RPB v22n1

Universidad Nacional Mayor de San Marcos
Facultad de Ciencias Biolgicas

Rev. peru. biol. ISSN 1561-0837
Revista
Peruana de
Biologa
Volumen 22
Abril, 2015
LIMA, PER
Nmero 1
RPublicacin
evista Peruana de Biologa
cientfica de la Facultad de Ciencias Biolgicas de la
Universidad Nacional Mayor de San Marcos
Rector
Dr. Pedro Atilio Cotillo Zegarra
Vicerrector de Investigacin
Dr. Bernardino Ramrez Bautista
Vicerrectora Acadmica
Dra. Antonia Castro Rodrguez
Decana de la Facultad de Ciencias Biolgicas
Mag. Olga Bracamonte Guevara
Instituto de Investigacin en Ciencias Biolgicas Antonio Raimondi
Mg. Joaquina Alban Castillo
La Revista Peruana de Biologa es una publicacin cientfica arbitrada, producida

por el Instituto de Ciencias Biolgicas Antonio Raimondi, Facultad de Ciencias
Biolgicas de la Universidad Nacional Mayor de San Marcos, Lima, Per, y
auspiciada por el Vicerrectorado de Investigacin. La Revista es publicada tres
veces al ao (abril, agosto y diciembre) y esta dedicada a la publicacin de artculos
cientficos originales e inditos de las reas de biodiversidad, biotecnologa,
ecologa y biomedicina. La Revista publica los trabajos realizados por acadmicos
e investigadores nacionales y extranjeros, en idioma espaol o ingls. Los
trabajos recepcionados son evaluados por rbitros segn criterios internacionales
de calidad, creatividad, originalidad y contribucin al conocimiento. La
Revista es publicada simultneamente en la pgina web de la Universidad.
Comit Editor
Editor Jefe
Leonardo Romero, Universidad Nacional Mayor de San Marcos.
Editores asociados
Dra. Rina Ramrez, Universidad Nacional Mayor de San Marcos.
Dra. Mnica Arakaki-Makishi, Universidad Nacional Mayor de San Marcos.
Dra. Diana Silva Dvila, Universidad Nacional Mayor de San Marcos.
Dra. Blanca R. Len, Profesora Honoraria, Universidad Nacional Mayor
de San Marcos y The University of Texas at Austin, USA.
Dr. Carlos Pea, University of Turku, Finlandia.
Cesar Arana, Universidad Nacional Mayor de San Marcos.

Dra(c) Giovanna E. Sotil, Universidad Cientfica del Sur, Universidad
Nacional Mayor de San Marcos e Instituto del Mar del Per.
Dr. Jos M. Prez Ziga, Museo de Historia Natural de la UNMSM.
Universidad Peruana Cayetano Heredia.
Lidia Snchez Prez, Universidad Nacional Mayor de San Marcos.
Comit consultivo en los recientes nmeros

Maximilian Weigend

Freie Universitt Berlin- Alemania
Hlio Ricardo da Silva

Universidade Federal Rural do Rio de Janeiro, Brazil
Carlos Frederico Duarte da Rocha

Universidade do Estado do Rio de Janeiro- Brasil
Fabrcio Rodrigues dos Santos

Universidade Federal de Minas Gerais- Brasil
Davor Vrcibradic

Universidade do Estado do Rio de Janeiro- Brasil
Berta Calonge Camargo

Pontificia Universidad Javeriana, Bogot, Colombia
Sergio Solari

Universidad de Antioquia- Colombia
Julissa Roncal

Aarhus University- Denmark
Arnaud Bertrand

IRD. Institut de recherche pour le dveloppement- Francia
Francis Kahn

IRD. Institut de recherche pour le dveloppement - Francia
Jean-Christophe Pintaud

Institut de Recherche pour le Dveloppement- Francia
Mutsunori Tokeshi

Kyushu University - Japon
Francisco Alonso Sols Marn

Universidad Nacional Autnoma de Mxico- Mxico
Renato Guevara-Carrasco

Instituto del Mar del Per- Per
Reynaldo Linares-Palomino

Universidad Nacional Agraria La Molina- Per
Marcel Gutirrez-Correa

Universidad Nacional Agraria La Molina - Per
Gretty K. Villena

Universidad Nacional Agraria La Molina - Per
Gerardo Lamas

Universidad Nacional Mayor de San Marcos- Per
Pablo Ramrez

Juan Tarazona

Armando Yarlequ

Manuel Tantalen

Universidad Peruana Cayetano Heredia- Per
Nigel Pitman

Duke University- USA
Maria del Carmen Ulloa Ulloa

University of Missouri- USA
Kenneth Young

University of Texas at Austin USA
Paul Velazco

American Museum of Natural History, USA
Facultad de Ciencias Biolgicas, UNMSM- La Revista Peruana de Biologa

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Resumida/Indizada (Abstracted/Indexed) en:

Peridica (ndice de Revistas Latinoamericanas en Ciencias), LIPECS
(Literatura Peruana en Ciencias de la Salud), Zoological Record (BIOSIS),
Scielo (Scientific Electronic Library Online), Index to American Botanical
Literature (The New York Botanical Garden), BIOSIS Previews, Biological
Abstracts (BIOSIS), ProQuest (Biological Science Journals), Redalyc, CABI,
AGRICOLA, Scopus, e-Revistas.
Foto en la caratula: Solanum anomalostemon cortesia Sandra Knapp
Revista Peruana de Biologa:

Hecho el Depsito Legal en la Biblioteca Nacional del Per, 98-3017
Rev. peru. biol. - ISSN-L 1561-0837
Rev. peru. biol. - ISSN 1561-0837
Rev. peru. biol. - ISSN 1727-9933 (on line)
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Revista Peruana de Biologa
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Telfono 619-7000-1502 / Telefax 619-7000-1509
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Rev. peru. biol. ISSN-L 1561-0837
Volumen 22
Abril, 2015
Nmero 1
TABLA DE CONTENIDO
TRABAJOS ORIGINALES
Listado anotado de Solanum L. (Solanaceae) en el Per
Annotated checklist of Solanum L. (Solanaceae) for Peru
Tiina Srkinen, Maria Baden, Pal Gonzles, Marco Cueva , Leandro L. Giacomin , David M. Spooner, Reinhard
Simon, Henry Jurez, Pamela Nina, Johanny Molina and Sandra Knapp
63
Resistencia a Phytophthora infestans linaje clonal EC-1 en Solanum tuberosum mediante la introduccin del gen RB
Resistance to Phytophthora infestans EC-1 clonal lineage in Solanum tuberosum by introducing the RB gene
Mara Lupe Romn, Cristina Rivera, Jeanette Orbegozo, Fernando Serna, Soledad Gamboa, Willmer Perez, Victor
Suarez, Greg Forbes, Jan Kreuze y Marc Ghislain
71
Crecimiento por ramificacin basal en dos especies de palmeras huicungo, Astrocaryum carnosum y A. huicungo
Growth by basal branching in two species of Huicungo palms, Astrocaryum carnosum and A. huicungo
Miguel Machahua, Francis Kahn y Betty Milln
77
New mammalian records in the Parque Nacional Cerros de Amotape, northwestern Peru
Nuevos registros de mamferos en el Parque Nacional Cerros de Amotape, noroeste de Per
Cindy M. Hurtado and Vctor Pacheco
87
Vegetacin de un bosque de Polylepis incarum (Rosaceae) en el distrito de Lampa, Puno, Per
Vegetation of a Polylepis incarum forest (Rosaceae) in Lampa district, Puno, Peru
Daniel B. Montesinos-Tube, ngel C. Pinto, Diana F. Beltrn y Washington Galiano
97
Biodegradacin de hidrocarburos en fondos de tanques de la industria petrolera
Biodegradation of hydrocarbon from bottom oil tanks
Graciela Pucci, Adrin Acua y Oscar Pucci
NOTAS CIENTFICAS

103 Composicin qumica y actividad antibacteriana del aceite esencial de Hyptis suaveolens (L.) Poit. (Lamiaceae) de
los Llanos venezolanos

Chemical Composition and Antibacterial Activity of Essential Oil Hyptis suaveolens (L.) Poit. (Lamiaceae) from
the Venezuelan Plains
Nurby Ros Tesch, Ramn Mrquez Ynez, Xiogelis Mendoza Rojas, Luis Rojas-Fermn, Judith Velasco Carrillo,
Tulia Daz, Flor Mora Vivas, Carlos Ynez Colmenares, Pablo Melndez Gonzlez
109 Primer registro de Lophodinium polylophum (Daday) Lemmermann 1910 (Dinophyceae: Lophodiniaceae) en el Per

First record of Lophodinium polylophum (Daday) Lemmermann 1910 (Dinophyceae: Lophodiniaceae) in Peru
Iris Samanez
113 Primer reporte del dinoflagelado potencialmente txico Alexandrium minutum Halim 1960 en el litoral peruano

First record of potentially toxic dinoflagellate, Alexandrium minutum Halim 1960, from Peruvian coastal
Maribel Bayln, Sonia Snchez, Vctor Brcena, Juan Lpez y Enrique Mamani
119 Reptiles terrestres en la isla San Lorenzo, Lima, Per

Terrestrial reptiles in San Lorenzo Island, Lima, Peru
Jos Prez Z. y Miguel Lleellish
Revista peruana de biologa 22(1): 003 - 062 (2015)

doi: http://dx.doi.org/10.15381/rpb.v22i1.11121
ISSN-L en
1561-0837
Listado anotado de Solanum L. (Solanaceae)
el Per
Facultad
de
C iencias B iolgicas UNMSM
TRABAJOS ORIGINALES
Tiina Srkinen1, Maria Baden2, Pal Gonzles3, Marco Cueva4, Leandro L. Giacomin5,6,7, David M. Spooner8,
Reinhard Simon9, Henry Jurez9, Pamela Nina3, Johanny Molina3 and Sandra Knapp10
1 Royal Botanic Garden Edinburgh, 20A Inverleith Row, EH3 5LR Edinburgh, United Kingdom.
2 Department of Biology, University of Southern Denmark, Campusvej 55, DK-5230 Odense M, Denmark.
3 Laboratorio de Florstica, Departamento de Dicotiledneas, Museo de Historia Natural - Universidad Nacional Mayor de San Marcos, Avenida Arenales
1256, Apartado Postal 14-0434, Lima, Per.
4 Facultad de Ciencias Biolgicas, Universidad Nacional de San Agustn de Arequipa, Av. Alcides Carrin s/n., Arequipa, Per.
5 Universidade Federal do Oeste do Par, Instituto de Cincias e Tecnologia das guas, Av. Mendona Furtado, 2946, 68040-050, Santarm, Par,
Brasil.
6 Universidade Federal de Minas Gerais, Instituto de Cincias Biolgicas, Departamento de Botnica, Av. Antnio Carlos, 6627, 31270-901, Belo Horizonte,
Minas Gerais, Brasil.
7 Instituto de Cincias e Tecnologia e Herbrio HSTM, Universidade Federal do Oeste do Par - UFOPA, Av. Mendona Furtado, 2946, Santarm, CEP
68040-050, PA, Brazil.
8 USDA Agricultural Research Services, Department of Horticulture, University of Wisconsin, Madison WI 53706-1590, USA.
9 Integrated IT and Computational Research, Centro Internacional de la Papa/International Potato Center, Avenida La Molina 1895 Apartado Postal
1558, Lima, Per.
10 Plants Division, Department of Life Sciences, Natural History Museum, Cromwell Rd, London SW7 5BD, United Kingdom.
Email Tiina Srkinen: t.sarkinen@rbge.ac.uk
Email Maria Baden: mariabaden@biology.sdu.dk
Email Pal Gonzles: pgonzalesarce@hotmail.com
Email Marco Cueva: mcueva4@gmail.com
Email Leandro L. Giacomin: giacomin.leandro@gmail.com
Email David M. Spooner: david.spooner@ars.usda.gov
Email Reinhard Simon: r.simon@cgiar.org
Email Henry Jurez: h.juarez@cgiar.org
Email Pamela Nina: rea_18_9@yahoo.com
Email Johanny Molina: johanny0706@gmail.com
Email Sandra Knapp: s.knapp@nhm.ac.uk
Citacin:
Informacin sobre los autores:
Srkinen T., M. Baden, P. Gonzles, M. Cueva, L.L. Giacomin, D.M.

Spooner, R. Simon, H. Jurez, P. Nina, J. Molina and S. Knapp. 2015.
Listado anotado de Solanum L. (Solanaceae) en el Per. Revista peruana
de biologa 22(1): 003 - 062 (Abril 2015). doi: http://dx.doi.org/10.15381/
rpb.v22i1.11121
TS y SK inciaron la investigacin, tomaron las decisiones taxnomicas y

obtuvieron el financiamiento; SK revis todas las detalles nomenclaturales; TS, MB, PG, MC, LLG, DMS y SK llevaron a cabo el trabajo de campo;
DMS, MC y LLG revisaron los nombres en sus grupos taxonmicos;
DMS, RS y HJ proporcionaron los datos de herbario de las especies de
papas; PG y MC comprobaron la distribucin de cada especie y revisaron el castellano del manuscrito; TS, MB, RS, HJ, PM y MJ hizieron la
georreferenciacin; todos los autores contribuyeron a la redaccin del
manuscrito. Los autores declaran no tener conflictos de inters.
Fuentes de financiamiento: Este estudio ha sido financiado por:
Permisos de colecta:
- NSF (USA) DEB-0316614 PBI Solanum: A worldwide treatment (SK,

DMS).
Servisio Nacional Forestal y de Fauna Silvestre (SERFOR) del Ministerio

de Agricultura y Riego - permisos de recoleccin No. 084-2012-AGDGFFS-DGEFFS - 0148-2013-AG-DGFFS-DGEFFS
- CNPq (479921/2010-5) y IAPT Grants in Plant Systematics (LLG).

- National Geographic Society Northern Europe Award GEFNE49-12 (TS).
Presentado:
21/01/2015
Aceptado:
19/02/2015
Publicado online: 24/04/2015
Journal home page: http://revistasinvestigacion.unmsm.edu.pe/index.php/rpb/index
Los autores. Este artculo es publicado por la Revista Peruana de Biologa de la Facultad de Ciencias Biolgicas, Universidad Nacional Mayor de San
Marcos. Este es un artculo de acceso abierto, distribuido bajo los trminos de la Licencia Creative Commons Atribucin-NoComercial-CompartirIgual 4.0
Internacional.(http://creativecommons.org/licenses/by-nc-sa/4.0/), que permite el uso no comercial, distribucin y reproduccin en cualquier medio, siempre
que la obra original sea debidamente citadas. Para uso comercial, por favor pngase en contacto con editor.revperubiol@gmail.com.
Rev. peru. biol. 22(1): 003 - 062 (April 2015)
Srkinen et al.
Resumen
Solanum L. es uno de los gneros que posee una alta riqueza de especies dentro de la flora peruana y dentro
de los Andes tropicales en general. Presentamos una lista revisada de 276 especies de Solanum para el Per,
de estas 253 son nativas, mientras que 23 son introducidas y/o cultivadas. Un total de 74 especies de Solanum
(29% de las especies nativas) son endmicas de Per. Adems 58 especies se encuentran solamente en
pequeas poblaciones fuera del Per, y estas especies estn designadas aqu como casi endmicas para
destacar el rol importante del Per en la futura proteccin de estas especies. El pico de diversidad de especies
es observado entre 2500 3000 m de elevacin, pero la diversidad de especies endmicas es ms alta entre
3000 3500 m. Cajamarca tiene el ms alto nmero de especies (130 spp.) y de especies endmicas (29
spp.), incluso si se considera el efecto del rea. Centros de diversidad de especies endmicas se localizan
en las provincias de Cajamarca (Cajamarca), Huaraz y Carhuaz (Ancash), Canta y Huarochir (Lima). Centros
de endemismos secundarios con una alta concentracin tanto de especies endmicas y de casi endmicas
se encuentran en San Ignacio y Cutervo (Cajamarca), Santiago de Chuco (La Libertad), Oxapampa (Pasco),
y Cusco (Cusco): Los actuales patrones de diversidad estn altamente correlacionados con la densidad de
colecciones, por lo que es necesario una mayor colecta en todas las regiones, especialmente en Arequipa,
Ayacucho, Puno, Ancash, Hunuco, Amazonas y Cajamarca, donde se indican altos niveles de diversidad y
endemismo de especies, pero de las cuales existen pocas colecciones.
Palabras clave: Andes tropicales; endemismo; patrones de diversidad; riqueza de especies.
Abstract
The genus Solanum is among the most species-rich genera both of the Peruvian flora and of the tropical
Andes in general. The present revised checklist treats 276 species of Solanum L., of which 253 are native,
while 23 are introduced and/or cultivated. A total of 74 Solanum species (29% of native species) are endemic
to Peru. Additional 58 species occur only in small number of populations outside Peru, and these species are
here labelled as near-endemics to highlight the role Peru playes in their future protection. Species diversity is
observed to peak between 2500 3000 m elevation, but endemic species diversity is highest between 3000
3500 m elevation. Cajamarca has the highest number of endemic (29 spp.) and total species (130 spp.),
even when considering the effect of area. Centers of endemic species diversity are observed in provinces of
Cajamarca (Cajamarca), Huaraz and Carhuaz (Ancash), and Canta and Huarochir (Lima). Secondary centres
of endemism with high concentrations of both endemics and near-endemics are found in San Ignacio and
Cutervo (Cajamarca), Santiago de Chuco (La Libertad), Oxapampa (Pasco), and Cusco (Cusco). Current
diversity patterns are highly correlated with collection densities, and further collecting is needed across all
areas, especially from Arequipa, Ayacucho, Puno, Ancash, Hunuco, Amazonas and Cajamarca, where high
levels of species diversity and endemism are indicated but only a few collections of many species are known.
Keywords: diversity patterns; endemism; species diversity; tropical Andes.
Introduccin
Con un estimado de 1500 especies, Solanum L. es uno de los
gneros ms grandes entre las plantas con flores (Frodin 2004).
El gnero incluye a especies cultivadas de importancia global
tales como el tomate (S. lycopersicum L.), la papa (S. tuberosum
L.), y la berenjena (S. melongena L.), adems de muchas otras
de importancia regional y mejor conocidas en Sudamrica
tales como el pepino (S. muricatum Aiton) y la naranjilla (S.
quitoense Lam.).
A pesar de la gran importancia econmica de Solanum su
taxonoma es todava incompleta. Esto se da especialmente
en los Andes tropicales donde se encuentran la mayora de las
especies, y donde Solanum es uno de los diez gneros que posee
una mayor diversidad (Knapp 2002, Jrgensen et al. 2011).
Su tamao combinado con el cuantioso nmero de nombres
publicados ha hecho ms difcil an el trabajo taxonmico de
Solanum. Slo en el Per, segn la lista previa hecha por Brako
& Zarrucchi (1993), se registran 301 especies nativas, de la
cuales 102 (34%) fueron listadas como endmicas en el Libro
Rojo del Per (Knapp et al. 2007). Actualmente muchas especies
nuevas se han descrito de esta regin (por ejemplo, Anderson et
al. 2006, Agra 2008, Ochoa 2006, Peralta et al. 2005, Stern &
Bohs 2010, Knapp & Nee 2009, Knapp 2010a, b, Farrugia y
Bohs 2010, Tepe et al. 2012, Srkinen et al. 2013a). Adems se
han realizado varias monografas que incluyen revisiones nomenclaturales (por ejemplo, Knapp & Helgason 1997, Knapp 2002,
2007, 2008a, 2008b, 2013, Ochoa 1999, Ovchinnikova et al.

