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HDR Pierre-ric LAURI soutenue le 18/12/2007 SupAgro Montpellier

Universit des Sciences de Montpellier II


Jury :
Christian Jay-Allemand, Pr Universit Montpellier II, Prsident
Franoise Dosba, Pr, SupAGRO, Montpellier
Monique BODSON, Pr Universit de Gembloux, rapporteur
Bertrand NEY, Pr AgroParisTech, rapporteur
Jan TRAAS, DR INRA, ENS LYON, rapporteur
Titre anglais :
Fruit tree architecture From plant morphology to agronomy
Key words: plant architecture, interactions between architecture and pests and diseases,
organogenesis, flowering, branching, hydraulics, apple, latency, bud extinction

tel-00377121, version 1 - 21 Apr 2009

Mots-cls : architecture de la plante, interactions architecture - bio-agresseurs, organogense,


floraison, ramification, hydraulique, pommier, latence, extinction
Rsum : Mon activit de recherche, appuye par lencadrement dtudiants, sest dveloppe autour
dune thmatique centrale, lanalyse architecturale de larbre fruitier. Mes travaux, sur pommier
essentiellement, ont tout dabord montr lintrt de larchitecture comme outil de caractrisation de la
variabilit gntique existante (cultivars). Jai mis en vidence que les diffrences varitales de
comportement architectural et fruitier pouvaient tre bien expliques par deux caractres discriminants
non analyss jusque-l : la mortalit physiologique des rameaux, appel phnomne d extinction ,
et laptitude au retour fruit dune anne la suivante sur le mme rameau. Une relation positive a t
mise en vidence entre ces deux phnomnes : les cultivars forte extinction ont en gnral une forte
aptitude au retour fruit. Par ailleurs il a t montr que la longueur dun rameau conditionne la
probabilit de floraison terminale et, en cas de floraison, la taille de linflorescence et son aptitude la
nouaison. La succession temporelle des vnements joignant la formation dun mristme son
fonctionnement pluri-annuel apparat donc comme un systme hautement intgr et dterminisme
prcoce. Nos rsultats suggrent une rgulation fonctionnelle et dynamique entre le nombre de
bourgeons en croissance dans une architecture et leurs potentiels organogntiques individuels. Ils
nous ont conduit formuler des hypothses sur les effets de manipulations exprimentales (ex. taille,
arcure) sur larchitecture de larbre entier (ex. dure et rythmicit de croissance, probabilit de
floraison) et les tester in horto. Ces travaux constituent la base de collaborations scientifiques
pluridisciplinaires sur deux axes principaux. Le premier est lanalyse de limpact de manipulations sur
le climat lumineux intra-arbre et la contribution des diffrents types de rameaux linterception de la
lumire. Le second est ltude des relations entre architecture et ravageurs-maladies. Il permet de
hirarchiser les facteurs, directement ou indirectement lis larchitecture, explicatifs du
dveloppement des bioagresseurs. Ces deux axes de recherche sont le moteur de mon implication dans
diffrents programmes nationaux et internationaux, ainsi que dans des rseaux informels en France et
ltranger. Mes travaux stendent dautres espces, comme le manguier en collaboration avec le
CIRAD o le couplage architecture(spatial)/phnologie(temporel) est approfondi. Mon programme
scientifique actuel se recentre sur ce qui est la base de ldification architecturale de larbre, la
croissance du rameau et la distribution et la nature de sa ramification axillaire. Il sappuie sur des
collaborations pluridisciplinaires. Dans une premire phase la recherche porte sur des rameaux arqus.
Lobjectif est de mieux apprhender les mcanismes dterminant certains aspects de la ramification
linterface entre biomcanique (ex. : contraintes lies larcure) et hydraulique (ex. : lien entre
conductance hydraulique des tissus xylmiens relis au bourgeon et organogense). Des rsultats
rcents permettent de formuler des hypothses sur les rles respectifs des effets mcaniques et
environnementaux sur le patron de ramification observ.

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Dossier de candidature au diplme


dHabilitation Diriger des Recherches

Pierre-Eric LAURI

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Architecture de larbre fruitier


de la morphologie des plantes lagronomie

Document de Synthse
Activits de recherche
Perspectives

Conclusion

Annexes
- Annexe 1 : Rfrences cites - Annexe 2 : Acronymes dorganismes et de programmes -

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ENCADRE 1 - ARCHITECTURE :

NOTIONS DE BASE ET APPORTS PERSONNELS

Lanalyse architecturale des plantes est la partie de la botanique qui a pour objet la caractrisation de la
croissance (ex., rythmicit, direction de croissance), de la ramification (ex., rythmicit) et de la floraison (ex.,
latrale ou terminale sur les branches principales) du vgtal aux tapes successives de sa vie.
Les diffrentes combinaisons entre ces caractres permettent de dfinir des stratgies doccupation de
lespace et ainsi de classer les plantes en 22 modles architecturaux. Chaque modle peut tre dcrit, de la
germination la floraison, par la mise en place successive et ordonne daxes qualifis de squentiels.
Au sein dun modle architectural, chaque espce peut tre dfinie plus prcisment par le nombre de
catgories diffrentes daxes, les caractres morphologiques et fonctionnelles de celles-ci, et leur rapport les unes
aux autres. Initialement appel diagramme architectural cette architecture lmentaire spcifique chaque plante
est maintenant appele unit architecturale.
La ritration est le phnomne par lequel la plante rpte tout ou partie de son architecture de base. En
arboriculture fruitire, une bonne illustration en est donne par l'mission d'un gourmand apparaissant sur une
plaie de taille. Par dfinition, ce gourmand n'est pas une ramification squentielle. Il peut reconstituer, si il est
laiss en dveloppement libre, un nouvel arbre (reconnaissable par une architecture identique celle de l'arbre
porteur) dans l'arbre initial. Ce nouvel ensemble est appel complexe ritr ou plus communment ritration
(ce terme est alors utilis comme substantif).
Avec lge et laccroissement des dimensions de la plante deux modalits de dveloppement architectural sont
observes. Pour un certain nombre despces, le modle reste relativement bien conserv. Pour dautres
espces, la croissance saccompagne de modifications architecturales (ex., redressement progressif de branches
initialement direction de croissance horizontale) aboutissant une mtamorphose architecturale de larbre
entier.
De faon plus gnrale, larchitecture dun systme ramifi peut tre classe en deux tats possibles ou plans
dorganisation : plan hirarchis avec une diffrenciation morphologique et fonctionnelle entre les axes, et plan
polyarchique dans lequel les parties constitutives sont relativement indpendantes entre elles. Cette notion
savre pertinente pour caractriser la diversit varitale du pommier aux plans morphologiques et fonctionnels
(ex., lien avec la rgularit de la productionB3).
Jai illustr lintrt de lanalyse architecturale sur diffrentes espces fruitires : cerisierA19 *, pcher (Lauri,
1991), pommierA16.
Mappuyant sur ces concepts de base jai dvelopp dans mon travail de thse et dans plusieurs publications
sur plantes tropicales et tempresA10,A16,A19,A20, une mthodologie pour caractriser les diffrentes phases de
croissance du vgtal et singulirement la floraison, par la quantification du rapport entre la biomasse foliaire et la
biomasse totale de mtamres** ou de rameaux entiers. Jai propos la notion daxialisation pour dcrire ce
rapport : une axialisation faible ou forte se traduit par des valeurs respectivement leve et faible de ce
rapport. Sur arbres fruitiers polymorphisme axial marqu (ex., pommier, cerisier) cette approche conduit une
interprtation fonctionnelle de larchitecture. Jai montr que la floraison est associe des rameaux peu
axialiss, alors que les rameaux fort dveloppement vgtatif (ex., gourmand ) sont fortement axialiss. Jai
galement montr que cette notion est pertinente pour caractriser les rameaux longs et courts classiquement
dcrits pour ces espces. Sur pommier jai fait lhypothse que les caractristiques du rameau court dcrites dans
la littrature (autotrophie plus rapide et rle trophique important dans les phases prcoces de la croissance du
fruit) sont lis une axialisation plus faible. Cette notion, qui rend compte de linvestissement par la plante
respectivement dans la surface assimilatrice (source dassimilats) et le volume axial (puits dassimilats), suggre
que le cot mtabolique dun rameau long est suprieur celui dun rameau court. Ce couplage entre
architecture et caractrisation fonctionnelle des rameaux na pas dimplication mcanique ou hydraulique
explicites. Il montre toutefois que, dans la discussion sur les compromis fonctionnels entre mcanique,
hydraulique et interception de la lumire, qui constituent un thme important de la littrature cophysiologique
actuelle (ex., Pearcy et al., 2005 ; Taneda et Tateno, 2004), il est important de prendre en compte lorganisation
architecturale de lespce tudie (typologie ramale, densit et distribution de la ramification). Celle-ci ne se
rsout pas une simple plasticit architecturale (Pearcy et al., 2005).
Quelques rfrences de base :
Bell, A. 1991. Plant form-An illustrated guide to flowering plant morphology. Oxford University Press, Oxford.
Edelin, C. 1991. Nouvelles donnes sur l'architecture des arbres sympodiaux : le concept de Plan d'organisation.
Dans L'arbre, biologie et dveloppement Editeur C. Edelin. Naturalia monspeliensia - Actes du 2me
Colloque international sur l'Arbre, Montpellier. Hors-srie A7 : 127-154.
Hall, F, RAA Oldeman, PB Tomlinson. 1978. Tropical trees and forest. An architectural analysis. Springer Verlag,
New York.
Hall, F. 2004. Architecture de plantes. JPC ditions, Montpellier.
Groupe dEtude de lArbre. 2002. Thsaurus de termes de morphologie et morphogense des arbres. Editeur M.
Bonhomme, P Cruiziat, R Rageau. UMR PIAF, Clermont-Ferrand.
* Voir Travaux et publications
** Ce terme, hrit du rgne animal, dsigne chez les vgtaux lensemble feuille(s), entre-nud infrieur et formation(s) axillaire(s) (White,
1979)

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Ma formation initiale de recherche (DEA, Thse) a port sur larchitecture des


plantes (sensu Hall et al., 19781). Celle-ci a notamment pour objet d'intgrer l'ensemble
des connaissances dveloppes par la botanique classique (morphologie des feuilles,
des inflorescences et fleurs, des rameaux etc.) dans le contexte d'un ensemble
d'organes en croissance dans le temps et l'espace. Les concepts fondamentaux ont t
labors durant les annes 70 et 80, essentiellement partir d'tudes ralises en milieu
forestier et en rgion intertropicale o, a priori, le vgtal exprime le mieux ses
potentialits. Mon activit scientifique avant ma prise de fonction lINRA a port
sur la caractrisation du contexte vgtatif associ la floraison sur des plantes
forestires tropicales darchitectures diffrentes (ENCADRE 1).
L'introduction de lanalyse architecturale dans une problmatique d'arbre fruitier en
climat tempr, cest dire dans des contextes o les contraintes climatiques et
humaines sont fortes, est rcente. A lINRA, elle a t marque par mon recrutement
en mars 1989, dans le Laboratoire dArboriculture Fruitire de lINRAENSA.Montpellier, sur le profil Conduite dun programme de recherche sur
l'architecture et les modes de conduite des arbres fruitiers . Elle a t renforce en
1993 par le recrutement dun CR1, venant de lAMAP, E Costes, qui a en charge
lanimation de notre quipe de recherche en privilgiant linterface avec les aspects
modlisation et simulation de larchitecture, et plus rcemment lapproche molculaire de
larchitecture.
Lensemble de nos travaux sinscrit dans les missions du dpartement GAP2. Notre
quipe est rfrence AFEF, Architecture et Fonctionnement des Espces Fruitires ,
depuis 2001, anne de la cration de lUMR BEPC, Biologie du Dveloppement des
Espces Prennes Cultives , intgre dans lIFR 127 Gnomique et Biologie
Intgrative des Plantes .
Lquipe AFEF fait partie depuis janvier 2007 de lUMR DAP, Dveloppement et
Amlioration des Plantes .
Engager une recherche sur larchitecture de larbre fruitier demandait tout dabord
dvaluer la pertinence des concepts existants, den laborer de nouveaux adapts ce
contexte, et de dvelopper des mthodologies pour caractriser la variabilit de
formes et de comportement fruitier darbres. Cette utilisation de larchitecture pour
caractriser une variabilit (ex., entre varits au sein dune mme espce) est originale
dans la mesure o cette discipline avait initialement pour objectif llaboration dune
connaissance synthtique du monde vgtal par la recherche dinvariants architecturaux.
Cest dans cette perspective que jai dvelopp une approche, communment appele
analyse de la branche fruitire du pommier. De cadre thorique dinterprtation de la
forme vgtale, larchitecture devient alors un outil oprationnel danalyse de
lorganisation spatiale et temporelle de larbre diffrents niveaux dintgration.
Larchitecture de larbre est le rsultat dun quilibre entre son potentiel gntique et
son environnement. En verger, ce dernier est trs fortement anthropis. Ainsi le choix
initial du porte-greffe et des distances de plantation, ou les oprations de tailles,
modifient fortement la croissance de larbre et sa fructification. Lanalyse architecturale
des effets de manipulations de conduite sur la croissance et la fructification de larbre
entier constitue en elle-mme un thme de recherche encore peu explor. Cest
pourquoi, sur la base dhypothses labores partir de lanalyse de la branche fruitire,
jai dvelopp des travaux en relation avec ltude du microclimat lumineux. Cette
dmarche alimente les tudes sur les relations entre larchitecture de la frondaison
1
2

Voir Rfrences cites en Annexe 1


Voir dfinition des Acronymes en Annexe 2

PERSPECTIVES

ACTIVITES DE RECHERCHE

NIVEAU DETUDE

ARBRE ENTIER :
ARCHITECTURE &
FONCTIONNEMENT

POUSSE ARQUEE :
RAMIFICATION AXILLAIRE ET
HYDRAULIQUE

LOCALISATION GEOGRAPHIQUE
DE LA COLLABORATION

LOCALE

Architecture / Morphologie :

Architecture / Morphologie :

AFEF

AFEF

Modlisation :

Modlisation :

AFEF, VP

AFEF, VP
Histologie :

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AFEF, PHIV (IFR 127)


Architecture / Qualit du fruit
/ Bio-agresseurs :

Biomcanique :
PIAF

UERI
NATIONALE
Climat lumineux :

Hydraulique :

PIAF

PIAF

Variabilit gntique /
Manipulation de larbre /
Climat lumineux :

Architecture de la pousse,
arcure, hydraulique :

Universit Amricaine de
Beyrouth, Liban

INTERNATIONALE

Manipulation de larbre /
Croissance du fruit / Climat
lumineux :

Universit Kyung-Hee
Core du Sud

Acrotonie, dominance apicale :

Universit de Stellenbosch
Afrique du Sud

AGROSCOPE - Centre de
Recherche Agronomique de
Changins Suisse

Architecture de larbre en climat


hiver doux, manipulation :

Ramification axillaire,
floraison en climat hiver doux :

EMBRAPA, EPAGRI Brsil

EMBRAPA, EPAGRI Brsil

FIGURE 1. Pommier Architecture et fonctionnement de larbre entier & ramification axillaire de


la pousse arque. Thmes scientifiques travaills en fonction de lorigine gographique de la
collaboration. Les collaborations sont formelles (en gras ; co-rdaction de documents, accueil
dtudiants) ou informelles (en italique ; changes scientifiques).

(typologie axiale, dynamique de croissance des pousses) et la dynamique des


maladies et ravageurs3.

