SISTEMSKA ANATOMIJA I FIZIOLOGIJA OVEKA

Handout 5.2

LOKOMOTORNI SISTEM OVEKA - MIII

Miino tkivo ini oko 50 % ukupne mase oveka. Miii pretvaraju energiju u pokret. Glavne
osobine miinog tkiva su: ekscitabilnost, kontraktilnost i elastinost.
Miii se dele na:
1. popreno prugaste (skeletni i srani)
2. glatke miie.

Slika 1: Skeletni miii.

SISTEMSKA ANATOMIJA I FIZIOLOGIJA OVEKA

Handout 5.2

Skeletni (popreno prugasti) miii su pod kontrolom volje. Oni kontroliu sve pokrete.
Ukupna snaga koju proizvode skeletni miii jednaka je zbiru snaga kontrakcija pojedinih
miinih elija. Skeletni miii imaju motornu i senzornu inervaciju. Motorni neuroni iniciraju
kontrakcije miinih elija, a senzorni registruju stepen i brzinu kontrakcije.
Srani mii je takoe popreno-prugasti mii. Srce je jedini mii u naem organizmu koji je
aktivan svakog trenutka tokom ivota.
Glatki miii se ne nalaze pod uticajem nae volje. Oni kontroliu disanje i varenje.

Miina kontrakcija
Prilikom miine kontrakcije dolazi do pretvaranja hemijske energije u mehaniku energiju. U
ovom procesu veoma vanu ulogu igraju joni Ca++, koji se mobiliu iz intracelularnih depoa
endoplazmatskog retikuluma koji se u miinim elijama naziva sarkoplazmatski retikulum a
delimino i iz vanelijske tenosti. Akcioni potencijal koji je nastao u neuronu se na mii
prenosi neuromiinom spojnicom. Kada akcioni potencijal dospe u mii, pokree se
mobilizacija Ca++ iz rezervi (depoa) ka sarkoplazmi to dovodi do kontrakcije miia. Kod
skeletnog miia neuroteransmiter je uvek acetilholin, a kod viejedininih glatkih miia moe
biti acetilhoin ili noradrenalin. U stanju mirovanja, na krajevima motornih nervnih vlakana koja
inerviu popreno prugaste miie oslobaa se oko 104 molekula acetilholina to je dovoljno za
odravanje bazalnog tonusa.
Motorna jedinica je skup miinih vlakana koje inervie jedan alfa motoneuron. Po zakonu sve
ili nita kontrahuje se samo izolovano popreno prugasto vlakno. Veliina kontrakcije zavisi od
broja podraenih motornih jedinica. Motorne jedinice nisu jasno ograniene. Broj vlakana koji
ulazi u sastav motorne jedinice se razlikuje od miia do miia. Primera radi, motorna jedinica
miia listova nogu sadri oko 2000 miinih vlakana, lumbalnog miia neto preko 100,
motorna jedinica miia pokretaa one jabuice ima 10 vlakana. Od veliine motorne jedinice
zavise preciznost i finoa pokreta.

elijske osnove miine kontrakcije poprenoprugastog miia

Popreno prugasti miii su dobili naziv prema izgledu snimaka na svetlosnom mikroskopu na
kojima se vide kao isprugani (naizmenini raspored svetlih i tamnih pruga) to ima osnova u
njihovoj ultrastrukturnoj grai. Svetle pruge oznaavaju se kao izotropne Ipruge, a tamne kao
anizotropne A pruge. Po sredini Ipruge prua se tanka Zlinija. Rastojanje izmeu dve Z
linije naziva se sarkomera. Miofibril (miino vlakance) je osnovna funkcionalna jedinica
miine elije. Izgraen je od dve osnovne vrste miofilamenata (proteinske struktrure):
1. tankih aktinskih vlakana (filamenti)
2. debelih miozinskih vlakana.
Ipruga se sastoji samo iz aktinskih filamenata. A-pruga ima svetliji region u celini tzv. H
pruga koja se sastoji samo iz miozinskih filamenata. Bono od Hpruge nalazi se Apruga koja
je tamnija i tu se preklapaju aktinski i miozinski filamenti.

SISTEMSKA ANATOMIJA I FIZIOLOGIJA OVEKA

Handout 5.2

Aktinski filamenti se sastoje iz:

1. aktina ili F-aktina koji se sastoji od 200 jedinica G-aktina. Lanci F aktina se jednim krajem
vezuju za Z liniju a
drugim
krajem
zalaze u A prugu
izmeu miozinskih
filamenata
2. tropomiozina koji u
miru pokriva aktivna
mesta na Faktinu
3. troponina (C, T i I).
Troponin
C
ima
veliki afinitet za
Ca++, troponin T
vezuje
se
za
tropomiozin,
troponin I inhibira
vezu izmeu aktina i
miozina.
Slika 2: ema
miine elije.