2011, Peralta et al. 2008, Stern et al. 2013, Tepe & Bohs 2011,
Bohs 1994, 1995, 2001, Bennett 2008, Barboza & Hunziker
2005), con lo cual aquella lista publicada en 1993 ahora cuenta
con una mayor revisin. Muchas colecciones adicionales ya estn
disponibles en los herbarios de todo el Per permitiendo una
mejor estimacin de la diversidad y distribucin de las especies
de Solanum en el pas.
En este trabajo presentamos una visin general sobre la diversidad de Solanum en el Per junto con una lista actualizada
de todas las especies de Solanum que crecen en el pas acompaada de mapas de distribucin y la sinonimia de cada especie.
El trabajo se bas en recientes estudios de campo y de herbario.
Muchos nombres anteriormente aceptados ahora se encuentran
en la sinonimia, lo que explica la reduccin de los nombres
presentados en la lista previa publicada por Brako y Zarucchi
(1993). Se presenta tambin un breve resumen de la taxonoma
del gnero, los ltimos cambios taxonmicos importantes y la
ms reciente propuesta de clasificacin de clados informales en
el gnero basados en datos moleculares.
Taxonoma de Solanum y sus grupos infragenricos
Solanum esta dividido en grupos informales basados en los
resultados de la filogenia molecular (Weese & Bohs 2007, Stern
et al. 2011, Levin et al. 2006). En la mayora de los casos estos
grupos reflejan secciones tradicionalmente reconocidas las cuaRev. peru. biol. 22(1): 003 - 062 (Abril 2015)
les estn basados en circunscripciones morfolgicas (ver Nee,

1999). En algunos casos, la circunscripcin de estas secciones
tradicionales est bajo revisin debido a la evidencia molecular
que indica la parafilia o polifilia de las entidades reconocidas
previamente. Por lo tanto es recomendable usar la clasificacin
de clados informales de Solanum, la cual se proporciona de
manera resumida en la Tabla 1.
La actual clasificacin informal divide a Solanum en tres

grandes grupos (Tabla 1): (1) Clado I, que consiste de los solanum no espinosos, (2) Clado II, que comprende a los solanum
espinosos (Leptostemonum) y un conjunto de clados no espinosos que incluyen a los clados Geminata, Brevantherum, y los
tomates de rbol (Cyphomandra), y (3) el grupo Thelopodium
que es hermano de todas las especies de Solanum. Estos grupos
Tabla 1. Grupos informales actualmente reconocidos en Solanum basados en evidencia filogentica molecular ordenados
alfabticamente. Se muestran todos los grupos, clados mayores y sus respectivos subclados. Los nombres en negrita indican
aquellos presentes en el Per, donde se dan el nmero de especies y de endmicas. Tambin se muestra el porcentaje de
endmicas en relacin al nmero total de miembros del clado en el Per y el total de especies peruanas de Solanum. Tres
subclados con el mayor nmero de especies endmicas son resaltados en gris plido.
Total de
especies
Especies
endmicas
%
endemismo
% especies
en Per
Thelopodium
Anarrhicomenum
Basarthrum
Etuberosum
Herpystichum
Petota
Pteroidea
Regmandra
Tomato
African non-spiny
Archaesolanum
Dulcamaroid
Morelloid
Normania
Geminata
Brevantherum
Gonatotrichum
Inornatum
Cyphomandropsis
Pachyphylla
5
12
3
53
9
4
14
13
27
42
19
3
16
2
6
0
39
2
1
3
1
2
8
1
1
0
40
50
0
73
30
25
21
8
7
19
5
25
0
3
7
0
52
4
1
4
1
4
11
1
1
0
WendlandiiAllophyllum
WendlandiiAllophyllum
Mapiriense
Nemorense
Mapiriense
Nemorense
Acanthophora
Androceras
Asterophorum
Bahamense
Campechiense
Carolinense
Crinitum
Crotonoides
Dunaliana
Elaeagnifolium
Erythrotrichum
Gardneri
Hieronymi
Irenosolanum
Lasiocarpa
Micracantha
Multispinum
Old World
Sisymbriifolium
Thomasiifolium
Torva
TOTAL
2
2
6
1
10
1
5
1
5
4
1
1
13
276
1
0
0
0
0
0
3
1
0
0
0
0
3
74
50
0
0
0
0
0
60
100
0
0
0
0
25
-
1
0
0
0
0
0
4
1
0
0
0
0
4
100
Grupos
Clados mayores
Subclados
Thelopodium
Thelopodium
Potato
Clado I
Solanum no
espinosos
Clado M
Geminata
Brevantherum
Grado leoso
Cyphomandra
Clado II
Solanum
espinosos
Leptostemonum
Srkinen et al.
estn soportados tanto por caracteres morfolgicos tradicionales

como por evidencia molecular (Weese & Bohs 2007, Srkinen
et al. 2013b). Dentro de estos grupos Solanum se divide en 10
clados mayores, los que a su vez se dividen en pequeos subclados (Bohs 2005, Weese & Bohs 2007, Srkinen et al. 2013b).
Por ejemplo, el gran clado Potato se divide en ocho subclados:
Petota, Tomato, Etuberosum, Anarrhicomenum, Basarthrum,
Pteroidea, Herpystichum, y Regmandra (Tabla 1). Ms detalles
de los principales clados y subclados se pueden encontrar en
publicaciones previas (Bohs 2005, Levin et al. 2006 , Weese &
Bohs 2007, Stern et al. 2011).
Debido a que la mayora de los tratamientos taxonmicos
recientes siguen la clasificacin informal basada en los clados
(por ejemplo, Dulcamaroides, Knapp 2013), los usuarios deben
ser capaces primero de ubicar las especies de Solanum dentro
de estos grupos infragenricos para poder llegar a las claves de
identificacin correctas. Desafortunadamente an no existen
claves de identificacn para estos grupos informales mayores, ya
que la circunscripcin y la identidad morfolgica de muchos de
estos an se mantienen inciertas o son poco claras.
Cambios taxonmicos recientes
Desde la publicacin de la lista roja de especies endmicas
peruanas (Knapp et al. 2007) muchos trabajos taxonmicos
detallados se han realizado en Solanum, dando como resultado
la sinonimizacin de muchos nombres previamente aceptados
para la flora peruana, siendo el de mayor alcance la revisin de
los parientes de la papa (Spooner et al. 2014). Los resultados de
esto estn disponibles en Solanaceae Source (http://www.solanaceaesource.org) y la monografa est en proceso de preparacin
(D.M. Spooner, comm. pers.) De los 79 parientes de las papas
tratados en Knapp et al. (2007) 40 (50%) se encuentra aqu como
sinnimos. Otros grupos del clado Potato, como el que incluye
al pepino y sus especies silvestres relacionadas, estn tambin en
proceso de revisin taxonmica (E.J. Tepe & G.J. Anderson,
comm. pers.). De los grandes grupos de Solanum que son diversos
en los Andes tropicales que carecen de investigacin detallada
solo quedan algunos grupos del gran clado Leptostemonum
(como del grupo de especies relacionadas a S. torvum Sw. y S.
asperolanatum Ruiz & Pav.) y el clado Morelloid, la revision de la
cual est actualmente en proceso. Otras monografas recientes no
han conducido a cambios grandes en la nomenclatura de especies
peruanas de Solanum. En la ltima dcada (a partir del 2004),
en el Per se han descrito 28 nuevas especies de Solanum, de las
cuales en la actualidad 15 son consideradas endemismos en el pais.
Material y mtodos
Esquema de informacin
Las especies son presentadas en orden alfabtico. El tipo y
sinonimia estn indicados para cada especie. Sinnimos con
tipos fuera del Per no estn indicados. En casos de las especies
con muchos sinnimos (e.g., Solanum tuberosum L.) se indica la
referencia donde se puede encontrar la lista completa.
Una lista de referencias est sealada para cada especie donde
se puede encontrar ms informacin y en algunos casos se puede
acceder a claves taxonmicas para la identificacin de las especies,
del grupo o del clado al cual partenece. En los casos donde el
nombre comn es conocido, hemos indicado los mencionados
en la literatura (Knapp et al. 2007) y en las muestras examinadas.
Figura 1. Mapa del Per indicando las abreviaturas de los

departamentos.
Se indica la distribucin completa conocida para cada especie

basada en especmenes de herbario. Aquellas especies conocidas
solamente del Per son consideradas como endmicas segn
el concepto de endemismo nacional (Gaston 1994). La distribucin detallada en el Per se representa en una lista de los
departamentos donde se han registrado la especie acompaada
de un mapa. Se ha adoptado las siguientes abreviaciones para
los 25 departamentos del Per (Fig. 1): AM (Amazonas), AN
(Ancash), AP (Apurmac), AR (Arequipa), AY (Ayacucho), CA
(Cajamarca), CU (Cusco), HU (Hunuco), HV (Huancavelica),
IC (Ica), JU (Junn), LA (Lambayeque), LL (La Libertad), LI
(Lima), LO (Loreto), MD (Madre de Dios), MO (Moquegua),
PA (Pasco), PI (Piura), PU (Puno), SM (San Martn), TA (Tacna), TU (Tumbes) y UC (Ucayali). No registramos la presencia
de cada especie dentro de las reas Naturales Protegidas (ANP).
Para cada especie, se seleccionaron algunas muestras de herbarios peruanos como material de referencia. Todas las muestras
y su presencia fueron verificadas. En casos donde no se hubiese
encontrado ninguna muestra en Per, hemos indicado muestras
en herbarios extranjeros, y se puede encontrar algunas de estas en
lnea en forma digital (por ejemplo, los especimens neotropicales
del Field Museum [http://fm1.fieldmuseum.org/vrrc/], la base de
datos Tropicos [http://www.tropicos.org/], el herbario virtual del
New York Botanical Garden [http://sciweb.nybg.org/Science2/
vii2.asp]). Los herbarios peruanos visitados fueron: CIP, CPUN,
CUZ, GHMDD, HOXA, HUSA, HUT, MOL y USM.
Los nombres de los grupos mayores infragenricos informales
se indican para cada especie, incluyendo el de los subclados. La
divisin en clados mayores y subclados se basan en la evidencia
filogentico-molecular (Levin et al. 2006, Stern et al. 2011,
Srkinen et al. 2013b). Muchos de estos grupos nombrados
informalmente reflejan secciones reconocidas previamente con
caracteres morfolgicos distintivos que pueden ser utilizados
para ayudar en la identificacin.
Rev. peru. biol. 22(1): 003 - 062 (Abril 2015)
El hbito de cada especie se indica con la siguiente terminologa: hierbas, arbustos, rboles, y trepadoras (herbceas).
El estatus preliminar de amenaza a nivel nacional se indica
para cada especie, con fines de ser til en la planificacin nacional de conservacin. Para las especies endmicas estas sern los
mismos a su evaluacin a nivel global pero nuestras evaluaciones
son preliminares y cada uno necesita investigacines ms profundas. Las categoras usadas siguen a los criterios de la UICN
(Unin Internacional para la Conservacin de la Naturaleza)
estas son: Preocupacin Menor (LC), Casi Amenazado (NT),
Vulnerable (VU), En Peligro (EN), En Peligro Crtico (CR)
y Datos Insuficientes (DD) (IUCN 2014). Como basamos
nuestras evaluaciones en datos de especmenes de herbario
hemos utilizado el criterio B, rango geogrfico en relacin a la
historia, calidad y caractersticas ambientales y del tamao de la
poblacin en dicha rea. En la mayora de los casos presentados
aqu, el rango geogrfico fue utilizado en combinacin con la
calidad y disponibilidad del hbitat basado en observaciones de
trabajo de campo.
El rango geogrfico fue calculado utilizando Geocat (Moat
2007) implementado en Brahms (2014, Department of Plant
Sciences, University of Oxford, http://herbaria.plants.ox.ac.uk/
bol/) y tiene dos componentes: AOO, el rea de extensin, y
EOO, la extensin de presencia. Las especies cultivadas e introducidas fueron obviadas en los anlisis. Tambien presentamos
la evaluacin de cada especie endmica de Knapp et al. (2007)
para su comparacin.
En observaciones se proporciona informacin con respecto
a cuestiones taxonmicas, la incertidumbre de la presencia de
la especie en el Per y comentarios sobre el estado de amenaza
si es aplicable.
Figura 2. Mapa de todas las colecciones de Solanum registradas en este estudio mostrando los lmites de las reas
Naturales Protegidas y sus Zonas de Amortiguamiento.
Resultados y discusin
Densidad de Coleccin
Un total de 14838 colecciones (23508 especmenes) de Solanum fueron registradas para Per. De las colecciones 12814
(86%) fueron georreferenciadas con alta precisin (Fig. 2). El
mapa de colecciones muestra en general una falta de colectas
en las reas Naturales Protegidas (Fig. 2), lo que indica que las
dificultades de acceso a estas reas y posiblemente los trmites
de permisos para las ANP obstaculiza las colecciones cientficas
en estas zonas. La densidad de coleccin varia entre 0.001-0.04/
km2 para Solanum en el Per (Fig. 3), con menos colecciones
en los departamentos de tierras bajas como Loreto, Ucayali
y Madre de Dios, y en los departamentos sureos de Tacna,
Puno, Arequipa, Ica, Ayacucho y Huancavelica (Fig. 3). La
densidad de coleccin en las reas generalmente ms conocidas
en Cusco y Lima es 0.02 0.04/km2 (Fig. 3). Las densidades
de colecciones ms altas se encuentran cerca de las principales
ciudades y de los herbarios ms grandes (Fig. 4A). Estas cifras
pertenecen solamente al gnero Solanum y no toman en cuenta
el hbitat como factor en la distribucin de especies y densidad
de coleccin. Lo que nuestro estudio resalta es que la densidad
de colecta y conocimiento de Solanum y plantas vasculares en
general (Toledo & Sousa 1993, Jrgensen et al. 2011) siguen
siendo bajos en Per y por tanto que muchas especies estn escasamente conocidas o por descubrir. El promedio de colectas de
plantas vasculares en el Per es 0.6 colectas por km2 (Jrgensen
et al. 2011) con un mnimo de 0.2 colectas por km2 en algunas
reas. Campbell (1989) estima que reas con 1 colecta por km2
puede ser considerada como bien colectadas. La densidad de
colecciones de Solanum en el Per por lo tanto, est por debajo
que se considere adecuada.
Figura 3. Mapa de la densidad de coleccin de Solanum

(nmero de especmenes/km2) en el Per por departamentos.
Srkinen et al.
Figura 4. Densidad de coleccin y diversidad de especies de Solanum en el Per. A. Densidad de coleccin de especmenes.
B. Riqueza de especies. Lneas negras representan las cordilleras principales. Tamao de las celdas: 0.3.
Figura 5. Riqueza de especies endmicas y casi endmicas de Solanum en el Per. A. Diversidad de especies endmicas. B.
Diversidad de especies endmicas y casi endmicas incluyendo especies con slo unas pocas poblaciones conocidas fuera
del Per. Lneas negras representan las principales cordilleras. Tamao de las celdas: 0.3.
Diversidad de especies y endemismo

Registramos un total de 276 especies de Solanum presentes
en el Per, de los cuales 253 son nativas (Anexo 1). La riqueza
de especies est fuertemente correlacionada con la densidad
de coleccin (Fig. 4). Se identificaron cinco centros de diversidad de especies: (1) muy al norte de Cajamarca y Amazonas,
(2) alrededores de Cajamarca, (3) La Divisoria (Hunuco) y
Oxapampa (Pasco), (4) Cusco, y (5) sierras al este de Lima. La
diversidad ms alta se observa a lo largo de las laderas orientales
de la Cordillera Oriental (Fig. 4B). Cajamarca tiene el mayor
nmero de especies registradas (130 spp.), incluso cuando se
normaliza por rea.
Un total de 74 especies endmicas de Solanum estn registradas para el Per, lo que representa el 29% de las especies
nativas (comparado a los 103 especies endmicas registradas por
Len et al. 2007). Un porcentaje similar (30.2%) de especies
aparece como endmicas a travs de toda la flora peruana (Brako
& Zarucchi 1993, Len et al. 2007). Adems 58 especies son
clasificadas como casi endmicas, las cuales occuren solamente
en un pas limtrofe. En total, 132 especies fueron etiquetadas
como endmicas y casi endmicas representando el 52% de las
especies de Solanum en el Per.
versidad de especies endmicas se concentra en los subclados

Petota (39 spp.), Geminata (8 spp.), y Basarthrum (6 spp.)
(Tabla 1).
Se observan ocho centros de diversidad de especies endmicas:

(1) alrededores de Cajamarca (Cajamarca), (2) Huaraz y Carhuaz
(Ancash), (3) Canta y Huarochir (Lima), (4) San Ignacio (Cajamarca), (5) Cutervo (Cajamarca), (6) Santiago de Chuco (La
Libertad), (7) Oxapampa (Pasco), y (8) Cusco (Cusco) (Figura
5). Las concentraciones de diversidad de especies endmicas y
casi endmicas se encuentran en la vertiente occidental de la
Cordillera Occidental y en la vertiente oriental de la Cordillera
Oriental (Fig. 5). Al igual que con la riqueza de especies Cajamarca es el departamento ms rico en trminos de endemismos
(29 spp.) y de especies casi endmicas (30 spp), incluso cuando
se normaliza para el rea.
En trminos ecolgicos, la mayora de las especies de Solanum en el Per se encuentran en el bosque montano (117 spp.)
(Tabla 2). El bosque pre-montano (81 spp.), bosque seco (77
spp.), bosque amaznico (60 spp.), y la puna (56 spp.) tambin
son ricos en nmero de especies. Las especies endmicas estn
concentradas en el bosque montano y en el bosque seco donde
el 40% y el 34% de todas las especies registradas son endmicas
para el Per respectivamente (Tabla 2). Slo unas pocas especies
endmicas se encuentran en hbitats de bosque amaznico (5
spp.). Muchas especies del bosque montano, bosque seco, bosque
pre-montano y la puna son casi endmicas, y se encuentran en
las fronteras con Ecuador o Bolivia.
De las especies nativas, la mayora son arbustos (127 spp.)

y hierbas (86 spp.), mientras que 35 spp. son trepadoras y
slo 3 spp. son rboles. La mayora de las especies endmicas
son hierbas (46 spp.), mientras que 19 spp. son arbustos y
9 spp. son trepadoras. No se registraron rboles de Solanum
endmicos.
En trminos de elevacin, la diversidad de especies es mayor

en las elevaciones medias entre 2500 3000 m (Fig. 6). Las
concentraciones de diversidad de especies endmicas son ligeramente ms altos entre 3000 3500 m de elevacin (Figura 6).
Muchas especies incluidas como endmicas y casi endmicas,
se encuentran en los hbitats como matorrales, laderas con vegetacin abierta y mrgenes de campos agrcolas de elevaciones
medias en la Cordillera Occidental con un segundo nexo de
diversidad en las elevaciones medias de la Cordillera Oriental
(Fig. 7). Estes hbitats son escasamente considerados en planes
de conservacin.
Taxonmicamente los subclados de Solanum con mayor

riqueza en el Per son Petota (53 spp.), Geminata (42 spp.),
Morelloid (27 spp.), Brevantherum (19 spp.), Cyphomandra
(Pachyphylla, 16 spp.), y Tomato (14 spp.) (Tabla 1). La di-
Figura 6. Riqueza de especies de Solanum en relacin a la

elevacin mostrando un pico de diversidad de especies entre
2001 2500 m de elevacin considerando todas las especies
(en negro), mientras que el pico de diversidad de las especies
endmicas estn entre 2501 3000 m de elevacin (en gris).
Tabla 2. Especies de Solanum del Per en relacin a los tipos de vegetacin (segn Weberbauer 1945).
Tipo de vegetacin
Bosque montano
Especies nativas
Especies endmicas
Casi-endmicas
117 (46%)
30 (40%)
31 (53%)
Bosque pre-montano
81 (32%)
10 (14%)
21 (36%)
Bosque seco
77 (31%)
25 (34%)
18 (31%)
Puna
56 (22%)
18 (25%)
11 (19%)
Bosque amaznico
60 (24%)
5 (7%)
14 (24%)
Matorral
35 (14%)
15 (21%)
4 (7%)
Lomas
16 (6%)
7 (10%)
5 (9%)
Ambientes intervenidos
13 (5%)
0 (0%)
0 (0%)
Srkinen et al.
Figura 7. Riqueza de especies en Solanum en relacin a la Cordillera Occidental (CO) y a la Cordillera Oriental (CE). A. Diversidad media de las especies de Solanum (total, endmicas, y casi-endmicas) en relacin a la longitud a travs del Per.
B. Diversidad media de Solanum en el norte de Per (0 8.49S). C. Diversidad media de Solanum en el centro de Per (8.50
12.9S). D. Diversidad media de Solanum en el sur de Per (13 18.3S).
Alrededor de un cuarto de las especies de Solanum en Per se

evaluaron como amenazadas a nivel nacional. Estas evaluaciones
son preliminares y se necesita ms colectas (como resaltamos
arriba) e investigacin a nivel poblacional para determinar
acciones adecuadas para su conservacin. La mayora de las especies tienen amplias distribuciones y por eso no son evaluadas
como amenazadas, pero la topografa compleja de los Andes y
la falta de datos sobre el tamao de poblaciones y cambios de
uso de tierra indicaran que estas especies tambin deben de ser
evaluadas ms profundamente a nivel nacional. De los 253 especies nativas 63 (25%) son amenazadas: 10 spp.(4%) en Peligro
Crtico, 25 spp. (10%) En Peligro y 28 spp. (11%) Vulnerable.
Consideramos unas 13 especies como casi amenazadas (NT) y 31
especies como deficientes de datos (DD). Este ltimo no quiere
decir que no son de preocccupacin para la conservacin, pero
s que necesitan ms estudio. Muchas de las especies evaluadas
aqu como amenazadas se encuentran en hbitats de bosques
montanos o premontanos y solamente una pequea proporcin
en los bosques lluviosos de tierras bajas (pero ver S. yanamonense
como excepcin).
estudio de estas colecciones valiosas nuestro conocimiento de

Solanum en el Per seguira siendo mnimo. Muchos estudios
taxonmicos y ecolgicos quedan an pendientes para entender
plenamente a las especies peruanas de Solanum, y esperamos que
este trabajo anime a realizar futuros estudios de estas plantas
fascinantes en un centro de su diversidad a nivel mundial.
Conclusiones
Esperamos que esta nueva lista actualizada de las especies de
Solanum proporcione una ayuda en la identificacin de la diversidad de especies en el Per. Adems las colectas siguen siendo necesarias en muchas reas para poder entender completamente los
patrones de diversidad y la distribucin de las especies y grupos
particulares. Este trabajo resalta la importancia de las colecciones
locales y nacionales presentes en los herbarios peruanos. Sin el
Nota aadida en prueba

David M. Spooner, elaborando una monografa taxonmica
(que ser publicada en Systematic Botany Monographs) encontr que las especies consideradas en este trabajo como sinonimias:
10
Agradecimientos
Agradecemos a los curadores de todos los herbarios que hemos
consultado durante la investigacin, especialmente a Asuncin
Cano, Severo Balden, Mara Isabel La Torre, Jose Campos,
Joaquina Alban, Jose Roque, Mario Benavente, Juan Turpo,
y Alejandro Turpo (USM), Eric Rodrguez y Willian Aguilar
(HUT), Isidoro Snchez -Vega (CPUN), Rocio Rojas (HOXA),
y Jim Solomon y Ron Liesner (MO); Dra Mindy Syfert por su
ayuda en intrepretar los datos de distribucin para calcular el
esttus de ameneza; Dra Betty Milln (USM) nos ayudo en la
elaboracin de convenios interinstitucionales entre la Universidad Nacional Mayor de San Marcos y el Museo de Historia
Natural de Londres.
Solanum amayanum Ochoa (aqu sinonimia de S. candolleanum Berthault) ahora se reconoce como especie (endmica de
Per; 3000 4120 m; HU).
Solanum ancophilum Ochoa (aqu sinonimia de S. rhomboideilanceolatum Ochoa) ahora se reconoce como especie (endmica
de Per; 2600 3800 m; AN, LL).
Estos cambios incrementan el nmero de especies de Solanum
en el Per a 278, especies endmicas a 76, y papas endmicas
a 41. El subclado Petota sigue siendo el ms rico en especies y
endmicas.
Adems, los siguientes nombres previamente reconocidos
como sinnimos de S. candolleanum Berthault ahora se consideran sinnimos de S. brevicaule Bitter: Solanum abancayense
Ochoa, S. aymaraense Ochoa, S. bill-hookeri Ochoa, S. calcense
Hawkes, S. calcense var. urubambense Vargas, S. coelestispetalum
Vargas, S. huancavelicae Ochoa, S. membranaceum Vargas
(nom. illegit. superfl.), S. ochoae Vargas, S. pampasense Vargas,
S. sawyeri Ochoa, S. sparsipilum (Bitter) Juz. & Bukasov var.
calcense (Hawkes) Hawkes y S. tapojense Ochoa.
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Listado de Solanum L. en el Per

1. Solanum abitaguense S.Knapp
Tipo: Ecuador, Prov. Tungurahua,
Cashurcu, 13-14 km W of Mera on
Baos-Mera road, Knapp, S. & Mallet,
J. 6180 (holotipo BH; isotipos BH,
G, GH, US).
Referencias: Brittonia 38: 290
(1986); Knapp (2002, 2008a).
Distribucin: Ecuador, Per; 7002900 m.
Distribucin en Per: AM, CA,
PA, SM.
Muestras representativas: Daz,
C. et al. 10062 (MO, MOL, USM);
Young, K. 4177 (HUT); Snchez Vega, I. et al. 6058 (CPUN, F).
Grupo: Geminata.
Habito: rbol o arbusto.
Estatus preliminar de amenaza nacional: LC.
2. Solanum acanthodes Hook.f.

