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CAP 14 DE RAPIN
DESTREZA MANUAL: UNA PERSPECTIVA BIOLGICA.
INTRODUCCIN
La tendencia hacia la destreza manual diestra ha sido foco de gran inters desde el comienzo de la NPS.
Como el lenguaje, otra de las funciones ms lateralizadas de nuestro cerebro, se piensa que la cantidad de
humanos diestros representa algo nico en nuestra especie.
Por lo tanto el estudio de los orgenes y la significacin de la destreza manual puede proveer una idea
fundamental dentro de lo innato en el humano. Igualmente importante es el desarrollo en entender el origen de
la variacin individual de la destreza manual. Adems 2 temas estn muy relacionados. Una posible
significacin adaptativa de la destreza manual diestra o su correlato fundamental debe estar considerada en
el contexto de la variabilidad fenotpica en los actos de seleccin natural.
En este captulo tendemos a proveer una explicacin de la destreza diestra desde una perspectiva biolgica, un
enfoque que creemos es el ms apto para ayudarnos a entender qu hace el cerebro humano. Una perspectiva
biolgica puede justificarse por las observaciones en que la variacin de destreza manual est probablemente
influenciada por factores genticos, que el fenmeno de ser diestro es bastante ms invariable a lo largo de las
culturas y generaciones y que la asimetra manual aparece despus del nacimiento. Debera destacarse que la
propuesta biolgica no excluye el anlisis sistemtico de las influencias ambientales, en la misma forma que
el anlisis biolgico del desarrollo del lenguaje necesita especificar la naturaleza y el tiempo de importantes
influencias ambientales.
Hay 3 importantes aspectos del esquema biolgico que son propuestos aqu. El 1ro que proponemos es de una
perspectiva ontognica. El desarrollo neural es un campo de juego en el cual interactan lo innato y lo
adquirido. Una perspectiva del desarrollo de dinmicas temporales de las variaciones fenotpicas pueden
tambin restringir nuestras teoras de las influencias causales sobre la variacin.
2do intentamos entender los mecanismos por la cual la variacin individual en la preferencia de una mano y
habilidad son inmediatas. Esto es, cul es el sustrato neural para las diferencias en destreza manual y cmo
hacen para emerger? Finalmente investigamos las argumentaciones bsicas de evolucin gentica sobre
destreza manual. : Esto trae consigo 2 clases de preguntas, acerca de los problemas de filogenia y los factores
de seleccin conservando la diversidad gentica actual.
La literatura cientfica actual sobre destreza manual es inmensa, reflejando un inters duradero y de fcil
medida.
Son necesarias unas pocas palabras sobre la evaluacin de la destreza manual. Hay 2 importantes expresiones
de destreza manual para considerar, ej la mano preferida usada para varias tareas, y la diferencia relativa en la
habilidad manual para obtener tareas. Las correlaciones entre mediciones de la asimetra en ejecucin y
preferencia son generalmente significativas, aunque la magnitud de la interrelacin vara a lo largo de las
tareas y est disminuida cuando los zurdos y diestros son examinados separadamente.
Los inventaros de preferencia son los ms comunes para intentar evaluar la destreza manual.
Es conocido generalmente que la preferencia de escribir con una mano est influenciada ms por presin
social que por otras actividades. Hay diferentes tipos de tareas usadas para la evaluacin relacionada con la
mano hbil con importantes diferencias en la complejidad de las tareas. Las mediciones de ejecucin estn
distribuidas con muchos menos sesgos que las mediciones de preferencia (y pueden estar normalmente
distribuidas) debido a que los individuos que prefieren consistentemente su mano derecha varan
considerablemente con la ejecucin de la mano. Por lo tanto las medidas de ejecucin hacen un trabajo mejor
en los diferentes extremos desde una manualidad derecha moderada.
La seleccin de una medida de ejecucin versus una de preferencia depende de asuntos prcticos y tericos.
La fcil administracin de los inventarios de preferencia hace que sea la medicin ms comn en estudios a
gran escala. Ellos son ms apropiados para teoras de categorizacin fenotpica, y menos para teoras que
enfatizan continuamente la distribucin fenotpica. En general, los inventarios de preferencia son menos
satisfactorios que las mediciones de ejecucin en distinguir la direccin del grado de destreza, un tema
potencialmente importante en anlisis gentico.
LO INNATO Y LA ONTOGENIA DEL FENOTIPO
3 tipos diferentes de asimetra han sido descriptas. La ASIMETRA DIRECCIONAL existe a nivel de la poblacin
debido a un diseo orgnico de asimetra. Un ej de asimetra direccional es el del diseo asimtrico del

corazn humano. La ANTISIMETRA se refiere a la situacin donde los individuos tienen diferentes diseos
para asimetra, con alguna tendencia del lado izquierdo de rasgos ms amplios que en el derecho, en otros lo
opuesto. La ANTISIMETRA puede resultar en una distribucin bimodal. La ASIMETRA FLUCTUANTE
(AF) se refiere a la desviacin de la simetra de un rasgo, y no debida al diseo desarrollado para la asimetra.
La AF refleja la carencia de un control preciso sobre el desarrollo de un rasgo en el sentido de potenciales
perturbaciones como mutaciones o agentes patgenos, resultando en una salida a partir del diseo del
desarrollo para simetra. Por ej. Escuchar del lado derecho e izquierdo tiende a ser simtrico en los humanos.
El factor que algunos individuos tengan una escucha ms amplia en su lado derecho y algunos en sus odos
izquierdos es debido a la expresin imprecisa del diseo desarrollado, no a causa de algn diseo gentico
individual para escucha asimtrica. En contraste, el factor que mayor cantidad de gente tiende a estar
capacitada con la mano derecha que con la izquierda, una asimetra direccional, es probablemente un
resultado de diseo, no de error desarrollado. Palmer condujo un anlisis filogentico en el sentido de
asimetras direccionales desarrolladas o evolucionadas y encontr que la asimetra direccional tiende
desarrollarse desde cambios en el estado larval de una clase simtrica ancestral. Mientras no se excluya un rol
de las influencias ambientales tardas estos patrones sugieren que, ms frecuentemente que no, son
importantes factores citognicos internos para el desarrollo de la asimetra funcional.
Consistente con el anlisis de Palmer, muchas evidencias directas e indirectas indican que las asimetras
asociadas con la destreza manual surgen tempranamente en el desarrollo. Las evidencias directas sugieren que
la asimetra motora puede ser observada tempranamente en el desarrollo fetal. Las evidencias indirectas
vinculan la variacin en destreza manual con variaciones en otros rasgos fsicos determinados
tempranamente en el desarrollo. Sin embargo, como pocos estudios proveen una perspectiva longitudinal
limitan las conclusiones con respecto a la estabilidad temporal de expresiones de la destreza manual.
Los estudios de ultrasonido de fetos humanos revelan la asimetra marcada de destreza manual. En un estudio
de 274 fetos fueron observados succionando sus dedos pulgares y el 92% demostr succin de su pulgar
derecho. Aquellos entre 12 y 15 semanas de edad gestacional el 87% succionaban su pulgar derecho,
demostrando la emergencia temprana de la preferencia lateral. En un estudio de 72 fetos observados a las 10
semanas de edad gestacional mostraban mayor frecuencia de movimientos en su brazo derecho que en el
izquierdo, mientras que el 12% mostraba mayor frecuencia de movimientos en su brazo izquierdo y el otro
12% un uso de igual frecuencia de ambos brazos. Tambin se destac una disminucin en la frecuencia de
movimientos de brazos tanto del derecho como del izquierdo en las semanas 21 y 27 de gestacin. No se sabe
si stas asimetras tempranas predicen la subsiguiente destreza manual en o adultos jvenes, la succin del
pulgar derecho est asociada con el giro ceflico del lado derecho justo despus del nacimiento el cual
predice la preferencia manual hacia los 18 meses.
Los ndices de crecimiento fetal parecen estar relacionados con la destreza manual del adulto. Una forma
indirecta de investigar el ndice de crecimiento fetal es a travs de la medicin de los DERMATOGLIFOS.La
gnesis de las caractersticas dermatoglficas ocurre en la 6ta semana de gestacin y el patrn final se
establece en la semana 19. Muchos estudios han encontrado que los diestros y zurdos muestran diferentes
patrones de caractersticas dermatoglficas, idea que la magnitud de los efectos son bastantes ms bajas. En
uno de estos grandes estudios, Rife inform que la asimetra bilateral individual es la ms grande si bien la
asimetra grupal es menor entre zurdos que en diestros. Esto es, que la mano derecha e izquierda de un zurdo
fueron muy diferentes entre ellas que las 2 manos de un diestro, pero las asimetras direccionales fueron
evidentes en diestros. Como las variaciones en los patrones drmicos reflejan variaciones en los ndices de
crecimiento. El informe de Rife sugiere una mayor variacin lateral en ndices de crecimiento en zurdos que
en diestros. Coren destac que las caractersticas del patrn dermatoglfico en las impresiones digitales de los
zurdos pareca un patrn simplificado de los individuos con Down. Como el sndrome de Down es asociado
con un ndice de crecimiento prenatal mas lento, las observaciones de Coren dieron origen a la posibilidad
que los individuos zurdos in tero deben tambin estar vinculados con ndices de crecimiento lento.
Informes de un gran n| de ANORMALIDADES FSICAS MENORES (MPAs) tambin pueden indicar una
asociacin de destreza manual con variaciones en los ndices tempranos de crecimiento. Las MPAs estn ms
comnmente evaluadas con la escala de HALVERSON Y WALDROP, quienes evalan varias caractersticas
de la cara, cabeza, manos y cuerpo que reflejan una perturbacin o enlentecimiento del desarrollo prenatal,
que ocurre tpicamente en el 1er y principios del 2do trimestre. Un ej es el hipertelorismo (mayor distancia
entre ambos ojos). En un momento particular del desarrollo prenatal los ojos migran hacia al lnea media; si el
desarrollo en ese momento est enlentecido, los ojos permanecen muy distanciados. En cerebros humanos, la
asimetra del planum temporale se establece alrededor de las 15 semanas de edad gestacional y una asimetra
atpica del planum es observada frecuentemente en adultos zurdos. Estas vinculaciones entre la destreza

