CIRCULACIN EN SERES VIVOS

1. SISTEMA CIRCULATORIO
Entre los diversos grupos zoolgicos, podemos encontrar dos tipos de sistemas circulatorios, los cerrados y los
abiertos. En los primeros, tpicos de los vertebrados, la sangre, a lo largo de todo su recorrido circula por un sistema
cerrado de tubos, de dimetro variable. En los sistemas abiertos, tpicos de muchos invertebrados, la sangre fluye por
un sistema de tubos solamente en una parte de su recorrido; en el resto, puede hacerse de dos formas, puesto que
existen dos modalidades de sistemas abiertos: en una de ellas la sangre se mueve por espacios existentes entre los
tejidos baando directamente las clulas; dichos espacios son las lagunas. En la otra modalidad, la sangre no baa
directamente las clulas, pues se encuentra separada de ellas por una membrana; en este tipo los espacios entre los
tejidos se llaman senos. Puede ocurrir que, en un mismo sistema circulatorio, existan a la vez senos y lagunas.
En cualquiera de los sistemas citados, para que la sangre pueda circular, es necesario que exista una fuerza que la
impulse; en casi todos los casos, dicha fuerza proviene de la contraccin muscular en un punto del sistema; esta
contraccin se propaga a todo el sistema mediante una onda peristltica que marca, adems, la direccin en que se
mueve el fluido. Para impedir que la sangre experimente retrocesos, los aparatos circulatorios cuentan con la presencia
de vlvulas adecuadas en uno o en varios puntos del sistema. Sin embargo, existen sistemas en los que se da un
continuo cambio en la direccin del flujo.
A continuacin vamos a ir viendo el funcionamiento y la estructura de los rganos circulatorios ms caractersticos
existentes en los diferentes grupos zoolgicos.
1.1 Anlidos
El sistema circulatorio de este grupo est formado por dos vasos longitudinales, uno dorsal y otro ventral, conectados
lateralmente. Cada uno de los vasos longitudinales emite prolongaciones en cada segmento que se dirigen a los
distintos rganos del cuerpo del animal. La parte anterior del vaso dorsal se ramifica hasta formar una red de capilares
muy finos que riegan el cerebro.
La direccin en que se mueve la sangre es de atrs hacia adelante en el vaso dorsal y en sentido inverso en los vasos
ventrales. La sangre es impulsada por ondas peristlticas que se producen en los vasos, pues la mayora de ellos
tienen la propiedad de ser contrctiles. Los capilares de los anlidos se distinguen de los de los vertebrados, ya que su
pared presenta una estructura ms compleja. En general, los anlidos presentan un aparato circulatorio cerrado.
En algunos grupos de gusanos relacionados con los anlidos encontramos formas extremas de sistemas circulatorios
abiertos, en los cuales no es posible distinguir la sangre de los fluidos tisulares; ninguno de ellos presenta un
movimiento regular, pues, debido a los movimientos de la pared del cuerpo, ambos fluidos se mezclan y cambian de
direccin continuamente. En estos animales, el volumen de la cavidad interna del cuerpo es muy grande y, los fluidos
que la ocupan actan como un esqueleto hidrosttico. Precisamente en la necesidad de este esqueleto hidrosttico es
donde, se supone, reside el origen de los sistemas circulatorios abiertos, cuya eficacia en el transporte de sustancias
de todo tipo es menor que en los cerrados.
1.2 Moluscos
Las dos caractersticas fundamentales del sistema circulatorio de los moluscos son que es abierto, en mayor o menor
grado, y que posee un corazn diferenciado; en estos animales la cavidad general del cuerpo se ha reducido a un
espacio no muy grande situado alrededor del corazn.
El corazn de estos animales es un rgano musculoso con un solo ventrculo; el nmero de vasos que conducen la
sangre hasta l (vasos eferentes o atrios contrctiles), coincide con el nmero de branquias del animal. Como
acabamos de ver, la sangre entra en el corazn a travs de los vasos aferentes (que estn separados del ventrculo
por medio de una vlvula) y a stos llega procedente de las branquias. Cuando la sangre sale del corazn, lo hace a
travs de un vaso nico llamado aorta, que despus se ramifica de diferentes formas, segn los grupos; en los
gasterpodos; estas ramificaciones terminan formando senos entre los tejidos. La sangre existente en estos senos es
despus recogida por otros vasos y conducida a las branquias, por las que se distribuye gracias a una red de capilares
muy finos; despus de haber recorrido las branquias, es recogida de nuevo y vuelta a conducir al corazn, desde
donde comenzar otra vez el circuito. Como acabamos de explicar, la sangre fluye en una nica direccin, desde los
vasos branquiales hasta la aorta, los senos y las branquias y esta direccin es producida y mantenida por los latidos
del corazn.
