71(2): 2014

188-198, 2014
Gayana Bot. 71(2),

ISSN 0016-5301

Requerimientos pregerminativos de Maihuenia patagonica

Maihueniopsis darwinii, cactceas endmicas de Patagonia

Pre-germinative requirements of Maihuenia patagonica and Maihueniopsis darwinii,

endemic cacti from Patagonia
ANA CARLA AILN MASINI1,2*, ADRIANA EDIT ROVERE1,2 & GABRIELA INS PIRK1,2,3
Laboratorio Ecotono, Centro Regional Universitario Bariloche, Universidad Nacional del Comahue. Quintral 1250, San Carlos
de Bariloche (8400), Ro Negro, Argentina.
2
Consejo Nacional de Investigaciones Cientficas y Tcnicas (CONICET).
3
Instituto de Investigaciones en Biodiversidad y Medioambiente (INIBIOMA, CONICET-UNCOMA). Quintral 1250, San Carlos
de Bariloche (8400), Ro Negro, Argentina.
*carlitamasini@yahoo.com.ar
1

RESUMEN
Las cactceas son plantas caractersticas de ecosistemas ridos, en los cuales desarrollan un importante papel ecolgico. Se
encuentran amenazadas por la destruccin del hbitat y la extraccin con fines comerciales. Argentina es uno de los pases
de Sudamrica con mayor riqueza y nivel de endemismo de cactceas, sin embargo, su estudio es escaso, especialmente
para las especies de distribucin ms austral. Dado que un mayor conocimiento sobre la biologa reproductiva de los cactus
ayudara a mejorar su conservacin, se estudiaron aspectos fisiolgicos bsicos sobre la germinacin de dos especies
endmicas de Argentina y Chile, Maihuenia patagonica (Phil.) Britton & Rose y Maihueniopsis darwinii (Hensl.) F. Ritter
var. hickenii (Britton & Rose) R. Kiesling. Se evalu el porcentaje de germinacin (G), el tiempo medio de germinacin
(TMG) y los das transcurridos hasta el inicio de la germinacin (IG) de un control y de tres tratamientos pre-germinativos:
estratificacin hmeda fra, escarificacin mecnica con lija y arena, y escarificacin mecnica con bistur. El ensayo se
extendi por 60 das, en cmara de germinacin a 20/10 C, 12 h luz/12 h oscuridad. Para M. patagonica la germinacin no
difiri entre la estratificacin y el control, pero fue mayor al control en la escarificacin con bistur. Para M. darwinii var.
hickenii la germinacin slo difiri entre la estratificacin y la escarificacin con bistur. El TMG y el IG fueron mayores
para la estratificacin que para el control en M. patagonica, mientras que los tratamientos de escarificacin no difirieron
del control. En el caso de M. darwinii var. hickenii no se observaron diferencias en el TMG, pero el IG fue menor en la
estratificacin que en el control. Es posible que ambas especies presenten algn tipo de dormancia, ya que los porcentajes
de germinacin fueron bajos (M. patagonica de 8-27 % y M. darwinii var. hickenii de 17-26 %), pero las semillas
presentaron elevada viabilidad. Se descarta la existencia de dormancia fsica debido a que hubo germinacin en el control
de ambas especies y se propone la existencia de dormancia fisiolgica leve, la cual habra sido superada parcialmente por
la escarificacin mecnica con bistur del tegumento en M. patagonica. Los resultados obtenidos constituyen un nuevo
aporte al estudio de las cactceas de Sudamrica, que puede ser utilizado para el desarrollo de medidas de conservacin in
situ mediante la restauracin de hbitats naturales degradados.
PALABRAS CLAVE: Dormancia, Maihuenioideae, Opuntioideae, Payunia, zonas ridas.
ABSTRACT
Cacti are characteristic plants in arid ecosystems, where they play an important ecological role. Many species are threatened
because of habitat destruction and collection for commercial purposes. In South America, Argentina is one of the countries
with the greatest cacti richness and endemisms. However, cacti have been scarcely studied, especially the southernmost
species. Since the study of cactis reproductive biology would help to improve their conservation status, we studied basic
physiological aspects of the germination of two endemic species of Argentina and Chile, Maihuenia patagonica (Phil.)
Britton & Rose and Maihueniopsis darwinii (Hensl.) F. Ritter var. hickenii (Britton & Rose) R. Kiesling. Germination
percentage (G), mean germination time (TMG) and time until germination (IG) of control seeds and seeds subjected
to three pre-germinative treatments were evaluated. Treatments were cold moist stratification for 40 days, mechanical
scarification with sand and sandpaper, and mechanical scarification with a scalpel. Laboratory assays were performed at
20/10 C and 12 h light/12 h dark regime during 60 days. In M. patagonica germination in the stratification treatment did
not differ from the control, but was higher in the scarification with scalpel. In M. darwinii var. hickenii germination only

188

Germinacin de dos cactus endmicos de Patagonia: MASINI, A.C.A. ET AL.

differed between the stratification and the scarification with scalpel. TMG and IG were higher in the stratification treatment
than in the control for M. patagonica, whereas scarification treatments did not differ from the control. As for M. darwinii
var. hickenii no differences were detected for TMG, but the IG was lower in the stratification than in the control. Probably
both species presents some kind of dormancy, since germination percentages were low (M. patagonica between 8-27 % and
M. darwinii var. hickenii between 17-26 %) but seeds presented high viability. Presence of physical dormancy is discarded
because control seeds of both species germinated and the presence of non deep physiological dormancy is proposed. The
latter was partially overcome by mechanical scarification in M. patagonica. These results are a new contribution to the
study of cacti in South America and could help to develop in situ conservation strategies through the restoration of degraded
areas.
KEYWORDS: Arid zones, dormancy, Maihuenioideae, Opuntioideae, Payunia.

INTRODUCCIN
La familia Cactaceae constituye un taxn de inters tanto
por su distribucin como por sus caractersticas biolgicas
y su estado de conservacin. Las cactceas son endmicas
de Amrica (Anderson 2001), siendo una familia de plantas
caracterstica de ecosistemas ridos, donde desempean
un importante papel ecolgico (Ortega-Baes & Godnezlvarez 2006). Presentan adaptaciones morfofisiolgicas
a la baja disponibilidad de agua y una gran diversidad
de formas de crecimiento (Anderson 2001). Debido a
que poseen ciclos de vida prolongados, bajas tasas de
crecimiento, estadios tempranos vulnerables y distribucin
generalmente restringida, son sensibles a disturbios
ambientales (Godnez-lvarez et al. 2003, Ortega-Baes &
Godnez-lvarez 2006). Por ello se encuentran amenazadas
o en peligro de extincin principalmente por la destruccin
del hbitat y la extraccin con fines comerciales (Oldfield
1997, CITES 2013). De esta manera, es fundamental
estudiarlas para contribuir a su conservacin.
Entre las posibles estrategias de conservacin y
reintroduccin de plantas, son particularmente importantes
aqullas enfocadas en preservar la diversidad gentica de las
especies. Si bien las cactceas en general pueden reproducirse
vegetativamente (Anderson 2001), la propagacin a partir
de semillas permite preservar su diversidad gentica (RojasArchiga & Vzquez-Yanes 2000). El almacenamiento en
bancos de semillas (Ortega-Baes et al. 2010c) constituye
una reserva a largo plazo de la diversidad gentica y una
fuente de material para trabajos de restauracin (Guerrant
& Raven 2003). La recuperacin tanto de poblaciones
naturales como de hbitats degradados (ver por ejemplo
Stiling et al. 2000, Bacilio et al. 2006, Woods et al. 2012)
constituyen alternativas que permitiran mejorar su estado
de conservacin. Por lo tanto, para llevar a cabo trabajos
de restauracin deben conocerse aspectos de la biologa
reproductiva de las especies de inters, por ejemplo, las
caractersticas de sus semillas y sus requerimientos de
germinacin, a fin de reintroducirlas en su ambiente natural
(Martnez Prez et al. 2006, Commander et al. 2009, Masini
et al. 2012).

