8/4/2015

Alelopata

ALELOPATA: Concepto, caractersticas, metodologa de estudio e importancia

ING. AGR. DIEGO A. SAMPIETRO

Ctedra de Fitoqumica. Instituto de Estudios Vegetales "Dr. Antonio R.Sampietro"
Facultad de Bioqumica, Qumica y Farmacia. Universidad Nacional de Tucumn
Ayacucho 461.CP 4000. San Miguel de Tucumn. Argentina.

Concepto y generalidades | Antecedentes histricos en alelopata |Agentes alelopticos:

Naturaleza qumica | Biosntesis |Modos de liberacin: Volatilizacin | Lixiviacin |
Exudados radiculares | Descomposicin de residuos vegetales|Mecanismos de accin|
Metodologa de la investigacin en alelopata | Importancia del conocimiento de los
procesos alelopticos |Seccin experimental |Apndice |Glosario |Referencias | Enlaces

[Principal] [Arriba] [Brifitas] [helechos] [plantas] [Meristemasysistemafundamental]

[ClulaVegetal] [OrganizacinVegetal] [EstructuraVegetal:sistemavascular]
[Epidermis] [Maderas] [Peridermis:cortezayderivados] [Flores] [Evolucionfloral]
[Reguladores] [Hormonasvegetales/nutricin] [plantas/hormona.htm]
[plantas/inhibidores.htm] [Fisiologa] [Fotosntesis] [FotosntesisI]
[Fotosntensis(animacin)] [Ecologa] [CICLOSBIO-GEO-QUMICOS] [Alelopata]

1. CONCEPTO Y GENERALIDADES
En la naturaleza, las plantas estn expuestas a factores biticos y abiticos con los cuales
han co-evolucionado. La presin de seleccin ejercida por estos a lo largo del proceso
evolutivo provoc el desarrollo en los vegetales de numerosas rutas de biosntesis a travs de
las cuales sintetizan y acumulan en sus rganosuna gran variedad de metabolitos
secundarios. Se sabe que muchos de los mismos juegan un importante rol en interacciones
complejas entre organismos vivos en el entorno natural. Entre ellos existensustancias que
producidas por una planta le proporcionan beneficios al provocar determinados efectos sobre
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otras plantas o animales. Estas sustancias se denominan aleloqumicos y el fenmeno en el

cual estn involucradas se designa con el nombre de aleloquimia. En este captulo se
analizarn las caractersticas de un tipo especial de aleloquimia que se establece entre
individuos vegetales denominado alelopata.
El trmino alelopata (del griego allelon = uno al otro, del griego pathos = sufrir ; efecto
injurioso de uno sobre otro) fu utilizado por primera vez por Molisch (1937) para referirse a
los efectos perjudiciales o benficos que son ya sea directa o indirectamente el resultado de la
accin de compuestos qumicos que, liberados por una planta, ejercen su accin en otra.
Siguiendo esta definicin en todo fenmeno aleloptico existe una planta (donor) que libera
al medio ambiente por una determinada va (por ej. lixiviacin, descomposicin de residuos,
etc) compuestos qumicos los cuales al ser incorporados por otra planta (receptora) provocan
un efecto perjudicial o benfico sobre germinacin, crecimiento o desarrollo de esta ltima.
Los compuestos citados que desencadenan el proceso se denominan compuestos, agentes o
sustancias alelopticas. La definicin abarca tanto los efectos perjudiciales como benficos. Es
necesario puntualizar que muchas sustancias con actividad aleloptica tienen efectos
benficos a muy bajas concentraciones y, superado un determinado umbral, actan
negativamente sobre la planta receptora. Aun as, predomina en la literatura especializada la
descripcin de efectos negativos. Por otra parte, el trmino definido por Molisch incluye a
hongos y otros microorganismos adems de las plantas superiores, puesto que en su tiempo
todos ellos se consideraban miembros del reino vegetal. La confusin aumenta si se tiene en
cuenta que muchos agentes alelopticos adems de tener un efecto sobre plantas, tambin lo
tienen sobre otros tipos de organismos distantes a stas tales como herbvoros e insectos
fitfagos. Evolutivamente es lgico esperar por seleccin natural la preferencia por modelos
de defensa basados en sustancias que presentan actividad biolgica sobre un amplio espectro
de organismos, lo cual implica para la planta una mayor eficiencia en el uso de su energa.
Esto condujo a ciertos autores a ampliar el alcance de la alelopata. Grummer propuso una
designacin especfica para los diferentes agentes alelopticos basada en el tipo de planta
productora de los mismos y el tipo de planta aceptora. Sin embargo no tuvo amplia
aceptacin. En opinin de Einhellig esto sera consecuencia de que frecuentemente la fuente
emisora de un compuesto aleloptico no se conoce a priori con claridad. Por ejemplo,
compuestos liberados por plantas superiores pueden ser alterados por microorganismos en
el suelo antes de que ejerzan su accin sobre la planta receptora. A su vez es difcil establecer
la fuente de produccin de un compuesto aislado en el medio edfico. Tambin la
terminologa sugerida no permite aclarar el rol de la sustancia con actividad biolgica cuando
sta tiene mltiples funciones afectando varios tipos de organismos. En base al anlisis
anterior en este captulo se tendr en cuenta el criterio enunciado por Mller, el cual utiliza el
trmino alelopata para referirse a los efectos nocivos de un compuesto qumico producido
por una planta superior sobre otra planta superior.
En la literatura a veces al analizar las interacciones entre plantas superiores existi cierta
confusin en el uso de los trminos alelopata y competencia. Algunos bilogos han
considerado que la alelopata es parte de la competencia. La competencia entre plantas
involucra la reduccin en la disponibilidad de algn factor del entorno, debido a su
utilizacin por un individuo vegetal, que es requerido tambin por otra planta que comparte
el mismo hbitat. Entre estos factores citemos el agua, los nutrientes minerales y la luz. En
cambio la alelopata implica la liberacin al entorno por parte de una planta de un compuesto
qumico que ocasiona un efecto sobre otra. Por tanto, el efecto detrimental en crecimiento y
desarrollo en la competencia es debido a la reduccin en la disponibilidad de recursos
comunes, mientras que en la alelopata tiene su origen en compuestos qumicos liberados por
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una planta que afectan a otra. Estos conceptos son diferentes entre s pero desde un punto de
vista ecofisiolgico se pueden considerar estrechamente ligados y complementarios en su
efecto. Para evitar confusiones se utiliza el trmino interferencia para designar al efecto total
de una planta sobre otra, es decir, la suma de efectos debidos a los fenmenos de
competencia y alelopata.
Hemos enunciado mas arriba que en la alelopata existe una planta productora del agente
aleloptico y otra receptora de diferente especie. Cuando la planta productora y la receptora
son de la misma especie estamos en presencia de lo que se puede considerar un caso especial
en alelopata llamado autotoxicidad.

