire dfinit le processus de la gastrulation.
La troisime semaine peut tre artificiellement dcompose en trois priodes :
dbut (15me - 17me jour)
milieu (17me - 19me jour)
et fin (19me - 21me jour).
A. DEBUT DE LA TROISIEME SEMAINE
1. Mise en place du msoblaste
A partir de la ligne primitive qui sest forme la fin de la deuxime semaine sur la
face dorsale de lectoblaste, certaines cellules sinvaginent en profondeur et sinfiltrent
entre ectoblaste et entoblaste, constituant un troisime feuillet, le msoblaste (figure 1).

Figure 1 : Dbut de la mise en place du msoblaste

Le msoblaste occupe ainsi les deux parties latrales du disque embryonnaire et


les parties antrieure et postrieure. Cependant au niveau de deux endroits de forme
circulaire, lectoblaste et lentoblaste restent accols formant la membrane oropharyngienne ou prochordale (MP) en avant et la membrane cloacale (MC) en arrire
(figure 2 ).
MP
Cavit
amniotique

Ectoblaste

Nud de
Hensen

Nud de
Hensen

MP

Ligne
primitive

Processus
cordal

Allantode

MC

Figure 2 : Mise en place du msoblaste et du diverticule allantodien

2. Apparition du diverticule allantodien


Dans la rgion caudale du lcithocle secondaire, lentoblaste forme une vagination qui
constitue le diverticule allantodien et qui sera incorpor progressivement dans
lembryon (figure 2).
B. MILIEU DE LA TROISIEME SEMAINE
1. Mise en place de la chorde
Paralllement la mise en place du msoblaste, dautres cellules ectoblastiques
sinvaginent partir de lextrmit crniale de la ligne primitive qui se renfle et constitue le
noeud de Hensen (figure 2A). Ces cellules migrent en direction de la membrane
pharyngienne, entre ectoblaste et entoblaste, constituant le processus chordal. Cest un
cordon cellulaire plein qui se transforme ensuite en canal chordal (figure 2B).

La paroi ventrale du canal chordal saccole lentoblaste, fusionne avec lui et sy


incorpore, tandis que sa paroi dorsale ou suprieure spaissit en une plaque chordale
puis en un cordon cellulaire plein axial, la chorde dfinitive (figure 3). Celle-ci est une
structure transitoire qui joue un rle dinduction ; elle induit la transformation du
msoblaste. Ses vestiges entre dans la composition des disque intervertbraux .

Figure 3 : Formation de la chorde

2. Apparition des lots vasculo-sanguins primitifs


Dans

le

msenchyme

extra-embryonnaire

de

la

lame

choriale,

de

la

splanchnopleure et des villosits secondaires, certaines cellules se diffrencient en petits


groupes de cellules vasculo-sanguines qui donnent naissance aux premiers capillaires et
aux premires cellules sanguines. Cet vnement transforme les villosits secondaires en
villosits tertiaires (figure 4).

Cellules vasulo-sanguines

Figure 4 : Villosits choriales tertiaires

C. FIN DE LA TROISIEME SEMAINE


1. Transformation de lectoblaste
Sous leffet inducteur de la chorde et du msoblaste para-chordal, la partie axiale
mdiane de lectoblaste secondaire se transforme en plaque neurale (figure 5), en forme
de semelle et extrmit crniale renfle. Puis les bords de la plaque se relvent et
constituent la gouttire neurale (figure 6). Le reste de lectoblaste secondaire constitue
alors lpiblaste qui sera lorigine de lpiderme.

Figure 5 : Formation de la plaque neurale.

Figure 6 : Formation de la gouttire neurale.

2. Evolution du msoblaste
En avant de la membrane pharyngienne, apparaissent une condensation localise
du msoblaste, laire cardiaque (figure 7A) qui donnera naissance au septum transversum
et au tube cardiaque (figure 7B). En mme temps, les premiers capillaires apparaissent
dans le msenchyme intra-embryonnaire.

Figure 7 : Formation de lbauche cardiaque et du tube cardiaque

Paralllement, les grosses masses latrales du msoblaste, allonges davant en


arrire de chaque ct de la chorde, se divisent en trois zones qui sont de dedans en
arrire le msoblaste para-axial (qui commence se segmenter en somites), le
msoblaste intermdiaire (futur cordon nphrogne), et le msoblaste latral qui se
divise en deux lames latrales qui se prolongent autour de la vsicule vitelline et de la
cavit amniotique (Figure 8).