Las semillas de las cactceas suelen ser ortodoxas

y permanecer viables durante un tiempo variable al ser
almacenadas (Rojas-Archiga & Vzquez-Yanes 2000) o
en los bancos de semillas del suelo (Godnez-lvarez et al.
2003). La temperatura ptima de germinacin es de 20 C,
vindose desfavorecida por debajo de 12 C y por encima
de 28 C (Rojas-Archiga & Vzquez-Yanes 2000). Con
relacin al requerimiento lumnico, se ha observado que las
semillas pequeas generalmente son fotoblsticas positivas,
y que el fotoblastismo es independiente de la presencia de
mecanismos de dormancia, del hbito y se relaciona en
cierta medida con la filogenia de las especies (Flores et
al. 2011, Rojas-Archiga et al. 2013). Segn la revisin
realizada por Rojas-Archiga & Vzquez-Yanes (2000), se
han observado mecanismos de dormancia innata e impuesta
en distintas especies de cactus, y se ha atribuido la ausencia o
baja germinacin a diversas causas (compuestos inhibidores
en el tegumento de la semilla, embriones inmaduros,
cubiertas impermeables que necesitan pasar por el tracto
digestivo de un animal o escarificacin, requerimiento
de estratificacin). Teniendo en cuenta un sistema de
clasificacin de dormancia desarrollado ms recientemente,
los mecanismos observados corresponderan a dormancia
fisiolgica, morfolgica y fsica, y a la existencia de semillas
quiescentes (Baskin & Baskin 2004). Cabe destacar que la
respuesta germinativa depende en parte de la edad de las
semillas (ver por ejemplo Kwack & Zimmer 1978, Flores
et al. 2005, Delgado-Snchez et al. 2011). Sin embargo,
la informacin disponible en cuanto a las caractersticas
bsicas de la germinacin no es equivalente entre distintas
reas geogrficas y gneros de cactceas.
A pesar de la diversidad y el nivel de endemismo
existentes en Sudamrica, el estudio de las cactceas es
reducido en comparacin con Mxico y otros pases con
diversidad similar (Ortega-Baes et al. 2010c). En particular,
Argentina presenta unas 235 especies de cactus (Zuloaga
et al. 2008), siendo uno de los pases con mayor riqueza,
y una proporcin de especies endmicas del 61% (OrtegaBaes & Godnez-Alvarez 2006). Estudios sobre la biologa
reproductiva, y particularmente la germinacin, de las
especies nativas se ha desarrollado principalmente en

189

Gayana Bot. 71(2), 2014

poblaciones de cactceas del norte del pas (ver por ejemplo

Cazn et al. 2002, Ortega-Baes & Rojas-Archiga 2007,
Ortega-Baes et al. 2010a, 2010b), y en menor medida en
poblaciones del centro (ver por ejemplo Gurvich et al. 2008,
Mndez & Prez Gonzlez 2008, Mndez 2007, 2011) y
sur (Kwack & Zimmer 1978, Leuenberger 1997). Entre los
gneros de distribucin ms austral se incluyen Maihuenia
y Maihueniopsis.
Las especies Maihuenia patagonica (Phil.) Britton
& Rose (Subfamilia Maihuenioideae) y Maihueniopsis
darwinii (Hensl.) F. Ritter (Subfamilia Opuntioideae) se
distribuyen parcialmente en zonas ridas de la Patagonia
(Zuloaga et al. 2008), donde las precipitaciones se
concentran en invierno (Paruelo et al. 1998). Especies
nativas de desiertos y semidesiertos con inviernos hmedos
suelen presentar dormancia fisiolgica, aunque tambin
se observan otros tipos de dormancia especficos de cada
familia (por ejemplo dormancia fsica en Fabaceae)
(Baskin & Baskin 1998). Considerando los mecanismos de
dormancia observados en otras cactceas (Rojas-Archiga
& Vzquez-Yanes 2000), el tipo de ambiente y la poca de
fructificacin (verano-otoo), es posible que M. patagonica
y M. darwinii presenten dormancia fisiolgica o fsica. De
observarse dormancia fsica, resultara til para trabajos de
restauracin evaluar tcnicas de escarificacin aplicables
fcilmente a una gran cantidad de semillas en simultneo,
como es el caso de la abrasin mecnica (Bainbridge 2007).
Asimismo, resulta de inters determinar el nmero de
semillas por fruto, ya que dicha informacin es necesaria
al momento de planear la colecta de semillas a campo (Way
2003), y el tamao y peso de las semillas, informacin til
al momento de almacenarlas en bancos de semillas (Terry
et al. 2003).
Dada la importancia de conocer las caractersticas de
las semillas y de la germinacin de las cactceas para su
almacenamiento en bancos de semillas y su utilizacin
en proyectos de restauracin, el presente trabajo indaga
sobre aspectos fisiolgicos bsicos de la germinacin de
Maihuenia patagonica y Maihueniopsis darwinii var.
hickenii (Britton & Rose) R. Kiesling. Se plantean como
objetivos: caracterizar el nmero de semillas por fruto, el
tamao y peso de las semillas, y evaluar la presencia de
dormancia fsica y fisiolgica.
MATERIALES Y MTODOS
ESPECIES ESTUDIADAS
El gnero Maihuenia es el nico incluido en la subfamilia
Maihuenioideae, que ocupa una posicin basal dentro de la
filogenia de las cactceas, aunque su ubicacin con respecto
a las dems subfamilias an se encuentra en discusin (ver
por ejemplo Butterworth & Wallace 2005, Las Peas et al.
2014). Est constituido por las especies M. patagonica y M.

