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Dcouverte du milieu naturel

Cours d'Ecologie gnrale et applique


Notes de cours
B. Sottiaux

Cours industriels et commerciaux


Rue des Lilas, 3
6010 Couillet

Octobre 2008

ELEMENTS D'ECOLOGIE FONDAMENTALE


INTRODUCTION
A l'origine, l'cologie signifie l'tude de l'habitat des tres vivants ou encore l'tude des conditions
physiques, chimiques et biologiques qui dterminent la prsence des espces vivantes. L'cologie est une
branche de la biologie qui s'est constitue en discipline scientifique. Elle se donne pour tche d'tudier le
monde vivant ses diffrents degrs d'organisation. Elle met en vidence les relations que les tres
vivants, y compris l'homme, entretiennent entre eux et avec leur milieu de vie.
L'cologie est une discipline scientifique qui ne peut se limiter des proccupations militantes
culturelles ou politiques. Elle peut bien sr contribuer jeter les bases d'une politique d'environnement et
rsoudre certains problmes poss.
Les diffrentes branches de l'cologie sont :
-

l'autocologie qui tudie les rapports d'une espce vivante avec son milieu de vie (conditions de
subsistance et de vie optimum, limite de survie et de rsistance, rapport avec les autres tres vivants);
L'cologie des populations ou dynamique des populations;
La syncologie ou tude des cosystmes (lac, fort, prairie) dont les rouages en font des
machineries quasi autonomes. Un cosystme runit l'ensemble des tres vivants qu'il contient
(biocnose) et le milieu (biotope);
L'cologie du paysage qui comprend des cosystmes interdpendants.

L'mergence de la pense cologique : quelques dates clefs


1805 : Alexandre de Humboldt, gographe et explorateur, observe les tages de vgtation sur les flancs du mont
Chimborazo l'quateur. Il semble vident que la rpartition des paysages vgtaux la surface du globe est
fonction des climats.
1838 : le botaniste allemand Grisebach cre le concept de " formation phytogographique".
1866 : le biologiste allemand Ernst Haeckel propose le terme d'cologie pour dsigner une nouvelle science des
relations des organismes avec leur environnement mais il ne pratiquera pas l'cologie. C'est le danois Eugen
Warming, professeur de botanique qui entreprend les premiers travaux d'cologie vgtale.
1877 : Mbius, en observant un banc d'hutres, constate que les organismes vivants ne sont jamais runis au hasard
mais groups en communauts vivantes.
1901 : le botaniste Flahaut dfinit le concept d'association vgtale.
1913 : Braun-Blanquet et son cole entament la recherche des espces caractristiques des diffrentes associations
vgtales. Fondation, la mme anne, de la Socit britannique d'cologie.
1926 : le Sovitique Vernardsky parle pour la premire fois de biosphre;
1935 : l'cologue anglais A.G. Tansley invente le mot " cosystme"
1939 : cration de l'expression " cologie du paysage" par le bio-gographe allemand Troll.
1941 : l'cologue amricain Raymond Lindeman, se basant sur l'tude d'un lac, prsente une thorie du
fonctionnement des cosystmes partir de la production vgtale photosynthtique et de l'nergie solaire. La
notion de rseau trophique merge.

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1953 : les frres Odum comparent les cosystmes des units de production industrielles, leur ouvrage
Fundamentals of ecology sera la bible des cologues.
1960 : Ranon Margalef approfondit la notion de " niche cologique ".
1967 : naufrage du Torrey Canyon.
1968 : confrence de l'UNESCO Paris sur l'utilisation rationnelle et la conservation des ressources de la
biosphre.
1972 : confrence de Stockholm sur la dgradation de l'environnement du globe.
1982 : Cration de l'Association internationale pour l'cologie du paysage.
1992 : Sommet de la Terre Rio de Janeiro. Ide matresse : les problmes d'environnement et de dveloppement
sont lis. Une convention-cadre sur la prservation de la diversit biologique est cosigne par 157 pays.
1995 :Confrence mondiale de Berlin sur les changements climatiques et l'effet de serre.
Confrence de Johannesbourg.
Quelques envahisseurs !
Imports de Grande-Bretagne par un agriculteur du sud de l'Australie en 1859, 27 lapins furent lchs
dans la nature. Sans ennemi naturel, aprs 6 ans, il y en eu 22 millions. A la vitesse moyenne de 110 km
par an, les lapins colonisent les 2/3 du continent, contribuant activement l'rosion du sol et mettant en
pril toute l'conomie de l'levage (7 lapins = 1 mouton). L'introduction du renard comme prdateur fut
catastrophique, celui-ci attaquant de prfrence la faune marsupiale. En 1950, les australiens infectent les
lapins avec la myxomatose qui tue 90 % de leur effectif. En 1952, la myxomatose est introduite de faon
irresponsable en France. La premire pidmie tue 99, 5 % des rongeurs puis on constate une forte
baisse de virulence due l'apparition de souches mutantes attnues du virus. C'est la puce qui est le
principal agent vecteur du virus.
En 1905, prs de Prague, un baron tchque entreprend l'levage du rat musqu partir de 2 mles et
de 3 femelles imports d'Amrique. En 1914, la Bohme est colonise par 2 millions de rats musqus qui
entreprennent la conqute de l'Europe raison de 50 km par an. En France, ce sont des descendants
d'levages ouverts en 1920 qui sont responsables de la prolifration de l'espce.
Le doryphore, originaire du Colorado, a profit de la jonction des deux tronons du Pacific Railway pour
envahir l'est des Etats-Unis. Il dbarque Bordeaux en 1917 avec les forces allies. Il occupera ensuite
tout le continent europen et atteindra l'Oural en 1970.
L'crevisse amricaine, introduite d'Amrique du Nord en Allemagne en 1880 s'est rpandue dans
toute l'Europe. Elle est tolrante la pollution et est porteuse d'un champignon Aphanomyces astaci qui a
dvast les populations d'crevisses pieds rouges.
L'algue tueuse Caulerpa taxifolia, originaire des lagons du Pacifique, est apparue en 1984 au large de
Monaco. L'algue s'est adapte des tempratures mditerranennes de 18 C et moins et se dveloppe
entre 5 et 50 m de profondeur. L'algue se dveloppe trs vite, se propageant par stolons et dissmine
par les ancres de bateaux. Elle n'a pas d'ennemis naturels en Mditerrane et ses frondes, imprgnes de
toxines, menacent la flore originelle (posidonies). On a tent de la combattre par panneaux diffusant un
algicide ou mme par robot qui en se dplaant sur les fonds marins dgage un flux d'ions de cuivre
nocifs. 2 milliards d'Ecus avaient t utiliss en 1995 pour lutter contre cette algue
On connat bien d'autres envahisseurs, la renoue du Japon, le poisson-chat, la tortue de Floride,
l'lode du Canada.
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1. LES FACTEURS ECOLOGIQUES ET NOTIONS RELATIVES


1.1. Types de facteurs cologiques
Les facteurs cologiques comprennent :
- des facteurs physico-chimiques ou abiotiques (non lis la vie) comme le climat, la composition
chimique d'un sol;
- des facteurs biologiques ou biotiques comme l'alimentation, la prdation ou le parasitisme.
On peut distinguer selon leur rptition dans le temps :
- les facteurs priodiques primaires (ex: cycle de temprature - leves en t, basses en hiver);
- les facteurs priodiques secondaires (ex: tat de la vgtation);
- les facteurs apriodiques (ex: ruption volcanique).
Les effets de ces facteurs peuvent tre tudis plusieurs niveaux :
- au niveau de l'individu (approche physiologique), ex: influence de la temprature sur la croissance d'un
plant de haricot;
- au niveau population d'une espce dtermine, ex : influence de la temprature sur un champ de
haricots;
- au niveau d'une communaut d'tres vivants, ex : influence de la temprature sur l'cosystme fort.
1.2. Notion de facteur limitant et loi du minimum
Tous les facteurs cologiques sont susceptibles de se comporter comme des facteurs limitant
lorsqu'ils atteignent des valeurs incompatibles avec la vie d'une espce. Par exemple, la truite ncessite
une eau dont la concentration en O2 dissous est au moins de 7 mg/l.
Dcouverte en 1840, la loi du minimum dit que " la croissance des vgtaux n'est possible que si tous
les lments minraux sont prsents en quantit suffisante dans le sol " ou encore que " Le rendement
d'une culture dpend alors uniquement de l'lment nutritif dont la quantit vient manquer."
L'interaction des facteurs cologiques est dterminante dans la loi du minimum. Par exemple, le zinc
serait pour les plantes moins ncessaire lorsque les sols se trouvent l'ombre.
1.3. Loi de tolrance (ou loi de Shelford)
Pour tout facteur de l'environnement, il existe un intervalle de tolrance pour un bon droulement de
la vie. La loi du minimum peut tre considre comme un cas particulier de cette loi de tolrance. Il existe
pour chaque facteur une zone optimale, une borne infrieure (carence) et une borne suprieure (excs).
L'intervalle de tolrance est plus ou moins large en fonction de l'espce. Les espces large amplitude
sont dites euryoeciques tandis que les espces faible amplitude sont stnooeciques.
Exemples :
La puce des neiges, Boreus Hyemalis, insecte de l'ordre des mcoptres, vit dans les Alpes la limite
de la zone des neiges et demeure active entre - 12 C et + 32C.

Le pin sylvestre des forts borales est aussi eurytherme (- 45C + 30 C).

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Quant aux espces stnothermes, elles peuvent tre de milieux froids ou de milieux chauds. Ainsi,
certains poissons antarctiques du genre Trematomus vivent la limite des glaces entre - 2,5C et + 2 C.
La temprature ltale suprieure tant seulement de 6C.
Par contre, certains organismes constructeurs de rcifs coralliens (madrpores) exigent des
tempratures suprieures 20 C (optimum 27C); la temprature ltale suprieure dpasse seulement
de 5C cet optimum ! Au dessous de 18C, leur dvel oppement est compromis.
Le record de rsistance la temprature est dtenu par des algues cyanophyces trouves dans les
eaux du Parc National de Yellowstone (Etats-Unis) 85C.
1.4. Adaptation aux facteurs de l'environnement
Les organismes possdent une capacit d'adaptation plus ou moins grande aux facteurs du milieu.
Certaines espces peuvent tre adaptes physiologiquement; on parle d'acclimatation. L'organisation
interne s'adapte des modifications du milieu ambiant.
Par exemple, les animaux sang froid ont leur temprature qui s'adapte celle du milieu ambiant ou
encore le sang des mammifres (dont l'homme) s'enrichit en globules rouges au fur et mesure de
l'lvation en altitude.
L'accommodation est la transformation de certaines caractristiques extrieures suite des facteurs
du milieu. Il n'y a pas de transmission hrditaire de ces caractres.
Exemples:
- forme isole et forme forestire d'un arbre;
- la sagittaire (Sagittaria sagittifolia) dveloppe des feuilles diffrentes en milieu terrestre (humide) ou
aquatique.
Les cotypes sont une tape ultrieure; les adaptations se transmettent d'une gnration l'autre. Par
exemple, les picas nordiques et de hautes altitudes ont un port troit qui offre moins de prise la neige.
L'tape suivante aprs la diffrentiation des cotypes est la diffrentiation des espces.
Ecotypes + slection naturelle = nouvelles espces.
Citons aussi le cas de la Phalne du bouleau (Biston betularia) avec une varit claire et une varit
sombre (var. carbonaria). Cette dernire tant surtout prsente dans les zones pollues. En tant
sombres, ces formes sont moins visibles et donc moins sensibles la prdation. Cette situation a t
dcrite sous le nom de mlanisme industriel.
1.5. Endmisme et vicariance
Lendmisme dsigne la tendance des plantes et des animaux tre naturellement confins dans une
rgion particulire. On peut envisager lendmisme plusieurs niveaux gographiques : une chane de
montagnes, un lac, une le, un pays ou mme un continent. Le terme est souvent utilis au niveau de
lespce mais il peut galement sappliquer aux sous-espces, genres, familles ou autres groupes
taxonomiques (par exemple : les lmuriens de Madagascar).

