TEMA 11.

HONGOS, VIRUS Y BACTERIAS

1.

Hongos. Introduccin.

Los hongos son organismos vivos eucariotas (que poseen membrana celular), carecen de clorofila
por lo que su nutricin es hetertrofa, se alimentan por absorcin de materia orgnica y para ello producen
enzimas que degradan los tejidos de la planta y sus paredes celulares permitindoles el acceso a sus
citoplasmas. Se reproducen por esporas tanto de forma sexual como asexual.
Clasificadas originariamente en el reino vegetal y a partir de 1969 en un reino propio, las casi
64.000 especies descritas de hongos, adems de otras 13.500 asociadas con algas formando los lquenes
convierten a los hongos en un grupo cosmopolita de organismos que estn presentes en una gran diversidad
de hbitats y son parte esencial de la cadena trfica.
La mayora de las 100.000 especies de hongos conocidas son estrictamente saprfitas y viven sobre
la materia orgnica muerta, a la que descomponen. Sin embargo ms de 15.000 especies de hongos
producen enfermedades en las plantas constituyendo el grupo ms importante de agentes fitopatgenos.
Todas las plantas son atacadas por algn tipo de hongo, y cada uno de los hongos parsitos ataca a uno o
ms tipos de plantas.
Las enfermedades de las plantas causadas por hongos, o micosis vegetales, son conocidas desde los
primeros registros histricos, aunque la prueba de la patogenicidad de estos organismos en las plantas no
fue obtenida hasta 1807 y su demostracin definitiva hasta 1853, con los trabajos de Anton de Bary, que
dieron lugar al nacimiento de la Patologa Vegetal como una ciencia independiente de la Micologa.

2.

Morfologa y estructura de un hongo.

Salvo los hongos ms primitivos que carecen de pared celular y tienen forma de plasmodio siendo
por ello una masa irregular que se denomina de esta manera.
La mayor parte de los hongos que causan enfermedades son filamentosos y a esos filamentos se les
denomina hifas, al conjunto de hifas se le denomina micelio.

La mayora de los hongos son microscpicos pero las formaciones de micelios se pueden apreciar a
simple vista.
Las hifas de los hongos estn constituidas por una pared celular transparente de quitina, como los
Ascomicetos y Basidiomicetos, o bien por celulosa como los Oomicetos. Muchos fungicidas actan
destruyendo las paredes celulares, y en funcin de la materia activa de que se compongan sern capaces de
atacar a unos u otros.
Las hifas al mismo tiempo pueden llevar tabiques transversales o septas o por el contrario no
llevarlos. A los hongos que no llevan septas se les denomina cenocticos y es tpico de hongos inferiores
como los oomicetos.

Las hifas suelen ser ramificadas y de calibre variable de 1 100, pueden ser curvadas o rectas, el
grosor vara segn las condiciones del medio. Pueden ramificarse perpendicularmente (es tpico del
Rhizoctonia) y es el nico grupo en al microscopio se puede identificar el micelio por de esta
caracterstica.
Las hifas son de dos tipos segn su funcin:
o Vegetativas o somticas encargadas de la nutricin del hongo.
o Frtiles encargadas de la formacin de esporas.

3.

Nutricin.

Los hongos carecen de clorofila y por ello necesitan alimentarse de materia orgnica, que puede ser
muerta (saprofitos) o bien viva (parsitos y simbiontes). Existen estados intermedios dentro de los hongos:
Saprofitos obligados que no nos preocupan.
Parsitos que son los que actan como fitopatgenos y pueden ser:
a) Parsitos obligados que son aquellos que en la naturaleza siempre son parsitos necesitando siempre
materia orgnica viva y que constituyen las enfermedades ms importantes (oidio, mildiu, roya, etc.).
Pueden ser a su vez ecolgicamente o fisiolgicamente obligados, los fisiolgicos no se pueden cultivar
en laboratorio ya que son incapaces de alimentarse en un medio nutritivo artificial (mildiu y oidio). Los
ecolgicos se pueden cultivar en laboratorio sobre un medio nutritivo como es la roya.
b) Parsitos facultativos y saprofitos facultativos que son los que pueden vivir sobre materia orgnica
viva o muerta. Un parsito facultativo es un hongo generalmente saprofito pero que en determinados

momentos puede vivir como parsito (Penicilium, Aspergillus, Alternaria y Rhizopus que causan
enfermedades de postcosecha). Dentro de este grupo tenemos los parsitos de debilidad que son
aquellos que aprovechan un estado de bajas defensas en las plantas para poder atacarlas (parsitos de
heridas). Este tipo de parsitos es ms difcil de erradicar ya que en caso de no tener cultivos a los que
atacar siguen en el terreno viviendo sobre restos vegetales como es el caso del moteado del manzano.
c) Pseudoparsitos que no se alimentan de la planta pero que pueden causarle dao al utilizar a stas
como elemento de soporte. Es el caso de la Fumagina que se alimenta de las sustancias azucaradas que
excretan algunas plagas como pulgones y cochinillas y llegan a cubrir el vegetal impidiendo su
respiracin y fotosntesis.
d) Simbiontes que se asocian a rganos vegetales. Es el caso de las micorrizas que favorecen a la planta
por la incorporacin a las races de elementos minerales, y al mismo tiempo se ha observado que
aquellas plantas micorrizadas son menos susceptibles a enfermedades causadas hongos de suelo. Los
lquenes son la asociacin de un hongo y una brifta (alga), impiden que la planta se desarrolle
normalmente al impedirle desarrollar sus funciones vitales.
e) Bitrofos y necrtrofos, los primeros se alimentan de clulas vivas y los segundos de clulas muertas.
Los hongos bitrofos son parsitos obligados que generalmente forman haustorios y se trata de hongos
muy evolucionados y especficos del hospedador. Esta caracterstica se est empleando como medio de
lucha ya que se estn desarrollando plantas hipersensibles cuyas clulas mueren al ser atacadas por
estos hongos e impiden de esta forma que ste pueda alimentarse. Los hongos necrtrofos producen
toxinas que matan a las clulas y despus las invaden.
f) Monfagos, que son los hongos que viven de un solo husped y son especficos de l. Es el caso del
mildiu de la vid (Plasmopara vitcola). Siempre que aparezcan este tipo de hongos podemos realizar
rotacin de cultivos para luchar contra la enfermedad.
Tambin existen hongos que se alimentan de otros hongos y se les llama micoparsitos. Tambin
tenemos hongos que se alimentan de insectos y se llaman entomoparsitos y por ltimo tenemos hongos
que se alimentan de nematodos y son nematfagos.

