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LA MEMBRANA BASILAR
ndice.
1. INTRODUCCIN
2. FISIOLOGIA DE LA AUDICIN.
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3. RESUMEN.
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4. BIBLIOGRAFA.
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1. INTRODUCCIN
Vivimos en un medio saturado de vibraciones: una pequea parte de las mismas
pueden ser captadas por el odo interno, y trasladadas a niveles superiores del
sistema nervioso como estmulos que proporcionan al individuo informacin til o
necesaria para la propia supervivencia y/o para las relaciones sociales o de grupo.
Hay fundados motivos para suponer que el paso decisivo que convierte en homo
sapiens al homo erectus se da cuando consigue codificar los sonidos que puede emitir
con la laringe hasta darles la significacin concreta que los convirti en lenguaje.
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La captacin de vibraciones por el ser vivo requiere la posesin por ste de receptores
diferenciados. En el caso concreto de las vibraciones sonoras tales receptores estn
alojados en el odo interno, y su puesta en marcha precisa un acondicionamiento
previo del estmulo vibratorio que se realiza en el odo externo y el odo medio,
segmentos perifricos del sistema auditivo.
Una de las principales preguntas de la investigacin sobre el sistema auditivo ha sido
determinar como distinguimos la altura o el tono de un sonido, sensacin auditiva que
provocan las diferentes frecuencias de ste y, tal capacidad del sistema auditivo se
debe, en gran medida, a su organizacin tonotpica. El trmino tonotpico describe
la representacin espacial de las frecuencias, y significa que ciertas clulas responden
en especial a determinas frecuencias. He aqu, donde radica la importancia de la
membrana basilar, ya que es en esta estructura donde se produce esa tonotopia.
Los principales avances en el conocimiento de las funciones de las cortezas auditivas
se deben al desarrollo de tcnicas que permiten observar el cerebro en plena
actividad.
El sistema auditivo perifrico es el responsable de los procesos fisiolgicos de la
audicin, son estos procesos los que permiten captar el sonido y transformarlo en
impulsos elctricos susceptibles de ser enviados al cerebro a travs de los nervios
auditivos. El sistema auditivo perifrico lo constituye el Odo. En el nivel perifrico de
nuestro sistema auditivo se encuentra la Cclea localizada en la regin ms profunda
del odo y dentro de sta nos encontramos con la Membrana Basilar sustento del
rgano de Corti.
A lo largo de este proyecto, pretendemos explicar la importancia del odo y las partes
que lo forman, en cuanto al papel que desempean como parte de nuestro sistema
auditivo.
En conjunto el estudio histoanatmico del odo se divide en tres partes, de las cuales
os vamos a hablar, para acabar centrndonos en el objetivo de este trabajo, la
Membrana Basilar. Es la responsable de la respuesta de frecuencia del odo humano.
Esto es as, porque su textura vara en cuanto a rigidez y masa a lo largo de su
longitud, por lo que su frecuencia de resonancia no resulta igual en todos los puntos.
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1- El pabelln auditivo
OIDO EXTERNO
2- El conducto auditivo externo
1- La membrana timpnica
2- Las ventanas oval y redonda
OIDO MEDIO
3- La trompa de Eustaquio
Martillo
Yunque
Estribo
Sculo
1- El vestbulo
Utrculo
OIDO INTERNO
(Laberinto)
3- El caracol
Rampa coclear
Rampa timpnica
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2. FISIOLOGIA DE LA AUDICIN.
El proceso de audicin consiste en la transformacin de las ondas sonoras en
excitacin neuronal y el rgano encargado de dicha transformacin es el odo. Una vez
estudiado los diferentes elementos que conforman dicho rgano vamos a centrarnos
en su funcionamiento.
El odo humano tiene tres partes claramente identificadas e interconectadas: odo
externo, odo medio y odo interno.
especializadas
que
secretan
una
sustancia
crea
amarillenta, el cerumen.
