About Author

Wahyu Widoretno is
Nunung Harijati is

Retno Mastuti is a Lecturer at the Department

of Biology, Faculty of Mathematics and
Natural Sciences University of Brawijaya,
Indonesia since 1990. Plant Physiology is one
of the subjects that she taught in addition to
Phytohormone and Plant tissue culture. Author completed her
Bachelor Science in Biology from Biology Department, Bogor
Agricultural Institute (1989), Master of Agriculture Science
(1995) and Doctor of Agriculture Science (1998) from School
of Agricultural Science, Nagoya University Japan. Her research
interest is the development of Amaranthaceaea as a natural
source of healthy pigments betalains. Now she actively
teaching and supervising undergraduate, Master and Doctoral
students in Department of Biology, Faculty of Mathematics and
Natural Sciences, Brawijaya University.

Plant Physiology
A practical guide for understanding humanplant interaction in tropical environment

Wahyu Widoretno
Nunung Harijati
Retno Mastuti
Department of Biology
Faculty of Mathematics and Natural Sciences
University of Brawijaya
3

CONTENTS
Water and Solutes in Plants

Plant Cells - Water Relations

Objective of General Instruction........................
Objective of Specific Instruction........................
The water in the plant body......................
Polar and hydrogen bonding properties of
water............................
Properties of water in plant physiology...............
A. The thermal properties of water
B. Cohesion, adhesion and surface tension
supporting water capillarity
C. Water in biochemical reactions
Water transport ...........................................
A. Diffusion
B. Bulk flow / mass flow
C. Osmosis
Cell water potential

Discussion Question..........................................

112

4
6
7

10

Water Pathway : Soil-Plant-Atmosphere

Objective of General Instruction........................
Objective of Specific Instruction........................
SOIL WATER.........................
WATER ABSORPTION BY ROOTS
Apoplast, symplast, transmembrane
WATER TRANSPORT THROUGH XYLEM
Anatomical structure of xylem
Cohesion-tension theory
Leaf water evaporation-xylem negative pressure

13

LEAF ATMOSPHERE WATER MOVEMENT

Transversal section of leaf anatomy
Transpiration
Stomata structure
Discussion Question...........................................

Transpiration
Food issues.......................................................

28
30
31
32
33
35
35
36
37
38

Assimilation of Nitrogen

Discussion Question............................................

64

Mineral Nutrition

Discussion Question.............................................

17
19
23
27

39
41
42
48

Solute Transport Short and Long Distance

Discussion Question.............................................

49
54
59
63
5

Ethnobotany for food security

Food issues.......................................................
Sources of carbohydrates..................................
Sources of proteins and vitamins.........................
Home gardens for food security.........................
Discussion Question............................................

64
66
71
73
75

Glossarium
Index

Chapter 1
Plant Cell Water Relations

Objective of General Instruction

Students are expected to know and be able to explain the
properties and functions of water for the plant.
Students are able to understand and explain the concept of
the movement of water that affects various physiological
processes in plants.
Objective of Specific Instruction
Students are expected to understand and be able to explain
the nature and function of water as an essential component in the
life which is necessary to understand all of the physiological
processes in plants.
Students are able to understand and explain the mass flow,
diffusion and osmosis. Understanding of the movement of water
will facilitate the understanding of the process of mineral
nutrients absorption from the soil, transpiration and
translocation.

The water in the plant body

Water is essential component for all living things including
plants. Why do plants need water? Water maintains turgor
pressure of plant cells. Water facilitates the transport of nutrients
absorbed by the roots from the soil to be distributed to all parts
of the plant. Water is also a major component in the process of
photosynthesis to produce carbohydrates that determine the
productivity of agricultural crops. On the other hand, the water
is also involved in the regulation of temperature in the plants
body through the process of transpiration. In this condition
water contributes in cooling system of plant body.
Some plants have a water content reaches about 90-95 % (Taiz
and Zeiger, 2013). When the water content is very low, for
example in seeds caused them to enter a dormancy phase in
which the metabolic processes occur very slow or even stopped.
High water content in plant cells shows that water has very
important role in the biochemical reactions that occur in the
plant body. Plant physiology is the study of plant processes and
8

functions at the level of cell, tissue, organ or individual plants.

Therefore, in studying the physiology of the plant and for
understanding plant function it should begin with an
understanding of the properties of water that support metabolic
processes in plant cells.
Polar and hydrogen bonding properties of water
Water, H2O, is a molecule composed of one oxygen atom with
two hydrogen atoms. Position of the H atoms in water molecules
forms an angle of 104.45 C with O atoms to form strong
polar covalent bonds (Figure 1). Oxygen has 8 protons, while
hydrogen only has 1 proton. Electron in water molecule is not
evenly distributed between the negatively charged (-) oxygen
and the positively charged (+) hydrogen atom. This means that
oxygen has higher electron affinity (more electronegative) to
attract electrons than hydrogen. As a result, water is a polar
molecule. Polarity of the water molecules creates all the unique
properties of water such as surface tension, freezing point, and
solubility.

Figure 1. Polar covalent bond to water molecules (Lodish et al.,

2007)
In addition covalent bonds, liquid water also has hydrogen
bonds. Hydrogen bonding occurs when an atom of hydrogen is
attracted by rather strong forces to two atoms instead of only
one (Pauling, 1948).
9

A hydrogen bond in water molecules is the attractive forces

between polar molecules in which the hydrogen (H) bound to
the high electronegative atom, oxygen (O) (Figure 2). Hydrogen
bonds can occur between molecules (intermolecular) or in a
different part of the molecule (intramolecular). Hydrogen bonds
between water moleculs result cohesion while hydrogen bonds
between water molecules and other molecules such as cellulose
result adhesion. Intermolecular hydrogen bonds lead to the high
boiling point of water (100 C).

Figure 2.

Model of the hydrogen bonds between water

molecules (Hayley Biology, 2013)

Properties of water in plant physiology

As mentioned in the former that many biochemical processes in
plants involve water which is supported by its specific
properties. The shape of water molecules, its polarity, and
hydrogen/covalent bonding make them as unique molecules.
Some properties of water are relatively high cohesive and
adhesive forces, high latent heat of vaporization, high heat
capacity and incompressible.
A. The thermal properties of water
Water is liquid at physiological temperature (i.e between 0-100
C). It means that water involves in physiological processes only
10

at liquid phase. In other words, in any place life can only occur
between a temperature of 0 and 100 C. Temperatures below 0
C will inhibit a significant chemical metabolism, while
temperatures above 100 C tend to damage / break the chemical
bonds.
Water has a high heat of vaporization. Large quantities of
energy (about 44 kJ mol-1) is required to change water from
liquid phase to gas phase at constant temperature. Those high
energy is required to break hydrogen bonds between water
molecules. When large quantities of heat from radiant of the sun
captured by the leaf surfaces are used to form gas phase
consequently the plant temperature will decrease. These
properties are responsible for the use of water as an evaporative
cooling system. This may explain why the leaves transpiration
has an important role in plants temperature regulation. In is
noted that the water in liquid phase seemed to 'postpone'
evaporation.
Water has a high specific heat (heat capacity). Heat capacity is
the capacity of water to raise the temperature of a substance.
Heat capacity shows the capability of substance to absorb heat
energy. While specific heat is the specific amount of heat in
calories needed to raise the temperature of 1 gram of water by 1
degree celsius. The raise of temperature is required to break the
hudrogen bonds between water molecules. Water has a quite
large specific heat. This means that liquid water can absorb a
relatively large amount of heat before boiling and evaporating.
A lot of energy (4.184 J g-1 C-1, or the unit non - SI is the
calories that 1 cal = 4.184 J) is required to raise the temperature
of water to break the hydrogen bonds.
Both of high specific heat capacity and high heat of vaporization
of water result of the strong hydrogen bonds between the
molecules. Thus, water is slow to heat up and cool down, or in
other words the water 'slow' changes in temperature. This trait is
important in the role of water as a thermal buffer. So it is not
surprising that the desert plant is a succulent that can tolerate
against temperature fluctuations.
11

B. Cohesion, adhesion and surface tension supporting water

capillarity
Large amounts of energy are needed to break through the
surface of the water, because the water molecules at the surface
are more strongly attracted by other water molecules in the
liquid (cohesion) more than attracted by the water molecules in
the air. Cohesion cause the water has high tensile strength
known as the maximum force per unit area. Water has a very
high surface tension (Figure 3) the energy required to
increase the surface area. Due to the high tension of water the
drops of water are spheric (molecules tend to stick together)
(Figure 4) and the existence of meniscus shape at leaf surface
during transpiration processes.
When water is transported through the xylem there is an
attraction between water molecules and solid phase of cell walls
known as adhesion. The surface tension together with cohesion
and adhesion can move up the water through the xylem vessels.
Capillary action refers to the tendency of water to move up a
narrow tube against the force of gravity (Figure 3, 4). This trait
is very important for growth of all vascular plants, such as trees.

Figure 3. Surface tension and capillary action of water

(Hyperphysic, 2013)

12

Figure 4. The surface tension of water that causes the water to

form drop (Anonym, 2013)
If the water is loaded into the tube and at both ends put piston
then at the certain time the piston will not be able to push
together. This shows that the water is a good hydraulic system
because when pressed does not compress and generate positive
pressure (hydrostatic pressure). This pressure provides the
driving force for cell growth and movement in plants. Pressure
is measured in Pascals (or actually megapascals, MPa). One
MPa is roughly equal to ten atmospheres or 10 bar. Conversely,
when the water resists the pull it gives negative hydrostatic
pressure.
C. Water in biochemical reactions
Water is the universal solvent. Water is a good polar solvent and
is often referred as the universal solvent. Water dissolves more
different kinds of molecules than other solvents. Substances that
dissolve in water, e.g, salts, sugars, acids, alkalis, and some
gases - especially oxygen, carbon dioxide (carbonation) are
known as hydrophilic substances (like water), while those who
do not mix with water (eg, fats and oils ), known as
hydrophobic substance (not like water). Most of the major
components in cells (proteins, DNA and polysaccharides) are
also in the aquatic environment.