manual y las caractersticas fsicas determinadas durante la gestacin llaman la atencin sobre la importancia
de las influencias prenatales en el fenotipo de la destreza manual en el adulto.
El desarrollo de la destreza manual en los y chicos jvenes ha estado sujeta a una gran relacin con la
investigacin. Muchos estudios proveen evidencias de algn tipo de inclinacin dirigida desde la infancia
temprana, pero la emergencia de una preferencia manual relativamente estable a los 3 aos de edad o si es
precedida por patrones algunas veces fluctuantes y complejos del desarrollo. Michel describe en
aproximadamente, a lo largo del 1er ao de vida, 50% de los la preferencia en alcanzar algo con la mano
derecha , con 25% de con la mano izquierda o sin preferencia. Un leve aumento de la preferencia manual
derecha para manipular es observado durante el mismo perodo de tiempo. En contraste, la manipulacin
bimanual de los objetos en el cual la mano preferida explora y la mano no preferida
sostiene, es tpicamente vista la preferencia no lateral hasta el final del 1er ao. El 46% de los mostraron
una preferencia estable a lo a largo del tiempo de la mano derecha para alcanzar y manipular objetos a los 7,
9, 11 y 13 meses de edad, mientras que el 18% mostr una preferencia izquierda estable y el 36% no exhibi
preferencia anual estable. Si bien la inclinacin de la mano derecha es claramente demostrada para alcanzar,
estos estudios demostraron menor lateralidad notable que los estudios prenatales de Hepper, en el cual la
proporcin de destreza manual derecha se aproxima ms a los adultos.
Un reciente estudio de Corbetta demuestra los cambios en el desarrollode destreza manual en en forma
individual revelando las notables fluctuaciones en asimetra. Estudiaron 4 semanalmente durante el 1er ao
de vida con tcnicas cinemticas sofisticadas, dando mediciones de preferencia en movimientos de alcanzar y
no alcanzar. Se destac la notable variabilidad temporal, si bien global, donde cada mostr algn grado de
preferencia derecha. Luego, a los 3 de edad, se encontr una preferencia manual derecha bastante
consistente para el uso de objetos. Los autores hablan a favor de una interpretacin de sistemas dinmicos
en estos informes, manteniendo que en el desarrollo cambia la lateralidad, pudiendo estar influenciada por
cambios en la postura como aprenden a sentarse, gatear y caminar.
La emergencia de estas otras habilidades motoras fuerzan la reorganizacin de habilidades lateralizadas ms
de una vez en el 1er ao de vida.
El grado de superioridad observado en la mano derecha en las tareas manuales como movimientos de separar
parecen ser relativamente estables despus de los 3 aos. Por lo tanto, a pesar del uso de una mano preferida
por aos, los adultos y grandes muestran el mismo grado de asimetra de ejecucin. La mano preferida, sin
embargo, parece mostrar un curso de desarrollo diferente. Harris revi diferentes estudios demostrando que la
incidencia de destreza manual ambigua disminua durante la infancia, en asociacin con un aumento de la
preferencia diestra.
A pesar de este aparente origen prenatal temprano, la manera compleja en la cual el fenotipo de la destreza
manual se desarrolla es en efecto probablemente el mejor rasgo de un proceso dinmico. En este sentido
puede ser distinguido desde otros rasgos fsicos influenciados por procesos tempranos del desarrollo , tales
como los dermatoglifos y las MPAs. En contraste stos restos fsiles de eventos prenatales, la destreza
manual es un fenotipo evolucionado, al menos durante los 1ros de la infancia. Nuestro desafo es entender en
qu momentos la gentica y las influencias ambientales afectan aspectos especficos de estos procesos
dinmicos.
Por lo tanto hablamos del fenotipo de la destreza manual como teniendo 2 dimensiones correlacionadas, ej
asimetra en la ejecucin y en la preferencia. Hay muchas evidencias, sin embargo, que en adultos el fenotipo
puede ser ms complejo. Peters demostr que diferentes patrones de preferencia surgen en zurdos consistentes
(con una preferencia marcada y estable de la mano izquierda en las tareas) versus los zurdos inconsistentes
(que prefieren su mano izquierda para algunas tareas y la derecha para otras). Mientras ambos grupos escriben
con su mano izquierda y demuestran gran habilidad en su mano izquierda en el Test de Purdue Pegboard, el
zurdo inconsistente es ms slido en su mano derecha, prefiere arrojar con su mano derecha (y no es
sorprendente, arrojan mejor con ella). Por lo tanto, asimetras para habilidades que requieren un control de la
motricidad fina parecen estar disociadas de aquellas que implican movimientos de fuerza y del brazo entero.
Los variados estudios cruzados en adultos han demostrado un aumento de la preferencia de la mano derecha
con el avance de la edad. Esta tendencia puede reflejar en parte un efecto cohorte ms que un efecto de la
edad, debido en los recientes aos a una presin social disminuida contra los zurdos.
Lo que no es claro, sin embargo, es si bien ste es el nico involucrado. Mc Manus ha sugerido que la
frecuencia gentica actual puede estar cambiando, tal que los alelos que favorecen la destreza manual
izquierda estando siendo ms comunes. Raramente, algunos individuos cambian de una destreza izquierda
hacia una derecha con el avance de la edad, si bien este efecto no explica la incidencia reducida de zurdos con
la edad. Ellis intento discriminar los temas de preferencia manual que son ms aptos para estar sujetos a la

presin social (mano que escribe) desde aquellos menores ( ej arrojar) y encontr que a nivel de la
eliminacin de la anterior, el aumento edad relacionada en la preferencia manual derecha fueron a pesar de
todo observado.
MECANISMOS CEREBRALES SUBYACENTES A LA ASIMETRA PREFERENCIA Y HABILIDAD
MANUAL.
En esta seccin hablamos de evidencias con respecto al sustrato neural de la destreza manual. Numerosas
asimetras anatmicas estn correlacionadas con variaciones en la destreza manual, si bien solo algunos de
estos probablemente representan sus sustratos anatmicos. Algunas asimetras vinculadas con la destreza
manual, en virtud de su localizacin anatmica , estn improbablemente relacionadas directamente a las
habilidades motoras. Ms notable acerca de estas asimetras es el planum temporal y la petalia frontal y
occipital. Beaton recientemente hizo un anlisis crtico de estudios relacionando la variacin de asimetras a la
habilidad manual. l concluy que parece que de la asimetra de la destreza manual y del plano temporal
estn relacionadas en alguna forma, pero la exacta naturaleza de esta relacin es oscura. Luego, los
resultados a travs de estudios el origen que posibilita que alguna diferencia en la magnitud de la asimetra
del planum est relacionada no mucho con la direccionalidad como con el grado de destreza manual. Le
May llam la atencin de la tendencia de los seres humanos para tener una mayor amplitud y longitud en la
corteza anterior derecha y una mayor amplitud y longitud en la corteza posterior izquierda (petalia). Estos
patrones parecen estar atenuados o revertidos en los zurdos. Bear encontr que los zurdos tienen una asimetra
posterior atpica pero anterior normal, mientras otros estudios no observaron diferencias en la destreza
manual.
El mismo patrn de asimetra destacada para la petalia cortical ha sido identificado en el cerebelo, y stos
parecen estar ms atenuados en los zurdos. Sin embargo, mientras las proyecciones cerebelosas
homolaterales, en contraste a la corteza, el hecho que las mismas asimetras son destacadas en diferentes
niveles del neuroeje plantea la cuestin acerca de si las asimetras cerebelares son parte del sustrato
anatmico de la asimetra en habilidad manual o preferencia.
Quizs, una gran incidencia del plegamiento cortical y cerebelar atpico en zurdos refleja el hecho que los
zurdos son ms aptos para demostrar anormalidades mnimas neurales anlogas a la gran incidencia
demostrada en los MPAs.
Diferencias entre los zurdos y diestros en la anatoma del cuerpo calloso probablemente no est relacionada
en forma directa con las habilidades motoras. Un estudio reciente encontr una mayor rea callosa en los
hombres zurdos con supuesta dominancia de lenguaje en el hemisferio derecho que en los hombres zurdos o
diestros con una supuesta dominancia de lenguaje en el hemisferio izquierdo.
Variaciones en la corteza sensoriomotriz y sus conexiones son probablemente de gran relevancia en la
variacin individual en la destreza manual. Regiones diferentes pueden contribuir a distintos aspectos del
fenotipo. La destreza manual es evidente en varios aspectos de la habilidad motora, incluyendo el control
motor fino de los movimientos independientes de los dedos, control para manipulear, tomar, arrojar o
embocar objetos. Cada una de estas funciones est controlada por aspectos diferentes del sistema motor, con
movimientos de los dedos ms distales controlados primariamente por los haces corticoespinales originados
en el rea 4 de Brodman. Sin embargo los movimientos que involucran el brazo y el tronco reciben control
indirecto cortical a travs de conexiones occipito-temporales y frontales a los ncleos subcorticales de los
sistemas ventromedial y lateral. Por lo tanto el grado por el cual las asimetras corticales subyacen a la
destreza manual dependen de la funcin especfica tratada. En base a estudios de lesiones, Jakobson
argument que movimientos de alcanzar y tomar guiados visualmente requieren informacin que debe
experimentar un procesamiento dentro de la amplia corteza dorsal de las proyecciones visuales. La
integracin inicial tiene lugar en la corteza parietal posterior y luego en las reas corticales frontales. Las
asimetras identificadas en el sistema motor relevante a la destreza manual probablemente representa solo
parte de regiones diversas involucradas en los movimientos de la mano y brazo.
Las funciones asimtricas relacionadas a la destreza manual han sido documentadas tanto para las reas
motoras subcorticales como las vas de control motor distal y espinal.
El trayecto cortico-espinal es el haz ms largo de fibras descendentes desde el cerebro. A nivel medular la
mayor parte de las fibras cruzan la lnea media y descienden en la columna ventral contralateral del cordn
espinal. Alrededor del 10-15 % de estas fibras son homolaterales. Aunque la asimetra notable de estos est
documentada no tiene relacin con la destreza manual. Sin embargo, asimetras morfolgicas pueden existir

en el cordn espinal. En segmentos del cordn espinal que inervan brazos y mano, una gran motoneurona
fue observada en el lado derecho, quizs representando un precursor a nivel celular de la destreza manual.
Los estudios de flujo sanguneo funcional han examinado la activacin contralateral y homolateral durante el
control de la motricidad fina. Por ej movimientos repetitivos de los dedos, el giro pre y post central la corteza
motora lateral, el rea cortical suplementaria, activaciones ocurridas 1riamnete en el hemisferio contralateral
al movimiento. Grafton mostr una mayor activacin de la corteza occipital dorsal que la activacin temporal
o ventral durante la accin de sealar o asir. El oprculo parietal izquierdo se activa durante la accin de
asir pero no en la de sealar con la mano contralateral. Estos resultados demuestran que vastas redes de
regiones cerebrales estn involucradas en un grupo de tareas por las cuales son observadas la preferencia y
habilidad manual. Los estudios en neuroimagen funcional son ms consistentes que los estudios anatmicos
con respecto a la posible asimetra relacionada a la destreza manual. Los estudios de RMNf comparan los
zurdos con los diestros en tareas secuenciales de tocarse el pulgar con los otros dedos. La activacin de la
corteza motora derecha fue vista en movimientos de los dedos de la mano izquierda tanto en diestros y zurdos.
La activacin de la corteza motora izquierda con movimientos de los dedos homolaterales y contralaterales,
si bien el grado de activacin homolateral fue mayor en diestros. Otros recientes estudios de RMNf tambin
demostraron la mayor activacin en el crtex 1rio contralateral de la mano dominante que la mano no
dominante. Luego, el grado de asimetra en la activacin de la corteza motora fue correlacionada con el grado
de preferencia manual (determinado por el Inventario de Edimburgo) en un grupo de 7 diestros y 6 zurdos. La
asimetra en tamao de las representaciones motoras izquierdas y derecha en sujetos diestros y zurdos estaba
muy relacionada con el grado de destreza manual.
ESTABLECIMIENTO EMBRINICO DE LA ASIMETRA
Los sustratos anatmicos de la destreza manual que surgen desde la distribucin en redes con componentes
asimtricos ms notablemente involucra la corteza parieto-frontal. Las asimetras motoras surgen en un punto
del desarrollo antes que el cerebro puede controlar la actividad motora. De hecho, la corteza motora humana
est en un rudimentario estado del desarrollo a los 5 meses de edad gestacional. Por lo tanto el control neural
perifrico es mucho ms probable ser el responsable para asimetras motoras que las asimetras subcortical y
cortical. La actividad motora prenatal representa probablemente movimientos autognicos o
autogeneradores involucrando tanto neuronas excitatorias como inhibitorias.
Las conductas autognicas constituyen una caracterstica primaria y fundamental de los estadios tempranos de
la ontogenia. Muchos de los complejos patrones de accin motora especie-tpica que caracterizan el repertorio
conductual de los animales adulto (nadar, volar, locomocin, etc.) muy probablemente representan la
activacin del circuito neuronal cuya larga extensin tiene sus orgenes en la sustrato neurobiolgico bsico
impuesto en el embrin y en quien la manifestacin funcional se refleja en la conducta prenatal espontnea.
Las fibras de los ganglios basales y talmicas desde la cpsula interna penetran en la corteza desarrollada en
el 2do o 3er mes de edad gestacional y el desarrollo de la lmina cortical normal parece depender de la
disponibilidad de los inputs aferentes a la corteza motora. La importancia de la actividad aferente del
desarrollo caracterstico del sistema visual es bien conocida. Por ej las ondas rtmicas de la actividad de
barrido a travs de la retina hacen surgir un input ordenado al ncleo geniculado lateral; las ondas desde las 2
retinas no estn relacionadas, Basados en le principio que neuronas que disparan juntas, se contactan juntas
este tipo particular de actividad ayuda a asegurar tanto la organizacin retinotpica y la separacin neural de
los inputs corticales y talmicos desde cado ojo. En una forma similar, los movimientos prenatales de las
extremidades superiores representan una actividad ordenada, a diferencia del ruido, y el input asimtrico al
tlamo debera tener consecuencias en el desarrollo. Quizs la actividad asimtrica de las extremidades
superiores en los embriones conducen a la asimetra del desarrollo cortical y talmica, contribuyendo
ltimamente a la asimetra descripta en la seccin previa.
Qu produce esta actividad asimtrica perifrica? Los mejores candidatos hasta el presente son molculas
expresadas asimtricamente que regulan las proliferacin, adhesin y migracin celular en el desarrollo
embrinico temprano. Si bien es desconocida la manera en la cual la definicin del eje derecha-izquierda est
determinado en el desarrollo embrionico temprano, una cascada de estudios recientes proveen evidencias que
muchas de las diferentes molculas estn expresadas asimtricamente, en diferentes lugares embrionicos y en
diferentes estadios del desarrollo.