4.

Ciclo biolgico de los hongos fitopatgenos.

Hay que distinguir entre ciclo biolgico primario y secundario:

(1) Un ciclo biolgico primario se produce a partir del inculo primario o invernante.
(2) Un ciclo biolgico secundario se produce durante el perodo de ms actividad del hongo y se
inicia con una espora procedente de la reproduccin asexual.
Las fases de un ciclo biolgico son las siguientes:

1 FASE INOCULACIN
La Inoculacin es la llegada del inculo a la superficie de la planta. El inculo es el fragmento del
hongo que es capaz de iniciar la infeccin. Normalmente el inculo son las esporas, pero existen otras
estructuras como los esclercios, clamidosporas o fragmentos de micelio que pueden actuar como inculo.

2 FASE

GERMINACIN

Cuando el ambiente resulta favorable la espora germina emitiendo un tubo germinativo. Para que se
produzca la germinacin son necesarios 20-25C y con unas condiciones de humedad relativa elevada,
incluso en algunos casos se requiere la presencia de algunas gotas de agua sobre las hojas.
La posicin del tubo germinativo vara segn el tipo de espora, en cada clula se forma un tubo
germinativo a veces mucilaginoso que ayuda al hongo a adherirse sobre la planta. El tubo a continuacin
busca un lugar por donde entrar en la planta.

3 FASE

PENETRACIN

Tiene lugar a travs de la cutcula de la planta o bien indirectamente a travs de alguna abertura, que
puede ser natural como los estomas (royas) y las lenticelas, (hidatodo). Tambin penetran a travs de
heridas provocadas por accidentes atmosfricos, por insectos, nematodos, el hombre (poda, aperos, etc.).
Tambin emplean para penetrar apresorios, que segregan enzimas que degradan la cutcula del vegetal.

4 FASE

INVASIN O COLONIZACIN

Es cuando el hongo ya se alimenta de la planta y se extiende por el interior del tejido vegetal, esta
colonizacin puede ser:
- Intercelular, entre las clulas vegetales.
- Intracelular, atravesando las paredes y membranas celulares.
El hongo que se ramifica de forma intercelular emite haustorios para absorber el contenido del
citoplasma y es tpico de los hongos bitrofos. En la ramificacin intracelular el hongo mata a la clula
atravesando la membrana celular, es tpico de hongos necrtrofos. Los hongos que se ramifican en la
superficie del vegetal se conocen como ectoparsitos, es caracterstico de odios.
La apreciacin visual de que la planta est enferma se produce cuando llega esta 4 fase (invasin).
Al intervalo de tiempo que entre la 1 fase hasta la 4 fase se le denomina periodo de incubacin.

5 FASE

ESPORULACIN.

En este momento el hongo emite hifas frtiles sobre las que se forman las esporas, estas esporas
provienen de la reproduccin agmica. En este momento la capacidad reproductora del hongo es muy
grande, as en algunos casos como en la caries del trigo, en un solo grano infectado nos podemos encontrar
de 12 15 millones de esporas; esto representa que en una hectrea de trigo con un 1% de incidencia de la
enfermedad nos podemos encontrar 2 billones de esporas.
Hasta el momento en que se produce la esporulacin se ha desarrollado el ciclo primario, y es a
partir de aqu cuando se suceden los diferentes ciclos secundarios. Existen hongos que slo desarrollan un
ciclo biolgico y a estos se les llama monocclicos.

6 FASE

DISPERSIN.

Aqu nos encontramos con dos posibilidades, Diseminacin es cuando el transporte se realiza a
distancias cortas y la Distribucin ocurre cuando el transporte de inculos se realiza a largas distancias, y
en cualquier caso se habla de dispersin.

La dispersin puede ser de varios tipos:

