Vous êtes sur la page 1sur 7

Aren. Protistenkd.

147 (1996/97): 393-399


by Gustav Fischer Verlag

ARCHIV
f r

PROTISTEN
KUNDE

Variabilitt von Scenedesmus acuminatus (L a g e r h .) C h o d .


und Scenedesmus pectinatus M e y e n in Nhrlsungen
mit unterschiedlichem NaCI-Gehalt
Variability of Scenedesmus acuminatus (L a g e rh .) C h o d . and Scenedesmus
pectinatus M eyen in Nutrient Solutions with Different NaCI Concentrations
R u m e n M l a d e n o v & D e te lin a B elkino va
Paissij Hilendarski-Universitt, Plovdiv, Bulgarien
Summary: Clonal cultures from Scenedesmus acuminatus (L a g e r h .) C h o d . and Scenedesmus
pectinatus M e y e n were studied in regard to the variability of coenobia by an intensive cultivation
using nutritional medium with different NaCI concentrations. With an increasing salinity of the
medium in the clonal cultures from both species, coenobia corresponding to Scenedesmus
regularis S v ir . were found. Concrete conclusions for changeability of characteristics concer
ning the taxonomic status of S. acuminatus (L a g e r h .) C h o d . and S. pectinatus M e y e n are
drawn.
Key Words: Scenedesmus; Acutodesmus\ Morphology; Cultivation; Taxonomy.

Einleitung
Die groe Vernderlichkeit der in der Taxonomie der
Gattung Scenedesmus benutzten Merkmale ist seit lan
gem bekannt (C h o d a t & M a l in e s k u 1 8 9 3 ). Bei Unter
suchungen von Material aus der Natur sowie unter Ver
suchsbedingungen wurden zahlreiche neue Informatio
nen gesammelt.
Unsere Aufmerksamkeit ist auf die Untersuchung der
Vernderlichkeit von Arten der Untergattung Acutodesmus in klonalen Kulturen gerichtet ( M l a d e n o v &
V o d e n i Ca r o v 1 9 9 4 ; M l a d e n o v & F u r n a d Zie va 1 9 9 5 ;
M l a d e n o v & K ir i Co v a 1 9 9 4 ). In der vorliegenden

Arbeit wird der Zusammenhang zwischen der Vern


derlichkeit einiger Merkmale und dem NaCI-Gehalt der
Nhrlsung untersucht.
Scenedesmus regularis S v ir . wurde zuerst von S v ir e n k o
(1924) beschrieben. Spter wurden Taxa beschrieben,
die dieser Art mehr oder weniger hnlich sind: S. coartatus H o r t o b g y i (1 9 6 7 ), S. coartatus f. tortuosus H o r t o b g y i (1 9 7 1 ) und S. retrospinosus I ltis (1 9 7 1 ). Die
Selbstndigkeit der Art wurde von K o r Sik o v (1 9 5 3 )

angezweifelt, der S. regularis als Synonym zu S. obliquus (T u r p .) K t z . betrachtet. K ir ia k o v (1 9 7 7 ) stellt S.


coartatus zu S. acuminatus im Rang einer Variett: S.
acuminatus var. coartatus (H o r t o b .) K ir ia k o v . Z u den
Synonymen der Variett rechnet er S. coartatus f. tor
tuosus H o r t o b . und S. retrospinosus I l t is . H e g e w a l d
(1 9 7 8 ) hlt die Art S.' regularis SviR. aufrecht und
betrachtet S. coartatus H o r t o b . als ihr Synonym.
K o m r e k & F o t t (1 9 8 3 ) halten nach Literaturstudien
den Namen S. regularis S v ir . fr gltig und betrachten
die obengenannten Taxa als Synonyme.
Die Unklarheiten in der Taxonomie von S. regularis
und das Auftreten von damit identischen Coenobien in
klonalen Kulturen von S. acuminatus und S. pectinatus
regten uns zu der vorliegenden Untersuchung an. Da
K o m r e k & F o t t (1 9 8 3 ) S. regularis als seltene Plank
tonart in Gewssern m it erhhtem NaCI-Gehalt be
zeichnen, untersuchten wir die Vernderlichkeit unserer
klonalen Kulturen in Nhrlsungen mit gestaffelt
erhhtem NaCI-Gehalt.