Es la nica parte visible del odo y su funcin en los procesos auditivo es captar y
recoger las vibraciones sonoras y redirigirlas hacia el interior del odo, mediante el
conducto auditivo que acta como resonador. Muchos animales son capaces de mover
a voluntad el pabelln auricular hacia la direccin de la que procede el sonido (por
ejemplo, los perros). En cambio, el pabelln auricular humano es mucho menos mvil,
pues no poseemos ese control voluntario sobre su orientacin. Sin la existencia de
esta estructura helicoidal, que como un embudo canaliza el sonido, las ondas frontales
llegaran al odo de forma tangencial y el proceso de audicin resultara menos eficaz,
pues gran parte del sonido se perdera: parte de la vibracin penetrara en el odo, otra
parte de la vibracin rebotara sobre la cabeza y volvera en la direccin de la que
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La pared del conducto auditivo externo est formada por una porcin cartilaginosa
(mvil) y una sea. La primera es continuacin de la estructura cartilaginosa del
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pabelln auricular, la zona sea est constituida por el hueso timpanal y la regin
escamosa del hueso temporal.
La parte cartilaginosa est cubierta por piel con folculos pilosos, glndulas
ceruminosas y sebceas. Presenta hendiduras que, en caso de infeccin, permiten la
diseminacin de sta a la partida, fosa infratemporal e incluso a la base del crneo.
Esta porcin es de mayor longitud que la sea.
La piel que recubre la regin sea del conducto auditivo externo es muy delgada y no
posee anexos. Se encuentra adherida al periostio lo que permite entender que las
inflamaciones del conducto auditivo externo sean tan dolorosas.
Proteger las delicadas estructuras del odo medio e interno contra daos.
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Caja Timpnica
La Caja Timpnica es un espacio aproximadamente oblongo (como una lente
bicncava) tapizado completamente por mucosa.Esta pequea cavidad est llena de
aire, y gracias a la tuba auditiva (o trompa de Eustaquio), se comunica con las fosas
nasales, permitiendo la entrada y salida de aire del odo medio para equilibrar las
diferencias de presin entre ste y el exterior.
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La caja timpnica se comunica con el odo interno mediante dos aberturas provistas de
una fina membrana la ventana oval y la ventana redonda.
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Tienen como funcin conectar la membrana timpnica con la ventana oval, siendo
stos el medio normal para la transmisin del sonido a travs del odo medio. Estos
huesecillos son los ms pequeos del cuerpo, con un peso muy pequeo: Martillo (2224 mg), Yunque (25 mg) y Estribo (2 mg).
Estos tres huesecillos se ven afectados por los movimientos del tmpano al estar el
mango del martillo insertado en la membrana timpnica. El martillo transmite la
vibracin al yunque y este al estribo realizando un efecto de palanca, que aumenta
tres veces la presin recibida. La base del estribo, est fijada al borde seo de la
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ventana oval, cuya vibracin va a producir un efecto de pistn que actuar sobre los
lquidos del odo interno. El yunque est situado entre ambos huesecillos y se articula
con ellos, esto lo convierte en el hueso ms dbil de la cadena, ya que no posee un
musculo o nervio de sostn. Estos pequeos huesos estn recubiertos de la mucosa
que reviste la cavidad timpnica, pero a diferencia de otros huesos del organismo no
tienen una cubierta peritica directa.
Martillo
El martillo o malleus es uno de los tres huesos del odo medio; presenta una cabeza,
un cuello, un manubrio y dos apfisis, una lateral y otra anterior. Est conectado con la
membrana timpnica y transmite las vibraciones sonoras al yunque, mediante la
articulacin incudomalear, este ltimo se comunica a su vez con el estribo.
Yunque
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El Yunque es uno de los huesecillos del odo que se fijan a la pared de la cavidad
timpnica del odo por pequeos ligamentos y estn cubiertos por una membrana
mucosa. Se compone de un cuerpo y dos pilares. Se encarga de transmitir al odo
interno las vibraciones sonoras que llegan por el aire. Actan tambin como
niveladores mecnicos de las mismas, transformando las ondas sonoras en
vibraciones mecnicas que aumenta en cinco decibelios.