Lendmisme est prserv par des barrires qui s opposent la migration des espces
concernes. Plus longtemps une rgion est reste isole des autres rgion similaires, plus sa proportion
despces endmiques sera leve. Des les trs anciennes telles que Madagascar et la Nouvelle-Zlande
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ont un taux dendmisme trs lev. Les rgions mditerranennes comportent galement un taux lev
dendmisme.
Lendmisme a deux origines principales :
- lapparition de nouvelles espces ou processus de spciation lies lisolement gographique. Ce
sont les espces no-endmiques puisque lendmisme provient de lapparition de nouvelles
espces. Plus un territoire isol est ancien (exemple : une le), plus son taux dendmisme est lev
(ex : Madagascar, Chypre en Mditerrane, renforc par le fait que cette le se trouve la croise de
trois zones biogographiques : europenne, africaine et asiatique).
- Une espce peut devenir endmique sur une aire gographique restreinte et isole si elle a
disparu partout ailleurs sur son ancienne aire de rpartition. Ce sont les espces paloendmiques . Il en est ainsi dun type de vgtation qui existait en Afrique du Nord et aux les
Canaries. La dsertification a limin cette flore du continent africain mais des vestiges subsistent aux
Canaries.
Les les comportent gnralement nombre despces endmiques. Les massifs montagneux et les lacs
peuvent aussi avoir un taux dendmisme lev. Ainsi, le lac Tanganyika contient beaucoup despces
endmiques.
Autre exemple, le Lac Bakal, dans lest de la Russie, comporte plus de 60 % despces endmiques
(sur un total de plus de 3.500 espces) malgr le fait quil soit reli la mer glaciale arctique. Ainsi, une
famille dponges (Lubomirskiidae) unique au monde sy trouve, certains sujets pouvant dpasser 1 m de
haut. Certaines espces de poissons ne ressemblent aucune autre au monde. Il en est ainsi de la
Golomianka , petit poisson de 12 25 cm au corps blanc transparent tirant sur le rose et dont on
raconte quon peut lire le journal travers son corps ! Dautres espces de poissons comme lomoul
semblent avoir migr depuis locan glacial arctique et se seraient adaptes sur place (cette espce
comme dautres a t mise en danger par la construction dun barrage sur le fleuve Angara). Un des
animaux les plus reprsentatifs de lendmisme au lac Bakal est une espce de phoque qui descendrait
du phoque annel de larctique et qui aurait volu progressivement. Ses griffes sont plus importantes
pour mieux accrocher la glace plus dure que celle de larctique ; ses dents correspondent une
alimentation de plus petits poissons et ses globes oculaires plus gros lui permettent des plonges plus
profondes. Il y en aurait approximativement 68.000 au lac Bakal ; leur poids moyen tant de 50 kg avec
des sujets jusqu 150 kg pour 1m 80.
Le kiwi de Nouvelle-Zlande est un autre exemple dendmisme.
Les activits humaines modifiant laire de distribution des plantes et des animaux, on considre
seulement laire de distribution naturelle des espces lorsquon parle dendmisme.
La Wallonie compte une espce endmique : la joubarbe dAywaille (Sempervivum funckii var
aqualiense) qui croit sur les falaises siliceuses (Heyd des Gattes), cette varit tant seulement connue
en Belgique.
Les espces endmiques se montrent particulirement sensibles sur le plan de la conservation de la
nature.
On dit dun taxon quil est vicariant dun autre lorsquon le trouve dans un habitat naturel similaire mais
spar gographiquement et quil occupe un rle cologique similaire.
Les pinsons de Darwin (ou pinsons des Galapagos) sont 13 ou 14 espces de mme taille et de mme
couleur mais la taille et la forme du bec diffrente. Ces variations sexpliquent par les diffrences de
nourriture de chaque espce.
En ralit, chacune de ces espces occupe une le diffrente et lisolement gographique a men la
formation despces distinctes partir danctres communs, un lien tant tabli entre la vgtation, le
rgime alimentaire de lespce et la forme du bec.
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Des volutions causes par des changements environnementaux ont encore lieu, comme par exemple la
scheresse qui influence la vgtation en favorisant les plantes graines enveloppes dans une coquille
rsistance, ce qui se rpercute son tour sur un renforcement de la taille du bec.
1.6. Formes biologiques de Raunkiaer
Raunkiaer tait un botaniste scandinave qui proposa, en 1905, une classification des types biologiques
pour les vgtaux fonde sur le mode de protection de leurs bourgeons face au froid et lenneigement.

Les phanrophytes sont des plantes dont les bourgeons d'hiver sont situs plus de 50 cm au
dessus du niveau du sol (trs au dessus de la couche de neige en Scandinavie) et protgs dans des
enveloppes. Dans les rgions tempres, les principaux phanrophytes sont les arbres et les arbustes
(ex. : Picea abies, Fagus sylvatica). On distingue galement les nanophanropytes (ex : bois gentil Daphne mezereum) qui atteignent moins de 2 m de hauteur et les phanrophytes lianeux (ex :
chvrefeuille Lonicera periclymenum).

Les champhytes possdent des bourgeons d'hiver situs au dessus du niveau du sol mais moins
de 50 cm de hauteur (censs se retrouver en hiver sous la couche protectrice, en Scandinavie). Les
bourgeons des champhytes sont aussi protgs par des enveloppes. Les champhytes frutescents
sont de petits buissons tiges lignifies et plus ou moins dresses (ex : myrtille - Vaccinium myrtillus).
Les champhytes herbacs ont, par contre, des organes ariens herbacs, souvent plus ou moins
appliqus contre le substrat (ex. : lamier jaune Lamium galeobdolon, stellaire holoste Stellaria
holostea).

Les hmicryptophytes ont des bourgeons d'hiver qui se dveloppent au niveau du sol. On distingue
les hmicryptophytes cespiteux qui croissent en formant des touffes de feuilles (ex. : canche
cespiteuse Deschampsia cespitosa), les hmicryptophytes rosette, souvent bisannuels, prsentant
une rosette de feuilles plus ou moins persistante en hiver (ex. : violette odorante Viola odorata,
digitale pourpre Digitalis purpurea).

Les gophytes subsistent durant la mauvaise saison grce leurs organes souterrains. Les
gophytes rhizomateux possdent un rhizome (ex. : fougre aile Pteridium aquilinum). Les
gophytes tubreux passent l'hiver l'tat d'organes souterrains tubriss (bulbe, tubercule ex. :
jacinthe des bois- Hyacinthoides non-scripta).

Les throphytes ont une dure de vie de quelques mois. Ils ne sont reprsents que par leurs
graines durant la saison dfavorable ou, plus rarement, germent dj en automne et passent l'hiver
l'tat de plantule (ex. : coquelicot Papaver rhoeas).

Les hlophytes croissent au bord des eaux; seule leur base, avec les bourgeons d'hiver, est
submerge (ex. : massette Typha latifolia).

Les hydrophytes sont les plantes aquatiques. Les organes qui assurent la prennit de l'espce sont
submergs durant la saison dfavorable. Les hydrogophytes sont des hydrophytes fixs dont les
bourgeons dhiver sont ports par un rhizome enfonc dans la vase du fond des pices deau (ex. :
nnuphar ou Nuphar lutea). Les hydrohmicryptophytes sont galement fixs mais leurs bourgeons
dhiver sont situs la surface du substrat solide ou vaseux (ex. : lode du Canada Elodea
canadensis).

Les hydrothrophytes sont des plantes aquatiques libres ou fixes, dure de vie relativement courte,
qui passent la saison dfavorable ltat de graine (ex. : lentille deau Lemna minor) ou sous forme de
bourgeons spciaux caducs.
Notons que la distinction entre certaines de ces formes biologiques peut tre dlicate comme c'est le
cas entre les hmicryptophytes et certains gophytes ou encore entre les hmicryptophytes et certains

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hlophytes. La mme espce peut d'ailleurs parfois relever de formes biologiques diffrentes suivant ses
conditions de vie.
Depuis, cette classification comprend galement :

les piphytes ou plantes fixes sur dautres plantes comme les lichens ou les fougres ainsi que
diverses plantes suprieures en zone tropicale (Bromeliaceae, Tillandsias).

La rpartition des vgtaux d'une formation vgtale selon cette classification permet de construire un
spectre biologique qui la caractrise. Ainsi, par exemple, la fort ombrophile tropicale comprend plus de
60 % de phanrophytes alors que ce sont les hmicrytophytes qui prdominent (en pourcentage) dans la
fort tempre feuilles caduques.
1.7. Biomes
A l'chelle de la plante, les biomes (du grec bios = vie) sont de vastes cosystmes caractriss par
un type de vgtation dominant susceptible d'occuper de grandes surfaces et des espces animales qui y
prdominent.
La conjonction de deux facteurs cologiques fondamentaux, temprature et pluviomtrie, dtermine,
dans une large mesure, le type de biome et son tendue. Chaque biome correspond une zone
climatique
Pour la vgtation, aller de l'quateur au ple revient escalader une montagne. De manire gnrale,
une lvation de 100 m correspond un dplacement de 100 km vers le ple. On retrouvera donc une
altitude donne l'quivalent d'une biome caractristique d'une certaine latitude.
Les grands biomes sont :

la toundra est un biome circumpolaire situ entre fort et glace. Le sol y reste gel en permanence
en profondeur. La saison de vgtation ne dpasse pas 60 jours. La temprature moyenne du mois le
plus chaud ne dpasse pas 10C. La toundra se compo se de pelouses, petits arbustes, arbres nains,
lichens et tourbires. On retrouve un quivalent dans les tourbires d'altitude situes dans les Alpes,
les Vosges ou le Jura.

La fort borale de conifres ou taga est prsente aussi bien en Eurasie qu'en Amrique du Nord.
Son quivalent dans les Alpes se situe entre 1500 et 2000 m. Elle exige deux mois conscutifs sans
gele o les tempratures moyennes restent suprieures 10 C. C'est la plus vaste fort du monde.
Les sols y sont gnralement pauvres; la litire se dcompose mal. Les conifres sont adapts la
rudesse des conditions de vgtation (picas cime troite).

La fort tempre feuillue feuilles caduques est le type mme de biome de nos latitudes. En
altitude, on la retrouve jusque vers 1500 m. La temprature moyenne annuelle se situe entre 4 et 12
C et la pluviosit annuelle est comprise entre 600 et 1500 mm. Quatre saisons sont gnralement bien
marques.