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Si lobjet dtude de larchitecture est par dfinition la plante entire, la connaissance


de lorganisation de la pousse annuelle (ou plus gnralement de lunit de croissance,
i.e., phase de croissance entre deux priodes darrt de lallongement) est le niveau
dintgration sur lequel portent une majorit de mes travaux. Toute manipulation de
larchitecture de larbre agit in fine sur la ramification de la pousse annuelle (type de
rameaux axillaires, distribution, longueur), soit directement (ex., taille ou arcure de la
pousse) soit indirectement (ex., systme racinaire). Reprenant des travaux, pour certains
dj anciens (gravimorphisme), et plus rcents sur lhydraulique (conductance
hydraulique) et la biomcanique (champs de dformation), jai tabli lintrt dune
approche pluridisciplinaire des effets darcures imposes sur lorganisation
architecturale de la pousse. Je dveloppe mes perspectives de recherche sur cette
problmatique en interface avec la biomcanique et lhydraulique pour lesquels des
travaux rcents ouvrent des voies originales de recherche.
Jexposerai tout dabord mes travaux sur branche fruitire, constituant le cur de ma
dmarche propre de recherche en architecture de larbre fruitier. Je dtaillerai ensuite
les activits en cours sur larbre entier, linterface entre architecture et
fonctionnement.
Je prsenterai enfin mes perspectives de recherches sur une approche du
dterminisme de la ramification axillaire de la pousse soumise larcure.
Ces travaux sont dvelopps au travers de collaborations que je rsume en FIGURE 1.
Lespce-support est le pommier pour laquelle existe un corpus important de
connaissances architecturales et physiologiques, et qui reprsente la premire espce
fruitire franaise pour la production et lexportation.

Cette dmarche tablit un lien explicite avec des problmatiques appliques que je ne dveloppe
pas ici

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Synthse de mes activits de recherche

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1 - Enrichissement de lapproche architecturale sur arbre fruitier


1 1 Problmatique de recherche
1 2 Mthodologie
1 2 1 Echelle dtude
1 2 2 Analyse
1 3 Stratgies architecturales propres aux gnotypes
1 3 1 - Frquences de transition dun type de fonctionnement un autre au cours de
deux annes conscutives
1 3 2 Longueur des rameaux en relation avec la floraison et la fructification
terminale
1 4 Conclusion : une approche intgre de la ramification et de la floraison du
pommier
2 - Architecture et fonctionnement de larbre fruitier
2 1 Larbre et sa manipulation, un cadre innovant pour une recherche
interdisciplinaire
2 2 Rorganisation architecturale de larbre par les manipulations
2 2 1 Des questions de recherche partir dune avance technique, la conduite
centrifuge
2 2 2 Incidences sur larchitecture de larbre et le microclimat lumineux
2 2 3 Incidences sur les bio-agresseurs
2 2 4 Les effets directs et indirects de la conduite centrifuge
2 3 - Poursuite des travaux sur lanalyse architecturale et microclimatique des
oprations de conduite
2 4 Poursuite des travaux dans une perspective de modlisation/simulation
darbre soumis des manipulations de conduite

Perspectives
Approche du dterminisme de la ramification axillaire de la pousse de pommier
soumise larcure Hypothse dune relation entre architecture et hydraulique
1 Contexte scientifique et pistes de recherche
1 1 Gravimorphisme et biomcanique
1 2 Architecture de la pousse
1 3 Hydraulique et organogense
2 Stratgie
2 1 Mise en uvre de larcure
2 1 1 Arcure et anatomie de la pousse
2 1 2 Cadres topologique et temporel
2 1 3 Dcouplage entre arcure et orientation de la pousse
2 2 Architecture
2 2 1 - Variabilit gntique
2 2 2 - Dynamique de lorganogense et viabilit du bourgeon
2 3 Relations hydraulique-organogense
3 Extension de la rflexion vers le contrle molculaire de la ramification

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Synthse de mes activits de recherche

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1 - Enrichissement de lapproche architecturale sur arbre fruitier


Lors de ma prise de fonction, la pauvret du contexte scientifique sur le thme
architecture de larbre fruitier et application la conduite4 et mon isolement relatif
sur ce thme lINRA, notamment dans mon dpartement de recherche INRA GAP, ma
conduit tablir une stratgie de recherche en deux tapes :
- identification dune problmatique agronomique orientant la recherche,
- mise au point dune mthodologie base architecturale permettant de rpondre
cette problmatique.

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1 1 Problmatique de recherche
La rduction de lalternance, ou plus largement de lirrgularit, de production dune
anne la suivante, et laugmentation de la qualit intrinsque du fruit demeurent
deux objectifs majeurs en arboriculture fruitire. Ces deux thmes ouvrent sur des
questions de recherche sollicitant diffrents domaines de comptence, architecture de
larbre et physiologie (allocations de ressources, hormones) notamment.
Mes choix de recherche se sont bass sur les deux constats suivants, raliss partir
de la littrature scientifique et technique internationale.
- L'essentiel des travaux portait sur deux niveaux diffrents d'intgration, souvent
peu connects entre eux. l'chelle de l'arbre, une connaissance descriptive,
botanique, des diffrentes espces. Elle est illustre, sur les Rosaces fruitires par les
tudes comparatives de la position dans la frondaison et de la structure des rameaux
florifres (cole allemande de Feucht ; ex., Feucht, 1976), sur le pommier plus
spcifiquement par les travaux sur la relation entre lorganogense intra-gemmaire
automno-hivernale et la transformation florale (ex., Crabb et Escobedo-Alvarez, 1991 et
rfrences cites). l'chelle du verger, une approche physionomique, gnralement
en lien avec des aspects cophysiologiques. Dans ce cas, seules sont prises en compte
des variables gnrales dcrivant larbre (ex., forme gomtrique de son enveloppe,
hauteur, surface foliaire par unit de surface de la projection au sol de la frondaison
(LAI5)), et les lments de la structure technique du verger (ex., distances entre arbres,
orientation des rangs). L'arbre est littralement une bote noire dont seules les
dimensions externes sont connues. Beaucoup de travaux portant sur la conduite de
l'arbre consistent donc en une comparaison de formes d'arbres (palmette, gobelet,
formes en V ou en Y), en lien avec le porte-greffe ou le site de plantation. Ces travaux
ont des objectifs appliqus et dbouchent sur des prconisations de base (ex., distances
optimales entre arbres en fonction de la hauteur du verger et de la latitude).
- Les travaux classiques sur la conduite des arbres napportaient pas de rponses
satisfaisantes et durables aux deux objectifs majeurs noncs ci-dessus. Les modes de
gestion de larbre en verger rsultent davantage datavismes et de savoir-faire
rgionaux, sans incidence relle de la recherche scientifique (en morphologie ou en
co-physiologie par exemple) sur llaboration des concepts de conduite euxmmes. Ainsi, dans la littrature abordant de manire plus prcise la croissance et la
physiologie du pommier, il est encore classique de lire que le rameau a une tendance
intrinsque produire alternativement une inflorescence et un rameau vgtatif dune
anne la suivante ( in-built tendency for spurs to alternate , Davenport, 2000). Jai
4

Ce dernier item constitue une part importante de mon travail lINRA en tant quIngnieur de
Recherche. Il nest pas dvelopp dans ce mmoire bien quil ait t lorigine de plusieurs choix
initiaux dchelle dtude (ex., branche fruitire) et de problmatique (ex., rgularit de la production
de fruits)
5
Leaf Area Index

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FIGURE 2. La ritration.
a) Complexes ritrs naturels sur pcher pleureur
(crdit PE Lauri ; INRA Bordeaux).
b) Complexe ritr provoqu par une taille sur pommier
Galaxy (crdit PE Lauri ; CEHM).

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montr que cette affirmation ne prenait pas en compte la variabilit gntique de


larchitecture au sein de cette espce et que ce critre de lalternance au niveau du
rameau pouvait tre un critre discriminantA17.
Ce double constat ma conduit tablir,
- dune part, les limites de lapproche dominante dans la littrature, essentiellement
anglo-saxonne, probablement lie linsuffisance de relations entre les travaux sur
larbre et les travaux sur le verger,
- dautre part, lintrt de l'analyse architecturale comme outil a priori efficace
d'investigation de la structure interne de l'arbre qui me semblait tre le niveau de
connaissance manquant, tant en terme dacquisition de connaissances nouvelles que
d'applications pour la matrise des manipulations de larchitecture de larbre dans un
objectif agronomique. Ainsi, si la variabilit de la qualit du fruit est en partie explique
par sa position spatiale dans la frondaison elle rsulte surtout, la base, des rameaux
porteurs et adjacents dont les caractristiques sont largement expliques par les
positions architecturales.
Les travaux raliss l'INRA de Bordeaux partir des annes 1950 sur les types
de fructification du pommier (longueur des rameaux et rpartition dans la frondaison en
relation avec la fructification ; Bernhard, 1961 ; Lespinasse, 1977) apportait cette
poque de premires indications, empiriques et qualitatives, sur lintrt potentiel du
thme architecture. Ainsi une relation tait tablie entre le type de fructification
(orientation des branches et importance relative des floraisons terminale et latrale) et
lalternance de production, avec notamment la forte alternance de production des
gnotypes6 de type I (port rig ; dimorphisme axial marqu : tronc et branches
fort dveloppement vgtatif et axes florifres peu dvelopps) et la faible
alternance des gnotypes de type IV (port retombant ; faible dimorphisme axial).

1 2 Mthodologie
1 2 1 Echelle dtude
Sur un plan architectural, larbre-individu initial, dfini par son unit architecturale,
peut se dupliquer totalement ou partiellement au cours de sa croissance, par le
processus de ritration (ENCADRE 1). Il devient donc une collection dindividus7 qui sont
autant dentits architecturales quil est possible de reprer et de caractriser (FIGURE
2a). Sur arbre fruitier en verger, ce phnomne est exacerb puisque les manipulations
de conduite (taille, arcure etc.) induisent la formation de complexes ritrs dont les
caractristiques agronomiques sont moduls par diffrents facteurs, notamment : nature
de la manipulation et stade phnologique auquel elle est ralise, niveau de ralisation
sur larbre (FIGURE 2b). Ainsi la coupe dun tronc en hiver provoque trs gnralement
une pousse forte croissance et peu florifre, le gourmand , mais la taille dun
rameau priphrique de la frondaison, notamment en t, ne provoque que peu de
raction vgtative.
A la fin des annes 1980, les travaux mens lINRA de Bordeaux concluaient
lintrt agronomique de la branche fruitire dfinie ultrieurement comme un
complexe ramifi directement issu du tronc et laiss en volution libre durant plusieurs
annes conscutives. Deux arguments majeurs taient avancs : i) cest une entit
morphologique intervenant dans la dfinition usuelle du type de fructification , ii)
6

Par souci de simplification, gnotype dsigne, dans ce texte, un cultivar (not avec des
guillemets simples) ou un hybride non nomm
7
Ou mtapopulation dfinie comme une collection dentits gntiquement homognes, entre
lesquelles il existe des relations synergiques ou de comptition (White, 1979)

a
Arrt de croissance
interannuel
Axe principal de
la branche

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Rameau latral

b
Latent

Vgtatif

Cicatrice
(Scar)

Fleur :
Inflorescence sans fruit

Inflorescence
Pomme :
Inflorescence avec fruit

(Apple)

FIGURE 3. Branche fruitire de pommier.


a) Axe principal et rameaux latraux (rfrence A11).
b) Types de fonctionnement des rameaux latraux (rfrence A17). Le codage anglais
est mis en italique et entre parenthses quand diffrent du franais.
Chez le pommier linflorescence lato sensu est compose dune base foliaire surmonte du
corymbe (lensemble est galement appel bourse) portant latralement une ou plusieurs pousse(s)
de bourse (de longueur variable).

cest une unit oprationnelle pour le praticien entre les niveaux arbre et rameau
directement porteur de la fructification.
Jai considr ce niveau danalyse plus immdiatement oprationnel que le niveau
arbre entier travaill dans notre quipe8 en collaboration avec lAMAP / VP dans une
perspective danalyse architecturale de larbre entier (modlisation multi-chelle : arbre
croissance annuelle mtamre ; voir Costes et al., 2003 et rfrences cites). La
confrontation des approches branche et arbre a t la base de rflexions
synthtiques conduites dans notre quipe sur llaboration des critres de
dfinition des idotypes architecturaux en pommier (Lauri et Costes, 2005) et
larchitecture et la conduite du poirier (Lauri et al., 2002).

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1 2 2 Analyse
La branche fruitire est dcompose en un axe principal (ramification issue du
tronc) portant des rameaux latraux, ou plus simplement rameaux dans la suite du
texte (FIGURE 3a). Chaque rameau peut tre identifi, chaque anne, par un des trois
types de fonctionnement suivants : bourgeon latent, vgtatif, inflorescence
(FIGURE 3b). Dans ce dernier cas, le taux de nouaison dtermine les proportions
dinflorescences ne produisant pas de fruit et dinflorescences produisant au moins un
fruit. Outre les facteurs dterminant le succs de la pollinisation (vecteur, mtorologie,
compatibilit pollinique), la proportion dinflorescences avec et sans fruit dpend de
paramtres morphologiques, notamment le nombre de feuilles de linflorescence, fort
dterminisme architecturalA8,A12,A15. Un 4me type dsigne larrt de fonctionnement du
rameau.
Lanalyse morphologique seffectue deux niveaux :
sur laxe principal de la branche, reprage des cicatrices marquant les arrts
de croissance inter-annuels ou intra-annuels qui dterminent les croissances
annuelles ou les units de croissance, respectivement,
sur chaque croissance annuelle de laxe principal, les rameaux latraux sont
caractriss par leur ge (1 N) et le type de fonctionnement annuel.
Les marqueurs morphologiques du type de fonctionnement du rameau et des
transitions entre annes conscutives restent visibles plusieurs annes et permettent
donc une analyse rtrospective.
Ces relevs de base peuvent inclure, selon les objectifs, dautres variables permettant
une caractrisation plus fine de la croissance vgtative et de la floraison
(longueur/diamtre des pousses annuelles des rameaux, nombre de feuilles, de fleurs et
de fruits des inflorescences, diamtre du fruit).
Les analyses de donnes consistent tablir,
1 les frquences des quatre types de fonctionnement par ge de bois 9 ou par
anne calendaire (pour une branche ge de plus de 2 ans, une anne calendaire
regroupe alors plusieurs ge de bois),
2 pour un mme rameau, les frquences de transition dun type de
fonctionnement un autre entre deux annes conscutives,
3 les relations entre la longueur (unit de longueur ou nombre de noeuds) du rameau
et le type de bourgeon terminal.
Cette mthodologie a t labore et valide sur une gamme de gnotypes de
pommier couvrant la variabilit de port et de comportement agronomique de

par E Costes (quipe AFEF)


en anne N, un rameau est dit sur bois de 1 an si il est directement insr sur laxe porteur difi
lanne N-1, il est dit de 2 ans si il est insr sur la portion de laxe porteur difie lanne N-2, etc. En
anglais, lexpression usuelle est wood age
9

Phase de Fonctionnement

Type de Fonctionnement du
rameau

Phase de Latence

Latent

Vgtatif

Phase de Croissance

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Inflorescence

Phase Finale : mort du rameau

Cicatrice

Vgtatif

Inflorescence
anne N+1

Inflorescence (bourse)
Vgtatif

Inflorescence
anne N

Vgtatif
FIGURE 4. Dveloppement du rameau de pommier au cours du temps (rfrence A17).
a) Reprsentation schmatique de la squence ontogntique parcourue, totalement ou
partiellement, par un rameau partir dun bourgeon initial. Trois processus sont identifis comme
dterminants. Ils sont reprs par une lettre grecque :
: bilan dextinction, dfini par lquilibre entre le rveil des latents (Phase de Latence
Phase de Croissance) et lextinction (Phase de Croissance Phase Finale).
: tendance fleurir (dans la Phase de Croissance, transition vgtatif inflorescence).
: bourse-sur-bourse (dans la Phase de Croissance, transition inflorescence
inflorescence).
b) Exemple dun rameau de 4 ans illustrant les successions suivantes : vgtatif vgtatif,
vgtatif inflorescence () et inflorescence vgtatif (dessin J.M. Lespinasse).
c) Illustration du phnomne bourse-sur-bourse (), inflorescence inflorescence (dessin J.M.
Lespinasse).