Autnoma.
Que tiene lugar durante las tareas agrcolas normales como es el caso del laboreo. La tierra
adherida en las botas, maquinaria, etc., las operaciones realizadas durante la recoleccin, en la poda donde
las tijeras de poda son empleadas como medio de dispersin.
A travs de la siembra y plantacin, que puede ser acompaando a la masa de semillas,
externamente adherido a semillas sanas y se llamara infestacin, internamente que es cuando la planta
lleva el inculo en su interior y entonces hablaremos de infeccin.
Dispersin a travs de insectos o de otros animales.
Puede realizarse por insectos en su alimentacin. Estos insectos a su vez puede que no sean plaga.
O por el contrario se alimenten de la planta y de esta forma transmiten el inculo de una planta a otra.
Tambin mamferos y aves que recogen las esporas en su cuerpo y las van dispersando por la parcela.
Tambin a travs del tubo digestivo de algunos animales. El hombre tambin las transporta a grandes
distancias, lo cual trata de evitarse a travs de cuarentenas, pero, an as, siempre se transportan algunas
como es el caso de la grafiosis del olmo o el mildiu de la vid.
Dispersin por el aire y el agua.
En la dispersin por el aire y el agua podemos distinguir tres fases que son: Liberacin, Transporte
y deposicin.
- Liberacin: Esta liberacin puede ser activa que es cuando el hongo tiene capacidad para
descargar de forma violenta al aire las esporas como es el caso de los ascomicetos. Tambin puede
ser pasiva, aqu es el propio viento quien tiene que recoger la espora, siendo necesario para ello
velocidades del viento muy pequeas (04-05 m/seg en odio).
- Transporte: Se realiza por corrientes de aire. Es caracterstico que en hongos areos, la
distribucin de la enfermedad en la parcela se haga segn la direccin de los vientos dominantes
(al contrario que en los hongos de suelo). Este transporte puede realizarse a cortas o largas
distancias (esporas espaolas de la roya el trigo han llegado a G.Bretaa).
- Deposicin:
Es el momento en que la espora se deposita sobre la planta. Esto puede
ocurrir por accin de la gravedad (estas esporas suelen tener formas redondeadas). Por accin del
viento o bien por accin de la lluvia, lo cual a veces es un factor necesario como es el caso del
mildiu de la vid, que pasa el invierno en las hojas muertas. Y en primavera su oospora germina, y
para que pueda llegar hasta la planta e infectarla es necesario que llueva con cierta intensidad para
que salpicando las gotas de lluvia lleven las esporas hacia las hojas.

5.

Virus. Introduccin. Definiciones.

Un virus es un agente infeccioso apenas visible en el microscopio ordinario, compuesto de cidos nucleco
y protenas, y que es el organismo de estructura ms sencilla de cuantos se conocen. Son capaces de
penetrar en clulas bacterianas, animales o vegetales especficas, en cuyo interior se multiplican, y de
las cuales son parsitos obligados.
Cada virus es esencialmente un fragmento de material gentico, de ARN o ADN, incluido en una capa
protectora de protenas que le permite pasar de una clula a otra. Se caracterizan porque dependen por
completo de los sistemas de replicacin y expresin gentica de las clulas vivas (sus hospedadores),
para poder realizar su propia replicacin y dar lugar a nuevas partculas virales; y porque carecen de
metabolismo independiente: poseen muy pocas, o quiz ninguna de las propiedades metablicas de las
clulas de organismos superiores; de manera que la entrada de una partcula vrica en una clula
hospedadora origina cambios profundos en el tipo de metabolismo de la misma, que llevan a la
produccin de nuevas partculas virales. En consecuencia, los virus no se reproducen por s solos, sino
gracias a los sistemas enzimticos de las clulas vivas.
El tamao de un virus oscila entre los 10 y los 250 nm (milmillonsima parte del metro). Los virus
contienen ADN o ARN adems de protena, pero no ADN y ARN a la vez. Adems de cido nucleco,
algunos virus contienen lpidos y algunos poseen pequeas cantidades de carbohidratos conjugados
con sus componentes proteicos.
Los virus tampoco son capaces de dispersarse por s mismos y necesitan de vectores para poder hacerlo
(pulgones, hongos, etc.). Etimolgicamente el nombre viene del latn y significa veneno.
Virus: parsito biotrofo obligado y submicroscpico, compuesto por cido nuclico y protenas.
Actualmente se conocen unas 2000 especies de virus, y cerca de una cuarta parte de ellos atacan y causan
enfermedades en las plantas.
Viroide: pequeas molculas de ARN de bajo peso molecular que infectan a las clulas vegetales. Se
autoduplican y causan enfermedades sistmicas en plantas.

6.

Propiedades fundamentales de los virus

1.- No son visibles al microscopio ptico.

2.- No llevan nunca sistemas de sntesis proteica. Orientan la sntesis proteica de la clula infectada en
beneficio propio empleando el material enzimtico y de reserva de la clula. Ese es el origen del dao.
3.- Son parsitos biotrofos obligados.
4.- Son capaces de reproducirse de forma exacta en el interior de la clula. No producen ninguna estructura
reproductora especializada, como son las esporas.
5.- Existencia de razas, cepas o estirpes, que pueden tener distinta virulencia y distinto rango de huspedes.
6.- La propagacin es siempre pasiva. Por eso existen vectores biolgicos.
7.- Al situarse los virus en el interior de las clulas, la unin parsito-husped es muy ntima. No se han
encontrado sustancias que afecten al virus y no a la clula en la que se hospeda.

Composicin y estructura
Todos los virus fitopatgenos constan, por lo menos, de una cadena de cido nucleco y de una protena.
Algunos de ellos contienen algn otro compuesto qumico como lpidos o enzimas especficas.
El AN supone entre el 5 y el 40% del peso total. En la mayora de los casos de virus vegetales, el AN es
ARN monocatenario positivo. Unos pocos son de ADN. En la mayora de los casos el ARN es
monocatenario. Muchos virus tienen su genoma dividido.
El ADN est formado por largas molculas en forma de cadena formadas por cientos o miles de
nucletidos.

Estructura de un ADNovirus

Los componentes proteicos de los virus estn constituidos por subunidades repetitivas. Muchos virus de
plantas tienen un solo tipo de protena, aunque en algn caso puede llegar hasta 7 el nmero de protenas
que forman la cpsida. La estructura bsica de un virus es una cubierta o cpsida en cuyo interior se
encierra el cido nucleco. Esta cpsida est formada por millones de subunidades proteicas llamadas
capsmeros.
Los Viroides fueron descubiertos por Dienner en 1972 y vio que se trataba de una cadena de cido nucleco
sin cpsida. Su sintomatologa es parecida a la de los virus, y atacan a los vasos floemticos.

7.