Les cosystmes mditerranens se retrouvent dans les zones tempres chaudes, avec une
priode de scheresse estivale de trois mois ou plus. Chnaies (chne vert, chne lige, chne
pubescent, maquis sur sol acide, garrigue sur sol calcaire)

La steppe tempre (prairie amricaine). Les prcipitations infrieures comprises entre 250 et 750
mm d'eau par an sont insuffisantes la fort. La vgtation est forme d'tendues de gramines
feuilles adaptes la scheresse, parsemes de plantes bulbes et rhizomes et parcourue par des
troupeaux de grands herbivores.

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Les dserts se retrouvent dans les zones o il pleut moins de 200 mm par an. La vgtation, trs
clairseme et pauvre supporte la scheresse et la chaleur. Les amplitudes thermiques entre le jour et
la nuit peuvent tre leves.

La savane tropicale se compose d'herbes hautes avec des arbre isols (baobab, acacias). Elle se
dveloppe entre les tropiques partout o les prcipitations sont insuffisantes pour permettre
l'installation des cosystmes forestiers. On y retrouve une saison sche et une saison des pluies.

La fort ombrophile quatoriale. C'est la fort pluvieuse toujours verte. C'est le biome le plus
complexe et de loin le plus riche en espces de la biosphre. Il y tombe de 1800 4000 mm (voire
plus) d'eau par an; les pluies tant rparties de manire rgulire tout au long de l'anne. Les
conditions climatiques y restent constantes.

1.8. Quelques consquences des principaux facteurs cologiques


1.8.1. Facteurs abiotiques
A. Lumire
L'intensit lumineuse dtermine l'activit photosynthtique. La dure d'clairement ou photopriode
conditionne la croissance des plantes ainsi que leur poque de floraison.
La lumire a galement des effets dterminants sur la physiologie animale (hibernation, maturation
sexuelle). La lumire obit la loi de tolrance (borne infrieure ou carence mais aussi borne suprieure
ou inhibition).
L'intensit lumineuse varie selon la latitude et la saison.
Notons que la quantit d'nergie reue en t est gale entre 20 et 80 de latitude car la dure du j our
est plus longue dans les contres nordiques. C'est ainsi par exemple que les myrtilles peuvent tre mres
plus tt dans le nord que dans le sud de la Scandinavie.
Diffrentes adaptations l'clairement existent dans le monde vgtal. On distingue des espces
hliophiles (ex: chne pdoncul) et des espces sciaphiles (ex: htre). Les individus jeunes sont
souvent moins ncessiteux en lumire.
En milieu marin, une rpartition nette des algues en fonction de la profondeur est galement marque.
Les migrations verticales du zooplancton sont en particulier contrles par la photopriode. Ainsi, chez le
coppode Calanus finmarchicus, les femelles s'observent en surface en t entre 20 et 3 heures du matin
et s'enfoncent 100 mtres de profondeur pendant la journe.
La photopriode est l'alternance d'une priode de nuit (scotophase) et d'une priode de jour
(photophase). Elle dpend de la latitude et de la saison. L'quinoxe quivaut une dure gale du jour et
de la nuit (21 mars et 23 septembre).
La photopriode dtermine galement l'poque de la chute des feuilles comme l'poque de floraison.
Ainsi, on distingue des plantes de jours courts (bl d'hiver) et des plantes de jour longs (bl de
printemps, betteraves). Un bl d'hiver sem au printemps ne donnera pas d'pis fertiles. Pour d'autres
plantes, la floraison est indpendante de la photopriode.
La vie animale est aussi dpendante de la photopriode ( repos, alimentation, migration des
oiseaux...).Ainsi, dans le cas des oiseaux, le dpart partir des zones borales a lieu mme si les
conditions climatiques sont encore favorables et si la nourriture est suffisante.

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B. Temprature
Ce facteur est d'une importance capitale. La temprature conditionne la rpartition de la totalit des
espces. Ce paramtre contrle directement la respiration, la croissance, la photosynthse, les activits
locomotrices,...
Il faut considrer non seulement les tempratures moyennes mais galement les valeurs extrmes..
Les animaux et vgtaux des contres nordiques supportent de bien plus larges carts de temprature
que ceux des rgions tempres et tropicales.
En milieu aquatique, les carts sont moindres. L'eau peut stocker 500 fois plus de chaleur que le
mme volume d'air. C'est ainsi que l'eau se rchauffe moins vite que l'air au printemps.
Le maximum de rsistance des tempratures extrmes est le fait des organes de dure (graines,
bulbes, bourgeons...).Par exemple, les geles tardives sont beaucoup plus dommageables pour les
jeunes pousses que pour les bourgeons non dbourrs. Les pousses et les autres organes riches en eau
glent des tempratures comprises entre 0C et - 5 C.
Les arthropodes ainsi que d'autres invertbrs susceptibles d'tre exposs une phase de gel ou de
chaleur excessive subissent des arrts de dveloppement (jeunes stades) ou d'activits (chez les adultes)
pendant ces priodes dfavorables.
De nombreuses espces d'invertbrs prsentent plusieurs gnrations par an. Leur nombre varie en
fonction des conditions climatiques locales. On distingue les espces :
- homodynames pour lesquelles le nombre de gnrations par an varie selon les conditions climatiques
locales (ex: mouche mditerranenne des fruits - Cecatites capitata);
- htrodynames pour lesquelles le nombre de gnrations par an est constant quelles que soient les
conditions climatiques. Exemple : le carpocapse des pommes (Cydia pomonella) donne une gnration
par an dans la moiti nord de la France et deux dans la moiti sud.
Chez les espces homodynames, les arrts de dveloppement provoqus par le froid ou la chaleur
excessive, parfois la scheresse, sont appels des tats de quiescence. Chez les espces
htrodynames, ces arrts obligatoires sont appels diapause. Ce dernier tat se caractrise par un arrt
de dveloppement de plusieurs mois voire de plusieurs annes. Chez les insectes, on peut distinguer des
diapauses ovulaires, embryonnaires, larvaires, nymphales ou encore au stade adulte.
La diapause apparat comme une adaptation du dveloppement et de l'activit des tres vivants au
cycle des saisons. Elle intervient alors que les conditions cologiques sont encore favorables l'espce
qui la subit. La photopriode joue un rle dterminant dans l'entre en diapause (en rgions tempres,
celle-ci est surtout induite par les jours courts). La rupture de la diapause est provoque par l'exposition
pendant un temps suffisant au facteur dfavorable. Exemple: chez le coloptre chrysomelide Timarcha,
les ufs peuvent tre gards 15 C pendant six mo is sans clore. L'achvement de l'embryogense
exige une exposition pralable au froid pendant un deux mois. La dure d'exposition au froid ncessaire
la reprise de l'activit varie en fonction de la temprature subie.
La diapause est donc l'arrt obligatoire du mtabolisme pendant certaines priodes alors que la
quiescence est un arrt non obligatoire qui a lieu sous l'influence de mauvaises conditions. La diapause
intervient alors que les conditions sont encore favorables mais dpend surtout de la photopriode.
La dormance est un cas particulier de diapause chez les plantes. La leve de la dormance demande
une exposition suffisante au facteur dfavorable (froid,...). On connat bien le processus de vernalisation
qui consiste soumettre les graines au froid afin de pouvoir les semer au printemps (par suite de
conditions dfavorables de semis en automne ou en hiver). Chez certaines plantes bisannuelles comme la
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carotte ou la betterave, l'achvement de la croissance et la fructification sont impossibles en l'absence de


vernalisation.
L'tat de quiescence est une adaptation plus risque eu gard la reprise du mtabolisme ds que les
conditions redeviennent bonnes. Les espces qui entrent en diapause ne sont pas, quant elles, leurres
par le radoucissement de temprature.
Chez les amphibiens et les reptiles, un tat de quiescence dnomm hibernation apparat en dbut
d'hiver. De mme, les espces des dserts s'enfouissent au fond de galeries souterraines aux heures les
plus chaudes de la journe. Les poissons adaptent galement leur mtabolisme comme par exemple la
carpe qui ne s'alimente gure en hiver. Il ne faut pas confondre "hiberner" et "hiverner", ce dernier terme
dsignant passer l'hiver sous quelque forme que ce soit (ex: l'hirondelle hiverne en Afrique).
Des animaux comme les chauves-souris, les rongeurs, les insectivores entrent galement en
hibernation. Leur temprature corporelle diminue, de mme que leur rythme respiratoire et cardiaque.
L'ours ne serait pas un vrai hibernant : sa temprature corporelle reste leve; il sort de sa tanire et
reprend son activit lors du radoucissement de la temprature.
Il existe galement pour certaines espces une entre en estivation (cas des poissons des rivires
temporaires qui s'asschent en zone tropicale, cas des reptiles des zones arides ou encore des escargots
qui s'agglutinent tout au long de tiges,...).
On peut rpartir les animaux en deux groupes quant leur raction des fluctuations de temprature
ambiante :
- les pokilothermes ou animaux sang froid (poissons , batraciens, reptiles);
- les homothermes ou animaux sang chaud pour lesquels leur temprature interne reste constante,
indpendamment de la temprature extrieure (oiseaux, mammifres). Les espces sang chaud ont des
adaptations telles que la couche de graisse chez les phoques.
Rgle d'ALLEN
Il est dmontr que les "appendices" des mammifres et des oiseaux ( oreilles, queue, cou, pattes,
ailes) se raccourcissent pour une meilleure adaptation au froid. Ce phnomne porte le nom de rgle
d'ALLEN. Ainsi, il en va des oreilles de plus en plus grandes du renard polaire, du renard d'Europe et du
fennec. Le fennec possde de grandes oreilles qui lui permettent de rayonner la chaleur au maximum.
Plus leur surface est grande, plus les dperditions de chaleur le sont.
L'espce humaine vrifie la rgle d'ALLEN. Les esquimaux sont de type brviligne, avec un corps trapu
et des membres courts alors que les africains de race nilotique sont longilignes; la grande longueur de
leurs membres leur permettant de mieux dissiper la chaleur dans le milieu ambiant.
Loi de BERGMANN
De manire gnrale, on remarque une tendance l'accroissement de la taille (masse) des espces
qui vivent jusqu' de hautes latitudes.
Pour les vertbrs sang chaud, la taille (donc la masse) des espces augmente avec la latitude, les
formes les plus petites sont celles des tropiques; les plus grandes se retrouvent dans les latitudes plus
leves. Ce principe, ou loi de BERGMANN, est dict par une question de dperdition de chaleur : plus la
taille est grande, plus le rapport Surface/ Masse corporelle est faible.
D'autres adaptations telles que la couleur du plumage ont toute leur importance. Ainsi, le plumage
blanc en hiver diminue les pertes de chaleur mais assure aussi un meilleur camouflage sur la neige.