ENCADRE 2 EXTINCTION,

CLADOPTOSE ET MORTALITE DES BOURGEONS

Les phnomnes de mortalit daxes et de bourgeons sont un domaine classique de la littrature en morphologie
vgtale. Telle que nous lavons dfinie, lextinction prsente deux spcificits, i) elle est le plus souvent prcoce,
ds lanne qui suit la mise en place du rameau, i.e., sur bois de 2 ans selon la terminologie usuelle, ii) elle touche
majoritairement les inflorescences. Elle est alors lie au non-dveloppement de la pousse de bourse.
Ce phnomne se distingue donc clairement de la cladoptose qui dsigne habituellement la mort puis llagage
naturel dune branche, souvent ge, provoque par des facteurs environnementaux dfavorables (scheresse,
manque de lumire). Cest ce qui est classiquement observ lintrieur dun vieil arbre ou dans un verger trop
dense o on parle alors de dgarnissement .
Elle est galement diffrente du phnomne de Death Spur Desorder dont le dterminisme exact nest pas
connu, qui touche surtout les bourgeons vgtatifs et ne semble pas li au gnotype (Ketchie et al., 1978 ; Klaren et
Ketchie, 1979).

cette espce. Elle constitue une des approches proposes pour tudier les effets du
climat hiver doux (classiquement expliqu par le manque de froid ) sur
larchitecture du pommier10. Elle a t utilise pour dautres espces (ex., poirier par
une quipe sud-africaine, Du Plooy et al., 2002).
1 3 Stratgies architecturales propres aux gnotypes

tel-00377121, version 1 - 21 Apr 2009

1 3 1 - Frquences de transition dun type de fonctionnement un autre au


cours de deux annes conscutives
Cette analyse a pour objectif de caractriser le fonctionnement pluri-annuel dun
rameauA14,A17. Jai montr que, outre les transitions biologiquement impossibles (une
cicatrice dfinit larrt de fonctionnement du rameau et ne peut donc tre suivi daucun
autre type), certaines transitions sont typiquement orientes. Elles dfinissent alors une
squence ontogntique en trois phases successives par lesquelles transite le
rameau au cours de sa croissance (FIGURE 4a).
- Phase de Latence (Latent Stage11), compose exclusivement du type latent. Il
sagit de la phase initiale caractrisant le bourgeon axillaire laisselle de la
feuille, avant sa croissance. Cette phase peut tre limite dans le temps,
quelques jours quelques semaines en cas de ramification immdiate ou
sylleptique12. Elle dure plusieurs mois quand le bourgeon se dveloppe lors du
dbourrement printanier qui suit la mise en place du mtamre (ramification
diffre ou proleptique). Dans certains cas la croissance nintervient que
plusieurs annes aprs (ritration proleptique).
- Phase de Croissance (Growing Stage), compose des types vgtatif et
inflorescence13.
- Phase Finale (Ending State), qui marque la mort du rameau.
Les transitions entre ces trois phases ainsi quentre les types vgtatif et
inflorescence, dans la phase de croissance, constituent des dterminants-cls des
stratgies architecturales propres chaque gnotype.
Nous avons tabli trois processus majeurs dcrivant des transitions entre deux
annes conscutives (FIGURE 4a). Ces processus sont pas ou peu dcrits dans la
littrature :
Le premier est le bilan dextinction, (extinction assessment). Il rsulte de lquilibre
entre lentre en phase de croissance et la sortie de la phase de croissance :
* Lentre en phase de croissance est appele rveil des latents (awakening of latent
buds). Par convention on ne parle de rveil des latents que pour les bourgeons latents
entrant en fonctionnement sur bois de 2 ans et plus. Cette transition est en gnral
trs faible, except sur le gnotype Fuji.
* La sortie de la phase de croissance est appele extinction (ENCADRE 2).
10

Projet bi-latral avec le Brsil (CAPES COFECUB) propos pour 2007-2008. Non retenu
En italique et entre parenthses dans la suite du texte, expression utilise dans les publications en
anglais quand diffrente du franais
12
Il sagit ici dune simplification lie aux conditions de croissance en climat alternance marque de
saison. La syllepsie vraie sentend en effet comme la croissance de laxillaire contemporanment
celle de son mtamre porteur (Champagnat, 1947 ; Lauri et Costes, 1995). Par extension, on
dsigne ainsi une ramification se dveloppant au cours du mme cycle de croissance que son axe
porteur
13
Les transitions entre ces deux types recouvrent des fonctionnements architecturaux diffrents selon
que le premier type dans la squence temporelle est vgtatif (croissance monopodiale) ou
inflorescentiel (croissance sympodiale)
11

bilan d'extinction croissant

Type IV de
fructification
Granny Smith
Red Winter
Fuji

Type I de
fructification
Oregon Spur Delicious
Early Stark Spur McIntosh Wijcik

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bourse-sur-bourse croissant
FIGURE 5. Relation positive entre le caractre bourse-sur-bourse et le bilan dextinction
(rfrence A14). Les gnotypes appartenant aux deux types de fructification contrasts, I et IV, sont
donns titre dexemple. Dautres gnotypes se rpartissent entre ces positions extrmes. Fuji est le
seul gnotype tudi ce jour pour lequel le fort rveil des latents annule partiellement lextinction
diminuant ainsi le bilan dextinction.

ENCADRE 3 DU

RAMEAU INDIVIDUEL A LARBRE

Le passage dune approche centre sur le fonctionnement individuel des rameaux une approche
prenant en compte lensemble des points en croissance sur une branche ou un arbre nous a conduit
dvelopper la notion de synchronisation / dsynchronisation de la floraison qui constitue un
autre lment-cl permettant de dfinir la stratgie architecturale dun gnotypeA17,B3. Cette notion
consiste considrer pour tous les couples alternants (inflorescence vgtatif ; vgtatif
inflorescence) les frquences dinflorescences en annes paire et impaire respectivement. On
lexprime par un indice variant de 0 (dsynchronisation totale des alternances) 1 (synchronisation
totale des alternances). Les combinaisons entre le caractre bourse-sur-bourse et la synchronisation
de la floraison entre rameaux individuels conduisent trois stratgies thoriques possibles
dalternance et de non-alternance de floraison au niveau de larbre (Figure, adaptation deC6. Pour
chaque cas, un gnotype est donn titre dexemple).
Alternance de
floraison au niveau du
rameau individuel

Faible,
i.e. bourse-surbourse lev

Forte,
i.e. bourse-sur-bourse faible

Synchronisation vs.
dsynchronisation de
la floraison entre
rameaux individuels

Synchronisation

Dsynchronisation

Synchronisation

Stratgie de floraison
au niveau de larbre

Floraison rgulire
e.g., Granny
Smith

Floraison rgulire
e.g., Reine des
Reinettes

Floraison alternante
e.g., Oregon Spur

Cette dcomposition de lalternance et de la non-alternance au niveau de larbre entier, constitue une


approche analytique plus prcise que celle quantifie par lIndice dAlternance utilis dans la littrature
(rapport entre la diffrence de production entre 2 annes conscutives et la somme de production de
ces 2 annes)(daprs C6)

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La frquence de lextinction est leve sur certains gnotypes (jusqu 50% des
axillaires chez Granny Smith ou Red Winter), elle est faible sur dautres gnotypes
(environ 20% des axillaires chez Oregon Spur Delicious ou Early Stark Spur
McIntosh Wijcik).
Le second dcrit, dans la phase de croissance, la transition entre vgtatif et
inflorescence (FIGURE 4b). Il est appel tendance fleurir, (trend toward flowering).
Le troisime dcrit, dans la phase de croissance, la transition entre inflorescences
deux annes conscutives (FIGURE 4C). Cest le phnomne bourse-sur-bourse,
(bourse-over-bourse)14. Nous avons montr que certains gnotypes sont caractriss
par des valeurs leves du phnomne bourse-sur-bourse (Granny Smith, Red
Winter), dautres par des valeurs faibles (Oregon Spur Delicious, Early Stark Spur
McIntosh Wijcik)15.
Il existe une relation positive entre les caractres bourse-sur-bourse et bilan
dextinction distinguant globalement les gnotypes de type IV de fructification, des
gnotypes de types I et II (FIGURE 5). Ceci nous a conduit faire lhypothse dune
relation physiologique entre une faible densit de ramification et une forte
intensit de lorganogense intra-gemmaire (augmentant la probabilit de
transformation florale) des rameaux restants. La prise en compte de la variabilit
gntique montre toutefois que cette relation est complexe. Ainsi Fuji, class en type IV
de fructification, est souvent caractris par une alternance de floraison marque16.
Nous montrons dans nos tudes que, pour ce gnotype, le fort rveil des latents annule
partiellement la forte extinction conduisant un bilan dextinction faible, similaire celui
des gnotypes alternantsA14.
Cette approche morphologique ne permet pas dtablir une relation de causalit entre
ces 2 phnomnes. Dans un cadre trophique on peut en effet proposer les 2 hypothses
suivantes : i) lavortement prcoce dune certaine proportion des jeunes rameaux
entranerait par rallocation de ressources une organogense plus forte du bourgeon
terminal des rameaux restants, ou ii) la plus forte organogense dune partie des
rameaux provoquerait par comptition lavortement dautres rameaux.
Cette relation entre extinction et caractre bourse-sur-bourse est galement
observe sur poirier. Toutefois, pour cette espce, des travaux sud-africains appliquant
cette mthodologie sur une autre gamme de gnotypes et en climat hiver doux,
concluent une frquence dextinction globalement faible. Ils montrent toutefois le rle
similaire jou par la latence des bourgeons vis--vis du caractre bourse-sur-bourse (Du
Plooy et al., 2002). Ces rsultats confortent lhypothse dune relation inverse entre la
densit de ramification et le caractre bourse-sur-bourse. Cette densit de ramification
serait sous la dpendance de lun et/ou lautre des deux phnomnes suivants,
latence et extinction, qui sexprimeraient des degrs divers selon le gnotype et le
contexte pdo-climatique. Ces travaux17 sur le rameau individuel doivent tre intgrs
lchelle de larbre entier. Cela a t fait notamment pour la notion dalternance de
production (ENCADRE 3).
14

La transition entre inflorescence et vgtatif est appele alternance la fleur (alternation to


flowering)
15
Ces diffrents caractres sont exprims sous forme dindices variant de 0 1 selon lintensit du
phnomne
16
Par ailleurs, linfluence du contexte pdo-climatique dans lexpression architecturale reste
mconnue. Fuji est habituellement considr comme un cultivar production alternante. Toutefois,
en France, il est typiquement alternant dans le sud-est, et est plus rgulier sur la faade
atlantique. Le rle de la faible hygromtrie de lair dans la fermeture stomatique et dans la baisse
subsquente de la mise en rserve, est une piste rgulirement avance comme facteur explicatif
17
Ils ont t appuys par lencadrement et le co-encadrement de stages dtudiants de niveau DUTBTS DESS

(a)

1
0.9
0.8

Flowering in terminal position(relativefrequency)

tel-00377121, version 1 - 21 Apr 2009

0.7
0.6
0.5
0.4

I shoot in Y1

0.3

V shoot in Y1

0.2

I shoot in Y2

0.1
0
0

(b)3

12

15

18

21

24

27

30

33

36

39

I shoot in Y2

0.9
0.8
I shoot in
Y1

0.7
0.6

FIGURE 6. Relation entre le


nombre de feuilles dun
rameau de type inflorescence
(I) ou vgtatif (V) sur bois de
1 (Y1) ou 2 (Y2) ans, et
frquence
de
floraison
terminale en anne 2 ou 3
respectivement, pour,
a) 'Chantecler' (nombre
insuffisant de donnes pour V
sur bois de 2 ans),
b) 'Pitchounette'.
(rfrence A8).
Chaque symbole reprsente la
frquence de floraison pour 5
rameaux ou plus.

0.5
0.4
V shoot in Y2

0.3

I shoot in Y1

V shoot in Y1

0.2

I shoot in Y2

0.1

V shoot in Y2

0
0

12 15 18 21 24 27 30 33 36 39

Number of leaves of shoot

FIGURE 7. Granny Smith. Schma dinterprtation thorique de la variation du degr dautonomie


trophique de linflorescence, mesure par son aptitude intrinsque la nouaison, en fonction du
nombre de feuilles et de fleurs qui la compose (rfrence A12).
Sur branche tmoin (C) le niveau dintgration est linflorescence elle-mme. Avec la suppression de
1/3 (one-third treatment) puis 2/3 (two-thirds treatment) des inflorescences le niveau dintgration
englobe progressivement une portion de branche puis la branche entire, i.e., pour un mme
nombre de feuilles et de fleurs de linflorescence individuelle laptitude la nouaison augmente
si on diminue la densit des inflorescences sur le rameau porteur.

Un domaine dapplication particulier de ces tudes a t dvelopp en relation


avec des gnticiens amliorateurs du pommier lINRA18 dans lobjectif dlaborer
une grille de critres prcoces de slection (Lauri et al., 1997) base sur la
dfinition didotypes architecturaux du pommier A17,B3.

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1 3 2 Longueur des rameaux et floraison terminale


La typologie des formes darbres fruitiers inclut gnralement des caractres de
longueur et de diamtre des rameaux. Sur pommier, il existe toutefois peu dtudes
tablissant des relations quantitatives entre la croissance du rameau et le devenir du
mristme terminal. Jai montr une relation ngative entre densit de ramification et
longueur des rameaux et ai confirm la relation positive entre la frquence des pousses
longues et laptitude la rgularit de la floraison entre annes conscutives (Lauri et
Lespinasse, 1993).
La relation entre le nombre de feuilles du rameau (anne N) et la frquence de
floraison terminale sur ce rameau (anne N+1) a t tudie sur deux gnotypes
slectionns lINRA, Pitchounette (descendant de Fuji, floraison alternante) et
Chantecler ( floraison rgulire), au cours de trois annes conscutivesA8. Jai montr
que cette relation dpend du gnotype. Pour Chantecler, la frquence de floraison
est leve quel que soit le nombre de feuilles du rameau (FIGURE 6a). Pour Pitchounette
la relation est de type parabolique avec une augmentation de la frquence de floraison
terminale jusqu un nombre de feuilles variant selon lge du bois porteur et le type de
fonctionnement, vgtatif ou floral, du rameau support du bourgeon terminal, suivie
dune diminution de cette frquence (FIGURE 6b). Jai fait lhypothse que cette relation
de type parabolique est commune aux deux gnotypes si on considre non seulement
les feuilles limbes dvelopps (cas de cette tude) mais aussi les cailles et feuilles de
transition.
Par ailleurs, pour Pitchounette, on observe galement une relation parabolique entre
le nombre de feuilles du rameau sur bois de 1 an et la frquence de floraison sur bois de
3 ans, indpendamment du type sur bois de 2 ans. Cet exemple montre limportance
des caractristiques initiales de croissance du rameau sur son dveloppement
pluri-annuel.
En cas de floraison terminale, les dimensions du rameau interviennent galement
sur les dimensions de linflorescence terminale et laptitude la nouaisonA15. Jai
montr lexistence dune relation positive entre la longueur du rameau et le nombre de
feuilles, et dans une moindre mesure le nombre de fleurs, de linflorescence. Par ailleurs
le nombre de feuilles de linflorescence est positivement corrl la frquence de
nouaison (i.e., aptitude de linflorescence porter au moins un fruit). Toutefois, jai
montr sur Granny SmithA12 que, pour un nombre donn de feuilles, la nouaison peut
tre augmente par une diminution de la densit de ramification au moment de la
floraison. Jai donc fait lhypothse que si linflorescence peut tre considre comme
une unit relativement autonome quant son aptitude la nouaison (relation avec le
nombre de feuilles prformes dans le bourgeon hivernal) en relation avec les
hypothses trophiques classiques, la variation de la densit de ramification entrane
rapidement une compartimentation un niveau dintgration plus large, la branche
porteuse dans son ensemble, susceptible de modifier le potentiel intrinsque de
nouaison de linflorescence individuelleA12 (FIGURE 7).