2. Antecedentes histricos en alelopata

Plinio (Plinius Secundus, 1 A.D.) observ que el garbanzo (Cicer arietinum), la cebada
(Hordeum vulgare) y la arveja amarga (Vicia ervilia) abrasan la tierra de pan llevar. Plinio
estableci que la sombra del nogal (Juglans regia) es densa y an causa dolor de cabeza en el
hombre y dao a cualquier cosa plantada en su vecindad; y el pino tambin mata pastos;.....
La percepcin de Plinio de la liberacin de sustancias por las plantas es clara cuando escribe
que la naturaleza de algunas plantas a pesar de no ser exactamente mortal es nociva debido a
sus mezclas de fragancias o a sus jugos...por ejemplo, el rbano y el laurel son dainos para
la vid; puede inferirse que la vid posee un sentido del olfato y es afectada por las fragancias
en un grado prodigioso.... Plinio sostuvo adems que el cytisus y la planta llamada
Halimon por los griegos mata rboles. El afirma mas tarde que la mejor manera para matar el
helecho (Pteridium aquilinum) es romper a golpes el tallo con un palo cuando est en gemacin
ya que el jugo que se desliza hacia abajo por el helecho y mata por s mismo las races.
Culpeper (1633) declar que la albahaca (Ocimum) y la ruda (ruta) nunca crecen juntas ni
cerca una de otra. El afirm tambin que hay tal antipata entre la planta de repollo y la vid
que una morira en el lugar donde crece la otra. Browne en su Jardn de Cyrus publicado en
1658, informa que los malos y buenos efluvios de las verduras promueven o debilitan unos a
otros.
Young (1804) sostuvo que el trbol (Trifolium pratense) tena dificultades para crecer en
distritos donde se haba cultivado la planta constantemente porque el suelo adquiere la
enfermedad del trbol. Tambin puntualiz que la enfermedad del trbol puede ser
prevenida dejndose un intervalo de 7 a 8 aos entre cultivos de trbol.
De Candolle (1832) sugiri que los suelos enfermos en agricultura podra deberse a
exudados de plantas de cultivo y que la rotacin de cultivos podra ayudar a aliviar el
problema. El observ en el campo que la presencia de cardos es nociva para la avena.
Igualmente se dio cuenta que la Euforbia es nociva para el lino y que las plantas de centeno
lo eran para las de trigo (Triticum aestivum).
Los antecedentes sealados anteriormente indican que desde muy antiguo se han
observado casos de alelopata, pero no fu sino despus del 1900 que se condujeron
experimentos cientficos para estudiar este fenmeno. Es importante destacar que muchas
plantas que son conocidas por sus propiedades medicinales presentan tambin efectos
alelopticos.
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Schreiner y Col. (1907-1911) descubrieron estudiando suelos fatigados la presencia de

productos qumicos tambin presentes en plantas en cultivo y que tenan efectos deletreos
sobre muchas plantas cultivadas.
Massey (1925) observ plantaciones de tomate y alfalfa en un radio de hasta 25 metros del
tronco del nogal. Las plantas situadas en un radio de hasta 16 metros moran mientras las
situadas mas all del mismo crecan sanas. Posteriormente se prob que la juglona, una
hidroxinaftoquinona soluble en agua causante del color pardo que tie las manos de quienes
manipulan nueces, provocaba esta fitotoxicidad. En todas las partes verdes de la planta
(hojas, frutos y ramas) se encuentra el 4-glucsido del 1,4,5-trihidroxinaftaleno, producto
atxico que luego de ser arrastrado al suelo por las lluvias es hidrolizado y oxidado a juglona
(figura 1.1). Este compuesto al 0,002% produce inhibicin total de germinacin de las especies
sensibles. La concentracin de juglona en el suelo se mantiene por realimentacin constante a
partir de los rboles de nogal. Por otro lado, no todas las plantas son sensibles a esta
sustancia. Especies del gnero Rubus (rosceas), tales como la zarzamora o la frambuesa, y la
gramnea Poa pratensis no son afectadas.
Luego de la Juglona se identificaron cientos de agentes alelopticos de naturaleza diversa,
como se podr apreciar mas adelante.

3. Naturaleza qumica de los agentes alelopticos

Como se indic anteriormente los agentes alelopticos son metabolitos secundarios y los
compuestos conocidos fueron aislados de las plantas y el suelo. La naturaleza qumica de los
agentes alelopticos es muy variada. A medida que progresan las investigaciones en el tema
se incorporan nuevos grupos de sustancias a las cuales no se les atribua esta actividad
biolgica. Normalmente la literatura especializada los ordena en los siguientes grupos:
Compuestos alifticos: Pocos de estos compuestos son conocidos por su actividad inhibitoria
de la germinacin de semillas y el crecimiento de plantas. Comprenden varios cidos (p.ej.
oxlico, crotnico, frmico, butrico, actico, lctico y succnico) y alcoholes (tales como
metanol, etanol, n-propanol y butanol) solubles en agua, que son constituyentes comunes
presentes en plantas y suelo. Bajo condiciones aerbicas los cidos alifticos son rpidamente
metabolizados en el suelo, por lo cual no pueden considerarse una importante fuente de
actividad aleloptica.
Lactonas no saturadas: La psilotina y psilotinina son producidas por Psilotum nudum y
Twesiperis tannensis, respectivamente. La protoanemonina es producida por varias
ranunculceas. Son poderosos inhibidores de crecimiento aunque el rol de estos compuestos
en alelopata no se conoce completamente.
Lpidos y cidos grasos: Existen varios cidos grasos tanto de plantas terrestres como
acuticas que son inhibitorios de crecimiento vegetal. Se pueden citar entre otros los cidos
linoleico, mirstico, palmtico, lurico e hidroxiesterico. Su rol en alelopata no est
completamente investigado.
Terpenoides: Las plantas superiores producen una gran variedad de terpenoides, pero de
ellos slo unos pocos parecen estar involucrados en alelopata. Frecuentemente estas
sustancias se aislaron de plantas que crecen en zonas ridas y semiridas. Los monoterpenos
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son los principales componentes de los aceites esenciales de los vegetales y son los
terpenoides inhibidores de crecimiento ms abundantes que han sido identificados en las
plantas superiores. Son conocidos por su potencial aleloptico contra malezas y plantas de
cultivo. Entre los ms frecuentes con actividad aleloptica se pueden citar el alcanfor, a y b
pineno, 1,8-cineol, y dipenteno. Dentro de las plantas que los producen podemos citar los
gneros Salvia spp, Amaranthus, Eucalyptus, Artemisia, y Pinus. Un sesquiterpeno destacado se el
cido abscsico una importante hormona vegetal y tambin agente aleloptico.
Glicsidos cianognicos: Entre ellos se encuentran la durrina y amigdalina (o su forma
reducida prunasina) de reconocida actividad aleloptica. La hidrlisis de estos compuestos
da lugar no slo a cianhdrico sino tambin a hidroxibenzaldehdo que al oxidarse origina el
cido p-hidroxibenzoico, el cual posee por s mismo actividad aleloptica. La durrina es
frecuente entre especies tanto cultivadas como silvestres del genero Sorghum. Amigdalina y
prunasina son frecuentes en semillas de Prunaceae y Pomaceae actuando como inhibidores de
germinacin. La mayora de los miembros de la familia Brassicaceae producen grandes
cantidades de estos glicsidos, los que por hidrlisis producen isotiocianato con igual
actividad biolgica.
Compuestos aromticos: Estos comprenden la mas extensa cantidad de agentes alelopticos.
Incluye fenoles, derivados del cidos benzoico, derivados del cido cinmico, quinonas,
cumarinas, flavonoides y taninos.
Fenoles simples: Entre ellos las hidroxiquinonas y la arbutina, se aislaron de lixiviados de
Arctostaphylos e inhiben el crecimiento de varias plantas.
Acido benzoico y derivados: Derivados del cido benzoico tales como los cidos
hidroxibenzoico y vainllico, estn comnmente involucrados en fenmenos alelopticos.
Dentro de las especies que los contienen se pueden citar el pepino, la avena (Avena sativa) y el
sorgo. Tambin se detect la presencia de estos frecuentemente en el suelo(figura 1.2).
Acido cinmico y sus derivados: La mayora de estos compuestos son derivados de la ruta
metablica del cido shikmico y estn ampliamente distribudos en las plantas. Se identific
la presencia de los mismos en pepino, girasol (Helianthus annuus) y guayule (Parthenium
argentatum). Otros derivados de los cidos cinmicos tales como clorognico, cafeico, pcumrico, y ferlico (figura 1.2) estn ampliamente distribuidos en el reino vegetal y son
inhibitorios de una gran variedad de cultivos y malezas. Los efectos txicos de estos
compuestos son pronunciados debido a su larga persistencia en el suelo y muchos derivados
del cido cinmico han sido identificados como inhibidores de la germinacin.
Quinonas y derivados: varias de las quinonas y sus derivados provienen de la ruta
metablica del cido shikmico. El ejemplo clsico de estos compuestos es la Juglona y
naftoquinonas relacionadas que se aislaron del nogal (Figura 1.1).

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Figura 1.1: Estructura qumica de la Juglona, hidroxinaftoquinona producida por el nogal

(diferentes especies del gnero Juglans).