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C. Pluviomtrie et hygromtrie
La pluviomtrie est galement un facteur d'importance capitale. La quantit moyenne annuelle des
prcipitations dtermine grossirement les types de vgtation.
Fort pluvieuse tropicale
Fort caducifolie tempre
Fort sche
Steppe, savane
Dsert

> 1300 mm
> 700 mm
> 500 mm
> 250 mm
< 250 mm

Il faut considrer l'importance totale des prcipitations mais galement leur rpartition au cours de
l'anne (saison des pluies / saison sche en zones tropicales). Dans les zones tropicales qui se
caractrisent par une distribution ingale des prcipitations au cours du cycle annuel, l'alternance saison
des pluies - saison sche joue un rle rgulateur des activits biologiques.
Les climatogrammes sont des graphiques servant caractriser le climat d'une rgion. On porte en
ordonne les tempratures moyennes mensuelles et en abscisse les prcipitations moyennes mensuelles.
Les diffrents points d'intersection (pour chaque mois) sont joints par une droite. Quand on compare les
diagrammes obtenus par cette mthode, on peut tablir une classification des grands types climatiques :
tempr froid, tempr chaud, ocanique, dsertique, tropical humide,...
Ainsi les climats temprs prsentent des climatogrammes verticaux et les climats tropicaux prsentent
des climatogrammes horizontaux (dans ce dernier cas, ce sont les prcipitations qui varient beaucoup
d'une saison l'autre et pas les tempratures).
Les diagrammes ombrothermiques de GAUSSEN consistent porter en abscisse les mois et en
ordonne la fois les prcipitations et les tempratures avec pour chelle 1C = 2 mm de prcipitatio n
mensuelle. On obtient deux diagrammes superposs. Les priodes d'aridit sont celles o la courbe
pluviomtrique est au-dessous de la courbe thermique, dnomme par GAUSSEN courbe
" ombrothermique ".
Il est important d'tudier le bilan hydrique c'est--dire les diffrences entre les apports et les pertes
d'eau ( vaporation du sol, vapotranspiration des vgtaux). Ces notions seront approfondies dans le
cours de mtorologie. Ainsi, dans certaines rgions, la rose n'est pas une donne ngligeable; elle
dpasse parfois la valeur des prcipitations (exemple : prs des ctes du nord de la Californie, les
quantits d'eau sous forme de rose atteignent deux trois fois les quantits annuelles de pluie - ce qui
permet l'installation de forts pluvieuses de Sequoia sempervirens ).
L'humidit atmosphrique est une donne de premire importance pour la vie vgtale ou animale.
Diffrentes adaptations existent. On distingue habituellement les organismes xrophiles, msophiles,
hygrophiles, amphibies et aquatiques.
Voyons par exemple quelques adaptations des organismes xrophiles :
- accumulation d'eau dans les tissus (succulence);
- disparition ou raccourcissement des feuilles;
- cuticule cireuse tanche;
- stomates dans des cavits;
- feuilles enroules chez l'oyat;
- systme de racines puissant.
Les animaux xrophiles possdent diverses adaptations anatomiques et physiologiques pour limiter les
pertes d'eau par respiration et par excrtion. Ainsi, certains insectes des milieux secs rcuprent l'eau des
fces.

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Le chameau est un bel exemple d'adaptation animale la scheresse. Son urine est trs concentre, il
peut perdre 25 % de son poids sans prir par dshydratation, sa temprature interne peut s'lever de 33, 8
C la nuit 46, 6 C le jour.
Certains rongeurs des dserts possdent des fosses nasales avec des cavits de forme complexe
tapisses d'une muqueuse qui rabsorbe l'eau contenue dans l'air au moment de l'expiration.
D'autres animaux prfrent s'enfouir aux heures les plus chaudes ou se placer l'ombre...
Les organismes hygrophiles vivent dans des biotopes dont l'hygromtrie de l'air est proche de la
saturation. C'est le cas des plantes piphytes des forts tropicales (fougres, orchides, ...), des plantes
ripicoles des milieux aquatiques (phragmites, joncs, ...) et des tourbires (Drosera, ...).
Un sol nu se rchauffe et se refroidit rapidement (cas des sols dsertiques) tandis qu'un sol couvert de
vgtation tempre ces variations.
D. Vent
Dans certains milieux, le vent est un facteur cologique limitant, comme par exemple la rduction de la
taille des arbres en montagne. Ainsi, dans le massif Central, la limite suprieure de la fort se situe 1500
m contre 2300 m dans les Alpes.
Des adaptations diverses, comme le port en coussinet ou la forme prostre de certains vgtaux, sont
bien marques.
Dans la plaine de Flandre, les arbres sont dfinitivement penchs suite aux vents dominants du sudouest; cette caractristique est bien visible aussi sur la structure du bois.
La vitesse du vent en fort est quasi nulle dans les strates infrieures par rapport celles de la limite
suprieure (canope).
E. Neige
La neige affecte surtout les rgions nordiques et montagnardes. La neige est un bon isolant car les
cristaux permettent l'installation d'une couche d'air. Les effets du froid sont moins dommageables (bl
d'hiver, galeries des rongeurs,...). Ainsi, pour des tempratures de l'air de l'ordre de - 50 C, on p eut
atteindre des valeurs proches de 0C quelques cen timtres sous la couche neigeuse. C'est ainsi que les
campagnols rsistent aux basses tempratures malgr leur fourrure peu paisse.
La neige est aussi un moyen efficace de reconstitution des rserves en eau.
Par contre, la neige rduit la priode de vgtation(combe neige). Elle a une action mcanique
dfavorable sur la courbure des tiges en montagne. Elle peut aussi provoquer des ruptures de branches
(adaptation par un port troit des rsineux nordiques ).

Remarque gnrale :
Parmi les facteurs tudis, le couple temprature - hygromtrie revt une importance capitale. Pour
une espce donne, il est possible de dfinir un graphique appel thermo-hygrogramme dans lequel on
joint les points correspondants chaque couple de valeur dfinissant un taux de survie donne (ex: 70 %
de taux de survie). Il est intressant de superposer ce graphique avec le climatogramme de la rgion
concerne pour savoir si l'espce peut jouir de bonnes conditions de croissance.

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L'tude de chaque facteur climatique pris isolment est intressante mais l'cologie se doit d'tudier la
combinaison de ces diffrents facteurs dont dpend la survie d'un organisme.
1.9. Notion de climat
Le macroclimat prcise les conditions climatiques d'une rgion l'chelle du biome.
Le msoclimat est quant lui l'chelle de l'cosystme. On parlera par exemple du climat d'une
fort, d'un lac ou d'un versant de montagne.
Le microclimat est une dfinition encore plus restrictive car elle lie aux conditions qui rgnent au
niveau de l'organisme. Ainsi, un terrier de marmotte offre un refuge idal en hiver plus de 110 espces
de coloptres. De la mme manire, lorsqu'on cultive des arbres fruitiers en espaliers adosss un mur
expos au soleil, on ralise artificiellement un microclimat. Un arbre g attire de nombreuses espces
par le microclimat qu'il offre. Par exemple, des insectes xylophages se glissent sous l'corce; des larves
d'insectes et des petits crustacs se nichent dans les creux de tronc remplis d'eau; d'autres insectes
affectionnent les cavits remplies de terreau la base du tronc
Dans les Alpes, les conditions climatiques devenant trop contraignantes, les arbres ne peuvent plus se
dvelopper au del de 2000 2500 m. Ils tentent cependant de se hisser plus haut, au profit de conditions
locales plus favorables. Cette zone qui marque la transition entres la fort subalpine et les pelouses
alpines se nomme " zone de combat ".
Notons qu'en pratique la distinction entre msoclimat et microclimat n'est pas faite par tous les auteurs
et que l'on utilise assez souvent la notion de microclimat pour qualifier ce qui en ralit est un msoclimat.
En milieu urbain, l'homme a engendr un nouveau " microclimat ". Les principaux traits de ce climat
sont : sources de chaleur artificielle, effet rflecteur des construction, limination rapide des prcipitations,
prsence d'un couvercle de pollution (effet de serre !). La temprature est plus leve et plus stable; le
climat y est aussi plus sec mais aussi plus brumeux. L'atmosphre est cependant moins humide car la
vgtation qui retient l'eau de pluie fait dfaut. Le vent est soit renforc lorsqu'il s'engouffre dans les rues
ou au contraire frein par les constructions. En guise d'exemple, la temprature est jusqu' 4 c
suprieure celle des campagnes environnantes. A titre indicatif, on prvoit qu'en 2025, 62 % de la
population mondiale sera citadine (45 % en 1995).
Les vieux murs sont galement connus pour crer des microclimats favorables bon nombre
d'espces vgtales et animales de petite taille.
Le microclimat forestier prsente quelques caractristiques communes : Dans une fort feuillue de
plaine, la temprature moyenne pendant la journe est infrieure de 1 2 C celle des milieux
environnants (t); rduction notable du vent proximit du sol, rduction de la lumire au sol (t : 1 20
%; hiver : 30 60 %), interception par le feuillage de 30 50 % des prcipitations (priode de vgtation);
augmentation de 10 % de l'humidit relative.
Si le climat d'une rgion dfinit les paramtres ci-dessus, il ne faut pas perdre de vue l'importance des
conditions locales. Citons quelques exemples : augmentation des prcipitations avec le relief,
diffrences entre un versant nord et un versant sud, microclimat forestier, rle des haies brise-vent,...
Les facteurs relatifs au sol et au sous-sol sont respectivement tudis dans les cours de pdologie et
de gologie. Ceux relatifs au climat seront dtaills dans le cours de mtorologie.
1.10. Notion de niche cologique
Chaque espce s'efforce d'exploiter les potentialits du milieu au mieux de ses possibilits. La niche
cologique traduit la relation fonctionnelle entre une espce et son cosystme, comme un rouage dans la
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machinerie d'une horloge. Les diffrences portent sur la spcialisation alimentaire, le partage de l'espace
ou du temps (poque de floraison des plantes en fort les plantes bulbes comme les jonquilles
fleurissent avant la feuillaison des arbres).
En fort, les oiseaux se rpartissent en exploitant les strates auxquelles ils sont le mieux adapts pour
se nourrir, nidifier et dlimiter leur territoire. Ainsi, trois espces de pics se rpartissent entre petites
branches (pics peichette), branches de grosseur moyen (pic mar) et tronc (pic peiche).
Toujours en fort, les oiseaux exploitent les diffrentes strates vgtales : le rouge-gorge niche et se
nourrit terre; les fauvettes abritent leur nid dans les buissons; les pics, sittelles et grimpereaux vivent sur
les troncs d'arbre; l'autour installe son nid dans une fourche de la cime.
Notons que c'est dans la fort quatoriale que la spcialisation des niches cologiques est la plus forte.
Les niches cologiques ne sont pas ncessairement propres une rgion du globe. Dans des contres
loignes, on rencontrera des espces ayant des niches cologiques semblables. C'est la notion de
convergence fonctionnelle qui a conduit Darwin percevoir l'volution des espces.
Au fur et mesure qu'un cosystme se complexifie, de nouvelles niches cologiques apparaissent.
Un cosystme "mr " o sa niche cologique est occupe, exploite au mieux les possibilits de
l'environnement. Il peut dans ce cas tre trs stable.
Les oiseaux des vasires illustrent galement bien cette notion de niche cologique. Ces oiseaux
diffrent par la longueur de leurs pattes ainsi que la forme et la longueur de leur bec. Ils peuvent ainsi aller
chercher des proies des profondeurs varies.
La coexistence entre deux espce ayant une niche cologique strictement identique est impossible;
l'une d'elle finissant par liminer l'autre. C'est le principe d'exclusion rciproque.
1.11. Notion d'cosystme
L'cosystme peut tre considr comme un " super organisme " , non pas comme une
juxtaposition fortuite d'tres vivants mais bien comme des ensembles cohrents o les espces
dpendent les unes des autres. Chacun semble avoir un rle complmentaire de l'autre. La feuille capte
l'nergie solaire; le chevreuil en mangeant la feuille remet cette nergie en circulation; le ver de terre
dcompose l'humus
L'cosystme est donc un ensemble d'tres vivants (biocnose) en interaction entre eux et avec le
milieu physique (biotope) qu'ils exploitent.
En rsum : Un biotope + une biocnose = un cosystme
Les cosystmes sont dots d'une autonomie relative car de nombreux liens existent entre eux. Par
exemple, le hron exploite la fois l'cosystme " tang " et l'cosystme " prairie ". Autre exemple, le
vent dpose les feuilles de la fort dans l'tang voisin
Tout cosystme comprend au moins quatre niveaux :

inorganique : c'est l'ensemble des lments minraux et des ressources nergtiques.