INFLUENCIAS PRENATALES EN LA VARIACIN INDIVIDUAL EN LA DESTREZA MANUAL

Un gran nmero de factores afectan potencialmente el desarrollo del SNC. Esto incluye infecciones, stress y
variaciones hormonales. De stas las variaciones hormonales han sido claramente el tema ms tratado en la
literatura de la destreza manual. Geshwind sugiere que los niveles altos de testosterona prenatal enlentece el
crecimiento del hemisferio izquierdo en relacin al derecho, llevando a, entre muchas otras cosas, a una
mayor incidencia de zurdos. Galaburda ofrece una versin revisada de esta hiptesis ej a mayor testosterona
lleva a menor reduccin neuronal en el Hemisferio derecho, y por lo tanto a un tamao relativamente ms
grande en el planum temporale derecho.
Hay varias formas de estudiar la interrelacin entre testosterona y destreza manual. En humanos los niveles
hormonales del 2do trimestre en el lquido amnitico han sido evaluados y relacionados con la destreza
manual examinada a la edad de 7 aos. Entre chicas con mayores niveles de testosterona predicen ms
destreza manual derecha, mientras que esta relacin no fue vista en varones. Otra estrategia de investigacin
involucra el anlisis de la destreza manual en gemelos dicigticos del mismo sexo o de sexo opuesto. Las
mujeres con un varn gemelo estn expuestas a altos niveles de testosterona que mujeres con gemela mujer;
similarmente los varones con varn gemelar estn expuestos a altos niveles de testosterona que aquellos con
una gemela mujer y por lo tanto, cada uno debera exhibir una elevada incidencia de la destreza manual
izquierda. Otro estudio reciente no observ tales efectos.
2 estudios han encontrado que las mujeres expuestas al dietilestilbestrol en tero, una hormona
masculinizante, demuestra una incidencia aumentada de zurdos en adultos. Obviamente, es dificultoso hacer
conclusiones firmes con respecto a los niveles de testosterona y la destreza manual.
INFLUENCIAS PERINATALE SY POSTNATALES EN LA VARIACIN INDIVIDUAL EN LA
DESTREZA MANUAL.
La nocin que el trauma perinatal causa variacin en la destreza manual tiene una larga historia . No cabe
duda que el dao en el hemisferio izquierdo franco puede llevar a algo que ha sido llamado destreza manual
izquierda patolgica, A causa que muchos estn predispuestos a la destreza manual derecha ms que a la
izquierda la incidencia de destreza manual (DM) izquierda patolgica ser mayor que la de la DM
patolgica derecha. La discusin de esto es: 1ro Cul la incidencia de la DM izquierda patolgica? 2do hay
alguna relacin DM y tipos stress al nacer menos serios que el dao en un hemisferio cerebral izquierdo? Y si
lo es, es la interrelacin causal o correlativa?
Satz establece que la DM izquierda patolgica es acompaada por injuria del hemisferio cerebral izquierdo,
dificultades motoras de la mano derecha, lateralizacin atpica del habla, e hipoplasia de pie derecho. Estos
criterios surgen de poblaciones clnicas especficas, sin embargo, no permite una estimacin de la incidencia
en la poblacin con DM izquierda patolgica. Bishop argument que si la DM patolgica contribuye ms a la
DM izquierda que a la derecha, luego la proporcin de habilidad motora deficiente en la mano no preferida
deber ser mayor en zurdos que en diestros. Ella analiz informes de 12000 del estudio del Desarrollo
Infantil Nacional en 2 tareas motoras: 1) un test de marcacin cuadrada usando implementos de escritura 2) el
tiempo para transferir 20 fsforos de una caja a otra. El patrn esperado basado en la hiptesis de DM
izquierda patolgica, ej mayor incidencia de una ejecucin muy pobre con la mano no preferida en los zurdos,
fue observado slo en el test de la caja de fsforos. Para este test Bishop estim que 1de cada 20 de los zurdos
debera ser considerado patolgico. Sin embargo, esto probablemente es una sobreestimacin de la verdadera
incidencia, como no hay razn para esperar la DM patolgica surja slo en el test de la caja de fsforos y no
en el otro test. En algn caso, la vasta mayora de los zurdos no parecen sufrir una disfuncin en el
hemisferio izquierdo temprano, y por lo tanto, algn otro mecanismo debe estar operando la producir una
DM izquierda.
Hay una relacin entre mayor stress al nacer y la DM izquierda? La mejor respuesta surge de un metanlisis
de Searleman. El no encontr evidencias que el parto est relacionado con la DM, si bien el parto es un
marcador relevante para una gran variedad de factores estresantes al nacer. La edad materna avanzada, los
partos mltiples, el parto rpido, el parto lento, y dificultades respiratorias fueron tambin no relacionados en
varones y mujeres. Entre los varones, la incompatibilidad RH, el bajo peso al nacer, la prematurez, el parto
por cesrea, parto en podlca fueron escasamente relacionadas a la DM, explicando al menos un 1 % de la
variancia. Los factores de stress no relacionados al parto fueron predictivos en las mujeres. Hay una
correlacin positiva escasa entre stress en el parto y DM izquierda. An contina demostrarse, sin embargo,
que alguna de tales relaciones son causales, como es posible que fetos con alguna forma de anormalidad

subclnica o leve antes del nacimiento son ms proclives a la complicacin perinatal y la revisin de las
evidencias predichas revela diferencias entre zurdos y diestros durante el desarrollo fetal.
Ha tenido dificultad en identificarse las influencias ambientales especficas en DM durante la infancia.
Posiblemente, la DM est influenciada por instrucciones directas o imitacin desde los padres o hermanos.
Una posibilidad contrastante es que los factores ambientales no-biolgicos postnatales son no relevantes para
la variacin individual en la DM. En estudios genticos conductuales, las influencias no genticas se
conceptualizan divindose en 2 amplias clases. Aquellos factores sociales y ambientales que son ms
compartidos por miembros de una familia llamados factores compartidos e influencias nicas a un miembro
de una familia llamados factores nicos. Los puntajes de estudios de estudios en las 2 dcadas pasadas de
todas las variables psicolgicas han revelado que los factores nicos son ms importantes que los
compartidos. Cuando los efectos compartidos son observados, ellos frecuentemente disminuyen a medida que
el crece. En el rea de la inteligencia, por ej, los estudios de adopcin han encontrado que los efectos
ambientales compartidos estn asociados en 4-5% de la variancia en el puntaje de CI en jvenes no
biolgicamente relacionados con sus hermanos, pero esto disminuye de 0 % hacia los 18 aos.
La forma ms estricta para estimar la importancia relativa de los factores compartidos o nicos ambientales
es a travs de estudios de adopcin. Los padres adoptivos no compartan la carga gentica de sus hijos
adoptivos. Por lo tanto, la semejanza entre ellos debera reflejar probablemente los efectos compartidos, ej
enseados a usar una determinada mano para una tarea dada, o simplemente imitando a sus padres. El grado
al cual los adoptados se semejaban a sus padres biolgicos proporcion la medida de la influencia
gentica. Un importante estudio de adopcin de Carter brind algn esclarecimiento en este tema.
Notablemente, la DM en la descendencia fue relacionada a sus padres biolgicos y a no a sus padres
adoptivos. Si la imitacin o el entrenamiento del uso de la mano izquierda fue causalmente relacionada al uso
de la mano izquierda en , uno debera esperar que los padres adoptivos quienes eran zurdos deberan tener
ms s adoptados quienes fueron zurdos. Comparamos la incidencia de la DM derecha en adoptados con
padres zurdos (86%) versus aquellos con ninguno (87%) en estudio de Carter. Este informe marca un caso
preciso: que las influencias de los padres en la casa no contribuyen a la variacin individual en la DM.
Por supuesto es posible que los factores nicos ambientales contribuyen a las variaciones en DM. Sin
embargo la identificacin de factores nicos es ms compleja que los factores compartidos, e importantes
estadsticas confluyen a influencias social unica e influencia gentica ni direccional como discutimos con
mayor detalle ms adelante. Hay evidencias en efecto que injurias severas para un brazo o mano pueden
cambiar la DM en una proporcin pequea de individuos, pero esta clase de efecto parece improbable a
ayudarnos a entender el desarrollo de una DM atpica en la vasta mayora de individuales con ausencia de
trauma. Con respecto a esto es importante acordarse de que las impresionantes evidencias de una estabilidad
de la habilidad manual relativa en la infancia y la adultez a lo largo de la vida, de los informes surgen
cuestiones serias acerca de la posible importancia de los determinantes ambientales nicos postnatales.
FACTORES GENETICOS EN LA DESTREZA MANUAL
Las teoras con respecto a la herencia de la DM se retrotraen a la 1ra parte de este siglo. An no existe un
consenso con respecto al componente gentico, o si es lo es, exactamente en qu aspectos del fenotipo va a
estar el foco del modelo gentico. En la prximas 2 secciones son tratadas evidencias de las influencias
genticas en la preferencia manual y la habilidad manual relativa. Luego, son tratados nuevos datos que
sugirieren la importancia de genes especficos o cromosomas. Finalmente, modelos genticos de DM son
analizados.
PREFERENCIA MANUAL
El estudio de adopcin de Carter sugiere que los factores genticos son importantes para explicar el parecido
familiar en DM: Los descendientes adoptados se parecen a sus padres biolgicos, no a los padres adoptivos.
Parecera ser una situacin muy simple a aplicar en las tcnicas de investigacin gentica conductual para
dar una estimacin de la importancia relativa de lo gentico como tambin de las fuentes de variacin
ambientales nicas o compartidas. Sin embargo, no hay acuerdo de la magnitud de las influencias
genticas surgidas hasta el momento y es importante entender por qu.
Un problema importante es que el fenotipo de la DM es edad-dependiente y multifactico. Queremos
nosotros un modelo de preferencia prenatal asimtrica, o el fenotipo influenciado socialmente de la mano que
escribe, las continuas asimetras de los sustratos corticales putativos de la habilidad manual asimtrica o la
asimetra de la habilidad en tareas de movimiento peg? Queremos el modelo de asimetras motriz fina , o

asimetras de la motricidad gruesa o de arrojar cosas? Queremos un modelo de asimetra direccional o del
grado de desviacin desde la media de la poblacin, qu parece ser heredado en especies no humanas . La
respuesta obvia es que nosotros deberamos tener un anlisis gentico conductual en general de tales aspectos
de la DM, pero la vasta mayora de los anlisis examinaron slo la variable dicotmica de la mano preferida
para la escritura. Este informe bsico es ptimo para testear una teora gentica de la DM que postula 2
categoras discretas de DM (Mc Manus), adecuadas para testear una teora gentica que postula 3 diferentes
genotipos, e inadecuada para testear una teora gentica que postula el grado de atipicidad, en ambas direccin
desde la media poblacional, es hereditaria.
Otra dificultad inherente en los estudios genticos de la DM es la cuestin del uso til de modelos de
gemelos, la llave maestra de la gentica conductual contempornea. Hay temas variados surgidos con
respecto a los gemelos, si bien, como es tpico en este campo, el consenso ha demostrado ser fugaz. Algunos
han sugerido una incidencia elevada en la DM izquierda en gemelos (Annet) o en los padres de gemelos.
Otros han sealado que algunos gemelos monocigotas son entre ellos imgenes en espejo, hacia la direccin
de un patrn en espiral, un factor que complica el anlisis de lateralidad. Algunos gemelos monocigotas (MN)
son monocorinicos, compartiendo la misma membrana fetal (30%), mientras otros son dicorinicos, los
cuales ocurre por la particin del huevo que tiene lugar 72 horas despus de la fertilizacin. Un estudio
reciente no encontr evidencias que el estado del corin influencie en la DM izquierda o concuerde entre
gemelos MZ, pero puede tener un poder limitado para detectar tales efectos, En algn caso, los datos surgidos
de estudios en gemelos no parecen ser consistentes con los datos surgidos de estudios en familias. En el
anlisis gentico conductual de otros rasgos, la combinacin de las influencias de la casa y genticas
inherentes en los estudios familiares les rendira a ellos mucha menor preferencia como diseos para un
anlisis gentico que estudios de gemelos. Si uno asume, sin embargo, que el ambiente familiar contribuye
algo a la DM (como sugiere Carter en estudio sobre adopcin) los estudios de gemelos tienen sus propios
problemas nicos en la DM el cual puede o no ser el caso), los estudios familiares puede suministrar el mejor
dato disponible.
Una cosa nos es segura: la preferencia manual transcurre en familias. En un reciente metanlisis de Mc Manus
revis la incidencia de DM izquierda en 72000 individuos. Donde ambos padres fueron diestros, el 9,5% de
sus descendientes fueron zurdos. Donde un padre fue zurdo y el otro fue diestro el 19,5% de su descendencia
fue zurda, Si la madre fue zurda el 21,9% de la descendencia fue zurda, en oposicin al 16,8% si el padre fue
zurdo (el llamado efecto maternal). Finalmente, si ambos padres eran zurdos, el 26,1% de su descendencia fue
zurda. Estos datos tambin pueden ser expresados como una incidencia. El promedio de incidencia, el n de
nacidos zurdos de padres en los cuales al menos un padre fue zurdo dividido por el n de nacidos diestros
de tales padres, es dividido por el promedio de otra incidencia, el n de zurdos nacidos de padres diestros
dividido por el n de nacidos diestros de tales padres. El promedio de tal incidencia es de 2.08 para el
metanlisis de Mc Manus y representa una expresin cuantitativa de la mayor tendencia de los zurdos de
nacer de un grupo de padres con al menos uno zurdo que de aquellos con los 2 padres diestros. Estos patrones
familiares deben ser explicados por alguna teora, ambiental o gentica, que proponga explicar la variacin
individual de la DM. Un importante estudio ha examinado el parecido de la preferencia manual en familias de
India y Canad (Mc Manus). Este autor obtuvo datos en mano preferente usada para 10 tareas tanto en como
en sus padres. Ellos tambin intentaron evaluar la herencia de la motricidad gruesa de la mano (sin tomar en
cuenta la direccin) y el extremo de DM, variables importantes para determinar el esquema gentico
descripto ms adelante. En Canad, la incidencia de tener un zurdo cuyo uno de sus padres era zurdo fue
aproximadamente el doble con respecto de aquellos donde ambos padres eran diestros, mientras que en India
la desigualdad fue del triple. La herencia de la preferencia manual gruesa, omitiendo la direccin de la
preferencia, fue tambin significativa en ambos pases, y la incidencia fue mayor que para la de direccin de
preferencia. El efecto tambin fue mucho ms grande en India que en Canad. Datos similares fueron dados
por Coren , quien encontr escasas, si bien significativas , correlaciones a nivel no direccional de asimetra
preferente de la mano, ojo, pie, y odo entre miembros de una familia. Ellos no encontraron correlaciones
significativas para la direccin de preferencia. El mismo tipo de efecto tambin ha sido demostrado por
Collins en ratones.
En un anlisis relacionado, Bryden tambin examin la herencia de extremos, en los cuales es relevante para
un modelo de desarrollo inestable de DM gentica. El puntaje de la preferencia manual fue dividido en
cuartos, con 2 mitades llamada moderada y las otras 2 llamadas extremas. Fue computada la incidencia de (a)
2 padres, al menos uno de ellos extremo, teniendo un con DM extrema, a b) 2 padres sin la DM extrema
teniendo un de DM extrema, y encontraron que era significativa en el ejemplo de India pero no en el
Canad.

