PALEONTOLOGA DE INVERTEBRADOS

Phylum Porifera

EUMETAZOA

Beatriz Aguirre-Urreta
Primer Cuatrimestre 2012

Hiptesis de la relacin
de los Metazoa a nivel
phylum basada en
estudios moleculares
pero modificada e
interpretada bajo la luz
de informacin adicional
de morfologa y
desarrollo.

RELACIONES FILOGENTICAS
Las esponjas fueron consideradas un grupo alejado de los eumetazoos,
incluyndoselas en Parazoa, ya que la estructura corporal organizada en torno al
sistema de canales, la ausencia de extremos anterior y posterior y el escaso
nivel de diferenciacin celular no se observa en ningn otro metazoo.
Muchos zologos sostienen que su condicin pluricelular evolucion
independientemente de la lnea que condujo al resto de los Metazoa. Sin
embargo, nuevas investigaciones demuestran el origen comn de las esponjas
con el resto de los animales pluricelulares y actualmente se los considera
metazoos verdaderos.
Mller, 2001; Carrera, 2008

Urmetazoa, del alemn uroriginal, primitivo, arquetpico y

del griego , metazoa,
"animales superiores es el
hipottico ltimo ancestro comn
de todos los animales.
Aparicin de molculas de
adhesin celular (MAC) (son
protenas ubicadas en la superficie de
la membrana celular, que estn
implicadas en la unin con otras
clulas o con la matriz extracelular en
el proceso llamado adhesin celular)
Sistemas de complejo inmune
(compuesto molecular formado por el
enlace de un anticuerpo a un
antgeno soluble)

Mller 2001

Apoptosis programada
(una forma de muerte celular, que
est regulada genticamente)

RELACIONES FILOGENTICAS

El cuerpo de los Eumetazoa est

compuesto por capas de clulas
epiteliales conectadas por una
variedad de uniones intercelulares.
Este epitelio se apoya sobre una
membrana principalmente de
colgeno, denominada matriz
extracelular, que ha sido
considerada la homologa que
permite definir a los
Metazoa como un grupo
monofiltico de organismos
pluricelulares. Las esponjas poseen
casi todos los componentes de la
matriz extracelular de los
eumetazoos y tambin, el sistema
de reconocimiento y adhesin
celular responsable de la unin de
las clulas entre s y con la matriz
extracelular.
Mller, 2001; Carrera, 2008

Phylum Porifera
Los Porifera, o esponjas, se encuentran entre los
organismos vivientes multicelulares ms simples. Son formas
sedentarias, filtradoras, que utilizan clulas flageladas para
bombear agua a travs de su sistema de canales.
Las esponjas son agregados de clulas algo diferenciadas que muestran una rudimentaria interdependencia y
que estn en mayor o menor medida organizadas en capas.
Los organismos muestran, por lo tanto, un grado de
organizacin celular. Muchas clulas de las esponjas son
totipotentes; o sea que son mviles y pueden variar sus
funciones a lo largo de la vida del organismo.

Los Porifera
comprenden el nico
phylum donde la
mayor apertura del
cuerpo es
enteramente
excurrente. Las
esponjas no tiene
boca y no poseen
otros rganos
asociados a
organismos ms
complejos. Aberturas
incurrentes mltiples
proveen el acceso a
corrientes que traen
oxgeno y nutrientes.

Los cuerpos de las esponjas estn perforados por canales que conectan las
aberturas incurrentes y el sistema de canales tiene una disposicin tal que
casi todas las clulas estn en contacto con el agua que circula. El esqueleto
est formado por espculas en forma de agujas, fibras orgnicas o lminas
calcreas y representan las nicas partes que se preservan en el registro
fsil. Este esqueleto es interno en el sentido que est rodeado de clulas y
basal, en el sentido que soporta la parte inferior del cuerpo.

Las esponjas en la actualidad viven en ambientes acuticos,

desde polares a tropicales, de aguas dulces o marinas, desde el
ambiente costero hasta los abismos. Algunas esponjas horadan
sustratos calcreos como la conchilla de bivalvos y gastrpodos
o esqueletos coloniales de corales. De todos modos, el phylum
se caracteriza por formas acuticas ssiles y epibentnicas.

BIOEROSIN: Entobia viva

Las esponjas tienden a tener hbitos

gregarios y pueden abundar localmente.
Son fsiles relativamente raros a lo largo de
la columna geolgica desde el Cmbrico al
Holoceno y generalmente se las encuentra
representadas como espculas aisladas. Hay
registros en el Neoproterozoico. Cuando
eran abundantes, los esqueletos podan
llegar a formar arrecifes, pero en general
producen espiculitas o cherts espiculticos,
que son rocas formadas en gran parte por
sus elementos esqueletales.
1. Clase Calcarea
2. Clase Hexactinellida
3. Clase Demospongia
4. "Orden Stromatoporata"
5. Clase Archaeocyatha

1 2 3 4

Morfologa
Partes blandas: La parte celular del cuerpo de la
esponja consiste en grupos de clulas que se disponen
alrededor de un sistema de canales, ya sea en forma
simtrica radial, irregularmente masiva o en forma de
lmina. El agua entra a la esponja a travs de poros,
llamados ostia, fluye por canales tubulares o en forma de
cmara y va hacia afuera a travs de grandes poros
excurrentes llamados sculos. En formas tubulares, el agua
puede pasar a travs de una cavidad grande, el atrio o
espongocele y luego hacia afuera a travs del sculo.