13

Water transparent to light. Water is transparent in the visible

electromagnetic spectrum. This is important because the
chloroplasts in the cell obviously surrounded by transparent
water so that photosynthesis process can occur. From an
ecological perspective, light penetration in the depth of water
determine the distribution of aquatic plants. Aquatic plants can
live in water because sunlight can reach them.
Water is inert / chemically inert. This means that the water does
not react unless the water reacts enzymatically.
Water dissociates into protons and hydroxide ions. This
character is important to determine the system pH. Biological
systems are very sensitive to pH. Most of the biologically active
system requires buffer. Water can ionize to form a hydrogen ion
(proton / H+) and hydroxide ions (OH-). Acidic compounds act
as a proton donor, potentially increasing [H+]. For example HCl
H+ + Cl-.
In contrast, an alkaline compound which acts as a proton
acceptor, potentially increasing [OH-]. This compound has the
potential to reduce the concentration of protons.
Contoh : NaOH Na+ + OH- (if accept proton will form wate)
NH3 (ammonia ) + H NH4 + (ion ammonium)
The pH scale ranges from 0 to 14. Water is neutral with a pH of
7. Compounds having acidic pH range of 0 to 7, while
approaching the basic compound having a pH range of 7-14.
Enzyme reactivity is very sensitive to pH and buffer solutions
needed to function.
Water affects the shape, stability and properties of biological
molecules. For example, many ions (such as sodium) and
molecules (such as DNA and wall components) are usually
hydrated. This means that water is hydrogen bonded to them and
in some cases (e.g, sodium) form a hydration shell around it.
14

Based on some properties above the function of water is as

follows: the main component of the cell, solvent for absorption
and transport of minerals, a good medium for chemical
reactions, reactants in some biochemical reactions
(photosynthesis), support structure through turgor pressures,
gamete transfer medium for plants and spread of propagules
(coconut). The water also serves in the 'movement' of plants due
to the movement of water in and out at certain parts (the opening
of the stomata, flowers blooming and the diurnal movement),
elongation and cell growth and thermal buffer.
Cell water potential
Free energy of water is an inevitable topic when we discuss
about water potential. Thermodinamycally, free energy is
defined as potential for doing works. Water potential is usefull to
know the energy status of water to do work and the direction of
water movement. Firstly, we should know that the chemical
potential of water is quantitative measurement of water free
energy. Water potential is chemical water potential of water
divided by the partial volume of water. In other words, water
potential is a measure of water free energy per unit volume (J m 3
in MPa) causing water movement in plants. With its potential
the water move from high to low water potential (Figure 5).

Figure 5. The important concept of water potential

Water potential is a measure of water energy compare to free
energy of pure water. The water potential of pure water is zero.
There are four major components affecting plant water potential
15

(), namely solute/osmotic (s), pressure (p), matrix (m)

and gravity (g) as the equation below:

= + + +
w

= solute or osmotic potential is a measure of solute

potential in solution which reduce free water energy;
Solutes decrease of water free energy then the free energy
of water potential in plants usually less than that of pure
water. Therefore, solut potential values are always
negative. This is important for measuring water
movement into and out of cells such as guard cells
function and nutrient uptake.
= pressure potential is positive (due to turgor pressure) or
negative (during transpiration) hydrostatic pressure in the
system. Pressure potential is usually positive in living
cells. While in death cells like xylem pressure potential is
negative because tension which develop water column is
more dominant.
= matrix potential is reduction of water energy due to the
attraction of water molecules to surfaces such as cell
walls, soil particles surfaces or oher particles in the
system/water; it always negative. This potential based on
tendency of water to adhere to the surfaces. This potential
is usually ignored because the effect of the surface
isnteraction is too small to change the water potential in
the system. In saturated soil, water free to flow,and m is
not a factor and value is 0. Conversely, in unsaturated soil
matrix potenial results from capillary water and adhesion
force. The more negative matrix potential the more
difficult to remove water from the surface. Consequently,
plants have difficulties to extract water from the soil.
= gravity potential is a measure of water energy which
depends on the height of water. This potential component
is frequently ommited related to water transport at the cell
level.
s

Therefore, the preview equation can be simplified as follows:

16

 = +
Water potential can change by changes in pressure potential or
solute potential. Water potential gradient between soil and root
hair cells is important to move the water into the cells.
w

Water transport
To fulfill the water needs of plants the water must flow from soil
at the out side into plant cells and finally released out to
atmosphere through transpiration processes involving stomata.
In plant body water movement occurs in two ways due to the
differences of concentration and pressure. Water movement in
plants is driven by three processes: diffusion, mass flow and
osmosis.
A. Diffusion
Diffusion is the random movement of individual molecules
caused by the difference in concentration. Diffusion of
molecules will move from high concentration to the low
concentration. Dye dripped into the water in the area has a high
concentration of the first droplet (Figure 6). Gradually, the dye
will spread moving toward areas that do not contain dye. The
movement will stop when the dye concentration is the same in
all areas so that the water is initially colorless changes into
corresponding colored dye dripped.

Figure 6. Diffusion process (University of California, 2013)

17

Fick's law states the relationship between the rate of diffusion

of the gradient concentration (C1-C2) and the resistance /
resistance (r). The rate of diffusion is also called flux density
(with units J mol m-2s-1) and is expressed by the following
formula:

Jv =

(C1 - C2)
r

Based on the formula, there are three things that need to be

observed, namely:
1. Diffusion rate is directly proportional to the concentration
gradient. The greater the difference in concentration
between two areas the greater the rate of diffusion. When the
gradient reaches 0 indicates that diffusion does not occure
anymore.
2. The rate of diffusion is inversely proportional to the
resistance. The bigger the barriers the lower the diffusion
rate. Therefore the barrier is anything that reduces the rate of
diffusion. Membrane is inhibiting the movement of the
charged ions and compounds both inside and outside the
cell.
3. Diffusion rate is also inversely proportional to the distance
of displacement or movement as well as the function of the
barriers. In other word, the longer the distance the slower the
water diffusion.
Molecular speed. The rate of diffusion is also determined by
speed of moving molecules. It will be a) directly proportional
to temperature and b) inversely proportional to the molecular
weight (heavy particles move slower than light particles).
Temperature. Temperature will increase molecular speed. So,
increased movement consequently will increase rate of diffusion
(Gambar 7).

18

Gambar 7. The effect of temperature on the rate of diffusion

(Chaplin, 2013)
Pressure. Like temperature, the higher the pressure the higher
the molecular speed which consequently increase the rate of
diffusion.
Effect of solute (dissolved substance) on the chemical potential
of solvent. Particles of solut will decrease free energy of solvent.
In this case, the numbers of particles have more influent than
charge of particles.
B. Bulk flow / Mass flow
Mass flow is the movement of the molecular mass (water and
solute) due to the pressure difference from the high pressure
area toward a low pressure area. Bulk flow of water molecules
facilitates the farthest plant parts from soil for obtaining water.
C.Osmosis
Osmosis is diffusion of solvent especially water through
semipermeable membran from high to low concentration.
Movement of water by osmosis is passive beacuse the water
moves spontaneously. It does not require energy because this
19

movement is combination between diffusion (from high

concentration to low concentration) and mass flow (from high
pressure to low pressure) (Fig. 8).

Figure 8. Osmosis process

Recent studies show that water movement into the plants cells
not only involves phospholipid bilayers through diffusion but
also involves aquaporines membrane integral proteins which
develop selective pore through bulk flow.

Figure 9. Aquaporine facilitating bulk flow of water (Taiz and

Zeiger, 2013)

20

Summary
Chemical and physical properties of water support
continuation of the physiological processes in plant. Therefore
understanding the properties of water are very important for
studying other physiological processes in plants.
The movement of water is due to the difference in pressure
and or difference in concentration. Direction of movement is
from high concentration / high pressure to low concentration /
pressure. Transfer speed is affected by the pressure, the speed of
the molecules, and solute temperature in the system.
Quis
1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
8.
9.
10.
11.
12.
13.

Why is water so important to living things including plants?

How the physical form of water at physiological
temperature? Explain it.
What are the advantages of high evaporation in the heat
properties of water for the plant?
What is the relationship between the surface tension of
water itnggi owned by physiological processes in plants?
What are the advantages of water as the universal solvent?
Describe the nature of the transparency of water to light for
plant survival.
Why the water dissociation process is very important for the
process plant physiology?
Explain what is mean by the polar nature of water.
Explain the functions of water for the survival of plants
based on the properties of water.
What are two ways of water movement in plants. What is
the difference between both of them?
Explain how Fick's law describes the rate of diffusion of the
gradient concentration.
What factors affect the rate of diffusion? Explain it.
Osmometer which has selective membrane containing
solution is placed into the beaker containing pure water.
Explain how the process of water diffusion. If the pressure
21

is applied to the osmometer then how the possibility of its

water potential?
14. What is osmosis?
Refferences
Anonym. 2013. Nature wallpapers and desktop background.
http://wallpaperdreams.com/background/114/water-dropletcluster-on-leaf.html
Hayley
Biology.
2013.
Chemistry
of
Life.
http://hayleybiology.weebly.com/chemistry-of-life.html)
Hyperphysic. 2013.
Surface tension and bubles.
http://hyperphysics.phy-astr.gsu.edu/hbase/surten2.html
Harvey Lodish , Arnold Berk , Chris A. Kaiser , Monty
Krieger , Matthew P. Scott , Anthony Bretscher , Hidde
Ploegh , Paul Matsudaira, 2008. Molecular Cell Biology.
Ed. 6th. W.H. Freeman Publ. Los Angeles.
M. Chaplin. 2013. Water Structure and Science.
http://www1.lsbu.ac.uk/water/explan5.html
Pauling, L. 1948. The Nature of the Chemical Bond, 2nd ed.
Cornell University Press, New York.
Climate Science Investigation (CSI), 2013. Temperature
Overtime. http://www.ces.fau.edu/nasa/module-3/.
University of California. 2013. The Science of Solar.
http://solarwiki.ucdavis.edu/The_Science_of_Solar/Solar_B
asics/C._Semiconductors_and_Solar_Interactions/II._Condu
ction_in_Semiconductors/5._Diffusion_Current

22

Chapter 2
Water Pathways in Plants

23

General Instructional Objective

Students are able to understand and explain the pathway of
water transport through soil- plant atmosphere.
Specific Instructional Objective
Students are able to understand and explain the pathway and
anatomical structure of root cells for water and
mineral transport that are absorbed from soil.