2 recientes estudios resumieron la investigacin llevada a cabo antes 1990 en preferencia manual de gemelos
(Mc Manus). Agregando datos de otros estudios, ellos sugieren que la proporcin global de concordancia para
preferencia manual es casi idntica a los gemelos MZ y DZ.
En contraste con algunos estudios pero consistentes con otros la DM izquierda no fue ms comn en gemelos
que en la poblacin general. Los clculos de incidencia indican una gran asociacin de zurdos en varones
gemelos MZ que en varones gemelos DZ; para las mujeres, fue notada una tendencia en la misma direccin.
La DM materna fue asociada con DM tanto descendencia masculina como femenina, pero la DM por parte del
padre influenci slo a la DM de los hijos varones, surgiendo la posibilidad de un efecto cromosmico Y. La
DM izquierda fue ms comn en el 1er gemelo que en le 2do, y entre el 1ro, la incidencia de DM izquierda
aument en el 2do gemelo cuando fue ms pesado que el 1ro. Los autores sugieren que la DM izquierda est
asociada con disturbios en el crecimiento intrauterino por la cual una gran disparidad en el peso al nacer de
ambos gemelos es una indicacin y que el 1er gemelo que nace podra ser ms vulnerable cuando su peso es
menor que el del 2do gemelo.
Los estudios dan una oportunidad para comparar la herencia entre gemelos versus estudios familiares, Uno
puede calcular la incidencia limitada a gemelos MZ y DZ y sus padres. Reanalizando estos datos originales la
incidencia es 1.31, notablemente menor que el valor de 2.08 de Mc Manus o el de 2.29 de Carter. Los
factores determinantes de la DM en gemelos puede por lo tanto ser algo diferente que aquellos realizados en
no gemelos. Por lo tanto, uno probablemente debera ser cauteloso en generalizar conclusiones surgidas desde
estudios en gemelos a la poblacin que no lo es.

HABILIDAD MANUAL RELATIVA


Pocos estudios han examinado la herencia de la habilidad manual relativa. ANNET no observ parecido al
menos en la velocidad de movimiento peg derecho entre todas de los miembros de una familia (ej padrehijo. Madre-hija) excepto para una dbil relacin entre madre-hija. Una tarea computarizada de movimientos
peg permitiendo medir en forma separada el tiempo de transporte (el tiempo empleado en mover una
clavija al prximo agujero) y el tiempo de bsqueda (el tiempo empleado en buscar para agarrar la prxima
clavija) fue usado en un gran estudio llevado cabo en y sus padres. El tiempo de transporte estaba ms
fuertemente relacionado con la preferencia manual y mostr un mayor grado de asimetra. La DM materna
predijo una simetra reducida estricta en ambas tareas en , mientras la asimetra slo se redujo en el tiempo
de bsqueda y fue predicha por la DM paterna. Carlier examin hermanos con el test dot-filling y el test
tapping computarizado y luego fueron analizados 2 mediciones del mismo, la diferencia en velocidad entre las
2 manos y la regularidad de tocarse en forma repetitiva el dedo pulgar con el ndice (el promedio de la
desviacin Standard en el intervalo intertap entre la mano preferida y la no preferida.). El parecido entre
hermanos fue encontrado slo para la tarea de dot-filling.
Investigamos la posibilidad de hasta que punto un individuo puede heredar, el grado en el cual un individuo
difiere de la poblacin en la asimetra en la habilidad tpica.
En esencia pensamos que esto refleja la versin humana de la hiptesis Collins que el grado pero no la
direccin de la asimetra es hereditaria, la sla diferencia est en que la media de la poblacin humana es
desviada desde lateralidad cero hacia mayores habilidades diestras. Usando el test de pegboard de Annet
determinamos para cada sujeto hasta el que punto al ellos se desviaron del ejemplo promedio, Predijimos que
individuos con DM extrema, ya sea habilidad manual diestra, o relativamente mayor que el promedio de
habilidad manual diestra, debera ser ms apto para tener padres que ellos informaron ser zurdos, como la
preferencia manual es ms atpica que en diestros. Fue observada una relacin en forma de curva, de modo
que individuos ya sea en el final de la distribucin de la habilidad manual relativa (izquierda menos derecha)
fueron ms aptos para tener padres zurdos, consistente con nuestra hiptesis de hasta que punto el grado de
atipicidad es hereditaria. Annet no observ esta relacin en un anlisis similar, sin embargo, los datos esperan
informacin adicional. La mejor forma de testear la idea es explorar relaciones atpicas en habilidad manual
tanto en los padres como en los , ms que depender de los informes de preferencia manual de los padres.
Comparando estudios genticos de preferencia manual y ejecucin, 2 observaciones deberan tenerse en
cuenta: la 1ra como fue notado en estudios de influencia gentica en la preferencia, los estudios familiares
proveen algo ms que un soporte al factor gentico que los estudios en gemelos. 2do hay evidencias menos
notables de lo heredado de la habilidad manual relativa que en la preferencia manual. Una razn posible es
que la medicin de preferencia, se responde travs de un n de tareas compuestas y por lo tanto proveen una
clase de medicin de DM, mientras que la medicin de la habilidad manual relativa lo hace desde una tarea
nica.

10

Quizs, una medicin compuesta de habilidad manual relativa a travs de un n de tareas debera tener una
herencia ms similar que las mediciones de preferencia manual. Esto rendira estudios de herencia de la DM
ms probablemente que estudios de la herencia de la inteligencia, lo cual depende de evaluaciones de
habilidades compuestas.
INTENTO PARA IDENTIFICAR INFLUENCIAS GENETICAS ESPECFICAS
Est bastante bien establecida la contribucin gentica de la variacin en la DM.
El prximo paso es identificar las influencias genticas especficas ej alelos individuales o cromosomas. O
clases de factores genticos.
Yeo ha intentado vincular variaciones en la DM a una serie de factores genticos. El hipotetiz que
variaciones de la media poblacional a la habilidad manual relativa en humanos (asimetra direccional) refleja
los mismos factores que la variacin determinada alrededor de la media poblacional (0) a otros asimetras
caracterizadas por asimetra fluctuante (AF). Ha habido mucha investigacin en diversas especies, como los
determinantes de la magnitud de la AF y han sido encontradas tanto influencias genticas como ambientales.
Los factores genticos incluyen una carga gentica, complejos genticos alterados o coadaptados mediante
recombinaciones sexuales, y posiblemente, homocigticos polignicos. Los factores ambientales incluyen
stress fisiolgico materno, toxinas, y agentes patgenos. Los factores maternos son ms aptos para influenciar
en la estabilidad del desarrollo ej la habilidad de un organismo a ejecutar completamente su programa
ontognico a desarrollar, en genes susceptibles. Las 2 expresiones del fenotipo ms importantes del
desarrollo inestable son la presencia de caractersticas fenotipo-desviadas morfolgicamente como las MPAs
(caractersticas atpicas morfolgicamente) y la Asimetra Fluctuante.
En 3 estudios de ndice de desarrollo estable, que constan de FA y MPAs de variadas caractersticas
corporales, fue relacionado para medir la preferencia manual y la habilidad manual relativa. El total del
puntaje de la MPAs y la FA fueron hechos con score z y combinados para proveer un ndice total de
desarrollo inestable. El grupo de sujetos con preferencia manual zurda tuvieron una mayor inestabilidad en el
desarrollo que aquellos con una preferencia manual diestra. La relacin entre la habilidad manual relativa y la
inestabilidad en el desarrollo se muestra en la figura 4. 2 caractersticas son de mencin. Una desviacin de la
superioridad de la habilidad manual diestra moderada, en esa direccin, un aumento del desarrollo inestable.
2do el valor de la ejecucin manual relativa asociada con inestabilidad mnima del desarrollo est ms
prximo del valor medio de la habilidad manual relativa. Las implicaciones tericas de esta observacin son
discutidas en la prxima seccin. Sin embargo, la asociacin de marcadores del desarrollo inestable con la
DM sugieren de la importancia de una relacin entre factores genticos y ambientales conocidos del
desarrollo inestable en la variacin individual en la DM. Una medicin extrema de caractersticas fsicas
(alteracin en la morfologa de los pies) fueron relacionadas con la DM atpica. Tales atipicidades podran
reflejar una carga en la mutacin global u homocigtica polignica.
La preferencia manual izquierda ha sido vinculada con alelos particulares en el sistema antgeno leucocitario
humano (HLA). Este estudio sugiri que la DM izquierda estaba asociada con enfermedades autoinmunes de
la tiroides (Enfermedad de Graves y la tiroiditis de Hashimoto), enfermedades autoinmunes del tubo digestivo
(enfermedad celaca y la enfermedad de Crohn) y el Lupus eritematoso sistmico. Cada uno de estas
enfermedades han sido vinculadas con el mismo grupo de alelos HLA en el cromosoma 6: A1, B8 y DR3.
Estos alelos estn en una unin en desequilibrio y por lo tanto tienden a agregarse dentro individuos. Los
individuos con preferencia manual izquierda fueron ms aptos para tener los alelos B8 y el DR3. Es incierta la
manera en la cual estos alelos, u otros que estn unidos en forma desequilibrida, estn relacionados a DM.
Una clave puede ser que el alelo B8 y el haplotipo A1/B8 es poco predictivo en la descendencia que el alelo
individual. Especulamos que estos alelos pueden afectar adversamente (o pueden estar vinculados con otros
alelos que afectan) ya sea la respuesta inmune de la madre o del siendo una amenaza patgena al desarrollo
fetal y por lo tanto influencia en el desarrollo estable del feto, produciendo ltimamente DM atpica. De
acuerdo a esto, se inform que las infecciones maternas aumentan la AF en la descendencia. El alelo DR3
parece estar vinculado a la gran incidencia de aborto espontneo.
Otro estudio reciente seal el rol de los genes en el cromosoma sexual. Estudios en gemelos describieron la
posibilidad originada de un gen o genes en el cromosoma Y relacionado a la preferencia manual. Un estudio
de un grupo de 5 informes provey informacin en al menos 15000 pares de hermanos tambin surgi un
locus cromosmico sexual. Acerca del 10% de pares de hermanos del mismo sexo fueron ms concordantes a
la DM que los pares de hermanos de sexo opuesto. Esto es consistente con la posibilidad de un gen o genes en
los cromosomas sexuales relacionados con la preferencia manual.