Tres capas de clulas se diferencian en la

mayora de las esponjas modernas.
La capa externa consiste de pinacocitos,
que tambin tapizan el espongocele y
canales en casi todas las esponjas.
La capa interna en las esponjas simples
est caracterizada por coanocitos, que se
agrupan en esponjas complejas en
cmaras separadas. Estos coanocitos, que
son distintivos de las esponjas, se
encargan tanto de recolectar el alimento
como de bombear el agua.
La capa media, o mesnquima, se ubica
entre las capas de coanocitos y
pinacocitos; presenta aspecto gelatinoso y
contiene distintos tipos de clulas. Incluye
esclerocitos y espongocitos que segregan
el esqueleto.

Tipos celulares en Porifera

Coanocitos - clulas flageladas

utilizadas en la alimentacin
Clulas de la epidermis - forman la
capa externa del animal
Espculas - sliceas, de carbonato de
calcio o espongina que son utilizadas
para soporte
Mesoglea - una matriz gelatinosa
entre las dos capas de clulas
Amebocitos - clulas ameboidales que
transportan la comida y generan las
espculas

Tambin incluye arqueocitos que

ingieren y digieren la comida de
los coanocitos y transportan los
nutrientes a otras clulas y
pueden desarrollarse en clulas
sexuales. Otras clulas en el
mesnquima incluyen miocitos y
porocitos, clulas contrctiles
que rodean a los poros y que
junto con los collenocitos
funcionan como esfnteres en el
sistema de canales.

Las demosponjas de la familia Clionidae

poseen capacidad de horadar dentro de
sustratos calcreos. Durante la penetracin
el sustrato es gradualmente destruido por la
accin de la esponja que crea un sistema de
cavidades y tneles.
Fragmentos pequeos de material calcreo
son removidos por un tipo especial de
amebocitos que poseen capacidad de
disolverlo con una sustancia que toca la roca
solo en el borde de la clula. A medida que
los bordes de la clula se introducen en el
orificio, ste se hace ms profundo hasta
que finalmente un pequeo fragmento se
desprende. La accin qumica est
restringida a zonas definidas de contacto
entre la clula y el sustrato.
Cobb 1969 Amer. Zool. 9(3)

Se reconocen tres grados estructurales de sistemas de canales.

Todos y cada uno de ellos se
registran en linajes distanciados, lo
que parecera mostrar una evolucin
paralela. Las esponjas ms simples
tienen grado asconoide y son
aquellas en las cuales el agua entra a
travs de los ostolos de la pared
externa, pasa a travs de cortos
canales y sale por un espongocele
grande tapizado de coanocitos y el
sculo. El grado asconoide se conoce
hoy slo en esponjas calcreas, pero
se supone que tuvo mayor desarrollo
en el registro fsil. Su reconocimiento
depende de la visualizacinn de los
coanocitos recubriendo el espongocele y las impresiones de partes
blandas raramente se preservan en
los fsiles

ASCONOIDE

SICONOIDE

Esponjas de grado intermedio son las

siconoides, donde el agua entra a
travs de ostolos controlados por
porocitos y pasa por canales
incurrentes pequeos, de arreglo radial.
Luego el agua entra a pequeas
cmaras flageladas aisladas y es
batida por los coanocitos a travs de
canales exhalantes al espongocele,
que en este caso no est tapizado de
coanocitos y luego pasa al sculo. El
grado siconoide parece un agrupamiento de esponjas de grado asconoide. Todas las esponjas vivientes de
tipo siconoide son calcreas, pero
aparentemente algunas esponjas
silceas fsiles habran mostrado este
grado de organizacin

Esponjas de mayor complejidad son

de grado leuconoide y tienen
gruesas paredes compuestas
basicamente de mesfilo penetrado
por un intrincado sistema de canales.
Las esponjas leuconoides no suelen
presentar un espongocele y suelen
ser masivas, ramificadas o an
laminares. Las partculas alimenticias
que ingresan a la esponja por las
corrientes de agua pueden ser
ingeridas por casi cualquier clula.
Parte de la comida es filtrada del
agua por los microvilli que rodean los
flagelos de los coanocitos, pero la
mayora de las partculas pasan hacia
los arqueocitos y collenocitos donde
tiene lugar la digestin. Los productos
de desecho son eliminados por la
misma agua circulante.

LEUCONOIDE

Sistemas en Porifera
Tegumentario
Pinacocitos
Esqueletal
Espculas y espongina
Muscular
Movimiento celular por medio de flagelos y miocitos
Digestivo
Intracelular; usa coanocitos para atrapar comida.
Reproductor
Fertilizacin externa, o esperma en coanocitos y fertilizacin se
produce en las cmaras.
Asexual: regenera la esponja completa a partir de unas pocas
espculas, coanocitos y clulas ameboidales.
Gmulas en esponjas de agua dulce (y unas pocas marinas).

Alimentacin y digestin

Partculas alimenticias atrapadas en el collar

Partculas alimenticias
transferidas a los
amebocitos

Partculas alimenticias
movilizadas en el collar
Partculas alimenticias
absorbidas por las clulas

Reproduccin
La mayora son hermafroditas o monoicas.
El esperma sale de la esponja por el sculo y entra a
otra esponja por las corrientes generadas por los
coanocitos.
Los huevos fertilizados se desarrollan en larvas
ciliadas de vida libre llamadas larvas parenquimales.
Las esponjas se pueden reproducir asexualmente por
fragmentacin o brotacin.