394

R. M

la d e n o v

& D. B e l k i n o v a

Material und Methoden


Die folgenden klonalen Kulturen aus Stmmen von Scene
desmus acuminatus und Scenedesmus pectinatus aus der
Algenstammsammlung der Paissij Hilendarski-Universitt
Plovdiv (PACC) wurden untersucht:
Klon Nr. 4, isoliert als S. pectinatus M ey en aus Stamm
8614, PACC Nr. 8614/4.
Klon Nr. 12, isoliert als S. pectinatus M ey en aus Stamm
8614, PACC Nr. 8614/12.
Klon Nr. 208, isoliert als S. pectinatus M e y en aus dem
Stausee Mandra bei Burgas, PACC Nr. 8909.

Klon Nr. 212, isoliert als S. acuminatus aus den Fischtei


chen bei Plovdiv, PACC Nr. 8910.
Klon Nr. 220, isoliert als S. acuminatus aus dem Stamm
Greifswald 59 (aus Tschechien erhalten), PACC Nr.
3081/220.
Klon Nr. 791, isoliert als S. acuminatus aus den Fischtei
chen bei Plovdiv, PACC NR. 8791.
Die isolierten klonalen Kulturen wurden intensiv nach der
von D ilov et al. (1972) beschriebenen Methode kultiviert.
Benutzt wurde die Nhrlsung BBM (A r c hiba ld & B old
1970), die Erhhung des Salzgehaltes wurde durch Zusatz
nach NaCl in folgenden Konzentrationen erreicht: 450 mg/1.

Tafel 1. Abb. 1-3. Coenobien vom acuminatus-Typ in klonalen Kulturen von S. acuminatus (Nr. 212, 220,791) in norma
ler Nhrlsung BBM; Abb. 4. Tetradesmoide Zellanordnung in den Coenobien von S. acuminatus (klonale Kulturen
Nr. 212, 220, 791) bei Kultivierung in Nhrlsung BBM mit erhhter Konzentration von NaCl; Abb. 5. Zellformen des

regularis-Typs in klonalen Kulturen von S. acuminatus (Nr. 212, 220, 791) bei Kultivierung in Nhrlsung BBM mit hoher
NaCl-Konzentration. (Mastab = 10 pm.)

Variabilitt von Scenedesmus acuminatus und S. pectinatus

395

Tafel 2. Abb. 1-4. Coenobien vom pectinatus-Typ in klonalen Kulturen von S. pectinatus (Nr. 4, 12, 208) bei Kultivie
rung in normaler Nhrlsung BBM; Abb. 5, 6. Coenobien mit geraden Zellen in klonalen Kulturen von S. pectinatus (Nr.
4, 12. 208). kultiviert in Nhrlsung BBM mit erhhter NaCl-Konzentration. (Mastab = 10 pm.)
Tabelle 1. Coenobientypen in Abhngigkeit vom Grad der Krmmung zur Coenobienquerachse bei klonalen Kulturen
von S. acuminatus (Nr. 212, 220, 791), kultiviert in Nhrlsung BBM bei verschiedenen NaCl-Konzentration (%).

Klon

212

Nhrlsung
BBM
BBM
BBM
BBM
BBM

Coenobientyp
.............

+ 450 mg/1 NaCl


+ 1000 mg/1 NaCl
+ 2600 rna/l NaCl
+ 3000 mg/1 NaCl

Linear bis
bogenfrmig
gekrmmt
100.0
100.0
83,3
60,7
30,3

220
Tetradesmoid

Linear bis
bogenfrmig
gekrmmt

100,0
100,0
96,7
76,7
57,5

16,7
39,3
69,7

791
Tetradesmoid

_
3,3
23,3
42,5

Linear bis
bogenfrmig
gekrmmt
100,0
100.0
100.0
86,7
56.7

Tetradesmoid

_
_
13,3
43,3

396

R. M

la d e n o v

& D. B e l k i n o v a

Tabelle 2. Prozentualer Anteil der Coenobien vom acuminatus- und Zellformen des regularis-Typs in klonalen Kulturen

von S. acuminatus (Nr. 212, 220, 791), kultiviert in Nhrlsung BBM mit verschiedener NaCl-Konzentration.
Klon

