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FECUNDACIN
La fecundacin, fenmeno en virtud del cual se fusionan los gametos masculino y femenino, tiene
lugar en la regin de la ampolla de la trompa uterina. Es sta la parte ms ancha de la trompa y se
halla prxima al ovario. Los espermatozoides pueden mantenerse viables en el tracto reproductor
femenino durante varios das.
Slo el 1% de los espermatozoides depositados en la vagina entran en el cuello uterino, donde
pueden sobrevivir por varias horas. El movimiento de los espermatozoides desde el cuello uterino
hacia las trompas depende fundamentalmente de su propia propulsin, aunque podra ser ayudado
por el desplazamiento de los fluidos generados por los cilios uterinos. El traslado desde el cuello
uterino hasta las trompas requiere un mnimo de 2 a 7 horas, y despus de alcanzar el istmo,
disminuye la movilidad del espermatozoide y finaliza su migracin. En el momento de la ovulacin,
los espermatozoides se vuelven nuevamente mviles y se desplazan hacia la ampolla donde suele
producirse la fecundacin. Inmediatamente, despus de su llegada al tracto genital femenino, los
espermatozoides no estn en condiciones de fecundar al ovocito y deben experimentar;
Capacitacin y Reaccin Acrosomica.
Capacitacin
La capacitacin es el perodo de acondicionamiento del aparato genital femenino, que dura
aproximadamente 7 horas. Muchos de estos procesos, que ocurren en la trompa uterina,
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Reaccin Acrosmica
Al producirse la unin primaria entre la zona pelcida y el espermatozoide se desencadena la
reaccin acrosmica en varios puntos de la cabeza del espermatozoide. Esto produce una fusin
entre la membrana plasmtica del espermatozoide y la membrana externa del acrosoma liberando el
contenido de ste al medio externo y dejando al espermatozoide protegido por la membrana
acrosomal interna.
Principalmente, el contenido de la vescula (acrosoma) son enzimas hidrolticas como la
hialuronidasa, acrosina y tripsina que ayudan al espermio a avanzar por la zona pelcida (disuelven
la matriz intercelular de las clulas que rodean al ovocito) a razn de 1 m/min hacia el ovolema
(nombre de la membrana plasmtica del ovocito), adems de protenas que ayudan a la fusin de la
membrana interna del acrosoma a esta capa con la consecuente liberacin del contenido del
espermatozoide (mitocondrias, flagelo, ncleo condensado y centrosoma del cuello) al citoplasma
del ovocito. Las mitocondrias y el flagelo sern degradados, mientras que el resto de componentes
tendrn importante funcin en la concepcin.
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Fases de la fecundacin
1. Penetracin de la corona radiada
2. Penetracin de la zona pelcida
3. Fusin de las membranas celulares del ovocito y el espermatozoide
Penetracin de la corona radiada
Los espermatozoides con su acrosoma intacto tratan de alcanzar la zona pelcida avanzando
entre las clulas foliculares. Se ayudan con la enzima hialuronidasa presente en la membrana
plasmtica, constituyendo una especie de tnel por el que avanzan.
Penetracin de la zona pelcida
La zona pelcida es una capa de glucoprotenas que rodea al ovocito y facilita y mantiene la
unin del espermatozoide, e induce la reaccin acrosmica. La reaccin acrosmica y la unin del
espermatozoide son mediadas por el ligando ZP3, una protena de la zona pelcida. La liberacin de
enzimas acrosmicas (acrosina) permite que el espermatozoide atraviese la zona pelcida y de esta
manera entre en contacto con la membrana plasmtica del ovocito. La permeabilidad de la zona
pelcida se modifica cuando la cabeza del espermatozoide entra en contacto con la superficie del
ovocito. Este contacto produce la liberacin de enzimas lisosmicas de los grnulos corticales que
se encuentran junto a la membrana plasmtica del ovocito. A su vez, esas protenas llevan a una
alteracin de las propiedades de la zona pelcida (reaccin de zona), que impide la penetracin de
ms espermatozoides e inactiva los sitios receptores especficos de especie de los espermatozoides
sobre la superficie de la zona pelcida. Se han encontrado otros espermatozoides en la zona
pelcida, pero slo uno parece capaz de introducirse en el ovocito.