In the plant body there is water stream which is absorbed from

soil by root cells. Then, the water is transported through the
xilem to all the plant part which is used for many metabolism
reactions. Finally water is evaporated through the stomata pore
in leaf surface to the atmosphere. Those stream of water is
necessary to regulate the balance of water in the plant. This
chapter will emphasize the mechanism of water transport within
the terrestrial plant and between the plant and its environment,
namely soil and atmosphere.

Fig. Water stream soil-plants-atmosphere

(http://click4biology.info/c4b/9/plant9.2.htm)
A. Soil water
24

The water content in soils will determine growth quality of

plants. The availability of water is greatly affected by the type of
soil especially related to the soil particle size. The bigger the
particle the lower the surface area per gram of soil and the larger
the spaces or channels between particles. Sandy soil has particle
size > 1 mm in diameter with large water channels.
Consequently, water will easily flow down due to the gravity
force. On the contrary, clay soil has particle size < 2 m in
diameter with smaller water channel which will retain water
flowing down. Therefore, in clay soils the water is more
available and the plants will grow better. In soil water moves by
bulk flow due to a pressure gradient.
Water in the soil consists of three parts:
1 Gravitational water: water filled in the large space of soil
particles containing air spaces to supply oxygen to the root. This
water is readily drained due to the gravitation. Therefore this
water is not available to plants.
2 Bound water: a thin layer of water tightly adhered to the soil
particles that it can not be uptaken by roots.
3 Capillary water: water filled in the small spaces of soil
particles. Capillary water is held in the soils by cohesion and
adhesion. Therefore, this water is available for plant growth.
Related to the availability of soil water there are three condition:
1 - Field capacity (FC): is the amount of water that is retained
by soil after it is drained by gravity.
2 - Permanent wilting point (PWP): occurs when the soil water
potential is at or below the osmotic potential of the plant so
thathe water can not extracted from the soil.
B. Roots as absorbing water in the soil
Sistem transport pada tumbuhan dan khususnya pada bagian
akar pada dasarnya adalah memelihara agar sistem selalu dalam
kondisi bergradien. Gradien potensial solut melintasi akar
25

terbentuk karena adanya transport gula dari daun berdifusi

masuk ke dalam sel yang selanjutnya dimetabolisme atau
disimpan dalam bentuk polisakarida. Gradien ini membuat gula
selalu mengalir ke floem memnuhi kebutuhan berbagai sel di
seluruh bagian tumbuhan termasuk akar. Gradien ini esensial
agar akar tetap dapat hidup. Apabila terjadi kesetimbangan
akan berakibat fatal. Gradien potensial tekanan akan
mereduksi tekanan pada akhir bagian sink di floem sehingga
memungkinkan pergerakan fluida dalam floem dengan cara
aliran massa. Potensial tekanan yang bernilai negatif pada xilem
mengakibatkan tarikan ke atas dalam air dan mineral dari tanah
melalui kolom pembuluh xilem menuju daun secara kohesif.
Tanpa perdebaan tekanan aliran massa akan berhenti, tunas akan
mati dan akar tidak mendapatkan supali makanan. Gradien
potensial air harus terjaga pada akar. Penurunan potensial air
dari air tanah menuju xilem memberikan perbedaan potensial
yang dibutuhkan untuk membawa air dan mineral dari tanah.
Jika gradien ini tidak terjadi maka tanaman tidak dapat
mentransport air dari tanah, tanaman akan layu dan akhirnya
mati.
Root is the most responsible plant organ for absorption of
water and minerals from the soil. The root system consists of a
complex network of individual roots with growing points at the
end. The apical regions of root which less suberized are
considered to have the greatest ability to absorb water,
especially in herbaceous plants (i.e, non-timber) (McCully
1999). Root hairs increase absorption surface area significantly
and improve the contact between roots and soil. Some plants
also increase the absorption of water by forming a symbiotic
relationship with mycorrhizal fungi, which are functionally
enhancing the absorption of the total surface area of the root
system.
The transport of water from the soil to the root cells is
categorized as short-distance transport. The gradient
concentration causes water to enter into the plant roots by
osmosis through fine root hairs. Subsequently, the water across
the cells of the cortex, endodermis, perisikel and ends in the
vascular tissue (Fig. 10).
26

http://users.rcn.com/jkimball.ma.ultranet/BiologyPages/X/Xyle
m.html#The_Pathway_of_Water
Gambar 9. Root cells in water transport
Water transport across roots through three pathways (Fig. 10),
namely:
1. apoplast - pathway consisting of the extracellular part of the
cell death, namely cell wall and intercellular spaces.
Apoplast pathway is non-selective so that all water and
dissolved minerals can traverse cellulose as a component of
the cell wall constituent by diffusion. Through this pathway
water does not across any membranes except in the non
growing part of root, endodermis which has casparian strip.
The casparian strip is a band of radial cell wall containing
hydrophobic suberin. Water and solute movement and then
force to move into cytoplasm through symplast. However,
remember that the plasma membrane is selective and not all
solutes can freely pass through. In other words, the caspary
bands have a role in regulating the amount and type of
mineral ions which is transported into the xylem.
2. symplast - a pathway that consists of the life part of cell that
is in the cytoplasm of the cell, via plasmodesmata
(selective). In simplas pathway water and mineral flowing
from the cell wall then to cytoplasm through the plasma
membrane, and it will continue through the path between
cells through plasmodesmata in cell walls (Figure 11). Water
27

and minerals in the simplast pathway across the plasma

membrane at least only once. Because the plasma membrane
is semipermeable then only a few solutes is passively passed
by osmosis through the symplast. Dissolved nutrients with
large molecule that can not pass passively then have to cross
the plasma membrane into the cytoplasm where it selectively
active transport is more involved.
3. transmembrane pathway in this pathway water across the
cell wall and plasma membrane (selective). Lintasan ini
dinamakan transmembran karena senyawa keluar dari satu
sel melintasi membran plasma dan dinding sel kemudian
masuk ke sel lain dengan mekanisme yang sama. Oleh
karena itu, berbeda dengan lintasan simplas, melalui
transmembran senyawa akan melintasi membran plasma
berkali-kali.

http://en.wikibooks.org/wiki/Alevel_Biology/Transport/multicellular_plants
http://www.studyblue.com/notes/note/n/exam-1/deck/2057463

Figure 10. Types of water transport in roots

28

http://www.bio.miami.edu/dana/226/226F08_9print.html

Figure 11. Water and mineral pathway in root cells

Berdasarkan tipe transportnya ion mineral masuk ke dalam akar
secara transport aktif karena adanya akumulasi mineral di dalam
sel akar sebelum segera ditransport ke bagian lain (Gambar 12).
Hal ini menyebabkan potensial air dalam sel akar menjadi
rendah. Perbedaan ini menyebabkan air dari dalam tanah masuk
ke dalam sel akar secara osmosis. Selanjutnya air dan mineral
masuk ke dalam xilem dan bergerak mengikuti aliran transpirasi.

Gambar 12. Masuknya air dan mineral ke dalam akar.

C. Water transport through xilem
The longest part of water transport from root to leaf is xilem.
Xilem consists of two types of tracheary elements: tracheid and
vessel element. Both of them are death cells which have no
membranes and no organelles. That is the specialized anatomy
29

which causes them to efficiently transport water in large

quantity. In contrast to complex pathway in the root the xilem is
a simple pathway with low resistance so reduce the requirement
of pressure gradient. Transport of water to the top of tree is
supported by cohesive properties of water that maintain negative
hydrostatic pressure (tension) for the continuous coloum of
water (Gambar 12).
Pergerakan air melalui pembuluh xilem berakhir di organ daun
dimana air akan dikeluarkan ke atmosfir melalui stomata pada
proses transpirasi. Long pathway of xilem transports water until
the end part of the vein in the network of leaf venation. From the
most minor vein water is subsequently transported to all the leaf
cells including the cell walls. Water adheres to all hydrophyllic
component of the cell wall. Intercellular air spaces among
mesophyll cell contain large amount of water vapor. When water
evaporation initiated from water film in the surface of cell wall
the tension will generates. The force of tension depen on radius
of curvature of air-water interface. Gaya tarik pada tension
disebabkan tegangan permukaan yang terbentuk karena adanya
ruang udara di antara sel-sel di daun (Gambar 14). Tension
adalah tekanan negatif yaitu daya tarik air dari lokasi yang
memiliki potensial air lebih tinggi.

Gambar 14. Ruang udara di antara sel-sel daun

30

Transport air dari tanah, tumbuhan menuju atmosfer dapat

ditinjau dari perbedaan potensial air pada (Gambar x). Tanah
memiliki nilai potensial air yang paling tinggi. Potensial air pada
akar lebih rendah sehingga air berpindah masuk ke dalam bagian
akar. Pembuluh xilem di percabangan memiliki potensial air
yang lebih rendah sehingga air bergerak menuju bagian tersebut.
Karena potensial air di atmosfer jauh lebih rendah daripada di
dalam tubuh tanaman perbedaan ini juga menjadi penyebab
pergerak air menuju ke bagian tanaman yang lain.