Estribo
Es un hueso que recuerda por su forma anatmica al estribo de un jinete, de ah su
nombre. Consta de una base, un asa en forma de herradura y una cabeza. Se articula
por un lado con el yunque y por otro con la ventana oval, a la que se adhiere,
formando una cadena articulada que se encarga de transmitir al odo interno las
vibraciones sonoras que llegan por el aire. Pertenece a lo que se ha venido en llamar
el aparato de acomodacin del odo. El msculo del estribo esta inervado por el VII
par craneal (Facial).
La principal funcin del odo medio es el efecto multiplicador, dado que la presin
inicial en un medio areo (odo externo) quedara muy reducida al pasar a un medio
acuoso (odo interno), por lo que es fundamental compensar dicha prdida.
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El Vestbulo:
El vestbulo, es la regin media del odo interno, tiene un extremo hacia el caracol y
otro hacia los canales semicirculares. En el vestbulo se identifican dos partes: el
sculo y el utrculo.
Canales semicirculares:
Los canales semicirculares son tres tubos arqueados. Nos dan la nocin del espacio y
contribuyen al mantenimiento del equilibrio de la cabeza y el cuerpo.
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El Caracol o cclea:
La cclea (del latn caracol) es una estructura en forma de espiral pequea que
desenrollada forma un tubo de unos 35 mm de longitud. Es un tnel seo que gira 2.5
veces sobre su eje. Consta de tres partes, base del caracol, media y vrtice o
helicotrema. La ventana oval y la ventana redonda se encuentran en el extremo basal
de este tubo. Adems est formada por un sistema de tubos enrollados, uno al lado
del otro denominados rampa vestibular, rampa media y rampa timpnica.
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en
ondas
de
compresin
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respectivamente.
En el sistema auditivo, el odo interno acta como una especie de prisma acstico,
descomponiendo los sonidos.
La intensidad depende de la amplitud de la onda, es decir, del aumento de la presin
en cada onda. Cuanto mayor sea la amplitud de la onda, mayor es la intensidad del
sonido que se percibe subjetivamente.
Los sonidos que se producen en la naturaleza no estn formados por una onda simple,
sino por mezclas de varias ondas. Normalmente existe una onda mayor y de
frecuencia ms baja (fundamental) a la que se superpone ondas ms pequeas y de
mayor frecuencia (armnicos). Los armnicos determinan el timbre, que es la
caracterstica que distingue dos sonidos con el mismo tono.
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En el odo medio se desarrollan dos procesos mecnicos para lograr esta ganancia
de presin. Primero se concentra la fuerza que recibe la membrana timpnica, de
dimetro relativamente grande, sobre la ventana oval de dimetro mucho menor. Este
hecho hace que el aumento de fuerza real aprovechable para mover el lquido del odo
interno sea casi vente veces mayor. Aunque hay algunas prdidas, esto posibilita que
la energa del sonido sea transferida del modo ms efectivo. En segundo lugar la
cadena de huesecillos actan como palancas, y por su disposicin la fuerza que llega
al estribo sera 1,3 veces mayor que la inicial en la membrana timpnica. Las prdidas
son mnimas en los sonidos de frecuencias prximas a los 1.000 c/s, y esto contribuye
a que la mxima sensibilidad est en este punto.
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La cclea est dividida en dos partes desde su extremo basal hasta su extremo apical
por el tabique coclear, una estructura flexible que sostiene la membrana basilar y la
membrana tectoria. A cada lado del tabique hay cmaras llenas de lquido, llamadas
Las vibraciones del aire mueven el tmpano, estas vibraciones se transmiten por la
cadena de huesecillos hacia la perilinfa de la rampa vestibular. La cadena de
huesecillos es necesaria por el siguiente motivo: El lquido tiene ms inercia que el
aire, por lo que las vibraciones de las molculas del aire no tienen suficiente fuerza
para mover las molculas de la perilinfa. La cadena de huesecillos recoge la fuerza de
las vibraciones en el tmpano y la transmite a la ventana oval. Como el tmpano tiene
un rea mucho mayor que la membrana oval, toda la presin recogida en el tmpano
se concentra en un rea menor y esto multiplica la fuerza, que de esta manera s
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puede mover las molculas del lquido. As, las vibraciones del aire se transmiten a la
perilinfa.