Tipo: Cultivado en el Jardn Botnico de Kew, Inglaterra, de orgen
desconocido (tipo no encontrado,
posiblemente en K).
Sinnimos: S. vanheurckii Mll.Arg.
Referencias: Bot. Mag. 103: tab.
6283 (1877).
Nombre comn: cacao silvestre,
untug
Distribucin: Brasil, Colombia,
Ecuador, Guyana Francesa, Per;
100-1200 m.
Distribucin en Per: AM, JU,
LO, PA, PU, SM, UC.
Muestras examinadas: Smith, D.N. 6642 (MO, USM); Revilla, J.
1242 (MO, USM); del Carpio, C. 2022 (MOL, USM).
Grupo: Leptostemonum (Crinitum).
Habito: rbol.
3. Solanum acaule Bitter

Tipo: Bolivia, Dpto. Tarija, Prov.
Arce, Puna Patanca, Fiebrig, K. 3429
(lectotipo S designado por Hawkes y
Hjerting 1969; isotipos F, G, HBG,
LD, M, NY).
Sinnimos: S. punae Juz.; S. acaule
Bitter var. punae (Juz.) Hawkes; S.
acaule Bitter subsp. punae (Juz.)
Hawkes & Hjert.; S. acaule Bitter
var. subexinterruptum Bitter; S. acaule
Bitter var. caulescens Bitter; S. depexum
Juz.; S. schreiteri Bukasov; S. acaule
Bitter var. checcae Hawkes; S. depexum
Juz. var. chorruense Hawkes; S. uyunense Crdenas; S. acaule Bitter
forma incuyo Ochoa.
Referencias: Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 11: 391 (1912); Ochoa
(1999)
Nombre comn: papa silvestre, alma papa.
Distribucin: Bolivia, Per; 3000-4600 m.
Distribucin en Per: AN, AP, AR, AY, CA, CU, HU, HV, JU,
LI, MO, PA, PU, TA.
Muestras examinadas: Spooner, D.M. & Salas, A. 7253 (CIP, MOL,
PTIS, WAG); Cceres, F. et al. 3394 (USM); Ramrez, A. et al. s.n.
(USM); Ochoa, C.M. & Salas, A. 16219 (CUZ).

Grupo: Potato (Petota).
Habito: hierba.
4. Solanum acerifolium Dunal

Tipo: Venezuela, Edo. Sucre, Cuman, Humboldt, A. & Bonpland, A. s.n.
(holotipo P; isotipos F, P).
Sinnimos: S. luteovirescens Dunal;
S. quinquangulare Willd.; S. arcuatum
Sendtn.; S. hastatum Mart. ex Sendtn.
Referencias: Solan. Syn. 41 (1816)
Costa Rica, Ecuador, Guatemala,
Honduras, Nicaragua, Panam, Per,
Trinidad y Tobago, Venezuela; 9003300 m.
CU, JU, PI.
Muestras examinadas: Campos, J. et al. 2227 (MO, USM); Campos,
J. et al. 3856 (BM, MO, MOL, USM); Cano, A. et al. 16402 (USM).
Grupo: Leptostemonum (Acanthophora).
Habito: hierba o arbusto.
5. Solanum achorum S.Stern

Tipo: Per, Dpto. Amazonas,
Chachapoyas, rd from Leimebamba
to Chachapoyas, about 15 km N of
Leimebamba along Ro Utcubamba,
Stern, S. et al. 129 (holotipo USM;
isotipos BM, HAO, NY, UT).
Referencias: PhytoKeys 1: 60
(2010).
Distribucin: Endmica de Per;
1000-1900 m.
HU, LA.
Muestras examinadas: Daz, C. et
al. 10686 (MO, MOL, USM); Llatas Q, S. et al. 636 (HUT); Perea,
J. & Flores, V. 2407 (USM, BM).
Grupo: Leptostemonum (Erythrotrichum).
Habito: arbusto.
Estatus preliminar de amenaza nacional: VU (B1a).
6. Solanum acroglossum Juz.

Tipo: Peru, Depto. Pasco, Cerro de
Pasco, between Cajamarca and Huariaca, 8 Mar 1927, Juzepczuk, S. 10672
(lectotipo LE designado por Ochoa,
1999; isolectotipo herb. Ochoa [no
localizado]).
Referencias: Izv. Akad. Nauk SSSR,
Ser. Biol. 2: 313 (1937); Ochoa
(1999).
2000-3800 m.
Distribucin en Per: HU, PA
Muestras examinadas: Ochoa,
C.M. 11297 (CUZ, NY, PTIS); Ochoa, C.M. 2365 (CUZ).
Habito: hierba.
Estatus preliminar de amenaza nacional: NT.
Observaciones: Tiene un rango de distribucin bastante limitada
en el centro del pas pero hay muchas poblaciones.
13
Srkinen et al.
7. Solanum acroscopicum Ochoa

Tipo: Per, Dpto. Tacna, Tarata,
Chivatera, arriba de Tarata, Ochoa,
C.M. 2043 (holotipo CUZ; isotipo
GH).
Sinnimos: S. lopez-camarenae
Ochoa.
Referencias: Agronoma (Lima) 18:
130 (1953); Ochoa (1999).
2600-3800 m.
Distribucin en Per: AR, AY, CA,
MO, TA.
Muestras examinadas: Arenas P,
G. 144 (USM); Ochoa, C.M. & Salas, A. 3253 (CUZ, MO, MOL);
Spooner, D.M. & Salas, A. 7243 (CIP, MOL, PTIS, WAG).
Habito: hierba.
8. Solanum actaeibotrys Rusby

Tipo: Bolivia, Dpto. La Paz, Mapiri,
Rusby, H.H. 773 (holotipo NY; isotipos BM, E, GH).
Referencias: Bull. Torrey Bot. Club
26: 192 (1899).
Distribucin: Bolivia, Per; 15002500 m.
Distribucin en Per: CU, PU.
Muestras examinadas: Srkinen, T.
et al. 4025 (BM, USM).
Grupo: Leptostemonum (Torva).
Estatus nacional de amenaza: DD.
Observaciones: Mucho material
identificado como Solanum actaeibotrys es dudoso; como entendemos aqu, la especie se restringe al extremo sur de Per y el norte
de Bolivia; plantas identificadas como S. actaeibotrys del centro de
Per pertenecen a otra especie del clado Torva S. rubicaule. El grupo
de Torva esta bajo revisin taxonmica y su distribucin en el Per
necesita revisin.
9. Solanum acuminatum Ruiz & Pav.

Tipo: Per, Dpto. Hunuco, Chinchao, Ruiz, H. & Pavn, J. s.n. (lectotipo MA designado por Knapp 2008b;
isolectotipos B, G, MA, MPU).
Sinnimos: S. foetidum Ruiz &
Pav.; S. foetidum Kunth; S. maleolens
J.F.Macbr.; S. pearcei Britton ex Rusby.;
S. hypomicropogon Bitter.
Referencias: Fl. Peruv. [Ruiz &
Pavon] 2: 34, t. 159 (1799); Knapp
(2002, 2008a).
Distribucin en Per: CU, HU,
JU, PA, PU, SM.

Muestras examinadas: Smith, D.N. 2891 (BM, MO, USM); Tepe,
E. et al. 2303 (HOXA, NY, USM, UT); Monteagudo, A. et al. 3866
(BM, MO, MOL, USM).
Grupo: Geminata.
14
10.
Solanum adenobasis M.Nee & Farruggia
Tipo: Per, Dpto. Amazonas, Bagua,

near Puente Almendro I, km 296 of
Maran road from Olmos junction,
Knapp, S. & Mallet, J. 6565 (holotipo
USM; isotipos BH, F, GH, NY).
Referencias: J. Bot. Res. Inst. Texas
4(2): 598 (2010).
Nombre comn: siuca huito.
Distribucin en Per: AM, CA, SM.
Muestras examinadas: Glenn, W. et
al. 130 (HUT); Vsquez, R. et al. 24441
(BM, HUT, MO, MOL, USM).
Habito: rbol.
11.
Solanum albicans (Ochoa) Ochoa
Tipo: Basado en Solanum acaule

var. albicans Ochoa; Per, Dpto.
Cajamarca, Prov. Cajamarca, Jalcas de
Atocsaicu, Porcn, Ochoa, C.M. 2065
(holotipo CUZ; isotipos GH,SI,US).
Sinnimos: S. acaule Bitter var.
albicans Ochoa; S. acaule Bitter subsp.
albicans (Ochoa) Hawkes; S. acaule
Bitter subsp. palmirense Kardolus.
Referencias: Phytologia 54: 392
(1983); Ochoa (1999).
Distribucin en Per: AN, CA, HU, LI, LL.
Muestras examinadas: Ochoa, C.M. 13019 (CUZ, NY, US); Ochoa,
C.M. 12090 (USM); Ochoa, C.M. & Salas, A. 16038 (USM).
Habito: hierba.
12.
Solanum albidum Dunal
Tipo: Basado en Solanum incanum Ruiz & Pav., non S. incanum L.;
Per, Dpto. Hunuco, Acomayo, Chulquillo, Camcham, Ruiz, H.
& Pavn, J. s.n. (lectotipo MA designado por Knapp 2008b; isolectotipos
F, MA).
Sinnimos: S. incanum Ruiz &
Pav.; S. paniculatum L. var. chulumani Dunal; S. mandonis Van Heurck
& Mll.Arg.; S. albidum Dunal
var. poortmanii Andr; S. mandonis
Van Heurck & Mll.Arg. subsp.
carabayense Bitter; S. mandonis Van
Heurck & Mll.Arg. var. dryophyllum
Bitter; S. mandonis Van Heurck &
Mll.Arg. var. tardecalvescens Bitter.
Referencias: Hist. Nat. Solanum 206 (1813).
Nombre comn: cujaca, huaritar, yurahuasca.
Distribucin: Bolivia, Ecuador, Per; 100-3700 m.
Distribucin en Per: AM, CA, CU, HU, JU, LL, PA, PI, PU, SM.
Muestras examinadas: Daz, C. & Campos, J. 4501 (MO, MOL,
USM); Snchez Vega, I. 2708 (CPUN); Tepe, E. et al. 2280 (HOXA,
NY, USM, UT).
Habito: arbusto.
13.
Solanum aligerum Schltdl.
Tipo: Mxico, Edo. Michoacn,

wooded slopes 8-10 miles NW and
WNW of Ciudad Hidalgo, among
mountains west of Cerro San Andrs
and 6-7 miles N of village of San Pedro
Aguaro, McVaugh, R. & Wilbur, R.L.
9917 (neotipo MEXU designado por
Knapp 2013; isoneotipos BM, DUKE,
NY, US).
Sinnimos: S. pterocladum Van
Heurck & Mll.Arg.; S. manicatum
Bitter; S. dotanum C.V.Morton &
Standl.; S. grossum C.V.Morton; S.
clavatum Rusby.
Referencias: Linnaea 19: 301 (1847); Knapp (2013).
Nombre comn: hierba santa negra, uuqay.
Distribucin: Argentina, Bolivia, Costa Rica, El Salvador, Guatemala, Honduras, Mxico, Per; 600-3700 m.
Distribucin en Per: AY, CA, CU, JU, PU.
Muestras examinadas: Montes, D. 50 (CPUN); Knapp, S. et al.
10436 (BM, USM); Marcelo Pea, J.L. et al. 1920 (MOL).
Grupo: Dulcamaroid.
14.
Solanum altissimum Bentez
Tipo: Venezuela, Edo. Amazonas,

San Carlos de Ro Negro, Williams,
L. 14472 (holotipo VEN; isotipos
MY, US).
Sinnimos: S. altissimum Pittier.
Referencias: Ernstia 19: 13 (1983).
Nombre comn: mujya untukng.
Ecuador, Per, Venezuela; 100-1500 m.
Distribucin en Per: AM, LO,
PA, SM, UC.
Muestras examinadas: Vsquez,
R. et al. 22097 (HUT, MO, MOL,
USM); Snchez Vega, I. et al. 9475 (CPUN).
Habito: rbol.
15.
Solanum amblophyllum Hook.
Tipo: Per, Dpto. Lima, Obrajillo,

valley of Canta, Cruckshanks, A. s.n.
(holotipo K).
Sinnimos: S. hypostichopogon
Bitter.
Referencias: Bot. Misc. 2: 231
(1831); Knapp (2002, 2008a).
Nombre comn: quebrollo macho,
rupac.
3000-3900 m.
Distribucin en Per: AN, LI, LL
Muestras examinadas: Smith, D.N.
et al. 9324 (CPUN, HUT, MO, USM); Ferreyra, R. 7702 (MO,
MOL, USM).
Grupo: Geminata.
Habito: arbusto.
Estatus preliminar de amenaza nacional: NT [VU en Knapp et
al. 2007].
Observaciones: Restringida a las zonas altas en el centro del pas.
16.
Solanum americanum Mill.
Tipo: Cultivado en Chelsea Physic

Garden de Londres, Inglaterra, Anon.
s.n. (lectotipo BM designado por Barboza et al. 2013).
Sinnimos: S. rhinozerothis Blume; S. decurrens Wall. ex Dunal; S.
nigrum L. var. americanum (Mill.)
O.E.Schulz; S. rumphii Dunal; S.
nigrum L. forma rumphii (Dunal)
Miq.; S. nigrum L. var. rumphii
(Dunal) Miq.; S. oleraceum Dunal; S.
microspermum Dunal; S. erythrocarpon
G.Mey.; S. indecorum A.Rich.; S. inops
Dunal; S. nodiflorum Jacq.; S. nodiflorum Jacq. var. petiolastrum Dunal; S. pruinosum Dunal; S. nodiflorum Jacq. var. acuminatum Chodat;
S. ganchouenense H.Lv.; S. inconspicuum Bitter; S. minutibaccatum
Bitter; S. minutibaccatum Bitter subsp. curtipedunculatum Bitter; S.
tenellum Bitter; S. purpuratum Bitter; S. nigrum L. forma glabrum
Chiov.; S. nodiflorum Jacq. var. sapucayense Chodat; S. adventitium
Polg.; S. nigrum L. forma violaceum; S. nigrum L. var. pauciflorum
Liou; S. pauciflorum (Liou) H.Y.Zhang; S. photeinocarpum Nakam.
& Odash.; S. pachystylum Polg.; S. nodiflorum Jacq. subsp. nutans
R.J.F.Hend.; S. americanum Mill. subsp. nutans (R.J.F.Hend.)
R.J.F.Hend.
Referencias: Gard. Dict. ed. 8, no. 5 (1768); Edmonds (1972).
Nombre comn: hanchingya, hierba mora, mangiski, tomate de
monte, yerba morro, yora mora.
Distribucin: Cosmopolita en los trpicos y subtrpicos en todo
el mundo, se desconoce su lugar de origen, pero probablamente en las
Amricas; 0-2000 (-2700) m.
Distribucin en Per: AM, AN, AP, AR, CA, CU, HV, HU, IC,
JU, LA, LI, LL, LO, MD, MO, PA, PI, PU, SM, TA, TU, UC.
Muestras examinadas: Daz, C. et al. 9503 (MOL); Daz S, C.
et al. 2354 (MO, USM); Ortiz V, E. et al. 1239 (HUT, MO, USM,
MOL, AMAZ, HUSA).
Grupo: Morelloid.
Habito: hierba.
Observaciones: La variacin de Solanum americanum puede abarcar
varias especies crpticas aun no separadas; est bajo revisin taxonmica
a nivel mundial.
17.
Solanum amnicola S.Knapp
Tipo: Per, Dpto. Pasco, Oxapampa, km 28 Repartacin-Iscozacin, km

86 Villa Rica-Iscozacin-Puerto Mairo,
Rio La Raya near Ameusha community of Laguna, Knapp, S. & Mallet, J.
6651 (holotipo BH; isotipos G, GH,
MO, USM).
(1986); Knapp (2002, 2008a).
200-1900 m.
Distribucin en Per: AM, CU,
HU, LO, MD, PA, PU.
Muestras examinadas: Flores, J. et al. 820 (USM); Knapp, S. et
al. 6390 (BH, MO, USM); Daz, C. et al. 8295 (BM, MO, MOL,
USM).
Grupo: Geminata.
Habito: arbusto.
Estatus preliminar de amenaza nacional: VU (B2a) [VU en
Knapp et al. 2007].
15
Srkinen et al.
18.
Solanum amotapense Svenson
Tipo: Per, Dpto. Piura, Amotape

Hills, near summit of Cerro Prieto,
Haught, O. & Svenson, H.K. 11634
(holotipo BKL; isotipo US).
Sinnimos: Cyphomandra villosa
Steyerm.; C. amotapensis (Svenson)
A.Child.
Referencias: Amer. J. Bot. 33: 483
(1946); Bohs (2001).
Distribucin: Ecuador, Per;
600-3200 m.
Distribucin en Per: AN, CA,
LA, LL, PI, TU.
Muestras examinadas: Sagstegui, A. 9614 (BM, HUT, MO);
Knapp, S. et al. 10560 (USM); Snchez Vega, I. & Daz M., W. 12561
(CPUN, MOL).
Grupo: Cyphomandra (Cyphomandropsis).
Habito: arbusto.
19.
Solanum amygdalifolium Steud.
Tipo: Basado en Solanum angustifolium Lam., non S. angustifolium

Mill.; Brasil, Edo. Rio de Janeiro, So
Christovo prope Sebastianopolis,
Martius, C. 255 (lectotipo M designado por Knapp 2013; isolectotipos
BR, LE, K).
Sinnimos: S. persicifolium Mart.;
S. angustifolium Lam.; S. heterandrum
Juss.; S. angustifolium Lam. var. macrophyllum Dunal; S. brittonianum
Morong.; S. handelianum Morong.
Referencias: Nomencl. Bot. ed. 2,
2: 600 (1841); Knapp (2013).
Distribucin: Argentina, Bolivia, Brasil, Chile, Paraguay, Per,
Uruguay; 0-1200 m, cultivado.
Distribucin en Per: MO.
Muestras examinadas: Arakaki, M. 69 (USM).
Grupo: Dulcamaroid.
Habito: trepadora.
Estatus preliminar de amenaza nacional: NE (cultivada).
20.
Solanum anamatophilum Ochoa
Tipo: Per, Dpto. Ancash, Prov.

Bolognesi, prope Chichoj, Ochoa,
C.M. 2490 (holotipo CUZ; isotipos
LE, MO).
Sinnimos: S. peloquinianum
Ochoa.
Referencias: Anales Ci., Univ. Nac.
Agrar., Lima 2: 391 (1964); Ochoa
(1999).
1700-2900 m.
Distribucin en Per: AN.
C.M. 2309 (CUZ, MO, MOL, US); Roque, J. 2570 (USM); Salas,
A. et al. 7336 (CIP, MOL, PTIS, WAG).
Habito: hierba.
Estatus preliminar de amenaza nacional: VU (B1a) [EN en
Knapp et al. 2007].
16
21.
Solanum anceps Ruiz & Pav.
Tipo: Per, Dpto. Cajamarca,

Cuchero, Ruiz, H. & Pavn, J. s.n.
(lectotipo MA designado por Knapp
2008b).
Sinnimos: Bassovia anceps (Ruiz &
Pav.) Rusby; B. sylvatica Aubl.; Capsicum
siyvaticum (Aubl.) Kuntze; Capsicum
sylvaticum (Aubl.) Kuntze; S. bassovia
Dunal; S. aubletii Pulle; S. sylvaticum
(Aubl.) Bitter; B. richardii Dunal; S.
richardii (Dunal) Leme; S. conjungens
Bitter; S. hederiradiculum Bitter; S.
theobromophyllum Bitter; S. theobromophyllum Bitter var. procerius Bitter.
Referencias: Fl. Peruv. [Ruiz & Pavon] 2: 36 (1799); Knapp &
Helgason (1997).
Distribucin: Bolivia, Brasil, Colombia, Ecuador, Guyana Francesa,
Guyana, Per, Surinam; 50-3000 m.
Distribucin en Per: AM, CA, CU, HU, JU, LO, MD, PA, PU,
SM, UC.
Muestras examinadas: Campos, J. et al. 3089 (MO, MOL, USM);
Knapp, S. et al. 6512 (BH, USM); Snchez Vega, I. et al. 9472 (BM,
CPUN).
Grupo: Potato (Pteroidea).
Habito: hierba.
22.
Solanum angustialatum Bitter

Tipo: Per, Dpto. San Martn, prope Tarapoto, Spruce, R. 4849 (holotipo
W; isotipos BR, G, K).
Referencias: Repert. Spec. Nov.
Regni Veg. 11: 471 (1912); Knapp &
Helgason (1997).
200-2200 m.
Distribucin en Per: AM, SM
Muestras examinadas: Knapp, S.
7905 (MO, USM); Knapp, S. 8277
(MO, USM).
Habito: hierba.
Estatus preliminar de amenaza nacional: CR (B1,2a) [CR en
Knapp et al. 2007].
23.
Solanum anisophyllum Van Heurck & Mll.Arg.

Tipo: Per, Dpto. San Martn, prope Tarapoto, Spruce, R. 4830 (lectotipo
G-DC designado por Knapp 2002;
isotipos BM, C, G, K, NY, P).
Referencias: Observ. Bot. 52
(1870); Knapp (2002, 2008a).
Nombre comn: maikuanim.
Ecuador, Per; 200-2400 m.
LO, SM, UC.
Muestras examinadas: Vsquez, R.
et al. 21863 (BM, HUT, MO, MOL,
USM); Daz, C. et al. 7768 (HUT,
MO, MOL, USM).

Grupo: Geminata.
Habito: arbusto.
24.
Solanum anomalostemon S.Knapp & M.Nee
Tipo: Per, Dpto. Cusco, Prov.