190

poeppigii (Otto ex Pfeiff.) F.A.C. Weber, ambas distribuidas

exclusivamente en Argentina y Chile (Anderson 2001),
siendo despus de Austrocactus el gnero de cactus de
distribucin ms austral (Leuenberger 1997). Maihuenia
patagonica se distribuye en Argentina en el sur de Mendoza,
Neuqun, Ro Negro, Chubut y Santa Cruz, y en Chile en
las regiones X, XI y XII, entre 0-500 m s.n.m. (Zuloaga et
al. 2008), aunque se han registrado ejemplares hasta 2.600
m s.n.m. (Leuenberger 1997). En Argentina, M. patagonica
se distribuye principalmente en la provincia fitogeogrfica
Patagnica, y en menor medida en las provincias del Monte
y Altoandina, y es considerada un elemento tpico del
semidesierto patagnico (Leuenberger 1997). Habita en
una gran variedad de sustratos, particularmente de origen
volcnico (Leuenberger 1997). Dentro de su rango de
distribucin la temperatura media anual es de 8-14 C y la
precipitacin de 130-250 mm anuales, el perodo de sequa
se extiende durante unos 8-10 meses, siendo esta especie
resistente tanto a altas temperaturas del sustrato durante el
verano como a temperaturas bajo cero durante el invierno,
y presentando adaptaciones de resistencia a la sequa
(Leuenberger 1997, Mauseth 1999).
Maihuenia patagonica (Fig. 1) (Kiesling 1975, 1988,
Leuenberger 1997) forma arbustos en cojn, presenta arolas
con tres espinas aplanadas, una central de mayor longitud y
dos ms pequeas laterales, y hojas cilndricas, suculentas
y persistentes. Las flores son acampanadas, con piezas
petaloides blancas o rosadas. Los frutos son globosos, verdeamarillentos, con el perianto seco persistente. Tanto la pared
del fruto como los funculos son mucilaginosos, sin embargo
en frutos completamente maduros estas estructuras estn
secas. Las semillas son lenticulares, brillantes, negras, de 3
mm de dimetro y 2 mm de espesor, con un embrin curvo
en forma de U, que rodea un abundante perisperma harinosocalcreo. La floracin ocurre entre noviembre y enero, y la
fructificacin entre diciembre y marzo. Aparentemente, M.
patagonica es autoincompatible al igual que M. poeppigii,
y no se reproducira asexualmente. En cuanto a su estado de
conservacin, M. patagonica no ha sido incluida en la base
de datos de Plantas Endmicas de Argentina (PlanEAr) ya
que presenta una extensa distribucin en Chile (Testoni com.
pers.), y es clasificada por la UICN dentro de la categora de
Preocupacin Menor (Kiesling et al. 2013).
Maihueniopsis darwinii (subfamilia Opuntioideae) se
distribuye exclusivamente en Argentina (Zuloaga et al.
2008). Maihueniopsis darwinii var. hickenii (Fig. 2) se
distribuye en Buenos Aires, Mendoza, Neuqun, Ro Negro,
Chubut y Santa Cruz, entre 0-1.000 m s.n.m. (Zuloaga et al.
2008). Pertenece al gnero de cactceas que llega a mayor
altitud, tratndose de plantas adaptadas al clima fro, con
heladas durante la noche, y a una intensa radiacin solar
durante el da (Kiesling 1984). Esta variedad (Kiesling 1984,
1988) presenta arbustos en forma de cojn de ms de 1 m de
dimetro, con artejos de hasta 3 cm de dimetro, color verde

Germinacin de dos cactus endmicos de Patagonia: MASINI, A.C.A. ET AL.

oliva, arolas con pelos, gloquidios inconspicuos y espinas de

hasta 12 cm de longitud, con un grueso nervio central y dos
alas laterales, y hojas rpidamente caedizas. Las flores son
acampanadas, con perigonio corto de piezas amarillas. Los
frutos son carnosos, similares a los artejos, color amarilloanaranjado cuando muy maduros. Las semillas son globosas,
lenticulares, de 5-6 mm de dimetro y 5 mm de espesor, con
tegumento externo castao, delgado y dbil, y tegumento
interno delgado y blancuzco, y un embrin curvo en forma
de U rodeando un perisperma abundante. Las semillas estn
cubiertas por un arilo compacto, blando, color amarillocastao. Con respecto a su reproduccin, se ha observado
que M. darwinii no se reproduce asexualmente o solo
raramente (Kiesling 1984), sin embargo existe evidencia de
que la especie se propagara comnmente de forma clonal
(Mndez et al. 2004), lo cual es una caracterstica tpica de la
subfamilia Opuntioideae (Anderson 2001). La propagacin a
travs de semillas de esta especie se desconoce. En cuanto a
su estado de conservacin, M. darwinii recibe la categora 3
de PlanEAr, es decir, se trata de una especie comn, aunque
no abundante en una o ms de las unidades fitogeogrficas
del pas (PlanEAr 2008), y la categora de Preocupacin
Menor de la UICN (Demaio et al. 2013).
Se confeccionaron ejemplares de herbario de cada
especie para su identificacin taxonmica, que se encuentran
depositados en el Herbario de la Universidad Nacional del
Comahue (BCRU).

SITIO DE ESTUDIO
El material fue recolectado en la Reserva Provincial de Usos
Mltiples Auca Mahuida, ubicada al noreste de la provincia
del Neuqun (Argentina), en el Distrito fitogeogrfico de
la Payunia. Este distrito es considerado un ecotono entre
las Provincias del Monte y Patagnica (Cabrera 1971) y
presenta un importante nmero de endemismos de plantas
vasculares, razn por la cual se le adjudica un elevado
inters biogeogrfico (Mrtinez Carretero 2004). El clima
del sitio de estudio es semirido (Mrtinez Carretero 2004),
y la precipitacin media anual de la regin es menor a 130
mm (Departamento de Geografa UNCo 1982). Durante el
ao 2012 se registr una precipitacin anual de 185 mm,
concentrada principalmente entre enero-febrero y octubrenoviembre, una temperatura media anual de 10,5 C, siendo
la mxima temperatura estival de 31 C (enero) y la mnima
invernal de -9 C (junio) (datos registrados por una estacin
meteorolgica local, ubicada a 3742S, 6851O, 1.549 m
s.n.m.). En la reserva se realizan actividades de exploracin
y explotacin de hidrocarburos, entre cuyos impactos
se encuentran canteras de extraccin de ridos, caminos
denudados de vegetacin y explanadas petroleras (Fiori &
Zalba 2003). Cabe destacar que tanto M. patagonica como
M. darwinii var. hickenii (en adelante M. darwinii) slo
fueron observadas en reas no alteradas dentro de la reserva.

FIGURA 1. Maihuenia patagonica: a) ejemplar durante la floracin, b) detalle de flor y tallo, con las hojas cilndricas carnosas que
caracterizan al gnero, c) fruto, d) fruto seccionado longitudinalmente con semillas en su interior, e) semillas junto a una escala en cm, f)
semilla germinada durante el ensayo de germinacin.
FIGURE 1. Maihuenia patagonica: a) individual during flowering, b) flower and stem with fleshy cylindrical leaves which characterize the
genus, c) fruit, d) longitudinally dissected fruit with seeds inside, e) seeds with cm scale, f) germinated seed during germination assay.

191

Gayana Bot. 71(2), 2014

FIGURA 2. Maihueniopsis darwinii var. hickenii: a) ejemplar durante la floracin, b) detalle de la flor, c) ejemplar con frutos, d) fruto, e)
fruto seccionado longitudinalmente con semillas en su interior, f) semilla germinada durante el ensayo de germinacin, g) semillas junto a
una escala en cm.
FIGURE 2. Maihueniopsis darwinii var. hickenii: a) individual during flowering, b) flower, c) individual with fruits, d) fruit, e) longitudinally
dissected fruit with seeds inside, e) germinated seed during germination assay, f) seeds with cm scale.