Muchas esponjas de agua dulce

pueden producir cuerpos
asexuales llamados gmulas, que
son agregados de clulas que
estn encapsuladas en una
cobertura dura con espculas

Sistemas en Porifera
Excretor
Las especies marinas son isotnicas, las formas
de agua dulce usan vacuolas contrctiles.
Respiratorio
difusin por clulas individuales.
Nervioso
La irratibilidad de las clulas es mostrada por
clulas individuales

La separacin de las esponjas en grandes grupos se basa en la

composicin de sus espculas que son las que forman el esqueleto. Este
es segregado por clulas especializadas: los espongocitos y esclerocitos. Est
formado tanto por carbonato de calcio microgranular a cristalino o por slice en
forma opalina segregados por los esclerocitos o por fibras de esponjina
segregadas por los espongocitos. Algunas esponjas poseen tanto fibras de
esponjina como espculas silceas, mientras que la esponjina nunca est
asociada con esponjas calcreas.
Los esqueletos de carbonato de calcio pueden ser espiculares y
calcticos o, si laminados, de calcita granular a cristalina o de aragonita. Las
espculas silceas se segregan intracelularmente en pocas horas, inicialmente
por un nico esclerocito alrededor de una fibra de esponjina.

ESPICULAS
La nomenclatura de las
espculas depende de:
1) nmero de ejes
(monoaxonas,
triaxonas y tetraxonas)
2) nmero de rayos o
terminaciones
correspondientes a la
direccin de
crecimiento
(monoactina, diactina,
triactina, etc.) o
3) tamao (megaesclera,
microesclera)

ESPICULAS
Silceas [Slice (SO2)]

Calcreas [Calcio (CaCO3)]

Espongina [Proteina]

Hexactinlidas actuales

(A) Espcula basal gigante de Monorhaphis

chuni, representando la mayor
estructura de slice biognico en
nuestro planeta. El cuerpo de la
esponja se ubica alrededor de una
espcula basal gigante (gbs) por
individuo.
(B) Parte del cuerpo (bo) de M. chuni con
sus abertura atriales (at); el cuerpo se
ubica alrededor de la espcula gigante
B basal (gbs).
(C) Corte transversal de
una espcula gigante basal
mostrando el canal axial
central (ac) alrededor del
que se ubican en forma
concntrica el cilindro axial
(cy) y las lamelas de slice
(la).
Wang et al., 2009

Clasificacin
La forma de las espculas se utiliza para la clasificacin de las
esponjas con esqueletos espiculares. La clasificacin de las esponjas
modernas se basa en las microescleras que se han visualizado como
elementos conservadores del esqueleto que muestran relaciones
temporales prolongadas. Pero las microescleras no son comunes en el
registro fsil, por lo que la taxonoma de las esponjas fsiles se basa en las
megaescleras y a veces en la forma general del organismo. Al presente, la
clasificacin aceptada de esponjas se basa en similitudes morfolgicas y no
en la filogenia. An la clasificacin de las esponjas vivientes es difcil debido
a la falta de observaciones y datos experimentales ya que es un grupo dificil
de trabajar en el laboratorio y muestra una extrema plasticidad ambiental.
Dentro de Porifera se incluyen 4 clases: Demospongia,
Hexactinellida y Calcarea. Los Stromatoporata se clasifican ahora dentro
de Demospongia. Actualmente se considera a Archaeocyatha una clase
dentro de Porifera.

Problemas con la clasificacin

En un momento, un rasgo diagnstico de Porifera era la presencia de espculas.
Como resultado de ello, ciertos grupos fsiles cuya organizacin era consistente con
la de las esponjas vivientes no fueron ubicadas en Porifera.
En particular, grupos con un esqueleto calcreo slido como Archaeocyatha,
chaetetidos, sphinctozoos, estromatoporoideos y receptacultidos eran problemticos.
Con el descubrimiento de unas 15 especies vivientes de esponjas con un esqueleto
calcreo slido se gan un gran entendimiento de las afinidades filogenticas de
esos grupos. Estas especies son de formas diversas y se las ubicara con los
chaetetidos, sphinctozoos y estromatoporoideos si se encontrasen fsiles. Las
caractersticas histolgicas, citolgicas y larvales sugieren que estas 15 especies
pueden ubicarse dentro de las clases Calcarea y Demospongia. Esto cambi
radicalmente la visin de la filogenia de los Porifera.
Con el descubrimiento de representantes vivientes de estromatoporoideos,
chaetetidos y sphinctozoos se erigi una cuarta clase de esponjas: Sclerospongia.
Sin embargo, este grupo no era natural y se ha abandonado. Los abundantes fsiles
de chaetetidos, estromatoporoideos y sphinctozoos eran probablemente parte de las
Clase Demospongiae, aunque aun hay ciertas incertidumbres.

Clase Demospongiae
Porifera con esqueleto compuesto de
espongina, mezcla de espongina y espculas
silceas o espculas silceas construidas en
monoaxonas o tetraxonas en las que los
rayos no se encuentran en ngulo recto
(Cmbrico a Holoceno, 390 gneros fsiles).
Representan a la clase dominante en la
actualidad, aunque slo una pequea parte de
las formas vivientes posee un esqueleto
slido que permitira su fosilizacin. Los
rdenes se diferencian sobre la base de la
composicin del esqueleto, la forma de las
espculas y si las espculas estn libres o
fusionadas.
Una esponja amarilla creciendo
en la pared de un arrecife en el
Caribe.