Morfologa

La morfologa de los virus se ha estudiado fundamentalmente mediante microscopa electrnica. Tienen

formas y tamaos distintos, pero en general se describen como varillas rgidas o filamentos flexuosos, con
forma de bacilos y esfricos (icosadricos o polidricos).

Figura 13.1 Tamao, forma y estructuras relativas de algunos virus fitopatgenos representativos. A) virus alargado en forma de
filamento flexible. B) virus en forma de varilla rgida. B-1) disposicin lateral de las subunidades protenicas (PS) y el cido
nucleico (NA) en los virus A y B. En B-2) Vista de un corte transversal de esos mismos virus. HC=ncleo hueco. C) Pequeo
virus baciliforme. C-1) Vista de un corte trasversal de dicho virus. D) Virus polidrico. D-1) Un icosaedro representado la
simetra de 20 caras de las subunidades protnicas del virus polidrico (Agrios 2005).

7.1.

Penetracin e infeccin

Los virus no tienen sistemas de ataque exterior especficos, por lo que la penetracin debe ser pasiva. Para
su entrada en la planta dependen de heridas naturales o de otros organismos vivos (vectores).
Una vez que el virus ha entrado en la clula, el AN pierde su cubierta protenica.
Debe pasar un tiempo hasta que se produce esta desencapsidacin, ya que si se inocula slo con AN la
multiplicacin del virus es ms rpida.
Una vez que el AN se libera, induce a la clula a sintetizar ARN polimerasas en el caso de virus con ARN
de cadena simple que pueden ser traducidos directamente por los ribosomas.
Cuando se sintetiza el AN viral, se induce a la clula husped a producir protenas a partir del ARN viral,
que acta como ARN mensajero. Esta produccin de protenas virales se produce en los ribosomas del
husped y utilizando sus aminocidos y su energa.
Una vez que se ha sintetizado la protena de la cpsida, se produce el ensamblaje, que se considera que es
un proceso espontneo.
Aunque no siempre es as, parece que la replicacin del AN se da en el ncleo y el ensamblaje tiene lugar
en el citoplasma.

7.2.

Colonizacin

Los viriones pasan de unas clulas a otras a travs de los plasmodesmos. Gran cantidad de ellos son
transportados de forma pasiva por el floema. As se mueven a grandes distancias dentro de la planta y
llegan a rganos con necesidades de energa, como las races u rganos en crecimiento.
Se propagan sistmicamente por toda la planta (infeccin sistmica) y pueden llegar a los tubrculos o
rizomas. Luego se introducen nuevamente por el parnquima y se trasladan lentamente de clula a clula.
En regiones de crecimiento muy activo (meristemos), el virus no puede extenderse debido a la rpida
multiplicacin celular. Este hecho es importante a la hora de producir plantas libres de virus.

7.3.

Transmisin

Los virus despus de infectar la planta no la abandonan de forma espontnea, por lo que no son
diseminados por los sistemas normalmente utilizados por otros patgenos como son el agua y el viento.
Para poder pasar de una planta infectada a otra sana necesitan que una clula daada viva est en contacto
con otra sana, o transmitirse de forma pasiva ayudados por distintos agentes de dispersin.
a.- Transmisin mediante propagacin vegetativa
Como norma general, los virus afectan de forma sistmica a la planta infectada, por ello, cuando se realiza
la propagacin mediante rganos como bulbos, rizomas, tubrculos, estolones, etc., las nuevas plantas
obtenidas estarn infectadas desde el comienzo de su desarrollo. Esta es una forma muy frecuente de
expansin del virus. Los injertos tambin son una forma de transmisin de virus.
Esta forma de transmisin es muy importante en frutales, flores, patatas, fresas, etc. En estos casos es
imprescindible que el material de siembra o injerto est libre de virus. P. ej., el sembrar patatas infectadas
puede provocar que la produccin sea prcticamente nula.
b.- Transmisin por contacto a travs de la savia
No suele ser muy frecuente. Para que se produzca, las plantas deben estar muy cercanas y que se produzca
una herida (p.ej., debido al viento).
S es ms importante la transmisin mediante herramientas, manos o ropa, como en el caso del virus del
mosaico del tabaco o del tomate (TMV, ToMV). La transmisin mecnica se utiliza con bastante frecuencia
en ensayos de investigacin
c.- Transmisin por semillas y polen
Actualmente hay unos 100 virus que se conoce que pueden transmitirse por semilla en alguno de sus
huspedes (puede ocurrir que un virus se transmita por semilla en unos huspedes y en otros no).
La transmisin por polen es poco frecuente. No obstante puede pasar a la semilla, o bien infectar a toda la
planta madre.
d.- Transmisin por insectos y caros
Es la forma ms comn de transmisin y la que tiene ms importancia desde el punto de vista econmico.

La eficiencia y forma con que un artrpodo es capaz de transmitir un virus va a depender de la estructura
de sus piezas bucales y de la forma de alimentarse. As, la mayora de los artrpodos transmisores de virus
son chupadores, con especial importancia de los hompteros (pulgones, cicadlidos, mosca blanca, etc.).
Otros artrpodos transmisores de virus tiene el aparato bucal raspador (trips) o masticador (colepteros)..
Algunos caros erifidos tambin son capaces de transmitir algunos virus.
e.- Transmisin por nematodos
Se conocen unos 15 virus que son transmitidos por nematodos. La transmisin se produce cuando el
nematodo se alimenta de races de plantas infectadas, y posteriormente lo hace de plantas sanas. Ej.:
entrenudo corto de la vid, que se puede transmitir mediante propagacin vegetativa y mediante nematodos.
f.- Transmisin por hongos del suelo
Existen varios virus que son transmitidos por hongos de suelo de los gneros Olpidium y Polymyxa. Parece
ser que los virus se encuentran en el interior de las esporas de reposo y zoosporas o sobre ellas y se
introducen en la planta husped.
Ej.: Rizomana de la remolacha (se producen raicillas secundarias a costa de la principal), que se transmite
por Polymyxa.