11

Corballis expres escepticismo acerca de la existencia de alelos diferentes para la DM en el cromosoma Y .El
demostr mediante procesos de modelamiento que los polimorfismos en el cromosoma Y fueron muy
improbables para mantener una incidencia estable en la poblacin de varones dadas muy pequeas
diferencias entre los sexos en la consecuentes adaptaciones asociadas con su gen. Quizs los genotipos XY y
XX pueden ocasionar alguna diferencia en el crecimiento dinmico prenatal, afectando la DM en formas
consistentemente diferentes. En general Rice ha mostrado que algunos trabajan mejor cuando son
masculinos y otros cuando son femeninos. En esta forma, estos genotipos pueden no slo conducir a leves
diferencias sexuales en la incidencia de la DM, sino tambin modelan diferentemente los procesos del
desarrollo conducentes a la DM.
Si el stress del desarrollo contribuye a la DM izquierda podra explicar la diferencia en las incidencias
concordantes a travs de los pares de hermanos de sexo opuesto y del mismo sexo. Esta posibilidad representa
ms de un cromosoma entero o influencia gentica que los efectos de un simple cromosoma.
Otro estudio reciente investig la posibilidad de un locus del cromosoma X para ambas DM y psicosis,
reflejando la teora de Crow que un solo gen puede relacionarse a ambos, DM izquierda y la tendencia a la
psicosis. En un grupo de familias en las cuales pares de hermanos fueron afectados con psicosis, un locus
cercano al centrmero fue ms apto para ser compartido por hermanos varones afectados que hermanos
varones no afectados, pero no en hermanas mujeres. En un 2da familia ejemplo en la cual un par de hermanos
varones fueron zurdos, un locus en una regin similar del cromosoma X fue asociado con un grado DM
izquierda, pero no en la preferencia manual zurda versus diestra. Estos resultados son intrigantes. Por qu es
el efecto psictico slo encontrado en los pares de hermanos varones y la observacin con respecto a la
habilidad manual puede generalizarse a todos los tipos de hermanos?
Basados en informes de un nuevo grupo de familias, han sugerido la transmisin vinculada al cromosoma X
para la preferencia manual. Se destac que la madres zurdas producen significativamente ms hijos zurdos
que hijas zurdas, que los padres zurdos producen significativamente ms hijas zurdas que hijos zurdos, y que
los padres zurdos no producen ms hijos zurdos que los padres diestros. El cromosoma X debera predecir
una mayor incidencia de DM zurda en varones que mujeres, pero la incidencia de DM izquierda en varones es
slo el 2% mayor que la incidencia para las mujeres. Para explicar esta leve diferencia en sexos McKeever
hipotetiz que las mujeres puede ser ms vulnerables a causas no genticas de la DM izquierda, tales como un
desarrollo inestable o stress al nacer. Para nuestro conocimiento, esto no es un soporte emprico para la gran
incidencia de desarrollo inestable en mujeres, y el metanlisis de Searleman no encontr evidencias que el
stress perinatal afectaba la DM en mujeres.
Son necesarias ms investigaciones antes que uno pueda concluir que han sido identificadas las influencias
genticas especficas sobre la DM. Los factores propuestos incluyen la mutacin, homocigtico polignico,
los antgenos especficos HLA, genes en los cromosomas sexuales. Por supuesto, estas alternativas no se
excluyen mutuamente.
TEORIAS GENETICAS DE LA DM
Una variedad de modelos han sido propuestos para explicar la naturaleza de los factores genticos
produciendo variacin en la DM humana. El 1er tema confrontado por alguna teora gentica de la DM es la
definicin del fenotipo en particular, lo innato de la caracterstica conductual y si bien es una variable
distribuida continuamente o dicotmica. Hay muchas caractersticas relacionadas a las caractersticas de la
DM, incluyendo la preferencia, habilidad motora fina y gruesa. Adems, la DM es relacionada levemente con
la gran cantidad de asimetras no manuales, desde la dominancia del pie y del odo a la variacin al menos de
alguna habilidad cognitiva mostrando lateralizacin cerebral a nivel de la poblacin. Como se destac ms
arriba, est relacionado con una amplia variedad de asimetras neuroanatmicas. Cules son las fronteras
apropiadas para una teora de la DM? No hay dudas que la variacin fenotpica en la mano usada para escribir
puede ser expresada como una caracterstica dicotmica, zurda o diestra, y eso probablemente caracteriza la
mejor ejecucin en muchos test de habilidad con papel y lpiz, tales como el test de Tapley y Bryden. Pero
todas las otras manifestaciones de destreza manual y todas las otras relaciones de asimetras de habilidad
cognitiva y anatmica estn tratadas continuamente.
Un resmen de los componentes centrales de las teoras genticas de la DM est en la tabla 1
RESUMEN DE LS MAYORES DIFERENCIAS ENTRE LAS TEORIAS DE LAS VARIACIONES EN LA
DESTREZA MANUAL

12

TABLA I
TEMA

Cul es el
fenotipo
fundamental?
Qu explica
en nuestra
especie la DM
derecha?
Qu
mecanismos
explican las
diferencias
individuales?
Cmo
trabajan estos
mecanismos?

ANNET

MC MANUS

YEO

LALAND

Diferencias en
la habilidad
tratadas
continuamente
Un solo gen

Diferencias en
preferencias
opuestas

Diferencias en
habilidad tratadas
continuamente

Diferencias en
preferencias
opuestas

Un solo gen

Especies-amplios
poligenes para la
asimetra

No relevante

Variacin en
los alelos de
un solo locus

Variacin
allica hacia
un locus ms
importante y
locus
modificador
El alelo D
cambia la
dominancia
El C tiene
efecto nulo
El M
modifica al D
Ventaja
heterozigota
no especfica

No direccional
Influencias
genticas/ambientales
en el desarrollo

Especiesamplios
poligenes para
la DM
Factores
patenterales
no genticos

Afeccin prenatal
Desarrollo estable

No
especificado

No
especificado

Mutacin espontnea,
recombinacin
Gen-parasita coevolucin
No especificada

No relevante

No
especificado

Influencia gentica
materna tanto en el
feto y en le ambiente
prenatal
Lo mismo
influencias
ambientales y
genticas referentes a
la variacin en la DM

No
especificado

alelo rs+
cambia la
dominancia
rs- tiene
efecto nulo

Cmo es
mantenida la
variacin
gentica?
Cmo se
explica la
diferencia en
los sexos?

Ventaja
heterozigota
para habilidad
cognitiva
El alelo rs+ es
ms fuerte en
mujeres

Cmo se
explica el
efecto
materno?
Cmo es
explicada la
variacin en
otras
asimetras?

El alelo rs+ es
expresado ms
fuertemente en
mujeres
Genes afectan
el lenguaje y la
DM, otros no
especificados

Madres LH
son ms aptas
para transmitir
EL alelo C
que los padres
LH
El alelo M es
reexhibo,
sobre el
cromosoma X
Los genes
afectan el
lenguaje y
DM, otras no
especificadas

COLLINS
(EN
RATONES)
Preferencias
tratadas
continuamente

No
especificado

No
especificado

No
especificado

No
especificado

La 1ra gran distincin entre las teoras de la DM es entre aquellas que proponen el fenotipo distribuido
continuamente versus el opuesto. De las teoras ms importantes, Laland y Mc Manus son ejemplos de la
primera, mientras que la de Yeo son ejemplos de la 2da. En su modelo de DM en ratones Collins tambin opta
para el fenotipo distribuido continuamente. Una ventaja clara a los modelos del fenotipo separado es que ellos
pueden intentar un modelo a partir de la vasta coleccin de informacin en familias parecidas para uno de
los aspectos de la DM que es opuesta: la mano escribiente. Ellos exponen, sin embargo, focalizan sobre un
aspecto selectivo del fenotipo.

13

La 2da mayor distincin entre las teoras es si el fenotipo est mejor representado por la habilidad o la
preferencia. Esto es un aspecto del fenotipo que puede inevitablemente llevar a otro. En ese sentido la
eleccin puede no ser decisiva. La incidencia de la asimetra en preferencia y habilidad se muestran
totalmente diferentes, si bien, como la preferencia tiene una forma de J mientras que la la 2da es cercana a lo
normal. Por lo tanto las asimetras en habilidad ofrecen la posibilidad de lograr una mayor discriminacin
entre los fenotipos. Por ej, la distribucin de asimetra en habilidad puede distinguirse entre la vasta
proporcin de la poblacin quien est descripta a s misma como diestra, mientras los inventarios de
preferencia estn limitados con respecto a esto. Sin embargo, hay obviamente limites sobre algunas
actividades pueden medirse en un individuo, y algunos estudios de preferencia manual tienen beneficios
prcticos reales.
Siguiendo a Annet, nuestra inclinacin ha sido para mediciones en la habilidad, mientras que para Laland y
Mc Manus preferien enfocar sobre preferencia, como lo hace Collins.
2 diferentes fenmenos diferentes deben ser explicados:1) La gran tendencia de la especie hacia la DM
derecha, y la 2da es la variacin individual. Annet y Mc Manus sugieren que un nico gen hace a los
humanos diferentes en trminos de dominancia de lenguaje y DM; variaciones en los alelos de ese locus nico
explica todas las variaciones genticas en la poblacin. Laland y Yeo sugieren que muchos genes,
compartidos entre todos los miembros de las especies, contribuyen a obtener una asimetra humana diferente
de otros animales, pero estas teoras difieren en cmo explican la variacin individual.
El modelo de desviacin derecha de Annet y el modelo de Mc Manus han sido revisados en detalle.

TEORIA DE LA DESVIACIN DERECHA DE ANNET.


El mejor modelo gentico conocido de DM es el modelo de desviacin derecha de Annet. Annet propone que
determinados alelos, el alelo desviacin derecha (o rs+), tiende a enlentecer el desarrollo in tero del
hemisferio derecho, inclinandose el crecimiento cerebral, como un aumento probablemente, a la dominancia
del hemisferio izquierdo para el lenguaje y la DM derecha. Otro alelo, el alelo de desviacin derecha
negativo (rs-) , no tiene tal predisposicin. Annet ha argumentado siempre un elemento al azar en el
desarrollo de la DM, tal como factores aleatorios actan para influenciar el fenotipo. Sin embargo, el gen rs+
explica el 50% de la variacin fenotpica. En individuos con 2 copia del alelo rs-, los factores aleatorios junto
con las influencias ambientales producen la variacin fenotpica. Los efectos genticos son sumados (si bien
en versiones tempranas de su modelo el alelo rs+ fue dominante). Estimaciones de la frecuencia de alelos
fueron extradas de la incidencia de individuos afsicos luego de la lesin en el hemisferio derecho ( rs+=
0.57 rs-= 0.43) y pueden ser usados para generar frecuencias de fenotipo(rs-/rs-= 018 rs+/rs-=0.49 ; rs+/rs+=
0.32). Annet supone que el alelo rs+ est expresado ms fuertemente en la mujer que en el hombre. Esto le
permiti explicar la mayor evidencia de DM izquierda en el hombre. Esto tambin ayuda a explicar el efecto
materno (si bien Mc Manus sealaron que este detalle se del modelo de Annet predice un menor efecto
maternal que el observado). Annet asume que el alelo rs+ es expresado ms fuertemente en una persona que
en gemelos.
Dados estos supuestos, el modelo de Annet predice satisfactoriamente patrones de parecido familiar sin
tomar en cuenta el sexo. Otra caracterstica importante del modelo de Annet es que sostiene especificar la
seleccin eficaz manteniendo la frecuencia del gen hacia un porcentaje estable. La hiptesis es que los 3
genotipos diferentes estaran asociados con diferentes patrones de habilidades cognitivas. El genotipo rs+ se
dice tener poca consistencia relativa en razonamiento matemtico y espacial, debido al excesivo
impedimento del hemisferio derecho en desarrollo. El fenotipo rs- se dice que tiene poca consistencia en el
procesamiento fonolgico debido a la carencia de dominancia cerebral para el lenguaje. El genotipo
heterozigota (rs+, rs-) no sufre ninguna de estas desventajas y es por lo tanto favorecido por la seleccin
natural. Las ventajas de alelos heterozigotas mantienen la variabilidad gentica a lo largo de generaciones
porque este genotipo no puede reproducirse exacto. Una cierta proporcin de la descendencia de 2
heterozigotas con ventajas, son inevitablemente genotipos rs,+rs+ y rs-,rs-desventajados, El supuesto
emprico de estas asociaciones predictivas de patrones de habilidad cognitiva con DM es asociado a mejor.
TEORA DE MC MANUS
Mc Manus ofrece un modelo gentico que, como hizo la propuesta de Annet en un locus autonmico con 2
posibles alelos que trabajan en forma sumatoria, los alelos D (para diestros) y el C (al azar). El genotipo DD