Figure 8 : Transformation du msoblaste


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3. Apparition des gonocytes primordiaux


Dans le msenchyme extra-embryonnaire situ contre lentoblaste du diverticule
allantodien, naissent les premires cellules germinales, les gonocytes primordiaux qui
seront lorigine des ovules dans le sexe fminin et des spermatozodes dans le sexe
masculin.

II. QUATRIEME SEMAINE DU DEVELOPPEMENT EMBRYONNAIRE


La quatrime semaine du dveloppement est caractrise par la dlimitation de
lembryon et le dbut de lorganogense.
A. DELIMITATION DE LEMBRYON
Cest un enroulement de lembryon sur lui mme autour dun axe transversal et
autour dun axe cphalo-caudal ou antro-postrieur. Cet enroulement est d la
croissance et la transformation rapide de la plaque neurale, mais aussi la croissance
rapide et trs importante de la cavit amniotique sans changement de taille du lcithocle
secondaire.
1. Transformation de lectoblaste
Les bords de la gouttire neurale se rapprochent lun de lautre dans la rgion
cervicale, puis en direction des extrmits crniale et caudale. Il se forme ainsi le tube
neural qui est initialement ouvert par ses deux extrmits, les neuropores antrieur et
postrieur ( figure 9), mais qui se fermera la fin de la quatrime semaine.

Figure 9 : Formation du tube neural

Au moment de la formation de la gouttire neurale, deux bandelettes longitudinales


se dtachent de ses bords et forment les deux crtes neurales qui se segmenteront en
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ganglions rachidiens (figure 10). Certaines cellules de la crte neurale se dtachent et


migrent en direction dorso-ventrale pour atteindre leur site de diffrenciation dfinitifs o
elles entrent dans la constitution de structures diverses (pithliums digestif et respiratoire,
piderme, thyrode .....).

Figure 10 : Formation des crtes neurales partir de la plaque et du tube neural

En mme temps, le segment antrieur de la gouttire, puis du tube neural se renfle


et se diffrencie en trois vsicules qui sont davant en arrire : le prosencphale, le
msencphale et le rhombencphale (figure 11). Elles formeront lencphale, tandis que le
reste du tube neural reste cylindrique et donnera la moelle pinire. Ces transformations
de lectoblaste saccompagnent dun allongement et dune croissance rapide, entranant la
saillie de la surface ectoblastique de lembryon dans la cavit amniotique.

Figure 11 : Formation des vsicules crbrales partir du tube neural

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2. Expansion de la cavit amniotique et dlimitation de lembryon


La combinaison de la croissance de lectoblaste et de lexpansion de la cavit
amniotique entrane la plicature transversale et longitudinale de lembryon. Lexpansion
latrale de la cavit amniotique et du neurectoblaste (tube neural) entrane un
enroulement des bords latraux de lembryon qui se rejoignent sur la ligne mdiane en
individualisant la paroi ventrale de lembryon (figure 12).

Figure 12 : Plicatures longitudinale et latrale de lembryon

Le dveloppement longitudinal de la cavit amniotique entrane un enroulement


ventral de 180 des extrmits cphalique et caudale de lembryon. Le lcithocle
strangle sa partie moyenne et se divise en deux parties intra et extra-embryonnaire,
lintestin primitif et la vsicule ombilicale qui communiquent par le canal vitellin. Au niveau
de la rgion crniale, lenroulement de lextrmit de lembryon amne le septum
transversum et lbauche cardiaque en arrire de la membrane pharyngienne. De la
mme faon, la plicature caudale amne lallantode et la membrane cloacale en avant de
lextrmit caudale de lembryon (figure 13).
A la fin de la quatrime semaine, lembryon est dlimit et pdiculis sur le cordon
ombilical form par fusion du pdicule embryonnaire et de la vsicule ombilicale (figure
13).