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El espermatozoide, entre tanto, avanza hasta quedar muy prximo al proncleo femenino. El ncleo
se hincha y forma el proncleo masculino, mientras que la cola del espermatozoide se desprende y
degenera. Los proncleos masculino y femenino establecen un contacto ntimo y pierden sus
envolturas nucleares. Durante el crecimiento de los proncleos (ambos haploides) deben replicar su
ADN. Inmediatamente despus de la sntesis de ADN, los cromosomas se disponen en el huso y se
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preparan para una divisin mittica normal. Los 23 cromosomas maternos y los 23 paternos
(dobles) se escinden longitudinalmente en el centrmero y las cromtidas hermanas se desplazan
hacia los polos opuestos, de manera que cada clula recibe el nmero diploide normal de
cromosomas y la cantidad normal de ADN. Mientras las cromtidas hermanas se desplazan hacia
los polos opuestos, aparece un profundo surco en la superficie de la clula que gradualmente divide
al citoplasma en dos partes.
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Segmentacin
Cuando el cigoto ha llegado al perodo bicelular, experimenta una serie de divisiones mitticas que
producen un incremento del nmero de clulas Estas clulas, que se tornan cada vez ms pequeas
con cada divisin de segmentacin, se denominan a estas clulas embrionarias o blastmeros, En
primer lugar, el cigoto se divide en dos blastmeros, que a continuacin lo hacen en cuatro
blastmeros y as sucesivamente hasta la etapa de ocho clulas estn agrupadas en forma poco
compacta.
Sin embargo, despus de la tercera segmentacin, el contacto de las blastmeras entre si es mximo
y forman una bola compacta de clulas que se mantienen juntas por medio de uniones estrechas.
Este proceso, denominado compactacin, separa a las clulas internas, que se comunican
ampliamente por medio de uniones en hendidura, de las clulas externas.
Tres das despus de la fecundacin, aproximadamente, las clulas del embrin compacto vuelven a
dividirse para formar una mrula (16 clulas). Los elementos centrales constituyen la masa celular
interna, y la capa circundante de clulas forman la masa celular externa.
La masa celular interna origina al embrioblasto que forma los tejidos del embrin propiamente
dicho y la masa celular externa forma el trofoblasto, que ms tarde contribuir a formar la placenta.
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Imagen de la segmentacin
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En el ser humano, las clulas trofoblsticas sobre el polo del embrioblato comienzan a introducirse
entre las clulas epiteliales de la mucosa uterina alrededor del sexto da.
As, el trmino de la primera semana del desarrollo, el cigoto humano ha pasado por las etapas de
mrula y blastocisto en donde la masa celular interna que se constituye en el momento de la
compactacin se convertir en el embrin propiamente dicho la masa celular interna que rodea las
clulas internas y la cavidad del blastocito va a dar lugar al trofoblasto y este va a comenzar su
implantacin en la mucosa uterina.
B- Esquema de la formacin del macizo celular interno y externo. C-penetracin del blastocito en el endometrio
Implantacin
Unos 6 das despus de la fecundacin La pared del tero como recordamos est compuesta por tres
capas el perimetrio, el miometrio y el endometrio. En el momento de la implantacin el estado del
endometrio es su fase lutinica, durante la cual las glndulas y las arterias se vuelven tortuosas y el
tejido se torna congestivo. En condiciones normales el blastocito se implanta en el endometrio en la
pared anterior o posterior del cuerpo.
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Da 8:
El blastocito est completamente introducido en el estroma endometrial; en la zona situada sobre la
masa celular interna. En esta el trofoblasto se diferencia en dos capas:
Una capa interna que es el citotrofiblasto formada por clulas con actividad mittica que
origina nuevas clulas, que a su vez, emigran hacia la masa creciente del sinciciotrofoblasto
donde fusionan y pierden sus membranas celulares.
Una capa externas que es el sincitiotrofoblasto formada por una masa protoplasmtica
multinucleada sin lmites celulares visibles. Estas clulas se extienden hacia el epitelio
endometrial invadiendo el tejido conjuntivo del endometrio. Al final de la primer semana el
blastocito se implanta superficialmente en la capa compacta del endometrio y se nutre de
los tejidos maternos erosionados. Este sinciciotrofoblasto muy invasivo se expande
enseguida cerca del embrioblasto, la zona conocida como polo embrionario.