Cumarinas: La cumarinas estn presentes en muchas plantas. La metil esculina fu

identificada en Ruta, Avena e Imperata. Compuestos tales como escopolina, escopoletina y
furanocumarinas tienen capacidad inhibitoria del crecimiento vegetal.
Flavonoides: Una amplia variedad de flavonoides tales como floridzina (producida por Malus
y algunas ericceas) y sus productos de degradacin tales como glicsidos de quempferol,
quercetina y myrcetina son agentes alelopticos bien conocidos.
Taninos: Los taninos, tanto los hidrolizables como los condensados, tienen efectos
inhibitorios debido a su capacidad para unirse a protenas. Taninos hidrolizables comunes
tales como los cidos glico, elgico, triglico, tetraglico y queblico estn ampliamente
distribuidos en el reino vegetal. La mayora estn presentes en suelos de bosques en
concentraciones suficientes para inhibir nitrificacin. Los taninos condensados, los cuales se
originan de la polimerizacin oxidativa de las catequinas, inhiben las bacterias nitrificantes en
suelos forestales y reducen el ritmo de descomposicin de la materia orgnica el cual es
importante para los ciclos de circulacin de minerales en el suelo.

Fig. 1.2: Estructura qumica de algunos agentes alelopticos

mencionados en el texto
Alcaloides: Pocos alcaloides se conocen con actividad aleloptica. Algunos como la cocana,
cafena, cinconina, fisostigmina, quinina, cinconidina, estricnina son reconocidos inhibidores
de la germinacin. La cebada exuda por sus races la gramina que inhibe el crecimiento de
Stellaria media. La cafena mata ciertas hierbas sin afectar algunas especies cultivadas como,
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por ejemplo, el poroto.

4. Biosntesis de los agentes alelopticos

La mayora de los agentes alelopticos son metabolitos secundarios derivados de las rutas
del acetato-mevalonato o del cido shikmico. Provienen de la ruta metablica del acetatomevalonato terpenos, esteroides, cidos orgnicos solubles en agua, alcoholes de cadena
lineal, aldehdos alifticos, cetonas, cidos grasos insaturados simples, cidos grasos de
cadena larga, poliacetilenos, naftoquinonas, antroquinonas, quinonas complejas y
floroglucinol. Provienen de la va metablica del shikmico fenoles simples, el cido benzoico
y sus derivados, el cido cinmico y sus derivados, cumarinas, sulfuros, glicsidos,
alcaloides, cianhidrinas, algunos de los derivados de quinonas y taninos hidrolizables y
condensados. Existen tambin compuestos (p. ej. los flavonoides) en cuya sntesis participan
metabolitos de las dos rutas. Como es previsible, las concentraciones de estos compuestos en
los tejidos vara segn el ritmo de biosntesis, almacenamiento y degradacin. Tambin son
afectados por los balances internos de reguladores de crecimiento vegetal y otros factores
biticos y abiticos. Es importante tener presente que no siempre los detalles de la biosntesis
de estos compuestos son conocidos (Figura 2).

Fig. 2: Rutas de biosntesis de aleloqumicos

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5. Modo de liberacin de los agentes alelopticos

Una variedad de agentes alelopticos son sintetizados y almacenados en diferentes clulas
de la planta ya sea en forma libre o conjugada con otras molculas y son liberados en el
entorno en respuesta a diferentes stresses biticos y abiticos. Muy poco se sabe sobre la
liberacin de aleloqumicos de tejido viviente, incluyendo los modos de regulacin o
influencia ambiental sobre esos procesos. Por ejemplo, ensayos con sorgo mostraron que al
exponer semillas del mismo a radiaciones gamma, las plantas originadas exudaban por sus
races mayor cantidad de agentes alelopticos que plantas provenientes de simiente no
sometida a dicho tratamiento. Por otra parte es un interrogante sin respuesta si los
aleloqumicos son liberados en forma activa o a travs de un escape pasivo. Existen
sustancias exudadas por las races de ciertas plantas que no pueden aislarse de los tejidos
radiculares de stas. En sorgo las p-benzoquinonas, conocidas como sorgoleone, son
exudadas en forma abundante por la raz. Sin embargo no han sido encontradas en los tejidos
radicales. De todas maneras, se puede afirmar que el modo de liberacin de un agente
aleloptico depende de su naturaleza qumica. Las plantas superiores liberan regularmente
compuestos orgnicos por volatilizacin de sus superficies y a travs de lixiviados de hojas y
exudados de races. Eventualmente, los constituyentes qumicos de todos los organismos son
liberados al entorno a travs de procesos de descomposicin, incorporndose a la matriz del
suelo. Por tanto existen 4 vas principales de liberacin al entorno de los aleloqumicos
(Figura 3). A continuacin analizaremos cada una de ellas.

Fig. 3: Vas a travs de las cuales se liberan los agentes alelopticos al entorno

5.1 Volatilizacin
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La liberacin de agentes alelopticos por volatilizacin est frecuentemente confinada a

plantas que producen terpenoides. Los gneros que comnmente liberan compuestos
voltiles incluyen Artemisia, Salvia, Parthenium, Eucalyptus y Brassica (Tabla 1). Estas
sustancias han demostrado tambin actividad insecticida y como disuasivos alimenticios. La
toxicidad de los compuestos voltiles es prolongada, debido a su adsorcin a las partculas
del suelo, lo cual les permite permanecer varios meses en l. En ecosistemas de desierto y
mediterrneos, la liberacin de compuestos alelopticos a travs de volatilizacin es
frecuentemente observada, debido al predominio de altas temperaturas, e influencia la
distribucin de las especies vegetales
Nombre de la planta
Salvia reflexa
Brassica juncea
Brassica napus
Brasica rapa
Amaranthus palmeri

Efecto inhibitorio sobre la Naturaleza

qumica
del
planta blanco
compuesto voltil
Germinacin de semillas y Monoterpenos, a-pineno, bcrecimiento de plntulas.
pineno, cineol.
Germinacin de lechuga y No determinada.
trigo.

Germinacin
de
tomate, 2-Octanona,
2-nananona,
cebolla y zanahoria.
heptanona
Eucalyptus globulus
Germinacin y crecimiento de Variedad de terpenos
plantas de cultivo.
Artemisia princeps var Es autotxica e inhibitoria del No determinada.
orientalis
desarrollo de callos de
lechuga.
Heliotropium europeum
Estimula el crecimiento de
No determinada.
rabanito y trigo sarraceno.
Tabla 1. Potencial aleloptico de compuestos voltiles.

2-

5.2 Lixiviacin
La lixiviacin es la remocin de sustancias presentes en la planta por efecto de la lluvia,
nieve, niebla o roco. El grado de lixiabilidad depende del tipo de tejido vegetal, la edad de
la planta y la cantidad y naturaleza de la precipitacin. De esta manera se liberan una gran
variedad de agentes alelopticos de diferente naturaleza tales como compuestos fenlicos,
terpenos y alcaloides. Se ha determinado la toxicidad de muchos lixiviados de semillas y
hojas sobre plantas silvestres y cultivadas (Tabla 2).
Nombre de la planta
Datura stramonium
Brassica rapa (L.)

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Tabla 2. Potencial aleloptico de lixiviados

Efecto inhibitorio sobre la
Naturaleza qumica
especie blanco
Crecimiento de trigo y soja. Escopolamina, hyoscyamina.
Crecimiento de cebada,
No determinado.
centeno y rabanito.

Germinacin de soja
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Brassica napus
Artemisia
Eucalyptus globulus
Calmintha ashei

Crecimiento de cebada,
lechuga crisantemo.
Crecimiento de plantas de
cultivo.
Germinacin y crecimiento
de Rudberkia hirta y
Leptochloa dubia

Alilisotiocianato
No determinado.
No determinado.
(+) Evodona y desacetil
calaminthona.