RECOLECCIN DE MATERIAL Y ENSAYO DE LABORATORIO

Se recolectaron frutos maduros de 20 plantas de cada
especie en febrero de 2013 (3741S; 6850O; 1.441
m s.n.m.). En laboratorio se extrajeron las semillas de
los frutos, se enjuagaron bajo chorro de agua corriente
para eliminar espinas y gloquidios, y se dejaron secar a
temperatura ambiente. Todas las semillas de una misma
especie se juntaron en un nico lote, se guardaron en bolsa
de papel rotulada, y se almacenaron en una heladera a 5 C,
en oscuridad. Las semillas fueron almacenadas durante 60
das previos a la realizacin del ensayo de germinacin.
Se registr el nmero de semillas por fruto, considerando
solamente frutos completos. Se midieron las dimensiones de
100 semillas de cada especie, utilizando un calibre digital.
A cada semilla se le midi la longitud mxima, el ancho
mximo y el espesor (Snchez et al. 2002). Se pesaron diez
lotes de 100 semillas de cada especie utilizando una balanza
de precisin (Metter AJ150).
Se realiz un ensayo de germinacin aplicando
tres tratamientos pregerminativos y un control (C): 1)
estratificacin hmeda fra durante 40 das (EHF), en
oscuridad; 2) escarificacin mecnica con arena y lija
(EML), sacudindose durante 2 min las semillas dentro

192

de un recipiente revestido con lija de grano grueso y con

1/3 de su volumen de arena; y 3) escarificacin mecnica
con bistur (EMB), retirndose con bistur una porcin del
tegumento de la semilla en el caso de M. patagonica, y una
porcin del arilo hasta que quedara expuesto el tegumento de
la semilla en el caso de M. darwinii. Para cada tratamiento
se realizaron diez repeticiones de 30 semillas cada una. Las
semillas se desinfectaron con una solucin de hipoclorito de
sodio al 2% durante 2 min, se enjuagaron durante 2 min bajo
chorro de agua corriente y se colocaron en cajas de Petri de
plstico, sobre un disco de papel de filtro humedecido con
agua destilada. Se llevaron a una cmara de germinacin bajo
condiciones controladas de luz y temperatura durante 64 das:
12 h luz / 12 h oscuridad, a 20/10 C, respectivamente. Se
control la germinacin da por medio, regndose cuando
fuera necesario con agua destilada. Se consider germinada
una semilla cuando emerga la radcula.
Una vez finalizado el ensayo de germinacin, se
realiz la prueba de viabilidad de tetrazolio a las semillas
que no germinaron. Para esto se preacondicionaron las
semillas, escarificndolas con bistur hasta que fuera
visible el embrin y colocndolas en un recipiente con agua
destilada, en una incubadora a 30 C, en oscuridad, durante

Germinacin de dos cactus endmicos de Patagonia: MASINI, A.C.A. ET AL.

24 h. Luego se las coloc en una solucin de cloruro de

2,3,5-trifeniltetrazolio al 1%, preparada con agua destilada,
y se las volvi a llevar a la incubadora a 30C, en oscuridad
durante 72 h. Las semillas se cortaron longitudinalmente
con un bistur y se observaron bajo lupa estereoscpica, y
se clasificaron en vacas, atacadas por hongos, infestadas
(atacadas por insectos), viables y no viables.
El porcentaje de germinacin final (G) para cada
repeticin se calcul utilizando la frmula G=g/
(g+tzp+tzn+h), donde g es el nmero de semillas
germinadas, tzp es el nmero de semillas viables segn la
prueba de tetrazolio, tzn es el nmero de semillas no viables
segn la prueba de tetrazolio y h es el nmero de semillas
atacadas por hongos (Gosling 2003). Del clculo del
porcentaje de germinacin se excluyeron las semillas vacas
e infestadas, es decir, aquellas que no tenan la potencialidad
de germinar (Gosling 2003). Adems se calcul el tiempo
medio de germinacin (TMG) (Hartmann & Kester 1980,
Yang et al. 2003) y los das transcurridos hasta el inicio de
la germinacin (IG) (Mndez 2007).
Para comparar los porcentajes finales de germinacin
entre tratamientos, y el TMG e IG en M. darwinii, se
aplic un test de ANOVA de una va, y en caso de que
fuera significativo se aplicaron comparaciones de medias
a posteriori utilizando el test de Bonferroni. Para la
comparacin del TMG e IG en M. patagonica se aplic el
test no paramtrico de Kruskal-Wallis, y en caso de que
fuera significativo se aplicaron comparaciones mltiples
a posteriori de los rangos promedio (Siegel & Castellan
1995). Para poder calcular el TMG debi eliminarse del
anlisis una de las repeticiones del tratamiento EML en
la cual no se observ germinacin para M. patagonica. El
anlisis de los datos se realiz trabajando con un del 5%.
Se graficaron adems las curvas de germinacin acumulada
en funcin del tiempo para cada tratamiento.
RESULTADOS
En la Tabla I se indica el nmero de semillas por fruto, y los
resultados obtenidos con respecto a las dimensiones y peso

de las semillas para ambas especies. El rango de variacin

del nmero de semillas por fruto para M. patagonica fue de
7-141 semillas/fruto y para M. darwinii de 52-111 semillas/
fruto.
El rango de germinacin observado para M. patagonica
fue de 8-27% y para M. darwinii de 17-26%, considerando
el control y todos los tratamientos (Fig. 3). El porcentaje
de germinacin final difiri entre tratamientos para ambas
especies (ANOVA: M. patagonica, F(3,36)=17,8, p<0,001; M.
darwinii, F(3,36)=3,3, p<0,05). En el caso de M. patagonica,
C, EHF y EML no difieren entre s y difieren de EMB, que
presenta un porcentaje de germinacin mayor (Fig. 3a);
mientras que para M. darwinii, los nicos tratamientos que
difieren son EHF y EMB, ya que ninguno de ellos difiere de
C y EML (Fig. 3b).
El desarrollo de la germinacin se analiz mediante
curvas de germinacin acumulada en funcin del tiempo
(Fig. 4). En el caso de M. patagonica (Fig. 4a) se observ
que el porcentaje de germinacin se estabiliz para C, EML
y EMB hacia el final del ensayo, mientras que para EHF la
germinacin continu aumentando. Si bien la germinacin
del tratamiento EMB se desarroll principalmente durante
los primeros 20 das del ensayo, los dems tratamientos
presentaron tasas de germinacin menos pronunciadas.
Para M. darwinii (Fig. 4b) se observ un desarrollo de la
germinacin similar en todos los tratamientos, con un
aumento pronunciado de la tasa de germinacin hasta los
30 das del ensayo y luego una disminucin de la misma,
siendo el porcentaje final alcanzado por EHF menor al de
los dems tratamientos.
Con respecto al TMG y al IG, para M. patagonica se
observaron diferencias entre los tratamientos para ambas
variables (Kruskal-Wallis: TMG, H=12,2, p<0,01; IG,
H=19,3, p<0,001), mientras que para M. darwinii el test de
ANOVA result no significativo para el TMG (F(3,36)=2,0,
p=0,13) y significativo para el IG (F(3,36)=15,4, p<0,001)
(Tabla II). Para M. patagonica, el C y EMB presentaron el
menor TMG e IG, mientras que EHF present los mayores
valores para ambas variables, y EML no difiri de los dems
tratamientos ni del control. En el caso de M. darwinii el
TMG promedio para el control y los tratamientos fue de

TABLA I. Nmero de semillas por fruto (media 1DE) de M. patagonica (N=43) y M. darwinii var. hickenii (N=21), dimensiones de una
semilla (N=100) y peso de un lote de 100 semillas (N=10).
TABLE I. Number of seeds per fruit (mean 1SD) of M. patagonica (N=43) and M. darwinii var. hickenii (N=21), seed dimensions (N=100)
and weight of 100 seeds (N=10).