Producteurs : c'est notamment l'ensemble des vgtaux chlorophylliens capables de synthtiser de la


matire organique partir d'lments minraux en emmagasinant l'nergie solaire.
6 CO2 + 6 H2O C6H12O6 + 6 O2

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Consommateurs : c'est l'ensemble des tres vivants qui tirent leur nergie d'autres tres vivants.
C'est le cas des herbivores ou consommateurs primaires qui mangent des vgtaux; des carnivores
ou consommateurs secondaires (prdateurs) qui dvorent et contrlent les populations d'herbivores;
des carnassiers ou consommateurs tertiaires ou superprdateurs qui capturent de petits carnivores;
des parasites qui exploitent indiffremment les uns et les autres;

Dcomposeurs : c'est l'ensemble des organismes qui transforment progressivement les matires
minrales en matires organiques (recyclage des lments). On peut, leur tour, les classer en :

- dtritivores qui se nourrissent de cadavres et d'excrments en les transformant en matire


organique dcompose ou humus. On distingue par ordre d'entre en scne :
-

les charognards (ou ncrophages) qui recherchent les cadavres frais (vautours, pies, corneilles);
les saprophages qui consomment les parties vgtales mortes et les restes de cadavres enterrs. Les
plus actifs sont les vers de terre qui font passer les matriaux travers leur tube digestif.
Les coprophages qui se nourrissent d'excrments animaux

- transformateurs qui dcomposent la matire organique, remanie ou non, jusqu'aux lments


minraux de base. Ils sont surtout constitus de bactries et de champignons.
Un cosystme se prsente comme un rservoir d'nergie et un producteur de vie bas sur le soleil.
Tout cosystme est un systme ouvert c'est--dire que matire et nergie s'en chappent constamment;
si elles ne sont pas renouveles, l'cosystme meurt.

Le fonctionnement d'un cosystme


Les vgtaux producteurs (ou autotrophes) captent l'nergie lumineuse du soleil, combinent du gaz
carbonique, de l'eau et des sels minraux pour laborer des composs carbons, tout en librant de
l'oxygne et en chargeant de minuscules batteries (molcules d'adnosine triphosphate ATP).
Les animaux consommateurs (ou htrotrophes) brlent en prsence d'oxygne les composs
carbons qu'ils ont prlev chez lez plantes et librent de l'eau et du gaz carbonique (respiration). Cette
raction produit une quantit importante d'nergie qui est stocke et qui pourra tre utilise en temps
opportun. Les aliments constituent pour les animaux une sorte d'nergie en conserve qu'ils transforment
pour se nourrir, se dplacer ou se reproduire. Ces relations dfinissent les chanes alimentaires ou
chanes trophiques, les uns mangeant les autres qui seront mangs leur tour.
On distingue trois sortes de chanes alimentaires :

celles qui vont des organismes de plus petite taille des organismes de taille de plus en plus
grande (vgtaux, herbivores, carnivores). Il est remarquer que les territoires de chasse sont de
plus en plus grands d'un chelon l'autre et que le taux de fcondit des espces est de plus en plus
faible;
Celles des parasites qui vont d'organismes de grande taille vers des organismes de trs petites tailles
(parasites);
Celles des dcomposeurs qui transforment progressivement la matire organique morte en lments
minraux.

Ces trois types de chanes alimentaires coexistent toujours dans un cosystme avec des connexions
souvent complexes, de telle sorte qu'aucun maillon de la chane n'est isol des autres La suppression
d'un maillon pouvant provoquer des dgts irrversibles comme la disparition pure et simple de certaines
espces.

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D'un niveau alimentaire (trophique) l'autre, les pertes d'nergie sont souvent considrables. Les
vgtaux chlorophylliens n'assimilent gure plus de 1 3 % de l'nergie solaire. La respiration dtruit
jusqu' 90 % des sucres forms. Finalement, seulement 0, 1 0, 5 % sont stocks dans la plante et sont
disponibles pour un herbivore. A chaque passage d'un organisme animal un autre, pas plus de 10 % de
cette nergie est transmise. Les chanes alimentaires ne sont donc jamais trs longues, faute d'nergie
suffisante. En milieu marin, celles-ci sont toutefois plus longues qu'en milieu terrestre.
Les pyramides alimentaires
On peut essayer de faire une classification selon :

une pyramide des nombres. Chaque rectangle est proportionnel au nombre d'individus que l'on
trouve un niveau trophique donn. Quant on s'lve dans la chane alimentaire, les individus sont de
moins en moins nombreux; leur taille augmente; la fcondit diminue. Dans ce cas, on accorde autant
d'importance tous les individus quelle que soit leur taille et leur poids. Ainsi, par exemple, en fort,
on dnombre beaucoup moins d'arbres producteurs que d'insectes consommateurs.

Une pyramide des biomasses. Chaque rectangle est proportionnel au poids des individus
rencontrs un niveau donn. On tient compte de la perte de matire d'un niveau l'autre. Ainsi, en
fort, les vgtaux reprsentent une masse importante par rapport certains consommateurs.
Comme inconvnient, cette pyramide donne une importance gale des tissus qui ont des valeurs
nergtiques souvent diffrentes. De plus, il faut un sicle pour fabriquer un arbre contre quelques
mois pour un brin d'herbe;

Une pyramide des nergies. Chaque rectangle est proportionnel l'quivalent en calories de
l'ensemble des individus d'un mme rseau trophique. Cette reprsentation traduit les vritables flux
d'nergie entre les diffrents niveaux mais les bilans nergtiques sont parfois difficiles tablir.

La productivit
La productivit biologique reprsente la quantit de matire vivante labore sur une surface
dtermine pour une priode de temps donne. Elle s'exprime en poids sec de matire vivante
dshydrate ou exprime en quivalent nergtiques en calories.
La productivit primaire concerne la quantit de matire organique forme partir de matires
minrales par assimilation chlorophyllienne. On l'exprime souvent en quantit de matire sche par
hectare et par an.
La productivit secondaire reprsente la quantit de matire vivante labore au niveau des
chelons consommateurs, dtritivores ou dcomposeurs. L'efficacit de la transformation de la matire
vgtale en tissus animaux est suprieure celle de la photosynthse, de l'ordre de 10 fois plus.
L'volution des cosystmes
Les communauts d'tres vivants varient sans cesse, en privilgiant les formes de vie les plus
adaptes aux conditions du milieu. D'abord simples, les chanes alimentaires domines par les herbivores,
se compltent de carnivores et de dtritivores. Les ressources du milieu sont de mieux en mieux
exploites. L'cosystme finit par tourner plein rendement et devient de plus en plus stable
(homostasie) vis vis des perturbations du milieu. Il renferme un grand nombre d'espces, chacune
reprsente par un petit nombre d'individus. Les fluctuations de populations ne varient pas en grands
carts, l'inverse des populations comportant quelques espces et un trs grand nombre d'individus qui
se montrent beaucoup plus sensibles des dsquilibres (manque de mcanismes rgulateurs, manque
de pices de rechange).

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L'cosystme mr est bien quilibr. Sa productivit primaire est bien suprieure la consommation
potentielle des herbivores. Les organismes dcomposeurs trouvent de bonne conditions de vie et
favorisent ainsi un meilleur recyclage des lments minraux.
A l'chelle d'un cosystme, on peut donc parler de jeunesse, d'ge mr et de vieillesse. Lorsque la
capacit d'exploiter le milieu est optimale, on considre l'cosystme comme mr. Par le pass, on le
considrait dfinitivement stabilis si l'homme n'intervenait pas ou si les conditions ne changeaient pas
fortement. On donnait cet cosystme le nom de climax ou de formation climacique. Dans nos
rgions d'Europe, ce climax est un cosystme forestier. L' " invention " du bois a permis aux arbres de
s'lever au dessus des autres vgtaux et de pouvoir former des communauts vivantes stratifies
exploitant la lumire diffrents niveaux.
On sait aujourd'hui que cette notion de climax stable n'est que relative. Les cosystmes, mmes
stables, continuent voluer de grands rythmes. L'quilibre est dynamique et rsulte d'ajustements
incessants. Il en est ainsi, par exemple, d'une htraie sapinire montagnarde qui fluctue selon un cycle
d'environ 300 ans (cycle sylvigntique).
1.12. Successions cologiques
On dnomme successions cologiques les transformations successives affectant les communauts
vivantes d'un mme biotope lorsqu'il s'y produit une perturbation. Le processus global porte le nom de
srie volutive. Ainsi, dans un biotope " vierge " des communauts vivantes de plus en plus diversifies et
de biomasse de plus en plus importantes vont se mettre en place. Dans ce cas, on parlera de srie
progressive.

Ainsi, les espces pionnires sont constitues de plantes herbaces et d'animaux de petite taille. La
comptition est intense. Des vgtaux vivaces s'installent ensuite. Ils seront suivis par des espces
ligneuses , d'abord des arbustes puis des arbres. Au fur et mesure, les niches cologiques se
spcialisent et les cycles tendent s'allonger. L'cosystme mrit; il acquiert une certaine stabilit.
Dans nos rgions, par exemple, des terrains de remblais vont tre progressivement colonis par des
tapis de gramines, des fourrs (aubpines, prunelliers), des arbres pionniers comme les bouleaux et
les saules, puis ensuite des chnes pourront apparatre ci et l.
On distinguera encore les successions primaires qui concernent les sries partir d'un biotope
vierge et les successions secondaires qui affectent des milieux dj perturb (par exemple,
rinstallation d'une fort aprs un incendie ou partir d'une ancienne culture abandonne).
Les sries rgressives vont, quant elles, conduire la suite de perturbations des communauts
vivantes de plus en plus pauvres en espces, de biomasse de plus en plus rduites et s'cartant chaque
fois d'autant plus du climax. Cela peut aller jusqu'au sol nu ou au dsert. Citons le cas de la formation de
landes bruyre faisant suite des pratiques pastorales en fort (moutons, essartage) ou des coupes
excessives.
De manire gnrale, l'intervention de l'homme dclenche une srie rgressive (en fort, on parle de
vgtation de substitution). Ds que l'action perturbatrice cesse, la srie progressive reprend son cours.
1.12. Quelques prcisions sur l'cosystme forestier
La fort est la plus complexe des formations naturelles terrestres. Pour se maintenir dans nos rgions,
elle doit recevoir au moins 500 mm de pluie par an et les tempratures doivent tre suprieures 10 C
au moins durant 4 mois.
me