Gambar 12. Transport air tanah - tumbuhan - atmosfer

Rangkuman
Lintasan transport air dari tanah melintasi tumbuhan menuju
ke atmosfir melalui sistem apolas dan simplas secara transport
aktif dan osmosis. Pergerakan air ini disebabkan karena adanya
31

gradien potensial air. Kondisi gradien sangat diperlukan agar

akar tetap mendapatkan suplai hasil fotosintesis dan sebaliknya
bagian tunas juga tidak akan layu karena selalu mendapatkan air
dan nutrisi mineral. Daya kohesi dan adhesi molekul air juga
mendukung transport air.
Soal-soal Pendalaman dan Pengayaan

1.
2.
3.
4.
5.
6.

Apa fungsi rambut akar pada penyerapan air dan nutrisi dari
dalam tanah?
Sebutkan secara berurutan sel-sel akar yang dilalui lintasan
transport air dan nutrisi.
Apakah yang diimaksud dengan apoplas dan simplas?
Struktur khusus apa yang membuat lintasan apoplas harus
berpindah ke lintasan simplas?
Sebutkan struktur sel yang mendukung lintasan simplas.
Faktor apa saja yang menyebabkan berlangsungnya
transport air dari akar sampai keluar ke atmosfer?

32

Chapter 3
Transpiration

33

General Instructional Objectives

Students understand and can explain the process of transpiration
and stomatal opening and closing mechanism.
Specific Instructional Objectives
Students understand and can explain: the process of
transpiration, the factors that affect the rate of transpiration,
guard cell structure that supports the process of transpiration and
stomatal opening and closing mechanism.

Transpiration pathways
Transpiration is the evaporation of water through the leaf organs
due to water vapor concentration gradient. Therefore, the
process of transpiration the water movement occurs mainly by
diffusion. Transpiration serves to provide water for
photosynthesis, transport of minerals from the soil to all parts of
the plant, the plant set temperature by cooling the surface of the
leaves and the leaves around 10-15 C, and maintain the shape
and structure of the plant to keep turgid conditions.
Transpiration through leaves influenced by two main factors,
namely: 1) the difference between concentration of water vapor
in the air spaces in the leaf and the air outside the leaf wich
strongly influenced by temperature: the higher the temperature
the greater the difference in leaf water vapor concentration, and
2) resistance diffusion which consists of two components,
namely, internal and external factors. Internal factors includes
the leaf surface anatomy and morphology including (spine,
hairy, waxy coating), leaf area and shape, the position and
density of stomata and stomatal pore width. The higher density
of stomata or widen the stomata pore size, the higher the rate of
diffusion of water vapor. The external factors are the thickness
of the boundary layer. The bounday layer means a set of ' disk '
water vapor coming out of the pores of stomata on the leaf
surface. The thicker boundary layer, the lower the rate of
diffusion of water vapors to the atmosphere. The wind will move
34

the air and can reduce the thickness of the boundary layer. Air
temperature and light intensity are also external factors that
affect transpiration rate. In addition to the above factors the
guard cells on the opening and closing of stomata are actively
involved in the regulation of leaf transpiration.
Pembukaan dan penutupan stomata
Stomata on the leaf organs play an active role in the process of
transpiration. The opening and closing of stomata on the leaf
had a role in regulating the availability of water in plants (Figure
17). Stoma is a space bounded by two special epidermal cells
called guard cells. Soil and environmental conditions that
contain less water can cause plants deficit water. To prevent this,
the guard cells ' shrink ' so that the stoma is closed and there is
no gap for evaporating water. Conversely, stoma will open when
guard cells become turgid due to maximum amount of water
content. What are the mechanisms that regulate the opening and
closing of the stoma? Regard to the structure of guard cells it
can be understood why during turgid each curved guard cells '
separate ' from each other to form a stoma space as a place of
entry and exit of H2O and CO2. Each guard cells attaches to one
another at the ends. Cell wall next to the 'inside' that forms a
stoma is thicker than the outer wall. Besides that, the guard cells
have microfibil cellulose with radially oriented perpendicular to
the axis of the elongated cells ( Figure 18 ).

Gambar 17. Orientasi mkrofibril selulosa pada sel penjaga

Transpiration rate in the light is higher than in the dark. It shows
that light stimulates the opening of stomata and warms the leaf.
Blue light from the sun absorbed by membrane proteins and
produces ATP to slightly increase the activity of the proton
pump to transport H + out of the cell. Because H+ is actively
35

pumped out of cells the inside of the cells become more

negative. K+ ions immediately diffuse into the cell to
compensate for the negative electrical potential. Besides uptake
of the K+ ion the biosynthesis of organic molecules in the guard
cells increases solute concentration, decrease osmotic potential
and develop hypertonic conditions. Afterward, the cell will
attract water molecules by osmosis, turgor pressure increases
and stoma open due to increasing turgor pressure. In contrast,
when K+ ions are pumped out of the water in the guard cell
guard cell will flow out due to move to the lower water
potential. This resulted shrink of guard cells which cause stoma
closes. This condition shows why the stoma is open only during
the day when there is sunlight. It is noted that blue light is an
important signal to activate the proton pump resulting in the
diffusion of K+ ions.

Gambar 18. Kontrol pembukaan dan penutupan stomata

Membran sel penjaga memiliki berbagai protein yang

berpengaruh pada aktifitas sel tersebut (Gambar 20) dan
berpengaruh pada proses fisiologis tanaman secara keseluruhan.
Berdasarkan susunan protein yang kompleks ada membran sel
penjaga proses pembukaan stomata diawali dengan
pengeluaran H+ (1) yang memnyebabkan membrane plasma
mengalami hiperpolarisasi dan apoplas menjadi bersifat asam.
Kondisi ini meningkatkan kekuatan untuk mengambil K+ dengan
mengaktifkan voltage channel (2) yang meregulasi masuknya
K+. Ion Cl- (3) dan sukrosa (4) juga bersama-sama dibawa
masuk ke dalam sel. Pompa H+ ke dalam vakuola (5,6)
36

mengakibatkan transport K+ secara antiport (7) dan pengambilan

ion Cl- (8). Solut di dalam sel penjaga meningkat menyebabkan
H2O masuk ke dalam sel sehingga meningkatkan volume sel
penjaga dan stoma membuka. Sebaliknya penutupan stomata
diawali dengan aktivasi channel A- (9) yang berakibat pada
depolarisasi membran plasma. Kondisi ini akan meningkatkan
kekuatan mendorong K+ keluar dengan mengaktifkan voltage
channel (10) yang meregulasi keluarnya K+.

Gambar 20. Protein kompleks pada membran sel penjaga

Beberapa channel lain (11) memfasilitasi pengeluaran solute dari
dalam vakuola. Reseptor internal dan eksternal hormon ABA
(12) menyebabkan Ca2+ dikeluarkan melalui messenger selular
(contoh: IP3) ; selain itu ABA juga menyebab masuknya Ca 2+
(13). Hormon ABA juga dapat menginduksi penutupan stomata
tanpa bergantung pada adanya Ca2+.
37

Air dari xilem masuk menuju ruang udara di dain dan berdifusi
ke dalam sel-sel mesofil. Selanjutnya air keluar dari daun secara
difusi terutama melalui stomata. Stomata membuka dan
menutup sebagai respon terhadap lingkungan maupun kondisi
internal daun. Sejumlah kecil air (<5 %) juga berdifusi melalui
epidermis. Proses transpirasi akan mendinginkan daun.

Gambar 16. Lintasan transpirasi pada daun.

Beberapa faktor yang mempengaruhi transpirasi adalah tekanan
akar, kapilaritas, kohesi dan evaporasi itu sendiri. Lintasan
transpirasi pada tumbuhan adalah bulu akar, xilem, petiol,
pembuluh-pembuluh pada daun sampai yang berukuran paling
kecil kemudian menuju sel-sel di lapisan bunga karang dan
palisade (Gambar 15).

Gambar 15. Lintasan transpirasi

38

Transpirasi merupakan proses evaporasi air dari permukaan

daun (Gambar 16).
Rangkuman
Proses transpirasi tidak hanya berhubungan dengan
pengeluaran air karena adanya perbedaan potensial air. Tetapi
proses ini juga mempunyai fungsi lain terkait proses fotosintesis
maupun pendinginan tubuh tumbuhan. Stomata merupakan
bagian utama yang terlibat dalam proses transpirasi. Pembukaan
dan penutupan stomata terjadi karena sinyal di lingkungan yang
didukung oleh struktur sel penjaga sebagai sel yang membatasi
stoma. Pertukaran ion keluar/masuk sel penjaga menyebabkan
perubahan potensial air yang berakibat pada meningkatnya
turgiditas sel penjaga.
Soal-soal Pendalaman dan Pengayaan
1. Jelaskan apa yang dimaksud dengan proses transpirasi?
2. Bagaimanakah lintasan transpirasi mengalir pada tubuh
tumbuhan?
3. Bagaimana air dari dalam xilem di daun dapat keluar melalui
stoma?
4. Jelaskan faktor-faktor apa saja yang mempengaruhi laju
transpirasi.
5. Jelaskan bagamana mekanisme membuka dan menutupnya
stomata.
6. Jelaskan struktur anatomi sel penjaga yang memungkinkan
pembukaan dan penutupan stoma.

39

Chapter 4
Solute Transport

40

Chapter 5
Mineral Nutrition

41

General Instructional Objectives

Students .......
Specific Instructional Objectives
Students understand ...............................