Clase Demospongiae

Euspongia (Spongia)

Son dominantemente marinas, pero incluyen

tambin a todas las formas de agua dulce
conocidas. Se remontan al Cmbrico inferior,
pero es en el Ordovcico que muestran una
gran expansin con el desarrollo de arrecifes.
Unas pocas especies de esponjas con
espculas aisladas se conocen en el registro
(Burgess Shale). Muchas esponjas de agua
dulce poseen algas verdes simbiontes.

Spongilla
Espongina

Gmula: la flecha
marca una espcula

Clase Demospongiae

Choia carteri (Cmbrico)

Turonia constricta (Cretcico)

Clase Demospongiae ( = Demospongea)

A - Esqueletos con espculas
Subclase Lithistida
Subclase Tetractinomorpha
Subclase Clavaxinellida
Subclase Ceractinomorpha
B - Esqueletos calcreos
"Orden Sphinctozoa"
"Orden Stromatoporata"
"Orden Chaetetida"

"Orden Sphinctozoa"
Este grupo est caracterizado por poseer esqueletos segmentados y sin
espculas. A pesar de la
falta de ellas, el sistema
de canales y poros, la
forma del crecimiento y
la falta de estructuras
especializadas, comunes
en phyla ms complejos,
sugieren su afiliacin a
los Porifera. Aparecen
en el Ordovcico y se
crean extinguidos a
fines del Cretcico, pero
se han descriptos unas
pocas especies
vivientes.

Vaceletia

"Orden Sphinctozoa"
Son esponjas que crecen en una serie de cmaras, una encima de la otra. La
mayora no posee espculas, incluyendo los representantes vivientes de especies
del gnero Vaceletia. Sin embargo, unas pocas formas mesozoicas contienen
espculas calcreas triradiadas embebidas en la pared del cuerpo. Esto sugerira
una relacin con la clase Calcarea. Por otro lado, las partes blandas de Vaceletia
crypta indicaran que comparten un ancestro comn con determinadas
demoesponjas. El tipo de crecimiento esfinctozoo probablemente evolucion
independientemente dentro de Calcarea y Demospongia, haciendo al grupo
polifiltico. Fsiles sphinctozoos de los cuales no se puede determinar sus
afinidades con Calcarea o Demospongia se conocen del Cmbrico al Cretcico.

"Orden Sphinctozoa"

"Orden Stromatoporata"
Porifera con espculas y esqueleto basal laminado a
vertical, calcreo. Las primera formas con lminas, latilminas y
pilares. Formas subsecuentes con esqueletos verticales tubulares,
perforados por canales astrorrizales, muchos con tbulas,
disepimentos y latilminas (Ordovcico a Cretcico-Reciente, 70
gneros).
Los Stromatoporata son un grupo casi extinguido que
produca grandes esqueletos calcreos. Son elementos
importantes en los arrecifes del Paleozoico medio y Mesozoico
medio. La forma de crecimiento parece estar relacionada
principalmente a parmetros ambientales y los organismos
muestran hbitos de crecimiento plsticos. En la actualidad estn
restringidos a unas pocas especies.

"Orden Stromatoporata"

"Orden Stromatoporata"
Wood (1987) analiz en detalle la confusin con respecto a la atribucin
sistemtica de los estromatoporoideos. Esta vara desde considerarlos esponjas,
hydrozoos u otros cnidarios hasta foraminferos, bryozoos, cyanobacterias y las
complejas esclerosponjas.
Sclerospongea fue ms tarde atribuida a un subgrupo dentro de Demospongea
En la actualidad, las esponjas con esqueleto calcreo son comunmente atribuidas
ya sea a:
(a) demoesponjas esclerosponjas,
(b) esponjas sphinctozoas
(c) las esponjas de la clase Calcarea (sin espculas silceas).
Algunos especialistas han reservado al grupo de las escleroesponjas a las formas
vivientes y consideran a los estromatoporoideos como un subgrupo distinto de las
demoesponjas.
Otros autores an llegan a incluir a formas calcreas (tambin conocidas como
pharetronidas) dentro de las demoesponjas.

"Orden Stromatoporata"

Poseen masivos esqueletos calcreos que

se preservan muy bien como fsiles. Arriba
se muestra una seccin transversl pulida, y
abajo una superficie externa.
Algunos estromatoporoideos formaron
domos de hasta 5 metros de dimetro y
crecan por secrecin de lminas calcreas.
Este proceso de crecimiento resultaba en
capas llamadas lminas que eran paralelas
al sustrato y pilares en forma de cilindro,
perpendiculares a las lminas. Las lminas
ms cercanas a la superficie del esqueleto
probablemente contenan al tejido vivo, las
alejadas de la superficie parecen haber
estado rellenas con calcita. La superficie del
esqueleto, donde estaba la mayor parte del
tejido vivo, posee estructuras elevadas
llamadas mamelones, que servan
presumiblemente como sitio de las salidas
excurrentes. Asociados con los mamelones
hay canales llamados astrorrizas.

"Orden Stromatoporata"

Estromatoporoideo ordovcico

Astrosclera, viviente

Biocalcification in Astrosclera willeyana

D J Jackson et al. Science 2007;316:1893-1895

"Orden Stromatoporata"

"Orden Stromatoporata"

Restauracin de la morfologa de los estromatoporoideos. En azul, el esqueleto

calcreo basal, en amarillo las espculas y los tejidos blandos se encontraran
Wood (1987)
delineados por las lneas verdes.

"Orden Stromatoporata"

Variaciones en la forma, tamao y frecuencia de los estromatoporoideos se

interpretan como controladas por las caractersticas del sustrato, la estabilidad
del sustrato, la disponibilidad de nutrientes, la disponibilidad de luz, la
competencia intraespecfica y la determinacin gentica.