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El sinciciotrofoblasto produce enzimas que erosionan los tejidos maternos, permitiendo al blastocito
atravesar en endometrio. La implantacin comprende la sincronizacin entre el blastocito invasor y
el endometrio receptor. En este momento el sincitiotrofoblasto comienza a secretar una hormona
que es:
Gonadotrofina Corinica Humana
El papel ms importante de la hCG, es al comienzo del embarazo mantener el cuerpo lteo. En su
ausencia, el cuerpo lteo vive aproximadamente 14 dias, pero la aparicin de la hCG la prolonga
hasta la formacin de placenta. Ya que la hCG al impedir la involucin normal del cuerpo lteo al
final del ciclo sexual femenino estimula el mismo para que secrete cantidades mayores de hormonas
sexuales, progesteronas y estrgenos durante los meses siguientes. Estas hormonas sexuales
impiden la menstruacin y sirven para que el endometrio siga creciendo y acumulando grandes
cantidades de nutrientes en lugar de desprenderse durante la menstruacin.
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Al mismo tiempo que sucede esto se producen cambios morfolgicos dentro del embrioblasto,
dando lugar a la formacin de una capa bilaminar y plana casi circular, de clulas del disco
embrionario compuestos por:
El epiblasto: capa ms gruesa que se compone de clulas cilndricas altas relacionadas con la
cavidad amnitica
El hipoblasto que consta de pequeas clulas cuboideas adyacentes a la cavidad exocelomica.
Estas forman en conjunto un disco plano. Al mismo tiempo en el epiblasto aparece una pequea
cavidad, cavidad amnitica, las clulas epiblasticas adyacentes al citotrofoblasto se denominan
anmioblastos formando el revestimiento de la cavidad amnitica.
Da 9
El blastocito se ha introducido ms profundamente en el endometrio y un coagulo de fibrina cierra
la solucin de continuidad en el epitelio superficial. El trofoblasto muestra progresos importantes en
su desarrollo, sobre todo en el polo embrionario donde aparecen en el sincitio cavidades aisladas
lagunas- en el sincitiotrofoblasto.
Estas lagunas se llenan enseguida con una mezcla de sangre materna de los capilares endometriales
rotos y de detritus celulares de las glndulas uterinas erocionadas. El lquido de los espacios
lagunares, pasa al disco embrionario por difusin y provee de material nutritivo al embrin. Este
periodo denomina Lacunar.
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Mientras tanto en el polo anembrionario, las clulas aplanadas que se originaron en el hipoblasto
forman una delgada membrana, membrana exocelmica, que reviste la superficie interna del
citotrofoblasto. Esta membrana junto con el epiblato constituye la cavidad exocelmica o saco
vitelino primitivo.
Dia 10 12
El blastocito est incluido por completo en el estroma endometrial y el epitelio superficial cubre
completamente el defecto original de la pared uterina. El blastocito forma ahora una ligera
protrusin en la luz del tero. El trofoblasto se caracteriza por espacios lacunares en el sincitio
dando lugar a una red intercomunicada particularmente notable en el polo embrionario.
Estas clulas del sincito cada vez ms se introducen dentro del estroma endometrial y erosionan el
revestimiento epitelial de los capilares maternos. Estos capilares se hayan congestionados y
dilatados reciben el nombre de sinusoides
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La comunicacin de los capilares maternos erosionados con las lagunas o sinusoides establece la
circulacin tero placentaria primordial.
Entre tanto una nueva capa de clulas aparece en la superficie interna del citotrofoblasto y en la
superficie externa de la cavidad exocelomica, estas clulas derivan del saco vitelino y forman un
tejido conectivo laxo y delicado, mesodermo extraembrionario, que llega a ocupar todo el espacio
del trofoblasto por fuera y el amnios y la membrana exocelomica por dentro.
Poco despus se forman grandes cavidades en el mesodermo extraembrionario, las cuales al confluir
dan lugar al nuevo espacio que recibe el nombre de celoma extraembrionario o cavidad corinica.
Este saco rodea a la cavidad amnitica con el saco vitelino excepto donde el disco germinativo esta
unido al trofoblasto por el pedculo de fijacin.
El mesodermo extraembrionario que reviste el citotrofoblasto y al amnios se denomina hoja
somatopleural del mesodermo extraembrionario, el que cubre el saco vitelino se conoce como hoja
esplacnopleural del mesodermo extraembrionario.
El crecimiento del disco germinativo bilaminar es lento. Mientas tanto las clulas del endometrio se
han tornado polidricas y contienen abundante lpido y glucgeno, a estos cambios se los llama
reaccin decidual.
Da 13
En este da el trofoblasto est caracterizado por la aparicin de estructuras vellosas. Las clulas del
cito proliferan localmente introducindose en el sincitio, formando columnas celulares rodeadas de
sincitio, estas reciben el nombre de vellosidades primarias.
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Entre tanto el hipoblasto produce unas clulas que migran hacia el interior de la membrana
exocelomica dando lugar al saco vitelino definitivo.