Semillas/fruto

Maihuenia patagonica

Maihueniopsis darwinii var. hickenii

52,6034,50

85,3021,20

Largo (mm)

3,900,30

5,200,40

Ancho (mm)

3,120,25

4,410,35

Espesor (mm)

1,860,19

2,100,19

Peso (g)

1,080,03

1,880,04

193

Gayana Bot. 71(2), 2014

30,86,3 das (media1DE), y en cuanto al IG se observ

que las semillas de EHF fueron las que ms rpidamente
comenzaron a germinar, seguidas por las de EMB y EML,
mientras que no se observaron diferencias entre C y estos
dos ltimos tratamientos.
Al realizar la prueba de viabilidad de tetrazolio, se
observ que en M. patagonica el porcentaje de semillas
no germinadas que resultaron viables vari entre 0-73,3%,
siendo en promedio de 39,221,7%, mientras que las

FIGURA 3. Porcentaje de germinacin (media 1DE) en semillas de

a) Maihuenia patagonica y b) Maihueniopsis darwinii var. hickenii,
en el control (C) y luego de la aplicacin de tres tratamientos pregerminativos: estratificacin hmeda fra durante 40 das (EHF),
escarificacin mecnica con lija y arena (EML), y escarificacin
mecnica con bistur (EMB). Letras diferentes indican diferencias
estadsticamente significativas entre tratamientos (p<0,05).
FIGURE 3. Germination percentage (mean 1SD) in control seeds
(C) of a) Maihuenia patagonica and b) Maihueniopsis darwinii
var. hickenii, and seeds subjected to three pre-germinative
treatments: cold moist stratification for 40 days (EHF), mechanical
scarification with sand and sandpaper (EML), and mechanical
scarification with a scalpel (EMB). Different letters indicate
statistically significant differences among treatments (p<0.05).

194

semillas no viables representaron entre 13,3-66,7%, siendo

en promedio de 42,214,6%. En el caso de M. darwinii
los valores obtenidos fueron para semillas viables de entre
23,3-66,7%, con una media de 44,010,0%, y para semillas
no viables entre 0-36,7%, con una media de 19,88,9%.
Sin embargo, debe destacarse que las semillas que no se
tieron o solo levemente, y que se consideraron no viables
segn esta tcnica, presentaron embriones con aspecto sano
(turgentes), que en el caso de haberse evaluado segn un test
de corte hubieran sido considerados viables (Gosling 2003).
Las nicas semillas que con seguridad no se encontraban
viables fueron aqullas incluidas en las categoras de vacas,
infestadas y atacadas por hongos.

FIGURA 4. Curvas de germinacin acumulada de a) Maihuenia

patagonica y b) Maihueniopsis darwinii var. hickenii, en el control
(C) y luego de la aplicacin de tres tratamientos pregerminativos:
estratificacin hmeda fra durante 40 das (EHF), escarificacin
mecnica con lija y arena (EML), y escarificacin mecnica con
bistur (EMB).
FIGURE 4. Cumulative germination curves for a) Maihuenia
patagonica and b) Maihueniopsis darwinii var. hickenii, in
control seeds (C) and seeds subjected to three pre-germinative
treatments: cold moist stratification for 40 days (EHF), mechanical
scarification with sand and sandpaper (EML), and mechanical
scarification with a scalpel (EMB).

Germinacin de dos cactus endmicos de Patagonia: MASINI, A.C.A. ET AL.

TABLA II. Tiempo medio de germinacin (media 1DE) (TMG) y das transcurridos hasta el inicio de la germinacin (IG) para Maihuenia
patagonica y Maihueniopsis darwinii var. hickenii, en el control (C) y luego de la aplicacin de tres tratamientos pre-germinativos:
estratificacin hmeda fra durante 40 das (EHF), escarificacin mecnica con lija y arena (EML), y escarificacin mecnica con bistur
(EMB). Para los casos en que las variables difirieron entre tratamientos, letras diferentes indican diferencias estadsticamente significativas
dentro de una misma columna (p<0,05).
TABLE II. Mean germination time (mean 1SD) and time until germination (IG) in control seeds (C) of Maihuenia patagonica and
Maihueniopsis darwinii var. hickenii, and seeds subjected to three pre-germinative treatments: cold moist stratification for 40 days (EHF),
mechanical scarification with sand and sandpaper (EML), and mechanical scarification with a scalpel (EMB). For cases in which variables
differed between treatments, different letters indicate statistically significant differences within the same column (p<0.05).
Maihuenia patagonica

Maihueniopsis darwinii var. hickenii

TMG

IG

TMG

IG

17,36,2 a

11,63,9 a

30,55,2

20,02,9 ac

EHF

31,27,6 b

18,85,5 b

28,78,2

11,46,0 b

EML

24,012,3 ab

11,82,9 ab

34,83,3

24,63,1 a

EMB

17,24,4 a

9,01,6 a

29,46,6

17,84,1 c

DISCUSIN
Las semillas de M. patagonica y M. darwinii presentaron
elevada viabilidad, sin embargo, la germinacin fue baja
en comparacin con otras especies emparentadas (Kwack
& Zimmer 1978, Flores et al. 2011). Con relacin a los
tratamientos pregerminativos aplicados, la estratificacin
y la escarificacin con lija y arena no tuvieron efecto en
ninguna de las especies, mientras que la escarificacin con
bistur aument el porcentaje de germinacin, pero solo en
el caso de M. patagonica.
Los porcentajes de germinacin obtenidos son
relativamente bajos comparados con lo observado para
otras especies de Maihuenia y Maihueniopsis. Por ejemplo,
para Maihuenia poeppigii se han observado porcentajes
de germinacin superiores al 90% (Kwack & Zimmer
1978, Flores et al. 2011), y para Maihueniopsis camachoi
(Espinosa) F.Ritter y M. ovata (Pfeiff.) F. Ritter 50 y 65%,
respectivamente, en condiciones de luz (Flores et al. 2011).
Estos resultados pueden atribuirse a distintos factores,
como el rgimen de temperatura utilizado, la edad de las
semillas, es decir, el tiempo transcurrido entre su colecta
y el desarrollo del ensayo de germinacin, y el hecho de
que las mismas fueron extradas de frutos hmedos. Si
bien el rgimen de temperaturas utilizado (20/10 C) es
representativo del rea de estudio (ver por ejemplo Masini
et al. 2012), las temperaturas empleadas son menores a
la temperatura ptima reportada para otras especies de
cactus, como Trichocereus terscheckii (Pfeiff.) Britton &
Rose (15-30 C) (Ortega-Baes & Rojas-Archiga 2007),
Gymnocalycium schickendantzii (F.A.C. Weber) Britton &
Rose (30 C) (Mndez 2011), y distintas especies de Opuntia
(20-30 C) (Reyes-Agero et al. 2006). Por otro lado, un
rgimen de alternancia de temperaturas puede favorecer,
disminuir o no afectar la germinacin en comparacin con