7.4.

Clasificacin de los virus

Se han descrito ms de 400 virus de plantas que se clasifican en 35 grupos, hoy considerados gneros, en
funcin de la naturaleza de su material gentico (ADN o ARN, monocatenario o bicatenario, de sentido
mensajero o complementario), de la estructura y propiedades de la partcula viral o virin y de
caractersticas biolgicas como por ejemplo la forma de transmisin.
La mayor parte de estos virus tienen como material gentico molculas de ARN monocatenario (de una
sola banda) con polaridad de ARN mensajero (o positiva).
Adems se suelen conocer de forma abreviada con las siglas de su nombre comn en ingls. Ej.: TMV,
CMV, etc. Los virus se han agrupado en grupos (gneros), cuyo nombre se basa muchas veces en un
"miembro tipo". Aunque existen muchos tipos de clasificaciones, nosotros nos centramos en:
Clasificacin de los virus en funcin de su transmisin
Los virus se pueden clasificar en funcin de lo que ocurre dentro del vector. Se clasifican en virus no
circulativos (no persistentes y semipersistentes) y en virus circulativos (propagativos y no propagativos).
En los virus no circulativos el virus es adquirido e inoculado por el canal maxilar, sin que sea necesario un
periodo entre la adquisicin y la inoculacin.
En la transmisin no persistente la adquisicin y la inoculacin se realiza en breves pruebas superficiales
(segundos a minutos), sin que exista un periodo de latencia y el insecto es infectivo durante poco tiempo.
Hay dos hiptesis que explican el mecanismo de transmisin. La primera es el mecanismo "stylet borne" o
asociado al estilete, y propone que el virus queda retenido en la cutcula de los estiletes. La segunda
propone un mecanismo de ingestin-egestin, por el que el virus es retenido en el canal alimenticio, faringe
y esfago y es regurgitado al hacer una nueva prueba. Las dos hiptesis pueden ser complementarias.

En general hay baja especificidad entre virus y vectores. As, el CMV es transmitido por gran cantidad de
pulgones, y especies de pulgones como Myzus persicae son capaces de transmitir varios virus.
Por otro lado, los virus circulativos, tambin llamados persistentes, s presentan gran especificidad vectorvirus. En este caso el pulgn adquiere el virus, pasa al canal alimenticio, de aqu a la hemolinfa y
contamina posteriormente la saliva. El vector es infectivo despus de que haya pasado un periodo de
latencia.
A su vez, la adquisicin y la inoculacin del virus requiere pruebas de al menos 15 minutos y se hace por el
floema (muchos de estos virus estn restringidos al floema).
En los virus circulativos propagativos se ha comprobado que el virus se multiplica en el interior del vector,
por lo que aumenta la concentracin del virus.
En otros virus se han detectado caractersticas intermedias, por lo que se conocen como virus
semipersistentes.

8.

Sintomatologa de los virus

El sntoma ms comn y casi siempre el ms importante econmicamente es el descenso en el crecimiento,

lo que causa varios grados de enanismo o achaparramiento de la planta. Adems puede haber un descenso
en la vitalidad de la planta, lo que la hace ms sensible al ataque de otros patgenos o a las condiciones
adversas. En general, los sntomas ms frecuentes en plantas infectadas con virus se producen sobre las
hojas, aunque tambin pueden afectar al tallo, frutos y races.
Algunos de los sntomas ms frecuentes son:
a.- Cambios en la coloracin. Lo ms frecuente es la aparicin de mosaicos (reas de color verde claro,
amarillo o blanco entremezcladas con el color verde normal de las hojas o frutos). Otros cambios en la
coloracin son las clorosis (descenso en la produccin de clorofila), amarilleamientos (predominancia de
pigmentos amarillos), mosaicos en venas, etc. En general producen descenso en la actividad fotosinttica.
b.- Manchas anulares.- Presencia de anillos clorticos o necrticos sobre las hojas, frutos o tallos.
c.- Acortamiento de entrenudos. Pueden llegar a producir brotaciones en roseta o arrepollado.
d.- Cambio en la morfologa de los rganos afectados.
e.- Plegamiento de hojas a lo largo del nervio central ("hojas en cuchara"). Suelen amarillear y caer
posteriormente.
f.- Brotacin extempornea. Alteran el proceso fisiolgico normal de la planta. Esto provoca un
debilitamiento del rbol, que se manifiesta en aos posteriores y, por tanto una menor cosecha y menor
longevidad del rbol.
g.- Deformacin de frutos. Frutos de menor tamao, formas irregulares, maduracin irregular, etc.

9. Diagnstico
El diagnstico de virus requiere un conocimiento previo. As, si se quieren observar por microscopa
electrnica, se debe conocer previamente su forma para que sea efectiva.

El diagnstico suele ser una comprobacin de una hiptesis previa. Requiere experiencia anterior para
saber dnde tomar la muestra, cmo manipularla, cmo extraer el jugo, etc.
La primera forma de diagnstico es la utilizacin de huspedes sensibles. Son plantas, normalmente
herbceas y de rpido crecimiento, que al ser inoculadas con un virus determinado, presentan sntomas
claros y rpidos.
Los mtodos ms utilizados para deteccin rutinaria de virus son los serolgicos, que se basan en la
reaccin antgeno-anticuerpo. El mtodo ms utilizado es el ELISA (Enzyme Linked Inmunoabsorbent
Assay), que permite detectar cantidades pequeas del virus.
Los mtodos serolgicos detectan la protena del virus, pero no su AN.
Otros mtodos de deteccin de virus, que detectan el AN del virus son: Hibridacin molecular con sondas
de ADN, y PCR (Polymerase chain reaction).