Anta, Cunyac, Dist. Limatambo, Galiano, W. et al. 5109 (holotipo CUZ;
isotipo MO).
Referencias: Novon 19: 178 (2009)
2300-2900 m.
Distribucin en Per: AP, CU.
Muestras examinadas: Knapp, S. et
al. 10364 (BM, USM).
Grupo: Mapiriense (sin parientes
cercanos).
Estatus preliminar de amenaza nacional: EN (B1,2a).
25.
Solanum antisuyo Srkinen & S.Knapp

Paucartambo, 1 km from Puesto de
Vigilancia of Parque Nacional de
Manu, Knapp, S. et al. 10435 (holotipo USM; isotipos BM, F, HUSA,
HUT, MO).
Referencias: PhytoKeys 44: 47, f.
3-4 (2015).
Distribucin: Bolivia, Ecuador,
Per; 2000-3600 (-3900) m.
HU, JU, PA, PU, SM.
Muestras examinadas: Cueva, M.
& Rivera, R. 625 (HUSA, USM); Ferreyra, R. 8164 (MOL, USM).
Grupo: Morelloid.
26.
Solanum apaporanum R. E. Schult.

Tipo: Colombia, Edo. Vaups,
Macaya-Ajaju river confluence, Mount
Chiribiquete, Schultes, R.E. 5406 (holotipo GH; isotipo COL).
Referencias: Bot. Mus. Leafl. 13:
292 (1949).
Distribucin: Bolivia, Brasil, Colombia, Per; 100-700 m.
Distribucin en Per: AM, LO.
Muestras examinadas: Gentry, A.
& Revilla, J. 16713 (USM).
Grupo: Leptostemonum (Micracantha).
Habito: trepadora.
Estatus preliminar de amenaza nacional: DD.
27.
Solanum aphyodendron S.Knapp

Tipo: Panam, Prov. Chiriqu, Quebrada Aleman, 8 miles N of Los Planes
de Hornito IRHE Fortuna Hydroelectric
Project, Knapp, S. et al. 4136 (holotipo
BH; isotipos BM, K, MO, NY).
Sinnimos: Bassovia foliosa Brandegee.
Referencias: Ann. Missouri Bot.
Gard. 72: 565 (1985); Knapp (2002,
2008a).
Distribucin: Bolivia, Colombia,
Costa Rica, Ecuador, El Salvador, Guatemala, Honduras, Mxico, Nicaragua,
Panam, Per, Venezuela; 500-2900 m.

Distribucin en Per: AM, AY, CA, CU, HU, JU, PA, PI, SM.
Muestras examinadas: Santisteban, J. et al. 139 (BM, HUT, MO);
Plowman, T. et al. 11164 (USM); Kahatt Soto, N. 174A (MOL).
Grupo: Geminata.
28.
Solanum appressum Roe
Tipo: Per, Dpto. Junn, Tarma,

edge of forest remnant behind Hotel
Turistas at San Ramon, on E side of Rio
Tullumayo, Iltis, H.H. & Iltis, C. 296
(holotipo WIS; isotipos K, US, WIS).
(1972).
Nombre comn: maricahua, ocuera
blanca.
Distribucin: Brasil, Bolivia, Colombia, Ecuador, Per; 100-1900 m.
CU, HU, JU, LO, PA, SM, UC.
Muestras examinadas: Croat, T.B.
et al. 81868 (BM, MO, USM); Marcelo Pea, J.L. et al. 5239 (MOL);
Tepe, E. et al. 2241 (HOXA, NY, USM, UT).
Grupo: Brevantherum.
29.
Solanum arcanum Peralta
Tipo: Per, Dpto. Amazonas: western base of the Cerros Calla Calla,
9 km E of Balsas on road to Leimebamba, Hutchison, P.C. & Wright, J.K.
5449 (holotipo USM; isotipos F, K, M,
MICH,MO, NY, UC, US).
Sinnimos: Lycopersicon peruvianum
(L.) Mill. var. humifusum C.H.Mull.
Referencias: Syst. Bot. 30: 424
(2005); Peralta et al. (2008).
Nombre comn: tomate de campo,
tomate silvestre, tomatillo, tomatito,
tomatito cimarrn, tomatito.
100-2800 m.
Distribucin en Per: AM, AN, CA, LA, LL, PI.
Muestras examinadas: Leiva G, S. et al. 2159 (CPUN, F, NY); Weigend,
M. et al. 2000/962 (BM, HUT, USM); Rick, C.M. SAL- 442 (USM).
Grupo: Potato (Tomato).
Habito: hierba.
Estatus preliminar de amenaza nacional: LC [NT en Knapp et
al. 2007].
30.
Solanum arenicola Srkinen & P. Gonzles

Tipo: Per, Dpto. Madre de Dios,
Prov. Tambopata, Infierno, T. Srkinen
& A. Balarezo 4866 (holotipo USM;
isotipos BM, E, F, GHMDD, HOXA,
MO, MOL).
5-6 (2015).
Distribucin: Bolivia, Peru; 0-600
(-1300) m.
Distribucin en Per: CU, JU,
MD, PA.
17
Srkinen et al.
Muestras examinadas: Foster, R.B. et al. 3021 (USM); Srkinen et
al. 4831 (E, BM, MOL, USM).
Grupo: Morelloid.
Habito: hierba.
31.
Solanum asperolanatum Ruiz & Pav.

Tipo: Per, Dpto. Junn, Huasahuasi, Ruiz, H. & Pavn, J. s.n. (lectotipo
MA designado por Knapp 2008b;
isolectotipo MA, P).
Sinnimos: S. rusbyi Britton ex
Rusby; S. phaephyllum Werderm.; S.
asperum Pers.; S. hispidum Pers.; S.
lanatum Dunal; S. stellatum Ruiz &
Pav.; S. vulpinum Rusby.; S. scorpioideum Rusby; S. sassafrideum Rusby;
S. asperolanatum Ruiz & Pav. var.
tovarianum J.F.Macbr.
Pavon] 2: 39 (1799).
Nombre comn: ormish.

Distribucin: Bolivia, Colombia, Ecuador, Per, Venezuela; 10003700 m.
Distribucin en Per: AM, AP, CA, CU, HU, JU, LA, PA, PI, SM.
Muestras examinadas: Snchez Vega, I. 4478 (CPUN); Knapp,
S. & Mallet, J. 6366 (USM); Marcelo Pea, J.L. et al. 1905 (MOL);
Bussmann, R.W. et al. 15798 (HUT).
Habito: arbusto.
Observaciones: Anteriormente Solanum asperolanatum ha sido
conocida por el nombre Solanum hispidum Pers.
32.
Solanum augustii Ochoa

Tipo: Per, Dpto. Ancash, Prov.
Aija, Cuesta del Mellizo, ascending
by footpath from Huayn to Aija,
Ochoa, C.M. 3317 (holotipo CUZ;
isotipo CPUN).
Referencias: Bol. Soc. Perana Bot.
7(1-2): 12-15 (1974); Ochoa (1999)
3200-3800 m.
Distribucin en Per: AN.
Muestras examinadas: Salas, A. et
al. 7397 (CIP, MOL, PTIS, WAG);
Ochoa, C.M. 15185 (CUZ, MOL);
Ochoa, C.M. 3317 (CPUN).

Habito: hierba.
Estatus preliminar de amenaza nacional: EN (B1,2a) [NE en
Knapp et al. 2007].
33.
Solanum aureum Dunal

Tipo: Ecuador, Prov. Bolvar, ad
basim Chimborazo, Humboldt, A. &
Bonpland, A. 3142 (holotipo P; isotipo
B-W, P).
Sinnimos: S. loxense Dunal; S. clematideum Bitter; S. schlimii Bitter; S. aureum Dunal var. riobambense Werderm.
Referencias: Solan. Syn. 16 (1816);
Knapp (2013).
Distribucin: Colombia, Ecuador,
Per; 2100-3800 m.
18
Distribucin en Per: PI.

Muestras examinadas: Snchez Vega, I. et al. 12304 (CPUN); Aedo,
C. 16670 (USM); Lpez M., A. et al. 8926 (BM, HUT, MO).
Grupo: Dulcamaroid.
Habito: trepadora o arbusto.
Estatus preliminar de amenaza nacional: VU (B1,2a).
Obsevaciones: Las poblaciones peruanas son las ms sureas de esta
especie; evaluada como LC a nivel global por Knapp 2013.
34.
Solanum ayacuchense Ochoa

Tipo: Per, Dpto. Ayacucho, Prov.
La Mar, Ochoa, C.M. 2150 (holotipo
CUZ; isotipos CPUN, CUZ, LL).
312 (1959); Ochoa (1999).
2000-3100 m.
Distribucin en Per: AY.
Muestras examinadas: Ochoa, C.M.
7282 (CUZ).
Habito: hierba.
Estatus preliminar de amenaza
nacional: EN (B1,2a) [EN en Knapp
et al. 2007].
35.
Solanum barbeyanum Huber
Tipo: Per, Dpto. Loreto, Ro

Ucayali, Contamana, Huber, J. 1335
(holotipo MG; isotipo F [fragmento]).
Sinnimos: S. megistophyllidium
Bitter.
Referencias: Bol. Mus. Paraense
Hist. Nat. 4: 605 (1906).
Nombre comn: iwinchri kukcri,
jgki, kapa, kukchnum, riwi-sacha.
CU, HU, LO, MD, PA, SM, UC.
& Chvez, E. 24936 (MO, MOL, USM); Graham, J.G., 4464 (MOL).
Grupo: Nemorense.
36.
Solanum barbulatum Zahlbr.
Tipo: Per, Dpto. Cajamarca, Cutervo, von Jelski, C. 56 (holotipo W;

isotipo F [fragmento]).
Sinnimos: S. ecuadorense Bitter; S.
ecuadorense Bitter var. glabriusculum
Bitter; S. ecuadorense Bitter var. Ilinizae
Bitter; S. ecuadorense Bitter var. modicepilosum Bitter; S. ecuadorense Bitter
var. nervisequum Bitter.
Referencias: Ann. K. K. Naturhist.
Hofmus. 7: 6 (1892); Knapp (2002,
2008a).
Nombre comn: choloquillo.
Distribucin: Ecuador, Per; 1700-4000 m.
Distribucin en Per: AM, CA, CU, JU, LL, PA, PI, SM.
Muestras examinadas: Snchez Vega, I. et al. 1697 (BM, CPUN);
Smith, D.N. et al. 3570 (MO, USM); Young, K. 1801 (MOL).
Grupo: Geminata.
Habito: arbusto.

obliquum Bertero ex Dunal; C. procera
Wawra; S. insigne Lowe; Pionandra
betacea (Cav.) Miers.
Referencias: Anales Hist. Nat. 1: 44
(1799); Bohs (1994, 1995).
Nombre comn: berenjena, chuposacha, tomate de arbol, tree tomato
(United Kingdom).
Distribucin: Nativo a Bolivia y
Argentina, cultivado en los trpicos y
subtrpicos en todo el mundo, Nueva
Zelandia tiene una industria de tomate
de rbol; 200-3100 m.
Distribucin en Per: cultivado
37.
Solanum baretiae Tepe
Tipo: Per, Dpto. Cajamarca, Prov.

Contumaz, Bosque de Cachil, Sagstegui, A. et al. 14710 (holotipo HUT;
isotipos BM, F, GB, NY).
Referencias: PhytoKeys 8: 39 (2012).
2200-3100 m.
Distribucin en Per: CA, LA, LL.
Muestras examinadas: Snchez
Vega, J.G. 40 (CPUN); Gonzles, P. et
al. 2133 (USM); Tepe, E. et al. 2882
(HAO, UT); Sagstegui, A. et al. 8863
(HUT, MO).
Grupo: Potato (Anarrhichomenum).
Habito: trepadora.
38.
Solanum basendopogon Bitter
Tipo: Per, Cerro Prieto, Chala

Alta, Martinet, J. 374 (holotipo P).
Sinnimos: S. basendopogon Bitter
forma obtusum Correll.
Regni Veg. 12: 1 (1913).
Distribucin en Per: AM, AN,
AP, AY, CA, CU, LI, LL, PI.
Muestras examinadas: Srkinen,
T. et al. 4593 (USM); Tepe, E.J. et al.
2877 (HAO, NY, UT); Ferreyra, R.
6065 (MOL).
Grupo: Potato (Basarthrum).
Habito: trepadora.
Observaciones: Las poblaciones de Ayacucho y Cusco representan
el lmite sur de distribucin de esta especie.
39.
Solanum bellum S.Knapp

Tipo: Ecuador, Prov. MoronaSantiago, along Ro Metzera Grande
on Hacienda Sangay (plantation of
Ecuatoriana del Te, C.A.) near Palora,
Knapp, S. & Mallet, J. 6298 (holotipo
BH; isotipos BH, QCNE).
(1986); Knapp (2002, 2008a).
MD, SM.
Muestras examinadas: Beltrn, H.
et al. 757 (MO, USM).
Grupo: Geminata.
Habito: arbusto.
Observaciones: Ms comn en Ecuador.
40.
Solanum betaceum Cav.
Tipo: Cultivado en el Real Jardn Botnico de Madrid, Cavanilles, A.

s.n. (lectotipo MA designado por Bohs 1994; isotipos F [frag.], C, G).
Sinnimos: S. crassifolium Ortega; Cyphomandra crassifolia (Ortega)
Kuntze; C. crassifolia (Ortega) J.F.Macbr.; C. betacea (Cav.) Sendtn.; S.
ampliamente.
Muestras examinadas: Gentry, A.H. et al. 61315 (MO, USM);
Plowman, T. et al. 11550 (USM).
Grupo: Cyphomandra (Pachyphylla)
41.
Solanum blanco-galdosii Ochoa

Tipo: Per, Dpto. Cajamarca, San
Marcos, Vecindades de Huacarumi,
isotipos MOL, US).
Referencias: Anales Ci. Univ. Nac.
Agrar. Lima 11(3-4): 157-160 (1973).
Nombre comn: papa del gentil.
2700-3300 m.
Distribucin en Per: AN, CA, LL.
C.M. 3252 (MOL, US, USM); Snchez Vega, I. 3265 (CPUN, F); Salas, A.
et al. 7339 (CIP, MOL, PTIS, WAG).

Habito: hierba.
Observaciones: Pese a ser de origen hibrido, esta especie es estable.
42.
Solanum boliviense Dunal
Tipo: Bolivia [1830-1833], sin

colector (holotipo P, isotipo W).
Sinnimos: S. megistacrolobum
Bitter; S. toralapanum Crdenas &
Hawkes var. subintegrifolium Crdenas
& Hawkes; S. alticola Bitter; S. alticola
Bitter var. xanthotrichum Hawkes; S.
tilcarense Hawkes; S. decurrentilobum
Crdenas & Hawkes; S. ellipsifolium
Crdenas & Hawkes; S. toralapanum
Crdenas & Hawkes; S. ureyi Crdenas; S. megistacrolobum Bitter var.
toralapanum (Crdenas & Hawkes)
Ochoa; S. megistacrolobum Bitter
subsp. toralapanum (Crdenas & Hawkes) Giann. & D.M.Spooner;
S. sanctae-rosae Hawkes; S. catamarcae Bitter ex Brcher; S. astleyi
Hawkes & Hjert.; S. boliviense Dunal subsp. astleyi (Hawkes & Hjert.)
D.M.Spooner, M.Ugarte & P.W.Scroch; S. megistacrolobum Bitter
forma purpureum Ochoa.
Referencias: Prodr. [A. P. de Candolle] 13(1): 43 (1852).
Distribucin: Argentina, Bolivia, Per; 2400-4500 m.
Distribucin en Per: AP, AR, CU, PU.
Muestras examinadas: Ochoa, C.M. 5090 (USM, CUZ); Spooner,
D.M. & Salas, A. 7254 (CIP, MOL, PTIS, WAG).
19
Srkinen et al.
Habito: hierba.
43.
Solanum brevicaule Bitter
Tipo: Bolivia, Dpto. Cochabamba,

vic. Cochabamba, Bang, M. 1100
(lectotipo W designado por Hawkes y
Hjerting 1989; isolectotipos BM, E,
G, GH, K, M, MANCH, MO).
Sinnimos: S. anomalocalyx
Hawkes var. murale Crdenas &
Hawkes, S. sparsipilum (Bitter) Juz.
& Bukasov, S. anomalocalyx Hawkes,
S. anomalocalyx Hawkes var. brachystylum Crdenas & Hawkes, S.
anomalocalyx Hawkes var. llallaguanianum Crdenas & Hawkes, S.
sparsipilum (Bitter) Juz. & Bukasov
var. llallaguanianum (Crdenas & Hawkes) Correll, S. hondelmannii
Hawkes & Hjert., S. boliviense Dunal subsp. virgultorum Bitter,
S. virgultorum (Bitter) Crdenas & Hawkes, S. leptophyes Bitter,
S. spegazzinii Bitter, S. setulosistylum Bitter, S. famatinae Bitter &
Wittm., S. puberulofructum Correll, S. sleumeri Correll, S. tuberosum
L. subsp. sparsipilum Bitter, S. brevimucronatum Hawkes, S. gourlayi
Hawkes, S. lapazense Hawkes, S. oplocense Hawkes, S. subandigenum
Hawkes var. camarguense Crdenas, S. pachytrichum Hawkes, S.
sucrense Hawkes, S. sucrense Hawkes var. brevifoliolum Hawkes, S.
liriunianum Crdenas & Hawkes, S. mollepujroense Crdenas &
Hawkes, S. alandiae Crdenas, S. torrecillasense Crdenas, S. candelarium Crdenas, S. colominense Crdenas, S. vidaurrei Crdenas, S.
leptophyes Bitter forma gourlayi (Hawkes) Correll, S. ruiz-zeballosii
Crdenas, S. avilesii Hawkes & Hjert., S. incamayoense K.A.Okada
& A.M.Clausen, S. gourlayi Hawkes subsp. saltense A.M.Clausen &
K.A.Okada, S. hoopesii Hawkes & K.A.Okada, S. ugentii Hawkes
& K.A.Okada, S. gourlayi Hawkes subsp. pachytrichum (Hawkes)
Hawkes & Hjert., S. gourlayi Hawkes subsp. vidaurrei (Crdenas)
Hawkes & Hjert.
(1991; 1999, como sinonimos); Clausen et al. (2013).
Distribucin: Argentina, Bolivia, Per; 2100-4200 m.
Distribucin en Per: AP, CU, PU, TA.
Muestras examinadas: Ochoa, C.M. 14377 (USM); Ochoa C.M.
2174 (CUZ, US).
Habito: hierba.
Observaciones: Solanum brevicaule y S. candolleanum son los parientes ms cercanos a la papa cultivada.
44.
Solanum brevifolium Dunal
Tipo: Ecuador, Prov. Pichincha,

Quito, Humboldt, A. & Bonpland,
A. s.n. (holotipo P; isotipos B-W, G).
Sinnimos: S. pterospermum Bitter;
S. holophyllum Bitter; S. holophyllum
Bitter var. subtuscalvum Bitter; S.
aphestodontum Gilli.
Referencias: Solan. Syn. 22 (1816).
Per; (1400-) 2000-3300 (-4100) m.
Distribucin en Per: AN, CA, PI.
Muestras examinadas: Leiva G, S.
et al. 1504 (BM, CPUN); Daz, C. et
al. 9811 (MOL); Gentry, A.H. et al.
75006 (MO, USM).
Habito: trepadora.
20
Estatus preliminar de amenaza nacional: VU (B1,2).
45.
Solanum buesii Vargas

Urubamba, ruinas de Puyupata, Vargas, C. 2877 (lectotipo CUZ designado
por Ochoa 1999; isolectotipos CUZ,
K, LL).
Referencias: Revista Argent. Agron.
10: 396 (1943); Ochoa (1999).
2700-3700 m.
Distribucin en Per: CU.
C.M. 13633 (USM); Ochoa, C.M.
14361 (CUZ, MO, US); Spooner,
D.M. & Salas, A. 7229 (CIP, MOL,
PTIS, WAG).

Habito: hierba.
Estatus preliminar de amenaza nacional: EN (B1,2) [NT en
Knapp et al. 2007].
46.
Solanum burkartii Ochoa

Tipo: Per, Dpto. Amazonas, Prov.
Luya, Cutra Cuello, Ochoa, C.M.
11060 (holotipo CUZ).
Sinnimos: S. irosinum Ochoa;
S. irosinum Ochoa forma tarrosum
Ochoa.
Referencias: Biota 11(87): 97
(1977); Ochoa (1999).
2600-3400 m.
Distribucin en Per: AM, CA.
C.M. 14646 (CUZ, GH, MO, MOL,
PTIS, US, USM); Ochoa, C.M. 15225
(CUZ, MOL, US, USM).

Habito: hierba.
Estatus preliminar de amenaza nacional: VU (B1,2) [DD en
Knapp et al. 2007].
47.
Solanum cacosmum Bohs
Tipo: Basado en Cyphomandra foetida Bohs; Per, Dpto. Hunuco, Prov.

Pachitea, Dist. Honoria, Bosque Nacional de Iparia, along the Ro Pachitea
near the encampment of Miel de Abeja
(1 km above the town of Tournavista or
about 20 km above the confluence with
the Ro Ucayali), Schunke Vigo, J. 1159
(holotipo MO; isotipos F, G, NY, US).
Sinnimos: Cyphomandra foetida
Bohs.
(1988); Bohs (1994); Taxon 44: 585
(1995).
Distribucin: Brasil, Per; 100-1600 m.
Distribucin en Per: AM, CA, CU, HU, LO, MD, PA, SM.
Nombre comn: asnapanga, millua chuposacha, pepinillo chuposacha.
Muestras examinadas: Bohs, L. et al. 2164 (USM); Apategui, G. 063
(MOL); Snchez Vega, I. et al. 8404 (CPUN).
Grupo: Cyphomandra (Pachyphylla).

quern de Chipaqu, Cuatrecasas, J.
7898 (holotipo US; isotipos COL,
F, WIS).
Referencias: Contr. U.S. Natl.
Herb. 29: 43 (1944); Knapp (2002,
2008a).
Per; 2000-4200 m.
Distribucin en Per: AM, AP, AY,
CA, CU, JU.
Muestras examinadas: Snchez Vega,
I. et al. 11072 (BM, CPUN); Daza, A.
et al. 5224 (MOL); Soukup, J. 5595
(USM).
Habito: arbusto.
48.
Solanum cajamarquense Ochoa

Lanchi, cerca de Chiquiden, subiendo
de San Juan hacia el Paso del Gavil,
isotipos GH, K, PTIS).
Referencias: Agronoma (Lima)
26(4): 314 (1959 ); Ochoa (1999).
1700-3700 m.
Distribucin en Per: CA.
& Salas, A. 16241 (MOL, US, USM);
Correll, D.S. & Smith, E.E. P848 (K,
LL, MO, NY, SUNIV, UC, US, USM).