212

220
acuminatusTyp

Nhrlsung

acuminatus- Zellformen
Typ
des regularisTyps

BBM
BBM
BBM
BBM
BBM

100,0
96,7
96,3
86,7
84,7

Coenobientyp

+ 450 mg/1 NaCl


+ 1000 mg/1 NaCl
+ 2600 mg/1 NaCl
+ 3000 mg/1 NaCl

100,0
86,7
86,5
83,3
67,3

3,3
3,7
13,3
15,3

791
Zellformen
des regularisTyps
13,3
13,5
16,7
32,7

acuminatusTyp
100,0
80,5
63,3
61,7
77,8

Zellformen
des regularisTyps
19,5
36,7
38,3
22,2

Tabelle 3. Coenobientypen in Abhngigkeit von der Zellform bei klonalen Kulturen von S. pectinatus (Nr. 4, 12, 208), kulti
viert in Nhrlsung BBM mit verschiedener NaCl-Konzentration (%).

Klon
Coenobientyp
Nhrlsung
BBM
BBM + 450 mg/1 NaCl
BBM + 1000 mg/1 NaCl
BBM + 2600 mg/1 NaCl
BBM + 3000 mg/1 NaCl

12

Mit geraden Mit nach auen


Randzellen gebogenen
Randzellen

Mit geraden
Randzellen

Mit nach auen


gebogenen
Randzellen

Mit geraden Mit nach auen


Randzellen gebogenen
Randzellen

100,0
91,2
85,7
69,7
53,7

6,6
9,3
23,3
30,7

7,8
11,6
25,7
33,3

100,0
92,2
88,4
74,3
66,7

8,8
14,3
30,3
46,3

208

100,0
93,4
90,7
76,7
69,3

Tabelle 4. Prozentualer Anteil der Coenobien vom pectinatus- und regularis-Typ in klonalen Kulturen von S. pectinatus
(Nr. 4,12, 208), kultiviert in Nhrlsung BBM mit verschiedener NaCl-Konzentration.

Klon

^ ^ ^ ^ ( l 'o e n o b i e n N h rl s u n g ^ --^ ty p

pectinatusTyp

regularisTyp

pectinatusTyp

regularisTyp

pectinatusTyp

BBM
BBM + 450 mg/1 NaCl
BBM + 1000 mg/1 NaCl
BBM + 2600 mg/1 NaCl
BBM + 3000 mg/1 NaCl

100,0
95,7
92,3
85,5
82,7

100,0
96,3
89,7
87,3
84,5

3,7
10,3
12,7
15,5

100,0
100.0
96.7
93.3
93,3

12

4,3
7,7
14,5
17,3

1000 mg/1, 2600 mg/1, 3000 mg/1. Die hchste Konzentra


tion (3000 mg/1) liegt dicht bei der vorhergehenden, denn
wir bercksichtigten die Angaben von K r ien itz (1987), der
als obere Grenze des Salzgehaltes, bei der S. regularis
gefunden wurde, 2600 mg/1 angibt. Die Kultivierung wurde
unter folgenden Bedingungen durchgefhrt: Hell-Dunkel
rhythmus 15/9 h, Beleuchtung 12 000 Lux, die fr jede Kul
tur optimale Temperatur und Belftung whrend der Hell
phase mit 100 1 Luft/h/1 Suspension, angereichert mit 1%
C 0 2.
Die Versuche wurden dreimal wiederholt, es wurden jeweils
500 Coenobien analysiert. Die Ergebnisse wurden gemittelt.

208
regularisTyp

_
3,3
6,7
6,7

Folgende Coenobienmerkmale wurden auf Vernderlich


keit untersucht:
- Form und Lage der Enden der Coenobienrandzellen
- Anordnung der Zellen zur Coenobienquerachse.
Insgesamt wurde der bergang von Coenobien des acumi
natus- und pectinatus-Typs zu Coenobien oder Zellformen
des regularis-Typs untersucht. Bei der Charakterisierung
des acuminatus- und pectinatus-Typs benutzten wir den
von H eg ew a ld (1979) genannten Merkmalskomplex fr
die Abgrenzung von S. acuminatus und S. falcatus, fr den
regularis-Typ die Bestimmungstabelle von K o m r ek &
F o tt (1983).