14

siempre produce DM derecha, mientras que el tipo CC resulta en asimetra fluctuante, con 50% de zurdos y el
50% de diestros. El genotipo DC produce 25% de zurdos y 75% de diestros. La frecuencia gentica fueron
cambiadas para optimizar el ajuste al modelo de informes de DM en familias. Los informes de gemelos estn
acondicionados para presumir que en el genotipo CC y DC el azar opera independientemente en cada par.
Hay 3 grandes diferencias entre el modelo de Annet y el de Mc Manus La 1ra como de seal ms arriba, Mc
Manus propone 2 fenotipos fundamentales, personas con preferencia manual derecha y personas con
preferencia manual zurda. 2do factores aleatorios que operan slo sobre los genotipos DC y CC, mientras que
para Annet ellos afectan a cada de los 3 genotipos. 3ro Mc Manus propone un locus modificado sobre el
cromosoma X . El dominante, el alelo M no tiene efecto sobre la lateralidad, mientras el alelo m recesivo
permite la funcin del alelo D lo mismo que en el alelo C. Mientras los hombres tengan un solo cromosoma
X el alelo m es ms apto para expresarse, explicando la mayor incidencia de zurdos en varones como as
tambin el efecto maternal. Alguna manera de ventaja heterozigota se presume para explicar el equilibrio
esttico de la frecuencia en los genes, pero la naturaleza de esta ventaja no est an especificada.
Ambos modelos proveen una adaptacin razonablemente a los informes familiares. Kear ha ofrecido un
modelo similar que tambin explica muchos informes familiares. Pudiendo adoptarse con precisin la
informacin familiar, sin embargo, no significa que e modelo sea correcto( una adaptacin precisa de
modelo a informes indica que el modelo slo es consistente con el informe. Salvo un gen especfico es un
hecho encontrar algo cualitativo ad hoc a esos modelos y sus supuestos.
Es biolgicamente razonable que slo un gen diferencia al hombre de otras especies en trminos de
lateralidad del lenguaje y DM? Sabemos de un fenotipo conductual complejo e el el hombre normal est
determinado por 1 slo gen, pero si los modelos del gen nico son correctos, ellos son ciertamente nicos.
Debe tambin responderse cmo estos modelos explican la variacin en otras asimetras que no sean la
dominancia del lenguaje y DM. Las diferentes asimetras cognitivas no se correlacionan, esencialmente ya
que son asimetras neuroanatmicas diferentes.
Patrones como apretar con las manos o cruzarse de brazos y la dominancia ocular, aparecen en familias,
sugiriendo un componente gentico, y a lo mejor relacionando levemente con la DM (Mc Manus).
Parece poco probable que el modelo del gen nico explique los factores genticos de otros aspectos de la
lateralidad, que parece estar caracterizado por componente gentico nico en los humanos.
TEORIA DEL DESARROLLO INESTABLE
Proponemos que la variacin de DM en el hombre es el resultado de un DESARROLLO INESTABLE (D I).
Nuestro esquema dio lugar al dilema planteado ms arriba. Si como parece ser el caso, la DM (destreza
manual) tiene un componente gentico, cmo puede conservarse en una incidencia firme cuando parece
estar en desventaja?
Este esquema de DI comienza en un intento para entender la significacin y causas de la AF desde una
perspectiva biolgica. La DI se refiere a la inhabilidad de los organismos para expresar completa y fielmente
el plan especie-especfico del desarrollo. Leves desviaciones de los diseos causadas por efectos fortuitos
como mutaciones, agentes patgenos o toxinas, resultan en una expresin menos perfecta del plan ontognico.
Los individuos de una especie difieren en su exposicin a perturbaciones perjudiciales y/o habilidad para
resistir sus efectos. El modelo de la DI de la DM propone que 1) la DM derecha tpica de la poblacin en
humanos se explica por un diseo de desarrollo universal culminando en una DM derecha moderada. Y 2) las
desviaciones de la DM derecha modal resultan de un desarrollo inestable durante etapas tempranas del
perodo prenatal. Sugerimos que los efectos genticos en la DM no resultan de variaciones en los genes que
codifican la lateralidad, como lo sustentan Annet y Mc Manus. Mejor dicho los efectos genticos resultan de
3grupos de factores:
1) Amplios genomas caractersticos tales como complejos genticos adaptados o perjudiciales y homocigotos
polignicos pueden influenciar susceptiblemente al desarrollo inestable
2) Las mutaciones pueden alterar el proceso de desarrollo
3) agentes patgenos pueden desorganizar el desarrollo y, genes que afectan susceptiblemente a agentes
patgenos pueden tambin afectar el desarrollo inestable.
En trminos de preferencia la DM Izq es atpica y por lo tanto debera estar asociada con un mayor desarrollo
inestable.
En trminos de habilidad manual la atipicidad en cada direccin de la media poblacional debera estar
asociada con DM. Si bien las influencias genticas subyacen a la DM, la relacin fenotipo- genotipo es
compleja y debera ser entendida en trminos epigneticos. El Control Epigenetico se refiere a los mltiples

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factores genticos y no genticos que regulan o influencian la actividad durante el desarrollo. Segn
Klingerberg en su discusin del desarrollo biolgico de la asimetra fluctuante establece que la variacin
hereditaria de la AF es debida a una expresin modulada genticamente de una expresin aleatoria que es en
s misma independiente del genotipo. Hay por lo tanto una dicotoma o separacin no bien definida entre
variacin ambiental y gentica.Ellos notaron que relacin no lineal entre influencias ambientales y genticas
y el fenotipo estn omnipresentes en el desarrollo. Molenaar y colegas se refieren a estas influencias como la
3ra fuente de las diferencias en el desarrollo. A lo largo de los procesos genticos y ambientales y sugieren
que la variacin en estos procesos epigenticos puede ser considerado de origen catico. En modelos
biomtricos Standard, esa fuente de variacin es conseguida bajo el trmino de variacin nica o ambiental
dentro de la familia.
2 estudios recientes al menos sugieren que el DI est asociado a un genoma menos regulado por las
perturbaciones ambientales. En un ejemplo de gemelos MZ Y DZ de 7 aos de edad usamos mtodos para
adaptarles modelos genticos a una variedad de fenotipos fsicos y conductuales. Los que demostraron gran
asimetra entre las manos en el test de WALLIM mostraron menor nivel hereditario para muchas mediciones
fsicas y cognitivas.
Los nios diestros y zurdos extremos parecen contribuir de igual forma a este efecto. De esta forma, los
factores ambientales y epigenticos parecen ser relativamente ms importantes en fenotipos con gran
asimetra en habilidad manual. Esto es consistente con la hiptesis que plantea que una asimetra atpica en la
habilidad manual refleja DI; el plan gentico para el desarrollo es expresado en forma menos precisa,
resultando en una mayor determinacin epigentica y ambiental.
En otros estudios, examinamos diferencias individuales como una funcin del DI en respuesta a la ingesta de
cafena. En tareas de memoria verbal la cafena tpicamente tiene un leve impacto negativo. Encontramos que
los individuos con mayor DI (MPAs, FA) tuvieron un mayor impacto en tareas de aprendizaje verbal, luego
de la ingesta de cafena. Esto nuevamente es consistente con la nocin de que los marcadores de DI denotan
un individuo menos regulado por perturbaciones ambientales. Tambin podra ayudar el explicar la
observacin que sostiene que los zurdos tienden a ser relativamente ms sensibles a las drogas.
El modelo de DI puede ser extendido a otras asimetras cognitivas y neuroanatmicas. Suponiendo que esas
varias asimetras direccionales, como la habilidad manual, son parte de la naturaleza humana, y de esta
manera, no hay diferencias individuales en el cdigo gentico para este tipo de asimetras. Diferimos slo en
cmo fielmente el plan humano de todas estas literalidades es expresado, el cual esta determinado en gran
parte por el desarrollo inestable. En un reciente estudio que demostr que el desarrollo inestable est
relacionado a la variacin en la lateralizacin de un grupo de habilidades cognitivas. La lateralizacin atpica
fue predicha por los mismos marcadores de desarrollo inestable usados en nuestros estudios de destreza
manual, pero no lo fue la direccin de la lateralizacin. Por ej. Un mayor DI fue asociado con ambos
dominancia hemisfrica izquierda para afectar el judging facial ( una tarea para la cual hay una inclinacin
en la poblacin de dominancia hemisfrica derecha) y mayor que la dominancia hemisfrica derecha comn.
Algo de inters fue la observacin que el componente de las anormalidades fsicas menores de nuestra
medicin de DI estuvo ms relacionada a DM, mientras que el componente de AF estuvo ms relacionado con
lateralizacin cognitiva. Como las AFMs son fijadas antes del nacimiento y el componente de la AF puede
cambiar a lo largo de la vida, esto sugiere que el desarrollo de influencias en la destreza manual es
ontognicamente previo a aquellas de lateralizacin cognitiva.
Si el desarrollo inestable est relacionado con asimetras manual y cognitiva atpicas, uno debera esperar que
estn relacionadas con las asimetras neuroanatmicas. En un reciente estudio examinamos la relacin entre
AF corporal y una medida compuesta de asimetra cerebral atpica (asimetra del planum temporal atpica ,
asimetra del volumen de sustancia gris en un hemisferio cerebral atpico, asimetra del volumen d sustancia
blanca cerebral atpica y asimetra de volumen del hemisferio cerebral atpico). Los mismos factores genticos
y ambientales que subyacen a AF de las caractersticas corporales producen variaciones de los patrones
tpicos de especies de asimetra cerebral. En un subgrupo de individuos, examinamos la relacin entre
mediciones combinadas de AF corporales y cerebrales (mientras stos parecen reflejar el mismo desarrollo
inestable subyacente) y la asimetra del tamao de la regin somatosensorial de la mano siendo esta
correlacin significativa (=0.63), demostrando que una mayor asimetra fluctuante es predictiva del sustrato
de destreza manual humana.
El modelo de Desarrollo Inestable provee una explicacin correcta del por qu la destreza manual no diestra
est asociada con muchos desrdenes del neurodesarollo (autismo, esquizofrenia, dislexia, retraso mental).
Cada uno de estos desrdenes muestra tambin una elevada incidencia de los marcadores de desarrollo
inestable. Por lo tanto, puede ser compartido, a travs estos desrdenes que no son una anormalidad