"Orden Stromatoporata"

Diagrama tentativo de los rangos

ambientales en estromatoporoideos
jursicos (incluyendo chaetetidos) y
arrecifes de corales.
Lneas llenas: distribuciones
normales
Lneas cortadas: taxones
excepcionales. La co-ocurrencia se
encuentra dentro del recuadro de
lneas cortadas en verde.

"Orden Chaetetida"
Los chatidos comprenden un pequeo grupo de organismos que
siempre haban sido considerados corales antozoos, ms
especificamente cercanos a los Tabulata.
Sin embargo, el descubrimiento de unos pocos representantes
actuales permite considerar a este grupo como esponjas. Hasta este
descubrimiento el biocrn era Ordovcico a Mioceno.
La forma general del cuerpo vara de formas planas incrustantes a
columnas erguidas. Algunos alcanzaron tamaos superiores a los 3
metros. Su registro fsil sugiere que habitaban especialmente mares
someros y clidos y podran estar asociados a algas fotosintticas.
Aparentemente requeran sustratos duros para fijarse. Contribuyeron
en la formacin de arrecifes paleozoicos y mesozoicos, tanto
sobrecreciendo como sirviendo de sustratos a otros organismos
arrecifales. En la actualidad habitan ambientes crpticos en arrecifes
tropicales, en cuevas poco iluminadas.

"Orden Chaetetida"
El crecimiento puede describirse como
un agrupamiento apretado de tubos
delgados con tbulas. El esqueleto
rgido es calcreo.
El chaetetido actual, Acanthochaetetes
wellsi posee espculas silceas y tejidos
blandos que lo ubican dentro de las
demoesponjas. Las espculas se
preservan raramente en los fsiles.

"Orden Chaetetida"
Acanthochaetetes wellsi Guam

Spirastrella cunctatrix

Clase DEMOSPONGEA
Familia Cladorhizidae
Fueron descubiertas en 1995
Las espculas funcionan como ganchos para
atrapar a pequeas presas, generalmente
crustceos
Sin coanocitos ni sistema de transporte de agua
Capturan presas vivas de manera pasiva,
transfiriendo los nutrientes a la cavidad del cuerpo
a travs de migracin celular
Las espculas silceas muestran claras
similitudes con otras Demospongea

Vacelet y Boury-Esnaul, 1995

Nature 373: 333-335

Clusteredspecimens,no
morethan15mmhigh,of
anundescribedspeciesof
Asbestopluma,the
otherwisedeepestknown
genusofPorifera,ina
Mediterraneancaveata
depthof18m.Thesponge
bodyisanchoredbya
spiculepeduncleandbears
long,thinfilaments.Unlike
otherporiferans,this
spongehasneitheraperture
norcanalsystem,butfeeds
mainlyonswimmingprey
capturedpassivelybythe
filaments.
Carnivoroussponges.
Vacelet,J;BouryEsnault,N
Nature.373(6512):333335,January26,1995.

1995MacmillanMagazinesLtd.PublishedbyNaturePublishingGroup.

a,Scanningelectronmicroscope(SEM)viewofaspecimenof
Asbestoplumasp.fedwithlivenaupliiofbrineshrimp(arrows)
40hearlier.Thebody,devoidofaperture,displaysasmooth
surface,whereasthefilamentsarecoveredbyraised,hooked
spicules(anisochelae).Anaupliusisalmostcompletely
engulfedwithinthebody(*).Scalebar,285micrometer.b,
Enlargedviewofanaupliustrappedbyafilament,whichsends
extensionsovertheprey(arrowhead).Scalebar,100
micrometer.c,SEMviewofamicrosclerespicule(palmate
anisochelae).Scalebar,3.8micrometer.METHODS.Most
feedingexperimentswereinsitubecauseoftheextreme
fragilityoffilaments,whichentangledwhentheywereexposed
toturbulence.About50specimensweredetachedwiththeir
rockysupportandplacedonplastic(PVC)dishes,10cmin
diameter,wiredtogridsnearthenaturalpopulation.The
spongeswereallowedtorecoverfor3days.Polyethylene
bottles(250ml)werefittedtightlyoverthedishesand25mlof
nutrientsorparticleswereaddedwithasyringethrough
rubberplugs.For1h,sprongesweregiven:fluorescentlatex
microspheres(Polysciences,0.1and1.1micrometerdiameter,
106and107particlesperml);FITClabelleddextrans(Sigma,1
X103and2X106daltonsataconcentrationof2mglsup1);
culturesofunicellularalgae(Tetraselmisstriata,15
micrometer;Agmenellumsp.,12micrometer);and24hold
naupliiofthebrineshrimpArtemiasalina.Specimenswerealso
laboratoryraisedinadarkroomat13degreesCandfedwitha
cavernicolousmysidcrustacean(Hemimysisspeluncola,26
mmlong).SpongeswerefixedinsituinOsO4,mercurychloride
6:1for90min.

Carnivoroussponges.
Vacelet,J;BouryEsnault,N
Nature.373(6512):333335,January26,1995.

1995MacmillanMagazinesLtd.PublishedbyNaturePublishingGroup.