Aunque el aparato circulatorio de los moluscos es abierto en la mayor parte de los grupos, casi todo el circuito
circulatorio se realiza a travs de vasos, ya que los senos se hallan reducidos a una pequea parte del pie.

En cuanto a la dinmica circulatoria, podemos decir que existen algunos grupos en los que, cuando el animal se
encuentra en reposo, la circulacin se realiza muy lentamente (en este caso, el corazn tendra dos nicas funciones,
por un lado actuara como una vlvula impidiendo el retroceso de la sangre y, por otro, mantendra un flu jo sanguneo
lento), mientras que cuando el animal entra en actividad, experimenta un gran incremento de velocidad.
El aparato circulatorio de los cefalpodos se complica, apartndose del esquema general que acabamos de ver. En
stos, el corazn consta, tambin, de un solo ventrculo musculoso; pero este rgano es ms activo que en los otros
grupos de moluscos. El corazn se contina en un vaso de gruesas paredes, la aorta, provisto de tres vlvulas, una de
las cuales impide que, una vez la sangre en la aorta, sta retroceda de nuevo al corazn; las otras dos desempean la
misma funcin con respecto a 105 vasos branquiales que llegan al corazn. Al igual que en los dems moluscos, la
aorta se ramifica repetidas veces hasta todas las zonas del cuerpo, desde donde es recogida por venas y conducida a
un nico vaso llamado vena cava ceflica o anterior, la cual, ms adelante, se ramifica en las venas cavas laterales que
hacen pasar la sangre a travs de los riones y despus llegan, cada una, a un corazn branquial, musculoso, con un
solo ventrculo y provisto de una sola vlvula que impide el retroceso de la sangre desde este corazn a la vena cava
lateral. Con el impulso proporcionado por la contraccin de los corazones branquiales, la sangre llega a las branquias y,
desde aqu, a travs de los vasos branquiales aferentes, alcanza el corazn, con lo que comienza de nuevo el ciclo.
1.3 Artrpodos
El sistema circulatorio de los artrpodos es tambin abierto, pero con caractersticas propias que le distinguen del de
los moluscos.
Los animales de este grupo presentan el corazn en situacin dorsal, rodeado de una cavidad llamada pericrdica en
la cual se halla suspendido y sostenido mediante ligamentos y, en algunos casos, por los denominados msculos
alares.
La forma del corazn es tubular, con pares de orificios laterales por los que penetra la sangre que llena la cavidad
pericrdica. El corazn se contina hacia ambos lados, a diferencia de 10 que ocurre en los grupos hasta ahora vistos,
en la aorta anterior y posterior, que se dividen repetidas veces hasta formar una red de capilares que desembocan en
senos y lagunas repartidos por todo el cuerPO. Tanto los orificios laterales del corazn, como la aorta y otros vasos,
que pueden estar situados entre los senos y la cavidad pericrdica, se hallan provistos de vlvulas cuya misin es
impedir el retroceso de la sangre. Desde los senos y lagunas, un sistema de vasos recolecta la sangre venosa y la
devuelve a la cavidad pericrdica, habiendo pasado antes por las branquias.
Con cada contraccin, el corazn impulsa la sangre que contiene a las arterias y en la relajacin que sigue aspira la
sangre de la cavidad pericrdica a travs de los pares de orificios laterales.
La principal fuerza impulsora de la sangre proviene de las contracciones cardacas; sin embargo, el paso de la sangre
desde los senos y lagunas a la cavidad pericrdica tiene lugar como consecuencia del efecto aspirante de la relajacin
que sigue a cada contraccin.
Los decpodos cuentan con la presencia de corazones accesorios, llamados cor frontales, consistentes en
ensanchamientos de la aorta, en cuyas paredes existen msculos que, al contraerse rtmicamente, realizan una funcin
de bombeo.
El sistema circulatorio de los crustceos carece de branquias (y, por lo tanto, de circulacin branquial), de manera que
la sangre, cuya funcin respiratoria es muy pequea, regresa directamente desde los senos, que en este grupo son
muy amplios, a la cavidad pericrdica.
El sistema circulatorio de los insectos es muy parecido al de los crustceos, pero en estos la sangre si desempea una
funcin respiratoria importante. Existen variaciones en la forma, segn los grupos y segn la etapa del ciclo vital; as, el
tamao del corazn de los insectos adultos grandes puede variar, al igual que el nmero de pares de orificios que le
comunican con la cavidad pericrdica; existen otros casos en los que pueden existir corazones accesorios, cuya funcin es enviar sangre a las patas, etc.
1.4 Vertebrados
La principal caracterstica del sistema circulatorio de los vertebrados es que es cerrado y no presenta senos o lagunas.
En l, la sangre realiza todo el circuito por el interior de vasos de diferente dimetro, pero, en general, ste es pequeo.