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especfica, sino que una susceptibilidad general del desarrollo. La destrezas manuales atpicas, AF y las AFM
por s mismas representan manifestaciones benignas del desarrollo inestable. Su presencia sin embargo,
denota un individuo que puede ser relativamente vulnerable a factores especficos y diferentes subyacentes a
cada desorden del neurodesarrollo. En forma similar, el modelo de DI puede ayudar a explicar la gran
incidencia de destreza manual derecha en hombres y mujeres homosexuales.
Tambin el modelo de DI provee una explicacin simple de la mayor influencia de la destreza manual paterna
y materna en la destreza manual de la descendencia. La destreza manual de la descendencia est influenciada
no slo por el grado de DI conferidos por los genes maternos y paternos, sino tambin por el desarrollo
inestable de la madre a medida que se desarrolla el feto. El DI de la madre asociada con su propia destreza
manual, tiene un efecto en el desarrollo del feto que el DI del padre no lo tiene. Como destacamos, una razn
de por qu desarrollamos el modelo de la DI es porque las evidencias muestran que la destreza manual
izquierda est asociada con fertilidad ms reducida, ms an la destreza manual izquierda parece ser sostenida
casi al mismo nivel durante el tiempo. La seleccin tiende a remover alelos perjudiciales, los cuales conducen
a la cuestin de cmo la DM puede ser sostenida en la poblacin El modelo de DI provee una explicacin
consistente con la evolucin biolgica. A pesar de la seleccin contra los alelos perjudiciales, la variacin de
los rasgos relacionados a la capacidad puede ser sostenida al menos de 4 formas: 1) mutaciones ocurridas en
el ADN, muchas de las cuales son perjudiciales. Mientras la seleccin tiende a remover estas mutaciones, esta
remocin no es efectiva para todas las mutaciones de una nica generacin. En un momento dado, los
humanos probablemente poseen, en promedio, decenas de cientos de mutaciones perjudiciales que
eventualmente son removidas por seleccin, con una variacin sustancial del promedio debido al azar. 2) El
ambiente selectivo no permanece constante. Los cambios rpidos en el ambiente selectivo pueden sostener
variaciones genticas en la capacidad. Las fuerzas claves selectivas a organismos de larga vida son
patgenas, y ellas mismas evolucionan y por lo tanto cambian. El husped patgeno coevolucionado puede
sostener una variabilidad gentica en la habilidad husped para resistir a patgenos, incluyendo la capacidad
de resistencia a enfermedades conferidas por los alelos HLA. Recientemente, ha sido sugerido que toxinas
creadas por plantas que comemos pueden tambin coevolucionar con sus habilidades para resistir sus efectos
y por lo tanto sostener la variacin gentica en nuestra resistencia de tales efectos. 3) otros procesos
coevolucionados pueden sostener la variacin gentica en la capacidad. Por ej un conflicto entre los sexos o
conflicto materno-fetal puede resultar en cambios continuos en la presin selectiva y por lo tanto sostener la
capacidad. Los genes sexualmente antagnicos (en los cuales el alelo dado no puede trabajar igualmente
mejor en hombres y mujeres) es un fenmeno relacionado. En perodos de tiempo, los alelos que no trabajan
extremadamente bien en un sexo o el otro pueden ser sostenidos en la poblacin, llevando a una variacin
sostenida en capacidad dentro de los sexos. 4) algunas caractersticas genmicas que no resultan genuinas
pueden a ayudar a resistir perturbaciones del desarrollo. Los heterozigotas pueden aumentar la habilidad de un
organismo para adaptarse a una variedad de desafos para las capacidades mientras los heterozigotas a un
nico locus puede esperarse que tengan efectos generalmente pequeos en la capacidad, los efectos agregados
de heterocigotos a travs de un genoma puede ser significativos; un individuo que es heterozigota en algn
locus no puede pasar informacin de rasgos a su descendencia. La variacin gentica en el DI puede ser
sustancial Este esquema de DI ha generado numerosa observaciones que no pueden ser explicadas por la
teoras de Annet y Mc Manus incluyendo las evidencias de la herencia del grado de DM, la asociacin con los
alelos HLA y la asociacin con DM atpica con variaciones en el crecimiento y desarrollo. Es un modelo que
permite ver cmo la variacin gentica es sostenida a pesar de la probable capacidad reducida de los zurdos.
Nuestra observacin que los diestros extremos (en trminos de habilidad manual) tienen ms padres zurdos
(en trminos de preferencia manual) fue un paso en el camino, pero Annett no replic esta relacin. Dado el
hecho que la determinacin de la DM en gemelos puede estar bajo menor control gentico que en los
hermanos no gemelos, la mejor clase de informes debera provenir de familias dando test mltiples de
habilidad manual relativa.
MODELO GENETICO CULTURAL
Laland provey un nuevo modelo de DM humana. Ellos primero ofrecen un anlisis cuantitativo de cmo los
factores de seleccin pueden dirigir las frecuencias genticas en un sistema gentico basados en el modelo
gentico original de Mc Manus en que se asume un locus no modificador. Laland propone que los alelos D y
C que actan como se los describi ms arriba, pero tambin propone que la tendencia cultural (especialmente
de los padres) puede deformar la distribucin gentica del grado de variacin. Ellos suponen que previa a la
introduccin del alelo D en el pool gentico, los factores ambientales culturales y genticos se suponen estar

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en equilibrio. Los DD y CD tienen diferentes capacidades ventajosas sobre el genotipo CC y ellos afirman
nuestros parmetros reflejan nuestro acierto para explorar, si bien debera ser posible para explicar la
variacin de la DM sin tener en cuenta el beneficio heterozigota. Sus anlisis sugieren que por debajo de
estos supuestos debe llegarse a un estado de equilibrio y que hacia este equilibrio, todas las variaciones
genticas han sido prdidas, y ese estado final no es claramente consistente con cada uno de los modelos
genticos principales de DM. Sus anlisis no realizan el test de aptitud de los modelos de Annett y Mc Manus
para predecir las frecuencias genticas, y no incluyen los beneficios heterozigotas. Sin embargo sugieren que
cuando uno elimina la ventaja heterozigota, de la cual no existen evidencias slidas, los modelos no permiten
mantener la diversidad gentica produciendo variacin en la direccin de DM. Dada esta conclusin, Laland
desarrolla su propio modelo, un modelo de gene-culture o modelo gentico-cultural. Ellos estiman la
probabilidad que la descendencia de padres diestros llegan a ser diestros ( un efecto cultural) desde
probablemente un anlisis mximo de informes de estudios de antiguos de familias en la proporcin de de
diestros y zurdos que haban nacido de diferentes combinaciones de padres (diestros - diestro, diestro- zurdo,
zurdo-zurdo). Su modelo por lo tanto incluye un efecto gentico universal as como algn tipo de influencia
principal padre-hijo a un fenotipo similar, presumiblemente reflejando una imitacin o entrenamiento. El
anlisis formal de este modelo indica un buen acceso a 16 de las 17 familias analizadas. Ms an, el modelo
genera muy pocas expectativas a coeficientes entre gemelos y pares de hermanos, y es consistente con los
porcentajes concordantes observados a travs de 13 de los 14 estudios. Laland argumenta que es probable que
todos los humanos tengan el mismo genotipo de DM. Al respecto es consistente con uno de los principios
fundamentales del modelo de DI en que hay una variacin no individual entre los humanos en el plan gentico
a la lateralidad.

COMPARACIONES CRTICAS
Nos permitimos considerar el criterio por el cual las teoras de DM deberan ser juzgadas. En la tabla 2 se
resmen aquellas consideradas por Laland, Mc Manus y nosotros.

Criterios sugeridos para juzgar las teoras de la DM


1. Es apta para explicar los diferentes promedios de DM izquierda si la descendencia es de padres diestrodiestro, diestro-zurdo y zurdo-zurdo.
2. Es apta para explicar la observacin que los adoptados se parecen a sus padres biolgicos, y no a sus
padres adoptivos.
3. Es apta para explicar los parecidos mnimos entre pares de hermanos y gemelos homocigotos.
4. Es apta para explicar las evidencias de que hasta qu grado la DM puede ser heredada.
5. Es apta para explicar la mayor concordancia de DM entre la madre y su descendiente que la DM entre el
padre y su descendiente
6. Es apta para explicar las diferencias de sexo en la DM.
7. Es apta para explicar el hecho que todas las culturas humanas son diestras
8. Es apta para explicar el hecho que no hay variacin en la DM a travs de la cultura.
9. Es apta para explicar los procesos que subyacen en la DM humana.
10. Es apta para explicar para conocer otras relaciones de la DM con :otras lateralizaciones funcionales y
anatmicas, marcadores de la variaciones en el crecimiento temprano.
11. Es apta para explicar la evidencia de fertilidad reducida en los zurdos
12. Es apta para hacer todo lo de arriba con supuestos mnimos ad hoc, generalizaciones y mximas
mezquindades

El mayor logro de Annett y Mc Manus es su capacida de patrones de modelos efectivos de parecido familiar
de preferencia manual. Ellos no pueden explicar por evidencias que el grado de DM puede ser heredado, ni
tampoco explican los recientes informes vinculados a alelos de HLA en la DM izquierda o un gen
cromsomico ligado al X el grado de DM. Ms an ellos no pueden explicar la relaciones de DM demostrada

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en estudios que sostienen en el esquema del DI. Ms an ellos no proveen explicaciones convincentes de
cmo la variabilidad gentica es mantenida. El beneficio heterozigota es invocado, pero no demostrado. Si,
como estas teoras postulan, un gen nico tiene un efecto principal en la DM, la gran vinculacin de estudios
debera detectarlos.
El modelo gentico cultural de Laland tambin en efecto modelo de informes familiar, y lo hace sin invocar
un gen hipottico, nico a los humanos, que confiere variacin direccional en la asimetra cerebral. Pero tiene
2 importantes defectos. La sugerencia que el parecido familiar es toda de origen socio-cultural, y una
hiptesis reida con los informes de adoptados y las observaciones que u grado de DM es heredada. Esto
tambin no es capaz de explicar muchas de las asociaciones de DM vistas arriba.
El modelo de DI comparte los beneficios del modelo de gentica-cultural, pero es capaz de explicar la riqueza
de relaciones demostradas de DM. Creemos que el modelo de DI es tambin mas mezquino , en 2 diferentes
formas. La 1ra factores no determinantes de las diferencias individuales en asimetra estn invocadas fuera de
aquellas descriptas en otras especies. Los mismos factores que conducen a la AF en otras especies conducen
hasta un punto a la variacin de la asimetra cerebral y de la mano atpica en humanos. Qu es diferente en
nuestra especie , y qu es compartido por todos los miembros de nuestra especie, es un plan nico de
desarrollo neural que culmina en algunas de nuestras asimetras. 2) Este es un enfoque que puede ser
extendido a otras asimetras, y que no requiere de supuestos separados, determinantes genticos mltiples de
diferencias individuales en otros sistemas asimtricos (ej juntar las manos ) .
UNA PERSPECTIVA EVOLUTIVA EN DM
En el comienzo de este captulo sugerimos que un entendimiento de la DM debera proveer alguna
informacin sobre la naturaleza humana, la naturaleza de nuestro cerebro y sus habilidades nicas. En esta
seccin esperamos satisfacer esa promesa con un anlisis de las importantes implicaciones tanto del modelo
de DI y el modelo gentico-cultural. Cada una sugiere que todos los humanos comparten un mismo plan
gentico bsico que, entre otras cosas, culmina en le grado de especie comn de DM derecha. Si en efecto el
plan es universal, luego pude servir mejor a una funcin adaptativa. Esto es, puede haber sido
suficientemente adaptativo en ambientes humanos ancestrales que seleccionan efectivamente eliminando
diseos de otras fenotipos. En qu momento de la evolucin de los primates apareci la 1ra DM? Es el
diseo para la DM o para alguna propiedad ms fundamental del sistema nervioso? Cul es exactamente la
naturaleza de los beneficios provistos por el diseo subyacente a la destreza manual?.
CONSIDERACIONES FILOGENETICAS E HISTORICAS
Una clave importante de cundo apareci por 1ra vez la DM en el cerebro d primates ha surgido de recientes
estudios de primates no humanos. Nos enfocamos en los chimpancs, nuestra relacin relativamente estrecha
con los primates, con quienes compartimos el 98% aproximadamente de nuestro material gentico. La
lateralidad no es evidente en tareas simples de alcanzar o en el uso de herramientas . Sin embargo, la
lateralidad diestra consistente ha sido descripta en tareas manuales ms complejas y la tarea de comer con las
2 manos. Por lo tanto, la tendencia direccional hacia la DM puede estar presente en los chimpancs, pero no
demuestran ningn grado de asimetra de poblacin ni tampoco ninguna clase de preferencia de tareas
cruzadas vista en humanos.
Con respecto a esto es interesante destacar 2 recientes estudios que documentaron que hay una asimetra hacia
a la izquierda del planum temporale en chimpancs , equivalente en magnitud a lo observado en humanos.
Tradicionalmente, el mayor tamao del planum izquierdo se pens que representa parte del sustrato del
hemisferio izquierdo dominante para el lenguaje. Adicionalmente, asimetras en el rea de Broca anlogas a
aquellas vista en humanos han sido documentadas estar presentes en 3 grandes especies de simios.. La
emergencia de estas asimetras en nuestra estrecha relacin sugiere una presin relevante selectiva estaban no
relacionado al lenguaje. Por lo tanto las asimetras anatmicas corticales notables probablemente surgen de un
ancestro comn al menos 5 millones de aos atrs, previo al desarrollo tanto de la DM y del lenguaje. Eso es
potencialmente una clave importante del origen de nuestras asimetras, una de las cuales es la DM que es un
ejemplo funcional, sugiriendo que ellos pueden servir a la intencin cognitiva general, quizs relacionada a
las necesidades organizativas de un gran cerebro. Annett sugiere que el alelo rs+ conduce tanto a una
asimetra del planum y a una asimetra en el sustrato de la DM, esto ahora parece ser bastante improbable.
El aumento de la lateralidad vista en humanos debera, por supuesto, no haber sido seleccionada en forma
directa. Un reciente estudio comparativo demostr que el incremento importante en el tamao cerebral visto