10. Control
No se conocen todava sustancias curativas para las enfermedades causadas por virus, aunque hay algunos
compuestos en fase experimental. El problema es que interferir en los procesos qumicos del virus
interfiere tambin procesos metablicos del husped. Por lo tanto, las medidas deben ser preventivas.
Estas medidas se pueden agrupar en tres grupos:
a.- Eliminacin de las fuentes de infeccin
Eliminar las plantas infectadas en cuanto se detecte la infeccin. Esto puede incluir tambin la eliminacin
de malas hierbas en los alrededores de la parcela, sobre todo si se conoce que puedan ser reservorio de un
determinado virus.
Utilizar plantas libres de virus. Especialmente importante en cultivos como fresa, patata, frutales,
ornamentales, etc. Para ello se puede utilizar la termoterapia o el cultivo de meristemos, como se hace
frecuentemente en fresa.
b.- Utilizacin de variedades resistentes
La utilizacin de variedades resistentes podra ser un mtodo muy eficiente para el control de virus, pero
los xitos hasta ahora no han sido muchos, sobre todo por la aparicin de nuevas cepas que vencen dicha
resistencia. (ej.: juda y BCMV).
c.- Reducir la dispersin del virus
Una primera medida para reducir la dispersin de los virus sera controlar los vectores con insecticidas. Sin
embargo se ha comprobado que estas aplicaciones no son eficientes para controlar virus no persistentes.,
sobre todo si su entrada se produce a partir de especies no colonizantes. S ha habido algunos xitos en el
control de virus persistentes.La aplicacin de aceites minerales ha tenido tambin algunos xitos, pero son
caros y puede haber tambin problemas de fitotoxicidad.
Tambin se ha experimentado con otras medidas, como son la aplicacin de barreras fsicas, barreras
vegetales, mtodos culturales (fecha de siembra), etc.

11. Ejemplos de virus vegetales

Virus del bronceado del tomate (TSWV). Afecta fundamentalmente a pimiento y tomate. Se
transmite por trips de forma persistente y puede causar daos muy graves.

Virus del mosaico del pepino (CMV). Afecta a ms de 800 especies, muchas de ellas cultivadas. Es
seguramente el virus que ms dao causa en hortcolas a nivel mundial. En ocasiones lleva un ARN
satlite. Transmitido por pulgones de forma no persistente.

Virus Y de la patata (PYV). Afecta a patata, tomate, pimiento, etc. Se transmite igual que CMV.

Virus del rizado amarillo del tomate (TYLCV). Afecta a tomate. SE transmite por mosca blanca de
forma persistente.

Virus amarillo del calabacn (ZYMV). Es el virus ms comn en cucurbitceas. Transmitido por
pulgones de forma no persistente.

Virus en rboles frutales.

Virus de la sharka (PPV). Ataca a albaricoquero, melocotonero, ciruelo y se est extendiendo por la
zona mediterrnea.

12.

Bacterias. Estructura de bacterias

Las bacterias son microorganismos unicelulares con organizacin procaritica.

Las bacterias son microorganismos simples, que no tienen ncleo ni orgnulos internos como mitocondrias
y cloroplastos y poseen un nico cromosoma, que es circular.
Con frecuencia tienen fragmentos de ADN extracromosmicos llamados plsmidos, los cuales pueden ser
transferidos entre bacterias o entre bacterias y plantas, como en el caso de la agalla de la corona.
Tienen membrana plasmtica y pared celular.
La mayora de las bacterias fitopatgenas poseen delicados flagelos en forma de filamentos que a menudo
son considerablemente ms largos que las clulas que los formaron.

13.

Morfologa de bacterias

Las bacterias pueden tener forma de bastn (bacilos), ser esfricas, elipsoidales, espirales, en forma de una
coma, o filamentosa. Algunas de ellas se desplazan en medios lquidos mediante flagelos, mientras que
otras carecen de ellos, son estticas.
La mayora de las bacterias fitopatgenas tienen forma de bastn (bacilos). La nica excepcin es
Streptomyces, que es filamentosa.
Cuando se permite que una bacteria se desarrolle (se reproduzca) en una superficie o en el interior de un
medio slido, su progenie en poco tiempo produce una masa notoria denominada colonia. Las colonias de
las distintas especies de bacterias varan en tamao, forma, forma de los bordes, elevacin y color, y en
ocasiones dichas variaciones son caractersticas de una determinada especie.
Caractersticas:
Son parsitos facultativos.
ptimo de crecimiento: 25-28C; Humedad de saturacin.

Penetracin pasiva.
Pueden producir enzimas, toxinas, y reguladores del crecimiento.
La multiplicacin bacteriana tiene lugar por fisin binaria y no existen procesos de reproduccin sexual,
aunque poseen mecanismos de intercambio gentico.
El crecimiento poblacional de las bacterias sigue una cintica exponencial, siendo generalmente rpido en
condiciones no limitantes.
Las bacterias fitopatgenas utilizan bsicamente dos tipos de vas de penetracin, las heridas en los tejidos
y las aberturas naturales.

14.