Variabilitt von Scenedesmus acuminatus und S. pectinatus

397

Tafel 3. Abb. 1-7. Coenobien vom regularis-Typ in klonalen Kulturen von S. pec
tinatus (Nr. 4, 12, 208), kultiviert in Nhr
lsung BBM mit hoher NaCl-Konzentra
tion. (Mastab = 10 pm.)

Ergebnisse
Bei unserem Kultivierungsversuch in Nhrlsung mit
gestaffeltem Salzgehalt stellten wir Vernderungen der
Coenobienmerkmale bei allen klonalen Kulturen fest.
Dabei sind die Vernderungen fr die jeweilige Art cha
rakteristisch.

Bei den drei untersuchten klonalen Kulturen von S.


acuminatus (Nr. 212, 220, 791) wurden in der norm a
len Nhrlsung BBM nur Coenobien des acuminatusTyps festgestellt (Tafel 1, Abb. 13). Bei Erhhung der
NaCl-Konzentration werden die Coenobien klonaler
Kulturen von S. acuminatus kom pakter (Tafel 1, Abb.
4). Von der linearen oder bogenfrmigen Zellanord

398

R. M

la d e n o v

& D. B e l k i n o v a

nung zur Coenobienquerachse erfolgt ein bergang zu


tetradesm oider Anordnung. Diesen bergang bei den
klonalen Kulturen zeigt Tab. 1. Die Zellenden sind bei
niedrigerer NaCl-Konzentration vom Zentrum des
Coenobiums nach auen gebogen. Bei Erhhung der
NaCl-Konzentration biegen sie sich zum Zentrum des
Coenobiums, wobei Zellformen vom regularis-Typ
entstehen (Tafel 1, Abb. 5). Ihr Prozentsatz erhht sich
allmhlich und variiert bei der hchsten NaCl-Konzen
tration von 15 bis 33% (Tab. 2).
Bei den klonalen Kulturen von S. pectinatus (Nr. 4, 12,
208) wurden in der normalen Nhrlsung BBM eben
falls nur Coenobien vom pectinatus-Typ gefunden
(Tafel 2, Abb. 1-M). Bei Erhhung der NaCl-Konzen
tration reagieren sie jedoch hinsichtlich der Zellanord
nung zur Coenobienquerachse spezifisch. Die lineare
Zellanordnung bleibt erhalten, niemals tritt tetrades
m oide Anordnung auf. Die Enden der Randzellen zei
gen einen bergang von Coenobien m it nach auen
gebogenen Zellen zu Coenobien m it geraden Zellen
(Tafel 2, Abb. 5, 6). Prozentual ist dieser bergang in
Tab. 3 dargestellt. Bei weiterer Erhhung der NaClKonzentration biegen sich die Enden der Randzellen
zum Zentrum des Coenobiums, wobei der regularisTyp entsteht (Tafel 3, Abb. 1-7). Bei der hchsten
NaCl-Konzentration variiert der regularis-Typ von 6,7
bis 17% (Tab. 4). Dieser Prozentsatz ist bedeutend
kleiner als bei den klonalen Kulturen von S. acum ina
tus (Tab. 2). Trotzdem ist der von den Coenobien von
S. pectinatus gebildete regularis-Typ charakteristi
scher. In diesem Sinne entspricht Abb. 1 auf Tafel 3
dem von S v ir e n k o (1924) als S. regularis bezeich
n t e n Ikonotypus, und Abb. 4 und 7 auf Tafel 3 ent
sprechen dem Ikonotypus von S. retrospinosus I lt is
(1971).
'
'

Diskussion
In einer frheren Arbeit (M l a d e n o v & F u r n a d z ie v a
1995) benutzten die Autoren fr S. pectinatus den sp
teren Namen S.falcatus, da die von M e y e n (1829) als S.
pectinatus verffentlichten Zeichnungen nicht sehr klar
sind. Damit schlossen sie sich der Auffassung von
K r ie n it z (1990) an. Nach den Nomenklaturregeln be
nutzen wir aus Priorittsgrnden in der vorliegenden
Arbeit den Namen S. pectinatus M e y e n , wie es auch
H o l t m a n n & H e g e w a l d (1986) und H e g e w a l d &
S ilva (1988) tun.
Einerseits zeigen die hier erhaltenen Ergebnisse die
Verschiedenheit von S. acuminatus und S. pectinatus,
weshalb wir sie als getrennte Arten betrachten. Dersel
ben Auffassung war H e g e w a l d (1979), der damals
noch den Namen S. falcatus fr S. pectinatus benutzte.