En algunos grupos de peces actuales que presentan respiracin branquial, las branquias estn situadas entre el
corazn y los tejidos, a diferencia de los grupos de invertebrados que hemos visto hasta ahora, en los que dichos
rganos se encuentran entre los tejidos y el corazn. Es decir, la sangre que sale del corazn, riega las branquias al
principio y no al final del circuito, como ocurre con los invertebrados.
El hecho de ser las branquias los primeros rganos a los que llega la sangre una vez que ha abandonado el corazn,
trae como consecuencia que los tejidos son irrigados con sangre oxigenada, pero cuando esta sangre alcanza de

nuevo el corazn, ya no lleva oxgeno, pues lo ha cedido en el camino. Como el corazn, al igual que cualquier otro
tejido, necesita sangre oxigenada, debe serle suministrada de alguna forma; esta finalidad es llevada a cabo por unos
vasos presentes en la mayora de los vertebrados, las arterias coronarias. Otra consecuencia de ser las branquias los
primeros rganos del circuito es que la sangre, al atravesarlas, lo hace con ms fuerza, pues la energa que la impulsa
no ha tenido tiempo de disiparse.
Otra caracterstica importante del sistema circulatorio de los vertebrados es la existencia de sistemas porta, tanto en el
hgado como en los riones. Estos son sistemas de regulacin por los que, a partir del intestino, circula una parte o
toda la sangre, antes de incorporarse de nuevo a la circulacin general.
El corazn de los peces se asemeja a un tubo, con cuatro cavidades dispuestas en serie y ligeramente enrolladas
sobre s mismas; estas cavidades se hallan separadas unas de otras mediante vlvulas que impiden el retroceso de la
sangre. Cuando sta llega al corazn, proveniente de los tejidos, ingresa en la primera cavidad, el seno venoso, y de
sta pasa a una segunda, ms amplia, llamada aurcula; desde aqu es impulsada a la tercera cavidad, el ventrculo,
cuya contraccin hace que se introduzca en el cono artico. El corazn recibe su suministro de sangre oxigenada a
travs de las arterias coronarias.
El latido cardaco se inicia en el seno venoso y desde aqu va avanzando hasta recorrer las cuatro cavidades. En un
grupo de peces, los ciclstomos, se han observado corazones accesorios y algunos de los vasos perifricos son
contrctiles, pero estas dos caractersticas slo se presentan en este grupo.
Actualmente se sabe que el latido cardaco se inicia en el tejido muscular del corazn, llamado miocardio, y no tiene
nada que ver con el tejido nervioso. Esto se ha demostrado con los estudios realizados en embriones; se ha visto que
sus corazones comienzan a latir antes de ser inervados. Estas regiones en las que se inicia el latido son, adems, las
determinantes del ritmo y se denominan marcapasos. Son marcapasos las regiones que tienen mayor capacidad de
contraccin rtmica. Estas zonas las presentan todos los vertebrados y suelen estar localizadas en las uniones senoauricular y aurculoventricular. Desde aqu, el latido se extiende a todo el corazn mediante una onda de contraccin.
El principio fundamental de la dinmica cardaca es el denominado de Starling, que dice: la cantidad de sangre que
sale del corazn es igual a la cantidad de sangre que entra en l. Lo que expresa esta ley es algo aparentemente muy
lgico, ya que el corazn no puede expulsar ms sangre de la que recibe y si expulsara menos, las difi cultades que
apareceran casi inmediatamente, seran muy graves. Lo que en realidad afirma dicha ley, es que el corazn adapta la
fuerza de sus latidos a la cantidad de sangre que debe expulsar en cada momento. El tejido muscular estriado presenta
una propiedad que podra enunciarse as: la fuerza de la contraccin es directamente proporcional a la longitud del
msculo cuando se inicia la contraccin. Segn se desprende de esto, cuando el flujo de sangre aumenta, el corazn
se halla ms distendido, con lo que la contraccin ser ms vigorosa y ser capaz de expulsar el exceso de sangre
recibido.
1.5 Modificaciones adaptativas
En los peces, el corazn se halla situado ventralmente con respecto a la faringe, sin embargo, en los vertebrados de
vida terrestre sufre un desplazamiento en direccin caudal y termina colocndose en posicin torcica.
Los vertebrados de respiracin tpicamente branquial, los peces, tienen circulacin simple. La sangre, cuando llega al
corazn, es venosa (su contenido en oxgeno se ha reducido), a continuacin se dirige a las branquias donde se
oxigena y de aqu pasa a las arterias y a los capilares, que la distribuyen a los tejidos en los que la canti dad de oxigeno
se reduce; desde los tejidos vuelve al corazn mediante el sistema venoso.