una temperatura constante (Rojas-Archiga & VzquezYanes 2000). Por ejemplo, para M. ovata se ha observado
un 75% de germinacin tanto a 25 C como a 30/20 C, con
fotoperodo de 8/16 h (Royal Botanic Gardens Kew 2008).
Para varias especies de cactus es necesario un perodo de
maduracin o envejecimiento luego de la cosecha para que
ocurra germinacin o sta sea elevada (Rojas-Archiga &
Vzquez-Yanes 2000). De presentar dicho requerimiento, es
posible que las semillas de M. patagonica y de M. darwinii
no hayan tenido tiempo suficiente y/o no hayan sido
sometidas a las condiciones adecuadas de temperatura para
desarrollar dicha maduracin, ya que fueron almacenadas
durante 60 das en fro (5 C) previo a la realizacin
del ensayo. Sin embargo, semillas de M. patagonica
almacenadas 11 meses a temperatura ambiente y luego dos
meses en fro germinaron menos de un 10% (Leuenberger
1997), presentando un resultado similar al observado en este
trabajo. Existe la posibilidad de que el almacenamiento a baja
temperatura genere cambios fisiolgicos que modifiquen la
respuesta germinativa en comparacin con semillas recin
recolectadas (Baskin & Baskin 1998).
Las semillas de ambas especies fueron extradas de frutos
carnosos, los cuales pueden presentar sustancias inhibidoras
de la germinacin. La existencia de mecanismos hormonales
que evitan la germinacin de las semillas en el interior de
los frutos ha sido observada en distintas especies (ver por
ejemplo Kobayashi et al. 2010), y sustancias inhibidoras
de la germinacin han sido detectadas en el tegumento
de semillas de cactceas, las cuales requieren de lavado
o imbibicin para eliminar dichas sustancias y obtener
elevadas tasas de germinacin (Rojas-Archiga & VzquezYanes 2000). Por ejemplo, semillas de Maihueniopsis
atacamensis (Phil.) F. Ritter y M. conoidea (Backeb.) F.
Ritter sometidas a un pretratamiento de imbibicin durante
10 y 11 semanas, respectivamente, y luego a un tratamiento

195

Gayana Bot. 71(2), 2014

de escarificacin germinaron alrededor de un 80% (Royal

Botanic Gardens Kew 2008). Alternativamente, puede
ser necesaria la presencia de sustancias que estimulen la
germinacin, como en el caso de Denmoza rhodacantha
(Salm-Dyck) Britton & Rose, que requiere de la aplicacin
combinada de escarificacin mecnica y una solucin de
calcio, condicin observada en su hbitat natural en los
sitios donde ocurre el reclutamiento de nuevas plantas
(Mndez 2007). Tambin se ha documentado la accin
de hongos promotores de la germinacin en especies del
gnero Opuntia (Delgado-Snchez et al. 2013).
La ausencia de diferencias entre el tratamiento de
estratificacin y el control en ambas especies indica la
ausencia de un mecanismo de dormancia fisiolgica que
sea superado mediante dicho tratamiento (5 C durante 40
das). En el caso de M. patagonica, esto contrasta con lo
observado para M. poeppigii, cuyas semillas estratificadas a
5 C durante 40 das presentaron una germinacin mayor al
60% (Kwack & Zimmer 1978). Si bien Kwack & Zimmer
(1978) no incluyeron un control, otros trabajos observaron
que semillas nuevas de M. poeppigii solamente germinan
luego de la aplicacin de este pre-tratamiento (Leuenberger
1997), a diferencia de las semillas de M. patagonica que
germinaron un 8,74,2% en el control. Por otro lado, dado
que la escarificacin con arena y lija no difiri del control
para ninguna de las especies, este no resulta un tratamiento
adecuado para procesar lotes de semillas con fines de
restauracin.
La mayor germinacin obtenida en la escarificacin
con bistur para M. patagonica indica que el tegumento
evita la germinacin de las semillas en alguna medida. En
el caso de M. darwinii, la ausencia de diferencias entre la
escarificacin con bistur y el control podra atribuirse a
que el tratamiento de escarificacin solamente retir parte
del arilo que rodea a la semilla, sin afectar la integridad del
tegumento que, a pesar de ser delgado y dbil (Kiesling
1984), podra ser igualmente impermeable. De hecho, se
obtuvieron indicios de esto durante la realizacin de la
prueba de viabilidad de tetrazolio, ya que debi retirarse
parte del tegumento y dejarse expuesto el embrin para
que fuera posible la tincin del mismo. De esta manera,
no solo el arilo sino tambin el tegumento constituyen una
estructura de resistencia a la germinacin en M. darwinii.
Para ambas especies, la ocurrencia de germinacin en el
control descartara la ocurrencia de dormancia fsica, ya que
las semillas logran embeberse igualmente en ausencia de
escarificacin. Adicionalmente, debe mencionarse que las
cactceas pertenecen al grupo de Angiospermas con semillas
de embrin perifrico, caracterizado por la ausencia de
mecanismos de dormancia o por la ocurrencia de dormancia
fisiolgica (Finch-Savage & Leubner-Metzger 2006). Ya
que la escarificacin tambin estimula la germinacin en
semillas con dormancia fisiolgica leve (Baskin & Baskin

196

2004), los resultados observados para M. patagonica seran

acordes con este tipo de mecanismo.
Los porcentajes de germinacin no se correspondieron
con el tiempo que tardan las semillas en germinar, ya que
por ejemplo el tratamiento de escarificacin con bistur en
M. patagonica present mayor porcentaje de germinacin
pero no un menor TMG o IG. Esto puede deberse a que la
velocidad de germinacin es controlada principalmente por
la temperatura y la edad de las semillas (Rojas-Archiga &
Vzquez-Yanes 2000), que no diferan entre las semillas del
control y los tratamientos de escarificacin. Sin embargo,
los resultados obtenidos en el tratamiento de estratificacin
son menos claros, ya que en el caso de M. patagonica la
exposicin al fro gener una respuesta ms lenta por
parte de las semillas, mientras que para M. darwinii dicha
respuesta se vio acelerada, lo cual puede relacionarse
con la distribucin altitudinal de esta especie. En el caso
de M. patagonica, tanto el tiempo transcurrido hasta el
inicio de la germinacin (18,85,5 das) como el tiempo
medio de germinacin (31,27,6 das) en el tratamiento de
estratificacin fue elevado en comparacin a lo observado
para M. poeppigii, que present en semillas recientemente
colectadas valores de IG de entre 3-8 das y de TMG de
entre 8-18 das, para semillas expuestas a temperaturas de
estratificacin de 5, 10 y 15 C (Kwack & Zimmer 1978).
En conclusin, los resultados obtenidos sugieren que tanto
M. patagonica como M. darwinii presentan algn mecanismo
de dormancia, ya que se obtuvieron bajos porcentajes de
germinacin aun cuando las semillas de ambas especies se
encontraban viables. Se descarta la existencia de dormancia
fsica debido a que hubo germinacin (y por ende imbibicin)
en el control para ambas especies, y se propone la existencia
de un mecanismo de dormancia fisiolgica leve. Esta habra
sido superada parcialmente por la escarificacin mecnica
con bistur del tegumento en M. patagonica. Sin embargo,
debera evaluarse la germinacin de semillas sometidas
a un perodo de maduracin a temperatura ambiente para
poder confirmar esta hiptesis. Alternativamente, los bajos
porcentajes de germinacin obtenidos tambin podran
atribuirse a la presencia de sustancias inhibidoras de la
germinacin que necesitan ser lavadas y a la utilizacin de
un rango de temperaturas demasiado bajas.
El presente trabajo constituye un nuevo aporte al estudio
de los cactus de Sudamrica y con forma de crecimiento
no columnar, ambos grupos poco representados en la
bibliografa de las cactceas (Godnez-lvarez et al.
2003). Provee informacin sobre la fisiologa bsica de
M. patagonica y M. darwinii, que resulta til para su
propagacin a partir de semillas y posterior utilizacin en
trabajos de restauracin de hbitats naturales degradados.
Esta contribucin es valiosa para la conservacin in situ de
las cactceas estudiadas, dado el papel clave que desempea
este grupo en los ecosistemas ridos.

Germinacin de dos cactus endmicos de Patagonia: MASINI, A.C.A. ET AL.