Rpartis sur le 10
de la surface terrestre, les cosystmes forestiers sont les premiers producteurs
de biomasse de la plante. Le rendement moyen mondial est de 0, 33 % de l'nergie solaire reue. Ils
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laborent 45 % de la production totale de matire organique et les de la production organique des terres
merges.
Les forts tempres produisent, en moyenne entre 10 et 20 tonnes de matire sche par hectare et
par an. Le tiers de cette production correspond du bois.
Une fort tempre fixe annuellement de 3 4 t de carbone par hectare contre 10 20 t pour une fort
tropicale. La fort est donc un vritable " puits de carbone ".
Une fort tropicale fabrique 5 fois plus de sucres qu'une fort tempre mais son activit respiratoire
tant beaucoup plus leve, elle en consomme beaucoup ce qui fait que finalement elle ne produit pas
beaucoup plus de biomasse qu'une fort tempre. (30 t de matire sche par Ha/an contre 10 20 t par
Ha/an pour une fort tempre).
Les cosystmes forestiers de caractrisent surtout par la stratification des vgtaux et des animaux
qui y vivent. Ce partage vertical permet de multiplier les niches cologiques, de limiter la concurrence et
d'exploiter au mieux l'nergie solaire. En plus, les arbres d'une fort se livrent un combat sans piti pour la
lumire; les plus faibles tant relgus en sous-tages ou limins.
N'oublions pas le systme de racines qui occupe dans le sol un volume identique celui de la cime.
Les racines prlvent les sels minraux qui sont conduit par la sve montante (1 7 m l'heure) aux
usines de fabrication de sucres (feuilles).
Par rapport d'autres, l'cosystme forestier se caractrise par la longueur de son cycle. Sa trs
grande diversit lui assure un quilibre dynamique lui permettant d'encaisser les perturbations.
La pyramide des biomasses met en vidence une grande disproportion entre une biomasse de
producteurs ( 300 400 t l'hectare pour une fort feuillue tempre) et un biomasse de consommateurs
de l'ordre de 11 kg par hectare. En fort, la consommation primaire n'est que de l'ordre de 1 2 % contre
60 80 % dans les prairies ou les steppes. Les insectes reprsentent prs de 80 % des espces
consommatrices et il leur arrive de pulluler lors de dysfonctionnements ( exemple : chenilles dfoliantes
sur chnes qui dtruisent jusqu' 40 50 % du feuillage contre 5 7 % en temps normal).
Les influences d'un cosystme forestier sur son milieu sont importantes. Un sol forestier est 4 5 fois
plus volumineux qu'un sol de prairie. Pour dcaper 20 m de sol arable, il faut peine 50 ans sous une
culture de mas contre 170.000 ans sous une fort. La fort a galement une influence notable sur :
- le mso(micro) climat,
- sur la rgularisation du rgime des eaux un hectare de fort pompe annuellement 7.000 9.000 m3
d'eau,
- sur l'assainissement de l'atmosphre au cours d'une saison de vgtation, un hectare de fort
diffuse 6 10 t d'oxygne.
- sur la rduction du bruit (moins 10 dcibels par m d'paisseur).
La productivit mondiale des forts
75 milliards de tonnes de matire sche/an dont :
-

66 % pour les forts tropicales;


20 % pour les forts tempres;
14 % pour les forts borales.

Les retombes annuelles au sol reprsentent :


-

1 t/ha/an pour une fort borale;


3 5 t /ha/an pour une fort tempre;
10 12 t /ha/an pour une fort quatoriale.

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1.8.2. Facteurs biotiques


Ce sont les facteurs qui dcoulent de l'existence des tres vivants. Plusieurs classifications peuvent
tre adoptes; oyons en un exemple :
* Facteurs physico-chimiques d'origine biotique
Les tres vivants peuvent exercer une influence mcanique ou mme climatique( vgtaux) sur leur
biotope. Ils sont aussi capables de modifier la composition chimique (activits mtaboliques, scrtion de
substances favorables ou toxiques).Citons comme exemples l'action mcanique des racines sur le soussol; le creusement de galeries par les taupes; l'influence de la vgtation sur les vents; la fabrication
d'oxygne par les plantes.
* Facteurs trophiques (nutritifs) de nature biotique
Ex : les organismes dcomposeurs librent des sels minraux provenant de la transformation de
l'humus (voir pdologie).

2. L'ECOLOGIE DES POPULATIONS


2.1. Dfinitions
Une population est un groupe d'individus appartenant la mme espce et occupant le mme
biotope. Le peuplement dsigne quant lui, un ensemble d'individus appartenant des espces
diffrentes mais de mme groupe taxonomique dans un cosystme dtermin (ex : peuplement de
msanges dans une htraie).
2.2. Evaluation des effectifs
On distingue deux types de populations : ceux dont les organismes sont fixs et ceux dont les
organismes sont mobiles. Cette dernire catgorie est plus difficile dnombrer. Les dnombrements
absolus sont plutt rares (grands mammifres, oiseaux); plus souvent les effectifs sont estims.
Les dnombrements absolus utilisent diffrentes techniques comme la photographie arienne, le
marquage, l'emploi d'metteurs, la photographie infrarouge.

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L'estimation d'effectifs doit mettre en uvre une technique d'chantillonnage adapte selon l'espce
tudie, le type de milieu mais aussi la prcision recherche.
De faon gnrale, il n'est pas possible de faire des dnombrements absolus de populations animales,
l'exception de l'espce humaine (recensements) et des animaux domestiques. On ralise en
consquence des estimations des effectifs que l'on veut les plus fidles possibles. Ceci implique une
mthode d'chantillonnage qui vite toute source de biais dans le prlvement et le dnombrement des
individus contenus dans l'chantillon tudi.
Passons en revue quelques mthodes principales d'estimation des effectifs :
2.3. Plots, quadrats et transects
Dans la mthode des plots, les chantillons sont prlevs de manire systmatique au sein de la
population; les quadrats sont quant eux choisis au hasard l'intrieur de la population. La mthode du
transect consiste parcourir la population selon une direction dtermine (ligne ou bande); elle est
intressante quand on souponne des diffrences d'un endroit l'autre (ex: rpartition de la vgtation
selon un versant).
2.4. Prlvement d'chantillons
Le prlvement d'chantillons utilise une technique adapte. ex : utilisation d'un filet pour faucher les
insectes, d'un filet spcial pour les macroinvertbrs aquatiques, d'un appareil de BERLESE pour la
rcolte de la faune du sol et de la litire.
2.5. Mthode des pigeages
Elle est bien adapte l'tude des populations d'animaux sdentaires. Soit N l'effectif total de la
population que l'on cherche estimer. On suppose que les individus possdent la mme probabilit de
capture p. Au temps t1, un premier pigeage permet de capturer C1 individus avec C1 = p N. Au temps t2,
suffisamment rapproch de t1 pour ngliger les variations d'effectifs dues aux facteurs naturels ( natalit et
mortalit), un second pigeage permet de capturer C2 individus avec C2 = p N' o N'= N - C1. On en
dduit que N = C1/C1-C2. Cette mthode n'est valable que si l'on capture une proportion suffisante
d'animaux par rapport l'effectif total. Elle devient alatoire si C1 et C2 sont trop petits.

2.6. Mthode par capture et recapture


Cette mthode est l'une des plus anciennes puisque dcrite ds 1896 par PETERSEN pour valuer les
stocks de poissons. Elle consiste en la capture suivie du marquage d'un certain nombre d'individus T, qui
seront ensuite librs. Aprs un certain temps, on ralise une seconde capture d'un nombre d'individus n
parmi lesquels on trouvera t individus marqus (qui ont donc t nouveau capturs). Dans ces
conditions, si N dsigne l'estimation de l'effectif total de la population nous aurons N/T = n/t et N= nT/t.
Cette mthode est d'un usage rpandu en ornithologie, par la pose de bagues. Elle est aussi employe
en entomologie, pou2r les poissons.
Plusieurs conditions sont ncessaires :
- les individus marqus sont supposs se disperser de faon homogne dans l'ensemble de la population
et prsenter la mme probabilit de capture que les individus non marqus.

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- Le taux de mortalit doit tre identique dans les deux groupes considrs et aucun individu marqu ne
doit perdre son marquage;
- La population doit demeurer stable pendant l'intervalle de temps qui spare les deux sances de capture.
2.7. Mthode par comptage direct ou indirect
Elle se ralise en dnombrant les contacts visuels ou auditifs (oiseaux nicheurs) sur des itinraires
chantillons. Lorsqu'il n'est pas possible de compter directement les individus, on peut avoir recours des
mthodes indirectes de dnombrement (pelotes de rgurgitation, excrments, terriers des rongeurs, trous
d'insectes...
2.8. Distribution des populations
Les quatre principaux types de distribution (ou mode de rpartition des individus de la population) sont :
- distribution uniforme (ou rgulire);
- distribution groupe (ou contagieuse);
- distribution au hasard;
- groupe et uniforme ( colonies rparties de faon
homogne).
2.9. Paramtres cologiques propres aux populations
A. Dtermination de l'ge
La connaissance de l'ge des individus constituant une population reprsente un autre impratif
indispensable toute tude.
On peut distinguer deux grands groupes de mthodes. Les premires permettent une dtermination
absolue et s'appliquent des individus, les secondes des estimations statistiques et concernent un groupe
d'individus.
Les mthodes de dtermination de l'ge prcis d'un individu sont trs nombreuses. On peut marquer
un tre vivant sa naissance ou l'closion, ce qui permet de le suivre ensuite pendant toute sa vie.

Un autre cas de dtermination absolue de l'ge tient en l'existence de caractres morphologiques ou