5.3 Exudados radiculares

La reduccin en rendimiento observada en algunos cultivos en varios casos se ha atribudo
a toxinas liberadas por otros y malezas adyacentes. Se conocen sustancias exudadas por las
races que reducen la germinacin de las semillas, el crecimiento de races y brotes, la
incorporacin de nutrientes y la nodulacin. (Tabla 3). Los exudados radiculares comprenden
unicamente entre el 2-12% del total de fotosintatos de la planta. La mayora de los agentes
alelopticos conocidos son exudados radiculares. Factores tales como la edad del vegetal,
nutricin, luz y humedad influencian cuali y cuantitativamente la liberacin de sustancias por
las races.

5.4 Descomposicin de residuos vegetales

Los residuos en descomposicin de la planta liberan una gran cantidad de agentes
alelopticos. Los factores que influencian este proceso incluyen la naturaleza del residuo, el
tipo de suelo, y las condiciones de descomposicin. Eventualmente las sustancias
alelopticas liberadas por los residuos vegetales en el suelo entran en contacto con las races
de plantas presentes en el mismo ejerciendo su accin. (Tabla 4). Los compuestos liberados
por la planta al suelo sufren frecuentemente transformaciones realizadas por la microflora del
mismo, que pueden originar productos con actividad biolgica mayor que sus precursores.
Investigaciones utilizando extractos acuosos vegetales han demostrado que los inhibidores
solubles en agua presentes en la planta de cultivo pueden ser rpidamente liberados durante
el proceso de descomposicin.
Tabla 3. Potencial aleloptico de algunos exudados de races
Nombre de la planta Efecto inhibitorio sobre la
Naturaleza qumica
especie blanco
Elytrigia repens
Crecimiento de races, materia No determinada.
seca, nodulacin y fijacin de
nitrgeno.
Chenopodium murale Longitud de vstago y espiga No determinada
y peso seco en trigo
Avena spp.
Crecimiento de raz y brote y Escopoletina y cido vainllico.
longitud de espiga en trigo.
Bidens pilosa
Area foliar, crecimiento y
No determinada.
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Celosia argentea L.
Parthenium
hysterophorus
Medicago sativa

Lycopersicum
esculentum
Brassica campestris
Cucumis sativus

material seca en maz, sorgo y

lechuga.
Nodulacin en Cajanus cajan y No determinada.
Vigna aconitifolia.
Crecimiento y nodulacin de No determinada.
poroto.
Crecimiento de soja, maz,
cebada y rabanito.
Cultivo de suspensiones
celulares de repollo y tomate.
Crecimiento de lechuga y
berenjena.
Crecimiento de mostaza y
autotxico.
Crecimiento de lechuga.

Avena spp.
Asparagus officinalis
Triticum aestivum
Rorippa sylvestris

No determinada.
Canavanina

No determinada.
No determinada.

Acidos benzoico, clorognico,

mirstico y palmtico.
Crecimiento de trigo.
Escopoletina y cidos benzoico,
cumrico y vainllico.
Autotxico
No determinada
Crecimiento de avena salvaje. Acido hidroxmico
Crecimiento de plntulas de Hirsutina y pirocatecol, cidos plechuga.
hidroxibenzoico y vainllico

La toxicidad originada en los residuos de plantas proporciona algunos problemas y

oportunidades importantes para agrnomos y matelogos. Por ejemplo, prcticas agrcolas
como la siembra directa sobre rastrojo destinadas a una mejor conservacin de agua y suelo
no son aconsejables para ciertas combinaciones de cultivos por los efectos nocivos de las
toxinas liberadas de los residuos en descomposicin sobre la emergencia, crecimiento y
productividad del cultivo siguiente. Por otro lado, tambin los residuos pueden afectar de
igual manera a ciertas malezas.
Tabla 4. Potencial aleloptico de los residuos en descomposicin.
Nombre de la planta
Efecto inhibitorio sobre la
Naturaleza qumica
especie blanco
Agropyron repens
Crecimiento de plantines de cido 5-hidroxi indol,3alfalfa, maz y soja.
actico.
Parthenium hysterophorus
Germinacin de semillas de Partenina, coronopilina y
Brassica napus.
cidos cafeico, p-cumrico,
clorognico,
cumrico,
hidroxibenzoico y vainllico.
Sorghum halepense L.
Germinacin y crecimiento Acidos
clorognico,
de girasol, tomate y rabanito. cumrico, hidroxibenzoico y
vainllico.
Cyperus rotundus L.
Rendimiento de tomate, Polifenoles y sesquiterpenos.
arroz,
repollo,
pepino,
zanahoria, soja y algodn.
Cyperus esculentus L.
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Germinacin y crecimiento Acidos

ferlico,
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Setaria viridis L.
Chenopodium
murale

album

Imperata cylindrical

Xanthium spp.

Artimisia princeps

de remolacha azucarera,
lechuga,
arveja,
tomate,
maz, soja y tabaco.
Crecimiento de soja, maz y
sorgo.
C. Germinacin y crecimiento
de trigo, centeno, maz, soja,
mostaza
y
garbanzo.
Incorporacin de nutrientes
en maz, soja y tomate.
Crecimiento
de
maz,
centeno, sorgo y tomate.

hidroxibenzoico, sirngico y
vainllico.
No determinada.
No determinada.

Escopolina, Escopoletina y
cidos benzoico, clorognico,
cumrico,
gentsico
y
vainllico.
Germinacin y crecimiento Acidos Benzoico, cafeico,
de trigo, maz, tabaco, clorognico y cumrico.
garbanzo, repollo y lechuga.
Crecimiento,peso seco y No determinada.
contenido
calrico
de
Lactuca,
Plantago,
Chrysantemum
y
Achryranthus.

6. Mecanismos de accin de los agentes alelopticos

6.1 Limitaciones en el estudio de los mecanismos de accin
Debido a la diversidad de naturalezas qumicas de los diferentes agentes alelopticos, no
existe un mecanismo de accin nico que explique la manera en que stos afectan a la planta
receptora. La compresin del mecanismo de accin de un compuesto aleloptico
determinado tiene varios inconvenientes. En condiciones naturales las cantidades en que se
encuentran disponibles muchas de estas sustancias son inferiores a las que presentan
actividad en bioensayos en laboratorio. Esto se debe a que frecuentemente existen
interacciones sinrgicas y aditivas, lo cul dificulta determinar la actuacin de cada
compuesto. Esa presencia mnima de sustancia tambin dificulta su recuperacin para ser
utilizados en estudios de efectos fisiolgicos y a nivel subcelular. Estudiando un agente
aleloptico en particular, muchas veces es difcil diferenciar efectos secundarios de la causa
primaria de accin. La importancia del estudio de cmo actan estas sustancias es evidente
si se tiene en cuenta que son aproximadamente slo doce los sitios moleculares de accin
conocidos de los herbicidas actualmente utilizados en agricultura y entre las malezas es
logartmico el ritmo de aparicin de resistencias a los productos comerciales en uso. Se
deduce fcilmente que la utilizacin de sustancias con nuevos sitios de accin diferentes a los
explotados hasta el momento permitira reducir el impacto de ste problema.
La literatura nos brinda alguna comprensin de los mecanismos de accin de agentes
alelopticos pero, por todo lo sealado anteriormente, falta todava ms claridad respecto a
cmo afectan el crecimiento de las plantas receptoras. Los ms estudiados hasta el presente
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en este aspecto son los compuestos fenlicos. Es una aproximacin interesante seguir la
trayectoria de estas sustancias a travs de la planta mediante molculas de las mismas
marcadas con C14. Esto permite entender a qu partes son predominantemente transportados
y en qu tejidos es factible que ejerzan su accin. Los primeros estudios de este tipo
mostraron que semillas en germinacin de lechuga (Lactuca sativa) y cebada son capaces de
incorporar cumarina y los cidos cinmico, cafeico y ferlico. Otros trabajos con plantines
indican que los cidos saliclico, ferlico y p-hidroxibenzoico son rpidamente extrados de
medios nutritivos y traslocados a travs de la planta. Desgraciadamente, no se han utilizado
molculas marcadas con radioistopos para la mayora de los agentes alelopticos. A
continuacin se analizarn diferentes aproximaciones destinadas a comprender los
mecanismos de accin de estas sustancias.
6.2 Alteraciones hormonales provocadas por agentes alelopticos
Los compuestos fenlicos pueden reducir o incrementar la concentracin de Acido Indol
Actico (AIA), una fitohormona del grupo de las auxinas. Monofenoles tales como los cidos
p-hidroxibenzoico, vainllico, p-cumrico y sirngico reducen la disponibilidad de AIA
promoviendo su decarboxilacin. En contraste, muchos di y polifenoles (p. ej. los cidos
clorognico, cafeico, ferlico y protocatcuico) sinergizan el crecimiento inducido por AIA
suprimiendo la degradacin de la hormona. Estos resultados sugirieron que existira un
control en los niveles de AIA a travs del balance entre mono y polifenoles. La enzima
polifenoloxidasa, acta sintetizando polifenoles a partir de fenoles simples. Su actividad
regulara por tanto la destruccin y preservacin de la auxina.
Ciertos glicsidos de flavonoides como la naringenina, la 2,4,4-trihidroxichalcona y la
floridzina estimulan fuertemente enzimas del tipo AIA oxidasa, involucradas en la
degradacin de auxinas.
Los cidos hidroxmicos 6,7-dimetoxi-2-benzoxazolinona (DIMBOA) y 6-metoxi-2benzoxazolinona (MBOA) modifican la afinidad de unin de las auxinas a sitios receptores
de unin de las mismas a membrana. Esta actividad guarda correlacin con la inhibicin de
crecimiento inducido por auxinas en secciones de coleptilo de avena. Por ello se ha
propuesto que la toxicidad de los cidos hidroxmicos sera debida a la interferencia que
provocan en la actividad normal de las auxinas.