En los vertebrados de respiracin pulmonar se observa una gradual divisin del corazn en una parte donde la sangre
es venosa (la derecha) y en otra donde es arterial (la izquierda). En stos, la circu lacin es doble, es decir, realiza dos
circuitos: el primero es el de la circulacin pulmonar que conduce la sangre venosa a los pulmones, donde se
enriquece su contenido en oxgeno, y de aqu vuelve al corazn. El segundo circuito es el de la circulacin mayor o
circulacin general, mediante el cual la sangre oxigenada se distribuye a todas las regiones del cuerpo, en las que
pierde gran parte del oxgeno que contiene, y despus vuelve nuevamente al corazn.
Los peces pulmonados o dipnoos tienen respiracin branquial y pulmonar presentando en posicin dorsal respecto del
intestino, una estructura en forma de saco, que se comunica con el esfago; se la considera homloga de la vejiga
natatoria y puede actuar como un pulmn. En estos peces, la sangre de los pulmones, cargada de oxgeno, se mezcla
con la de los tejidos que tienen menor proporcin de ste.
La sangre llega al pulmn a travs de las arterias pulmonares, para oxigenarse y una vez realizada la citada operacin,
regresa por las venas pulmonares directamente a la aurcula. Se supone que en esta cavidad cardaca debe existir
algn mecanismo capaz de llevar a cabo la separacin de la sangre oxigenada y la no oxigenada; la primera se dirige a
los tejidos y la segunda a las branquias y al pulmn, es decir, la circulacin pulmonar y la branquial son paralelas, sin
embargo, esta ltima ha dejado de ser efectiva para transportar gases.
Tanto los dipnoos como los anfibios, tienen circulacin doble. La aurcula y el ventrculo se encuentran divididos
parcialmente al igual que el tronco arterial que, en algunos casos cuenta con la presencia de vlvulas. En ambos
grupos comienza a formarse la vena cava posterior.

Los anfibios han resuelto el problema de la mezcla de las sangres dividiendo parcialmente la aurcula en dos
cavidades, una de las cuales, la derecha, recibe la sangre venosa que viene de los tejidos, y la iz
quierda, la arterial, de los pulmones. Despus, ambas sangres pasan al ventrculo que slo tiene una cmara, pero la
mezcla de las dos sangres es muy escasa, ya que las contracciones de la aurcula derecha vienen ligeramente
adelantadas a las de la izquierda y la mayor parte de la sangre venosa, junto con un poco de arterial, se dirige a los
pulmones.
El corazn de los reptiles cuenta con dos aurculas y un ventrculo parcialmente dividido; esta divisin es ms o menos
profunda segn los grupos y, como consecuencia, vara el grado de perfeccin en la separacin de sangres venosa y
arterial. As, el ventrculo de las tortugas no est totalmente dividido y la separacin de las san gres tampoco es total.
Sin embargo, en las serpientes y lagartos, la separacin de la sangre venosa y arterial es mucho mas perfecta, aunque
tampoco est totalmente dividido el ventrculo. Unicamente se completa en los cocodrilos que, por lo tanto, cuentan con
dos ventrculos y dos aurculas interconectados aurcula derecha-ventrculo derecho y aurcula izquierda-ventrculo
izquierdo.
Los corazones de las aves y mamferos tienen un ventrculo completamente dividido, por lo tanto, su circulacin es
doble y completa.
Entre la aurcula y el ventrculo derecho se sita la vlvula tricspide, que evita el retroceso de la sangre; este retroceso
entre las cavidades del lado izquierdo es evitado por la vlvula mitral o bicspide. Al comienzo de las arterias pulmonar
y aorta estn, adems, las vlvulas semilunares.
En estos grupos, el corazn presenta una serie de caractersticas de las que carecen los grupos anteriormente
descritos: en la aurcula derecha y en las proximidades de la desembocadura de las venas cavas, existe una regin
que posee una alta capacidad de contraccin, es el llamado ndulo seno-auricular, S-A, o ndulo del seno que, como
dijimos con anterioridad, es un marcapasos. Tambin en la aurcula derecha, pero cercano a la regin donde confluyen
las cuatro cavidades cardacas, existe otro marcapasos, es el ndulo aurculo-ventricular o, ms abreviadamente,
ndulo A-V. Este se contina en el fascculo de His, constituido por un haz de fibras especia lizadas que desciende por
el tabique interventricular y, cuando llega al pice del corazn, asciende por las paredes de los ventrculos,
ramificndose. A las fibras que constituyen este sistema ramificado se las llama de Purkinje (ambos nombres en
homenaje a sus descubridores) y son consideradas como tejido conductor.
La excitacin cardaca comienza en el ndulo S-A y se extiende por las aurculas hasta alcanzar el ndulo A-V, al que
activa; desde aqu se transmite rpidamente a los ventrculos a travs del fascculo de His y del sistema de Purkinje.
Las aves poseen un sistema muy parecido al de los mamferos, pero se cree que ambos han evolucionado de modos
independientes.