There are many elements found in plant tissues participates in

metabolism to support growth. The elements can be obtained
from water and carbon dioxide or from soil. The mineral
nutrition is related to all elements of nutrients in the form of
inorganic ions which is derived from soil. As explained before
that root has an important role in absorption of mineral
elements. However, not all elements found in tissues are
essential for plant. The element is essential if: it is required for
normal growth and reproduction, no other element can replace it
and correct the deficiency, and it has a direct or indirect action in
plant metabolism (Moore and Clark, 1995). Based on those
criteria essential elemets can be classified into two groups based
on:
1 the amounts found in plants: macronutrient usually > 0.5%
of the dry weight of the plant or > 1000 ppm (N, P, K, - primary
macronutrient; Ca, Mg, Ca, S, Si secondary macronutrient)
and micronutrient usually only a few parts per million (Fe,Cl,
B,Mn,Zn,Cu,Mo,Ni).Theproportional weightofvarious
elementsinplantsis:C,H,O(96%);Macronutrients(3,5%);
Micronutirents(0.5%)
2theroleinphysiologicalandbiochemichalfunctions:
- may form part of structural unit of organic molecules (N,
S)
- important in energy storage (PATP) or structural
integrity(C,H,O;SiandBincellwall)
- remaininionicform(K+,Na+sodiumpotasiumpump
or the osmotic balance of a cell;Ca2+ incellwall;Cl,
Mn2+)orionsboundtosubstances
- involvedinelectrontransferredoxreactions
42

Mineralelementsdeficiency
The essential elements are needed to obtain a good growth.
Insuficient supply of essential elements will result visible
symptomindicatingnutrientdeficienysuchaschangingincolor
andmorphology.Theability ofelement tobetranslocatedto
other place can be used as an indicator of element deficiency.
Mobile elements are those that are capable of being translocated
within the plant. When a plant is deficient of these elements, the
nutrient that is already within the plant will be transported to
other actively growing tissues, the young tissues. Therefore,
deficiency symptoms of mobile elements are observed on the
older leaves first. N,P,K,Mg,Cl,S,ZnandMoaremobile
elements. Conversely, the deficiency symptoms of immobile
elements areappearedfirstinthenewgrowthoryoungleaves
because those elements can not be translocated from older
leavestootherparts.
Basedonthefunctionofessentialelementsitcanbenotedthat:
plantsrequiredifferentamountsofdifferentelements,different
elementsareabsorbedindifferentform,andmostelementshave
severalfunction(Moore and Clark, 1995) and multiple roles in
plant metabolism (Taiz and Zeiger, 2013).
Air and water are the main source of carbon, hydrogen and
oxygen. Nitrogen, phosphor and sodium are limited in soil but S,
Ca, Fe and Mg usually common in soil.
Nitrogen is primary macronutirent because plants need it in high
amount to serve a constituent of many plant cell components.
The available nitrogen is in the form of both ammonium (NH 4+)
and nitrate (NO3-). In the nutrient solution such as Hoagland
medium the mixture of those cations and anions is supplied to
reduce the rapid rise of medium pH and to maintain cation-anion
balance (Bloom, 1994). Since N is mobile elements chlorosis is
detected first in older leaves and usually accompanied by purple
coloration in leave due to anthocyanin accumulation. Increasing
anthocyanin biosynthesis is due to excees of carbohydrates that
43

is not used in nitrogen metabolism (Taiz and Zeiger, 2013).

Excees of carbohydrates also produce woody stem.
Phosporus is primary macronutrient which is component of
membrane phospholipid, nucelotides and ATP. The symptom of
phosphorus deficiencies thin weak not woody stem are small
spot of dead tissue called necrotic spots in leaves with slight
purple coloration in some species but not associated with
chlorosis.
Potassium is primary macronurient which plays a role as cell
osmotic regulator because it present as the cation K +. The
deficiency symptoms are marginal chlorosis first in old leaves
then necrosis at tips, edges and between veins. Plant with
potassium deficiency will be easily fall because it has slender
weak stem with short internodal regions and become susceptible
to disease.

44

Chapter 6
Assimilation of Nitrogen

45

METABOLISME NITROGEN

Nitrogen adalah konstituen dari sejumlah besar senyawa

penting di seluruh sel hidup, contoh : asam amino, protein
(enzim) dan asam nukleat (RNA dan DNA). Walaupun nitrogen
cukup tersedia di udara tetapi yang mampu melakukan fiksasi
nitrogen dan sintesis amonia hanya bakteri tertentu. Pada bintil
akar legume hal ini merupakan proses yang cukup penting.
Tetapi pada sebagian besar tanaman, satu-satunya sumber
nitrogen adalah nitrat yang diambil dari tanah melalui akar.
Nitrogen diabsorbsi dari tanah dalam bentuk teroksidasi dan
harus direduksi melalui proses yang tergantung pada energi
sebelum digabungkan pada protein dan konstituen lain.
Pada tanah anaerob asam amonia terdapat sebagai NH4+
dan diambil secara langsung tetapi segera dioksidasi menjadi
nitrat oleh bakteri nitrifikasi. Setelah terbentuk nitrat, nitrogen
ditransport ke bagian tanaman yang sedang tumbuh. Nitrogen
terutama disimpan di biji dan di tanaman budidaya yang penting
secara agronomi seperti gandum dan legum.

SIKLUS NITROGEN
Tanaman membutuhkan sumber nitrogen anorganik. Dari
seluruh nitrogen yang ada di biosfer 99,95% terdapat di
atmosfer atau sebagai nitrogen terlarut. Sebagian besar tanaman
memproleh nitrogen selulernya dari nitrat dan amonium di tanah
atau yang terlarut di air.
Di lingkungan, nitrogen terdapat dalam beberapa bentuk.
Siklus nitrogen meliputi interkonversi bentuk-bentuk ini secara
kontinyu melalui proses biologis maupun fisik. N2 cukup
banyak terdapat di atmosfer, tetapi organisme hidup sulit untuk
mendapatkan atom N dari N2 dalam bentuk yang bermanfaat.
Walaupun N2 bergerak ke dalam sel-sel di daun bersama-sama
CO2 melalui stomata tetapi enzim yang ada hanya mampu
mereduksi CO2 saja, sehingga N2 akan dilepaskan lagi. Adanya
46

N2 dalam organisme hidup hanya bisa setelah terjadi fiksasi

(reduksi) oleh mikroorganisme prokaryot, yang beberapa
terdapat di akar tanaman tertentu atau fiksasi secara industri
dalam bentuk pupuk. Sejumlah kecil nitrogen juga terdapat di
tanah sebagai NH4+ dan di hujan sebagai NO3- yang kemudian
diabsorbsi akar. NH4+ berasal dari pembakaran industri, aktivitas
vulkanik, dan kebakaran hutan sementara NO3- diperoleh dari
oksidasi N2 oleh O2 atau ozon dengan adanya radiasi cahaya
atau UV. Sumber NO3- yang lain adalah laut.
Pupuk serta hewan, tanaman dan mikroorganisme yang
mati adalah sumber nitrogen di tanah walaupun nitrogen ini
tidak larut dan tidak dapat segera digunakan oleh tumbuhan.
Hampir semua tanah mengandung berbagai asam amino dalam
jumlah bervariasi yang dihasilkan melalui perombakan bahan
organik oleh mikroba atau ekskresi dari akar. Asam amino ini
diabsorbsi dan dimetabolisme oleh tanaman tetapi senyawa
nitrogen jenis ini dan yang lebih kompleks kontribusinya
terhadap nutrisi nitrogen secara langsung bagi tanaman sangat
kecil. Tetapi senyawa tersebut mempunyai kepentingan cukup
tinggi sebagai cadangan nitrogen darimana NH4+ dan NO3didapat.
Konversi nitrogen organik menjadi NH4+ oleh mikroba
tanah disebut amonifikasi. Pada tanah yang lembab berair
dengan pH netral NH4 + selanjutnya dioksidasi oleh bakteri
menjadi NO3- dalam beberapa hari setelah pembentukan atau
penambahannya dalam bentuk pupuk. Oksidasi ini yang
dinamakan nitrifikasi memberikan energi untuk ketahanan dan
pertumbuhan mikroba tersebut. Tetapi pada tanah yang asam
bakteri nitrifikasi tidak cukup banyak sehingga NH4+ menjadi
sumber nitrogen yang lebih penting dibanding NO3-. Beberapa
pohon di hutan menyerap nitrogen dalam bentuk NH4+ karena
pH tanah yang rendah dan mungkin juga karena faktor lain yang
memperlambat proses nitrifikasi. Karena muatan positifnya,
NH4+ diabsorbsi koloid tanah sementara NO3- tidak diabsorbsi
dan lebih mudah tercuci. Nitrat juga dapat hilang dari tanah
melalui proses denitrifikasi, yaitu proses dimana N2, NO, N2O
dan NO2 dibentuk dari NO3- oleh bakteri anaerob. Bakteribakteri ini selama respirasi lebih menggunakan NO3- sebagai
47

akseptor elektron dibanding O2. Denitrifikasi terjadi pada tanah

dengan kedalaman yang cukup tinggi dimana penetrasi O2
terbatas, di tanah yang tergenangi air atau tanah padat dan
daerah di dekat permukaan tanah dimana konsentrasi O2 rendah
karena penggunaan bahan organik yang teroksidasi cukup cepat.
Tanaman juga kehilangan sejumlah nitrogen ke atmosfer dalam
bentuk uap NH3, N2O, NO2 dan NO khususnya sering
dilakukan pemupukan N. Bentuk nitrogen teroksidasi adalah
penting secara ekologis karena konversinya menjadi NO3menunjang HNO3 terhadap hujan asam.