18

Collaboration avec F Laurens, UMR GenHort, Angers. Ces travaux ont donn lieu au coencadrement de stages dtudiants de niveaux ingnieur et DESS

Densit de ramification sur la branche porteuse


Relation ngative (rfrences A14, A17 ;
Lauri et Lespinasse, 1993)
Dimensions (longueur / nombre de feuilles) du rameau port
Relation de type parabolique (rfrence A8)
Organogense du bourgeon terminal du rameau port : transformation florale
Si inflorescence terminale, Relation positive (rfrence A15)
Nombre de feuilles et de fleurs
Relation positive (rfrences A12, A15)

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Aptitude intrinsque la nouaison


Si nouaison, Relation positive (rfrence A12)
Taux de fructification effectif
NB : celui-ci ne dpend que partiellement du contexte architectural

FIGURE 8. Schma de synthse des relations entre la ramification axillaire sur la branche
porteuse et la floraison/fructification terminale des pousses portes.

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1 4 Conclusion : une approche intgre de la ramification et de la floraison du


pommier
Les caractres architecturaux mis en vidence dans nos tudes (ex., extinction,
bourse-sur-bourse), permettent de dfinir des stratgies architecturales propres
aux gnotypes. Celles-ci associent troitement le type de fonctionnement (vgtatif,
florifre, latent), la prennit et lintensit de croissance des rameaux. Elles
permettent de dcrire finement la variabilit gntique du pommier sous son angle
architectural et compltent les critres classiques et globaux utiliss par les forestiers
et agronomes (ex., dcurrent/excurrent ; type de fructification). Lapproche arbre
entier dveloppe paralllement dans notre quipe avec lAMAP / VP tend et
complte ces rsultats au niveau arbre entier (ex., variabilit de lextinction et du
caractre bourse-sur-bourse en fonction du rameau porteur et de la position dans la
frondaison ; Costes et al., 2003).
Lanalyse des interactions plante-environnement permet de mieux valuer la
variabilit de ces caractres, ainsi que plusieurs autres dcrivant la gomtrie des
axes par exemple. Ce thme est approfondi, au sein de notre quipe, dans le
programme dtude des dterminants gntiques et molculaires de la forme
des arbres19.
Les rsultats acquis sur pommier montrent quil existe une succession temporelle, que
lon peut interprter comme une chane de causalit (avec relations positive, ngative,
ou plus complexe, de type parabolique), entre la densit de ramification axillaire
initiale dune branche et la frquence de floraison terminale - ainsi que laptitude
la nouaison - des rameaux ports (FIGURE 8)20.
Cette relation tablit la possibilit dorienter les stratgies naturelles de larbre.
Ces manipulations de larchitecture peuvent tre appliques deux niveaux :
- Arbre entier. Les travaux raliss et en cours permettent dapprofondir les
relations entre architecture et fonctionnement, via lanalyse du microclimat
et des effets sur les bio-agresseurs. Ils sont dvelopps en interaction avec
une recherche finalise21.
- Pousse annuelle. Les travaux sont dvelopps dans un objectif dlaboration
de la connaissance. Ils constituent mes perspectives de recherche.

2 - Architecture et fonctionnement de larbre fruitier


Chaque tape de la succession dvnements dcrite dans la FIGURE 8 reliant la
ramification axillaire sur la branche et lorganogense terminale des rameaux ports,
peut tre module par diffrents facteurs, notamment la nutrition (irrigation, fertilisation),
lenvironnement lumineux et les manipulations opres sur larbre lui-mme. Ce dernier

19

Ce thme est pris en charge par E Costes et Jean-Jacques Kelner (quipe AFEF)
La mthodologie a t adapte dautres espces fruitires (poirier, cerisier, noyer, manguier) dans
lobjectif de rpondre des problmatiques agronomiques cibles (ex., alternance de production,
qualit de la floraison et du fruit). Les travaux sont raliss en collaboration (Unit Exprimentales
INRA, centres exprimentaux ; CIRAD) et valoriss sous forme de communications ISHS ou dans la
presse professionnelle
21
Lide que larchitecture de larbre fruitier peut tre manipule sur la base de connaissances
architecturales et physiologiques est lorigine de diffrents concepts que jai dvelopps depuis une
dcennie en partenariat avec les professionnels. Cest lobjectif des rseaux de RechercheDveloppement MAFCOT que jai cr et que janime sur le plan scientifique
(http://www.montpellier.inra.fr/umr-bepc/fr/inra_t4.htm)
20

E N C A D R E 4 - S Y S T EM E

RACINAIRE ET ARCHITECTURE DE LARBRE

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Le choix du systme racinaire est une manipulation classique ralise par le praticien lors de la
mise en place de larbre en verger. Les tudes sur la matrise de la vigueur de larbre par le portegreffe sont le plus souvent globales et agronomiques (ex., influence sur le volume de larbre et le
rendement lha). La connaissance plus prcise de la dynamique de mise en place de
larchitecture de larbre reste mconnue. Quelques travaux manant de notre quipe, dveloppent
notamment les aspects plastochrone apparent et relation entre longueur de la pousse annuelle et
nombre de ramifications axillaires (Lauri et Costes, 1995 ; Costes et al., 2001 ; Seleznyova et al.,
2003).
Jai dvelopp une tude* de linfluence du systme racinaire (arbres sur racines propres vs.
arbres sur porte-greffe nanisant classique en verger de production, M9) sur la mise en place dans le
temps de larchitecture de larbre. Parmi les rsultats saillantsA6, nous montrons que la rduction du
volume de larbre induite par le systme racinaire est essentiellement due la rduction de la
longueur de la premire anne de croissance des branches issues du tronc et que la relation
longueur/nombre de ramification latrale considre comme propre au gnotype dans des
publications rcentes peut tre affecte par le systme racinaire. Nous confirmons par ailleurs que les
caractres bourse-sur-bourse et tendance fleurir sont plus faibles pour larbre sur ses propres
racines. Toutefois, nous mettons en vidence un fort effet du gnotype dans la rponse au
systme racinaire pour chaque variable tudie (A6 ; Maguylo et Lauri, 2004).
* Les rsultats ont t obtenus principalement au travers de lencadrement en 2003 de K Maguylo (Bourse PrDoc INRA, Prparation au Doctorat).

thme est directement analysable par lanalyse architecturale et reste insuffisamment


document sur le plan scientifique.

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2 1 Larbre et sa manipulation, un cadre innovant pour une recherche


interdisciplinaire
Pour le botaniste, larbre entier est une entit biologique naturelle. En arboriculture,
considrer larbre comme unit dtude est un choix mthodologique. Lapproche verger
reste en effet prdominante dans la littrature internationale et se justifie notamment par
le fait que les traitements phytosanitaires, lirrigation et la fertilisation sont raisonns sur
des peuplements ( la parcelle 22). Dans ce contexte je considre que lapproche
analytique des effets de manipulations replaant larbre au cur de ltude
constitue un point de vue original et pertinent sur le plan biologique.
Les manipulations de larbre peuvent tre formalises en deux grands types
dactions : prennes (dtermines la plantation : choix du systme racinaire, distances
de plantation, forme globale donne larbre), et rptitives (rythmes par le cycle de
vgtation : taille, arcure, claircissage23).
En quoi ces manipulations de larchitecture de larbre entier en verger, et plus
spcifiquement les actions rptitives, modifient-elles les stratgies architecturales mises
en vidence sur les branches ? y-a-til des consquences sur le microclimat lumineux
lintrieur de la frondaison, un des facteurs-cls pour les performances agronomiques ?
y-a-til des effets sur les bio-agresseurs ? Cest ces questions que ma recherche
actuelle base sur des collaborations pluridisciplinaires et lencadrement
dtudiants et de jeunes chercheurs souhaitent apporter des lments de rponse.

2 2 Rorganisation architecturale de larbre par les manipulations


2 2 1 Des questions de recherche partir dune avance technique, la
conduite centrifuge
En arboriculture fruitire, la taille du tronc et des branches matresses stimule la
croissance de la charpente naturelle de larbre, augmente son volume et, en gnral,
retarde lentre en production. Cest ce qui est classiquement ralis pour la cration
dun Gobelet (structure darbre auto-portante forme dun tronc se divisant 0,51 m en
plusieurs grosses branches appeles charpentires se divisant elles-mmes en sousmres). Ces oprations restent classiques en verger. Elles sont toutefois inadaptes aux
vergers forte densit de plantation, o le volume des arbres individuels doit tre
restreint.
Dans la pratique, le principal moyen utilis pour rduire le volume de larbre est le
systme racinaire. En pommier, la gamme de porte-greffes permet dobtenir une
rduction importante de ce volume associe une entre en production prcoce. Jai
dvelopp diffrents travaux dans le but de caractriser sur le plan architectural les
interactions systme racinaire gnotype arien (ENCADRE 4).
Dans le contexte du verger actuel forte densit, il apparat crucial de dfinir de
nouveaux concepts de manipulation, ou conduite, de larbre. En 1994-95, les
rsultats issus de lanalyse de la branche fruitire, notamment la relation positive entre
22

Un exemple actuel, quoique peu rpandu, est le mur fruitier o la production de fruits est
rapporte au m de feuillage sur le rang, tous arbres confondus
23
Cette opration consiste en la suppression, laide de produits exognes ou manuellement, dune
partie des fleurs et jeunes fruits de faon amliorer la qualit des fruits restants et augmenter le
retour fruit lanne suivante

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extinction et caractre bourse-sur-bourse indiquait une piste potentielle et originale de


manipulation de larbre en vue de rgulariser la production, lextinction artificielle.
Celle-ci correspond une taille particulire de type lagage o le rameau porteur de
la floraison est enlev en totalit24. Sur le plan architectural, ce type de taille
localise sur des axes les plus diffrencis de larbre limite les phnomnes de
ritration, donc la ncessit de contrler rgulirement lorganisation architecturale de
larbre. Sur le plan agronomique il permet de rsoudre un problme-cl, celui de la forte
densit de ramification, sur les gnotypes de type spur (spur-bound cultivars)25.
Lextinction artificielle a t intgre dans un concept global de conduite de larbre, la
conduite centrifuge, en proposant sa mise en oeuvre au centre de larbre de manire
amliorer la pntration de la lumire dans la structure et rpartir les fruits en
priphrie de la frondaison. Cette prconisation a rapidement conduit des rsultats
positifs en stations exprimentales et en vergers de production, en terme de rgularit
de la production et de calibre du fruit.
Jai considr comme pertinent dintgrer cette nouvelle approche de la conduite
comme objet de recherche. Un premier objectif a t danalyser les modifications
architecturales gnres par ce type de conduite et de vrifier lhypothse dune
amlioration du microclimat lumineux comme facteur explicatif des bons rsultats
agronomiques obtenus en verger. Un second objectif a t dexplorer lincidence
ventuelle de cette conduite sur plusieurs bio-agresseurs. Les comparaisons sont
faites avec des arbres tmoins, en conduite classique pour notre bassin de production,
sans extinction artificielle.

2 2 2 Incidences sur larchitecture de larbre et le microclimat lumineux


Sur le plan architectural, la conduite centrifuge a deux types de consquences :
augmentation de la longueur moyenne des pousses et de la surface foliaire des points
de fructification (ensemble form par linflorescence et sa(ses) pousse(s) de bourse
associe(s)), stimulation de la tendance fleurir et du phnomne bourse-sur-bourse
(A9 ; Lauri et al., 2004). Ces rsultats confirment les relations entre croissance et
organogense mises en vidence dans nos tudes initiales sur diffrents gnotypes en
labsence de toute manipulation (FIGURE 8). Ils montrent la possibilit de piloter de faon
relativement prcise le dveloppement architectural de larbre par les manipulations de
conduite. Dans ce schma, lajustement initial de la densit de ramification a donc un
rle-cl dans la floraison ultrieure. Nous avons galement montr limportance du
moment dintervention dans le cycle phnologique (Lauri et al., 2007).
Lanalyse du microclimat lumineux inclut llaboration de maquettes ralistes darbres
(voir mthodologie adapte au pommier enA9) sur lesquelles sont calculs des
coefficients dinterception du rayonnement lumineux hors rflexion et transmission
(STAR26), pour larbre entier et par catgorie de pousses27. Lanalyse conclut deux
24

La proportion de rameaux enlevs dpend, entre autre, des objectifs agronomiques et du gnotype.
Ce thme fait lobjet de travaux raliss en verger exprimental et de production
25
Les effets ngatifs dune trop forte densit de ramification sur la rgularit de la fructification et la
qualit du fruit sont classiquement noncs dans la littrature (ex., Forshey et al., 1992) mais nont
pas de solution technique efficace, si ce nest, partiellement, par lclaircissage rpt annuellement
des fleurs et jeunes fruits
26
Silhouette to Total Area Ratio, surface foliaire interceptrice rapporte la surface foliaire totale
27
Ces travaux ont t dvelopps dans le cadre de lAT INRA PFI, 2000-2003. Lanalyse du
microclimat lumineux a fait lobjet dune collaboration avec H Sinoquet (UMR PIAF, Clermont Ferrand).
Jai encadr sur ce thme les stages dingnieur de S Tarisse (2001 ; Agro.M Gembloux) et de DEA
de M Willaume (2002 ; INA Paris XI).
Les dveloppements mthodologiques auxquels jai contribu ont aliment des changes scientifiques
avec C Massonnet, en thse (2002-2005) avec JL Regnard de notre quipe de recherche. Publication

b
Hauteur partir du sol (tranches de 20 cm)

350

300

250

200

150

100

50

0
0

0.1

0.2

0.3

0.4

0.5

STAR sur points de fructification

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Tmoin

Conduite Centrifuge

FIGURE 9. Conduite de larbre et interception de la lumire (rfrence A9).


a) Schma dun arbre en conduite centrifuge figurant la pntration de la lumire dans la
frondaison (flches grises) (adaptation de Lauri et al., 2004a)
b) Distribution du STAR sur les points de fructification (ensemble compos de linflorescence et
de sa(ses) pousse(s) de bourse) pour larbre en conduite centrifuge et larbre tmoin sans
extinction artificielle.
Diminution artificielle de la densit de ramification
(extinction artificielle / conduite centrifuge)

rfrenceA9

Amlioration du climat
lumineux

rfrence A5
rfrence A5

Effet () sur puceron cendr,


puceron vert, tavelure
Modulation des relations entre vnements de la
Figure 8 (Lauri et al., 2004a) :
Stimulation modre de la croissance
des pousses
Stimulation de lorganogense florale
(augmentation du caractre boursesur-bourse et de la tendance fleurir)

Effet () sur
tavelure
rfrence A5

Effet (+) sur


puceron vert

Stimulation de laptitude la nouaison

Amlioration de la qualit du fruit


(diamtre, coloration) (Lauri et al., 2004b)
FIGURE 10. Effets directs (rorganisation architecturale) et indirects (via laugmentation de la
quantit de lumire intercepte) de la rduction de la densit de la ramification sur la croissance
et la floraison / fructification du pommier. Les effets sur les bio-agresseurs sont indiqus par les
flches grises. Les relations entre bio-agresseurs ne sont pas figures
soumise Tree Physiology : Massonnet C, Regnard JL, Costes E, Lauri P, Sinoquet H. Light interception,
transpiration and photosynthesis of apple branches: unraveling the relative effects of canopy structure and leaf
functions in two cultivars using a functional-structural model

rsultats saillantsA9 : la conduite centrifuge augmente lefficience dinterception de


la lumire par larbre notamment par les points de fructification ; ce gain est
systmatique quelle que soit la position dans la frondaison (FIGURE 9).