Andererseits richteten die von uns erhaltenen Ergeb


nisse unsere Aufmerksamkeit auf die kologischen
Besonderheiten, bei denen S. regularis oder seine Syno
nyme nachgewiesen wurden. Der von K r ie n it z (1987)
festgestellte und fotografierte S. regularis wurde in
Wasser mit einem Salzgehalt von 450-2600 mg/1
gefunden. ber die kologie eines der Synonyme der
Art S. retrospinosus, schreibt I l t is : Conductibilit du
milieu variant entre 1200 et 1300 micromhos par cen
timtre 25 C, correspondant un rsidu soluble de
900 950 mg/litre environ. pH variant entre 8 et 9.
Eaux du type bicarbonat sodique (I lt is 1971: 173).
Weitere genauere Angaben zur kologie und Verbrei
tung von S. regularis konnten wir nicht finden. Die
sprlichen Funde in der Natur lassen ebenfalls die M g
lichkeit zu, da S. regularis eine kologische Form von
Arten der Untergattung Acutodesmus ist (besonders von
S. pectinatus), als Ergebnis eines hheren Salzgehalts
im Wasser.
Die Frage, ob S. regularis eine Art oder kologische
Form ist, bleibt offen. Beim augenblicklichen Stand
unserer Untersuchungen kann sie nicht endgltig
geklrt werden. Es sind weitere Untersuchungen erfor
derlich, um voreilige Entscheidungen zu vermeiden.
Die von M l a d e n o v & V o d e n i Ca r o v (1994) als S.
regularis isolierten Zellformen bildeten bei ihrer Ent
wicklung in der Nhrlsung BBM Coenobien vom acu
minatus- und pectinatus-Typ. Alle von uns unternom
menen Versuche, einen Stamm von S. regularis zu
bekommen, sei es aus der Natur, sei es aus Algen
sammlungen, blieben erfolglos. Deshalb glauben wir,
da es interessant wre, wenn eventuell vorhandene
Stmme dieser Art auf ihre Vernderlichkeit untersucht
wrden.
Die Ergebnisse fhren zu konkreten Schlufolgerungen
ber die Vernderungen der Coenobien der untersuch
ten Arten (Stmme) bei Erhhung der NaCl-Konzentra
tion in der Nhrlsung.
Bei S. acuminatus besteht eine Tendenz zum bergang
von bogenfrmiger zu tetradesmoider Anordnung der
Zellen zur Coenobienquerachse.
Hinsichtlich der Zellenden erfolgt ein bergang von
Zellen mit nach auen gebogenen zu Zellen mit zum
Coenobienzentrum gebogenen Enden. Es bilden sich
Zellformen vom regularis-Typ.
Bei S. pectinatus wird das M erkmal Anordnung der
Zellen zur Coenobienquerachse von der Erhhung der
NaCl-Konzentration in der Nhrlsung nicht beein
flut. Dieses M erkmal bleibt bei gestaffeltem Salzge
halt stabil, die Coenobien sind immer linear.
Bei Erhhung der N aCl-K onzentration ist die Ten
denz zur Bildung gerader Zellen und zur B iegung der
Zellenden der Randzellen zum C oenobienzentrum zu
beobachten. Es entstehen C oenobien vom regularisTyp.

Variabilitt von Scenedesm us acum inatus und 5. pectinatus

Literatur
A r c h ib a l d , P. & B o l d , H. (1970): Phycological studies,
X L The genus Chlorococcum M e n e g h in i . The Univer

sity of Texas publication, No. 7015.