FIKSASI NITROGEN
Organisme
Organisme yang diketahui melakukan fiksasi N2 adalah
mikroorganisme prokaryot, yaitu : bakteri tanah yang hidup
bebas, sianobakter yang hidup bebas pada permukaan tanah atau
air (ganggang hijau-biru) sianobakter yang bersimbiosis dengan
jamur di lumut, atau paku serta bakteri atau mikroba lain yang
bersimbiotik dengan akar, khususnya legum. Tanaman nonlegum yang dapat memfiksasi N2 diantaranya adalah Alnus dan
Myrica yang merupakan tanaman pioner pada tanah yang
defisiensi nitrogen.
Mikroorganisme yang berperan dalam fiksasi N2 di akar
adalah sianobakter dan sebagian besar organisme seperti
aktinomisetes. Pada legum Rhizobium adalah bakteri yang
cukup efektif. Rhizobia adalah bakteri anaerob yang hidup
secara saprofit di tanah sampai bakteri tersebut menginfeksi
rambut akar atau sel epidermal yang rusak. Rambut akar akan
merespon invasi ini dengan membentuk struktur seperti benang.
Benang ini terdiri dari plasma membran yang memanjang dan
berlekuk-lekuk dan bersamaan dengan ini selulosa baru
terbentuk di sebelah dalam membran ini. Bakteri akan
memperbanyak diri secara ekstensif dan akan meluas ke dalam
dan berpenetrasi melintasi atau diantara sel-sel korteks.
48

Pada sel korteks sebelah dalam bakteri dibebaskan ke

dalam sitoplasma dan menstimulir beberapa sel untuk
membelah. Pembelahan ini menyebabkan proliferasi jaringan
yang akhirnya membentuk bintil akar dewasa yang disusun oleh
sel-sel tetraploid yang mengandung bakteri dan beberapa sel
diploid tanpa bakteri. Masing-masing bakteri yang nonmotil dan
membesar dikenal sebagai bakteroid yang biasanya
mengelompok di sitoplasma. Setiap kelompok diselaputi
membran yang disebut membran peribakteroid. Daerah antara
membran peribakteroid dan kelompok bakteroid disebut ruang
peribakteroid. Di sebelah luar ruang peribakteroid di sitoplasma
tanaman adalah protein yang disebut leghemoglobin.
Leghaemoglobin adalah jenis protein nodulin yang hanya
disintesis di nodul saja. Molekul ini berwarna merah karena
adanya heme sebagai gugus prostetik yang melekat di protein
globin. Leghemoglobin yang memberi warna pink pada bintil
nodul berperan mentransport O2 ke dalam bakteroid pada laju
yang sangat terkontrol. Terlalu banyak O2 akan menonaktifkan
enzim yang mengkatalis fiksasi nitrogen, walaupun O2 juga
esensial untuk respirasi bakteroid.
Fiksasi nitrogen yang terjadi di bintil akar terjadi secara
langsung di dalam bakteroid. Tanaman inang menyediakan
karbohidrat (kebanyakan sukrosa) untuk bakteroid yang akan
dioksidasi dan merupakan sumber energi bagi bakteroid.
Beberapa elektron dan ATP yang diperoleh dari oksidasi ini
digunakan untuk mereduksi N2 menjadi NH4+.

Biokimia dan fisiologi fiksasi nitrogen

Nitrogen (N2) adalah molekul yang sangat tidak reaktif.
Proses dimana N2 direduksi menjadi NH4+ disebut fiksasi
nitrogen. Persamaan fiksasi nitrogen adalah :
N2 + 3H2 2NH2 yang merupakan rekasi eksergonik
(adanya pembebasan energi).
Fiksasi nitrogen secara biologi : N2 + 10H+ + 8e- 2NH4+ +
H2, juga rekasi eksergonik tetapi prakteknya membutuhkan
49

energi dari sejumlah ATP, sumber elektron dan proton serta

kompleks enzim yang disebut nitrogenase. Karena proton
menggantikan energi maka membutuhkan sumber elektron.
Hidrogen juga produk reaksi fiksasi nitrogen secara biologi.
Jumlah molekul ATP yang diperlukan belum diketahui. Sumber
elektron dan proton adalah karbohidrat yang ditranslokasikan
dari daun. Respirasi KH dalam bakteroid menyebabkan reduksi
NAD+ menjadi NADH + H; selanjutnya NADH atau NADPH
mereduksi feredoksin atau protein serupa yang cukup efektif
mereduksi N2 menjadi NH4+.
Nitrogenase menerima elektron dari feredoksin terreduksi
atau dari agen pereduksi efektif yang lain sebagaimana
mengkatalisa fiksasi N2. Nitrogenase terdiri dari komponen I
dan II. Komponen I adalah protein Fe-Mo dengan 2 atom Mo
dan 28 atom Fe. Komponen II protein-Fe yang mengandung 4
atom Fe. Keduanya terreduksi dan kemudian teroksidasi
sebagaimana nitrogenase meneria elektron dari ferredoksin dan
mentransfernya ke N2 untuk membentuk NH4+. ATP esensial
untuk memfiksasi karena ATP mengikat komponen II dan
menyebabkan protein ini bertindak sebagai agen pereduksi yang
lebih kuat. Komponen II mentransfer elektron ke komponen I
dibarengi dengan hidrolisis ATP menjadi ADP. Komponen I
kemudian menyempurnakan transfer elektron ke N2. Bila 6
elektron dan 8 ion H+ diterima, 2 NH4+ dibebaskan dari enzim.
Saat ini sudah dikenal 3 jenis enzim nitrogenase : Monitrogenase, Va-nitrogenase dan Fe-nitrogenase.
Ion NH4+ ditranslokasikan keluar bakteroid sebelum
selanjutnya dimetabolisme dan digunakan tanaman inangnya.
Pada sitosol sel yang mengandung bakteroid NH4+ dikonversi
menjadi glutamin, asam glutamat, aspargin dan di beberapa
species menjadi senyawa kaya nitrogen yang disebut ureida.
Asparagin dan ureid bergerak dari sel yang mengandung
bakteroid ke sel-sel perisikel didekat berkas pembuluh yang
mengelilingi bintil. Sel-sel perisikel dimodifikasi sebagai sel
transfer dan aktif mensekresikan senyawa nitrogen ke sel-sel
xilem. Selanjutnya senyawa bergerak ke xilem akar dan tunas
yang dihubungkan dengan berkas pembuluh pada nodul. Proses
50

ini merupakan siklus : dari nodul bergerak ke tunas melalui

xilem dan mengembalikan kelebihan niteogennya ke akar
melalui floem.
Faktor-faktor yang meningkatkan fotosintesis, seperti
kelembaban, suhu, cahaya matahari yang terik, dan lvel CO2
yang tinggi diketahui juga meningkatkan fiksasi. Akibatnya
fiksasi maksimal pada awal siang hari saat translokasi gula dari
daun ke akar berlangsung sangat cepat. Pada saat ini transpirasi
juga berlangsung cepat dan aliran transpirasi mempermudah
pergerakan senyawa nitrogen dari akar danbintil akar.
Beberapa faktor-faktor genetik mempengaruhi laju fiksasi
nitrogen dan produksi legum.
Fase pertumbuhan juga mempengaruhi fiksasi nitrogen.
Kebanyakan laju fiksasi maksimum setelah pembungaan saat
kebutuhan nitrogen pada biji dan buah yang sedang berkembang
meningkat.Species-species ini, seperti halnya legum,
mempunyai biji yang kaya protein.

ASIMILASI NITRAT DAN ION AMONIUM

Tanaman yang tidak mampu memfiksasi N2 sumber
nitrogen yang penting adalah NO3 dan NH4. Tanaman budidaya
dan beberapa yang alami mengabsorbsi sebagian besar nitrogen
dalam bentuk NO3, karena NH4 segera dioksidasi menjadi NO3
oleh bakteri nitrifikasi. Tetapi di hutan conifer dan rumputrumputan mengabsorbsi nitrogen dalam bentuk NH4 karena
nitrifikasi dihambat baik oleh pH tanah yang rendah atau oleh
senyawa tanin dan fenol. Asimilasi nitrat merupakan hal yang
perlu diketahui terlebih dahulu karena jumlahnya yang sangat
banyak di tanah dan karena di tanaman nitrat harus dikonversi
dulu menjadi NH4 sebelum nitrogen membentuk asam-aam
amino dan senyawa-senyawa nitrogen.

Situs asimilasi nitrat

51

Nitrat direduksi menjadi amonium (NO3- + 8e- + 10H+

NH4+ + 3 H2O) melalui 2 tahap. Dua kelebihan ion H+
menyebabkan pH sel meningkat. Bila tidak diimbangi maka
akan menyebabkan letal. Sebagian dinetralkan saat NH4+
dikonversi menjadi protein karena proses ini melepaskan 1 ion
H+ untuk tiap 1 atom nitrogen yang terlibat. Sebagian lagi baisa
diabsorbsi dari lingkungan sekitar. Di tunas penggantian ion H+
terjadi melalui produksi asam malat dan asam-asam yang lain
dari sukrosa atau pati. Hal ini terjadi karena PEP karboksilase
lebih efektif memfiksasi HNO3- dan PEP menjadi asam
oksaloasetat yang merupakan prekursor malat pada saat pH
meningkat. Selama proses netralisasi ini anion malat yang
diproduksi ditransport melalui floem kembali ke akar
sepertihalnya garam K+. Transport ini menjaga potensial
osmotik menjadi terlaalu negatif sementara garam-garam asam
organik terakumulasi di sel-sel tunas. Di akar, malat yang
ditransport didekarboksilasi menjadi CO2 dan piruvat,
sementara K+ disirkulasikan dengan NO3- dan anion yang lain
kembali ke tunas melalui xilem. Reduksi nitrat terjadi baik di
akar atau di tunas, tergantung pada species, umur perkembangan
dan supply nitrogen.