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Si excitamos el sistema auditivo con una seal de una frecuencia dada la membrana
basilar vibrar sinusoidalmente, pero la amplitud de la vibracin ir en aumento a
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Von Bekesy demostr que las vibraciones aplicadas en la ventana oval o en el hueso
que envuelve la cclea podan poner en movimiento ondas de desplazamientos en la
membrana basilar. Las vibraciones eran primeramente transmitidas a la perilinfa y
desde all a la membrana. Tambin demostr que el tipo de onda para un estmulo
dado era el mismo, independientemente de cmo las vibraciones llegaran a la perilinfa:
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Como resultado, los cilios de las clulas ciliares externas se "doblan" hacia un lado u
otro. En el caso de las clulas internas, aun cuando sus cilios no estn en contacto
directo con la membrana tectoria, los desplazamientos del lquido y su alta viscosidad
(relativa a las dimensiones de los cilios) hacen que dichos cilios se doblen tambin en
la misma direccin.
Las clulas ciliadas se han convertido en un modelo til para estudiar la liberacin de
transmisores dependientes del calcio. Algunos canales de transduccin estn abiertos
en reposo, el potencial de receptor es bifsico: el movimiento hacia los estereocilios
ms altos despolariza la clula, mientras que el movimiento en direccin opuesta la
hiperpolarizan. Esta situacin permite que la clula ciliada genere un potencial de
receptor en respuesta a un estmulo.
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Como sucede con otras clulas epiteliales, las superficies basal y apical de la clula
ciliada estn separadas por uniones estrechas que permiten entornos inicos
extracelulares separados en estas dos superficies. El extremo apical sobresale por la
rampa media y est expuesto a la endolinfa.
La clula ciliada explota los diferentes medios inicos de sus superficies apical y basal
para proporcionar una repolarizacin extremadamente rpida y eficiente en energa.
El anlisis estructural de la cclea ha permitido distinguir varios tipos de clulas
sensoriales y de sostn que acompaen a la membrana basilar y que como su nombre
indican sirven de apoyo o sostn a las clulas ciliadas. Entre ellas hay que hablar de
tres tipos de clulas de sostn: Clulas de Deiters, clulas de Hensen y Claudius.
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El descubrimiento de que un
proceso activo en el interior de la
cclea influye en el movimiento de
la membrana basilar aport un
indicio de la importancia de esta
va eferente
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tectoria
no
del
mismo
se
mover
modo.
La
la
movindose
superficie
de
lentamente
la
basilar,
sobre
los
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Las clulas ciliadas internas tienen conexiones con las fibras aferentes del nervio
auditivo, de manera que cuando se despolarizan liberan neurotransmisor y estimulan
las terminales del nervio auditivo, que enva seales al sistema nervioso central. Las
clulas ciliadas externas no tienen conexiones con las terminales aferentes del nervio
auditivo, por lo que no participan directamente en el envo de seales, pero sirven para
reforzar el movimiento de la membrana basilar.
Los impulsos van por el nervio auditivo hacia el ncleo coclear, y de ah a la oliva
superior.
En la oliva superior es donde se produce la localizacin del sonido en el espacio, es
decir, se determina la direccin de la que proviene el sonido. Las frecuencias elevadas
se dirigen a la parte lateral de la oliva superior, y las frecuencias bajas hacia la parte
medial de la oliva superior.
El polo apical de las clulas ciliadas, que mira hacia la escala media, detecta el
estmulo y realiza la transduccin sensorial. En el polo basal las clulas ciliadas
hacen contactos sinpticos especializados con las fibras aferentes, que conducen la
informacin hacia el sistema nervioso central, y fibras eferentes que controlan la
entrada sensorial.
Las neuronas de la rama coclear del nervio auditivo tienen sus cuerpos celulares en el
ganglio espiral alojado en el modiolo que es el pilar seo central de la cclea en torno
al cual el caracol da dos vueltas y media de espira. Por su interior discurren las fibras
del nervio coclear. Tambin se le denomina columela. Estas neuronas son bipolares, y
sus axones centrales hacen sinapsis con otras neuronas en el ncleo coclear. El axn
perifrico se extiende hasta las clulas ciliadas donde sus finas terminaciones estn
en estrecho contacto con el polo basal de dichas clulas. Cada clulas recibe las
terminaciones de varios axones y cada axn da ramas para varias clulas. Adems de
estas fibras aferentes hay fibras eferentes, cada una de las cuales enva ramas a gran
nmero de clulas ciliadas en una extensin algo ms de un cuarto de vuelta de la
cclea. Estos axones eferentes tienen sus cuerpos celulares en la oliva superior, del
lado opuesto de la medula y llegan hasta el odo por va del tracto de Rasmussen.