AGRADECIMIENTOS
A Martn Wesley, Sergio Goitia, Alberto Galussi y Daniel
Testoni por su colaboracin en distintas etapas del trabajo.
A Mariana Rojas Archiga y revisores annimos por la
revisin del manuscrito. PIP 11420100100258.
BIBLIOGRAFA
ANDERSON, E.F. 2001. The Cactus Family. Timber Press, Portland.
776 pp.
BACILIO, M., J.P. HERNNDEZ & Y. BASHAN. 2006. Restoration of
giant cardon cacti in barren desert soil amended with
common compost and inoculated with Azospirillum
brasilense. Biology and Fertility of Soils 43(1): 112-119.
BAINBRIDGE, D. 2007. A Guide for Desert and Dryland Restoration:
New hope for Arid Lands. Island Press, Washington. 391
pp.
BASKIN, C.C. & J.M. BASKIN. 1998. Seeds: Ecology, Biogeography,
and Evolution of Dormancy and Germination. Academic
Press, San Diego. 666 pp.
BASKIN, J.M. & C.C. BASKIN. 2004. A classification system for seed
dormancy. Seed Science Research 14(1): 1-16.
BUTTERWORTH, C.A. & R.S. WALLACE. 2005. Molecular
phylogenetics of the leafy cactus genus Pereskia
(Cactaceae). Systematic Botany 30(4): 800-808.
CABRERA, A.L. 1971. Fitogeografa de la Repblica Argentina.
Boletn de la Sociedad Argentina de Botnica 14(1-2):142.
CAZN, A., M.L. DE VIANA & J.C. GIANELLO. 2002. Comparacin
del efecto fitotxico de aleloqumicos de Baccharis
boliviensis (Asteraceae) en la germinacin de Trichocereus
pasacana (Cactaceae). Ecologa Austral 12(1): 73-78.
CITES. 2013. Convention On International Trade In Endangered
Species Of Wild Fauna and Flora - Appendices I, II
and III. URL: http://www.cites.org/eng/app/2013/EAppendices-2013-06-12.pdf Viewed: September 25, 2013.
COMMANDER, L.E., D.J. MERRITT, D.P. ROKICH & K.W. DIXON. 2009.
Seed biology of Australian arid zone species : Germination
of 18 species used for rehabilitation. Journal of Arid
Environments 73(6-7): 617-625.
DELGADO-SNCHEZ, P., M.A. ORTEGA-AMARO, J.F. JIMNEZ-BREMONT
& J. FLORES. 2011. Are fungi important for breaking seed
dormancy in desert species? Experimental evidence in
Opuntia streptacantha (Cactaceae). Plant Biology 13(1):
154-159.
DELGADO-SNCHEZ, P., J.F. JIMNEZ-BREMONT, M.L. GUERREROGONZLEZ & J. FLORES. 2013. Effect of fungi and light on
seed germination of three Opuntia species from semiarid
lands of central Mexico. Journal of Plant Research 126(5):
643-649.
DEMAIO, P., R. KIESLING, M. LOWRY, E. MNDEZ, P. SALDIVIA, L.
FANDEZ & H.E. WALTER. 2013. Maihueniopsis darwinii.
URL:
http://www.iucnredlist.org/details/151977/0
Viewed: September 26, 2013.
DEPARTAMENTO DE GEOGRAFA UNCO. 1982. Atlas de la Provincia
del Neuqun. 185 pp.
FINCH-SAVAGE, W.E. & G. LEUBNER-METZGER. 2006. Seed dormancy

and the control of germination. The New phytologist

171(3): 501-523.
FIORI, S.M. & S.M. ZALBA. 2003. Potential impacts of petroleum
exploration and exploitation on biodiversity in a Patagonian
Nature Reserve, Argentina. Biodiversity and Conservation
12(6): 1261-1270.
FLORES, J., A. ARREDONDO & E. JURADO. 2005. Comparative seed
germination in species of Turbinicarpus: an endangered
cacti genus. Natural Areas Journal 25(2): 183-187.
FLORES, J., E. JURADO, L. CHAPA-VARGAS, A. CERONI-STUVA, P.
DVILA-ARANDA, G. GALNDEZ, D. GURVICH, P. LEN-LOBOS,
C. ORDOES, P. ORTEGA-BAES, N. RAMREZ-BULLON, A.
SANDOVAL, C.E. SEAL, T. ULLIAN & H.W. PRITCHARD. 2011.
Seeds photoblastism and its relationship with some plant
traits in 136 cacti taxa. Environmental and Experimental
Botany 71(1): 79-88.
GODNEZ-LVAREZ, H., T. VALVERDE & P. ORTEGA-BAES. 2003.
Demographic trends in the Cactaceae. The Botanical
Review 69(2): 173-203.
GOSLING, P.G. 2003. Viability Testing. In: R.D. Smith, J.B. Dickie,
S.H. Linington, H.W. Pritchard & R.J. Probert (eds.), Seed
Conservation: turning science into practice, pp. 445-481.
The Royal Botanic Gardens. Kew, Great Britain.
GUERRANT JR., E.O. & A. RAVEN. 2003. Supporting In situ
Conservation: The Berry Botanic Garden, an ex situ
regional resource in an integrated conservation community.
In: R.D. Smith, J.B. Dickie, S.H. Linington, H.W. Pritchard
& R.J. Probert (eds.), Seed Conservation: turning science
into practice. pp. 879-896. The Royal Botanic Gardens,
Kew, Great Britain.
GURVICH, D.E., G. FUNES, M.A. GIORGIS & P. DEMAIO. 2008.
Germination characteristics of four argentinean endemic
Gymnocalycium (Cactaceae) species with different
flowering phenologies. Natural Areas Journal 28(2): 104108.
HARTMANN, H.T. & D.E. KESTER. 1980. Propagacion de plantas:
principios y prcticas. Compaa Editorial Continental
S.A., Mxico. 814 pp.
KIESLING, R. 1975. Los gneros de Cactaceae de Argentina. Boletn
de la Sociedad Argentina de Botnica 16(3): 197-227.
KIESLING, R. 1984. Estudios de Cactaceae de Argentina:
Maihueniopsis, Tephrocactus y gneros afines
(Opuntioideae). Darwiniana 25(1-4): 171-215.
KIESLING, R. 1988. Cactaceae. En: M.N. Correa (ed.), Flora
Patagnica - Parte V: Dicotiledneas Dialipetalas
(Oxalidaceae a Cornaceae), pp. 218-243. Coleccin
Cientfica del INTA Tomo VIII, Buenos Aires, Argentina.
KIESLING, R., L. FANDEZ, P. SALDIVIA & H.E. WALTER. 2013.
Maihuenia patagonica. URL: http://www.iucnredlist.org/
details/summary/152787/0 Viewed: September 26, 2013.
KOBAYASHI, Y., K. NABETA & H. MATSUURA. 2010. Chemical
inhibitors of viviparous germination in the fruit of
watermelon. Plant & Cell Physiology 51(9):1594-1598.
KWACK, B.H. & K. ZIMMER. 1978. Germination of aged seeds of
Maihuenia poeppigii. Gartenbauwissenschaft 43(4): 188191.
LAS PEAS, M.L., J.D. URDAMPILLETA, B. LPEZ-CARRO, F.
SANTIAQUE, R. KIESLING & G. BERNARDELLO. 2014.
Classical and molecular cytogenetics and DNA content in
Maihuenia and Pereskia (Cactaceae). Plant Systematics

197

Gayana Bot. 71(2), 2014

and Evolution 300(3): 549-558.