anatomiques dtermins par les variations de mtabolisme induites par le rythme des saisons (cernes
annuels chez les arbres, cernes annuels sur les cailles des poissons ou les coquilles de mollusques).
Les cornes ou bois des onguls, l'tat de la denture permettent aussi une valuation de l'ge.
Les mthodes d'estimation statistique permettent de dterminer l'ge moyen d'un groupe d'individus.
La ralisation de diagramme de frquence de taille ou de poids permet de mettre en vidence diffrentes
classes d'ge.
B. Densit
La densit est le nombre d'individus par unit de surface (cette surface unitaire est dpendante de la
taille de l'espce tudie - Km pour les grands mammifres dans une savane, Ha pour les arbres, m
pour les insectes du sol).
On parle souvent de biomasse (ex: 500 Kg de poissons par hectare d'tang). La densit est
habituellement exprime par rapport la surface utilement disponible pour l'espce considre (densit du
cerf/ Ha de fort).
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Pour les espces animales, on constate que la densit est d'autant moins grande que la place occupe
dans le niveau trophique (alimentaire) est leve. La densit en marmottes dans une prairie alpine est plus
leve que celle des aigles royaux.
C. Natalit et mortalit
Les effectifs d'une population dpendent surtout de la natalit et de la mortalit ou encore des
migrations.
Le taux de natalit s'exprime par le nombre de naissances par rapport la population totale (ex : 50
individus/1000 individus par an).
Le taux de mortalit est le nombre de morts rapport l'effectif total.
On parle de longvit moyenne ou esprance moyenne de vie.
La considration du taux de mortalit permet la construction de tableaux (tables de survie) et de
graphiques.
On appelle gnration l'ensemble des individus ns en mme temps ou si l'espce a une longvit
leve, l'ensemble des individus ns la mme anne.
La cohorte est un groupe d'individus qui n'ont pas forcment le mme ge mais qui vivent un mme
vnement. exemple : arbres ayant le mme diamtre de tronc, mme mue larvaire pour les chenilles.
D. Sex-ratio
Le sex-ratio est le rapport entre le nombre d'individus mles et femelles. Il est d'une valeur proche de
1 pour la grande majorit des populations animales.
E. Pyramide des ges
Elle permet de voir la structure en classes d'ge d'une population. On reprsente des rectangles de
longueur proportionnelle aux effectifs de chaque classe d'ge. D'un ct, on dispose les mles; de l'autre,
les femelles.
La mortalit n'affecte pas de faon gale les mles et les femelles. A la limite, trois classes d'ge sont
suffisantes:
- individus jeunes non encore aptes se reproduire;
- individus adultes en ge de se reproduire;
- individus gs trop vieux pour se reproduire.
Une population, base large et sommet troit est en pleine expansion. La forme "champignon" est
symptomatique d'une population dclinante (faible nombre de jeunes et prpondrance des gs).
2.10. Fluctuations des populations naturelles dans le temps
Sauf accident, les populations naturelles sont relativement stables. Chaque espce prsente un
potentiel d'accroissement; la stabilit des effectifs est assure par des mcanismes rgulateurs.
Populations stables
Elles connaissent des oscillations de faible amplitude autour d'une valeur moyenne. C'est le cas par
exemple des espces de grande taille o les facteurs biotiques sont importants (arbres dans une fort
naturelle).
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Populations cycliques
Les effectifs varient selon une amplitude importante. Ces fluctuations peuvent tre:
- saisonnires (plusieurs gnrations annuelles);
- annuelles (effectif des oiseaux sdentaires lev l'automne et faible en fin d'hiver);
- plurirannuelles (ex: chenilles dfoliantes). Dans ce dernier cas, certaines espces peuvent prsenter
une grande rgularit dans la survenance des pics d'abondance ou au contraire des priodes de temps
variables entre les effectifs maximum. ex : le lemming d'Europe en Scandinavie pullule tous les 4 ans en
moyenne. On constate une pullulation dcale dans le temps des prdateurs de ce rongeur (renard,
autour).
Les espces nouvellement introduites connaissent gnralement une forte expansion. Citons l'exemple
de la prolifration du lapin en Australie (12 couples en 1859; 800 millions d'individus en 1900), le
doryphore sur la pomme de terre, originaire du Colorado, le puceron Phylloxera sur la vigne europenne.
2.11. Distribution spatiale des populations
Comme vu prcdemment, il est rare que les individus ( l'exception des plantes cultives) soient
rpartis de faon rgulire.
Les espces animales sont la plupart du temps distribues en agrgats; les plantes sont rparties au
hasard ou agrges.
Dans le cas des animaux, on parlera de comportement grgaire qui peut varier selon la saison ou
selon un facteur du milieu (regroupement de chevreuils en hiver, mare aux grenouilles au printemps).

2.12. Principe d'ALLEE


L'augmentation de densit d'une population peut entraner deux types de ractions :
- dfavorable ou effet de masse; ex : augmentation de la densit d'arbres qui accrot la concurrence
(recherch par les forestiers);
- favorable ou effet de groupe; ex: rassemblement des oiseaux en hiver qui facilite la recherche de
nourriture; nombre suffisant d'abeilles dans la ruche pour assurer la bonne temprature de celle-ci mais
pas excs d'abeilles sinon les rserves de nourriture s'puisent.
De nombreuses espces ne peuvent survivre et se reproduire normalement que si elles sont
reprsentes au sein de groupes d'effectifs suffisamment nombreux. Ainsi, un troupeau d'lphants
d'Afrique doit tre compos d'au moins 25 individus. L'effectif minimum d'un troupeau de rennes se situe
vers 300 400 individus.
Le groupe facilite galement la recherche de la nourriture et la lutte contre les prdateurs. C'est le cas,
par exemple, des bandes hivernales de msanges.
Le criquet plerin reprsente un effet de groupe spectaculaire. Jusqu'en 1920, on pensait qu'il existait
deux espces de criquets plerins, l'une solitaire et sdentaire et l'autre grgaire, capable de longs vols et
trs vorace qui pouvait s'agglutiner en nues de millions d'individus. En ralit, cela ne se passe pas
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comme cela. Dans les zones semi-dsertiques o vivent des individus solitaires, il arrive que les
conditions climatiques favorables provoquent une augmentation locale de la nourriture; les insectes se
mettent pulluler et grimper aux arbres. Lorsque la densit atteint 500 individus par mtre carr, l'effet
de groupe se fait sentir : des stimulations sensorielles et visuelles entranent des modifications
hormonales et les insectes changent des substances chimiques les phromones qui renforcent cet
effet de groupe. La migration peut alors se dclencher.
Un criquet migrateur pesant 2 g est capable de voler durant 20 h au rythme de 20 battements d'ailes
la seconde. Si la forme solitaire vole de nuit, la forme grgaire vole lorsque la temprature dpasse 25
326 C. Ds que la temprature descend en dessous de ce niveau ou que la nuit tombe, l'essaim se
pose et dvore tout. En 1987-1988, les criquets plerins de la zone saharienne ont englouti 400.000
tonnes de crales sur le territoire de 28 Etats africains !
2.13. Occupation de l'espace
Chaque espce possde un domaine vital qui est l'ensemble de ses habitats. Ce domaine vital peut
tre envisag au niveau individu ou au niveau population.
Chez les animaux, les individus possdant un territoire le dfendent activement contre tout intrus. La
comptition pour la nourriture et le comportement de reproduction sont dterminants.
La taille et la forme du territoire est fort variable : faible pour les colonies d'oiseaux marins plusieurs
dizaines d'hectares pour les grands mammifres. On pourrait encore distinguer la grandeur du territoire
ncessite par la reproduction de celle demande pour l'alimentation.
Chez les poissons, la surface du territoire peut tre lie la taille des individus. Les bancs sont souvent
forms d'individus de taille gale et d'autant moins nombreux que les individus sont grands (perches).
La grandeur du territoire peut dpendre galement de la position sociale de l'individu.

2.14. Migrations
on dsigne par:
- migrations, les mouvements rguliers de dpart et de retour;
- migration, le dpart de la totalit ou d'une partie de la
population;
- immigration, la colonisation d'un nouvel habitat.
Plusieurs mouvements migratoires peuvent tre observs :
Dortoir vers l'aire de nourrissage (tourneaux, corvids, grues cendres...);
Calanus finmarchicus, zooplancton de la mer du nord en surface pendant la nuit et 50 m de
profondeur le jour;
Migrations saisonnires nord-sud, zones sches et zones humides;
Poissons anadromes (saumon, truite de mer, esturgeon) et poisson catadrome (anguille);
Dplacements des grands mammifres.

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Le record de distance est attribu la sterne arctique avec 17600 Km de son aire de reproduction
(nord-ouest Groenland ) son aire d'hivernage (antarctique).
2.15. Rgulation des populations
Les populations naturelles se caractrisent par leur relative stabilit mme si elles connaissent des
fluctuations cycliques ou non. Rarement, les effectifs sont compris en dehors d'un intervalle 1X- 10 X.
Citons cependant quelques exceptions :
- espces introduites artificiellement dans les milieux favorables;
- espces en dclin suite l'action directe ou indirecte de l'homme;
- explosion dmographique humaine.
Dans les populations naturelles, si tous les individus taient homognes, on observerait des chutes de
mortalit brusques ou des accroissements brusques de population. Le fait que les individus soient
htrognes diminue cette tendance.
En l'absence de facteurs limitatifs, la courbe de croissance aurait une allure exponentielle (1).
Cependant, la courbe de croissance prsente une forme en S (sigmode) qui tend vers une valeur limite
correspondant l'effectif maximum que peut supporter le milieu considr (capacit limite du milieu) (2).
On remarquera que la vitesse d'accroissement de la population est maximale au point d'inflexion de la
courbe, ce qui correspond l'effectif K/2. La diffrence entre (1) et (2) est appele "rsistance du
milieu". Dans la ralit, les courbes s'cartent toutefois quelque peu de ce modle relativement thorique.
Rpondre la question : "Quels sont les mcanismes rgulateurs ?" n'est pas aussi simple. Le jeu
des facteurs cologiques limitatifs a une importance considrable. Il ne faut pas oublier les "effets en
retour" comme par exemple la surpopulation qui augmente la concurrence entre individus (donc les
ressources alimentaires), ce qui se rpercute ngativement sur la fcondit de l'espce.
La slection tend dvelopper un systme d'autorgulation car la surpopulation n'existe dans l'intrt
d'aucune espce vivante.
Dans les systmes peu volus (faiblement diversifis), la rgulation est surtout le fait de facteurs du
milieu tandis que dans les systmes volus (hautement diversifis) les facteurs du milieu ont une
influence faible; le contrle des populations est surtout le fait des facteurs biotiques.
2.16. Facteurs dpendants de la densit et indpendants de la densit.
Les facteurs cologiques peuvent tre rpartis en facteurs dont l'influence est indpendante de la
densit (facteurs abiotiques) et en facteurs dont l'influence est dpendante de la densit (facteurs
biotiques).
Ex : les consquences de la pulvrisation d'herbicides ne dpendent pas de la densit en plantes. Par
contre, le risque de propagation d'une pidmie dpend bien de la densit.
Soulignons l'influence des facteurs cologiques exceptionnels :
En fvrier 1956, des tempratures de moins 15 C pe ndant deux semaines ont eu des consquences
dvastatrices en Provence (oliviers et pin d'Alep).De la mme manire, on a constat une forte baisse de
l'abondance des msanges en Bourgogne.
Des teneurs trop faibles en oxygne dissous dans les eaux peuvent anantir les populations piscicoles.
Les pluies acides sont responsables de la "mort biologique" de certains lacs scandinaves.
2.17. les relations entre les tres vivants
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2.17.1 L'absence de relations et les mauvais rapports


Neutralisme
Le neutralisme est l'absence de toute trace d'association ou d'antagonisme entre des espces qui
coexistent dans un mme milieu. Ceci n'exclut pas une certaine hirarchie entre espces comme cela
peut tre le cas entre chamois et bouquetins en montagne.
Syncie
Deux partenaires sont rgulirement associs sans que l'un soit pour l'autre source d'avantages ou
d'inconvnients. On pourrait citer l'exemple du fucus vsiculeux, algue en mer du Nord qui ne peut vivre
sur un fond sableux que s'il est fix sur une coquille ou un autre support solide.
Comptition
La comptition peut s'tablir au niveau intraspcifique (entre individus de la mme espce) ou au
niveau interspcifique (entre espces diffrentes).
L'utilisation de la ressource par un individu ou une espce rduit sa disponibilit pour un autre
individu ou une autre espce. La comptition sera d'autant plus intense entre deux espces qu'elles auront
des exigences cologiques voisines. Cette comptition dpend aussi de la densit des populations en
prsence.

Exemples :

comptition pour la lumire chez les plantes; une fort est un lieu de vie o la comptition est
constante tous niveaux (graines et tapis de gramines, comptition au niveau des racines pour
l'alimentation en eau et en sels minraux;
recherche d'endroits de nidification;
relation ngative entre la densit d'un semis et le poids moyen des plantes.