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Los sonidos agudos se localizan comparando las intensidades recibidas en los dos
odos. Los sonidos agudos se propagan en lnea recta, por eso un sonido agudo que
viene del lado derecho estimula ms el odo derecho que el izquierdo, porque el
obstculo de la cabeza amortigua el sonido en el lado izquierdo.
El ncleo coclear tiene conexiones excitatorias con la parte lateral de la oliva superior,
y conexiones inhibitorias. Por ese motivo, cuando el sonido viene del lado derecho, el
ncleo coclear derecho activa a la oliva superior lateral derecha, e inhibe a la oliva
superior lateral izquierda. De modo que los sonidos agudos que provienen de un lado
activan a la oliva superior lateral de ese mismo lado, e inhiben a la contralateral. La
oliva superior lateral derecha enva seales ascendentes por el lemnisco lateral
izquierdo, porque las fibras pasan al lado contralateral, de manera que el lemnisco
lateral izquierdo lleva informacin sobre los sonidos que provienen del lado derecho.
Este sistema de localizacin comparando intensidades no funciona para los sonidos
graves, porque las frecuencia bajas pueden rodear los obstculos (este fenmeno se
denomina refraccin, y por este motivo podemos or un sonido detrs de una esquina).
A causa de la refraccin los sonidos rodean la cabeza, y llegan con parecida
intensidad a los dos odos. Los sonidos graves entonces se localizan comparando el
tiempo de llegada a los dos odos.
3. RESUMEN.
Cada uno de los diferentes elementos que integran la estructura que conocemos como
odo desempea una funcin caracterstica: facilitar la captacin de la seal (como es
el caso del Pabelln de la oreja, del meato auditivo), amplificarla (el tmpano y la
cadena de huesecillos) y codificarla (cclea). De las tres partes en las que se divide el
odo (externa, media e interna), la ms importante es la interna porque todo lo que en
ella est relacionado con la transduccin auditiva. Dentro de este proceso de audicin
la membrana basilar juega un papel fundamental ya que es la responsable de que el
sonido afecte a los receptores auditivos (clulas ciliadas) al deformarse por las
vibraciones haciendo que se inicie el proceso bioqumico (despolarizacin) que se
desencadena en estas clulas.
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La relacin entre las propiedades fsicas del sonido (frecuencia y amplitud de la onda
sonora) y su efecto sobre las clulas ciliadas permite distinguir unos sonidos de otros:
la organizacin tonotpica de la membrana muestra como las clulas ciliadas que se
despolarizan en respuesta a un sonido guardan una relacin directa con la codificacin
neuronal de la frecuencia del sonido (cuando las frecuencias sonoras son altas)
Finalmente, el nervio auditivo conecta fsicamente el odo con el cerebro. Los impulsos
nerviosos que viajan por l transportan la informacin auditiva hasta los ncleos
cocleares y otros ncleos del tronco del encfalo. De los ncleos cocleares esta
informacin pasa al ncleo geniculado medial del tlamo y de all a la corteza
auditiva, donde se interpreta a nivel consciente. Esta corteza auditiva recibe
aferencias cocleares segn un criterio tonotpico; esto significa que esta zona de la
corteza cerebral viene a ser un plano ms o menos preciso de la membrana basilar.
Esta organizacin tonotpica no es exclusiva de la corteza auditiva. Debido a que los
odos son dos, ubicados uno a cada lado de la cabeza, y a que la estimulacin de
ambos odos confluye a partir de un determinado momento (en la oliva de la
protuberancia y en las estructuras auditivas siguientes), es posible detectar la fuente
del sonido.
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4. BIBLIOGRAFA Y RECURSOS.
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