Por su parte el celoma extraembrionario se expande formando la cavidad corionica. El mesodermo
extraembrionario que reviste el interior del citotrofoblasto, se denomina placa corionica, este es el
nico sitio donde el mesodermo extraembrionario atraviesa la cavidad corionica formando as el
pedculo de fijacin. Con el desarrollo de los vasos sanguneos este pedculo se transforma en el
cordon umbilical.
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Gastrulacin
La gastrulacin es una etapa del desarrollo embrionario, que ocurre despus de la formacin de
la blstula, esto es, que sigue a la de segmentacin y tiene por objeto la formacin de las capas
fundamentales del embrin (capas germinales):
Ectodermo: es la capa ms externa de clulas que rodea al embrin. Este va a dar lugar a la
epidermis, al sistema nervioso central y perifrico, los ojos, odos internos y en forma de
clulas la cresta neural
Mesodermo: clulas que forman la parte superior de la capa que creci hacia el interior en la
blstula. Da lugar a todos los msculos esquelticos, clulas sanguneas y el revestimiento de
los capilares sanguneos y el de las vsceras
Endodermo: capa de clulas ms interna. Origen de los revestimientos epiteliales de las vas
respiratorias y alimentarias incluidas las glndulas del sistema digestivo y las clulas
glandulares asociadas al hgado y pncreas.
En este proceso se establecen las tres capas germinativas (ectodermo, mesodermo y endodermo) en
el embrin. Comienza con la formacin de la lnea primitiva en la superficie del epiblasto que es un
engrosamiento del disco embrionario (formado por epiblastos e hipoblastos) debido a la migracin
de clulas epiblastos al disco embrionario. en un comienzo esta lnea es poco definida, pero en el
embrin de 15 a 16 das se advierte claramente como un surco limitado a los lados por una zona
poco saliente,
Prosigue con un proceso denominado invaginacin por el cual por el cual las clulas de la lnea
primitiva se introducen hacia el blastocele, formando una nueva cavidad, el arqunteron, que se
comunica con que se comunica con el exterior mediante el blastoporo. Tras este proceso se quedan
formadas dos capas germinativas, el ectodermo (en la zona que da al exterior) y el endodermo Tras
este proceso se quedan formadas dos capas germinativas, el ectodermo (en la zona que da al
exterior) y el endodermo (en la zona que da al interior).
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La gastrulacin prosigue con la formacin de la tercera hoja embrionaria, mesodermo, que se forma
por un proceso denominado enterocelia. Comienza con la proliferacin de clulas del arqunteron
que ms tarde se situaran entre el endodermo y el ectodermo dando lugar a esta tercera hoja
embrionaria.
Las clulas (que no se invaginan) que forman el Ectodermo, estn organizadas en 3 zonas:
Epidermoblastos, Cresta Neural, neuroectoblastos
Epidermoblasto: origina las races de los Nervios
Cresta Neural: Origina los Ganglios espinales, simpticos, parasimpticos, aracnoides y
piamadre, microglias y clulas cerebrales como Schawnn y los neurolemocitos.
Neuroectoblasto: originar S.N.C.
Formacin de la Notocorda
Existen 2 zonas, en las que no hay una hoja intermedia (mesodermo), que se denominan: Membrana
Bucofarngea (hacia ceflico) y Membrana Cloacal (hacia caudal) Las clulas (prenotocordales) que
se invaginan en la fosita primitiva, migran ceflicamente hacia la lamina precordal (ubicada al lado
de la Membrana Bucofarngea).
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Las clulas prenotocordales se intercalan en el hipoblasto de manera que la lnea media del embrin
est formada por 2 capas celulares que forman la placa notocordal. Clulas de la Placa Notocordal
emigran directamente en direccin ceflica, formando de este modo la prolongacin ceflica o
notocorda, estructura que se extiende hasta la Placa Precordal
La Notocorda definitiva se forma, gracias a que las clulas de la placa notocordal que proliferan y
se desprenden del endodermo, creando un cordn macizo. El rol de la Notocorda es ser
INDUCTORA de la formacin del Sistema Nervioso (a comienzos de la tercera semana de
desarrollo), a travs de molculas que actan sobre clulas del ectodermo en su cercana,
transformndolas en clulas neuro ectodrmicas, comenzando as los mecanismos reguladores de la
morfognesis del Tubo Neural.
La notocorda ha sido capaz de inducir clulas precursoras del Sistema Nervioso en otras zonas, lo
cual demuestra su alta capacidad inductora.