Clase Hexactinellida
Porifera con esqueleto compuesto de hexactinas
silceas, hexactinas derivadas o stauractos (rayos
en ngulo recto). Algunas formas presentan las
espculas adyacentes fusionadas formando un
esqueleto rgido (Neoproterozoico a Holoceno,
295 gneros fsiles).
Representan una clase exclusivamente marina.
Son las esponjas modernas de ambientes
marinos profundos, aunque aparentemente se
movieron a estos ambientes recin en el
Mesozoico. Muchas formas modernas no se
encuentran fijas a un sustrato duro sino que se
anclan por masas de espculas o races, por lo
que son capaces de colonizar sustratos blandos.

Clase Hexactinellida
(Hyalosongiae)
Cuerpo formado por
un sincitio continuo:
retculo trabecular

Clase Hexactinellida
La clasificacin de las hexactinlidas
modernas se basa en parte en los tejidos
blandos y en parte en las microescleras,
mientras que los fsiles se clasifican
utilizando rasgos importantes del
esqueleto. Las hexactinlidas alcanzaron
su acm en el Jursico y Cretcico del
sur de Europa donde son elementos
comunes de los arrecifes, interarrecifes y
la cuencas (Solnhofen).

Euplectella
(Canasta de flores de Venus)

Espculas de esponjas hexactinlidas, Ediacariano de Mongolia

Brasier et al., 1997

Hexactinlidas Neoproterozoicas
Ediacariano - Australia
Palaeophragmodictya reticulata
Moldes de ltex realizados sobre
moldes externos en areniscas

Hexactinlidas Neoproterozoicas
Ediacariano - Australia
Palaeophragmodictya reticulata

Brooksella, una esponja hexactinlida del Cmbrico de USA

moneda = 2,4 cm

Clase Hexactinellida

Dictyophon tuberosum
(Devnico)

Brachiospongia digitata (Ordovcico)

Hexactinella angustata
(Cretcico)

Arrecifes de esponjas silceas, Columbia Britnica

Los arrecifes de esponjas silceas poseen alrededor

de 9000 aos y llegan a tener 25 metros de altura.

Clase Calcarea
Porifera con esqueleto de espculas
calcreas o paredes porosas calcreas
sin espculas. Sin espongina
(Cmbrico a Holoceno, 115 gneros
fsiles). Son organismos exclusivamente marinos que abundan en aguas
someras tropicales.
Su distribucin en el registro
geolgico indica que en el pasado
vivieron en ambientes similares. Las
formas vivientes se clasifican
utilizando el desarrollo larval, los
patrones de los canales y la
estructura esqueletal.

Clase Calcarea

Raphidonema

Porosphaera

Clase Archaeocyatha
Los archaeocytidos pertenecen a un grupo de organismos
extinctos con esqueleto calcreo cuyo biocrn se restringe al Cmbrico
inferior a medio. Los primeros registros se conocen del Cmbrico inferior
de la plataforma Siberiana; tuvieron una rpida expansin y a mediados
del Cmbrico inferior mostraron una distribucin geogrfica casi
cosmopolita, para restringirse nuevamente a fines del Cmbrico inferior.
Se conocen muy pocos registros de este grupo en el Cmbrico medio.

Clase Archaeocyatha
Los archaeocytidos corresponden a uno de los primeros
grupos que utilizaron carbonato de calcio para la construccin de su
esqueleto y formaron los primeros "arrecifes" del Paleozoico. Poseen valor
bioestratigrfico, especialmente en facies de plataformas calcreas del
Cmbrico inferior de la ex-Unin Sovitica.

Rowland, 1990

Clase Archaeocyatha

Morfologa
El esqueleto tpico de un
archaeocytido comprende un
cono invertido de doble pared
porosa. Una pared interna rodea y
define una cavidad axial central.
Entre la pared interna y la externa
se reconoce una regin conocida
como intervalo. Este est subdividido en lculos o segmentos por
porciones radiales porosas o no,
conocidas como septos. La parte
superior del cono es abierta y la
parte inferior o punta (tip) es
cerrada y muchas veces habra
estado enterrada en el sustrato o
sostenida por estructuras
radiculares (holdfast).

Clase Archaeocyatha

Clase Archaeocyatha
El tamao promedio de los
individuos es de 10 a 25 mm de
dimetro por 150 mm de altura,
aunque se conocen extremos de
organismos pequeos de 2 a 3 mm
de dimetro hasta algunos de 600
m de dimetro y 300 mm de altura.
Se reconocen tres grandes
planes esqueletales: formas de una
sola pared, formas de doble pared
con septos regulares y formas de
doble pared pero con elementos
irregulares llamados taenae o
pseudoseptos que unen ambas
paredes.

Se reconoce una gran diversidad de formatos esqueletales, aunque predominan

ampliamente las formas cnicas simples. Adems se han descripto, aunque se los
considera raros, archaeocitidos coloniales de formas masivas, ramificadas o en cadena

Clase Archaeocyatha

Las formas coloniales de archaeocytidos se producen por brotacin

del organismo ancestral y la pared externa no se desarrollaba entre las
nuevas copas, por lo que la colonia entera quedaba incluida dentro de
una sola pared externa.

Clase Archaeocyatha

La pared externa es porosa y

cuando es gruesa, las aberturas
son elongadas y conocidas como
poros en forma de tubo o canal.
Estos pueden ser simples o
ramificados y la superfice externa
de la pared puede esta
diversamente ornamentada. La
pared interna est generalmente
perforada de manera ms grosera
y muestra mucha variedad de
estructuras.
El intervalo presente en
formas de doble pared puede
estar subdividido por diferentes
estructuras: septos que son
verticales y estn distribuidos
regularmente; tbulas que son
horizontales y porosas y disepimentos, que son estructuras
imperforadas en forma de burbuja.