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2 2 3 Incidences sur les bio-agresseurs


La rduction des pesticides en verger est un thme majeur en Agriculture Durable. Il
est acquis que le contrle durable des infestations doit inclure la conjugaison
optimale dactions effets partiels : rsistance gntique de larbre (mono- ou
polygnique), structure du verger (monovarital ou mlange varital), utilisation de
pesticides (type de produit et mode dapplication) et conduite de larbre.
Les rsultatsA5 font ressortir un effet globalement rducteur des infestations (en
incidence et svrit) de la conduite centrifuge par rapport une conduite sans
extinction artificielle. Pour deux insectes phytophages, puceron cendr (Dysaphis
plantaginea Passerini) et puceron vert (Aphis pomi de Geer), nous retenons deux
hypothses explicatives : (i) diminution de linoculum (uf ou fondatrice) de printemps
directement li lenlvement des pousses, et (ii) espacement plus important entre les
pousses diminuant les chances de survie et la vitesse de propagation de linsecte et/ou
le temps dexposition aux auxiliaires prdateurs. Toutefois, la plus forte htrognit
des rsultats pour A. pomi, dont linfestation suit celle de D. plantaginea, suggre une
hypothse de disponibilit des ressources directement lie la chronologie de
dveloppement des deux pucerons (ex., la diminution de D. plantaginea dans la conduite
centrifuge permet une meilleure croissance des pousses susceptibles dtre davantage
atteintes par A. pomi plus tard en saison). Pour la tavelure (Venturia inaequalis), les
deux premires hypothses sont retenues ainsi quune quatrime : la meilleure
pntration de la lumire (FIGURE 9) et la probable meilleure aration de larbre,
conduisent la rduction de la dure dhumectation du feuillage et donc des risques de
contamination (courbe de Mills)28.

2 2 4 Les effets directs et indirects de la conduite centrifuge


Ces tudes suggrent que lavantage agronomique confr par la conduite
centrifuge rsulte de deux phnomnes agissant en synergie : la reconfiguration
architecturale, directement lie lextinction artificielle, diminue les phnomnes de
ritration et stimule plus ou moins fortement (selon le stade phnologique et lintensit
de lopration) la croissance des pousses restantes et lorganogense florale de leur
bourgeon terminal. Paralllement, elle amliore le microclimat lumineux intrafrondaison qui en retour amliore le fonctionnement foliaire et la croissance des
pousses, ainsi que la coloration des fruits.
La FIGURE 10 synthtise et structure cet ensemble de rsultats et figure les
interactions avec les bio-agresseurs.

2 3 - Poursuite des travaux sur lanalyse architecturale et microclimatique des


oprations de conduite
Je poursuis cette activit en largissant les gammes de gnotypes et de
manipulations et en approfondissant lanalyse des effets architecturaux et du microclimat
lumineux.

28

La dmarche a t dveloppe dans le cadre de lAT INRA PIC, 2001-2003

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Il sagit tout dabord de travailler sur des types architecturaux varis29 et dtendre
la gamme doprations de conduite pour inclure des manipulations plus contrastes.
Laccent est mis sur lanalyse de la dynamique ddification de la frondaison
(dmographie axiale, dveloppement de la surface foliaire) au cours dun cycle et entre 2
cycles de vgtation30. Nos rsultats montrent que la rorganisation architecturale de
larbre par la conduite centrifuge se distingue fortement des effets provoqus par des
systmes de conduite bass sur la taille dite de renouvellement ou de
raccourcissement du tronc et des branches. Dans ce dernier cas en effet, les
manipulations entretiennent, en dessous des plaies de taille, une forte proportion de
complexes ritrs vgtatifs issus de bourgeons initialement latents, forte croissance
et STAR lev ; la frondaison demeure dense et son volume relativement fige au
cours de la vie de larbreA1. Par ailleurs, lanalyse du microclimat lumineux nous a
conduit la proposition dquations simples de calcul du STAR partir de trois variables
de structure : surface foliaire totale, volume de la couronne et agrgation du feuillage (ce
dernier paramtre est lie la variance de la densit foliaire). Le modle est tabli
partir dexprimentations virtuelles ralises sur nos maquettes 3D et tablies en
collaboration avec la Station Fdrale de Recherche de Changins (Suisse) A2,31.
Il sagit galement de mieux analyser les relations dynamiques entre
ltablissement de la surface foliaire et les paramtres de croissance et de qualit
du fruit diffrents niveaux dintgration : complexe bourse-pousse de bourse, branche
fruitire, arbre32.
De faon plus prospective, nous souhaitons galement intgrer dautres variables
microclimatiques (notamment thermiques) des organes dans lobjectif daborder plus
finement les relations plantes bio-agresseurs (ex., relation temprature du fruit et
carpocapse, humectation des feuilles et tavelure33).

2 4 Poursuite des travaux dans une perspective de modlisation/simulation


darbre soumis des manipulations de conduite
Lensemble de ces travaux justifie lintrt dlaborer des maquettes informatiques
darbres permettant de tester des hypothses tant sur le plan architectural (ex., impact
de manipulations sur la croissance des autres pousses et sur le climat lumineux) que sur
la relation arbre-environnement (ex., impact de la structure de la frondaison sur le
microclimat et sur les bio-agresseurs). Il est acquis que le dveloppement dune pousse
dpend non seulement de son potentiel propre et de son environnement microclimatique
mais aussi de sa position relative par rapport aux autres branches de larbre (Sprugel,
29

La majorit des travaux a en effet t ralise sur des gnotypes choisis pour leur intrt
conomique (Braeburn, Galaxy) ou dans le cadre dtude spcifique en cours (Golden dans une
problmatique Agriculture Biologique). Ils prsentent des caractristiques architecturales et de
fructification relativement semblables (type III de fructification)
30
Ces travaux font lobjet du travail de thse de J Stephan que je co-encadre (cf Formation et
Encadrement)
31
Cette approche globale du climat lumineux au niveau de larbre est en cours dapprofondissement
par lanalyse plus prcise de linterception de la lumire par les diffrents types de pousses
(vgtatives vs. florales, classes de longueur) en fonction de la conduite et du gnotype. Article en
prparation pour Tree Physiology : Stephan J, Sinoquet H, Dones N, Talhouk S, Haddad N, Lauri P.
Light partitioning between vegetative and flowering shoots of 3 apple cultivars as influenced by
training systems over 2 years
32
Dans cette action en cours, je collabore avec lAgroscope RAC (Changins, Suisse) et lUMR PIAF
(Clermont-Ferrand)
33
Rflexion en cours avec M Saudreau et H Sinoquet (UMR PIAF, Clermont-Ferrand) pour les
aspects physiques, et avec B Sauphanor (PSH, Avignon) et L Parisi (UERI, Gotheron) pour
carpocapse et tavelure, respectivement

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2002). Selon Barnola et Crabb (1993) la croissance secondaire jouerait un rle actif
dans lexpression des rapports hirarchiques entre pousses : llancement34 plus
important dune pousse lombre serait un marqueur prcoce de son lagage futur. Par
ailleurs, lexpression des hirarchies entre pousses est dynamique : la seule prise en
compte des dimensions de la pousse au moment de lobservation est donc peu
pertinente et doit tre remplace par lanalyse de sa dynamique de croissance : une
pousse domine peut in fine se dvelopper davantage quune pousse dominante
si cette dernire est gne dans son dveloppement (Novoplansky, 2003). Cette
hypothse relativement intuitive tait encore peu formalise jusqualors dans un contexte
darchitecture dynamique. Applique notre problmatique elle indique clairement que
les modifications induites par toute opration de conduite (taille, arcure),
notamment en terme de ramification axillaire, sont probablement dpendantes du
nouveau contexte environnemental, microclimatique (ex., contexte lumineux) et
architectural (ex., dominance relative par rapport dautres pousses adjacentes), dans
lequel est place la pousse.
Cette rflexion prliminaire sur le passage du niveau pousse isole au niveau
pousse dans un arbre entier montre la complexit des interactions. Elle justifie
llaboration dun modle conceptuel conjuguant une approche dterministe, base
sur la connaissance des relations structure-fonction (ex., Allen et al., 2005 pour les
relations source-puits), et une approche stochastique, base sur des modles de
reprsentation des processus de croissance, de ramification et de floraison (ex.,
Gudon et al., 2001 pour la ramification). La mise en uvre de lapproche arbre entier,
dans un contexte gnral de manipulation de larbre se concrtise dans notre quipe par
un projet de thse, mobilisant les connaissances acquises dans mes travaux (en lien
avec mon projet de recherche sur larcure expos ci-aprs) et les comptences en
modlisation/simulation dveloppes en relation avec lquipe VP de lUMR DAP35.

2 5 Conclusion sur les aspects architecture et fonctionnement


Ces travaux analysant, sur arbre entier, linterception de la lumire en relation
avec la distribution et la croissance des rameaux et la qualit de la
fructification renforcent lintrt de lapproche architecturale de larbre pour
aborder de faon analytique et plus explicative des interactions aux plans du vgtal
lui-mme (ex. : relation typologie ramale et fructification, oprations de taille et
rpartition des diffrents type de pousses dans la frondaison, relations avec le
microclimat lumineux) et avec les bio-agresseurs (ex., dynamique de croissance et
rpartition spatiale des pousses et infestations). Cette recherche est originale au plan
international, tant par les supports exprimentaux (manipulations innovantes de
larchitecture) que par la mthodologie de reconstruction informatique des arbres
(couplage de la digitalisation et de lois allomtriques pour les calculs de nombre de
feuilles et de surface foliaire) permettant lanalyse de linterception de la lumire par
le calcul du STAR. Initialement engags dans deux actions transversales INRA PFI
et PIC ces rsultats alimentent actuellement mon implication dans le programme
europen ISAFRUIT (2006-2009) o les aspects conduite de larbre et fructification

34

Rapport entre la longueur dune pousse et son diamtre


Thse dmarrant en 2007 sur le thme Elaboration dun modle conceptuel de croissance ractif
aux interventions de conduite culturale et son application au pommier (D Fumey, CNERTAENESAD). Co-encadrement : C Godin (VP) et E Costes (AFEF). Je participe lencadrement et fait
partie du comit de thse
35

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que je dveloppe sont confronts aux mthodes classiques de gestion de la charge


en fruit des arbres par claircissages chimique et manuel36.
Par ailleurs, les premiers rsultats obtenus sur la relation entre architecture et
bio-agresseurs chez le pommier sont la base de ma participation la rflexion
conduite par le CIRAD-FLHOR / PERSYST de la Runion, sur ltude des relations
entre la croissance et la phnologie du manguier et les infestations par deux
bio-agresseurs importants pour cette espce (Anthracnose, Xanthomonas sp. pv.
mangiferaeindicae).

36

Collaboration avec L Brun (UERI, Gotheron)

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Perspectives

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Approche du dterminisme de la ramification axillaire de la pousse de pommier


soumise larcure Hypothse dune relation entre architecture et hydraulique

NIVEAU DETUDE

RAMIFICATION AXILLAIRE ET
HYDRAULIQUE

LOCALISATION

GEOGRAPHIQUE
DE LA COLLABORATION

Architecture / Morphologie :
AFEF
LOCALE

Modlisation :
AFEF, VP
Histologie :
AFEF, PHIV (IFR 127)
Biomcanique :
PIAF

NATIONALE

Hydraulique :

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PIAF
Architecture de la pousse,
arcure, hydraulique :
Universit Kyung-Hee
Core du Sud

INTERNATIONALE

Acrotonie, dominance apicale :

Universit de Stellenbosch
Afrique du Sud

Ramification axillaire,
floraison en climat hiver doux :

EMBRAPA, EPAGRI Brsil


FIGURE 11 (extrait de la FIGURE 1). Perspectives de recherche : Approche du dterminisme de la
ramification axillaire de la pousse de pommier soumise larcure Hypothse dune relation
entre architecture et hydraulique. Thmes scientifiques et collaborations formelles (en gras ; cordaction de documents, accueil dtudiants) ou informelles (en italique ; changes scientifiques).

E N C AD R E 5 L AR C U R E E N AR B O R I C U L T U R E F R U I T I E R E
Larcure est utilise en arboriculture fruitire pour maintenir larbre dans un volume dtermin et
matriser lintensit et lorientation de la croissance des branches individuelles. On lui attribue
gnralement un rle stimulant sur la floraison, mais ce point est discut (rfrences enA11). Sur un
plan architectural, elle limite les phnomnes de ritration et perturbe donc relativement moins
larchitecture de larbre que la taille.
Les tudes sur larcure sont souvent dveloppes dans un contexte appliqu. Elles restent
anciennes et peu nombreuses, souvent peu prcises sur les mthodes exprimentales. Elles
mettent en vidence plusieurs facteurs susceptibles de moduler les effets morphologiques de larcure :
stade phnologique de ralisation, intensit de pliage, vitesse dapplication (brusque vs. progressive),
temps de maintien avant une remise ventuelle la verticale (rfrences enA11).
Au-del de lintrt appliqu de cette manipulation, larcure constitue un bon modle de
perturbation de larchitecture initiale. En comparaison avec la taille, qui par dfinition supprime une
partie du systme axial et provoque la formation de complexes ritrs rgnrant tout ou partie du
systme taill, larcure sapplique un ensemble ramifi ou une pousse individuelle dont larchitecture
initiale est laisse intacte. Elle permet donc des comparaisons avec des plants tmoins en port libre.

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Lanalyse de larchitecture dun systme ramifi implique de connatre les relations


topologiques entre organes mais galement leurs orientations dans lespace. Ce dernier
point est souvent apprci qualitativement (ex., branche rige vs. arque / incline).
Dans un contexte darchitecture soumise des manipulations, il est ncessaire de
travailler dune part sur lidentification et la quantification de la manipulation mise en
uvre, dautre part sur lanalyse proprement dite des effets de celle-ci.
Mon projet englobe ces deux aspects et mobilise des comptences en diffrents
domaines (FIGURE 11) :
Lidentification et la quantification de la manipulation (ex., avec quelle
intensit est ralise larcure) requiert des comptences en biomcanique.
Lanalyse des effets de la manipulation est ralise deux niveaux dont nous
considrons quils sont troitement corrls (cf Contexte scientifique, ci-aprs) :
architecture de la pousse (ex., effets de larcure sur la densit de ramification ou la
floraison), et hydraulique (ex., rsultant des dformations mcaniques imposes la
pousse).
Jai choisi de travailler sur larcure car bien que ce type de manipulation soit classique
en arboriculture fruitire, la littrature sur le sujet reste essentiellement empirique et
ancienne (ENCADRE 5).
Lespre-support est le pommier qui prsente une forte richesse dexpression
axillaire (bourgeon latent, vgtatif, inflorescence, ramification sylleptique, extinction). Je
privilgie lchelle pousse annuelle qui est le niveau dintgration auquel ont t
labores les principales notions de distribution des potentialits axillaires.
Jexpose dans un premier temps le contexte scientifique dans chacun des domaines
sollicits :
- Biomcanique. Ce volet se rattache un ensemble de connaissances
acquises sur le gravimorphisme chez les vgtaux.
- Architecture de la pousse ge dun an.
- Hydraulique et organogense. Cette relation est travaille dans un contexte
corrlatif : sur la base de travaux rcents, lhypothse dune relation
positive entre la conductance hydraulique linterface axe-bourgeon et
lorganogense puis la croissance du bourgeon est reprise et approfondie.
Je dveloppe, dans un second temps, la stratgie mise en uvre.