Gneros y especies ms importantes

El rango taxonmico bsico en Bacteriologa es la especie. Sin embargo la reproduccin asexual de las
bacterias lleva a la definicin particular de especie bacteriana, como un conjunto de cepas que presentan un
elevado nmero de propiedades en comn y difieren considerablemente de otras cepas, manteniendo una
relativa estabilidad. Una cepa comprende los descendientes de un aislamiento en cultivo puro y a menudo
proceden de una sola colonia.
Pseudomonas syringae. Tiene gran cantidad de patovares. Puede atacar a frutales, provocando necrosis de
brotes jvenes, daos en el cuello de rboles jvenes, flores, frutos, etc. En Espaa slo tiene importancia
en aos excepcionales. En judas provoca la grasa de las judas. El patovar savastonoi es el responsable de
la tuberculosis del olivo.
Xanthomonas campestris. Produce manchas aceitosas en pimiento, tomate, juda, etc.
Agrobacterium tumefasciens. Habitantes del suelo y de la rizosfera. Produce tumores. Ingeniera gentica
"natural".
Erwynia spp. Algunas especies no producen enzimas pcticas y causan marchitamientos o enfermedades
necrticas (Erwynia amylovora), mientras que otras presentan una notable actividad pectoltica y causan
podredumbres blandas (Erwynia carotovora).

15.

Sintomatologa

Figura 25.1. Gneros de bacterias y tipos de sntomas que producen (Agrios, 2005)

Los diversos sntomas ocasionados por las bacterias fitopatgenas dependen de la bacteria, del tipo de
husped y del estado fisiolgico y fenolgico de la planta.
Los sntomas ms tpicos son:
- Manchas foliares y en frutos, originadas por la colonizacin bacteriana de los espacios intercelulares y
necrosis de los parnquimas.
- Chancros y marchitamientos en leosas, se caracteriza por la invasin del floema y xilema a travs de
yemas o heridas.
- Marchitamientos vasculares en herbceas. Se deben a infecciones en el sistema vascular de modo que se
bloquea el transporte de agua y minerales.
- Podredumbres blandas. Se producen por invasin y crecimiento bacteriano en los espacios intercelulares
donde se sintetizan enzimas pectolticos.
- Hiperplasias o tumores. Como consecuencia de un desequilibrio hormonal provocado por la bacteria
invasora.
- Roas o costras. Son infecciones de los tejidos ms externos, eruptivas y rugosas y suberificadas con
aspecto de pstulas.

16. Diagnstico e identificacin

El diagnstico de bacterias fitopatgenas hace necesario integrar la informacin aportada por los sntomas
con la deteccin del organismo responsable empleando la cada vez ms especfica y compleja metodologa,
que va desde el crecimiento en medios de cultivo hasta las tcnicas moleculares, incluyendo la verificacin
del poder patgeno. El diagnstico correcto de las bacteriosis es indispensable para disear estrategias
racionales de control. Los pasos ms importantes son:
a.- Toma de muestras. Preferentemente de los estados iniciales de infeccin.
b.- Aislamiento y preparacin de muestras.
El aislamiento en un medio de cultivo es todava un paso indispensable en los mtodos de deteccin y
caracterizacin bacteriana, mediante la obtencin de colonias aisladas. En general, las muestras antes de un
anlisis son lavadas y ligeramente desinfectadas. A continuacin se disgregan los tejidos en medio lquido,
aunque tambin pueden colocarse fragmentos de tejido sobre los medios de cultivo.
El medio de cultivo debe aportar a la bacteria todos los elementos necesarios, tanto los medios ricos y
rutinarios, como los medios selectivos que incorporan agentes selectivos que eliminan gran parte de la
microbiota acompaante.
c.- Comprobacin de la patogenicidad. Puede resultar imprescindible en su identificacin.
En estos ensayos de reproduccin de los sntomas es de gran importancia considerar varias cuestiones
como: rgano a inocular, eleccin de un cultivar, tipo de inoculacin, condiciones favorables, etc.
d.- Caracterizacin/Identificacin.
Las caractersticas bacteriolgicas de mayor inters en el diagnstico son:
- Tincin de Gram y morfologa celular. Clavibacter es el nico gnero fitopatgeno que es gram-positivo.
- Morfologa colonial y pigmentacin en distintos medios de cultivo. Un dato clave es la produccin de
pigmentos fluorescentes.
- Caractersticas bioqumicas y fisiolgicas. Adems la determinacin de la utilizacin o no por la bacteria
de diferentes fuentes de carbono o nitrogenadas, capacidad para degradar ciertas macromolculas.
- Aislamiento y reinoculacin sobre hospedantes de susceptibilidad conocida.
Adems de los test bacteriolgicos clsicos, existe una serie de mtodos de caracterizacin molecular,
alternativos o complementarios, que pueden facilitar y acortar el tiempo de diagnstico:
- Mtodos quimiotaxonmicos, perfil de cidos grasos o de protenas.
- Mtodos serolgicos.
- Tcnicas moleculares: empleo de sondas de ADN marcadas, RFLP, etc.

17. Transmisin y control

La mayora de las bacterias fitopatgenas se desarrollan principalmente como organismos parsitos en las
plantas husped y parcialmente en el suelo como saprfitos. Sin embargo hay diferencias entre especies.
Los mecanismos de dispersin de las bacterias fitopatgenas pueden estar ligados a la actividad
agronmica (semillas, poda, injertos, etc.) o a mecanismos naturales (viento, lluvia, insectos).

La transmisin siempre es pasiva. Los mtodos de control de las bacteriosis fitopatgenas se basan en
medidas preventivas y curativas.
Entre las medidas preventivas, que son las ms eficaces, se encuentran las medidas reguladoras
(inspecciones, cuarentenas, material libre de patgenos), generalmente responsabilidad de la
Administracin.
Entre las medidas profilcticas se encuentra la utilizacin de variedades resistentes o la proteccin directa
mediante tcnicas culturales (eliminacin de plantas enfermas, rotacin de cultivos, solarizacin) o de
tratamiento (trmico, desinfeccin de suelos, etc.). Sobre todo es importante conocer la epidemiologa de la
enfermedad para as poder evitar factores favorables (p.ej. altas humedades, baja aireacin, exceso de
nitrgeno, etc.).
Entre las medidas curativas se encuentra el control qumico y el control biolgico.
En el control qumico de las bacteriosis se dispone de un limitado nmero de productos:

Derivados cpricos (caldo bordels, sales de cobre).

