Impulsos Nerviosos

Biofsica
Philip Nelson
Universidad de Pennsylvania

Las clulas vivientes pueden hacer trabajo, no slo en el sentido de

contraccin mecnica, sino tambin en el sentido de computacin.

Se sabe por ejemplo que las clulas simples de E. coli toman decisiones
simples para conducirse hacia donde hay comida.

Los organismos multicelulares han desarrollado sistemas de clulas

especializadas, llamadas neuronas.
Su trabajo es MANIPULAR LA INFORMACIN en forma til para el organismo.

Suele describirse al cerebro como a una computadora y a las neuronas como

el cableado.
Mas esto es inexacto pues las neuronas estn poco aisladas y baadas en
un medio conductivo.

En contraste, incluso las neuronas ms

extensas del cuerpo transmiten seales sin
prdida de forma o amplitud.

LOS ORGANISMOS VIVOS CONSTANTEMENTE EXPULSAN ENERGA A

TRAVS DE ELLOS PARA EVITAR LA DISIPACIN
Cuestionamiento:
Cmo puede un cableado mandar una seal por largas distancias?
Idea fsica:
No-Linealidad en la conductancia de la membrana celular convierte la
membrana en un medio excitable.
De tal forma se transmiten ondas
REGENERNDOLAS CONTINUAMENTE.

Fenomenologa del potencial de accin

La funcin de las clulas nerviosas se simplifica a 3 procesos:
-ESTIMULACIN de las entradas de la clula (dendrita) por las salidas de la
clula anterior (terminal del axn).
-COMPUTACIN de la seal de salida apropiada
-TRANSMISIN de la seal de salida (impulso nervioso) a lo largo del axn.

Se realiza un experimento para examinar el paso del impulso nervioso,

colocando aparatos de medicin a lo largo del axn en diferentes posiciones.
La estimulacin sbitamente inyecta cargas positivas al interior del axn,
DESPOLARIZANDO LA MEMBRANA. Despus que la corriente se detiene, la
membrana vuelve a su potencial.

Para un estmulo dbil, la respuesta es ms dbil en puntos distantes y la

expansin del impulso no es instantnea. La intensidad est relacionada con la
fuerza del estmulo. La respuesta de un estmulo ms negativo o que
HIPERPOLARIZA, es cualitativamente igual a una despolarizacin dbil.

Las lneas inferiores corresponden a

una despolarizacin y muestran una
respuesta gradual.
Sin embargo, el axn responde
dramticamente cuando el estmulo
supera cierto voltaje. Este estmulo
que genera una respuesta masiva,
llamado potencial de accin es el
comportamiento que llamamos
IMPULSO NERVIOSO.

- El potencial de accin se mueve por el axn a una velocidad constante (la

cual es realmente mucho menor a la de un alambre de cobre).
-Cuando se mide el potencial de accin en distintos puntos, el potencial pico es
independiente de la distancia.
-El potencial mantiene su forma mientras viaja.
- Despus que pasa el potencial de accin, el potencial de membrana se
vuelve ligeramente negativo y luego se recupera (post-hiperpolarizacin).
-Por cierto PERIODO REFRACTARIO despus de transmitir el potencial, la
neurona es ms difcil de estimular.

La membrana neuronal puede ser vista como una

red electrica
-Ninguna carga puede acumularse dentro de los elementos del circuito
-Una unin de varios cables implica que la corriente total en la unin es igual a
cero
-El potencial electrosttico es el mismo ya sea al final de un cable o en una
agrupacin de estos unidos
-El potencial cambia por una cantidad fija (fuente)
-El potencial cambia por el aumento de IR en una resistencia

Se aprecia que en un solo cable, el potencial total es la suma del potencial de

la reistencia y de la fuente. Esto hace facil de analizar a este modelo de
ciruitos, mas debe analizarse a fondo la conductancia.
En la membrana encontramos tres tipos de iones (Na, K, Cl), asi pues la
conductancia en la membrana sera diferente para cada tipo.

Aun asi, el potencial electrostatico (V) es de un solo tipo y cualquier particula

siente la misma fuerza por carga (-dV/dx), ademas cada particula
CONTRIBUYE al potencial en esta forma. De esta forma la energia
electrostatica debido a una carga implica solo la distancia de separacion, sin
distinguir el tipo de carga. De tal forma se pueden hacer diagramas de redes
sin discriminar tipos de iones.
Asi pues, se puede transformar a un circuito equivalente con una conductancia
efectiva y una fuente de voltaje.

Capacitores
-Fisicamente, una carga puede fluir hacia la membrana sin cruzarla
-Fuerzas electrostaticas actuan a traves de una bicapa lipidica delgada
-La membrana se muestra impermeable a iones y tiene una diferencia de
potencial.
-Cuando esta diferencia no es cero, se acumula una densidad de carga en un
lado de la membrana, y un deficit en otro
-La constante de proporcionalidad entre la carga total separada de esta forma
y el potencial es llamada CAPACITANCIA
q=C(V)

La diferencia de potencial a lo largo de la membrana es proporcional a la carga

total que ha fluido (integral de corriente). Tomando la derivada respecto al
tiempo de la ecuacin obtenemos la ecuacin de corriente capacitiva.

d(V)/dt = I/C

Membranas con conductancia sin

onda viajera
Cuando el potencial no es uniforme a lo largo del axon, la corriente va a fluir
axialmente en direccion x, paralela al axon. Tomando la convencion de Ix
positiva cuando los iones viajan en direcion +x.
De tal forma podemos representar al axon como una cadena de modulos
identicos cada uno una parte cilindrica de la membrana. La corriente fluye por
el interior (axoplasma).

Para explorar el comportamiento de esta red en un estimulo realizamos lo

siguiente:
-Hallar valores numericos para todos los elementos del circuito
-Trasladar la figura a una ecuacion
-Resolver la ecuacion
-Interpretar la solucion

Valores
Para hallar la resistencial axial interior dRx se nota que la resistencia es
proporcional a la longitud del cilindro dividido entre la seccion de area, eso es
dRx=dx/(ka^2), donde k es la CONDUCTIVIDAD ELECTRICA del fluido, igual
a 3 Ohm^-1 m^-1.
Ajustamos la resistencia extracelular a cero (debido al area cilindrica mayor
que el area del interior). Ademas el exterior del axon esta corto-circuitado y por
lo tanto hay un potencial uniforme (V0=0).
La resistencia de la membrana es el reciproco de su conductancia total, igual a
(Gtotal*2adx)^-1.

Ecuacion
La condicion de neutralidad de carga para un segmento cilindrico del axon
establece que la corriente que termina al final del segmento debe balancear el
rango en que la carga fluye radialmente fuera del axoplasma.

La corriente axial en un punto x de nuestro axon equivale al potencial en una

corta distancia, dividido por la resistencia axial.

(si el voltaje incrementa hacia -x entonces iones postivos se mueven a la

derecha)

De tal forma obtenemos la ecuacion llamada ecuacion de cable.

Definiendo las constantes del axon, del ESPACIO y TIEMPO como:
obtenemos:

Solucion de la ecuacion
Efectuando un cambio de variables w(x,t)=e^t/T v(x,t) la ecuacion se convierte
a:

Obtenemos que la respuesta a la ecuacion es:

Interpretacion
La ecuacion solo reproduce el comportamiento y da como resultado una
respuesta graduada al estimulo, lo cual nos da una pista el espectacular
comportamiento de respuesta del potencial de accion.