1 Contexte scientifique et pistes de recherche


1 1 Gravimorphisme et biomcanique
En analyse architecturale, lorientation naturelle de croissance de la pousse,
orthotrope (orientation verticale), diagravitrope (orientation horizontale) ou
plagiotrope (orientation tout autre angle), est un critre discriminant majeur (Hall et
al., 1978). Il distingue notamment les modles architecturaux dimorphisme axial
marqu (ex., modle de Massart o le tronc est orthotrope et les branches latrales
diagravitropes) des modles o toutes les pousses sont orthotropes (ex., modle de
Rauh, englobant les principales espces fruitires tempres dont le pommier). Cette
orientation de croissance est marque par diffrents caractres dont la phyllotaxie :
typiquement distique pour le rameau diagravitrope, alterne spirale pour le rameau
orthotrope (Givnish, 1995).
Lorientation naturelle de la pousse peut tre modifie sous linfluence de
stimuli externes : action mcanique, lumire, gravit. Dans la ralit il est parfois
difficile de sparer ces diffrents stimuli. Ainsi dans ce projet, la mise en uvre de

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larcure conjugue la rorientation proprement dite de la pousse par rapport la gravit et


le maintien de celle-ci dans une position dtermine qui correspond davantage une
contrainte mcanique. Les effets induits par ce deuxime facteur sont habituellement
dsigns par le terme thigmomorphogense37. Toutefois, en cohrence avec la
littrature existant sur larcure, je retiendrai le terme plus gnrique de
gravimorphisme38 pour dsigner les effets de la rorientation spatiale dune pousse
sur la croissance axillaire (Wareing et Nasr, 1961).
Les effets de larcure se traduisent par une architecture de la pousse et une anatomie
de laxe arqu diffrentes de celles observes sur la pousse ayant une mme orientation
en port naturel (ex., axe plagiotrope vs. axe inclin artificiellement ; Champagnat et
Crabb, 1974 ; Veierskov et al., 2007). Le schma interprtatif dcompose les tapes
suivantes : perception du stimulus, transduction, rception, rponse (Salisbury, 1993 ;
Crabb, 1994). Pour chacune de ces tapes, les facteurs impliqus ont fait lobjet de
nombreuses hypothses. La variabilit des rsultats et des interprtations, galement
lie la diversit des stimuli, ne permet pas de proposer actuellement un schma
densemble cohrent de laction du stimulus sur les rponses physiologiques et
morphologiques observes39.
Larcure est habituellement caractrise par langle reliant la base au sommet de la
pousse, ou par le poids (propre feuilles, fruits -, ou artificiel) appliqu. Dans les deux
cas, ltat mcanique de la pousse arque nest pas connu, notamment parce que ces
mthodes ne tiennent pas compte de la gomtrie initiale de la pousse.
Coutand et Moulia (2000) et Coutand et al. (2000) montrent sur pousse de tomate
soumise des arcures, que son allongement est sensible la dformation (variable
mcanique locale gale au produit de la courbure par le rayon de la pousse) et non la
force exerce ou la contrainte perue par la pousse. Le champ de dformation le long
de la pousse est troitement li aux caractristiques gomtriques de taille
(longueur, diamtres base et sommet) et de forme (lancement : rapport entre longueur
et diamtre moyen ; dfilement : dcroissance mtrique du diamtre ; Almras et al.,
2004) de la pousse. La comparaison inter-gnotypique des effets darcures imposant des
champs semblables de dformation doit donc intgrer des rayons diffrents de courbure
selon les caractristiques morphomtriques des pousses de chaque gnotype40.
37

Le terme de thigmomorphogense est employ ici dans un sens gnral (Telewski, 2006). Il est
souvent utilis pour dsigner des perturbations mcaniques de trs faibles amplitudes et sadresse
alors des territoires de petite taille, cellules ou groupe de cellules (ex., influence de la manipulation
dune tige sur lallongement des entre-nuds, Jaffe et al., (2002), Mitchell et Myers (1995))
38
On distingue ce premier terme du terme gravitropisme qui sapplique lorientation de croissance
de la pousse arque elle-mme (Crabb, 1994)
39
Ainsi sur les facteurs de perception du gravitropisme, lhypothse des amyloplastes qui a longtemps
prvalu a t remise en cause par la mise en vidence dune rponse gravimorphique sur un mutant
dArabidopsis thaliana ne synthtisant pas damidon (Salisbury, 1993). Il semblerait que dautres corps
cellulaires, ou le poids du protoplasme lui-mme, soit en cause (Moulia et al., 2006). De mme
lhypothse de limplication de lthylne dans la rponse aux sollicitations mcaniques, classiquement
avance, semble tre remise en cause par lobservation de rponses similaires chez des mutants
dficients en thylne (Niklas et al., 2006). Sur les facteurs de transduction, un article sur Abies
balsamea (Sapin baumier ; Little et Lavigne, 2002) propose linhibition de la synthse et du transport
de lAIA conscutive linclinaison, comme facteur possible de la diminution de la capacit
dimportation des photoassimilats dans laxe. Il est toutefois admis que lAIA nest quun des facteurs
en cause (Booker et al., 2003)
40
En ralit, les pousses prsentant gnralement un dfilement (diamtre dcroissant de la base
vers le sommet), la quantification de l'tat mcanique peut se faire en appliquant soit une courbure
constante soit une dformation constante le long de la pousse. Dans le premier cas, le champ de
dformations longitudinales est htrogne. Dans le second cas, le champ de courbure est
htrogne. Ce choix ne conduira pas obligatoirement au mme rsultat. D'un point de vue pratique, il
est beaucoup plus facile d'appliquer un champ de courbure constant : on peut arquer le rameau sur un
guide circulaire de rayon connu. Appliquer un champ de courbure htrogne implique de calculer ce

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champ point point et de crer un guide de courbure non constante (C Coutand, UMR PIAF,
communication personnelle)

Dans mon projet, la biomcanique est considre comme une variable


dentre, et consiste essentiellement uniformiser les dformations appliques et
donc prciser la mthodologie de mise en uvre de larcure sur une gamme
de gnotypes caractriss par des gomtries diffrentes de pousses41.
Je fais lhypothse que ces rsultats sur le gravitropisme (croissance de laxe
arqu) chez la tomate sont pertinents pour la mise en uvre et lanalyse du
gravimorphisme (dveloppement des axillaires) sur la pousse de pommier. Un
lment important la base de ce projet est donc dextraire de la variabilit
globale attendue la part effectivement lie la sensibilit la dformation
biomcanique impose par larcure, en liminant la part lie spcifiquement
la gomtrie de la pousse. On veillera donc travailler sur des pousses
mises dans un tat de dformation semblable.

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1 2 Architecture de la pousse
Le dterminisme de la nature (prolepsie/syllepsie ; latence, orientation vgtative ou
florifre) et, dans une certaine mesure, du potentiel de croissance de la ramification
axillaire peut tre dterminisme trs prcoce, dans certains cas ds la mise en place
du mtamre porteur (Shimizu-Sato et Mori, 2001; Brunel et al., 2002 ; Benett et Leyser,
2006). Il implique un processus en deux tapes : linitiation du mristme axillaire et
sa croissance ultrieure (Wang et Li, 2006). La premire tape fait appel deux
hypothses selon quon considre que le mristme axillaire est issu de cellules
provenant directement du mristme apical ou quil provient de cellules qui se
ddiffrencient laisselle de la feuille (Leyser, 2003 ; Alvarez et al., 2006). La seconde
tape a t analyse tant au plan du contrle gntique (ex., sur pommier, le potentiel
de croissance est corrle ngativement avec lexpression du gne KNAP2 ; Brunel et
al., 2002)42 que des mcanismes hormonaux sous-jacents (hypothse dun rle de lAIA
produit par le mristme apical, en interaction avec lABA produit par les racines,
rgulateur de la synthse ventuellement locale - et du transport dans le bourgeon
dun second messager, les CK [Cook and Bellstedt, 2001 ; Cook et al., 2001 ; Booker et
al., 2003 ; Cline et Oh, 2006] ; hypothse complmentaire dautres signaux, SMS (shootmultiplication signal), produits de dgradation des carotnodes, galement contrls par
lAIA/ABA [Beveridge, 2006 ; Cline et Oh, 2006]). Cette seconde tape, qui comprend la
croissance immdiate du mristme axillaire (syllepsie) ou dans le cas le plus gnral
sur pommier llaboration du bourgeon et sa croissance ultrieure, inclut la mise en
place des pices prformes et lorientation de lorganogense (ex., mristme vgtatif
vs. florifre). Elle constitue le cur des travaux raliss en architecture vgtale.
La littrature architecturale aborde la ramification latrale sur une branche sous
deux angles.
Le premier aspect est positionnel : il dcrit la distribution des diffrents types de
rameaux (ex., latent, vgtatif) et leur potentiel de croissance (court / long), le long de
laxe porteur. Les notions de dominance apicale (sur le rameau en croissance :
inhibition des bourgeons axillaires par lapex) et dacrotonie (sur le rameau plus g :
prsance de dbourrement et/ou potentiel de croissance plus important des bourgeons
axillaires sub-terminaux) sont classiques pour dcrire la distribution des croissances
axillaires le long dun rameau en position rige. Jai montr que la notion dacrotonie,
41

Une approche corrlative est mene en parallle par lquipe de biomcanique du PIAF, o il sagit
davantage danalyser les relations entre les dformations mcaniques au niveau de laxe dune part,
et du bourgeon axillaire dautre part, et de les relier au devenir du bourgeon
42
De faon plus gnrale, la formation des mristmes axillaires est potentiellement contrle par
deux catgories de gnes distinctes, respectivement rpresseurs et promoteurs (Benett et
Leyser, 2006)

gradient dcroissant
d'organogense

proportion des diffrents types d'axillaires

gradient croissant
d'organogense

inflorescence nombre
lev de feuilles et fort
potentiel de nouaison
inflorescence nombre peu
lev de feuilles et faible
potentiel de nouaison
axillaire
vgtatif

axillaire avortement
prcoce

bourgeon latent

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base de la pousse

sommet de la pousse

FIGURE 12. Succession base sommet des diffrents types daxillaires sur bois dun an de la
pousse de pommier (cultivar Braeburn)(rfrence A13). Cette structure en pelure doignon
(onion-skin like structure) peut tre interprte par un gradient croissant puis dcroissant de
lorganogense des bourgeons axillaires prforms.

ENCADRE 6 -

EFFETS DE LARCURE ET ROLE DES CARACTERISTIQUES ARCHITECTURALES


DU GENOTYPE

Les deux aspects de la ramification axillaire, positionnel et frquentiel, peuvent tre affects par larcure.
Diffrents travaux orientation agronomique montre que larcure stimule gnralement la ramification axillaire
(aspect frquentiel ; Naor et al., 2003 ; Hampson et al., 2004) avec des effets variables sur le rapport axillaires
vgtatifs / inflorescences (voir rfrences enA11), et agit sur la phnologie (ex., floraison avance sur
angiospermes ; Meilan, 1997). Lhypothse dune rduction par larcure du transport dauxine a t propose pour
expliquer les effets darcures sur la leve de dormance des bourgeons axillaires (Faust et al., 1997). Par ailleurs,
larcure modifie le gradient acrotone (aspect positionnel) en favorisant la croissance de ramifications latrales au
voisinage de la zone arque et sur la face suprieure (Crabb, 1987).
Jai fait lhypothse que la proportion dinflorescences axillaires sur la pousse en port naturel (aspect frquentiel)
est un autre facteur susceptible dinfluencer les ractions morphologiques larcure. Jai montr sur deux gnotypes
contrasts sur ce caractreA11 que larcure ralise en priode suppose maximale dinduction florale (juin
dans lhmisphre nord) stimule globalement la floraison du gnotype forte proportion dinflorescences
axillaires (Chantecler) en augmentant la proportion dinflorescences sur le bois de 1 an et en diminuant lextinction
sur les bois de 2 et 3 ans. Par contre, larcure na pas deffet significatif sur la floraison et sur lextinction du
gnotype forte proportion daxillaires vgtatifs ('Pitchounette').
Ces rsultats montrent donc, dune part que leffet de larcure sur la floraison est, tout au moins partiellement,
dpendant du gnotype, dautre part que, outre les facteurs connus modulant les ractions larcure (ex., stade
phnologique de ralisation, temps de maintien), les caractristiques architecturales propres du gnotype (ici la
proportion dinflorescences sur bois de 1 an) sont prendre en compte.

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gnralement utilise pour dcrire la rpartition des axillaires vgtatifs longs


correspond en ralit un concept plus large englobant notamment un gradient acropte
de frquence daxillaires fonctionnels - et parmi ceux-ci une augmentation acropte de la
frquence dinflorescences -, et une augmentation basipte de la frquence dextinction
A4
. Sur la pousse arque, jai montr une baisse globale de la frquence dextinction
par rapport la pousse rigeA11. Dans ce dernier cas toutefois, la rpartition prcise
des sites dextinction, le long et autour de la pousse, na pas t analyse.
La rpartition des axillaires le long dun axe porteur a t modlise par des zones
(states) successives, chacune tant caractrise par un mlange de diffrents types
daxillaires (ex., latent, inflorescence, rameau court, rameau long ; voir synthse dans
Gudon et al., 2001). Sur pommier, jai montrA13 que la succession base sommet
des diffrents types daxillaires sur bois dun an peut tre interprte par un
gradient croissant puis dcroissant de lorganogense du bourgeon prform
(FIGURE 12). Dans cette structure en pelure doignon (onion-skin like structure), le
dterminisme du type de fonctionnement du rameau axillaire semble contrl par
un double phnomne : la dynamique de croissance de laxe porteur (ex., une
rythmicit de croissance intra-annuelle provoque typiquement la croissance immdiate
de rameaux latraux, souvent courts et floraison terminale lanne suivante, sous
larrt de croissance), et les caractristiques morphomtriques du mtamre parent
(ex., linflorescence axillaire est porte par un mtamre caractris par un rapport
biomasse foliaire/biomasse totale lev, i.e., peu axialis, et par une croissance foliaire
initiale importante ; ENCADRE 1)A13,A16.
La ramification latrale est galement aborde sous un aspect frquentiel. Jai
montr des diffrences significatives entre gnotypes dans les proportions
dinflorescences sur le bois de 1 anA11. Dautres auteurs mentionnent galement ces
diffrences entre gnotypes sans analyse quantitative (Labuschagn et al., 2003 ;
Planchon et al., 2003a, 2003b).
Ce survol bibliographique indique deux pistes potentielles de recherche :
- Effet de larcure sur la frquence et la position des diffrents types
daxillaires. Un effet classique de larcure est la modification du gradient acrotone
(Crabb, 1987). Or celui-ci ne sappuie que sur la rpartition des ramifications
vgtatives longues. Je fais lhypothse que, pour un gnotype donn, larcure est
susceptible de modifier non seulement la distribution de ces rameaux vgtatifs
mais galement celle des autres types de ramification, latents et inflorescences
notamment.
- Variabilit des effets en fonction des caractristiques architecturales
propres du gnotype (position, frquence de la ramification axillaire)
(ENCADRE 6).
Par ailleurs, une hypothse classique relie le plastochrone intra-gemmaire (i.e.,
lintrieur du bourgeon au cours de sa prformation) et la probabilit dvolution
vers la floraison (Crabb et Escobedo-Alvarez, 1991). On peut alors faire
lhypothse que la stimulation de la floraison par larcure sur certains
gnotypes est lie plus gnralement une stimulation de lorganogense et
ventuellement de la diffrenciation des bauches certaines phases cls du
dveloppement du bourgeon.
Enfin, ltude de la transformation florale du bourgeon axillaire constitue un
aspect original de mon projet. La majorit des travaux sur la floraison du

POUSSE FEUILLEE
Matriel vgtal : Pommier - variabilit gntique de gomtrie daxe et darchitectures

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X ARCURE

Y ARCHITECTURE
* Rorganisation du gradient acrotone, i.e., longueur des
axillaires vgtatifs (Crabb, 1987).
En cours : modification de la zonation longitudinale de la
ramification ? impact de la zone topologique o est ralise
larcure et du moment darcure ? stimulation de
lorganogense axillaire ?
Analyse quantitative classique et modlisation par
processus markoviens (collaboration AFEF et VP)
* Diminution du fonctionnement foliaire sous (vs. sur) la
pousse arque (Kim et al., 2004)
En cours : altration concomitante de lorganogense
axillaire sous larcure ?
Histologie (collaboration PHIV)

* : Thme et rfrence(s)repre(s)
: Thmes travaills En cours ou En rflexion
Textes en italique : outils mobiliss et collaborations

Choix mthodologiques,
En cours :
- Champ de dformation identique pour tous les gnotypes (i.e., courbures
diffrentes selon la gomtrie de laxe du gnotype)
- Arcure fixe (la pousse ne peut pas se redresser) et oriente vers le bas
- Deux priodes darcure (printemps, hiver)
En rflexion :
- Arcure non fixe (permet laxe de se redresser) & gamme de rayons de
courbure
- autres priodes darcure (en saison de vgtation, durant la dormance)
- Arcure orientant lapex vers le haut (dcouplage arcure/orientation de la
pousse)
(collaboration PIAF)

?
Sur pousse en cours et en
fin de croissance : les
gradients hydrauliques
linterface entre axe et
bourgeon peuvent-ils tre
prdictifs
de
son
architecture future ? En
quoi larcure modifie-t-elle
ces relations ?