Miozinski filamenti se sastoje od oko 200 molekula miozina na kojima se razlikuju tri regiona:
rep, vrat i dvostruka glavica. tapiasti delovi miozinskih lanaca se sustiu u nivou Hpruge a
njihove glavice usmerene su prema Zliniji. Glavice imaju mesto za vezivanje ATP-a, ATPaznu
aktivnost, i sposobnost vezivanja za aktin. Jedan miozinski filament je okruen sa 6 aktinskih,
to se oznaava kao parakristalni raspored.
Sarkolema, tj. sarkomera je osnovna jedinica popreno-prugastog miia, rastojanje izmeu
dve Z-linije.
Organizacija sarkoplazmatskog retikuluma.
Cisterne sarkoplazmatskog retikuluma su u kontaktu sa pojedinanim miofibrilima ili njihovim
manjim grupama. Cisterne su uzduno orijentisane osim na granici svetle i tamne pruge gde
formiraju poprene kanale tzv. terminalne cisterne. Terminalene cisterne predstavljaju
rezervoar jona Ca++ (oko 2000 puta je vea koncentracija Ca++ nego u okolnoj citoplazmi). Izmeu
dve terminalne cisterne nalaze se cevaste invaginacije elijske membrane koje se nazivaju
transverzalni ili T tubuli.

SISTEMSKA ANATOMIJA I FIZIOLOGIJA OVEKA

Handout 5.2

Slika 3: ema sarkomere i parakristalnog rasporeda aktinskih i miozinskih vlakana.

Slika 4: Struktura aktina.

SISTEMSKA ANATOMIJA I FIZIOLOGIJA OVEKA

Handout 5.2

Slika 5: Izgled vlakana troponina i tripomiozina.

Molekularne osnove miine kontrakcije

Kada talas depolarizacije zahvati T tubule, otvaraju se voltano zavisni Ca++ kanali u
terminalnim cisternama i joni Ca++ difunduju u citolazmu i vezuju se za Troponin C. To dovodi
do konformacionih promena molekulskog kompleksa tropomiozintroponin.
.
Slika 6a: Iz predsinaptikog
neurona oslobaa se acetilholin
koji deluje na kanale membrane
miine elije i izaziva njihovu
depolarizaciju. Akcioni
potencijal se iri niz membranu
miine elije i dospeva do
transverzalnicevica (T-tubula)
gde izaziva oslobaanje jona
Ca++ iz sarkoplazmatskog
retikuluma.

Slika 6b: U odsustvu jona

Ca++, protein vlaknaste
strukture tropomiozin
blokira pristup miozinskih
glavica prema vezivnim
mestima na aktinu.

SISTEMSKA ANATOMIJA I FIZIOLOGIJA OVEKA

Handout 5.2

Slika 6c: Sa vezivanjem jona Ca++ za

troponin, pokree se promena
konformacionog stanja troponina koji
za sobom povlai filamente
tropomiozina. Sada se otkrivaju se
aktivna mesta na molekulu aktina za
koja se moe vezati miozin,
ime se formiraju poprene veze.

Slika 6d: Miozin hidrolizuje ATP i

podlee konformacionoj promeni ka
viem energetskom stanju. Miozinska
glavica se vezuje za aktin ime
formira poprenu vezu. ADP i
neorganski fosfat se odvajaju od
miozina. Relaksacijom miozina
glavica se rotira to dovodi do
pomeranja vlakana aktina u
odnosu na miozin, to dovodi do
skraenja rastojanja izmeu Z-diskova
i skraenja sarkomere.

Raskida se veza izmeu troponina I i aktina i otkrivaju se aktivna mesta na aktinskom

filamentu. Istovremeno dolazi do hidrolize ATP-a na miozinskoj glavici. Energija koja se pri
tome oslobaa koristi se za savijanje miozinske glavice i njeno vezivanje za aktivno mesto na Gaktinu. Tako se ostvarue veza izmeu aktina i miozina u vidu poprenog mosta. Daljim
razlaganjem ADP-a omogueno je pokretanje aktinskog filamenta u pravcu sredita A-pruge.
Ovaj pokret lii na zaveslaj. Da bi se miozinska glavica odvojila od aktinskog filamenta
neophodno je da se za nju vee novi mlekul ATP-a. Opadanjem koncentracije Ca++, kompleks
tropomiozin-tropnin ponovo prekriva aktivna mesta na G-aktinu. Raskidanjem poprenih
mostova nastaje relaksacija miia koja predstavlja pasivno stanje. Za vreme kontrakcije aktinski