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Fig. 4: Modelo propuesto para relacionar la accin deletrea de aleloqumicos fenlicos.

Las flechas sugieren un impacto negativo sobre los procesos y las superposiciones
sombreadas implican interacciones probables entre dominios.
El etileno es una importante hormona vegetal cuya sntesis es estimulada por las auxinas en
muchos tipos de clulas vegetales. A pesar de los efectos observados sobre los niveles de
stas ltimas descriptos anteriormente, hasta el presente no se han detectado cambios que se
espera provocaran los mismos sobre los niveles de etileno. Es importante destacar que el
etileno se puede considerar tambin un agente aleloptico, siendo liberado en cantidades
significativas por los residuos vegetales en descomposicin con capacidad para provocar
retardo en la elongacin de tallos y races.
Varios compuestos fenlicos inhiben la accin de otras fitohormonas, las giberelinas, ya
sea por unin a la molcula hormonal o por bloqueo del proceso mediado por las mismas. Se
sabe que los cidos ferlico, p-cumrico, vainllico y las cumarinas inhiben el crecimiento
inducido por giberelinas. Muchos taninos tambin lo hacen, provocando paralelamente una
reduccin en la sntesis de enzimas hidrolticas tales como la amilasa y la fosfatasa cida en
endosperma de semillas de cebada. En simiente de maz el cido ferlico provoca un efecto
similar.
El cido abscsico (ABA), es una hormona vegetal cuyo incremento en la planta
normalmente est asociado a una condicin de stress fisiolgico. Un stress hdrico conduce a
un incremento en los niveles de esta sustancia provocando el cierre de estomas.
Aparentemente la cumarina y varios flavonoides tienen actividad antagnica contra el efecto
inhibitorio del ABA y estimulan el crecimiento inducido por el cido giberlico. La inhibicin
de crecimiento de plntulas de pepino debida a cido ferlico y otros compuestos fenlicos
ha sido correlacionada con el incremento en los niveles de cido abscsico.
En definitiva, parece que muchos compuestos fenlicos son capaces de provocar
alteraciones en el balance hormonal de la planta receptora, lo cual en ciertos casos conducen a
una inhibicin del crecimiento. Tal vez, algunas sustancias de esta naturaleza de origen
endgeno tengan algn rol en la regulacin del crecimiento en la propia planta productora.
6.3 Efectos sobre la actividad enzimtica
Existen muchos compuestos alelopticos con capacidad de modificar ya sea la sntesis o la
actividad de enzimas tanto in vivo como in vitro. La mayora de estas sustancias han
demostrado un efecto dual sobre la regulacin de la actividad enzimtica. Provocan un
incremento en sta ltima cuando se encuentran en bajas concentraciones. En la situacin
opuesta se observa una reduccin de actividad. Por ejemplo, plntulas de maz tratadas con
cido ferlico mostraron un incremento en los niveles de enzimas oxidativas (peroxidasas,
catalasa y cido indol actico oxidasa) junto con una elevacin de enzimas de la ruta del
cido shikmico tales como fenil alanina amonio liasa y la cinamil alcohol deshidrogenasa
involucrada en la sntesis de compuestos fenilpropanoides. Tambin al cido ferlico se le
atribuye la inhibicin de enzimas hidrolticas tales como amilasa, maltasa, invertasa, proteasa
y fosfatasa cida involucradas en la movilizacin de material de alimento.
6.4 Efectos sobre la fotosntesis
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Se han realizado experimentos con plantas enteras, suspensiones de clulas y cloroplastos

para averiguar si los agentes alelopticos eran capaces de inhibir el proceso fotosinttico.
Bioensayos con Abutilon teophrasti y Lemna minor demostraron que varios cidos derivados del
benzoico y el cinmico (p. ej. el cido ferlico), escopoletina y clorognico en bajas
concentraciones eran capaces de inhibir la fotosntesis de plantas enteras. Experimentos con
suspensiones de clulas foliares de Abutilon teophrasti, mostraron que el cido ferlico, pcumrico, clorognico y vainllico son capaces de inhibir la fotosntesis con concentraciones
de los aleloqumicos menores a las requeridas para planta entera. Es necesario aclarar que el
efecto inhibitorio del agente aleloptico sobre la fotosntesis no necesariamente acontece en
los eventos primarios del proceso, sino como resultado de una modificacin en los niveles de
clorofila o por cierre de los estomas y la subsecuente reduccin en la provisin de CO2 vital
para la produccin de fotosintatos. En soja los cidos ferlico, vainllico y p-cumrico
reducen el contenido de clorofila. En sorgo, las mismas sustancias no provocan esa
disminucin. Los cidos ferlico, p-cumrico y otros cinmicos a bajas concentraciones
revierten el cierre de estomas mediado por ABA y estimulan la fotosntesis. A
concentraciones altas, sin embargo, provocan el cierre de los estomas e inhibicin del proceso
fotosinttico. La experimentacin con cloroplastos permite eliminar la interferencia de los
factores indicados. Los cidos fenlicos actan en concentraciones relativamente altas
inhibiendo el transporte de electrones lo que sugerira segn Einhellig que el sitio blanco de
accin de estas sustancias es otro. Ciertos flavonoides parecen interferir en la organizacin
funcional o estructural del cloroplasto. El quempferol, por ejemplo, aparentemente acta
como un inhibidor de transferencia de energa, impidiendo la sntesis de ATP. Un caso
especial son las quinonas. Existen compuestos sintticos de esta naturaleza que son
empleados como herbicidas. Algunas de origen natural son reconocidos agentes alelopticos
como el sorgoleone y la juglona. El sorgoleone, una benzoquinona presente en los exudados
radiculares de sorgo, a concentraciones similares a las empleadas con el herbicida atrazina, es
capaz de desacoplar el transporte de electrones en el fotosistema II. La juglona afecta tambin
la evolucin del oxgeno en el cloroplasto, sin aparentemente desacoplar la fotofosforilacin.
Compuestos de otro tipo como el alcaloide gramina tambin provocan desacople en el
transporte de electrones.
6.5 Efectos sobre respiracin
Para estudiar el efecto de los aleloqumicos sobre la respiracin, normalmente se ensayan
los mismos sobre suspensiones mitocondriales. Entre los compuestos fenlicos el orden de
mayor a menor actividad es quinonas > flavonoides > cumarinas > cidos fenlicos. Las
quinonas sorgoleone y juglona son efectivos inhibidores a muy baja concentracin.
Nuevamente el sorgoleone afecta el transporte de electrones, mientras que la juglona afecta la
incorporacin mitocondrial de oxgeno.
Flavonoides tales como la quercetina, naringenina y umbeliferona inhiben la produccin
de ATP en la mitocondria.
6.6 Efectos sobre procesos asociados a membranas
Los derivados de los cidos benzoico y cinmico tienen profundos efectos sobre las
membranas. Son capaces de provocar cambios en la polaridad lo cual provocara alteraciones
en la estructura y permeabilidad de las mismas. Otras sustancias como el cido
hidroxibutrico tambin presente en rastrojos, provoca efectos similares.
Los cidos fenlicos tienen un efecto directo sobre la incorporacin de iones. Todos los
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cidos benzoicos y cinmicos implicados en alelopata inhiben el ritmo de incorporacin de