Habito: hierba.
Estatus preliminar de amenaza nacional: EN (B1,2a) [DD en
Knapp et al. 2007].
49.
Solanum cajanumense Kunth
Tipo: Ecuador, Prov. Loja, Cajanumae et Urutusingae, Humboldt,

A. & Bonpland, A. 3410 (lectotipo P
designado por Bohs 1994; isotipo P).
Sinnimos: Cyphomandra cajanumensis (Kunth) Walp.
Referencias: Nov. Gen. Sp.
[H.B.K.] 3: 47 (1818).
Distribucin en Per: AM, CA.
Muestras examinadas: Hutchison,
P.C. & von Bismarck, K. 6528 (USM);
Gonzles, P. et al. 2165 (USM).
Habito: arbusto o rbol.
50.
Solanum calidum Bohs
Tipo: Per, Dpto. San Martn, Prov.

Mariscal Cceres, region of Tocache
Nuevo, Cerro de Palo Blanco, near
the bridge over the Ro Tocache, Bohs,
L. & Schunke Vigo, J. 2169 (holotipo
GH; isotipos COL, F, G, K, MO, NY,
S, US, USM).
Sinnimos: Cyphomandra pilosa
Bohs.
Referencias: Taxon 44: 585 (1995).
Nombre comn: nanagoncawe,
tuk tuks, tsua.
Per; 100-1900 m.
Distribucin en Per: HU, LO, PA, SM.
Muestras examinadas: Vsquez, R. et al. 3752 (USM); Vsquez, R.
et al. 36163 (HOXA).
Habito: arbusto.
51.
Solanum callianthum C.V.Morton
Tipo: Colombia, Dpto. Cundinamarca, Cordillera Oriental, BosRev. peru. biol. 22(1): 003 - 062 (April 2015)
Grupo: Geminata.
Habito: arbusto.
52.
Solanum campechiense L.
Tipo: Cultivado en Inglaterra en

los jardines de Eltham (lectotipo la
ilustracin en Dillenius, Hortus Elthamensis 361, tab. 268, fig. 347. 1732
designado por Knapp y Jarvis 1990).
Sinnimos: S. acanthifolium Mill.;
S. campechiense Banks ex Aiton; S.
concisum Dunal; S. guanicense Urb.; S.
marmeladense Urb. & Ekman.
Referencias: Sp. Pl. 187 (1753).
Distribucin: Belize, Costa Rica,
Cuba, Dominican Republic, El Salvador, Guatemala, Haiti, Honduras,
Jamaica, Mexico, Nicaragua, Per,
Puerto Rico; 0-1000 m.
Distribucin en Per: LO, SM, UC.
Muestras examinadas: Gentry, A.H. et al. 18930 (MO, USM).
Grupo: Leptostemonum (sin parientes cercanos).
Habito: arbusto.
53.
Solanum candidum Lindl.
Tipo: Cultivado en Inglaterra de

semillas mexicanas, Barker s.n. (holotipo CGE).
Sinnimos: S. tequilense A.Gray;
S. huitlanum Brandegee; S. boquetense
Standl.
Referencias: Bot. Reg. Misc. 25:
73 (1839).
Ecuador, Guatemala, Mxico, Nicaragua, Per; 0-1800 m.
Distribucin en Per: AM, CA, PA
Muestras examinadas: Campos, J. et
al. 2762 (MO, MOL, USM).
Grupo: Leptostemonum (Lasiocarpa).
Habito: arbusto o hierba.
54.
Solanum candolleanum Berthault
Tipo: Basado en Solanum mandonii A.DC., non Solanum mandonis

van Huerck & Mll.Arg.; Bolivia, Dpto. La Paz, Larecaja, rocky slopes
of Illampu, Lancha de Cochipata, vicinity of Sorata, Mandon, G. 397
(lectotipo P designado por Ochoa 1991; isolectotipos BM, G, K, W).
Sinnimos: S. bukasovii Juz. ex Rybin; S. calcense Hawkes; S. sparsipilum (Bitter) Juz. & Bukasov subsp. calcense (Hawkes) Hawkes; S.
21
Srkinen et al.
neohawkesii Vargas; S. calcense Hawkes
var. urubamba Vargas; S. marinii
Ochoa; S. canasense Hawkes var. xerophilum (Vargas) Hawkes; S. huancavelicae Ochoa; S. mandonii A.DC.; S.
abbotianum Juz.; S. bukasovii Juz.; S.
catarthrum Juz.; S. kaufmanii Bukasov;
S. canasense Hawkes; S. fragariifructum
Hawkes; S. lechnoviczii Hawkes; S.
canasense Hawkes var. lechnoviczii
(Hawkes) Ochoa; S. multidissectum
Hawkes; S. bukasovii Juz. var. multidissectum (Hawkes) Ochoa; S. bukasovii
Juz. forma multidissectum (Hawkes)
Ochoa; S. lobbianum Bitter forma multidissectum (Hawkes) Correll;
S. pampasense Hawkes; S. pumilum Hawkes; S. punoense Hawkes; S.
soukupii Hawkes; S. marinasense Vargas; S. neohawkesii Ochoa; S.
canasense Hawkes var. neohawkesii (Ochoa) Correll; S. multidissectum
Hawkes subsp. neohawkesii (Ochoa) Hawkes; S. amabile Vargas; S.
ambosinum Ochoa; S. calcense Hawkes var. urubambense Vargas; S.
canasense Hawkes var. album Vargas; S. canasense Hawkes var. calcense
Vargas; S. canasense Hawkes var. intihuatenense Vargas; S. coelestispetalum Vargas; S. espinarense Vargas; S. soukupii Hawkes var. espinarense
(Vargas) Ochoa; S. lechnoviczii Hawkes var. latifolium Vargas; S. canasense Hawkes var. latifolium (Vargas) Ochoa; S. achacachense Crdenas;
S. lechnoviczii Hawkes var. xerophyllum Vargas; S. canasense Hawkes var.
xerophyllum (Vargas) Correll; S. longimucronatum Vargas; S. marinasense
Vargas forma longimucronatum (Vargas) Correll; S. marinasense Vargas
var. dentifolium Vargas; S. membranaceum Vargas; S. ochoae Vargas;
S. Cuscoense Ochoa; S. orophilum Correll; S. pampasense Hawkes
forma glabrescens Correll; S. abancayense Ochoa; S. velardei Ochoa;
S. tarapatanum Ochoa; S. tapojense Ochoa; S. antacochense Ochoa; S.
sawyeri Ochoa; S. hapalosum Ochoa; S. longiusculus Ochoa; S. tenellum
Ochoa; S. chillonanum Ochoa; S. quillonanum Ochoa ex Hawkes;
S. aymaraesense Ochoa; S. billhookeri Ochoa; S. sarasarae Ochoa; S.
amayanum Ochoa; S. sicuanum Hawkes; S. saxatile Ochoa; S. saxatilis
Ochoa; S. ortegae Ochoa; S. ancoripae Ochoa; S. puchupuchense Ochoa.
Referencias: Ann. Sci. Agron. Fran. trangre, ser. 3, 6: 190 (1911);
Ochoa (1991, 1999).
Nombre comn: apharuma, atoccpa-papan, llut'tu papa.
Distribucin: Per, Bolivia; 1600-4400 m.
Distribucin en Per: AN, AP, AR, AY, CU, HU, HV, JU, LI,
LL, PA, PU, TA.
Muestras examinadas: Ochoa, C.M. 2623 (CUZ, MOL, USM);
Smith, D.N. 9029 (CUZ, F, MO, USM); Salas, A. et al. 7355 (CIP,
MOL, PTIS, WAG).
Habito: hierba.
Observaciones: Solanum candolleanum es una especie de alta variabilidad que incluye muchos nombres como sinnimos que han sido tratados
como especies en trabajos anteriores (Ochoa 1999; Knapp et al. 2007).
55.
Solanum cantense Ochoa

Tipo: Per, Dpto. Lima, Prov.
Canta, Capra Marca, near Canta,
isotipo OCH).
217 (1959); Ochoa (1999).
Nombre comn: papa cimarrn.
2400-3400 m.
Distribucin en Per: AN, LI.
Muestras examinadas: Vilcapoma,
G. 209 (CUZ, USM); Ochoa, C.M.
2723 (CUZ, GH, MOL, US).
22

Habito: hierba.
Estatus preliminar de amenaza nacional: LC [DD en Knapp et
al. 2007].
56.
Solanum capsicoides All.
Tipo: Cultivado en Torino, Italia,

Allioni, C. s.n. (holotipo TO).
Sinnimos: S. capsicoides Hort. Paris
ex Lam.; S. ungens Weinm.; S. ciliatum
Lam. var. multiflorum Dunal; S. ciliatum
Lam.; S. ciliare Willd.; S. pentapetaloides
Roxb. ex Hornem.; S. pentapetaloides
Roxb.; S. arrebenta Vell.; S. sinuatifolium
Vell.; S. sphaerocarpum Moric.; S. aculeatissimum Jacq. var. denudatum Dunal;
S. ciliatum Lam. var. arenarium Dunal;
S. pentapetalum Schltdl.; S. bodinieri
H.Lv. & Vaniot; S. macowanii Fourc.
Referencias: Auct. Syn. Meth. Stirp.
Hort. Regii Taur. 64 (1773).
Distribucin: Nativo de Brasil; cultivado y naturalizado en los
trpicos y subtrpicos en todo el mundo; 0-1700 m.
Distribucin en Per: CA, HU, LA, LI, SM.
Muestras examinadas: Srkinen, T. et al. 4547 (USM); Vsquez, R.
& Rojas, R. 25193 (MO, MOL, USM).
Estatus preliminar de amenaza nacional: NE (introducida).
57.
Solanum caricaefolium Rusby
Tipo: Bolivia, San Buena Ventura,

Williams, R.S. 648 (holotipo NY;
isotipo BM).
Sinnimos: S. rogaguense Rusby; S.
steironematophyllum Rusby.
Referencias: Bull. New York Bot.
Gard. 8: 118 (1912).
Nombre comn: ayac mullaca.
Per; 100-1100 m.
JU, LO, MD, PA, SM, UC.
T. et al. 4821 (USM); Snchez Vega,
I. et al. 8422 (CPUN); Daz, C. & Vsquez, R. 3667 (MO, MOL).
Habito: arbusto.
Estatus nacional de amenaza: LC.
58.
Solanum caripense Dunal

Tipo: Venezuela, Cuman [Edo. Sucre], Caripe [Edo. Monagas], Humboldt, A. & Bonpland, A. s.n. (holotipo P).
Sinnimos: S. caripense Dunal var.
pilosohirsutum Dunal; S. grossularia
Bitter var. subunijugum Bitter; S. caripense Dunal subsp. jamesonianum Bitter; S. chiliadenium Bitter; S. caripense
Dunal var. stellatum Correll.
Anderson et al. 2006; Anderson &
Bernardello 1991.
Nombre comn: ambuyuco, hierba
mora.

Distribucin en Per: LI, PU.
Muestras examinadas: Meza R., I.
176 (USM); Spooner, D.M. & Salas, A.
7204 (CIP, MOL, PTIS, WAG); Ochoa,
C.M. & Salas, A. 15041 (CUZ).
Habito: hierba.
nacional: DD.
Observaciones: En Per solo se halla
en el extremo sur como planta supuestamente nativa (Clausen et al. 2013); en
Lima es una planta invasiva o cultivada.
Costa Rica, Ecuador, Panam, Per, Venezuela; 500-3400 m.

Distribucin en Per: AM, AN, AP, CA, CU, HV, JU, LA, LI,
LL, PI, SM.
Muestras examinadas: Snchez Vega, I. et al. 1213 (CPUN); Monro,
A.K. et al. 3914 (BM, MOL); Hutchison, P. & Wright, K. 4433 (USM).
Habito: trepadora.
Observaciones: Solanum caripense es parte de un complejo que
abarca S. filiforme y otras especies que no occurren en el Per; segn
Anderson et al. (2006) habran varias especies cripticas dentro del
material identificado como S. caripense.
59. Solanum catilliflorum G.J. Anderson, Martine,

Prohens & Nuez
Tipo: Per, Dpto. Apurmac, Abancay, near Abancay, Prohens, J. & Nuez,
F. 80 (holotipo CONN; isotipos
CONN, MO, MOL, NY, US).
Referencias: Novon 16(2): 164
(2006).
Nombre comn: pipino.
2000-2100 m.
Distribucin en Per: AP, CA, CU.
Muestras examinadas: Vargas, L.
& Mora, G. 291 (USM); Campos, J.
& Campos, L. 5987 (USM).
Habito: trepadora.
Observaciones: Conocida de poblaciones muy disperas en el norte
y sur del pas. Muestras de Cajamarca tienen hojas simples en vez de
compuestas, pero concuerda con el tipo por sus flores muy pequeas
con ptalos reflexos; necesita revisin taxonmica.
60.
Solanum chachapoyasense Bitter
Tipo: Per, Dpto. Amazonas, Chachapoyas, Mathews, A. s.n. (holotipo

G; isotipo BM).
Regni Veg. 16: 13 (1919).
2000-3100 m.
Distribucin en Per: AM, PA.
Muestras examinadas: Hutchison, P.
& Wright, 5597 (MO, USM); Vsquez,
R. & Valenzuela, L. 35376 (USM).
Habito: trepadora.
nacional: DD.
Observaciones: Solo conocida de pocas colecciones y necesita
revisin taxonmica.
61.
Solanum chacoense Bitter
Tipo: Basado en Solanum guaraniticum Hassl. var. angustisectum

Hassl., non S. guaraniticum A.St.Hil.; Paraguay, Gran Chaco, Santa
Elisa, Hassler, . 2805 (lectotipo G designado por Correll 1962; isolectotipos BM, G, K, MEDEL, P).
Sinnimos: ver Clausen et al. (2013).
(1999); Clausen et al. (2013).
Distribucin: Argentina, Bolivia, Paraguay, Per, Uruguay, invasiva
en otros partes de mundo (ver Simon et al. 2010); 1400-1800 m.
62.
Solanum chamaepolybotryon Bitter

Tipo: Per, Dpto. San Martn,
Tarapoto, Spruce, R. 4432 (holotipo
W; isotipo K).
Regni Veg. 11: 471 (1912); Knapp &
Helgason (1997).
1000-3300 m.
Distribucin en Per: AM, SM.
Muestras examinadas: Young, K.
3218 (HUT); Young, K. et al. 3328 (BM,
MOL); Young, K. et al. 4489 (CPUN);
Knapp, S. et al. 6590 (BH, USM).

Habito: hierba.
Estatus preliminar de amenaza nacional: VU (B1,2a) [EN en
Knapp et al. 2007].
63.
Solanum chenopodioides Lam.
Tipo: Ex ins. Mauritiana [Ile de

France, fide Morton 1976], Anon. s.n.
[Herb. Lamarck s.n.] (lectotipo P-LAM
designado por Barboza et al. 2013).
Sinnimos: S. americanum Mill.
var. baylisii D'Arcy; Witheringia chenopodioides (Lam.) J.Rmy; S. aguaraquiya Sendtn.; S. pterocaulon Dunal
var. aguaraquiya (Sendtn.) Dunal; S.
chenopodifolium Dunal; S. crenatodentatum Dunal var. ramosissimum Dunal;
S. curtipes Bitter; S. gracile Dunal var.
microphyllum Dunal; S. isabellei Dunal;
S. maracayuense Bitter; S. nodiflorum
Jacq. var. puberulum Dunal; S. sciaphilum Bitter; S. sublobatum Roem.
& Schult.; S. subspatulatum Sendtn.; S. vile Bitter.
Referencias: Tabl. Encycl. 2: 18 (1794).
Distribucin: nativo de Argentina y Paraguay, distribucin mundial; 0-2600 m.
Distribucin en Per: LI.
Muestras examinadas: Srkinen, T. & Perales, E. 4117 (E, MOL, USM).
Grupo: Morelloid.
Habito: hierba.
Estatus preliminar de amenaza nacional: NE (maleza introducida).
64.
Solanum chilense (Dunal) Reiche
Tipo: Chile, Regin II (Antofagasta), Cobija, Gaudichaud, C. s.n. (holotipo G-DC; isotipos G, MPU [frag.], F [frag.], P).
Sinnimos: Lycopersicon chilense Dunal; L. atacamense Phil.; L.
bipinnatifidum Phil.; L. puberulum Phil.; L. peruvianum (L.) Mill.
subsp. puberulum (Phil.) Luckwill.
23
Srkinen et al.
Referencias: Anales Univ. Santiago
124: 742 (1909); Peralta et al. (2008).
Nombre comn: tomatillo.
Distribucin: Chile, Per; 1003000 m.
Distribucin en Per: AR, AY, IC,
MO, TA.
P.C. 1295 (F, G, M, MO, NY, S, UC,
USM); Dillon, M.O. et al. 4754 (BM,
F, HUT, NY, USM).
Habito: hierba.
65.
Solanum chimborazense Bitter & Sodiro

Tipo: Ecuador, Chillanes, Sodiro, L.
114/10 (holotipo B destruido; isotipo
QPLS).
Regni Veg. 10: 539 (1912).
Distribucin en Per: CA, JU, PA.
Muestras examinadas: Sagstegui,
A. & Lpez M, S. 10606 (BM); Tovar
T., D. 4 (USM).
Habito: trepadora.
nacional: DD.
Observaciones: Necesita revisin
taxonmica.
66.
Solanum chiquidenum Ochoa

Tipo: Per, Dpto. Hunuco, Huamales, Jamanca, Ochoa, C.M. 2637
(holotipo CUZ; isotipos MOL, USM).
Sinnimos: S. chiquidenum Ochoa
var. cachicadense Ochoa; S. chiquidenum Ochoa var. porconense Ochoa; S.
ariduphilum Ochoa; S. chiquidenum
Ochoa forma amazonense Ochoa; S.
chiquidenum Ochoa var. gracile Ochoa;
S. chiquidenum Ochoa var. robustum
Ochoa.
Referencias: Biota 1: 5 (1954);
Ochoa (1999).
Nombre comn: papita de gentil,
papa de zorro, papa del zorro.

Distribucin: Endmica de Per; 1000-3800 m.
Distribucin en Per: AN, CA, HU, LL.
Muestras examinadas: Ochoa, C.M. & Salas, A. 12546 (CUZ,
MOL, USM); Sagstegui A, A. et al. 10665 (HUT); Snchez Vega, I.
et al. 11798 (CPUN).
Habito: hierba.
67. Solanum chmielewskii (C.M. Rick, Kesicki,

Fobes & M. Holle) D.M. Spooner, G.J. Anderson &
M. Holle
Tipo: Per, Dpto. Aprimac, Prov. Abancay, Casinchihua, above
Abancay, Iltis, H.H. et al. 832 (holotipo WIS; isotipos GH, K, WIS,
UC).
24
Sinnimos: Lycopersicon chmielewskii C.M.Rick, Kesicki, Fobes &

M.Holle.
(1993); Peralta et al. (2008).
Distribucin en Per: AP, AY, CU.
al. 10303 (BM, USM); Knapp, S. et al.
10292 (USM).
Habito: hierba.
68.
Solanum chomatophilum Bitter
Tipo: Per, Dpto. Ancash, Pallasca,

below the mine of Huaura, Weberbauer, A. 7201 (lectotipo US designado por Ochoa 1999; isolectotipos
F, G, GH).
Sinnimos: S. jalcae Ochoa; S. pascoense Ochoa; S. chomatophilum Bitter
forma angustifoliolum Correll; S.
chomatophilum Bitter forma pilosum
Correll; S. jalcae Ochoa var. pubescens
Correll; S. huarochiriense Ochoa; S.
chomatophilum Bitter forma sausianense Ochoa; S. chomatophilum Bitter
var. subnivale Ochoa; S. sinclairii
Hort. ex Bitter; S. taulisense Ochoa.
Referencias: Abh. Naturwiss. Vereine Bremen 25: 246 (1924;
Ochoa (1999).
Nombre comn: papa de aaz.
Distribucin: Ecuador, Per; (2000-) 2700-4800 m.
Distribucin en Per: AM, AN, CA, HU, JU, LA, LI, LL, PA,
PI, SM.
Muestras examinadas: Smith, D.N. et al. 9570 (HUT, MO); Ochoa,
C.M. & Orrillo, M. 14621 (USM).
Habito: hierba.
69.
Solanum chrysotrichum Schltdl.
Tipo: Mexico, Las Trojes, Schiede,

C. 81 (holotipo HAL).
Sinnimos: S. antiguense J.M.
Coult.; S. warscewiczii Hort. ex Lambertye; S. warszewiczioides Huber; S.
pynaertii De Wild.; S. torvum Sw. var.
pleiotomum C.Y.Wu & S.C.Huang.
Referencias: Linnaea 19: 304
(1847)
Distribucin: Nativo de Mxico y
Centroamerica; introducida y naturalizada (a veces invasica) en los trpicos
y subtrpicos de Australia, China, Sri
Lanka y Africa; 30-3200 m, cultivado.
Distribucin en Per: LI, LO, MO.
Muestras examinadas: Dreyfus, G. et al. 362 (USM); Srkinen, T.
Habito: arbusto.
Estatus preliminar de amenaza nacional: NE (introducida y
cultivada).
70.
Solanum circinatum Bohs
Tipo: Basado en Pionandra hartwegii Miers, non S. hartwegii Benth.;

Colombia, Dpto. Cundinamarca, near
Guaduas, Hacienda de Palmar, Hartweg, C.T. 1297 (holotipo K; isotipos
BM, G, K, LD ).
Sinnimos: Cyphomandra hartwegii (Miers) Walp.; C. hartwegii subsp.
hartwegii; C. splendens Dunal; S. cordatum Pav. ex Dunal; C. heterophylla
Donn.Sm.; C. costaricencis Donn.Sm.;
C. artocarpophylla H.J.P.Winkl.; C.
dendroidea Pittier; C. holtonii Hochr.;
C. naranjilla Pittier; C. dolichorhachis Bitter; C. mollicella Standl.;
Pionandra hartwegii Miers; S. circinatum Bohs.
Nombre comn: asna panga, gallinaso sacha, pepinillo de murcilago.
Distribucin: Colombia, Costa Rica, Ecuador, Guyana Francesa, Guyana, Honduras, Mexico, Nicaragua, Panam, Per, Venezuela; 0-2500 m.
Distribucin en Per: AM, CU, JU, LO, PA, SM.
Muestras examinadas: van der Werff, H. et al. 8623 (USM); Nez,
P. et al. 24155 (USM).
Observaciones: El nombre revisado de S. circinatum sera una nueva
combinacin basada en Cyphomandra splendens Dunal (Bohs en Flora
Costa Rica, en prensa).
71.
Solanum clandestinum Bohs
Tipo: Bolivia, Dpto. La Paz, Nor

Yungas, 2 km by road (ca. 1 km by
air) NE and below Chuspipata, Nee,
M. & Solomon, J.C. 30219 (holotipo
LPB; isotipo MO).
(2006).
Distribucin en Per: CA, CU,
HU, MD, PA, SM.
Muestras examinadas: Cano, A.
4074 (USM); van der Werff, H. et al.
22914 (USM).
Grupo: Mapiriense (sin parientes cercanos).
Habito: arbusto.
Observaciones: Aunque tenga una extensin bastante amplia sus
poblaciones son pequeas y fragmentadas.
72.
Solanum clathratum Sendtn.