A. Proses reduksi nitrat menjadi nitrit

Nitrat direduksi menjadi amonium melalui 2 tahap, yang
pertama adalah reduksi nitrat NO3- + 2H+ + 2e NO2- +
H2O. Reaksi ini dikatalis oleh enzim nitrat reduktase (NR),
suatu enzim yang mentransfer 2 elektron dari NADH atau
kadang NADPH. Hasilnya adalah NO2- (nitrit), NAD+ atau
NADP+ dan H2O. Reaksi ini terjadi di sitosol.
Nitrat reduktase (NR). NR mengandung FAD, sitokrom,
dan molibdenum yang kesemuanya diresuksi dan dioksidasi saat
elektron ditransport dari NADH ke aton nitrogen di NO3-. NR
secara aktif mengontrol laju sintesis protein pada tanaman yang
mengabsorbsi NO3- sebagai sumber nitrogen. Aktifitas enzim
ini dipengaruhi beberapa faktor, yaitu laju sintesisnya dan laju
degradasinya oleh enzim pendegradasi protein. NR secara
52

kontinyu disntesis dan didegradasi, sehingga proses ini

mengontrol aktivitasnya melalui pengaturan jumlah NR dalam
suatu sel. Aktifitas ini juga dipengaruhi inhibitor dan aktivator
dalam sel. Walaupun sulit dalam memisahkan pengaruh faktorfaktor ini, tetapi NO3- dalam jumlah banyak di sitosol
meningkatkan aktifitas NR karena sintesis enzimnya lebih cepat
(induksi enzim, meningkatnya produksi enzim oleh bahan kimia
tertentu dan banyak terjadi di mikroorganisma). Induksi NR oleh
NO3merupakan
contoh
induksi
substrat
karena
penginduksinya juga merupakan substrat untuk enzim, dan ini
banyak terjadi di berbagai bagian tanaman. Sel-sel yang terlibat
menyimpan energi dengan cara tidak mensintesis NR sebelum
NO3- tersedia; beberapa jam setelah NO3- ada baru NR
disintesis. Aksi induksi NO3- adalah merupakan oengaruh
negatif terhadap NH4+. Jadi dimana sintesis NR terinduksi
tergantung pada konsentrasi ion NO3- dan NH4+ di sitoplasma.
Respon NR lebih tergantung pada fluks ke pool metabolik nitrat
daripada nitrat cadangan dalam vakuola.
Di daun dan batang cahaya juga meningkatkan aktivitas
NR bila NO3- tersedia, dimana hal ini tergantung pada tanaman
dan tahap perkembangannya. Bagaimana cahaya dapat
mempengaruhi ?
di jaringan hijau, cahaya mengaktifkan satu atau kedua
fotosistem di kloroplas aehingga meningkatkan transport
cadangan NO3- dari vakuola ke sitosol dimana induksi NR
terjadi.
cahaya mengaktifkan sistem fitokrom yang meningkatkan
kemampuan ribosom untuk mensintesis berbagai protein
termasuk NR.
cahaya menonaktifkan satu atau beberapa protein yang
merupakan oenghambat NR.
cahaya menigkatkan akiftas NR karena meningkatkan supply
karbohidrat, dan NADH yang penting untuk reduksi nitrat
dihasilkan dari karbohidrat tersebut bila terjadi respirasi.
Secara fisiologi semua respon tanaman terhadap pengaruh
cahaya ini meningkatkan laju reduksi NO3- setelah matahari
terbit, khususnya di tunas.
53

C.

Reduksi nitrit menjadi ion amonium

No2- + 8H+ + 6e- NH4+ + 2 H2O ------- enzim
nitrit reduktase

Nitrit yang terdapat di sitosol yang merupakan produk aksi

nitrat reduktase ditransport ke kloroplas di daun atau ke
proplastid di akar dimana selanjutnya terjadi reduksi menjadi
amonium yang dikatalisa oleh enzim nitrit reduktase.
Di daun reduksi NO2- menjadi NH4+ membutuhkan 6
elektron yang diperoleh dari H2O melalui sistem transport
elektron nonsiklik kloroplas. Selama transfer elektron cahaya
menggerakkan transport elektron dari H2O ke feredoksin;
selanjutnya feredoksin tereduksi memberikan 6 elektron yang
digunakan untuk mereduksi NO2- menjadi NH4+. Jadi pada
langkah ini penggunaan ion H+ neto selama keseluruhan proses
reduksi nitrat menjadi amonium adalah 2H+. Walaupun
feredoksin terreduksi merupakan donor elektron normal pada
nitrit reduktase daun tetapi bahan pereduksi di akar belum
diketahui. Nitrit reduktase menerima elektron dari NADH,
NADPh atau senyawa flavin yang ada secara alami seperti
FADH2. Diketahui supply karbohidrat dari daun sangat penting.
Selanjutnya ada bukti tidak langsung yang menunjukkan bahwa
NADPH yang diperoleh dari lintasan respirasi pentosa fosfat di
plastid merupakan bahan pereduksi aktif.

D. Konversi ion amonium menjadi senyawa organik

Baik NH4+ yang diabsorbsi secara langsung dari tanah
atau yang diproduksi oleh fiksasi N2 atau reduksi NO3-,
semuanya tidak terakumulasi di suatu tempat di tubuh tanaman.
Kenyataannya, amonium bersifat toksik, mungkin karena
menghambat pembentukan ATP baik di kloroplas maupun di
miktokondria dengan bertindak sebagai coupling agent. Kecuali
NH4+ yang hilang ke atmosfer sebagai NH3 volatil, semua
NH4+ secara cepat dikonversi menjadi gugus amida pada
54

glutamin. Konversi ini dan reaksi-reaksi yang lain membentuk

asam glutamat, aspartat dan asparagin.
Glutamin dibentuk melalui penambahan satu gugus NH2
dari NH4+ ke gugus karboksil terjauh dari karbon, glutamin
adalah satu dari suatu amida tanaman yang penting. Enzim yang
dibutuhkan adalah glutamin sintetase. Hidrolisis ATP menjadi
ADP dan fosfat berenergi tinggi penting untuk mengarahkan
reaksi ini.Karena reaksi ini membutuhkan asam glutamat
sebagai reaktan maka harus ada mekanisme yang menyediakan;
dipenuhi oleh reaksi 2 yang dikatalisa oleh glutamat sintase.
Glutamat sintase mentransfer gugus amida pada glutamin ke
karbon karbonil pada asam a-ketoglutarat, sehingga membentuk
2 molekul asam glutamat. Proses ini membutuhkan agen
pereduksi yang mampu memberikan elektron, yaitu feredoksin
di kloroplas dan NADH atau NADPH pada protoplastid di sel
nonfotosintetik. Satu dari 2 glutamat yang dibentuk pada reaksi
2 digunakan untuk mempersiapkan reaksi 1, sedang yang lain
dikonversi secara langsung menjadi protein atau asam amino
lain ynag penting untuk sintesis protein, klorofil, asamnukluat
dan lain-lain. Selanjutnya beberapa glutamat ditransport ke
jaringan lain untuk digunakan dalam prose-proses sintetik.
Disamping membentuk glutamat, glutamin dapat
mendonasikan gugus amidanya ke asam aspartat untuk
membentuk asparagin, amida tanaman terpenting kedua (reaksi
3). Reaksi ini membutuhkan aspargin sintetase, dan hidrolisis
ATP menjadi AMP dan pyrofosfat berenergi tinggi. Untuk
sintesis aspargin diperlukan penyediaan asam aspartat secara
kontinyu. Nitrogen di aspartat dapar berasal dari glutamat, tetapi
4 karbonnya mungkinberasal dari oksaloasetat (reaksi 4).
Sebaliknya, oksaloasetat dibentuk dari PEP dan HCO3- dengan
bantuan PEP karboksilase.
Mungkin karena rasio antara nitrogen dan karbon yang
sangat tinggi dibanding thd. senyawa yang lain maka glutamin
merupakan bentuk nitrogen cadangan yang penting pada
sebagian besar species. Organ penyimpan seperti umbi kentang,
akar bit dan wortel kaya akan glutamin. Pada daun dewasa
glutamin sering dibentuk dari asam glutamat dan ion amonium
55

yang diproduksi selama degradasi protein. Glutamin ditransport

melalui floem ke daun muda atau ke akar, bunga atau buah
dimana nitrogen digunakan kembali. Lutamin juga diprosuksi di
akar dan bintil akar yang kemudian ditransport melalui xilem ke
tunas. Akhirnya glutamin digabungkan secara langsung ke
dalam protein di semua sel sebagai salah satu dari 20 asam
amino.

Transaminasi
Bila NH4+ yang mengandung 15N radioaktif diberikan ke
tanaman, glutamat dan asam aspartat adalah dua asam amino
yang segera akan terlabel dengan 15N. Selanjutnya 15N
radioaktif akan tampak pada asam amino-asam amino yang lain.
Hal ini menunjukkan bahwa glutamat mentransfer asam
aminonya secara langsung ke berbagai asam-asam -keto
melalui reaksi transaminasi reversibel.
Aspartat yang dibentuk melalui transaminasi mentransfer
asam aminonya ke asam -keto lain untuk membentuk asamasam amino.