Clase Archaeocyatha
Las partes blandas son absolutamente
desconocidas y como no existen anlogos
modernos de este grupo, el tipo de respiracin,
alimentacin, digestin, reproduccin, etc. son
desconocidos. Se considera que el intervalo era
el centro de actividad biolgica del organismo,
ms que la cavidad central. No hay consenso en
la direccin de flujo, pero se supone que las
corrientes se movan desde los orificios pequeos
en la pared externa y a travs de los poros
mayores de la pared interna, con la cavidad
central funcionando como una abertura
excurrente como sucede con el espongocele de
otras esponjas.

Clase Archaeocyatha
Experimentos con modelos de esqueletos
indican que diferencias en la velocidad de la
corriente o direccin en la parte alta de la
cavidad central, comparadas con la de pared,
producen flujos pasivos a travs del esqueleto
poroso, sin necesidad que el organismo
produzca un bombeo. Los flujos a travs del
intervalo y la cavidad central requieren que
estos estn abiertos, y sugieren que el tejido
vivo estaba en el intervalo o posiblemente
como una delgada capa cubriendo el
esqueleto, como parecen sugerir injurias
curadas. Las partes inferiores del esqueleto,
ocupadas por tbulas, disepimentos u otras
obstrucciones no estaban probablemente
ocupadas por tejido vivo y la circulacin del
agua estaba limitada o cortada.

Leptosocyathus pirenaicus

Coscinocyathus dianthus

Dictyocyathus sp.

Okulitchicyathus
andalusicus.

Dokidocyathus missarzhevskii.

Protopharetra bigoti

Reconstruccin paleogeogrfica del Cmbrico Inferior con la distribucin de las

bioconstrucciones con arqueocitidos

Arqueocyatidos en conglomerados de la Formacin

El Jagelito, Ro Negro
Secciones transversales.
Archaeocyatha spp.

Barra de escala: 5mm.

Gonzlez et al. 2011

Arqueocyatidos en
conglomerados de la
Formacin El
Jagelito, Ro Negro

Archaeocyatha spp.

Barra de escala:
5mm.

Gonzlez et al. 2011

Arqueocyatidos en
conglomerados de la
Formacin El
Jagelito, Ro Negro

Archaeocyatha spp.
Secciones pulidas

Barra de escala:
5mm.

Gonzlez et al. 2011

Bloques errticos de
la Tilita Lafonia en
el Carbonfero de las
Islas Malvinas

Reconstruccin paleogeogrfica del Gondwana en el Cmbrico temprano con ubicacin

Gonzlez et al. 2011
de localidades con arqueocytidos (crculos negros)

Paleoecologa
Los archaeocytidos constituyeron un grupo de organismos
exclusivamente marinos. Sus restos son ms abundantes en sedimentos
arcillosos y carbonatos que se habran depositado en profundidades de
20 a 30 metros. Estas estimaciones de profundidad se basan en su
asociacin con algas, las dimensiones de los biohermas que este grupo
poda construir, las estructuras sedimentarias primarias producidas por
corrientes y la fragmentacin de sus esqueletos. En la plataforma
Siberiana se los encuentra en abundancia en sedimentos de 20 a 30 m
de profundidad donde formaron arrecifes. La consistente y cercana
asociacin de los archaeocytidos con las algas Renalcis y Epiphyton
sugiere una posible relacin simbitica.

ARRECIFE C
CMBRICO

Ecologa y Paleoecologa de Porifera

A nivel de phylum, las esponjas
muestran una gran adaptabilidad y
variacin ecolgica. Sin embargo, la
mayora de los gneros y especies
muestran considerables restricciones
ambientales ya que la temperatura,
salinidad, corrientes, turbidez y tipo de
sustrato son factores limitantes.
Las esponjas pueden producir un
flujo unidireccional de agua a travs de
su sistema de canales por el movimiento
de sus flagelos. Pueden pasar gran
cantidad de agua a travs del sistema.
Hay ejemplos de esponjas de 50 cm de
dimetro y 30 cm de altura que pueden
pasar 1000 litros de agua a travs del
sistema de canales en un slo da.

Ecologa y Paleoecologa de Porifera

Variedad de tamaos y formas

Ecologa y paleoecologa de Porifera

Las esponjas son en general organismos bentnicos ssiles,
logrando su mayor distribucin geogrfica durante los estados
larvales. Las esponjas del Paleozoico y Mesozoico ms temprano
fueron grupos que habitaron esencialmente ambientes someros.
Fueron importantes formadores de arrecifes durante el
Paleozoico y Mesozoico. En el Jursico, las esponjas hexactinlidas
conquistaron aguas ms profundas, quizs relacionado con la
apertura del ocano Atlntico.
En el ambiente moderno son raras en profundidades
inferiores a los 200 m, alcanzan su mayor diversidad entre los 200 y
600 y son moderadamente comunes hasta los 5000 m.

IMPORTANCIA DE LAS ESPONJAS COMO FORMADORAS DE

ARRECIFES Y SU DIVERSIDAD A LO LARGO DEL REGISTRO

Ecologa y Paleoecologa de Porifera

La mayor parte de las esponjas calcreas se encuentran en aguas
de menos de 100 m de profundidad, con una distribucin en profundidad
que parece persistir desde el Carbonfero.
Las escleroesponjas modernas son comunes en cuevas y
tneles. Aparecen en superficies expuestas slo a profundidades mayores
a 60 m y en general se encuentran entre los 5 y 200 m de profundidad. Se
conocen principalmente del Caribe y en el Indo-Pacfico tropical.
Los predadores de esponjas son limitados, en ambientes fros son
predadas por estrellas de mar (Antrtida), mientras que peces,
gastrpodos nudibranquios, estrellas de mar, quitones y tortugas se
alimentan de esponjas en aguas tropicales. Las esponjas son buscadas
como refugio de muchos animales pequeos y aparentemente parte de la
predacin que sufren las esponjas est relacionada a los organismos
comensales. Varios tipos de anlidos, artrpodos, peces, moluscos y
protozoos viven dentro del sistema de canales de las esponjas.