fsforo y potasio en races cortadas. Tambin algunos flavonoides inhiben la absorcin
mineral. La inhibicin de las ATPasas de membranas y la alteracin en la permeabilidad de
las mismas pueden contribuir a la reduccin en la incorporacin mineral. Estudios en sorgo
muestran que el cido ferlico reduce los niveles de fosforo y potasio en la parte area y las
races de la planta despus de 3 a 6 das de tratamiento. Los contenidos de magnesio, hierro y
calcio tambin se ven afectados. Se conocen efectos aditivos sobre la incorporacin de
minerales como el observado en la incorporacin de fsforo por plantas de pepino (Cucumis
sativus) cuando se las trata con una mezcla de los cidos ferlico, vainllico y p-cumrico.
Los cidos fenlicos tambin pueden alterar el contenido de minerales en la planta
receptora. En Caup (Vigna sinensis) bioensayos mostraron que los cidos cafeico, sirngico, y
protocatcuico reducen los contenidos en nitrgeno, fsforo, potasio, hierro y molibdeno,
pero los niveles de magnesio no son alterados. Experiencias a lo largo de 7 semanas con el
cido clorognico en Amaranthus retroflexus mostraron alteraciones en los contenidos
minerales de sta especie. Los niveles de fsforo descendieron y se incrementaron los de
nitrgeno, sin sufrir alteraciones los de potasio.
Los cidos fenlicos y las cumarinas alelopticas tambin provocan alteraciones en el
contenido de agua en la planta. Para estudiar su variacin se determinaron las relaciones de
istopos de carbono asimilados en tejido foliar. Se observ una alteracin crnica en la
eficiencia en el uso del agua por exposicin sostenida a diferentes aleloqumicos fenlicos a
concentraciones cercanas a las que inhiben el crecimiento. Por ejemplo, el cido ferlico
reduce la incorporacin de agua por las races. Paralelamente, eleva los niveles endgenos de
ABA. Tambin se ha demostrado que combinaciones de estos compuestos son capaces de
provocar el mismo efecto.
6.7 Modelo de accin aleloptica de compuestos fenlicos
Segn Einhellig, si bien muchos compuestos fenlicos actuaran a nivel celular
simultneamente en varios blancos alterndola fisiologicamente, parece que algunos efectos
son mas importantes que otros y es central la accin que estas sustancias tienen sobre
membrana plasmtica para provocar la interrupcin de la mayora de los restantes procesos
en que estn involucrados (Figura 4 y 5).

Fig. 5: Modelo que ilustra los sitios de accin de agentes alelopticos del sorgo en la
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fisiologa celular. Algunos sitios primarios de accin deletrea estn sugeridos por
flechas.
cw = pared celular; ch = cloroplasto; mt = mitocondria; nu = ncleo; pm = plasmalema; va
= vacuola

7. Metodologa de la investigacin en alelopata

La investigacin de un fenmeno aleloptico es compleja. Esto se debe fundamentalmente
a que el metabolito luego de su liberacin al entorno puede sufrir transformaciones que
aumenten o disminuyan su actividad antes de tomar contacto con la especie receptora. Por
ejemplo, si el aleloqumico es una sustancia presente en el suelo, la microflora puede
transformarlo. A su vez, la actividad de la misma depender de su composicin cuali y
cuantitativa la cual est sujeta a la accin de factores abiticos(p. ej. humedad y temperatura)
o biticos (p. ej. exudados microbianos).
En forma general la investigacin en alelopata comprende 2 etapas:
1.

Fase biolgica ecolgica.

2.

Fase qumica analtica.

Fase biolgica ecolgica: Se observa si en condiciones de campo existe una aparente

interaccin negativa severa entre plantas. Esta puede visualizarse, entre otros, como zonas de
suelo desnudo alrededor de vegetacin arbustiva, cobertura vegetal rala bajo un grupo de
rboles, persistencia de un estado particular dentro de la sucesin vegetal o impedimento del
desarrollo o reduccin del rendimiento en un cultivo infestado con una maleza agresiva en
particular.
El siguiente paso es determinar si competencia, alelopata u otro proceso (un patgeno
vegetal, una plaga, etc) es responsable de la reduccin de crecimiento observada en la especie
afectada. Normalmente si el efecto observado no puede atribuirse a variables fsicas
ambientales (pH, temperatura, nutrientes minerales y contenido de agua), ni a los procesos
indicados anteriormente, se considera que la alelopata es la causa.
A continuacin, debe determinarse el mecanismo de liberacin y el camino por el cual se
mueve el supuesto aleloqumico en el medio. Los mtodos de extraccin deben tratar de
simular las rutas de entrada de las sustancias txicas al entorno natural. En el cuadro 1 se
recomiendan algunos.
Procedimientos drsticos como los que involucran el uso de solventes orgnicos o agua en
ebullicin no son recomendables. Estos pueden llevar a la deteccin de fitotoxinas que en
condiciones naturales estn fsica o qumicamente unidas de tal forma que no podran actuar
en la inhibicin de crecimiento vegetal.

Cuadro 1. Mtodos de extraccin de sustancias a partir de diferentes materiales de origen

vegetal.
Recuperacin de lixiviados
Materiales
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Empapado con agua fra

Mojado con niebla o roco
Recuperacin de exudados radiculares
Sistemas de recirculacin
Recuperacin de sustancias voltiles
Trampas de gases enfriadas con hielo seco

Hojas frescas o secas Races

frescas o secas
Residuos de races
Residuos de hojas
Hojas en planta entera

Suelo en torno a races en planta

entera

Aire en torno a la planta entera

Para el estudio de una alelopata en particular debe establecerse un bioensayo standard

seleccionando especies blanco convenientes y se bioensayan los compuestos colectados
anteriormente evaluado cambios en tamao y peso en los rganos de stas. Son frecuentes los
bioensayos de germinacin de semillas y crecimiento de plntulas. Tambin se han diseado
bioensayos con plantas enteras (p. ej. Lemna minor). Las especies blanco se seleccionan de
acuerdo al objetivo que se persigue (p. ej. corroborar la sensibilidad a un aleloqumico de
una supuesta especie receptora que se observ en campo). Es aconsejable seleccionar
especies que presenten germinacin uniforme, sensibilidad a gran variedad de aleloqumicos
especialmente a bajas concentraciones de los mismos y crecimiento rpido. De esta manera en
el anlisis estadstico de la informacin se pueden obtener bajos coeficientes de variacin y la
ms alta significacin para los parmetros de crecimiento mensurables( p. ej. longitud de raz
y vstago). En el cuadro 2 se indican algunos mtodos frecuentemente utilizados en
bioensayo.
Cuadro 2. Mtodos frecuentes de bioensayo. Se indica qu se bioensaya y soportes
utilizados.
I_Extractos (Caja de Petri, Suelo y Arena)
II_ Interaccin entre plantas intactas (Suelo, Arena y Agar)
III_ Material vegetal (Esponja de celulosa, Suelo, Arena)
Fase qumica-analtica: Si un efecto fitotxico puede demostrarse a travs de los bioensayos,
se procede al aislamiento e identificacin de los aleloqumicos responsables. Mtodos de
concentracin y aislamiento se dirigen de acuerdo a la actividad biolgica observada en
bioensayos acoplados a ellos. La disponibilidad de tcnicas tales como las cromatografas en
capa fina, en papel, lquida de alta presin (HPLC) y gaseosa acoplada a espectrmetro de
masas, permiten la identificacin de la mayora de los compuestos aislados.
Por ltimo, una vez identificado el agente aleloptico, debe detectarse su presencia en la
parte del entorno ( aire, suelo, solucin del suelo) a travs de la cual estara ejerciendo su
accin en la concentracin adecuada para causar la inhibicin de la planta receptora. Esto es
especialmente problemtico, ya que los compuestos biologicamente activos frecuentemente
se encuentran en concentraciones muy bajas en el suelo, lo cual difculta la extraccin y
deteccin de los mismos.
Muchos autores enfatizan que no se puede emplear una sola tcnica para probar la
presencia o no de un fenmeno aleloptico. Los criterios expresados anteriormente,
considerados en conjunto, pueden ser muy tiles en la evaluacin de la naturaleza de un
fenmeno de interferencia en particular.
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8. Importancia del conocimiento de los procesos alelopticos