Tipo: Per, Maynas, Poeppig, E.
1891 (sintipos W, F [fragmento]).
Referencias: Fl. Bras. (Martius) 10:
35 (1846).
Distribucin: Brazil, Bolivia, Ecuador, Per; 800-2200 m.
HU, PA, SM.
et al. 26263 (MO, MOL); Vsquez, R.
et al. 36085 (USM).
Habito: arbusto.

Observaciones: Este especie ha sido tratado como sinnimo de S.
asperum Rich. en Brako & Zarucchi (1993).
73.
Solanum clivorum S. Knapp
Tipo: Per, Dpto. La Libertad,

between Huamachuco and Cajabamba, Ferreyra, R. 3059 (holotipo USM;
isotipos IBE, MO, US).
Referencias: Novon 2: 341 (1992);
Knapp (2002, 2008a).
Nombre comn: guauna, tutuluche.
1900-3200 m.
CA, LL, PI.
R. et al. 25495 (MO, MOL, USM); Knapp, S. et al. 10577 (USM);
Snchez Vega I. et al. 1217 (CPUN); Garca Llatas, L. 8261 (HUT).
Grupo: Geminata.
Habito: arbusto.
74.
Solanum cochoae G.J. Anderson & Bernardello
Tipo: Per, Amazonas, Chachapoyas, Dist. Maino, Convent, Ochoa,

C.M. 13249 (holotipo US).
Referencias: Novon 1: 127-133
(1991).
Nombre comn: atoqpa papn
(papa del zorro).
Distribucin: Endmica del Per;
2600-3000 m.
LI, LL.
Muestras examinadas: Rodriguez,
E. et al. 2211 (USM).
Observaciones: Como parte del complejo de S. caripense, necesita
revisin taxonmica.
75.
Solanum colombianum Dunal
Tipo: Colombia, Moritz, J. 829

(holotipo G-DC; isotipo BM).
Sinnimos: S. valenzuelae Palacio;
S. moscopanum Hawkes; S. filamentum
Correll; S. woodsonii Correll; S. tundalomense Ochoa; S. cacetanum Ochoa;
S. sucubunense Ochoa; S. calacalinum
Ochoa; S. cuatrecasasii Ochoa; S.
nemorosum Ochoa; S. pamplonense
L.E.Lpez; S. subpanduratum Ochoa; S.
ococense Ochoa; S. dolichocarpum Bitter;
S. otites Dunal; S. jaenense Ochoa.
27(4): 370-372 (1960).
Distribucin: Colombia, Ecuador, Per, Venezuela; 2000-3800m.
Distribucin en Per: CA, PI.
Muestras examinadas: Ochoa, C.M. & Salas, A. 14801 (CUZ,
MOL, USM); Ochoa, C.M. 2328 (CUZ).
Habito: hierba.
25
Srkinen et al.
Pavon] 2: 38 (1799); Knapp & Helgason (1997).
CU, HU, MD, PA, SM, UC.
Muestras examinadas: Balden, S.
et al. 3046 (USM); Tepe, E. et al. 2270
(BM, HOXA, UT); Tepe, E.J. et al.
2873 (HAO).
Habito: hierba.
nacional: LC.
Observaciones: Solo conocida de un lugar en el extremo norte del

pas; esta poblacin es al extremo sur de la distribucin de la especie.
76.
Solanum confertiseriatum Bitter

Tipo: Ecuador, Prov. Manabi, El
Recreo, Eggers, H. 15499 (lectotipo M
designado por Knapp 2002; isolectotipos F, K, US).
Sinnimos: S. polyaster Gilli.
Regni Veg. 11: 490 (1913); Knapp
(2002, 2008a).
Distribucin: Ecuador, Per;
0-1500 m.
Distribucin en Per: TU.
al. 5601 (MO, MOL, USM); Daz, C.
& Vsquez, R. 3065 (USM).
80.

Contumaz, near Chungarn, near El
Puquio, Ochoa, C.M. 2485 (holotipo
CUZ; isotipos CIP, LE, MO, MOL,
P, US).
Agrar., Lima 11(2): 148 (1964; Ochoa
(1999).
Nombre comn: papa de zorro.
2200-2900 m.
C.M. 2485a (MOL); Sagstegui A,
A. et al. 9105 (HUT); Ochoa, C.M.
13969 (CUZ).
Grupo: Geminata.
Observaciones: Solo conocida de un lugar en el extremo norte del
pas; esta poblacin es al extremo sur de la distribucin de la especie.
77.
Solanum confine Dunal
Tipo: Per, Dpto. Loreto, Maynas,

Poeppig, E.F. 2279 (holotipo G-DC;
isotipos G, GOET, W).
Referencias: Prodr. [A. P. de Candolle] 13(1): 137 (1852); Knapp (2002,
2008a).
Nombre comn: sanangku sa,
wuwesh.
Distribucin en Per: AM, AP, CA,
HU, LO, PA, PU, SM.
Muestras examinadas: Rodrguez,
E. et al. 1734 (HUT, MO, USM); Knapp, S. et al. 6649 (BH, K,
MEXU, US, USM); Pennington, T.D. et al. 17633 (MOL).
Grupo: Geminata.
Habito: arbusto.
78.
Solanum conglobatum Dunal

Tipo: Bolivia, Dpto. Santa Cruz,
d'Orbigny, A. 644 (holotipo P; isotipo
MPU [frag.]).
Referencias: Prodr. [A. P. de Candolle] 13(1): 112 (1852); Roe (1972).
Distribucin: Brasil, Bolivia, Per;
200-2900 m.
nacional: VU (B1,2a).
79.
Solanum conicum Ruiz & Pav.
Tipo: Per, Chinchao, Cuchero, Ruiz, H. & Pavn, J. s.n. (lectotipo MA designado por Knapp 2008b; isolectotipos F, MA).
Sinnimos: S. tuberculatum Pav. ex Dunal; S. alatibaccatum Bitter.
26
Solanum contumazaense Ochoa

Habito: hierba.
Estatus preliminar de amenaza nacional: EN (B1,2) [DD en
Knapp et al. 2007].
81.
Solanum corneliomulleri J.F.Macbr.
Tipo: Basado en Lycopersicon glandulosum C.H.Mull., non S. glandulosum Ruiz & Pav.; Per, Dpto. Lima,
between Yangas and Canta, Canta
Valley, near Lima, Blood, H.L. & Tremelling, L. 15 (holotipo US; isotipo
MO).
Sinnimos: Lycopersicon glandulosum C.H.Mull.
Referencias: Publ. Field Mus. Nat.
Hist., Bot. 13(5-B,1): 160 (1962);
Peralta et al. (2008).
Nombre comn: tomate cimarrn,
tomatillo, tomatito.
Distribucin en Per: AN, AR, AY, CA, HV, IC, LI, MO, TU.
Muestras examinadas: Knapp, S. et al. 10212 (BM, USM); Weigend,
M. et al. 97/589 (F, HUT, M, USM).
Habito: hierba.
82.
Solanum corymbosum Jacq.
Tipo: Cultivado en Vienna de semillas de Per, Anon. s.n. (lectotipo

W designado por DArcy 1970).
Sinnimos: S. corymbiferum J.F.Gmel.; S. parviflorum Nocca; S.
parviflorum Salisb.; S. cymosum Ruiz & Pav.; S. corymbosum Jacq.

var. cymosum (Ruiz & Pav.) Pers.; S.
leptanthum Dunal var. parvifolium
Kunth; S. leptanthum Dunal var. parvifolium Dunal.
Referencias: Collectanea [Jacquin]
1: 78 (1787); Edmonds (1972).
Nombre comn: cchapchinya,
hierba mora, puslita mullaca.
Distribucin: Nativo de Per; con
poblaciones naturalizadas en Mxico y
Etiopa, cultivada en otros partes del
mundo; 0-3500 m.
AR, CA, HU, LI, LL, LA, MO, PI.
Muestras examinadas: Srkinen, T. et al. 4802 (USM); Sagstegui,
A. 7828 (BM, HUT, MO); Llatas Quiroz, S. 645 (HUT, USM).
Grupo: Morelloid.
83.
Solanum cruciferum Bitter

Tipo: Per, Dpto. Cajamarca, Hualgayoc, Chugur, Weberbauer, A. 4092
(lectotipo MOL designado por Knapp
2002; isolectotipos F, G).
(2002, 2008a).
Distribucin en Per: CA, JU.
Muestras examinadas: Dillon,
M.O. et al. 6342 (BM, CPUN); Weberbauer, A. 6678 (F, MOL).
Grupo: Geminata.
Habito: arbusto.
84.
Solanum cucullatum S.Knapp

Tipo: Ecuador, Prov. El Oro, On
Loja-Machala road, 10 km west of
Las Balzas, 11.5 km east of Loja-Pias
crossroads, western slope of northern
portion of Cordillera Larga, Knapp,
S. & Mallet, J. 6266 (holotipo BH;
isotipos BH, G, GH).
(1986); Knapp (2002, 2008a).
Distribucin en Per: AM, CA, PI.
R. et al. 20476 (MO, USM); Dillon,
M.O. et al. 4859 (HUT); Crdova, A.
120 (MOL).
Grupo: Geminata.
85.
Solanum curtilobum Juz. & Bukasov

Tipo: Cultivado en Rusia de tuberculos colectados en Bolivia (La Paz, S.
Juzepczuk 1707), Aug 1929, S. Juzepczuk [1707] (lectotipo LE designado
por Hawkes y Hjerting 1989).
Referencias: Trudy Vsesoyuzn.
Sezda Gen. Selekts. Semenov. Plemen.
Zhivotnov.3: 609 (1929).
Distribucin: Cultivado en Per y
Bolivia; 2500-3600 m.
Muestras examinadas: Yabar 284
(MO, LL).
Habito: hierba.
86.
Solanum cutervanum Zahlbr.
Tipo: Per, Dpto. Cajamarca, Cutervo, von Jelski, C. 30 (holotipo W).

Sinnimos: S. angustifolium Ruiz &
Pav.; S. pulverulentum Pers.; S. aureum
Dunal var. angustelanceolatum Bitter;
S. aureum Dunal var. latelanceolatum
Bitter.
Referencias: Ann. K. K. Naturhist.
Hofmus. 7: 7 (1892); Knapp (2013).
Nombre comn: rama de serrano.
Per; 1900-3900 m.
CU, HU, LA, PA, PI, SM.
Muestras examinadas: Snchez Vega, I. 4592 (CPUN); Daz, C.
et al. 9597 (HUT, MO, USM); Young, K. 3866 (K, MOL, USM).
Grupo: Dulcamaroid.
Observaciones: Existe en poblaciones muy fragmentadas en la
ceja de selva.
87.
Solanum cyathophorum M.Nee & Farruggia

Tipo: Ecuador, Prov. Napo: 8 km
ro abajo de Puerto Misahualli, D.
Neill, W. Palacios & J. Zaruma 6506
(holotipo QCNE; isotipos MO, NY,
QAME).
4(2): 596 (2010).
Distribucin: Brazil, Colombia,
Ecuador, Per, Venezuela; 140-1300
m.
Distribucin en Per: LO.
Muestras examinadas: Ayala, F.
2315 (MO).
Habito: rbol.
Observaciones: Conocida de pocas colecciones en reas no muy
colectadas.
27
Srkinen et al.
88.
Solanum daphnophyllum Bitter
Tipo: Bolivia, Dpto. Santa Cruz,

San Juan, Williams, R.S. 221 (holotipo BM).
(2002, 2008a).
Muestras examinadas: Valenzuela,
L. et al. 7999 (BM, USM).
Grupo: Geminata.
Habito: arbusto.
nacional: DD.
Observaciones: Conocida de una sola coleccin; la cual es el extremo
norte de la distribucin de la especie.
89.
Solanum dianthum Rusby

Yungas, Unduavi, Bang, M. 2492
(holotipo NY; isotipos F, GH, K, MO,
NY, WIS).
Sinnimos: S. hylobium Bitter.
Referencias: Bull. New York Bot.
Gard. 4: 420 (1907); Edmonds (1972).
Muestras examinadas: Nez V, P.
7746 (MO).
Grupo: Morelloid.

Observaciones: Conocida de dos coleccines; las cuales son el
extremo norte de la distribucin de la especie.
90.
Habito: arbusto.
Solanum dolichocremastrum Bitter
Tipo: Per, Dombey, J. s.n. (holotipo P).

Sinnimos: S. chavinense Correll; S. huanucense Ochoa.
(1999).
Nombre comn: jupay papa, papa del diablo, papa del gentil.
28
92.
Solanum dolichorhachis Bitter
Tipo: Ecuador, Prov. Guayas, Balao,

Eggers, H. 14641 (holotipo M; isotipos
A, GH, L, LE, US, WU).
Regni Veg. 11: 490 (1913); Tepe &
Bohs (2011).
Per; 50-400 m.
& Jaramillo, N. 13680 (MO, NY).
Grupo: Potato (Herpystichum).
Habito: trepadora.
nacional: DD.
Observaciones: Conocida de una sola coleccin peruana (ver Tepe
& Bohs 2011) que puede representar otra especie; en la Lista Roja de
UICN en linea, S. dolichorhachis tiene el estatus de CR (A2c) a nivel
global considerando solo las poblaciones ecuatorianas.
93.
Solanum edmondstonii Hook.f.

Tipo: Per, Edmondstone, T. s.n.
(lectotipo K designado por Bennett
2008; isotipos CGE, TCD).
Sinnimos: S. murphyi I.M.Johnst.;
S. ferreyrae Ugent; S. andersonii Ochoa.
Referencias: Trans. Linn. Soc.
London 20(2): 201 (1847); Bennett
(2008).
300-1100 m.
Distribucin en Per: AR, IC,
MO.
Muestras examinadas: Cano, A. et
al. 6160 (USM); Dillon, M.O. et al.
8186 (HAO).
Solanum dillonii S.Knapp

Celendn, on road from Celendn to
Balsas, east of pass on descent to Balsas,
Stern, S. et al. 119 (holotipo USM;
isotipos BM, NY, UT).
(2010).
HU, JU, LA.
et al. 10572 (USM); Snchez Vega, I.
2709 (CPUN, USM); Llatas Q, S. 774
(BM, HUT, MO, USM).
91.

3200-4400 m.
Distribucin en Per: AN, CU,
HU, LL.
C.M. 16211 (CUZ, US, USM); Salas, A. et al. 7351 (CIP, MOL, PTIS,
WAG); Smith, D.N. 9680 (CPUN,
F, MO).
Habito: hierba.
nacional: LC.
Grupo: Regmandra.
Habito: hierba.
Estatus preliminar de amenaza nacional: VU (B1,2a) [CR tratado
como S. murphyi en Knapp et al. 2007].
94.
Solanum elaeagnifolium Cav.
Tipo: Cultivado en el Real Jardn Botnico de Madrid, Anon. s.n.

(lectotipo MA designado por Knapp 2007; isotipo MA).
Sinnimos: S. leprosum Ortega; S. elaeagnifolium Cav. var. leprosum
(Ortega) Dunal; S. obtusifolium Dunal; S. elaeagnifolium Cav. var. obtusifolium (Dunal) Dunal; S. saponaceum Hook.; S. dealbatum Lindl.;
S. flavidum Torr.; S. uniflorum Meyen ex Nees; S. texense Engelm. &
A.Gray; S. roemerianum Scheele; S. elaeagnifolium Cav. var. argyrocroton
Griseb.; S. elaeagnifolium Cav. var. grandiflorum Griseb.; S. elaeagnifolium Cav. forma albiflorum Cockerell; S. elaeagnifolium Cav. var.

angustifolium Kuntze; S. elaeagnifolium
Cav. forma benkei Standl.
Referencias: Icon. 3: 22, tab. 243
(1795).
Nombre comn: trompillo.
Distribucin: nativo de Argentina, Paraguay, Uruguay, Mxico y los
Estado Unidos; invasiva en muchas
partes del mundo (Europa, Australia
y Africa); en Per probablemente
cultivada; 0-2900 m.
Distribucin en Per: CU, LI, UC.
Muestras examinadas: Vilcapoma,
G. 520 (USM).
Grupo: Leptostemonum (Elaeagnifolium).
Habito: arbusto.
Estatus preliminar de amenaza nacional: NE (probablemente
invasiva).
95.
Solanum evolvulifolium Greenm.

Tipo: Costa Rica, San Jos, La
Palma, Tonduz, A. 7413 (lectotipo
GH designado por Tepe y Bohs 2011;
isolectotipos K, M).
Referencias: Enum. Pl. Guatem. 6:
26 (1903); Tepe & Bohs (2011).
Distribucin: Colombia, Costa
Rica, Ecuador, Panam, Per, Venezuela; 200-2600 m.
Distribucin en Per: AM.
Muestras examinadas: Huashikat,
V. 268 (MO).
Habito: trepadora.
97.
98.
Solanum exiguum Bohs
Tipo: Basado en Cyphomandra benensis Britton, non S. beniense De

Wild.; Bolivia, Dpto. Beni, junction of Rivers Beni and Madre de Dios,
Rusby, H.H. 840 (lectotipo NY designado por Bohs 1994; isolectotipos
BM, E, G, GH, MO, NY, P, US, W, WIS).
Solanum fiebrigii Bitter

Tipo: Bolivia, Toldos prope Bermejo, Fiebrig, K. 2421 (lectotipo F
designado por Barboza y Hunziker
2005; isolectotipo G).
Sinnimos: S. codonanthum Bitter.
Regni Veg. 10: 556 (1912); Edmonds
(1972); Barboza & Hunziker (2005).
Distribucin: Argentina, Bolivia,
Per; 2000-3400 m.
Muestras examinadas: Cerrate, E.
9215 (USM).
Grupo: Morelloid.
Solanum endopogon (Bitter) Bohs
Tipo: Basado en Cyphomandra endopogon Bitter; Per, Dpto. Hunuco,

Prov. Hunuco, Mayro valley, tributary
of the Palcazu, Weberbauer, A. 6757
(lectotipo B designado por Bohs 1994;
isolectotipos F, GH, US).
Sinnimos: Cyphomandra endopogon Bitter.
Nombre comn: asna panga, mejegkash, mihnkas.
Ecuador, Per, Guyana Francesa;
100-2200 m.
Distribucin en Per: AM, CU, HU, LO, MD, PA, SM, UC.
Muestras examinadas: Tepe, E. et al. 2261 (HOXA, NY, USM, UT);
Bohs, L. et al. 2160 (USM); Schunke Vigo, J. et al. 16100 (BM, MOL).
96.
Sinnimos: Cyphomandra benensis

Britton.
26: 196 (1899); Bohs (1994); Taxon
44: 584 (1995).
Distribucin en Per: CU, JU, PA.
Muestras examinadas: AcevedoRodriguez, P. 9992 (K).
Habito: arbusto.
nacional: DD.
Habito: hierba.
99.
Solanum filiforme Ruiz & Pav.
Tipo: Per, Dpto. Arequipa, Lomas

de Atiquipa, Tafalla, J. s.n. (lectotipo
isolectotipos MA).
Sinnimos: S. filiforme Ruiz & Pav.
var. normale Kuntze; S. apalophyllum
Dunal; S. filiforme Ruiz & Pav. var.
subdentatum Kuntze.
Referencias: Fl. Peruv. [Ruiz & Pavon] 2: 31, tab. 159 (1799); Anderson
et al. (2006).
0-3300 m.
Distribucin en Per: AM, AR, CA.
Muestras examinadas: Tepe, E.J.
et al. 2879 (BM, HAO, NY, UT);
Ferreyra 13524 (USM).
Habito: trepadora.
Observaciones: Forma parte del complejo S. caripense; muestras de
Arequipa acordes con el tipo, pero las colecciones de lugares ms altos
(del norte del pas) quizs representan una nueva especie o seran una
forma de S. caripense de hoja simple en vez de compuesta, necesita
revisin taxonmica.
100. Solanum fragile Wedd.