SISTEMSKA ANATOMIJA I FIZIOLOGIJA OVEKA

Handout 5.2

filamenti klize preko miozinskih te se podruje njihovog preklapanja poveava pri emu dolazi
do smanjenja duine sarkomere.
U skeletnom i sranom miiu ciklus kontrakcije i relaksacije se moe predstaviti kroz sledeih
pet faza:
1. Akcioni potencijal sarkoleme dovodi do porasta koncentracije Ca++ u sarkoplazmi iznad
0.1 mmol/l (vrednost u miru).
2. Vezivanje kalcijuma za troponin i otkrivanje/aktivacija vezivnih mesta.
3. Formiraju se snane veze (mostovi).
4. Disocijacija jona Ca++ od proteina i njihov aktivni povratak u cisterne.
5. Aktinski filamenti se vraaju u konfiguraciju pri kojoj je dalje stvaranje mostova
inhibirano.
Miii i kosti grade sistem poluge to omoguava da se kontrakcije skeletnih miia odvijaju sa
daleko manjim skrenjem miia. Kada je mii aktivan, njegova vlakna se skrauju i stvaraju
tenziju na tetivama za koje su vezana. Sila koju mii ispoljava nije konstantna. Ona zavisi od
stepena aktivacije miia, duine miia i brzine skraenja. MMP glatkih miia iznosi od 50
do 60mV.

Tipovi miinih kontrakcija

Postoje dva tipa miinih kontrakcija:
1. izometrijska ne dolazi do promene duine
miia. Karakteristina je za miie du
kimenog stuba ija je osnovna uloga odranje
uspravnog stava tela, ravnotee i snage.
2. izotonina duina miia se menja, ali tonus
ostaje isti. Karakteristina za miie koji
pokreu kosti u zglobovima.
Izotonine i izometrijske kontrakcije mogu biti proste i
sumirane.
Slika 7: Izotonina (A) i izometrijska (B)
kontrakcija miia.

SISTEMSKA ANATOMIJA I FIZIOLOGIJA OVEKA

Handout 5.2

Slika 8: Pokreti miia.

Uticaj duine miia na tenziju kontrakciju

Veu tenziju razvijaju izometrijske kontrakcije. Izotonine kontrakcije imaju veu brzinu
kontrakcije. U odnosu na brzinu kontrakcije postoje brzi i spori miii. Tonine kontrakcije su
spore i slue za radno optereenje. Brzi miii se bre relaksiraju, ali se bre i zamaraju. Najbri
su miii pokretai onih jabuica, pa onda miii vilica, ruke i noge. Brza miina vlakna se
nazivaju i bela miina vlakna, poseduju veliku koliinu glikogena i enzima koji su povezani sa
anaerobnim metabolizmom. Spora miina vlakana se nazivaju i crvena, bogata su
mioglobinom i mreom kapilara i imaju intenzvan aerobni metabolizam.
Tonus miia
Izolovan nestimulisani mii je relaksiran i mlitav. Relaksiran mii u organizmu ima izvesnu
vrstinu tonus. Ovaj bazalni tonus je rezultat postojanja niskog nivoa kontraktilne aktivnosti
koja se obezbeuje gama motornim neuronom. Tonus glatkih miia krvnih sudova predstavlja
normalnu kontrakciju glatkih miia nastalu zbog vaskularnog otpora.
Miini zamor
Prilikom miinog zamora dolazi do produavanja vremena kontrakcije i to na raun
dekontrakcije i smanjenja amplitude kontrakcije. Zamor nastje u fiziolokim i patolokim
uslovima. Moe imati i psiholoku komponentu. Jedna od teorija kae da celularni zamor
miia nastaje usled smanjene proizvodnje energije i pada parcijalnog pritiska kiseonika i
nagomilavanja anaerobnih produkata metabolizma. Glikogen slui kao depo energije koji se

SISTEMSKA ANATOMIJA I FIZIOLOGIJA OVEKA

Handout 5.2

troi pri intenzivnom miinom naporu. Masne kiseline deponovane u vidu masnih kapi u
citolpazmi miia su glavni izvor energije u miiu koji se oporavlja od prethodne kontrakcije
ili miruje kao i kada je izloen dugotrajnom miinom naporu.
Neuromiini zamor nastaje kad se iscrpe rezerve acetilholina na neuromiinoj spojnici
(kapacitet neuromiine sinapse je 10 000 impulsa u seriji jedan za drugim). Dugotrajan rad, bez
motivacije, sa rutinom, dovodi do miinog zamora koji je posledica zamora sinapsi u viim
delovima CNS-a. Opti zamor nastaje usled poremeene homeostaze usled rada i na njegov
nastanak ima uticaja tanje kardiovaskularnog i rspiratornog sistema.
Elektromiografija je metoda kojom se registruje elementarna aktivnost skeletnih miia i kristi
se za dijagnozu oteenja miia, prognozu bolesti i procenu oporavka.
Razlike izmeu skeletnih i glatkih miia
Skeletni miii