Evolucin de Porifera
Los patrones evolutivos de Porifera son oscuros en parte debido
a la naturaleza generalizada del grupo y parte tambin por lo
inadecuado de su registro fsil.
Algunos patrones sin embargo, parecen hacerse evidentes. Hay
tendencias paralelas entre algunas esponjas calcreas y hexactinlidas.
Esponjas de ambos grupos en el Paleozoico inferior poseen paredes
delgadas formadas por redes regulares de espculas de una a dos de
espesor. Dos linajes divergentes se desarrollaron a partir de cada
grupo durante el Paleozoico. En las hexactinlidas, un linaje desarroll
esponjas en forma de vaso con paredes gruesas con espculas
regulares, mientras el otro linaje llev a esponjas de paredes gruesas
pero con arreglo irregular. En las calciesponjas, un linaje mantuvo las
paredes delgadas y regulares, mientras que otro desarroll formas
masivas hemisfricas con esqueletos irregulares.

Origen y relaciones taxonmicas de Porifera

El origen de los Porifera se pierde en el incompleto registro del
Proterozoico. Las esponjas son consideradas un "death end" ya que no
han producido otro tipo de organismos, pero han sido y an lo son, un
phylum excepcionalmente exitoso en ambientes marinos. Han
permanecido en un grado celular de organizacin y aparentemente
constituiran una rama evolutiva de un ancestro desconocido pero
probablemente comn con los Cnidaria y otros metazoos.
Un nmero importante de anlisis con ADN y ARN indica que
las esponjas constituyen el grupo ms prximo a los ctenforos, y
ambos representaran el grupo hermano de los cnidarios.

(Carrera, 2008)

Relaciones evolutivas dentro del Phylum Porifera

Estudios modernos han diferenciado diferentes grados
morfolgicos que aparecen repetidamente en distintas clases de esponjas.
Por ejemplo, el grado esfinctozoa aparece en la clase Calcarea, entre las
demospongeas y en los arqueociatos. En la clase Archaeocyatha tres
grados morfolgicos estn presentes: arqueociata, estromatoprida y
esfinctozoa. La mayora de los estromatopridos, esfinctozoas y caettidos
se incluyen entre las demosponjas, mientras que las calcreas comprenden
solo algunos estromatopridos y esfinctozoas.
No obstante, estos grupos son mantenidos aqu como entidades
separadas conservando la visin tradicional, basada en la caracterstica de
su esqueleto calcificado, a los efectos de no complicar an ms la
clasificacin taxonmica, pero debe siempre tenerse en cuenta que son
grupos parafilticos y que algunos de sus integrantes corresponden a
clases diferentes.

Relaciones evolutivas dentro del Phylum Porifera. Los esqueletos calcreos aparentemente
evolucionaron independientemente en 3 clases de esponjas: Calcarea, Demospongia y
Archaeocyatha. Dentro de estas esponjas calcreas de evolucin independiente se reconocen 5
grados morfolgicos.

Evolucin de Porifera
El origen de Stromatoporata es oscuro y hay un gran vaco
entre las formas del Devnico superior y los registros del Mesozoico
temprano, lo que probablemente se deba a que ambas formas pueden
estar muy poco relacionados. La estructura de su esqueleto sin
embargo indica que ambos deben considerarse Stromatoporata. Las
afinidades entre ambos grupos podran re-evaluarse estudiando
algunas formas enigmticas de edades intermedias.

Distribucin estratigrfica de Porifera

Las esponjas fsiles muestran un marcado provincialismo en un
patrn mundial, como debe esperarse de un grupo de organismos
bentnicos ssiles. Sin embargo, en el Cmbrico son muy similares en
todos los registros, corresponden a demosponjas y hexactinlidas con
paredes delgadas y espculas aisladas. Las esponjas del Ordovcico se
caracterizan por el amplio predominio de demosponjas de paredes
gruesas. Las esponjas calcreas experimentaron un pico de evolucin en
el Prmico, desarrollando considerable diversidad y formando parte
importante de los arrecifes.
Las esponjas trisicas son comunes en el sur de Europa,
formando gruesos arrecifes en Italia y Alemania. Las faunas de esponjas
jursicas estn dominadas en el norte de Europa por formas calcreas, en
el Jursico superior son comunes a lo largo de los mrgenes del Tethys
donde una variada gama de desmosponjas y hexactinelas forman
importantes arrecifes.

Distribucin estratigrfica de Porifera

Las esponjas cretcicas son raras en Norteamrica pero
abundan en Europa. Incluyen una segunda proliferacin de
calciesponjas en la primer parte de ese perodo, mientras que hacia
arriba dominan las hexactinelas con menor proporcin de
demosesponjas y calciesponjas.
Las esponjas terciarias son relativamente raras. Mucho del
provincialismo y la distribucin discontinua de las esponjas puede
deberse a una distribucin irregular de los ambientes favorables para
su desarrollo. Debido a ello no han sido utilizadas en bioestratigrafa.