Tipo: Per, Dpto. Tacna, Cordillera de Tacora, Weddell, H. s.n.
(holotipo P).
Sinnimos: S. hauthalii Bitter; S. atriplicifolium Gillies ex Nees var.
minus Gillies ex Nees; S. atriplicifolium Gillies ex Nees var. minus Dunal.
29
Srkinen et al.
Referencias: Chlor. And. 2: 105
(1859); Edmonds (1972).
Nombre comn: japchilla.
Chile, Per; 2400-4400 m.
Distribucin en Per: AN, AR, AY,
CU, HV, LI, MO, PU, TA.
Muestras examinadas: Weigend, M.
et al. 2000 54 (HUSA); Knapp, S. et
al. 10233 (BM, USM).
Grupo: Morelloid.
Habito: hierba.
nacional: LC.
101. Solanum furcatum Dunal

Tipo: Per, Dombey, J. s.n. (holotipo
P; isotipo B).
Sinnimos: S. furcatum var. furcatum; S. monttianum Bitter; S. ocellatum
Phil.; S. bridgesii Phil. var. ocellatum
(Phil.) Witasek; W. furcata (Dunal)
J.Rmy; S. furcatum Dunal var. glabrum G.Don; S. furcatum Dunal var.
pilosum G.Don; S. furcatum Dunal var.
acutidentatum Nees; S. furcatum Dunal
var. integerrimum Nees; S. furcatum
Dunal var. obtusidentatum Nees; S.
furcatum Dunal var. subdentatum Nees;
S. furcatum Dunal var. subintegerrimum Nees; S. crenatodentatum
Dunal; S. nigrum L. var. crentatodentatum (Dunal) O.E.Schulz; S.
bridgesii Phil.; S. coxii Phil.; S. andinum Reiche; S. subandinum Phil.;
S. arequipense Bitter; S. robinsonianum Bitter; S. tredecimgranum Bitter;
S. spretum C.V.Morton & L.B.Sm.
Referencias: Encycl. [J. Lamarck & al.] Suppl. 3: 750 (1814);
Edmonds (1972).
Nombre comn: hierba mora, japachinya, nucho.
Distribucin: Argentina, Australia, Bolivia, Chile, Per; (600-)
2600-3700 (-4400) m.
Distribucin en Per: AN, AR, AY, CA, HV, LI, LL, MO, TA.
Muestras examinadas: Gentry, A. et al. 39745 (USM); Srkinen, T.
et al. 2090 (BM, USM); Ros, J. et al. 2723 (MOL).
Grupo: Morelloid.
Habito: hierba.
Observaciones: Como se define aqu, esta especie abarca mucha
variacin y puede ser identificada como varias entidades en el futuro.
102. Solanum glutinosum Dunal

Tipo: Cultivado en Paris de orgen
desconocido, Anon. s.n. (holotipo P;
isotipos F, MA).
Sinnimos: S. nicotianifolium Lag.
Referencias: Encycl. [J. Lamarck &
al.] Suppl. 3: 769 (1814).
Nombre comn: huirumsha, nahuei patashca, pillocsho.
Distribucin en Per: AN, AP, AY,
CA, CU, HU, HV, JU, LI, LL.
et al. 4784 (USM); Smith, D.N. et al. 12134 (CPUN, MO); Monro,
A. et al. 3901 (BM, E, MOL); Ferreyra, R., 7364 (MOL).
Habito: arbusto.
30
103. Solanum goniocaulon S.Knapp

Tipo: Per, Dpto. San Martn, Ro
Abiseo National Park, hill E of Gran
Pajaten ruins, Young, K. 4213 (holotipo HUT; isotipos K, NY).
Knapp (2002, 2008a).
Nombre comn: coloquillo.
LL, PI, SM.
al. 4342 (MO, USM); Quipuscoa S, V.
391 (BM, HUT, MO, USM); Vsquez,
R. et al. 20478 (BM, MO, MOL).
Grupo: Geminata.
Habito: arbusto.
104. Solanum gonocladum Dunal

Tipo: Bolivia, Dpto. La Paz, circa
Roma de la Paz, d'Orbigny, A. 1541
(sintipos P, W).
Sinnimos: S. poecilochromifolium
Rusby; S. atricoeruleum Bitter; S. bangii Bitter; S. nanum Bitter.
Referencias: Prodr. [A. P. de Candolle] 13(1): 93 (1852); Edmonds
(1972).
Nombre comn: mua mayu, uccho hembra; uccho con pelo.
Distribucin en Per: AN, AP, AR,
AY, CU, HV, JU, PU.
Muestras examinadas: Srkinen, T. et al. 4692 (USM); Knapp, S. et
al. 10241 (BM, USM); Arteta B, M.C. et al. 330 (HUSA).
Grupo: Morelloid.
105. Solanum goodspeedii K.E.Roe

Tipo: Per, Dpto. Puno, Sandia,
near Sagrario, Metcalf, R.D. 30638
(holotipo UC; isotipo A, MO, US).
(1972).
Distribucin: Bolivia, Per; 1001100 (-2600) m.
Distribucin en Per: CU, MD,
PU.
al. 6423 (BH, F, US, USM); Reynel, C.
et al. 5293 (MO, MOL).
Observaciones: Poblaciones de Cusco (La Convencin y Calca) presentan un extremo de variacin y pueden representar una especie nueva.
106. Solanum gracilifrons Bitter

Tipo: Per, Dpto. Huancavelica, Prov. Tayacaja, Ro Mantaro arriba
de Colcabamba, Weberbauer, A. 6472 (lectotipo MOL designado por
Ochoa 1999; isolectotipo GOET [frag. y dibujo].

Referencias: Bot. Jahrb. Syst. 54,
Beibl. 119: 6 (1916); Ochoa (1999).
1200-2700 m.
Distribucin en Per: HV.
C.M. 990 (CUZ, GH, MOL, US,
USM); Salas, A. et al. 7306 (CIP,
MOL, PTIS).
Habito: hierba.
nacional: CR (B1,2a) [DD en Knapp
et al. 2007].
107. Solanum grandidentatum Phil.

Tipos: Chile, Tarapac, Paroma, 25
Feb 1885, Rahmer, C.F. s.n. (sintipos
SGO).
Sinnimos: S. excisirhombeum
Bitter; S. tarapacanum Phil.; S. myriadenium Bitter; S. sanfurgoi Phil.
(1972).
Nombre comn: gushai, japichia,
tomate de arash, yerba mora.
Chile, Ecuador, Per; 1100-4700 m.
Distribucin en Per: AN, AP, AR,
AY, CA, CU, JU, LI, LL, MO, PA,
PU, SM, TA.
Muestras examinadas: Srkinen, T. et al. 4781 (USM); Weigend,
M. et al. 2000 505 (HUSA, USM); Snchez Vega, I. 4602 (CPUN).
Grupo: Morelloid.
Habito: hierba.
108. Solanum grandiflorum Ruiz & Pav.

Tipo: Per, Dpto. Hunuco, Pozuzo, Ruiz, H. & Pavn, J. s.n. (lectotipo
isolectotipos MA).
Sinnimos: S. grandiflorum Ruiz &
Pav. var. leiocarpum Dunal.
Pavon] 2: 35, tab. 168 (1799).
Nombre comn: cocona, shuka
huito, siuca huito.
HU, LO, MD, PA, SM, UC.
Muestras examinadas: Quizhpe, W.
et al. 817 (HUT); Snchez Vega, I. et al.
8423 (CPUN); Smith, D. et al. 1192
(MO, MOL, USM).
109. Solanum habrocaulon S.Knapp

Tipo: Per, Dpto. Amazonas, Bongar, 4 km N of Pomacochas on road
to Rioja, trail down gorge to W of
road, Knapp, S. 7507 (holotipo USM;
isotipos NY, MO).
Knapp (2002, 2008a).
Muestras examinadas: en el Per
solamente conocida del tipo.
Grupo: Geminata.
Habito: arbusto.
Estatus preliminar de amenaza nacional: CR (B1,2a).
110. Solanum habrochaites S.Knapp & D.M.Spooner

Tipo: Basado en Lycopersicon hirsutum Dunal, non S. hirsutum Roxb.;
Ecuador, Prov. Loja, Humboldt, A. &
Bonpland, A. s.n. (holotipo P; isotipos
F [fragmento], MPU [fragmento]).
Sinnimos: Lycopersicon agrimonifolium Hort.Berol. ex Sendtn.;
L. agrimoniifolium Herb. Berol. ex
Dunal; S. agrimoniifolium Pav. ex
Dunal; L. hirsutum Dunal; L. agrimoniifolium Dunal; L. hirsutum Dunal
var. agrimoniifolium (Dunal) Luckwill;
S. agrimonifolium (Dunal) J.F.Macbr.;
L. hirsutum Dunal forma glabratum
C.H.Mull.; L. hirsutum Dunal var. glabratum (C.H.Mull.) Luckwill;
L. hirsutum Dunal forma glabratum (C.H.Mull.) C.M.Rick, Fobes
& S.D.Tanksley.
Referencias: Novon 9(3): 375 (1999); Knapp y Spooner (1999);
Nombre comn: alljopatomate, isquihua, shambraque, tocsoppallu, tomate de campo, tomate redondos, tomate silvestre, tomatillo,
pepe de huishco.
Distribucin: Colombia, Ecuador, Per; 0-3900 m.
Distribucin en Per: AM, AN, CA, IC, LA, LI, LL, PI, TU.
Muestras examinadas: Knapp, S. et al. 10651 (USM); Sagstegui,
A. et al. 9776 (HUT, MO, NY); Campos, J. & Daz, C. 5429 (BM,
MO, MOL, USM).
Habito: hierba.
Estatus nacional de amenaza: LC.
111. Solanum hastiforme Correll

Tipo: Per, Dpto. La Libertad,

Prov. Snchez Carrin, 3 km W of
Huamachuco, Correll, D.S. & Smith,
E.C. P930 (lectotipo US designado
por Ochoa 1999; isotipos CUZ, LL).
Referencias: Wrightia 2: 187
(1961); Ochoa (1999).
2800-4000 m.
LL.
13251 (CUZ, MO, US, USM); Smith,
D.N. 9916 (CPUN, F, MO); Salas, A.
7329 (CIP, MOL, PTIS, WAG).
31
Srkinen et al.
Habito: hierba.
112. Solanum hazenii Britton

Tipo: Trinidad & Tobago, Trinidad,
Saddle Road, 28 Feb 1920, Britton,
N. & Hazen, T. 156 (holotipo NY;
isotipos GH, US).
48(12): 338 (1921); Roe (1972).
Distribucin: Colombia, Costa
Rica, Repblica Dominicana, Ecuador,
El Salvador, Guatemala, Honduras,
Mxico, Nicaragua, Panam, Per,
Venezuela; 0-1600 m.
Distribucin en Per: PI, SM.
Muestras examinadas: Spruce, R.
4171 (BM); Stork, H.E. 11390 (GH,
UC).
Habito: arbusto.
Observaciones: Conocida de pocas colecciones peruanas, es comn
en el norte de America del Sur y Centroamerica.
113. Solanum heleonastes S.Knapp

Tipo: Argentina, Prov. Corrientes,
Dpto. Capital, Puerto Italia, Ro Paran, Schinini, A. 5671 (holotipo MO;
isotipos F, MO, WIS).
Gard. 72: 560 (1985); Knapp (2002,
2008a).
Paraguay, Per; 100-300 m.
Distribucin en Per: MD.
Muestras examinadas: Alexiades,
M. et al. 208 (MO, USM).
Grupo: Geminata.
Habito: arbusto.
Observaciones: Su presencia y distribucin en el sur de Per necesita
ms estudio, esta especie es comn en Bolivia y Paraguay.
114. Solanum hispidum Pers. var. cerrateae J.F.MacBr.

Tipo: Per, Dpto. Cusco, Ro
Yanamayo, below Pillahuata, Pennell,
F. 14066 (holotipo F; isotipos GH,
NY, S, US).
Referencias: Field Mus. Nat. Hist.,
Bot. Ser. 13(5B/1): 252 (1962).
2000-3200 m.
Muestras examinadas: Aronson, J.
& Berry, P.E. 522 (MO).
Habito: arbusto.
nacional: DD.
Observaciones: Este taxn se conoce solamente de dos localidades
y necesita estudio taxonmico.
115. Solanum huancabambense Ochoa

Tipo: Per, Dpto. Piura, Prov. Huancabamba, cerca Huancabamba,
Juzgarda (el especimen tipo hecha de plantas cultivadas en Huancayo),
32
Ochoa, C.M. 2023 (holotipo CUZ).

26(2): 109 (1959; Ochoa (1999).
1600-2400 m.
Distribucin en Per: CA, LA, PI.
C.M. 11627 (MOL); Ochoa, C.M.
2339 (CUZ, MOL).
Habito: hierba.
nacional: VU (B1,2).
116. Solanum huaylasense Peralta

Tipo: Per, Dpto. Ancash, Yungay,
trail to cave across Ro Santa from
Mancos, Smith, C.E. & Blas, J. 4889
(holotipo USM; isotipos F, US).
(2005); Peralta et al. (2008).
Nombre comn: tomatilla.
1000-4100 m.
Distribucin en Per: AN, LL.
Muestras examinadas: Len, B. et
al. 4874 (BM, USM); Weigend, M. et
al. 5018 (HUT).
Habito: hierba.
Estatus preliminar de amenaza nacional: VU (B1,2) [VU en
Knapp et al. 2007].
117. Solanum humectophilum Ochoa

Tipo: Per, Dpto. Amazonas, Chachapoyas, Chachacomo, en ruta de
Leibebamba hacia Paso de Calla-Calla,
isotipos MOL, US).
Referencias: Darwiniana 15: 550
(1969; Ochoa (1999).
2800-3200 m.
Muestras examinadas: Maycelo, Z.
s.n. (CUZ, MOL); Ochoa, C.M. 2483
(CUZ, US).

Habito: hierba.
Knapp et al. 2007].
118. Solanum hutchisonii (J.F.Macbr.) Bohs

Tipo: Basado en S. nitidum var.
hutchisonii J.F.Macbr.; Per, Dpto.
Amazonas, Prov. Bagua, St. Julian hill,
on the Ro Utcubamba, Hacienda Marerilla near Bagua Grande, Hutchison,
P.C. 1490 (lectotipo F designado por
Bohs 2001; isolectotipos G, K, NY, US.
Sinnimos: S. nitidum Ruiz & Pav.
var. hutchisonii J.F.Macbr.
Referencias: Syst. Bot. Monogr. 61:
55 (2001).
400-2000 m.

Distribucin en Per: AM, AN, CA, PI.
Muestras examinadas: Snchez Vega, J.G. et al. 2289 (CPUN);
Vsquez, R. et al. 25923 (BM, USM); Vsquez, R. et al. 27163 (HUT,
MO); Campos, J. et al. 2213 (BM, MO, MOL, USM).
Habito: arbusto.
119. Solanum hypacrarthrum Bitter

Tipo: Per, Dpto. Lima, Cuesta of
Purruchuca, Mathews, A. 772 (holotipo BREM; isotipos CGE, E, GL, K,
L, OXF).
Sinnimos: S. tuberosum L. var.
puberulum Hook.f.; S. guzmanguense
Whalen & Sagst.
Regni Veg. 11: 367 (1912).
2000-3800 m.
Distribucin en Per: AN, CA, LI.
Muestras examinadas: Sagastegui,
A. & Sagastegui, C. 14253 (USM); Sagastegui, A. et al. 12524 (HAO,
HUT, NY); Ochoa, C.M. & Luna, D. 2970 (CUZ); Salas, A. et al.
Habito: hierba.
Estatus preliminar de amenaza nacional: LC [VU en Knapp et
al. 2007].
120. Solanum iltisii K.E. Roe

Tipo: Per, Dpto. Apurmac, Abancay, NNW of Abancay, at km 16 of
Cusco road (ca. 5 km by air), Iltis,
H.H. & Ugent, D. 636 (holotipo WIS;
isotipos F [frag.], K, US, USM, WIS).
Referencias: Brittonia 24(3): 256
(1972).
et al. 10345 (BM, USM); Romn, F.
et al. 009 (MOL).
Observaciones: Los lmites especficos de las poblaciones ahora reconocidas como S. iltisii no son muy claros, necesita revisin taxonmica.
121. Solanum immite Dunal

Tipo: Per, sin. loc., Ruiz, H. & Pavn, J. 8/90 (holotipo G; isotipo MA).
Sinnimos: S. tuberosum L. var.
multijugum Hook.f.; S. mathewsii
Bitter; S. sylvestre Audib. ex Dunal;
S. yamobambense Ochoa; S. immite
Dunal var. vernale Correll.
Referencias: Prodr. [A. P. de Candolle] 13(1): 32 (1852); Ochoa (1999).
Nombre comn: papa de abuelo.
100-3200 m.
LI, LL.
Muestras examinadas: Lpez, A. et al. 7307 (HUT); Ochoa, C.M.

2303 (CUZ, US, USM); Salas, A. et al. 7315 (CIP, MOL, PTIS, WAG).
Habito: hierba.
Estatus preliminar de amenaza nacional: LC [NE en Knapp et
al. 2007].
122. Solanum incarceratum Ruiz & Pav.

Tipo: Per, sin. loc., Ruiz, H. &
Pavn, J. s.n. (lectotipo MA designado
por Knapp 2008b; isolectotipo MA).
Pavon] 2: 40 (1799).
Brasil, Per; 1000-2400 m.
JU, PA, PU.
L. et al. 6760 (USM); Tepe, E. et al.
2286 (HOXA, NY, USM, UT); Zegarra, P. et al. s.n. (MOL).
Habito: arbusto.
123. Solanum incasicum Ochoa

Tipo: Per, Dpto. Cusco, Urubamba, Ro Pacamayo, Ochoa, C.M. 4001
(holotipo CUZ; isotipo LE).
Referencias: Phytologia 48(3): 229232 (1981); Ochoa (1999).
3800-3900 m.
C.M. 13631 (CUZ, F, MO, MOL,
US, USM).
Habito: hierba.
nacional: CR (B1,2a) [NE en Knapp
et al. 2007].
Observaciones: Se conoce solamente de dos localidades en la cuenca
del Ro Urubamba; en los ltimos aos ningna otra poblacin ha sido
encontrada.
124. Solanum incurvum Ruiz & Pav.

Tipo: Per, Dpto. Hunuco, Mua,
Ruiz, H. & Pavn, J. s.n. (lectotipo MA
designado por Knapp 2008b).
Sinnimos: S. recurvum Poir.
Distribucin en Per: HU, PA.
Muestras examinadas: Foster, R.B.
et al. 7768 (MO, USM); Tepe, E. et al.
2325 (HOXA, USM, UT).
Habito: trepadora.
33
Srkinen et al.
125. Solanum inelegans Rusby

Tipo: Bolivia, Dpto. La Paz, vic.
La Paz, Bang, M. 709 (sintipos BM,
E, G, K, MO, NY, US, WIS) y Bang,
M. 715 (sintipos BM, E, G, K, MO,
NY, PH, WIS).
Referencias: Mem. Torrey Bot.
Club 4: 229 (1895).
Observaciones: Existe en poblaciones pequeas y fragmentadas en
Bolivia y Per.
126. Solanum interandinum Bitter

Tipo: Ecuador, in altiplanitie
interandina, Sodiro, L. 114/12 p.p.
(holotipo B, destruido; isotipo QPLS).
Sinnimos: S. onagrifolium Bitter;
S. pentlandii Dunal subsp. interandinum (Bitter) Edmonds; S. egranulatum
Bitter; S. soriae Heiser; S. melanostictocarpum Gilli.
(1972).
Nombre comn: gapachiny.
Per, Venezuela; 2800-4000 m.
Distribucin en Per: AN, CA, HU, JU, LL.
Muestras examinadas: Smith, D.N. et al. 10735 (USM); Morales,
M. et al. 3733 (USM).
Grupo: Morelloid.
Observaciones: Las poblaciones de Junn son las ms sureas de la
distribucin de la especie.
127. Solanum jamaicense Mill.

Tipo: Cultivado en Inglaterra de
semillas originalmente de Jamaica,
Anon. s.n. (holotipo BM).
Sinnimos: S. cuneifolium Dunal;
S. decurrens Banks ex Dunal; S. umbellatum Banks ex Dunal; S. cuneifolium
Roem. & Schult.; S. brevipilosum
Dunal; S. croceum Dunal; S. brevipilum
Dunal; S. dubium Dunal; S. heterotrichum Dunal; S. willdenovianum
G.Don; S. portoricense Dunal.
Referencias: Gard. Dict. ed 8, no.
17 (1768).
Nombre comn: muchaca roja.
Distribucin: Nativa en los pases del neotrpico (Antillas, Centroamerica y el norte de Amrica del Sur), pero introducida en muchas
otras partes del mundo en lugares tropicales y subtropicales; 0-1600 m.
Distribucin en Per: AM, CA, LO
Muestras examinadas: Vsquez, R. et al. 34668 (USM); Vsquez,
R. et al. 20785 (MO, MOL, USM).
Habito: arbusto o trepadora.
34

introducida).
128. Solanum juglandifolium Dunal

Tipo: Colombia, las Pastas, Humboldt, A. & Bonpland, A. s.n. (holotipo
P; isotipo MPU [frag.]).
Sinnimos: S. lehmannianum Bitter; S. juglandifolium Dunal var.
lehmannianum (Bitter) Bitter; L.
juglandifolium (Dunal) J.M.H.Shaw;
S. juglandifolium Dunal var. cundinamarcae Bitter; S. juglandifolium Dunal
var. oerstedii Bitter; S. juglandifolium
Dunal var. suprascaberrimum Bitter;
S. rhytidophyllum Gilli.
Distribucin: Colombia, Ecuador, Venezuela, Per; 1000-3200 m.
Distribucin en Per: SM.
Muestras examinadas: Vsquez, R. et al. 27272 (MO, USM).
Habito: trepadora.
Observaciones: Solo conocida de una sola coleccin muy mal
preservada; necesita estudio.
129. Solanum junctum S.Stern & M.Nee

Tipo: Per, Dpto. Pasco, Prov.
Oxapampa, Dist. Pozuzo, 1 km N del
Puente YulitunquiSector Huampal,
Parque Nacional Yanachaga-Chemilln, Ortiz, V. & Mateo, J. 576 (holotipo NY; isotipos MO,NY).
Referencias: PhytoKeys 39: 28 (2014).
600-1800 m.
PA, UC, SM.
Muestras examinadas: Tepe et al.
2264 (HUT); Vsquez et al. 27499
(USM).
Observaciones: Material de S. junctum antes ha sido identificado
como S. arachnidanthum Rusby (especie endmica a Bolivia), S.
heterophyllum Lam. (un sinnimo de S. subinerme), S. ovalifolium,
S. pedemontanum o S. subinerme Lam. Es fcil de identificar por su
pednculo muy corto y flores de ptalos angostos y largos.
130. Solanum juninense Bitter

Tipo: Per, Dpto. Junn, Huancayo,
cerca de Huancayo, Weberbauer, A.
6598 (sintipos MOL, MO, F, US).
Beibl. 119: 11 (1916); Edmonds (1972).
Nombre comn: hermamora,
predactora.
1800-4200 m.
CU, HV, HU, JU, LI, PA, SM.
Muestras examinadas: Wurdack,
J.J. 795 (A, F, K, NY, US, USM);
Young, K. 1956 (MOL).