Z HYDRAULIQUE & ORGANOGENESE AXILLAIRE


* Hypothses contradictoires : perturbation (Kim et al., 2004) vs. non
perturbation (Fredericksen et al., 1994) de la conductance
hydraulique entre faces suprieure et infrieure de la pousse arque.
En cours : modification de la conductance hydraulique linterface
axe-bourgeon en fonction de la position sous vs. sur la pousse
arque ? influence de la croissance secondaire ?
Mthode HPFM (collaboration PIAF).
En cours : en fin dorganogense : relation entre la conductance
hydraulique linterface axe-bourgeon et le type daxillaire (latent,
vgtatif, inflorescence) ?
Couplage histologie du bourgeon HPFM.
En rflexion : en cours dorganogense : relation entre la
conductance hydraulique linterface axe-bourgeon et le type
daxillaire et/ou relations hydriques intra-gemmaire ? Relation avec la
croissance du mtamre ?
Couplage histologie - mthodologies RMN, NIR.
En rflexion : Relation avec les aspects microclimatiques ?
Arcure en conditions contrles (phytotron).

FIGURE 13. Arcure de la pousse du pommier Une question gnrale est pose (?) Je prcise les choix mthodologiques de mise en uvre de
larcure (X), et le dveloppement du projet aux niveaux Architecture (Y) et Hydraulique-Organogense (Z). Pour ces deux thmes, jindique des
rfrences bibliographiques repre ainsi que les hypothses travailles en cours ou en rflexion.

pommier portent en effet sur le bourgeon terminal du rameau court, cest dire
dans un contexte o le dveloppement intra-gemmaire conduisant la floraison se
produit suite larrt de croissance de la pousse vgtative sous-jacente (voir par
exemple les articles de Mehri et Crabb (2002), et Foster et al. (2003)). Le contexte
de ce projet est diffrent puisquil sagit ici de suivre la formation du bourgeon
axillaire ds son apparition laisselle de la feuille axillante, sur le mtamre
en croissance.

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1 3 Hydraulique et organogense
Sur pommier, un travail ancien montre une diminution du transport de leau sur
la pousse arque, par rapport la pousse rige (Cristoferi et Giachi, 1964). Dautres
travaux, montrant une stimulation de la croissance axillaire dans la portion situe en
sommet darcure et sur la face suprieure du rameau, suggrent des modifications
hydrauliques lintrieur de la pousse arque entranant laccumulation prfrentielle de
mtabolites dans ces zones (Smith et Wareing, 1966) ou des modifications de transports
dhormones (Little et Lavigne, 2002). Par ailleurs, Kim et al. (2004) sur rosier montrent
une stimulation du fonctionnement foliaire (activit photosynthtique, conductance
stomatique, transpiration) des feuilles situes sur la face suprieure de la pousse arque
par rapport aux feuilles situes sur la face infrieure. Ils font lhypothse (non vrifie)
dune conductivit hydraulique plus leve sur la face suprieure. Toutefois,
Fredericksen et al. (1994) sur tronc de Pinus taeda constatent que larcure provoque des
dommages dans les tissus conducteurs de la face infrieure mais sans altration de la
conductivit hydraulique.
Plus rcemment, Cochard et al., (2005) montrent, sur pousses de htre en port
naturel et avant dbourrement printanier, une bonne corrlation entre le nombre de
pices prformes dans le bourgeon et la conductivit hydraulique xylmienne
la base de ce bourgeon. Cette corrlation positive ne permet pas de faire lhypothse
dune relation de causalit entre les deux phnomnes.
Mon projet sinscrit dans la suite du travail de Cochard et al. (2005). Il a deux
objectifs :
- valider ces rsultats sur pousses riges de pommier et tendre ltude
des pousses arques. Larcure tant ici un moyen exprimental efficace de crer
une htrognit entre faces suprieure et infrieure aux niveaux mcanique,
hydraulique et du microclimat lumineux.
- analyser la dynamique de cette relation eau-organogense en travaillant sur
pousse en croissance (bourgeons en cours de formation). Des verrous
mthodologiques (hydraulique de tissus primaires en croissance) sont lever.

2 Stratgie
Ce projet de recherche a conduit la mise en place dun premier volet exprimental
en parcelles de proximit (INRA Melgueil). Son caractre pluridisciplinaire constitue
un contexte favorable lencadrement de jeunes chercheurs. Jai encadr un postdoctorant, HH HAN de Core du Sud (mars 2005-dcembre 2006), sur les aspects
architecture et hydraulique. De premiers rsultats sont en cours de valorisation (voir
note 52 ci-aprs). Je poursuis la rflexion pour un projet de Post-Doc orient sur les
aspects organogense du bourgeon axillaire.
La FIGURE 13 pose la problmatique scientifique lorigine de ma dmarche,
prsente les principales questions dans les disciplines scientifiques sollicites,

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et prcise les choix effectus dans une phase prliminaire de travail ainsi que les
travaux en perspective. La variabilit gntique est prise en compte en considrant
cinq gnotypes contrasts sur le plan de la morphologie de la pousse et de la
frquence des diffrents types daxillaires.
Je dveloppe ci-dessous plus particulirement trois aspects :

X : mise en uvre de larcure


Y : architecture
Z : hydraulique et organogense axillaire
2 1 Mise en uvre de larcure

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Les choix actuels privilgient lapplication dun champ de dformation identique


pour tous les gnotypes. En fonction des premiers rsultats, une extension de ce
projet pourra inclure une gamme de variation du rayon de courbure ou des arcures
courbure non fixe (poids) mais dont les champs de dformations seront calcules.
Trois points appellent des commentaires particuliers :
- larcure courbure fixe, en lien avec lanatomie de laxe,
- la ralisation en deux priodes du cycle vgtatif, en lien avec les cadres
topologiques et temporels,
- larcure avec orientation de laxe vers le bas, en lien avec les aspects
cophysiologiques.
2 1 1 Arcure et anatomie de la pousse
Il est acquis que larcure provoque une asymtrie de lanatomie du
rameau marque par laccroissement de lpaisseur des tissus xylmiens et phlomiens
sur la face suprieure de laxe (Scurfield et Wardrop, 1962) et par des zones de bois de
tension (caractris par une couche G, couche interne glatineuse, paisse ; Pilate et
al., 2004) dont la rpartition se superpose en gnral aux paississements des tissus
conducteurs (Chanson, 1992). Ce schma dcrit correctement ce qui se passe en
cas darcure permettant une r-orientation de la zone arque (ex., application dun
poids) : le bois de tension accompagne alors classiquement la r-orientation de la
pousse (Fisher et Stevenson, 1981). Toutefois le dterminisme de formation de ce bois
de tension est contrl par un systme plus complexe quune simple rponse un stress
ou la gravit, notamment lorganisation architecturale de larbre (Chanson, 1992).
Il y aura lieu de vrifier limpact de cette rorganisation du bois sur la conductance
hydraulique linterface axe-bourgeon sur les faces suprieure et infrieure de la
pousse arque. Les travaux de Ruelle et al. (2006) montrant une augmentation de la
frquence de vaisseaux dans le bois de la face infrieure de la pousse arque ( bois
oppos ) peuvent en effet suggrer une augmentation de la conductance
hydraulique ce niveau (voir ce point de discussion au 2 3).
Par ailleurs une rflexion est en cours sur lintrt de comparer des arcures fixe vs.
non fixe, et les effets dintensits variables de rayons de courbure.

2 1 2 Cadres topologique et temporel


Le choix actuel porte sur des arcures ralises en deux priodes distinctes de
la croissance : croissance active de la pousse ( arcure de printemps ), arrt
hivernal de croissance ( arcure dhiver ). Les pousses sont respectivement 3040% et 100% de leur longueur finale. Dans les deux cas, larcure est ralise dans

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la partie distale de la pousse au moment de la manipulation. Toutefois, dans le


premier cas il sagit de la partie basale de la pousse relativement sa longueur
finale, dans une zone riche en rameaux sylleptiques et bourgeons latents ; dans le
second cas, il sagit de la moiti distale de la pousse, riche en axillaires vgtatifs et en
inflorescences (cf. rsultats moyens sur pousses riges de diffrents gnotypes ;
Costes et Gudon, 2002). Par ailleurs, alors que lorganogense axillaire est active lors
de larcure de printemps, elle est acheve en arcure dhiver.
Il nest pas possible de dcoupler totalement le cadre topologique (zone le long de
la pousse) du cadre temporel (moment de manipulation durant la saison de vgtation)
puisquune arcure en dbut de saison de vgtation ne peut porter que sur la partie
basale de la pousse. Par ailleurs, une arcure dhiver sur cette mme zone risque
dentrainer une cassure importante des pousses. Toutefois un dcouplage partiel peut
tre envisag en arquant des pousses diffrents niveaux topologiques, en phase de
ralentissement puis darrt de croissance (t automne) dans une priode o
lorganogense axillaire est suppose active et avant une croissance secondaire trop
importante.
Ces analyses effectues en priode de croissance vgtative, ou tout au moins
dorganogense active, peuvent tre compltes par ltude de la ractivit larcure
en diffrentes priodes durant la phase hivernale marque par un arrt de la
croissance morphologique mais caractrise par une volution de la dormance. Il est
en effet acquis que la leve de dormance (i.e., acquisition de la capacit de crotre du
bourgeon isol quand il est mis en conditions favorables de temprature et dhumidit)
seffectue plusieurs semaines avant le dbourrement effectif en conditions naturelles. Il
est alors probable que la ralisation de larcure avant ou aprs cette leve de dormance
naura pas les mmes effets.
A titre prospectif, cette analyse pourrait senrichir dune analyse comparative avec
le pommier en climat hiver doux au Brsil43 o le dbourrement des
bourgeons, et plus gnralement la phnologie, est dsynchronis entre
pousses au sein de la frondaison et entre axillaires le long dune mme
pousse. Le lien entre la ramification latrale et la rythmicit des croissances
primaire et secondaire, et la relation avec lhydraulique de laxe, seraient
approfondis dans ce cadre.
2 1 3 Dcouplage entre arcure et orientation de la pousse
Dans notre schma exprimental larcure oriente lextrmit de la pousse vers le
bas (gotropisme positif) : la face en tension de la pousse est orient vers le haut tandis
que la face en compression est oriente vers le bas. Il est alors possible que la position
du bourgeon axillaire sur lune ou lautre face soit couple une variation significative de
variables cophysiologiques (temprature, humidit, clairement) susceptibles dinfluer
sur son dveloppement. Ce dispositif ne permet donc pas de dcoupler arcure et
orientation de la pousse. Un dispositif en conditions contrles (ex., clairement
anisotrope, arcure orientant lapex vers le haut ; gotropisme ngatif) pourra tre
envisag dans cet objectif.

43

Rflexion engage avec lUniversit de Santa Catarina, Florianopolis, et le rseau de stations de


recherche EPAGRI de ltat de Santa Catarina

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2 2 Architecture
Sur la base mthodologique dfinie plus haut, lanalyse des donnes consiste
relier un champ calcul de dformation (et sa dynamique temporelle lie lvolution
des dimensions de la pousse en cours de saison) la distribution observe des types
de rameaux latraux. Pour un gnotype donn, une des hypothses que nous
pourrons tester est que la densit/distribution des axillaires est dautant plus
modifie par larcure que la dformation induite est importante (ex., en cas de faible
lancement de la pousse porteuse).

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Deux points appellent des commentaires particuliers :


- la variabilit gntique en lien avec la ractivit larcure,
- lorganogense et la viabilit du bourgeon en lien avec lorganisation ultrieure
de la ramification.
2 2 1 - Variabilit gntique
La variabilit gntique architecturale du pommier explore au travers de plusieurs
tudes complmentaires dans notre quipe (ex.A11,B3 ; Costes et Gudon, 2002) nous
permet de travailler sur des types contrasts pour les caractres de densit de
ramification, et de frquence et de distribution des diffrents types daxillaire, ainsi
que sur le critre de gomtrie de laxe. La gamme actuelle de cinq gnotypes pourra
tre tendue vers des types plus contrasts sur ce dernier critre (ex., pommier
colonnaire trs faible lancement).
2 2 2 - Dynamique de lorganogense et viabilit du bourgeon
La plus grande frquence de dbourrement sur pousse arque (ENCADRE 6) peut
tre lie deux composantes architecturales : diminution des bourgeons latents et/ou
diminution des bourgeons avorts. Ces deux aspects, non diffrencis dans la
littrature, sont donc analyss dans mon projet. De premiers rsultats44 obtenus sur la
portion arque uniquement (les parties proximale et distale larcure ne sont pas
considres) montrent que les effets de larcure doivent tre analyss deux chelles.
- Globalement, larcure de la zone proximale au printemps stimule la croissance en
rameaux vgtatifs de bourgeons initialement latents. Lhypothse dune action
directe de larcure sur lorganogense du bourgeon semble donc vrifie (cf. 1 2).
- Localement, nous mettons en vidence un effet significatif de la position radiale
(position autour de la pousse) : la face infrieure est caractrise par un avortement
des bourgeons significativement plus lev que la face suprieure. On montre par
ailleurs que cet avortement touche aussi bien les pousses arques en cours de
croissance (juin) que celles arques durant la phase de dormance (hiver). Dans le
premier cas, on peut faire lhypothse que larcure provoque lavortement du bourgeon
en cours dorganogense (non vrifi). Dans le second cas, larcure ne peut agir que
sur le bourgeon compltement prform donc en phase post-organogntique. On
confirme donc quune arcure mme tardive et maintenue en dbut de croissance
printanire est suffisante pour orienter durablement lavenir de laxillaire. Laccroissement
du pool de bourgeons avorts se fait au dtriment des inflorescences ou des sylleptiques
courts selon le gnotype. Ces rsultats modulent lhypothse de Tromp (1970) qui
attribue laugmentation de la floraison sur pousses mises lhorizontale une
44

Han et al., 2006.