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en el mono(23cm3) y en los humanos(1300cm3) ha sido acompaado por una disminucin en el tamao


relativo tanto del cuerpo calloso y de la comisura anterior. Esto es, los cerebros de primates estn
caracterizados por una menor integracin hemisfrica funcional. La misma tendencia se not en las especies
cetceas, sugiriendo una menor conectividad, y una mayor independencia hemisfrica, puede ser un diseo
caracterstico consistentemente asociado con un mayor volumen cerebral. Rinlling sugiere que la funcin de
lateralidad puede ser una propiedad surgida acompaando un agrandamiento en la evolucin de los primates.
La asimetra anatmica aumentada tambin acompaa un aumento en el volumen dentro de la lnea de los
primates. Hopkins analizaron la RMN de 45 primates. La asimetra hacia la izquierda d la petalia
(especialmente occipital) predice un mayor tamao cerebral total y un tamao menor del cuerpo calloso. Ms,
especies de primates con preferencia manual derecha tiene un rea callosa menor (en relacin al volumen
cerebral). El reanlisis de estos datos tambin sugieren una asociacin entre tamao cerebral y asimetra
cerebral en primates. Le May publica informes sobre importantes tipos de asimetra en diversas especies de
primates, si bien el n de cerebros examinados de cada especie fue bastante pequea. Ella provey
informacin en la presencia de asimetras, tanto hacia la derecha como hacia la izquierda, a estas
caractersticas: la longitud de los hemisferios cerebrales, la altura de la Cisura de Silvio, la petalia occipital y
el ancho del polo occipital. Calculamos el promedio de asimetras observadas por individuo de cada especie,
sin tener en cuenta la direccin de la asimetra. El dato del volumen cerebral fue obtenido de Rilling.
Calculamos la raz cuadrada del volumen cerebral y relacionamos ese valor con la medida global de asimetra.
Una relacin fuerte fue observada en las especies r = 0,91, p menor 0,001, como se muestra en la figura 5. Por
lo tanto ,parece ser que en primates en el aumento del volumen cerebral est asociado con una mayor
asimetra y menor conectividad cortical. Como los cerebros ms grandes son aptos a ser ms inteligentes, la
asimetra puede ser un diseo de caractersticas vinculadas con la inteligencia,
Consistente con nuevos hallazgos de asimetras anatmicas en otros primates, y la sugerencia que la asimetra
puede representar un diseo caracterstico de cerebros grandes, la DM parece haber surgido bastante en la
lnea hominide, junto con Orebro grandes. Se examinaron las herramientas de piedra del homo habilis y
observaron que la forma en que obtenan dichas herramientas indicaban que probablemente lo hacan
individuos diestros. Corballis cit otros ejemplos sugiriendo un surgimiento temprano de la DM diestra,
incluyendo estudios que indicaban grandes evidencias del desgasten el lado derecho de las herramientas de
piedra. Mientras estos estudios sugieren una aparicin temprana de la DM derecha, ellos son insuficientes
para establecer si la incidencia de la DM derecha fue similar a la lnea actual.
Las teoras genticas de Annett y Mc Manus establecen que la DM derecha surge secundariamente a la
dominancia del hemisferio izquierdo para el lenguaje y por lo tanto, el orden de aparicin de estos 2 rasgos en
nuestros antecesores es de gran inters. Ha sido muy debatido de cuando exactamente surgi el 1er lenguaje
humano, pero parece probablemente que el lenguaje moderno es de origen ms reciente que la DM: Bickerton
argument que el protolenguaje, difiere significativamente de nuestra propia complejidad gramatical y
fonmica, ms probablemente surge del homo erectus, aproximadamente hace 16 millones de aos. El
lenguaje moderno es mucho ms que una comunicacin social, proveyendo a un desarrollo de una cultura rica
en ideas y conocimientos, as como sirviendo de vehculo para simbolismos e pensamientos abstractos. Por lo
tanto muchas escuelas argumentan que el surgimiento del lenguaje real debera ser coincidente con el
surgimiento de muchos productos conferidos por el lenguaje. Como mucho uno puede inferir desde la
diversidad y complejidad de herramientas de piedra , que fue un cambio no significativo desde el tiempo del
h. erectus(hace 14 millones de aos) hasta aproximadamente 100000aos atrs. Las herramientas de piedra
del h erectus fueron remarcadamente estables durante ese perodo de tiempo. Esto sugiere la ausencia del
lenguaje moderno con su aptitud para registrar el desarrollo comunicativo histrico y por lo tanto facilitar la
mejora tecnolgica. White seal el desarrollo importante en el p surgi perodo paleoltico que coincidira
con el surgimiento funcional del lenguaje moderno: expresiones artsticas en el arte de las cavernas y los
adornos corporales, un aumento en el desarrollo de nuevas herramientas y el n de materiales usados para
fabricar herramientas.,un aumento de las comunidades y la variacin regional cultural.
Por lo tanto parece que la emergencia de las asimetras cerebrales anatmicas y las de la DM anteceden la
lenguaje humano actual. Si es as, hay importantes implicaciones a teoras de los orgenes de la DM. Los
beneficios asociados con un cerebro asimtrico, del cual la DM es una manifestacin obvia, podra no serlo
para el lenguaje actual, la idea que uno puede argumentar que la aparicin temprana de la asimetra est
asociada con el desarrollo de un protolenguaje. La evidencia revisada arriba, sin embargo, nos persuade que el
patrn humano de asimetra sirve a una propuesta ms general que la del lenguaje. Creemos que ninguna DM
derecha y tampoco ningn tipo de habilidad motriz fue el fenotipo selecto activamente sobre el en de la
prehistoria humana. Ms, la DM derecha es el producto de presin selectiva a otros fenotipos. Sugerimos que

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el patrn humano del desarrollo de la asimetra cerebral representa un diseo facilitando el desarrollo de la
eficiencia computacional o inteligencia.
DISEO CEREBRAL ADAPTATIVO Y ASIMETRIA
Asumimos que la funcin cerebral es masivamente paralela en arquitectura, y que, a lo mejor, slo un
protomapa impreciso existe para especificar la localizacin cortical de una funcin. Las influencias
genticas en el desarrollo cortical estn probablemente para codificar clases de estrategias de
autoorganizacin, ms que el destino de clulas especficas o un grupo celular. Pase lo que pase estas
estrategias pueden estar, y necesitan consiguientemente un diseo que es bastante eficiente y flexible para
trabajar efectivamente e tipos de ambientes en los cuales los humanos deben ser esperados a desarrollar( ej un
ambiente lingstico ingls o espaol).
Algunas claves como el de caractersticas del diseo permitiendo la eficiencia puede ser recogidos de los
principios de computadoras funcionando en paralelo. Mark not que la modularidad (en dbil sentido) es un
principio de diseo eficiente, tanto para cerebros como para computadoras permitiendo una depuracin
eficiente. Nelson describe 2 fuentes fundamentales de ineficiencia computacional tanto en computadoras en
paralelo y cerebros. Una carga en desequilibrio se refiere a 2 cmo uniformemente la carga de trabajo
computacional es distribuida entre los procesadores disponibles. Mientras la velocidad de la computacin
paralela est limitada por la velocidad del procesador ms lento, excesivamente cargando incluso a un simple
procesador puede dramticamente disminuir la perfomance global. El 2do factor la comunicacin elevada es
el costo de informacin comunicativa entre los procesadores 1riamente asociados con el costo del tiempo
para intercambiar informacin entre los espacios fsicos de los procesadores obtenida por conecciones entre
los procesadores.
Poniendo las cualidades de la modularidad y el costo elevado comunicacional y la carga en desequilibrio,
surgen 2 principios diferentes de diseo cortical eficiente: los mdulos podran estar distribuidos
equitativamente a lo largo de los 2 hemisferios (limitando la carga en desequilibro) y ) mdulos que
interactan frecuentemente podra desarrollarse en una proximidad fsica (limitando la elevada
comunicacin). Este diseo puede no estar solidamente conectado y, con otros aspectos del desarrollo cortical
es probablemente alcanzado a travs de una estrategia de desarrollo autoorganizativo. Sugerimos que el plan
de neurodesarrollo para implementar estos principios culmina en el patrn modal de la lateralidad humana. El
mecanismo para implementar este plan se postula que es una secuencia alternante de promedios de
crecimiento hemisfrico asimtrico. El mejor informe para tal patrn dialctico del desarrollo proviene del
estudio EEG en nios, la idea es tambin evidenciar el promedio de crecimiento prenatal asimtrico del giro
cortical y el crecimiento dendrtico asimtrico. Como mucho, la duracin del comienzo del crecimiento es
aproximadamente igual para cada hemisferio, ese plan de desarrollo se distribuye equitativamente sobre los 2
hemisferios. Esto disminuye la carga en desequilibrio. Aquella porcin de la corteza que se desarrolla ms
rpidamente en un momento determinado estar influenciada al mximo por inputs ambientales y conductas
prevalentes formando patrones de actividad cortical.
Debido a que las habilidades en la vida son aprendidas durante la infancia son un tanto especficas de la edad
(lenguaje versus relaciones con la edad), aquellas mdulos relacionados a un grupo de habilidades dadas estn
probablemente desarrolladas en proximidad fsica. Eso minimiza la excesiva comunicacin.
Thatcher destaca que slo porciones particulares de cada hemisferio pueden mostrar un comienzo de
crecimiento durante una fase dada (derecho ms rpido o izquierdo ms rpido). Por lo tanto el tiempo
durante el cual una asimetra dad es establecida difiere de acuerdo a la trayectoria desarrollada del sustrato
cortical especfico. La direccin de una asimetra funcional dada est determinada por la fase (ej aquel
hemisferio que se desarrolla ms rpidamente) Asumimos que las asimetras direccional amplia en especies
reflejan los posibles eventos de nuestra historia filogentico distante. Esto es, los beneficios no
computacionales a asimetras direccionales comunes en la especie, tales como dominancia del hemisferio
izquierdo para el lenguaje, es comparado como una imagen en espejo.
Esa perspectiva sugiere que el neurodesarrollo universal propuesto, el cual culmina en la tpica lateralidad
cerebral, fue seleccionado como para asegurar una eficiencia computacional. Otra estrategia puede ser ms
deseable en especies en las cuales la adaptacin postnatal a circunstancias ambientales particulares es menos
importante en nosotros mismos. 2 siguientes predicciones:1) la mayor lateralidad de a la funcin a travs de
las especies podra estar asociada con una mayor eficiencia computacional. Esta hiptesis es difcil de ser
testeada directamente en gran parte porque se est lejos de cmo exactamente la eficiencia computacional
podra estar operando en especies cruzadas en comparacin.

21

2) variaciones de asimetras cerebrales comunes podran predecir una eficiencia computacional ms reducida
dentro de los miembros de especies de Orebro grande. Para hacerlo ms simple, consideramos a la
inteligencia como una autoridad de eficiencia computacional.
La posesin de estos patrones humanos de crecimiento deberan ser ms importante a inteligencia que
variaciones direccional especficas en la lateralidad. Un individuo con asimetra cognitiva y manual
exactamente lo opuesto de la norma de la poblacin no obstante logra un diseo cerebral limitando la
sobrecarga comunicacional y la carga en desequilibrio debido a un crecimiento asimtrico de desarrollo. En
tales casos un retraso temprano en el crecimiento probablemente conduce a una fase inversa en que el
patrn dialctico, pero los mdulos an se desarrollan por igual a travs de los hemisferios y los mdulos
funcionalmente relacionados estn para estar en el mismo hemisferio. En cambio, en el individuo sin ese
patrn de crecimiento especial, ej una ausencia en alguna asimetra direccional, quien puede sufrir de una
insuficiencia cognitiva. En trminos de DM, es el individuo ambiguo, sin una diferencia en la preferencia o
habilidad a travs de las tareas, podran sufrir dificultades cognitivas .En relacin a esto es importante notar
que los variados trastornos del neurodesarrollo frecuentemente se vinculan con variaciones en la destreza
manual y son ms caractersticos los individuos con DM ambigua que la DM izquierda per se. Esto es
verdadero para el retraso mental, la esquizofrenia y dislexia demostrando que un CI relativamente ms bajo
fue encontrado en el de hemisferio indecisoo habilidades manuales iguales en la derecha e izquierda, en
individuos normales.
Si el DI conduce a una lateralidad atpica, podra tambin llevar a un menor funcionamiento cognitivo
eficiente. Sustentando esta hiptesis, una mayor asimetra fluctuante corporal, la cual hemos vinculado con
asimetras cebarles atpicas, predice una baja inteligencia fluida. Basados en un modelo matemtico que
detalla la fuerte relacin entre la asimetra fluctuante y los rasgos subyacentes de desarrollo inestable, del 17
al 50% de la variancia heredada en la inteligencia est relacionada con el DI. Uno debera sospechar ue las
mediciones de asimetra cerebral atpica podra mostrar por igual una fuerte relacin con la ineligencia que las
mediciones de l asimetra fluctuante corporal.
CONCLUSIONES
La DM y las asimetras cerebrales funcionales y anatmicas representan atributos humanos que nos
distinguen cualitativamente de otros primates. Una perspectiva biolgica de la DM puede ayudarnos a
esclarecer aspectos fundamentales de la naturaleza humana y su historia evolutiva. Hay todava mucho que
aprender y el fundamento emprico est lleno de vacos e inconsistencias
Harris enfatiza que el progreso en el entendimiento de la destreza manual debera depender de un anlisis
adicional del fenotipo, una muestra de gran tamao, tcnicas de neuroimagen y una aguda observacin a las
causa de los cambios del desarrollo. Adems , en los prximos los desarrollos genticos y psicolgicos
seguramente tendrn un impacto en este campo.