C h o d a t , R. & M A lin e s c u . O. (1893): Sur le polymor

399

G. (ed.), Das Phytoplankton des Swassers 16, 7/1.


Stuttgart.
K o r Sik o v , A. A. (1953): Pidklas protokokovi (Protococcineae). Vakuolni (Vacuolales) ta Protokokovi (Protococcales). [Subclass Protococcineae. Vacuolales and Protococcales.] Vyznacnyk Prisnovodnykh Vodorostej
Ukrans ko RSR. V. Kyv [Kiev]. Akademija Nauk
Ukranssko RSR, Institut Botaniky.
K r ie n it z , L. (1987): Studien zur Morphologie und Taxo
nomie der Untergattung Acutodesmus (Chlorellales).
Arch. Hydrobiol., Suppl. 78 (1), Algol. Stud. 46: 1-37.
- (1990): Coccale Grnalgen der mittleren Elbe. Limnologica (Berlin) 21 (1): 165-231.
M l a d e n o v , R. & F u r n a d 2 i e v a , S. (1995): Morphologi
sche Vernderlichkeit klonaler Kulturen von Scenedes
mus falcatus C h o d . und Scenedesmus acuminatus
( L a g e r h .) C h o d . Arch. Hydrobiol., Suppl. 111 Algol
Stud. 79: 93-107.
'
- & K ir i Co v a , J u . (1994): Variability of the cell size in
species from the subgenus Acutodesmus (genus Scene
desmus) during intensive and synchronous cultivation in
liquid media. Travaux Scientifiques 30 (6): 13-19.
- & V o d en i Ca r o v , D. (1994): Variability and morpholo
gical similarities of Scenedesmus acuminatus (L a g .)
C h o d . and Scenedesmus regularis S v ir . coenobia.
Annuaire de l Universite de Sofia, Facult de Biologie 2
(85): 175-178.
SviRENKO, D. O. (1924): Algologiceskie nabljudenija.
[Algologische Beobachtungen.] Russkij Arkhiv Protistologii 3(1/2): 175-182.

phisme du Raphidium braunii et du Scenedesmus caudatus C o r d a . Bull. Herb. Boiss. 1: 640-643.


D il o v , C h r ., B o z k o v a , M. & S t a e v , S t . (1972): Prakticeskij blok dlja kultivirovanija mikrovodoroslej v laboratornych uslovijach [Praktische Anlage zur Kultivie
rung von Mikroalgen unter Laboratoriumsbedingungen].
Dok. Akad. selskoch. Nauk Bolg. 4 (2): 169-174.
H e g e w a ld , E. (1978): Eine neue Unterteilung der Gattung
Scenedesmus M e y e n . Nova Hedw. 30: 343-376.
- (1979): Vergleichende Beobachtungen an Herbarmate
rial und Freilandmaterial von Scenedesmus. Arch.
Hydrobiol. Suppl. 56 , Algol. Stud. 24: 264-286.
- & S il v a , P. (1988): Annotated catalogue of Scenedes
mus and nomenclaturally related genera, including origi
nal descriptions and figures. Bibl. Phycol. 80: 1-587.
H o l t m a n n , T. & H e g e w a l d , E. (1986): Der Einflu von
Nhrlsungen auf die Variabilitt von Isolaten der Gat
tung Scenedesmus Untergattung Acutodesmus. Arch.
Hydrobiol., Suppl. 73, Algol. Stud. 44: 365-380.
H ortobg yi , T. (1967). Neue Beitrge zur Kenntnis der
Scenedesmus Ungarns. Acta. Bot. Acad. Sei Huns 13
21-60.
6'
- (1971): On some new Scenedesmus, I. Acta Biol Acad
Sei. Hung. 22 (4): 375-384.
'
I l t is , A. (1971): Algues nouvelles des mares Kanem
(Tchad). Rev. Algol, ser. 2 , 10: 172-176.
K ir ia k o v , I. K. (1977): Rod Scenedesmus M ey en (Chloro
Angenommen: 28. August 1996
phyta, Chlorococcales). Taksonomija, ekologija i razPublished: April 1997
prostranenie v NR Bulgarija. [The genus Scenedesmus
M ey en (Chlorophyta, Chlorococcales). Taxonomy, eco
Anschrift fr Korrespondenzen: R u m en M la d e n o v und
logy and distribution in Bulgaria.] Autoreferat Plovdiv
D e te lin a B e l k in o v a , Paissij Hilendarski-Universitt Plo
K o m r e k , J. & FoTT, B. (1983): Chlorophyceae (Grnal
vdiv, Lehrstuhl fr Botanik, Zar Assenstr. 24, BG - 4000
gen), Ordnung Chlorococcales. In: H u b er -P e st a l o z z i , Plovdiv, Bulgarien.