Glatki miii
mogua delimina kontrakcija (samo jednog dela
elije)
miofilamenti u svim pravcima
vei stepen preklapanja aktinskih i miozinskih
filamenata
jedan miozinski filament okruen sa 12 aktinskih
neurotransmitera cetilholin i noradrenalin
ANS, humoralni faktori
kontrakcija posredovana kalmodulinom i
miozinkinazom
relaksacija je posredovana mioin fosforilazom

kontrahuje se po zakonu sve ili nita

miofilamenti paralelno rasporeni
manji stepen preklapanja aktinskih i miozinskih
filamenata
jedan miozinski filament okruen sa 6 aktinskih
neurotransmiter acetilholin
voljna kontrola kontrakcije
kontrakcija posredovana jonima Ca++
relaksacija miia je pasivan proces

kontrakcija traje due

Ca++ ulaze u eliju iz sarkoplazmatskog
retikuluma

Ca++ ulaze u citoplazmu iz ekstracelularnog

prostora

Tabela 1: Najzastupljeniji oblici elija vezivnog tkiva.

Miii i kosti kao poluge

Na pasivni deo lokomotronog sistema deluju dve sile: miina snaga i sila zemljine tee. Ove
dve sile pokreu kosti u zglobovima po principu poluge i omoguavaju statikui dinamiku
oveijeg tela. Pored toga na statiku i dinamiku oveijeg tela utiu i dve spojne spoljne sile
otpor i teret. Otpor se suprotstavlja miinom dejstvu a druga deluje u pravcu sile zemljine tee.
S obzirom na odnos napadne take miine sile, napadne take sile zemljine tee i oslonca
(obrtne take zgloba), u oveijem telu postoje tri vrste kotanih poluga:
1. poluge statike ili ravnotee
2. poluge snage
3. poluge brzine

SISTEMSKA ANATOMIJA I FIZIOLOGIJA OVEKA

Handout 5.2

Kod poluga statike taka oslonca se nalazi izmeu napadnih taaka sile miine snage i sile
zemljine tee. Primer za ovu vrstu poluge su zglobovi kimenog stuba, gornji zglob glave, zglob
kuka. Kod poluge snage napadna taka sile zemljine tee se nalazi izmeu take oslonca i
napadne take sile miine snage. Ova poluga postoji jedino kod stopala. Taka oslonca su prsti,
a napadna taka sile snage miia lista deluje u gornjem skonom zglobu.
Kod poluga brzine napadna taka miine sile nalazi se izmeu take oslonca i napaadne take
sile miine snage. Ova vrsta poluge na raun snage dobija u brzini pokreta. Brzina je vea to je
napadna taka miine sile blia taki oslonca.

Dejstvo miine sile

Miina sila ima odreen intenzitet, pravac, smer i napadnu taku. Moe se predstaviti kao
vektor iji krajevi predstavljaju insercije miia. Miina sila predstavlja rezultantu dejstva
kontrakcije njegovih miinih snopia. Linija miine sile sa kotanom polugom obrazuje
insercioni ugao razliite veliine. Dejstvo miine sile na polugu, odnosno miini rad zavisi od:
miinog momenta,
veliine inercionog ugla
odnosa linije njegove sile prema taki oslonca.
Miini momenat je proizvod intenziteta i kraka miine sile. Krak miine sile je najkrae
rastojanje linije sile od take oslonca. Inercioni ugao je ugao izmeu linije miine sile i osovine
poluge. Obino je ispod 90. Odnos linije miine sile prema taki oslonca odreuje smer dejstva
ili pokreta, da li e mii biti fleksor, ekstenzor, aduktor, abduktor itd. Liniju sile zemljine tee
predstavlja vertikala sputena iz teita tela i pojedinih njegovih delova. Njeno obrtno dejstvo
proporcionalno je veliini njenog kraka. Dejstvo ove sile ne postoji jedino ako se teite tela
nalazi vertikalno iznad take oslonca (labilna ravnotea) ili pak ispod (stabilna ravnotea). U
oveijem telu teita su postavljena to je mogue blie taki oslonca zgloba, to smanjuje
obrtno dejstvo sile zemljine tee i olakava miini rad. Protiv sile zemljine tee u miru deluje
stalno miini tonus.

10

SISTEMSKA ANATOMIJA I FIZIOLOGIJA OVEKA

Handout 5.2

Literatura:
[1] Jovanovi, T.M.: Medicinska Fiziologiija. Defektoloki fakultet, Beograd (2004).
*2+ Aneli, Z. i sar.: Miino tkivo u elija i tkiva. GIP Bonafides doo, Ni (2002).
*3+ Aneli, Z. i sar. Hrskavica i kost u elija i tkiva. GIP Bonafides do.o., Ni (2002).
[4] Macenna, B.R., Callander, R.: Illustrated Physiology. Curchill Livingstone, China, C/003/005 (1997).

11