En este captulo se explic que se entiende por alelopata y se describieron las principales
caractersticas del fenmeno. Para finalizar, analizaremos la importancia del conocimiento del
mismo.
La agricultura moderna utiliza extensivamente agroqumicos, los cuales tienen un fuerte
impacto ambiental y en muchos casos constituyen un serio riesgo a la salud humana. Las
investigaciones en alelopata en algunos casos permiten plantear estrategias orientadas a una
mayor sustentabilidad de los sistemas de produccin agrcola, con un menor consumo en
insumos contaminantes. Para lograr un mejor aprovechamiento de los agentes alelopticos es
necesario ampliar el conocimiento de los mismos en relacin a la rotacin de cultivos, manejo
de residuos, prcticas de labranza y la implementacin de control biolgico de malezas.
En condiciones de campo se ha observado que el sorgo, el girasol y otros cultivos reducen
el uso de herbicidas tanto durante el desarrollo de los mismos como en aos siguientes.
Cultivos de cobertura y sus residuos, tales como centeno, avena, cebada, trigo, sorgo
granfero y sudangrass son efectivos en la reduccin del crecimiento de malezas. Se han
ensayado diferentes modos para su empleo:
a. Cultivada el ao anterior.
b. Supresin directa de la poblacin de malezas cuando ellos son el cultivo.
c. Como cultivo de cobertura de suelo en quintas o huertos con subsecuente desecacin
utilizando herbicidas o por heladas.
d. En secuencias de cultivos (p.ej.: sembrar como cultivo invernal trigo y maz como
cultivo estival sobre los rastrojos dejados por el primero).
e. Rotacin de cultivos con siembra directa del cultivo del segundo ao sobre rastrojos
dejados por la especie
Se ensay tambin cultivar conjuntamente una especie que controla malezas con otras
cuya produccin es de inters (p.ej. centeno y soja sembrados juntos). La limitacin de este
enfoque es que el cultivo que controla malezas puede interferir en el acompaante
provocando reduccin de rendimiento.
Otra aproximacin es el de intercalar 2 o mas cultivos cosechables, donde alguno de ellos
tiene actividad aleloptica sobre malezas. El cultivo intercalado de maz con zapallo ha
demostrado ser efectivo en el control de malezas del primero. Se detectaron aleloqumicos
liberados por esa cucurbitacea que afectan malezas normalmente perjudiciales al maz.
Debido a la importancia del control de malezas, los enfoques indicados pueden ser
empleados sin una comprensin completa de los mecanismos de interferencia involucrados.
El uso de plantas superiores como herbicidas biolgicos, includas especies no cultivadas
para controlar malezas ha recibido escasa atencin. Sin embargo se conoce, por ejemplo, que
Euphorbia esula, una de las peores malas hierbas de las llanuras del norte de Estados Unidos,
no invade zonas ocupadas por Artennaria microphylla. Se cree que esto es debido a la
sensibilidad a sustancias producidas por esta ultima. En plantaciones de citrus en Florida
Lantana camara y Morrenia odorata son malezas importantes. Se observ que en campos
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ocupadas por Lantana no crece Morrenia. Bioensayos indicaron que L. Camara tendra efecto
aleloptico sobre Morrenia. Tal vez en el futuro se puedan emplear malezas con actividad
aleloptica de poca incidencia sobre determinados cultivos contra otras mas graves que se
presentan normalmente en los mismos.
Por ltimo, debe sealarse nuevamente que el conocimiento de los modos de accin de
los agentes alelopticos es clave para la exploracin del uso de los mismos como herbicidas.
Esto usualmente ofrece herramientas para combatir la evolucin de resistencias a biocidas de
malezas actualmente utilizados y alternativas para aquellos para los cuales la resistencia ya
existe.

Seccin Experimental: Efectos de agentes alelopticos sobre la germinacin

de malezas y cultivos
Los ensayos de germinacin y los de crecimiento de plntulas son ampliamente utilizados
debido a que son sencillos y permiten una evaluacin rpida de la respuesta de una especie
vegetal a un agente aleloptico determinado. A travs del siguiente experimento se pretende
que el lector tenga una mejor comprensin del diseo de un bioensayo en alelopata. Se
probar, adems la actividad inhibitoria de la germinacin de algunos agentes alelopticos
conocidos. Como especie receptora se puede utilizar cualquier maleza o cultivo. Macas
explorando el posible uso de agentes alelopticos como herbicidas, seal que las malezas
mas comunes pertenecen a las familias compositae, umbeliferae, verbenaceae, cruciferae,
solanaceae, liliaceae y gramnea. En base a ello propuso las siguientes especies receptoras:
Cruciferae Lepidium sativum L. (Berro)
Compositae Lactuca sativa L. (lechuga)
Dicotiledneas
Lycopersicum esculentum L.
Solanaceae
(Tomate)
Umbeliferae Daucus carota L. (Zanahoria)
Liliaceae Allium cepa (Cebolla)
Triticum aestivum L. (Trigo)
Monocotiledneas
Graminae Hordeum vulgare L. (Cebada)
Zea mays L. (Maz)

Comercialmente se pueden obtener agentes alelopticos tales como cumarina, cido
hidroxicinmico, juglona, pirocatecol y los cidos p-hidroxibenzoico, vainllico, clorognico,
ferlico y glico. Las pruebas de germinacin se conducen en cajas de Petri de 9 cm de
dimetro conteniendo discos de papel de filtro completamente humedecidos con un volumen
constante (4 a 8 ml) de la solucin de prueba. Debido a la solubilidad limitada en agua de
algunos aleloqumicos Williams y Hoagland sugirieron la disolucin de cantidades
adecuadas de estas sustancias inicialmente en Dimetilsulfxido (DMSO) y luego diluir en
agua a la concentracin deseada. Contenidos de 0,05% (v/v) de DMSO no tendran efecto
sobre la germinacin. Los testigos deben contener igual concentracin de DMSO para evitar
falsos resultados. Se sugieren concentraciones de 5 x 10-3 M, 1 x 10 -3 M, 1 x 10-4 M y 1 x 10-5
M. Posibles efectos aditivos o sinergismos pueden evaluarse usando combinaciones de varios
de estos aleloqumicos. Cuatro cajas de petri, cada una conteniendo 20 semillas, deberan ser
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usadas para cada concentracin de los agentes alelopticos. Las cajas de Petri conteniendo las
diluciones de prueba y las semillas deberan ser incubadas con luz suave a 25 C con lectura
de la germinacin despus de 1,3 y 5 das. Debe compararse la germinacin de cada una de
las soluciones de prueba contra la del control.
Por ltimo, con la informacin obtenida constryase curvas de porcentaje de germinacin en
funcin de los das para cada concentracin de aleloqumico, para los diferentes agentes
alelopticos y especies receptoras. Comparar la respuesta de las diferentes especies a las
sustancias ensayadas.