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Figure 13 : Dlimitation et pdiculisation de lembryon

B. DEBUT DE LORGANOGENESE
Au cours de la quatrime semaine, les premires bauches de nombreux organes
apparaissent partir des trois feuillets embryonnaires:
1. Drivs ectoblastiques
Ce sont le systme nerveux et les organes des sens, le revtement cutan et le
msenchyme cervico-cphaliques. Ds la fin de la quatrime semaine, certaines zones
piblastiques sont le sige dune prolifration cellulaire intense aboutissant la formation
des placodes otiques et optiques.
2. Drivs entoblastiques
Lentoblaste est destin fournir lensemble du tube digestif et de larbre
respiratoire. A la fin de la quatrime semaine, lintestin primitif comporte 3 parties (figure
14):
lintestin moyen, ouvert dans la vsicule ombilicale ; il formera le duodnum et
une partie de lintestin grle.
lintestin antrieur, qui donnera naissance lappareil branchial (massif facial), le
bourgeon pulmonaire,

loesophage, lestomac, le bourgeon hpatique et le bourgeon

pancratique dorsal.
lintestin postrieur, qui formera le reste du tube digestif.

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Figure 14 : Formation de lintestin primitif partir de lentoblaste.

3. Drivs msoblastiques
Le msoblaste est destin fournir lensemble du squelette et de ses muscles, du
systme cardiovasculaire, des reins et du conjonctif.
Le msoblaste para-axial se segmente sous forme de 42 44 paires de somites (4
paires de somites occipitaux, 8 paires de somites cervicaux, 12 paires de somites
thoraciques, 5 paires de somites lombaires, 5 paires de somites sacrs et 8 10 paires de
somites coccigiens). Chaque somite

se compose de trois lments diffrents : le

dermatome, lorigine du derme et du tissu sous cutan; le myotome, lorigine des


muscles stris et le sclrotome, lorigine du squelette (figure 15).

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Figure 15 : Evolution du msoblaste para axial (Les somites)

Le

msoblaste

intermdiaire

ou

nphrotome

donnera

successivement

le

pronphros, le msonphros ou le corps de Wolff et le mtanphros. Ces deux derniers


sont lorigine des voies gnito-urinaires et des reins (figure 16).

Figure 16 : Evolution du msoblaste intermdiaire.

Le msoblaste latral qui sest cliv en deux lames msoblastiques par le coelome intraembryonnaire (figure 17), commence baucher les cavits pricardique, pleurale et
pritonale.
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Coelome intra
embryonnaire

Figure 17 : Dlimitation du coelome intraembryonnaire par le msoblaste latral

4. Etablissement de la circulation foeto-maternelle


Lbauche cardiaque qui est incorpore dans le msenchyme embryonnaire de la
loge thoracique de lembryon se dveloppe considrablement et entre en contact avec les
vaisseaux et le sang embryonnaires (figure 18). Le cur commence battre ds le 2122me jour du dveloppement et le sang circule dans les vaisseaux sanguins. Les villosits
placentaires sont fonctionnelles et la circulation foeto-maternelle est tablie.

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Figure 18 : Etablissement de la circulation foeto-maternelle

C. ASPECT EXTERIEUR DE LEMBRYON A LA FIN DU PREMIER MOIS


Au 28me jour, la taille de lembryon apprcie par la longueur vertex - coccyx
(extrmit crniale - extrmit caudale) est de 5 mm.
Lextrmit cphalique volumineuse est rabattue sur la face ventrale par la courbure
de la nuque (figures 19A et 20). Sa partie toute antrieure forme le bourgeon frontal la
face infrieure duquel se trouve la dpression de la bouche primitive ou stomodaeum
(figure 19B).
Le bourgeon frontal est flanqu de part et dautre par le systme des arcs
branchiaux (arcs maxillaires, arcs mandibulaires et arc hyodien).
A ce stade les placodes otiques ou auditives sont dj en place et les placodes
optiques font leur apparition sur les faces latrales du bourgeon frontal (figure 19A).
Lextrmit postrieure de lembryon est forme par le bourgeon caudal, transitoire
qui disparatra tardivement (Figures 19A et 20).

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Figure 19 : Aspect extrieur de lembryon la fin de la quatrime semaine

Sur la face dorsale, en position para-axiale, se trouve la saillie des somites au


nombre de 25 paires au 28me jour (figure 20).
Sur la face ventrale, en arrire des bourgeons maxillaires, se trouve davant en
arrire, la volumineuse saillie de lbauche cardiaque puis linsertion du cordon ombilical,
et enfin la membrane cloacale juste en avant du bourgeon caudal.

Figure 20: Vue latrale de lembryon la fin de la quatrime semaine

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