Les exemples d'exclusion d'une espce par une autre sont multiples. L'cureuil gris introduit
d'Amrique du Nord en Angleterre y a refoul en fort rsineuse l'cureuil europen., espce indigne des
forts feuillues.
On appelle comptition de combat le cas o l'individu ou le petit groupe s'approprie un territoire qu'il
dfend contre les intrus de la mme espce et pourra disposer loisir de la ressource. Par contre, les
individus en chec ne pouvant avoir accs un territoire seront victimes de la raret de la ressource. Les
effets nocifs de la comptition seront limits une partie de la population. Les variations d'effectifs seront
moins importantes que dans le cas de comptition en mle (tous les individus sont sur le mme pied
d'galit).
On parle d'exclusion rciproque lorsque les populations de deux espces ayant exactement les
mme exigences cologiques ne peuvent coexister, l'une d'elles liminant l'autre.
Amensalisme
C'est l'utilisation de substances toxiques inhibitrices ou mortelles pour lutter distance contre la
concurrence d'autres espces (guerre chimique).
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Certaines plantes utilisent des substances toxiques pour lutter contre leurs rivales. On parle aussi de
tltoxie.
Par exemple, l'pervire piloselle rpand autour, en zones concentriques, d'elle un " poison " qui
empche la germination des graines trangres. En laboratoire, une macration de feuilles de cette plante
inhibe la germination de grains de bl.
Le noyer, en secrtant de la juglone, carte les plantes herbaces de son couvert. De mme, le
robinier paralyse le dveloppement de la vgtation voisine.
L'exemple le plus affin est sans conteste la guerre chimique par ennemi interpos. Quand une
chenille du papillon Piride du chou broute une feuille de chou; celle-ci met des substances volatiles qui
attirent une gupe parasite du piride et qui pond ses larves dans le corps de la chenille. Cette mission
de substances attractives pour la gupe, au niveau des feuilles blesses, est dclenche par une
molcule contenue dans la salive de la chenille !
Prdation
Elle dfinit les liens des chanes trophiques ou chanes alimentaires. Ces liens sont loin d'tre simples
et, dans une communaut vivante, ils constituent souvent de vritables rseaux inextricables.
On peut classer les animaux suprieurs selon leur degr de spcialisation :

les polyphages qui s'accommodent de plusieurs types d'aliments, sans exclure les prfrences. Ainsi,
le mouflon de Corse consomme plus d'une centaine de plantes diffrentes mais recherche surtout
l'arbousier et le cytise.

Les oligophages ne consomment que quelques rares espces. C'est le cas, par exemple, du
doryphore qui ne se nourrit que de feuilles de pommes de terre ou d'autres plantes de la famille des
Solanaces.

Les monophages dpendent d'une seule espce. Le ver soie est infod au mrier; le charanon du
poirier au poirier

Chaque prdateur a adapt ses techniques de chasse. La rivalit est si forte qu'elle a provoqu de
nombreuses spcialisations anatomiques et comportementales. Les becs des oiseaux sont adapts
chacun un rgime alimentaire particulier (hutrier au long bec pour arracher les moules, faucon au bec
crochu pour dchirer ses proies, bec-crois pour dcortiquer les cnes).
Les populations de proies conditionnent le taux de croissance des espces prdatrices. Inversement,
les populations de prdateurs peuvent rduire le taux de croissance des populations de leurs proies.
L'intensit de prdation n'aurait rien voir avec un comportement prudent ( relativiser !). Le niveau de
prdation est dtermin par l'aptitude du prdateur capturer la proie et la capacit de la proie chapper
au prdateur.
Chez les espces qui n'ont pas la capacit de fuir un prdateur (ex: puceron), le taux de prdation peut
tre lev. Chez les animaux capables de se dplacer, les taux de prdation sont plus faibles.
De mme, certains groupes d'individus sont plus exposs aux captures (60 % des proies tues par les
hynes ont moins de 1 an; parmi les 40 % restants, les individus malades, gs reprsentent une bonne
partie des captures. Les prdateurs participent ainsi l'amlioration de l'tat sanitaire de leurs proies en
capturant les individus les moins valides. Certains vont jusqu' avancer que c'est grce aux parasites que

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les prdateurs parviennent capturer des proies et qu'ils ne pourraient le faire si toutes les proies taient
saines.
Un dsquilibre des prdateurs peut mener des pullulations de proies.
Pour tout prdateur, il existe une taille optimale de proie. Trop grosse, il peut difficilement la tuer; trop
petite, il lui en faut un trop grand nombre, ce qui pose des problmes de temps et de perte d'nergie. Par
exemple, pour survivre, un lion doit disposer d'au moins 50 zbres par an.
Des formes particulirement sophistiques de prdation existent. Les droseras, plantes carnivores
scrtent un mucus visqueux qui attire et englue l'insecte. Il existe mme des champignons carnivores
dont les hyphes sont transformes en nuds coulants (cellules trs sensibles) qui emprisonnent de petits
vers nmatodes. Ces hyphes se ramifient ensuite et digrent la proie.
La prdation naturelle peut tre utilise en lutte biologique (ex: coccinelles contre les pucerons).

Cannibalisme
Il s'agit d'une forme extrme de comptition intraspcifique comme par exemple le cas de
brochetons se trouvant en grandes quantits en tang. Le cannibalisme n'a rien d'anormal chez les
araignes, les insectes, les oiseaux, les poissons Cette forme extrme de prdation empche un tat de
surpopulation qui serait nfaste l'espce. L'effraie des clochers n'hsite pas sacrifier ses poussins les
plus faibles pour nourrir les plus vigoureux en priode de disette.
Parasitisme
Le parasitisme est l'utilisation d'un hte par une espce pour se nourrir et se reproduire sans entraner
fatalement sa mort. Le parasitisme est donc une relation ngative entre un parasite, toujours de taille plus
faible et son hte.
Chez les plantes, on distingue les parasites complets, qui ne sont pas capables de photosynthse car
ils sont dpourvus de chlorophylle. C'est le cas, par exemple, des orobanches.
Les hmiparasites sont des plantes vertes qui prlvent chez leurs htes des sels nutritifs et de l'eau.
Certaines parasitent les racines (mlampyre, rhinanthe, euphraise). D'autres parasitent les parties
ariennes de l'hte (cas du gui qui enfonce sous l'corce des arbres des suoirs).
De nombreuses espces de champignons sont des espces parasites. L'armillaire couleur de miel,
Armillaria mellea, est un champignon qui s'attaque aux arbres affaiblis;
Phytophtora infestans, mildiou de la pomme de terre qui provoqua deux millions de morts en Irlande;
Myxomatose chez le lapin.
Ceratocystis ulmi, la graphiose de l'orme;

Chez les animaux, on distingue :

les ectoparasites qui vivent la surface du corps de leur hte et sont dots d'organes pour s'y
accrocher. La plupart se nourrissent de sang.
les endoparasites qui vivent l'intrieur du corps de leur hte. Ils ont entre eux beaucoup d'analogies :
absence de pigmentation, rduction des organes pour la prhension de la nourriture, perte de la
respiration en milieu pauvre en oxygne, nombre lev d'ufs pour compenser de grandes pertes.

2.17.2. Les relations favorables


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Commensalisme
Le commensalisme est une relation au moyen de laquelle l'hte ne tire aucun bnfice de l'organisme
tranger auquel il offre le gte.
Le contact entre l'hte et son commensal peut tre permanent: C'est le cas :
- des piphytes chez les vgtaux (lichens, fougres, orchides)
- des hutres des paltuviers sur les racines de cet arbre dans les mangroves des ctes du golf du
Mexique;
- d'une balane est infode la mandibule infrieure des baleines.
Le contact entre l'hte et son commensal peut tre temporaire :
- crabes l'intrieur de coquillages;
- larves de syrphes qui se dveloppent dans les nids de gupes.
Synergie
C'est la stimulation de l'activit ou du dveloppement d'un organisme par la prsence d'un autre. Par
exemple, on a remarqu que le Sapin de Douglas pousse mieux en prsence de gents car il profite de
l'aptitude de cette lgumineuse a fixer l'azote atmosphrique.
De la mme manire, les exsudats des racines agissent sur les micro-organismes du sol en les
attirant et en les stimulant (effet rhizophre).

Aide mutuelle
L'aide mutuelle, ou coopration, permet de nombreux organismes de s'associer entre eux pour en
tirer un bnfice rciproque, mme s'ils peuvent parfaitement se dvelopper de manire indpendante.
Par exemple, en fort, le geai joue le rle de concierge et avertit de la prsence d'intrus. C'est aussi le
cas de dortoirs collectifs o plusieurs espces s'associent pour se protger mutuellement des prdateurs.
La plupart des grands herbivores africains sont associs des oiseaux (pique-bufs) qui dparasitent
leur cuir. Les crocodiles vont jusqu' se faire nettoyer la mchoire par des oiseaux qui les dbarrassent
des restes de leur dernier repas.
En mer, il existe de vritables " stations de nettoyage " dont les occupants (labres nettoyeurs)
dbarrassent la peau des poissons (petits animaux, lambeaux de peau ). Les gros poissons qui
pourraient ne faire qu'une bouche des labres laissent ceux-ci oprer le nettoyage. Des poissons
mimtiques les labres, les vipres de mer, en profitent pour prlever sur ces gros poissons des petits
morceaux de chair vive
Il existe galement plusieurs formes de coopration entre plantes et animaux ou l'inverse. Les grives
aident la propagation de l'if et du gui. Protge contre les sucs digestifs, la graine sera rejete avec les
excrments.
Des oiseaux (colibris) et des chauves-souris peuvent assurer la pollinisation de certaines plantes
fleurs.
Symbiose

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La symbiose constitue la forme la plus volue des associations entre espces. Elle prsente un
caractre obligatoire pour les organismes qui la pratiquent et se traduit par un bnfice rciproque.
Exemples:
- les micro-organismes fixateurs d'azote (Bactries du genre Rhizobium en liaison avec les nodosits
radiculaires des racines de lgumineuses);
- mycorhizes : association entre un champignon et une racine. le champignon profite des substances
labores par l'arbre tout en confrant celui-ci une meilleure alimentation minrale. Cette relation est
trs importante en fort; la reprise de certains plants tant meilleure suite l'inoculation du champignon;
- lichens : association entre une algue et un champignon;
- protozoaires qui vivent dans la panse des ruminants, dans l'intestin de certains insectes (dgradation de
la lignine par les termites);
- fcondation des orchides par une espce donne d'hymnoptre.

Quelques Rfrences bibliographiques :


FISCHESSER Bernard & DUPUIS-TATE Marie-France, 1996. Le Guide illustre de l'cologie. Editions de la
Martinire Cemagref Editions.
RAMADE Franois, 1991. Elments d'cologie, cologie fondamentale, Mc Graw-Hill, Paris 1991.
LAMBINON J., DELVOSALLE L., DUVIGNEAUD J., 2004. Nouvelle flore de la Belgique, du G.-D. de
Luxembourg, du nord de la France et des rgions voisines (ptridophytes et spermatophytes). Cinquime
dition. Editions du Patrimoine du Jardin botanique national de Belgique, B-1860 Meise.

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