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En el adulto existen restos de notocorda a nivel del ncleo pulposo de los discos intervertebrales El
tejido embrionario que queda alrededor de la notocorda va a formar la vrtebra y la parte central del
cuerpo de la vrtebra.
Periodo Somitico
Se inicia con la aparicin del 1 somito, alrededor del da 20
Somitos: Son pequeos sacos que van a formar las metmeras que corresponden al origen de una
regin definida en nuestro cuerpo. Por lo tanto, el cuerpo del embrin comienza a formarse a partir
de los somitos. Cada uno va a dar origen a un hueso, a un msculo, una arteria y un nervio. Los
somitos van apareciendo progresivamente, lo que permite asignar dos tiempos al desarrollo del
embrin, un tiempo que corresponde a los somitos y uno que corresponde a los das.
En este periodo sucedern los siguientes procesos:
Formacion de somitos
Neurulacion
Incurvacion del embrin
Regionalizacin del embrin aparicin de los esbozos de los Miembros
Formacion Regin Faringea umbilical
Delimitacin del embrin.
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Neurulacin
Proceso en el que se forma el tubo neural y emigran las crestas neurales. Al comenzar la tercera
semana, la notocorda en desarrollo y el mesodermo adyacente estimulan al ectodermo que est
encima de ellos. Este complejo proceso de induccin notocordal hace que tejido ectodrmico
(neuroectoblasto) se engrose, formndose as la placa neural. Alrededor del 18 da de desarrollo los
bordes laterales de la placa neural se elevan y forman los pliegues neurales; la porcin media entre
los pliegues neurales forma el Surco neural.
Hacia el final de la tercera semana los pliegues neurales se elevan an ms, se acercan y se fusionan
irregularmente en la lnea media (4 par de somitos) formando el tubo neural.
La fusin empieza en la regin cervical y sigue hacia ceflico y caudal. Mientras ocurre la fusin,
los bordes libres del ectodermo superficial se separan del tubo neural. Posteriormente, ambos
bordes se unen y forman una capa continua en la superficie que dar origen al epitelio epidrmico.
El punto especfico en el que se inicia el contacto y fusin de los pliegues neurales se denomina
Punto Nucal, se ubica entre el 4 y 5 somito.
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Debido a que la fusin de los pliegues neurales no ocurre simultneamente a lo largo de ellos, la luz
del tubo neural comunica con la cavidad amnitica en sus extremos ceflico y caudal a travs de los
neuroporos craneal (anterior) y caudal (posterior).
El cierre del neuroporo craneal se realiza en ambas direcciones desde el sitio inicial de cierre en la
regin cervical o desde otro que se origina un tiempo despus en el prosencfalo que avanza en
direccin caudal. Este cierre ocurre al 25 da (perodo 18-20 somitos). El neuroporo caudal se
cierra el 27 da (perodo de 25 somitos).
El cierre de ambos neuroporos coincide con el establecimiento de la circulacin sangunea hacia el
tubo neural. Un defecto en el cierre de los neuroporos produce una alteracin grave en el desarrollo
del SNC (anencefalia y mielosquisis, por ejemplo).
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Mientras los pliegues neurales se acercan a la lnea media para fusionarse, un grupo de clulas
neuroectodrmicas ubicadas en la cresta de cada pliegue (cresta neural) pierden su afinidad epitelial
con las clulas de la vecindad. La migracin activa de las clulas de la cresta neural desde las
crestas hacia el mesodermo adyacente transforma el neuroectodermo en una masa aplanada e
irregular que rodea al tubo neural.
En consecuencia, el tubo neural ser el que se convertir por diferenciacin en encfalo y mdula
espinal, mientras que las crestas neurales formarn la mayor parte del sistema nervioso perifrico
(SNP) y parte del autnomo (SNA). Una vez formado el tubo neural queda con una cavidad en su
interior que en el adulto, permanece en el cerebro a nivel de los ventrculos laterales, en el encfalo
en el tercer ventrculo, en el tronco enceflico en el cuarto ventrculo y en la mdula en el canal
central de la medula.
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Al mismo tiempo, el embrin est unido a su envoltura trofoblastica por el estrecho pedculo de
fijacin que ms adelante formara parte del cordn umbilical.
Bibliografa
-Embriologa Mdica con orientacin clnica. Lagman. 8 edicin. Panamericana. 2001.
-Anatoma con orientacin clnica. Moore, Keith L.; Dalley II, Arthur F. 5 edicin
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