LEUENBERGER, B.E. 1997. Maihuenia - monograph of a Patagonian
genus of Cactaceae. Botanische Jahrbcher fr Systematik
119(1): 1-92.
MARTNEZ CARRETERO, E. 2004. La Provincia fitogeogrfica de la
Payunia. Boletn de la Sociedad Argentina de Botnica
39(3-4): 195-226.
MARTNEZ PREZ, G., A. OROZCO-SEGOVIA & C. MARTORELL. 2006.
Efectividad de algunos tratamientos pre-germinativos para
ocho especies leosas de la Mixteca Alta oaxaquea con
caractersticas relevantes para la restauracin. Boletn de
la Sociedad Botnica de Mexico 79: 9-20.
MASINI, A.C.A., A.E. ROVERE & D.R. PEREZ. 2012. Requerimientos
pregerminativos de dos especies leosas: Anarthrophyllum
capitatum Sorar y Anarthrophyllum elegans (Gillies ex
Hook. & Arn.) F. Philippi. Quebracho 20(1,2): 85-96.
MAUSETH, J.D. 1999. Anatomical Adaptations to xeric conditions
in Maihuenia (Cactaceae), a relictual, leaf-bearing cactus.
Journal of Plant Research 112(3):307-315.
MNDEZ, E. 2007. Germination of Denmoza rhodacantha (SalmDyck) Britton & Rose (Cactaceae). Journal of Arid
Environments 68(4): 678-682.
MNDEZ, E. 2011. Efecto de la temperatura , escarificacin
y concentraciones de calcio en la germinacin de
Gymnocalycium schickendantzii (F.A.C. Weber) Britton
& Rose (Cactaceae ). Revista de la Facultad de Ciencias
Agrarias UNCUYO 43(2):103-109.
MNDEZ, E., J. GUEVARA & O. ESTEVEZ. 2004. Distribution of cacti
in Larrea spp. shrublands in Mendoza, Argentina. Journal
of Arid Environments 58(4): 451-462.
MNDEZ, E. & S.B. PREZ GONZLEZ. 2008. Germinacin
de Echinopsis leucantha (Cactaceae). I-Efectos de
temperatura y concentraciones de calcio. Revista de la
Facultad de Ciencias Agrarias UNCUYO 40(2): 91-96.
OLDFIELD, S. 1997. Cactus and Succulent Plants - Status Survey
and Conservation Action Plan. IUCN, Gland, Switzerland
and Cambridge, UK. 312 pp.
ORTEGA-BAES, P. & H. GODNEZ-LVAREZ. 2006. Global Diversity
and Conservation Priorities in the Cactaceae. Biodiversity
and Conservation 15(3): 817-827.
ORTEGA-BAES, P. & M. ROJAS-ARCHIGA. 2007. Seed germination of
Trichocereus terscheckii (Cactaceae): Light, temperature
and gibberellic acid effects. Journal of Arid Environments
69(1): 169-176.
ORTEGA-BAES, P., M. APARICIO & G. GALNDEZ. 2010a. Vivipary
in the cactus family: An evaluation of 25 species from
northwestern Argentina. Journal of Arid Environments
74(10): 1359-1361.
ORTEGA-BAES, P., M. APARICIO-GONZLEZ, G. GALNDEZ, P. DEL
FUEYO, S. SHRING & M. ROJAS-ARCHIGA. 2010b. Are
cactus growth forms related to germination responses to
light? A test using Echinopsis species. Acta Oecologica
36(3): 339-342.
ORTEGA-BAES, P., S. SHRING, J. SAJAMA, E. SOTOLA, M. ALONSOPEDANO, S. BRAVO & H. GODNEZ-LVAREZ. 2010c. Diversity
and Conservation in the Cactus Family. In: K.G. Ramawat
(ed.), Desert Plants: Biology and Biotechnology, pp. 157-

173. Springer Berlin Heidelberg, Berlin.

PARUELO, J.M., A. BELTRN, E. JOBBGY, O.E. SALA & R.A.
GOLLUSCIO. 1998. The climate of Patagonia: general
patterns and controls on biotic processes. Ecologa Austral
8(2): 85-101.
PLANEAR. 2008. Maihueniopsis darwinii (Hensl.) F.
Ritter.
URL:
http://www.lista-planear.org/index.
php?item=especie&accion=ver_ficha&id=28762 Viewed:
September 26, 2013.
REYES-AGERO, J.A., J.R. AGUIRRE & A. VALIENTE-BANUET. 2006.
Reproductive biology of Opuntia: A review. Journal of
Arid Environments 64(4): 549-585.
ROJAS-ARCHIGA, M. & C. VZQUEZ-YANES. 2000. Cactus seed
germination: a review. Journal of Arid Environments
44(1): 85-104.
ROJAS-ARCHIGA, M., M.C. MANDUJANO & J.K. GOLUBOV. 2013.
Seed size and photoblastism in species belonging to tribe
Cacteae (Cactaceae). Journal of Plant Research 126(3):
373-86.
ROYAL BOTANIC GARDENS KEW. 2008. Seed Information Database
(SID). Version 7.1. URL: http://data.kew.org/sid/ Viewed:
October 7, 2013.
SNCHEZ, A.M., F.M. AZCARATE, L. ARQUEROS & B. PECO. 2002.
Volumen y dimensiones como predictores del peso de
semilla de especies herbceas del centro de la Pennsula
Ibrica. Anales Jardn Botnico de Madrid 59(2): 249-262.
SIEGEL, S. & N.J. CASTELLAN. 1995. Estadstica No Parametrica:
Aplicada a las ciencias de la conducta. 4a ed., Trillas,
Mxico. 437 pp.
STILING, P., A. ROSSI & D. GORDON. 2000. The difficulties of single
factor thinking in restoration: replanting a rare cactus in
the Florida Keys. Biological Conservation 94(3): 327-333.
TERRY, J., R.J. PROBERT & S.H. LININGTON. 2003. Processing and
Maintenance of the Millennium Seed Bank Collections. In:
R.D. Smith, J.B. Dickie, S.H. Linington, H.W. Pritchard
& R.J. Probert (eds.), Seed Conservation: turning science
into practice. pp. 307-325. The Royal Botanic Gardens,
Kew, Great Britain.
WAY, M.J. 2003. Collecting Seed from Non-domesticated Plants
for Long-Term Conservation. In: R.D. Smith, J.B. Dickie,
S.H. Linington, H.W. Pritchard & R.J. Probert (eds.), Seed
Conservation: turning science into practice. pp. 163-201.
The Royal Botanic Gardens, Kew, Great Britain.
WOODS, S.R., J.S. FEHMI & D.M. BACKER. 2012. An assessment
of revegetation treatments following removal of invasive
Pennisetum ciliare (buffelgrass). Journal of Arid
Environments 87: 168-175.
YANG, X., H.W. PRITCHARD & H. NOLASCO. 2003. Effects of
Temperature on Seed Germination in Six Species of
Mexican Cactaceae. In: R.D. Smith, J.B. Dickie, S.H.
Linington, H.W. Pritchard & R.J. Probert (eds.), Seed
Conservation: turning science into practice, pp. 575-588.
The Royal Botanic Gardens. Kew, Great Britain.
ZULOAGA, F.O., O. MORRONE & M.J. BELGRANO. 2008. Catlogo
de las Plantas Vasculares del Cono Sur (Argentina, Sur de
Brasil, Chile, Paraguay y Uruguay). Missouri Botanical
Garden Press, St. Louis. 3348 pp.

Recibido: 21.01.14
Aceptado: 23.04.14

198