56

Organisme fiksasi nitrogen : Rhizobium (aerob, saprofit)

menginfeksi rambut akar : spesifik infeksi (pengenalan oleh
protein lektin yg. terikat di
polisakarida permukaan sel rhizobium)
sel epidermis rusak
respon akar : membentuk struktur seperti benang, infection
thread, tdd. membran plasma
yang meluas dan melipat-lipat; selulosa baru dibentuk di seb.
dalam membran ini
benang berpenetrasi melintasi atau diantara sel-sel korteks
sel-sel korteks yang terinfeksi (sel tetraploid) ukurannya
meningkat dan membelah
membentuk gumpalan / nodul dikelilingi sel yang tidak
terinfeksi (sel diploid). Fungsi nodul :
melindungi nitrogenase dalam bakteroid dari oksigen.
bakteri membelah dan membesar membentuk bakteroid;
mengelompok di sitoplasma, masingmasing diselaputi oleh membran peribakteroid ; cadangan
makanan : as. poli-B hidroksibutirat
daerah antara membran dan bakteroid : ruang peribakteroid.
sesaat sebelum nodul dewasa mampu memfiksasi nitrogen,
protein baru, leghemoglobin
protein nodulin yang terbatas disintesis di nodul
disintesis : 25 % dari protein terlarut yang ada di sel terinfeksi
afinitas terhadap oksigen tinggi (konsentrasi oksigen di
bakteroid rendah);
57

mengontrol oksigen bebas di nodul; (bila oksigen meningkat,

nitrogenase tidak aktif)
mempermudah pengontrolan difusi oksigen ke bakteroid
sumber E untuk fiksasi dan reduksi nitrogen : disediakan
tanaman inang, ditransport dari daun
: fotosintat (sukrosa) glukosa-6-fosfat masuk di senyawa
cadangan : pati dalam amiloplas
sel tanaman
bakteroid

dan

granul

poly-B-hidroksibutirat

dalam

Reaksi fiksasi nitrogen

N2 + 10H+ + 8e- 2NH4+ + H2
16 ATP per molekul nitrogen yang direduksi, proton,
elektron, enzim NITROGENASE :
Molybdenum nitrogenase : mengandung Mo dan Fe
protein MoFe dan protein Fe membtk. kompleks nitrogenase
aktif (sumber ATP dan
tenaga pereduksi) mengkatalisa fiksasi nitrogen
Vanadium nitrogenase : mengandung V dan Fe
Fe-nitrogenase : mengandung Fe dan sedikit Mo dan V
sumber elektron dan proton : respirasi karbohidrat dari daun
dalam bakteroid
Reduksi NAD+ menjadi NADH + H NADH atau NADPH
mereduksi feredoksin atau
protein serupa yang cukup efektif mereduksi N2 menjadi
NH4+.
58

Fereduksin tereduksi memberikan elektron ke nitrogenase

(protein Fe nitrogenase mensuplai
elektron ke protein MoFe, selanjutnya akan mentransfer
elektron ini ke substrat, nitrogen.
Bila 6 elektron dan 8 proton diterima, maka 2 ion NH4 +
dibebaskan
ion NH4+ ditranslokasikan ke luar dari bakteroid menuju
sitoplasma
di sitoplasma : ion NH4+ dikonversi menjadi asam glutamat,
glutamin dan aspargin
di translokasi ke sel-sel perisikel di dekat berkas pembuluh
yang mengelilingi nodul
sel perisikel menjadi sel transfer : aktif mensekresi senyawa
nitrogen ke sel-sel xilem
senyawa nitrogen bergerak ke xilem tunas dan xilem akar

faktor-faktor yang mempengaruhi fotosintesis (kelembaban,

suhu, cahaya matahari terik,
tingkat CO2 tinggi meningkatkan fiksasi. Jadi, fiksasi
maksimal pada awal siang hari saat
translokasi sukrosa dari daun ke akar berlangsung cepat. Saat
ini aliran transpirasi juga tinggi
sehingga mempermudah pergerakan senyawa dari akar dan
nodul akar.
fase pertumbuhan juga mempengaruhi fiksasi. Laju fiksasi
maksimum setelah pembungaan
saat kebutuhan biji dan buah yang sedang berkembang thd.
nitrogen meningkat; kaya protein
59

 faktor genetik juga mempengaruhi fiksasi

ASIMILASI NITRAT DAN ION AMONIUM :

pd. tanaman yang tidak dapat memfiksasi N
sumber nitrogen : NO3 dan NH4
Tanaman budidaya dan beberapa yang alami dalam bentuk
NO3, karena NH4 segera
dioksidasi menjadi NO3 oleh bakteri nitrifikasi nitrogen
tanah dengan pH rendah : NH4 lebih banyak
terjadi di akar atau tunas; tergantung species, umur
pekembangan dan suplai nitrogen
NO3- + 8e- + 10H+ NH4+ + 3 H2O

Nitrat direduksi menjadi amonium melalui dua tahap, yaitu :

1)

reduksi nitrat menjadi nitrit

NO3- + 2H+ + 2e NO2- + H2O

dikatalis enzim nitrat reduktase (NR), mentransfer 2 elektron

dari NADH atau NADPH
Hasilnya adalah NO2- (nitrit), NAD+ atau NADP+ dan H2O
terjadi di sitosol

Nitrat reduktase (NR)

mengandung FAD, sitokrom, molibdenum, direduksi saat e
ditransport dari NADH ke atom N
60

di NO3 mengontrol laju sintesis protein; tergantung NADH

secara kontinyu disintesis dan didegradasi, dipengaruhi
aktivator dan inhibitor mengontrol
jumlah NR dalam sel
disintesis setelah ada NO3 cahaya meningkatkan aktivitas NR :
di jaringan hijau, cahaya mengaktifkan fotosistem di kloroplas
transport cadangan NO3dari vakuola ke sitosol dimana reduksi nitrat terjadi
cahaya meningkatkan fitokrom yang meningkatkan
kemampuan ribosom mensintesis protein
termasuk NR meningkat
cahaya menonaktifkan satu atau beberapa protein penghambat
NR
cahaya suplai KH respirasi KH NADH untuk reduksi
NO3- aktifitas NR

2)

reduksi nitrit menjadi amonium

NO2- + 8H+ + 6e- NH4+ + 2 H2O

nitrit yang di sitosol ditransport ke kloroplas di daun atau ke

proplastid di akar
reduksi menjadi amonium yang dikatalisa oleh enzim nitrit
reduktase
membutuhkan 6 elektron, diperoleh dari H2O sistem
transport elektron nonsiklik kloroplas
61

 cahaya menggerakkan elektron dari H2O ke feredoksin (di

daun)
feredoksin tereduksi memberikan 6 elektron untuk mereduksi
NO2- menjadi NH4+. Jadi
penggunaan ion H+ neto 2H+.
Nitrit reduktase (NiR) tergantung feredoksin

Konversi ion amonium menjadi senyawa organik

NH4+ yang diabsorbsi langsung dari tanah / diproduksi oleh
fiksasi N2 atau reduksi NO3-
tidak terakumulasi di suatu tempat di tubuh tanaman.
NH4+ hilang ke atmosfer sebagai NH3 volatil
NH4+ cepat dikonversi menjadi gugus amida pada glutamin
dan reaksi-reaksi lain yang
membentuk asam glutamat, aspartat dan asparagin.

Reaksi 1
Glutamin dibentuk melalui penambahan satu gugus NH2 dari
NH4+ ke gugus karboksil terjauh
dari karbon di asam glutamat . Enzim yang dibutuhkan adalah
glutamin sintetase.
Hidrolisis ATP menjadi ADP dan fosfat berenergi tinggi
membutuhkan asam glutamat sebagai reaktan
merupakan bentuk nitrogen cadangan yang penting. Organ
penyimpan seperti umbi
62

kentang, akar bit dan wortel kaya akan glutamin.

Pada daun dewasa glutamin sering dibentuk dari asam
glutamat dan ion amonium yang
diproduksi selama degradasi protein.
Glutamin ditransport melalui floem ke daun muda atau ke
akar, bunga atau buah dimana
nitrogen digunakan kembali.
Glutamin juga diprosuksi di akar dan bintil akar yang
kemudian ditransport melalui xilem ke
tunas.
Akhirnya glutamin digabungkan secara langsung ke dalam
protein di semua sel sebagai salah
satu dari 20 asam amino.

Reaksi 2
mekanisme yang menyediakan asam glutamat, dikatalisa oleh
glutamat sintase.
mentransfer gugus amida pada glutamin ke karbon karbonil
pada asam -ketoglutarat
membentuk 2 molekul asam glutamat
membutuhkan agen pereduksi yang mampu memberikan
elektron, yaitu feredoksin di kloroplas
dan NADH atau NADPH pada protoplastid di sel
nonfotosintetik
Satu glutamat digunakan untuk mempersiapkan reaksi 1; yang
lain dikonversi secara langsung
63

menjadi protein atau asam amino lain yang penting untuk

sintesis protein, klorofil, asamnukluat
dan lain-lain.

Reaksi 3
glutamin mendonasikan gugus amidanya ke asam aspartat
untuk membentuk asparagin
hidrolisis ATP menjadi AMP dan pyrofosfat berenergi tinggi;
membutuhkan aspargin sintetase, Nitrogen di aspartat dapar
berasal dari glutamat, tetapi 4 karbonnya mungkinberasal dari
oksaloasetat (reaksi 4, pembentukan asapartat). Sebaliknya,
oksaloasetat dibentuk dari PEP
dan HCO3- dengan bantuan PEP karboksilase (reaksi 5).

Transaminasi
Glutamat mentransfer asam aminonya secara langsung ke
berbagai asam-asam -keto melalui
reaksi transaminasi reversibel.
Aspartat yang dibentuk melalui transaminasi mentransfer asam
aminonya ke asam -keto lain
untuk membentuk asam-asam amino.

64

Index
A
Agroforestry (5)
B
Bamboo (24)
Biodiversity (18, 19)
C
Canopy (15)
Carbohydrates (66)
Climates (13)
Cognitive (9)
Culture (1, 10)
Cultural landscapes (54)
D
Data (41)
E
Ethnobotany (1,6)
Ethnology (10)
F
Fern (20)
Focus group Discussion (29)
Floristic (37)
Food security (5, 64, 73)
Fruit (72)
Fungi (21)
H
Holism (9)
Home gardens (16, 56, 62)
65

I
Informant (33)
Interviews (28)
In-depth Interviewing (29)
Index (44)
ICS (45)
K
Kaleka (73)
Key person (33)
L
Landscapes (49, 51, 53)
M
Malnutrition (65)
Matrix (51)
Mapping (59)
P
Paddy terrace (6, 58)
Participant (29, 33)
Patch (50)
S
Sacred groves (55)
Specimen (40)
Spermatophytes (21)
Starch (66)
Steam (70)
T
Tropics (13)

66