Antibiticos inhibidores de sntesis de protenas

18.

Rickettsias

Son microorganismos semejantes a las bacterias (unicelulares procariotas) en todos los aspectos, pero en
general slo son capaces de multiplicarse dentro de clulas hospedantes vivas, es decir, se diferencian de
las bacterias en que no sobreviven aislados. Pueden ser parsitas o simbiticas. No pueden ser cultivadas in
vitro. Podemos disminuir el efecto perjudicial con termoterapia. Tambin son sensibles a los antibiticos
que los dejan latentes. Se conocen muy pocas enfermedades. Se encuentran a caballo entre los virus y las
bacterias.
19.

Flagelados

Pertenecen al reino de los Protoctistas y son, en su mayora, animales microscpicos unicelulares,

generalmente mviles y poseen ncleos caractersticos. Pueden vivir solitarios o en colonias y ser de vida
libre, simbiticos o parsitos.
De todos los protozoarios, slo los flagelados estn relacionados con enfermedades de plantas hasta ahora,
pero hay razones para suponer que prximamente se descubra que otras clases de protozoarios parasitan
tambin a las plantas.
El flagelado patgeno del hombre que mejor se conoce es el parsito de la sangre Trypanosoma, el cual
produce la enfermedad del sueo o tripanosomiasis en frica y es transmitido por la mosca tsets.
Sintomatologa de los Flagelados
Respecto a la sintomatologa de los flagelados, se les atribuyen las siguientes enfermedades:
- necrosis del floema del cafeto,
- pudricin del cogollo del cocotero,
- marchitez repentina de la palmera africana.

Hasta ahora se sabe que estas enfermedades slo aparecen en Sudamrica.

20.

Mollicutes

Son procariontes de pequeo tamao que causan enfermedades en plantas. Se diferencian de las bacterias
en que no tienen pared celular rgida, slo poseen una membrana unitaria tpica.
Este rasgo es el responsable de la mayora de las caractersticas de la Clase Mollicutes:
- gran plasticidad,
- pleomorfismo,
- capacidad de atravesar los filtros que retienen a las bacterias ordinarias,
- gran sensibilidad a la lisis,
- total resistencia a la penicilina u otras sustancias antibacterianas que degradan o inhiben la sntesis del
peptidoglicano,
- siendo, por el contrario sensibles a las tetraciclinas.
Tal y como la microscopa electrnica revela, la mayora de estos patgenos se localiza en los tubos
cribosos del floema.
Clasificacion de los Mollicutes
Tanto los espiroplasmas como los fitoplasmas se incluyen dentro de la Clase Mollicutes, nombre derivado
del latn mollis (blando, suave), y cutis (piel), para denotar la falta de pared celular rgida en estos
microorganismos.
La Clase Mollicutes contiene actualmente 8 Gneros, distribuidos en 5 Familias y 4 rdenes. Estos
Gneros se diferencian por su morfologa, tamao del genoma y requerimientos nutricionales.
De los 8 gneros mencionados, slo el gnero Spiroplasma incluye organismos patgenos de vegetales.
Dentro de este gnero actualmente se reconocen 24 grupos y 8 subgrupos. Los componentes del gnero
Spiroplasma se caracterizan por ser organismos helicoidales y mviles, pero que no tienen flagelos. Los
espiroplasmas pueden ser cultivados in vitro.
El descubrimiento por microscopa electrnica, en plantas e insectos, de organismos con estructura similar
a los micoplasmas (uno de los 8 gneros de Mollicutes), pero que no han podido ser cultivados, llev a
introducir el trmino "organismos similares a los micoplasmas" o MLOs, actualmente denominados
fitoplasmas. Los fitoplasmas tienen forma filamentosa o esfrica y no pueden ser cultivados in vitro.
Dado que no han podido ser caracterizados, los fitoplasmas no estn incluidos dentro de ningn gnero de
la clase Mollicutes.
Sintomatologa Mollicutes
La primera demostracin de que existan algunos microorganismos fitopatgenos diferentes de las bacterias
(no tenan pared celular) y de los virus (eran sensibles a algunos antibiticos), tuvo lugar sobre "amarilleos"
en plantas. Muchas enfermedades del tipo de las escobas de brujas, amarillamientos y achaparramientos,
que con anterioridad se pensaban eran causadas por virus, se ha demostrado que son ocasionadas por
Mollicutes.

En general, las enfermedades de las plantas asociadas con la presencia de estos patgenos se reconocen por
un conjunto de sntomas que sugieren profundas alteraciones en el equilibrio hormonal de la planta.
Algunos sntomas son casi exclusivos de fitoplasmas y espiroplasmas, como las virescencias, filodias, y
tambin las escobas de bruja (sobre todo si van asociados a una reduccin del tamao de las hojas).
Actualmente los Mollicutes estn asociados a enfermedades en varios cientos de especies de plantas. Entre
estas enfermedades hay algunas que causan grandes prdidas econmicas, como es el caso, en frutales del
decaimiento del peral, la proliferacin del manzano, el enrollamiento clortico del albaricoquero, la
enfermedad X del melocotonero, el amarilleo letal del cocotero, etc.
Tambin en las plantas herbceas se encuentran estos patgenos causando enfermedades como el amarilleo
de hortalizas y plantas ornamentales, el "stolbur" de las solanceas, el enanismo del arroz, la hoja blanca de
la caa de azcar, la filodia del ssamo.