Metabolito secundario: Compuestos sintetizados por la planta que no se necesitan para

el crecimiento y desarrollo normal de las rutas metablicas comunes a todos los
vegetales.
Aleloquimia: Fenmeno en el cual un compuesto qumico producido por una planta
superior afecta negativamente a otro organismo.
Aleloqumico: Compuesto responsable del fenmeno aleloqumico.
Herbicida: Sustancia que destruye o inhibe el crecimiento de las plantas.
Hormona vegetal: Compuesto orgnico que se sintetiza en alguna parte de la planta y
se transloca a otra parte, en donde a concentraciones muy bajas causan una respuesta
fisiolgica.
Mitocondria (del griego mitos = hilo, hebra; chondros = grano, terrn, cartlago): La usina
celular. Organelas autorreplicantes, que se encuentran en el citoplasma de la clula
eucariota rodeadas por membrana, completan el proceso de consumo de la glucosa
generando (por quimismosis) la mayor parte del ATP que necesita la clula para sus
funciones.
Organela celular, rodeada por una doble membrana, la externa lisa y la interna rugosa
con protuberancias denominadas crestas. La membrana celular interna rodea una
matriz. Muchas de las enzimas que controlan la respiracin celular se encuentran en la
membrana interna y en la matriz.
Cloroplasto: Organela celular rodeada por una doble membrana. En el interior o
estroma se encuentra un sistema de membranas llamada tilacoides, que se comunican
frecuentemente formando pilas de sacos membranosos denominados granas. Las
enzimas que controlan la fotosntesis se localizan sobre las membranas tilacoides y en el
estroma.
Membranas: Capas delgadas constitudas principalmente por lpidos y protenas, que
separan las clulas de su entorno. Existen membranas en el interior de las clulas que
permiten la compartimentalizacin (p. ej. limitando las vacuolas y las organelas).

APNDICE: Reinos PLANTA

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Vegetales: La mayora de las algas y todas las plantas verdes; los vegetales verdaderos mas
importantes son los siguientes:
1.

Algas cafs

2.

Algas rojas

3.

Algas verdes

4.

Musgos y hepticas

5.

Plantas vasculares (o Superiores):

a.

Helechos y afines

b.

Cicadceas y gimnospermas poco comunes

c.

Conferas (gimnospermas comunes)

d.

Plantas con flores (angiospermas): Dicotiledneas y Monocotiledneas

Duke, S. O., Dayan, F. y Rimaudo, A. (1998), Proceedings of Special Lecture Meeting. (J. A.
Hall Ed.), Tokio, p. 1-11.
Einhellig, F. A. (1995), en Allelopathy: organisms, processes and applications. (Inderjit,
Darkshini y Einhellig Ed.), Vol 582, American Chemical Society, Washington, D.C., p. 124.
Einhellig, F. A. (1995), en Allelopathy: organisms, processes and applications. (Inderjit,
Darkshini y Einhellig Ed.), Vol 582, American Chemical Society, Washington, D.C., p. 96116.
Devi, R. S., Pellissier F. y Prasad M. N. V. (1997), en Plant Ecophysiology, John Wiley &
Sons, New York, p. 253-302.
Macas, F. A., Molinillo J. M. G., Galindo J. C. G., Valera R. M., Torres A. y Simonet A.
M. (1999) en Biologically Active Natural Products: Agrochemicals. (H. G. Cutler y S. J. Cutler
Eds), CRC Press, London, p 15-31.
Macas, F. A., Castellano, D. y Molinillo J. M. G. (2000), J. Agric. Food Chem., 48, p. 25122521.
Mandava, N. B. (1985), en The Chemistry of Allelopathy (A. C. Thompson Ed.), Vol 268,
American Chemical Society, Washington, D. C., p. 33-54.
Muller, W. H. y Muller, C. H. (1964) Bull. Torrey Bot. Club. 91, 327-330.
Patterson, D. T. (1986), en Research Methods in Weed Science. (N. D. Camper Ed.), Vol. II,
Southern Weed Science Society, Clemson, South Carolina, p. 111-134.
http://www.biologia.edu.ar/plantas/alelopatia.htm

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Alelopata

Reigosa, M. J., Souto C. y Gonzalez L. (1996) en Allelopathy: Field observations and

Methodology.(S. S: Narval y P. Tauro Eds), Scientific Publishers, Jodhpur, p. 213-231.
Rice, E. L. (1984), Allelopathy, Academic Press, London.
Salisbury, F. B. y Ross C. W. (1994) Fisiologa Vegetal, Editorial Iberoamerica, Mjico.

http://www.cenargen.embrapa.br/rec_gen/glossario/glossario.html
Plantas alelopticas
http://www.webcolombia.com/alelopatia/principio%20Activo.htm
Alelopata en el manejo de malezas en citrus.
http://edis.ifas.ufl.edu/CH060
Alelopata de Lantana camara (Es muy bueno y didctico. He ledo muchos de los
trabajos citados en esta revisin).
http://topaz.kenyon.edu/people/rineharta/allelo.htm
Estudios alelopticos de plantas superiores
http://www.uca.es/dept/quimica_organica/alelo.htm
THE ALLELOPATHIC POTENTIAL OF APIACEAE SEEDS UPON GERMINATION OF
LETTUCE
http://koning.ecsu.ctstateu.edu/research/allelopathy.html
MEMBERS OF INTERNATIONAL ALLELOPATHY SOCIETY
http://www.uca.es/dept/quimica_organica/ias/lismemb.htm
Alelopata
http://www.mdp.edu.ar/illia/Nueva/Aleopatias/Alelopatia%20-%20Historia.htm
REVISIN SOBRE LA ALELOPATA DE Eucalyptus LHerit
http://www.socbot.org.mx/publicaciones/boletin/bolres58e.html
Publicaciones de Sanidad Vegetal
http://www.iicasaninet.net/pub/sanveg/
HORMONAS NATURALES PARA CONTROL DE PLAGAS
http://aupec.univalle.edu.co/informes/septiembre97/boletin45/hormonas.html
EFEITO ALELOPTICO DE LEGUMINOSAS UTILIZADAS COMO ADUBO VERDE
http://www.unimar.br/ciencias/5-9-1.html
ESTUDO QUMICO E ALELOPTICO PRELIMINARES DOS EXTRATOS
ALCOLICOS DAS FOLHAS DE TIMB (Ateleia glazioviana Baill.) SOBRE A
GERMINAO DE SOJA (Glicyne max L.) E GORGA (Spergula arvensis L)
http://www.sbq.org.br/ranteriores/23/resumos/0975/
http://www.biologia.edu.ar/plantas/alelopatia.htm

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Alelopata

RELACIONES QUMICAS: UNA REVISIN A LAS ALELOSUBSTANCIAS

NATURALES
http://www.mediterraneadeagroquimicos.es/Alel.htm
Dinmica y complejidad de la competencia de malezas
http://www.fao.org/docrep/T1147S/t1147s07.htm
Identificacin de un compuesto aleloptico de Baccharis boliviensis (Asteraceae) y su
efecto en la germinacin de Trichocereus pasacana (Cactaceae)
http://www.ots.ac.cr/rbt/revistas/48-1/botcazon.htm
ATIVIDADE POTENCIALMENTE ALELOPTICA EM PLANTAS DE ACAPU
(Vouacapoua americana Aublet). I - EFEITOS DE EXTRATOS AQUOSOS DA CASCA
http://www.sbz.org.br/eventos/PortoAlegre/homepagesbz/
For%5CFOR106.htm
EFEITO DE ACETOFENONAS 4-SUBSTITUDAS SOBRE A GERMINAO E
CRESCIMENTO DE LACTUCA SATIVA.
http://www.sbq.org.br/ranteriores/23/resumos/0757/

HIPERTEXTOS DEL REA DE LA BIOLOGA

1998-2007
Unive rsidad Nacional de l Norde ste
Fac. de Agroindustrias, Sae nz Pe a, C haco R e pblica Arge ntina
C onsultas y suge re ncias a los autore s
lito3400@yahoo.com y ana@unne .e du.ar

http://www.biologia.edu.ar/plantas/alelopatia.htm

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