Par ailleurs, un article est soumis Journal of Experimental Botany : Han HH, Coutand C, Cochard H,
Trottier C, Lauri PE. Effects of shoot bending on lateral fate and hydraulics Invariant and changing
traits across five apple genotypes

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diminution de lavortement des inflorescences. Nous montrons ici que la position sur les
faces infrieure ou suprieure de la pousse est dterminante.
Ces premiers rsultats nous confortent dans lintrt dapprofondir cette tude
dans deux directions.
- La littrature indique un gradient croissant dorganogense et/ou de taille du
bourgeon prform entre les trois types de bourgeons, latent J vgtatif J floral,
dans cet ordre (Pratt, 1988 ; Brunel et al., 2002). Une stimulation de
lorganogense peut donc en thorie augmenter la frquence dun type de
bourgeon au dtriment du type prcdent. Nous observons ici une stimulation par
larcure de printemps de la transition entre bourgeon latent et bourgeon vgtatif,
probablement lie la forte frquence de bourgeons latents en zone proximale. On
peut faire lhypothse quen zone distale, plus riche en bourgeons vgtatifs,
larcure est susceptible de stimuler la transformation du bourgeon vgtatif
en bourgeon floral. La mise en uvre darcures plus tardive en saison ( 2 1 2)
devrait permettre de rpondre cette question.
- Ltude est jusquici limite la zone directement contrainte par larcure
lexclusion des zones proximale et distale larcure. Une analyse globale de la
ramification sur la totalit de la longueur de la pousse par les modles
markoviens est envisage.

2 3 Relations hydraulique-organogense
Dans ce projet, quatre points sont abords ou en rflexion :
- De premiers rsultats52 sur arcure de la zone distale en hiver montrent que la
conductance hydraulique linterface axe-bourgeon lors du pr-dbourrement
suivant est significativement diminue sur la face infrieure de la pousse arque.
Ils largissent donc lhypothse causale de Kim et al. (2004) au potentiel de
dveloppement de laxillaire et non seulement au fonctionnement foliaire.
Cette rduction de la conductance hydraulique en pr-dbourrement est
toutefois indpendante de la croissance secondaire qui nest pas ralise durant
la priode hivernale. Elle rsulte probablement dun phnomne purement mcanique
li la compression des tissus xylmiens sur la face infrieure de la pousse arque.
Une tude analogue sur des pousses arques en priode de croissance
vgtative (cf. 2 1 2), permettant la croissance secondaire de se raliser,
permettra de vrifier si laugmentation de la frquence de vaisseaux dans le bois
de la face infrieure de la pousse arque ( bois oppos ; Ruelle et al., 2006) est
corrle une augmentation de la conductance hydraulique.
- Il sagit ensuite de valider sur pommier la relation entre conductance hydraulique
et nombre de pices prformes.
Des travaux en cours ont pour objectif de confirmer sur pousse rige et en
diffrentes situations darcure la corrlation positive entre conductance hydraulique et
nombre de pices prformes en ltendant dautres contextes : bourgeons en
diffrentes positions sur la pousse arque (ex., sous vs. sur larcure cest dire en
situation variable de contrainte mcanique) et appartenant diffrentes catgories
fonctionnelles (ex., vgtatif, floral).

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- Nous cherchons galement vrifier si cette relation peut tre prdictive du


dveloppement de laxillaire en considrant laxillaire en cours de formation sur la
pousse feuille en croissance. Ce thme pose des problmes mthodologiques. En
effet, dans la relation tablie sur bourgeon entirement prform les mesures
hydrauliques sont ralises sur les vaisseaux matures. Les appareils classiquement
utiliss dans ce cas sont le XYLEM ou le HPFM (High Pressure Flow Meter). Ces
appareils ne peuvent donc pas tre utiliss sur des portions de pousses en croissance
o lalimentation en eau est faite par le protoxylme, le phlome ou le symplasme et o
les vaisseaux ne sont pas encore fonctionnels. Par ailleurs, il y aura lieu danalyser les
relations hydrauliques au niveau de la tige embryonnaire (axe principal de la pousse
axillaire prforme) qui sont probablement distinctes de celles existantes la base du
bourgeon et qui, par hypothse, permettront une approche plus fine des relations entre
hydraulique et orientation de lorganogense vers le dveloppement vgtatif ou floral.
Deux techniques sont potentiellement intressantes : la RMN du proton (tat de
leau, libre vs. conjugue) telle que dveloppe par Fa et al. (2000) sur bourgeons
hivernaux de Picea, la reflectance dans le NIR (Near-InfraRed) ou MIR (MiddleInfraRed)(ex. Slaton et al., 2001) pourrait tre applique et permettrait une mesure de
lvolution temporelle de ltat hydrique aux niveaux axe-bourgeon et bourgeon luimme.
Un travail est envisag en 2007 qui a pour objectif de mesurer in planta, en saison
de vgtation, lvolution du spectre NIR / MIR de bourgeons sur pousse rige et
en situation darcure, et de le relier au devenir de ces mmes bourgeons au
printemps suivant.
- Par ailleurs, ce volet hydraulique tant fortement li la dynamique de vascularisation
du bourgeon, il y aura galement lieu dtudier paralllement la progression des
connexions axe-bourgeon sur pousse de pommier en croissance (mthode de
coloration apoplasmique type Fa et al. (2000)). Ce travail permettra galement
dapprofondir le lien entre les dveloppements axillaire et foliaire. Ce thme reste
peu travaill et produit des rsultats contradictoires : lien causal fort et positif entre la
croissance de la feuille et dveloppement du bourgeon axillaire sur peuplier (Larson et
Pizzolato, 1977), relation ngative entre ces deux phnomnes sur Arabidopsis (avec
implication du gne REVOLUTA agissant sur lallocation diffrentielle entre ces territoires
des cellules mristmatiques ou des nutriments ; Schmitz et Theres, 1999). Jai propos,
sur pommier, de prendre en compte la dynamique temporelle de mise en place du
mtamre et ai montr une frquence plus leve de floraison axillaire sur les
mtamres fort dveloppement foliaire en dbut de croissanceA13,A16. Ce rsultat
suggre donc que la dynamique dallocation de matire entre la partie foliaire et la
partie axiale du mtamre peut tre dterminante pour le dterminisme de
laxillaire.
Le suivi dynamique de la mise en place des mtamres successifs, et
potentiellement de leurs composantes foliaire et axiale, laide dun dispositif de
prise de vue automatis est actuellement ltude dans notre quipe.

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3 Extension de la rflexion vers le contrle molculaire de la ramification


La combinaison des approches architecture, biomcanique et hydraulique applique
des pousses de pommier en diffrents contextes darcure et diffrents stades de
dveloppement devrait permettre de proposer un schma gnral dlaboration de
larchitecture de la pousse comme rsultante dinteractions entre les
caractristiques architecturales propres du gnotype et le couple biomcaniquehydraulique.
A plus long terme, cette approche corrlative devrait enrichir la rflexion sur le
contrle molculaire du dveloppement axillaire chez le pommier. Ce thme, en
dveloppement dans notre quipe45, donne actuellement la priorit un caractre
architectural particulier, la longueur des entre-nuds. Le couplage avec la
biomcanique et lhydraulique pourrait ouvrir de nouvelles pistes de recherche.
Ainsi, des rsultats rcents sur Arabidopsis suggrent une relation entre lorganogense
axillaire et la diffrenciation vasculaire : limplication des gnes REV, PHB et PHV dans
la formation des axillaires seraient soit directe soit indirecte via le dveloppement
des lments vasculaires (Schmitz et Theres, 2005).
Les travaux actuels sur le contrle gntique de larchitecture des plantes tentent de
diffrencier les mcanismes spcifiques aux plantes herbaces, de ceux communs avec
les plantes prennes. Mes travaux sur llaboration de larchitecture de la pousse de
pommier peuvent utilement participer ce dbat. Ainsi, sur le plan des concepts de
base la notion classique de dominance apicale est souvent retenue comme cadre
de rgulation de la croissance axillaire (Benett et Leyser, 2006). Lanalyse de cette
dernire se rduit dailleurs le plus souvent un systme prsence/absence dune
ramification (ex. shoot branching ; Wang et Li, 2006). Or la notion de dominance
apicale qui caractrise linhibition par lapex en croissance des ramifications axillaires
sous-jacentes (Cline et Sadeski, 2002) ne sapplique en thorie qu la syllepsie et est
donc insuffisante pour analyser la richesse de lexpression axillaire proleptique
(bourgeon latent, inflorescence, rameau vgtatif) dun systme ramifi prenne. Par
ailleurs, le dterminisme du type daxillaire est peu discut, probablement cause des
modles vgtaux considrs (Arabidopsis, Antirrhinum) caractris par la succession
de deux phases nettement dtermines, vgtative et reproductive. Enfin si les
hypothses hormonales restent prioritaires dans linterprtation de la croissance axillaire,
larchitecture prenne prsente des spcificits par rapport aux modles
herbacs. Ainsi, lhypothse du rle inhibiteur de lAIA sur la croissance axillaire
explique bien labsence de ramification sur lunit de croissance en cours. Mais elle ne
permet pas dexpliquer le dmarrage de bourgeons axillaires sur lunit de croissance
sous-jacente, sous larrt de croissance hivernal (Cline et al., 2006), ou mme, dans la
cas dune pousse ayant dveloppe plusieurs units de croissance dans une mme
saison de vgtation, sous un arrt de croissance intra-annuel. Or cet aspect est
dterminant pour llaboration de larchitecture de la pousse puisque ces ramifications
sont souvent des sites dinitiation florale.

45

Thme travaill plus particulirement par E Costes et JJ Kelner (quipe AFEF). Il porte sur ltude
de lhritabilit des caractres architecturaux et la recherche de QTL mene en parallle avec la
recherche de gnes candidats. Les travaux sont mens en collaboration avec lUMR GenHort
(Angers)

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Conclusion

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1 - Un parcours scientifique personnel


Larchitecture de larbre demeure le coeur de mon activit scientifique. Cette
dernire a toutefois beaucoup volu au cours des quelques 20 dernires annes : des
plantes forestires tropicales aux espces fruitires de climat tempr, dune approche
fondamentale centre sur la floraison dans larchitecture de la plante (thme de ma thse)
vers une approche aux interfaces entre architecture stricto sensu et dautres domaines de
recherche. Ainsi mes travaux sur lorganisation architecturale de larbre et sa dynamique
de mise en place ont dbouch sur la caractrisation du microclimat en relation avec la
qualit du fruit et limpact des bio-agresseurs. Au cours de ce parcours jai confirm
lintrt de lanalyse architecturale comme outil dinvestigation de la structure de
larbre et de caractrisation de la diversit gntique. Ce caractre oprationnel de
larchitecture permettant la mise en uvre dapproches plus explicatives reste encore,
sur le plan international, un apport original de mes travaux sur arbres fruitiers.
Joriente mon activit scientifique sur la recherche des mcanismes, notamment autour
du couplage biomcanique-hydraulique, potentiellement impliqus dans la mise en place
de la ramification. Sur la base de mes travaux et de ceux dvelopps dans notre quipe,
jengage des collaborations scientifiques avec dautres champs disciplinaires
biomcanique, hydraulique - dans le cadre dun projet co-construit qui devrait permettre de
dvelopper des angles de recherche nouveaux et promouvoir une comprhension plus fine
des mcanismes en cause.
2 - qui contribue aux volutions du monde agricole et de la socit
Recherche et monde agricole sont souvent spars par un foss culturel :
connaissances pointues mais parcellaires pour la premire, approche globale et donc
confrontation la complexit des interactions pour le second. Or pour un organisme tel que
lINRA la ncessit de dvelopper les liens entre recherche, innovation et
dveloppement, demeure une priorit46. Ces liens vont au-del des dveloppements sur la
biologie de larbre : la collaboration avec les sciences sociales permet danalyser les
processus de transfert dinformation entre chercheur, technicien et professionnel, et
lappropriation par ce dernier des rsultats de recherche. Ce travail peut utilement reprer les
points de dcalage entre les partenaires et proposer des pistes de collaboration plus
efficaces47.
Le dveloppement de synergies entre comptences complmentaires, entre
chercheurs mais aussi entre chercheurs et praticiens, constitue le moteur dune recherche
innovante en prise avec les objectifs de recherche finalise qui caractrisent lINRA. La
place prise depuis plusieurs annes par des rseaux pluridisciplinaires de recherche
traduit trs clairement les volutions de fond de la recherche vers des problmatiques plus
intgres (aux niveaux des mthodologies et des problmatiques ; ex., Agriculture Durable
en lien avec les sciences sociales). Au niveau montpellirain par exemple, le projet de RTRA
Recherche Agronomique et Dveloppement Durable, Sud et Mditerrane a pour
ambition de fdrer et dintgrer dans un contexte agronomique finalis des
connaissances acadmiques. Cest dans cette dynamique que jinscris ma recherche,
aux plans local, national et international.

46

Document dorientation 2006-2009 La recherche aujourdhui pour lagronomie de demain ,


INRA, janvier 2006, 60p
47
Cest un thme fort du sujet de thse (titre provisoire : Repenser le rapport professionnel la
nature dans une agriculture industrielle ) de R Paratte que jai co-encadr en Matrise et DEA (cf
Formation et Encadrement) pour ses travaux sur les rseaux de recherche-dveloppement
MAFCOT

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Annexes

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Annexe 1 Rfrences cites

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tel-00377121, version 1 - 21 Apr 2009

Annexe 2 Acronymes dorganismes et de programmes non dfinis


dans le texte
ADD : Agriculture et Dveloppement Durable, programme fdrateur en recherche et
recherche-dveloppement
AFEF : quipe de recherche Architecture et Fonctionnement des Espces Fruitires, de
lUMR BEPC
AIP : Action Incitative sur Programmes
AMAP : Atelier de Modlisation de l'Architecture des Plantes
ANR : Agence Nationale de la Recherche
AT : Action Transversale INRA
ATP : Action Thmatique Prioritaire
BEPC : UMR INRA AGRO.M CIRAD IRD UMII, Biologies des Espces Prennes
Cultives
CEHM : Centre Exprimental Horticole de Marsillargues
CIRAD : Centre de coopration Internationale en Recherche Agronomique pour le
Dveloppement
CNERTA : Centre National dEtudes et de Ressources en Technologies Avances
Ctifl : Centre Interprofessionnel des Fruits et Lgumes
DAP : Dveloppement et Amlioration des Plantes
EHESS : Ecole des Hautes Etudes en Sciences Sociales
EMBRAPA : Empresa Brasileira de Pesquisa Agropecuaria ; Organisme de recherche
ENESAD : Etablissement National d'Enseignement Suprieur Agronomique de Dijon
EPAGRI : Empresa de Pesquisa Agropecuaria e Extensao Rural de Santa Catarina,
Brsil ; Organisme de recherche-exprimentation
FLHOR : ancien dpartement du Cirad : productions Fruitires et HORticoles
GAP : Dpartement de recherche INRA, Gntique et Amlioration des Plantes
IFR : Institut Fdratif de Recherche
IRD : Institut de Recherche pour le Dveloppement. Anciennement ORSTOM
ISAFRUIT : Increasing Fruit consumption through a trans disciplinary approach leading
to High quality produce from environmentally safe, sustainable methods, Projet Intgr
dans le cadre du 6me PCRDT
ISHS : International Society for Horticultural Science
ONIOL : Office National Interprofessionnel des OLagineux
ORSTOM : Office de la Recherche Scientifique et Technique dOutre-Mer. Devenu IRD
PAPILLE : Protection des Arbres Ppins Intgrant Les Limitations des Epidmies, un
des programmes de lAT PIC
PERSYST : un des 3 dpartements actuels du CIRAD, PERformance des SYStmes de
production et de transformation Tropicaux
PFI : Production Fruitire Intgre
PIAF : UMR, Physiologie Intgre de lArbre Fruitier et Forestier , Clermont-Ferrand
PIC : Protection Intgre des Cultures, AT INRA
PSH : Plantes et Systmes de Culture Horticoles, Avignon
RTRA : Rseau Thmatique de Recherche Avance
SAD : dpartement de recherche INRA, Sciences pour lAction et le Dveloppement
SPE : dpartement de recherche INRA, Sant des Plantes et Environnement
UERI : Unit Exprimentale de Recherche Intgre, Gotheron
VP : Virtual Plant, quipe composante de DAP

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