Grupo: Morelloid.
Estatus preliminar de amenaza nacional: LC
131. Solanum juzepczukii Bukasov

Tipo: Cultivado en Rusia de tubrculos colectados en Per (Dpto.
Cusco, Prov. Acomayo, Pomacanchi,
S. Juzepczuk 1166), V.S. Lechnovich
[3355] (lectotipo WIR designado por
Ovchinnikova et al. 2011; isolectotipo K).
Sinnimos: ver Ovchinnikova et
al. (2011).
Referencias: Trudy Vsesoyuzn.
Sezda Gen. Selekts. Semenov. Plemen.
Zhivotnov. 3: 603 (929).
Distribucin: Cultivado en Per y
Bolivia; 3600-4400 m
Muestras examinadas: Vargas, C. 1145 (CUZ).
Habito: hierba.
132. Solanum kioniotrichum Bitter ex J.F.Macbr.

Tipo: Per, Dpto. Loreto, Iquitos
or near, Ule, E. 6243 (holotipo B,
destruido; isotipos HBG, F, G, K).
Sinnimos: S. hispidum Pers. var.
ferreyrae J.F.Macbr.; S. grandiflorum R.
& P. var. leiocarpum Dunal.
Hist., Bot Ser. 13(5b, no. 1): 254
(1962).
Nombre comn: siucahuito, suica
huita lanuda.
Distribucin: Colombia, Per;
100-600 (-3400) m.
Distribucin en Per: AM, LO.
Muestras examinadas: Flores, M. et al. 2087 (AMAZ, USM);
Reynel, C. 788 (MOL).
133. Solanum kulliwaita S. Knapp

Tipo: Per, Dpto. Cusco, La Convencin, Ocobamba, Dist. Ocobamba,
Mesa Pelada, Valenzuela, L. et al. 3163
(holotipo CUZ; isotipo NY).
(2010); Knapp (2013).
Muestras examinadas: Galiano, W.
et al. 6137 (MO, NY).
Grupo: Dulcamaroid.
Habito: trepadora.
nacional: DD.
Observaciones: En Per solo conocida de la localidad tipo; considerada como NT por Knapp 2013.
134. Solanum laxissimum Bitter

Tipo: Per, Dpto. Junn, Prov. Jauja,
Ro Masamerich, upper Ro Portochuelo, between Atac and Calabaza,
Weberbauer, A. 6640 (lectotipo MOL
designado por Ochoa 1999; isotipos
F, GH, US).
Sinnimos: S. santolallae Vargas;
S. santolallae Vargas var. acutifolium
Vargas; S. rockefelleri Vargas; S. laxissimum Bitter forma rockefelleri (Vargas)
Correll; S. claviformum Correll; S. claviforme Correll; S. neovargasii Ochoa.
Beibl. 119: 7 (1916); Ochoa (1999).
Distribucin en Per: AY, CU, HU, JU, PA.
Muestras examinadas: Boyle, B. et al. 4707 (USM); Spooner, D.M.
& Salas, A. 7237 (CIP, MOL, PTIS, WAG); Ochoa, C.M. 3300 (CUZ).
Habito: hierba.
135. Solanum leiophyllum Benth.

Tipo: Ecuador, Prov. Loja, Chuquiribamba, ca. 25 km NW of Loja, Hartweg, C.T. 812 (holotipo K; isotipos
BM, F [frag.], G, K, LD, NY, P, W).
Sinnimos: S. benthamii Dunal.
Referencias: Pl. Hartw. 146 (1844);
Knapp (2013).
Muestras examinadas: Len, B.
et al. 5581 (USM); Young, K. 2407
(MOL).
Grupo: Dulcamaroid.
Habito: arbusto.
Observaciones: Considerado como NT a nivel global por Knapp 2013.
136. Solanum lepidotum Dunal

Tipo: Colombia, Humboldt, A. &
Bonpland, A. s.n. (holotipo P).
Distribucin: Belize, Bolivia, Brasil,
Colombia, Costa Rica, Ecuador, Mxico,
Nicaragua, Panam, Per; 0-2000 m.
CU, HU, LO, MD, PA, SM, UC.
R. et al. 22105 (HUT, MO, MOL);
Vsquez, R. et al. 24564 (HUT, MO,
USM); Tepe, E. et al. 2265 (HOXA,
NY, USM, UT); Valenzuela, L. et al.
11860 (USM).
Habito: arbusto.
137. Solanum leptocaulon Van Heurck & Mll.Arg.

Tipo: Bolivia, Dpto. La Paz, Prov. Larecaja, viciniis Yani, in scopulosis, G. Mandon 404 (holotipo B, destruido; isotipos BM, BR, F,
G, GH, K, NY, P, S).
35
Srkinen et al.
Sinnimos: S. rheithrocharis Bitter;
S. pongoense Rusby.
Referencias: Observ. Bot. 40 (1870)
L. et al. 4990 (NY).
Grupo: Morelloid.
Habito: arbusto.
nacional: DD.
Observaciones: La mayor distribucin de esta especie se encuentra en
Bolivia, las poblaciones peruanas representan el lmite norteo.
138. Solanum leptopodum Van Heurck & Mll.Arg.

Tipo: Brasil, Edo. Amazonas, Solimes, Spruce, R. 1700 (lectotipo
G-DC designado por Knapp 2002;
isolectotipos BM, K, MO, NY).
Sinnimos: S. loretoanum Bitter.
(1870); Knapp (2002, 2008a).
LO, PA, SM.
6610 (BH, K, US, USM); Cueva et al.
383 (BM, HOXA, HUSA).
Grupo: Geminata.
Habito: arbusto.
139. Solanum leucocarpon Dunal

Tipo: Guyana Francesa, Ile SainteMarthe, Richard, A. s.n. (holotipo P).
Sinnimos: S. surinamense Steud.;
S. coarense Sendtn.; S. extraxillare
Klotzsch; S. bifolium Aubl. ex Dunal;
S. triste Jacq. var. crassipes Dunal; S.
patellare Van Heurck & Mll.Arg.; S.
brevipedunculatum Rusby; S. coibae
L.Riley; S. eshbaughianum D'Arcy.
Referencias: Encycl. [J. Lamarck
& al.] Suppl. 3: 756 (1814); Knapp
(2002, 2008a).
Guyana, Panam, Per, Surinam,
Venezuela; 0-2400 m.
Distribucin en Per: AM, CU, JU, LO, MD, SM, TU.
Muestras examinadas: McDaniel, S. & Rimachi Y, M. 30240
(USM); Daz, C. et al. 5078 (HUT, MO, USM); Vsquez, R. & Rojas,
R. 21947 (MOL, USM).
Grupo: Geminata.
Habito: hierba.
140. Solanum leucopogon Huber

Tipo: Per, Canchahuaya, Huber, J. 1370 (holotipo MG; isotipo
F [frag.]).
Sinnimos: S. campetrichum Werderm.; S. dimidiatum Sendtn.
Referencias: Bol. Mus. Paraense Hist. Nat. 4: 604 (1906).
36
Nombre comn: huasca mullaca,

mhas.
Distribucin: Bolivia, Brasil, Colombia, Ecuador, Per; 100-2900 m.
CU, HU, LO, MD, PA, PU, SM, UC.
Muestras examinadas: Rodrguez R,
E. et al. 1762 (HUT, MO); Schunke
Vigo, J. 5741 (MO, USM); Schunke
V., J. 1859 (F, MOL).
Habito: trepadora.
nacional: LC.
141. Solanum lignicaule Vargas

Paruro, Dist. Colcha, left bank of Ro
Apurmac, Vargas, C. 1539 (lectotipo
CUZ designado por Ochoa 1999;
isotipos G, K, UC).
Sinnimos: S. vargasii Hawkes; S.
lignicaule Vargas var. longistylum Vargas
10: 398 (1943).
2500-3500 m.
C.M. 11316 (CUZ, MO, USM);
Spooner, D.M. & Salas, A. 7222 (CIP,
MOL, PTIS, WAG).

Habito: hierba.
Knapp et al. 2007].
142. Solanum limbaniense Ochoa

Tipo: Per, Dpto. Puno, Sandia, Cullucachi, en las cercanias de
Phara-Limbani, Ochoa, C.M. 5165
(holotipo CUZ; isotipo CPUN, LE,
MO, MOL).
Referencias: Bol. Soc. Perana Bot.
7(1-2): 15 (1974); Ochoa (1999).
Nombre comn: puyuli.
2900-3800 m.
Distribucin en Per: PU.
& Salas, A. 15601 (CUZ, MO, MOL,
US, USM); Spooner, D.M. & Salas, A.

Habito: hierba.
Estatus preliminar de amenaza nacional: EN (B1,2a) [NE en
Knapp et al. 2007].
143. Solanum lindenii Rusby

Tipo: Bolivia, Dpto. La Paz, Prov. Larecaja, Mapiri, Bang, M.
1526 (holotipo NY; isotipos BM, CM, CORD, F, K, MICH, MO,
NY, US, WIS).
Sinnimos: S. psidiifolium Rusby; S. devernicascens Bitter.

Club 6: 88 (1896); Knapp (2002,
2008a).
Per; 700-2800 m.
Distribucin en Per: AM, AY,
CA, CU, HU, JU, PA, PU, SM.
E. 1958 (HUT, MO); Daza, A. et al.
16454 (K, MO, MOL); Monteagudo,
A. et al. 15746 (BM, USM).
Grupo: Geminata.
nacional: LC.
144. Solanum longifilamentum Srkinen & P.Gonzles

Tipo: Per, Dpto. Pasco, Prov. Oxapampa, Dist. Huancambamba, Parque
Nacional Yanachaga-Chemilln, sector
Tunqui, M. Cueva, A. Pea M., R. Rivera & M. Moens 276 (holotipo USM;
isotipos HOXA, HUT, MO).
1-2 (2015).
Nombre comn: mortio.
Per; (800-) 1000-2800 (-3500) m.
CA, CU, HU, JU, PA, PU, SM.
Muestras examinadas: Campos, J. et al. 3908 (MO, MOL, USM);
Daz, C. et al. 10555 (MO, MOL, USM); Cueva M. & Pea A. 418
(HUSA, USM).
Grupo: Morelloid.
145. Solanum luteoalbum Pers.

Tipo: Basado en S. pubescens Ruiz
& Pav., non S. pubescens Willd.; Per,
Cuchero, Ruiz, H. & Pavn, J. s.n
(lectotipo MA designado por Knapp
2008b; isolectotipo F [frag.]).
Sinnimos: S. pubescens Ruiz &
Pav.; S. semicoalitum Bitter; S. luteoalbum Pers. var. tunya J.F.Macbr.; Cyphomandra luteoalba (Pers.) A.Child; C.
luteoalba (Pers.) A.Child; C. luteoalba
(Pers.) A.Child ex Bohs.
Referencias: Syn. 1: 221 (1805);
Bohs (2001).
Nombre comn: veneno de perro.
Distribucin en Per: AP, CA, CU, HU, JU, LL, PI, PU.
Muestras examinadas: Knapp, S. et al. 10460 (BM, USM); Lpez,
A. 672 (HUT).
Habito: arbusto.
146. Solanum lycopersicoides Dunal

Tipo: Per, Dpto. Tacna, Cordillera de Palca, d'Orbigny, A. 291
(holotipo P; isotipos MPU, P).
Sinnimos: Lycopersicon lycopersicoides (Dunal) A.Child ex
J.M.H.Shaw.
Referencias: Prodr. [A. P. de Candolle] 13(1): 38 (1852); Peralta et al.

(2008).
Distribucin: Chile, Per; 13003600 m.
Distribucin en Per: AR, TA.
Muestras examinadas: La Torre,
M.I. 1944 (USM); Weigend, M. et al.
97/ 801 (F, HUT, M, USM).
Habito: arbusto.
nacional: VU (B1,2).
Observaciones: Las poblaciones peruanas ocupan el extremo norte
del rango de destribucin.
147. Solanum lycopersicum L.

Tipo: Cultivado en Uppsala, Anon.
s.n. (lectotipo LINN 248.16 designado
por Knapp y Jarvis 1990).
Sinnimos: Lycopersicon esculentum
Mill.; S. lycopersicon var. cerasiforme
(Dunal) D.M.Spooner, G.J.Anderson
& R.K.Jansen; sinoma tomada de
Referencias: Sp. Pl. 185 (1753);
Nombre comn: tomate.
Distribucin: Cultivado en todo
el mundo.
Distribucin en Per: Cultivado; 0-3900 m.
Muestras examinadas: Rick, C.M. 418 (USM); Quipuscoa S, V. et
al. 899 (HUT).
Habito: hierba.
148. Solanum macbridei Hunz. & Lallana

Tipo: Per, Dpto. Cusco, Quispicanchis, Marcapata, Stafford, D. 984
(holotipo K; isotipos BM, F).
Sinnimos: S. microphyllum Griseb.
ex Lechl.; Witheringia microphylla
Griseb.
Referencias: Lorentzia 4: 17 (1981);
Knapp (2013).
Distribucin en Per: CU, PU,
SM.
Muestras examinadas: Aronson, J.
et al. 541 (F, MO, USM).
Grupo: Dulcamaroid.
Habito: arbusto.
Observaciones: Aunque tenga una distribucin muy amplia solo
existe en poblaciones fragmentadas e aisladas; las poblaciones de San
Martin fue decubierta recientemente en el 2012.
149. Solanum malletii S.Knapp

Tipo: Per, Dpto. Amazonas, Bagua, Quebrada Chinganza, 8 km
N of Muyo, km 472 of Oleoducto Norperuano, Knapp, S. & Mallet,
J. 6564 (holotipo USM; isotipos BH, F, K, US).
37
Srkinen et al.
Knapp (2002, 2008a).
Per; 100-2200 m.
LO.
al. 4195 (MO, MOL, USM); Leiva
G, S. et al. 2496 (HUT); Vsquez, R.
et al. 23946 (BM, HUT, MO, MOL).
Grupo: Geminata.
Habito: arbusto.
nacional: LC.
150. Solanum mammosum L.

Tipo: Virginia, Barbados (lectotipo
la ilustracin en Plukenet, Phytographia, pars tertia, tab. 226, fig. 1. 1692
Sinnimos: S. mammiforme C.
C. Robin; S. corniculatum Huber; S.
corniculatum Andr; S. villosissimum
Zuccagni; S. platanifolium Sims; S.
platanifolium Sendtn.; S. globiferum
Dunal; S. cornigerum Andr; S. mammosum L. var. corniculum Ridl.; S.
mamosissimum Ram.Goyena.
Referencias: Sp. Pl. 1: 187 (1753).
Distribucin: Nativa en Centroamrica y las Antillas (Nee 1979), ahora cultivada y naturalizada en
los trpicos y subtrpicos en todo el mundo; 0-1900 m.
Distribucin en Per: AM, CA, CU, HU, JU, LO, MD, PA,
SM, UC.
Muestras examinadas: Ferreyra, R. 16217 (USM).
introducida y cultivada).
151. Solanum mariae Srkinen & S.Knapp

Prov. San Marcos, Dist. Chancay, 14
km from San Marcos, S. Knapp et al.
10571 (holotipo USM; isotipos BM,
CPUN, E, HUT, MOL).
7-8 (2015).
2500-2600 m.
& Baden, H.M. 4651 (BM, CPUN,
HUT, MOL, USM).

Observaciones: Conocida solamente de la localidad tipo.
152. Solanum maturecalvans Bitter

Tipo: Per, Dpto. Ayacucho, Prov. Huamanga, above Quinua,
one days journey NE of Ayacucho, Weberbauer, A. 5543 (lectotipo F
designado por Knapp 2002; isotipo US).
Sinnimos: S. crotalobasis Bitter; S. verniciflorum Bitter; S. kieslingii
Cabrera; S. aureifolium Rusby; S. ochrophyllum Van Heurck & Mll.
Arg. var. schmidtii J.F. Macbr.
38

Beibl. 111: 64 (1913); Knapp (2002,
2008a).
AP, AY, CA, CU, HV, HU, JU, LL,
PA, PI, PU, SM.
et al. 26881 (MO, MOL); Smith, D.N.
et al. 12478 (CPUN, MO); Knapp, S.
et al. 10346 (BM, USM); Daz, C. et
al. 9734 (BM, HUT, MO).
Grupo: Geminata.
Habito: arbusto.
Observaciones: Solanum maturecalvans es muy variable y puede ser
ms de una sola especie; unas poblaciones del centro (Oxapampa) y sur
(Cusco) del pas tienen hojas brillantes casi glabras y probablemente
representan una nueva especie.
153. Solanum mauritianum Scop.

Tipo: Cultivado en Italia de semillas
originalmente de Mauritius (lectotipo
la ilustracin en Scopoli, Delic. Fl.
Faun. Insubr. 3: 16. t. 8. 1788 designado por Roe 1972).
Sinonimos: S. auriculatum Aiton;
S. verbascifolium L. var. auriculatum
(Aiton) Kuntze; S. verbascifolium L.
subsp. auriculatum (Aiton) Kuntze.
Referencias: Delic. Fl. Faun. Insubr.
3: 16 (1788).
Distribucin: Nativa de Brasil,
introducida, cultivada y naturalizada
hasta invasiva en los trpicos y subtrpicos de Africa e Asia; 0-2800 m.
Distribucin en Per: HU, LI.
Muestras examinadas: Vilcapoma, G. 285 (USM); Gonzlez, F.
006 (MOL).
Observaciones: Esta especie es introducida y cultivada en Per,
nativa de Brasil.
154. Solanum medians Bitter

Tipo: Per, Dpto. Lima, Lima,
Mongomarca Hills, Weberbauer, A.
5683 (lectotipo US designado por
Ochoa 1999; isotipos CUZ, F, GH,
GOET).
Sinnimos: S. weberbaueri Bitter; S.
medians Bitter subvar. protohypoleucum
Bitter; S. medians Bitter var. majorifrons Bitter; S. weberbaueri Bitter var.
poscoanum Crdenas & Hawkes; S. tacnaense Ochoa; S. sandemanii Hawkes;
S. tacnaense Ochoa var. sandemanii
(Hawkes) Correll; S. weberbaueri
Bitter var. decurrentialatum Ochoa; S.
tacnaense Ochoa forma decurrentialatum (Ochoa) Correll; S. medians
Bitter var. autumnale Correll; S. medians Bitter var. angustifoliolum
Ochoa; S. arahuayum Ochoa.
(1999).
Distribucin: Chile, Per; 100-3800 m.

Distribucin en Per: AN, AR, AY, CA, HV, LI, MO, TA.
Muestras examinadas: Ochoa, C.M. 15188 (CIP, CUZ, GH);
Ochoa, C.M. 2488 (CUZ, F, GH, MOL, USM); Ochoa, C.M. et al.
14900 (CIP, F, GB, GH, MO, MOL, NY, US, USM, WIS); Sagstegui,
A. et al. 15854 (HAO).
Habito: hierba.
Estatus preliminar de amenaza nacional: LC [VU en Knapp et
al. 2007].
155. Solanum megaspermum Agra

Tipo: Per: Amazonas, Bongar,
Ro Utcubamba between Caclic and C.
Ingenio, km 22-21, 19-18 km below
Caclic, Hutchison, P.C. & Wright, J.K.
5867 (holotipo MO; isotipos F, M, N,
NY, UC, USM).
(2008).
900-3000 m.
LA, PA.
P.C. et al. 6378 (F,M,MO,UC,USM); Leiva G, S. et al. 908 (F, HAO,
NY); Sagstegui, A. 12375 (HUT, MO, NY); Campos, J. & Vargas, W.
3903 (MOL, USM).
Habito: arbusto.
156. Solanum melongena L.

Tipo: Cultivado en Uppsala, Anon.
s.n. (lectotipo LINN 248.28 designado
por Schnbeck-Temesy 1972).
Sinnimos: ver Knapp et al. (2013).
Nombre comn: berenjena.
Distribucin: Cultivada en los
trpicos y subtrpicos, en zonas templadas en invernaderos; 0-3000 m.
Distribucin en Per: cultivado.
Muestras examinadas: Aedo, C. et
al. 10789 (USM).
Grupo: Leptostemonum (OW).

157. Solanum mite Ruiz & Pav.

Tipo: Per, Pozuzo, Chinchao,
Ruiz, H. & Pavn, J. s.n. (lectotipo
isotipo G).
Sinnimos: S. pteleifolium Sendtn.;
S. mite Ruiz & Pav. subsp. hexazygum
Bitter; S. quinquefoliolatum Bitter; S.
apiculatibaccatum Bitter; S. huallagense
Bitter.
Referencias: Fl. Peruv. [Ruiz & Pavon]
2: 38 (1799); Knapp & Helgason (1997).
Nombre comn: chiwiatikish,
mullaca verde, shupu sacha, shupu
mullaca, tohui huron.
Distribucin: Bolivia, Brasil, Ecuador, Guyana, Per; 100-2700 m.
Distribucin en Per: AM, AN, CA, CU, HU, JU, LL, LO, MD,
PA, SM, UC.
Muestras examinadas: Knapp, S. et al. 7541 (MO, USM); Schunke

Vigo, J., 1280 (MOL); Tepe, E.J. et al. 2830 (BM, HAO, NY, USM,
UT); Tepe, E. et al. 2227 (HOXA, NY, USM, UT); Snchez Vega, I.
et al. 8381 (BM, CPUN).
Habito: hierba.
158. Solanum mochiquense Ochoa

Tipo: Per, Dpto. La Libertad, Prov.
Trujillo, Cerro Campana, near Trujillo,
isotipos C, K, MO, PTIS, USM).
Sinnimos: S. chancayense Ochoa;
S. mochicense Ochoa; S. earl-smithii
Correll; S. incahuasinum Ochoa.
111 (1959); Ochoa (1999).
Nombre comn: papa de zorro,
papita cimarrona.
200-3000 m.
LA, LI, LL, PI.
Muestras examinadas: Sagstegui, A. et al. 8733 (HUT); Ochoa,
C.M. 1806 (USM); Ochoa, C.M. 3657 (CUZ, MOL, USM).
Habito: hierba.
al. 2007].
159. Solanum monadelphum Van Heurck & Mll.Arg.

Tipo: Per, Dpto. San Martn, prope Tarapoto, Spruce, R. 4051 (lectotipo
G designado por Knapp 2002; isotipos
K, MPU, NY).
(1870); Knapp (2002, 2008a).
Nombre comn: yampk.
CU, HU, LO, MD, PA, PU, SM, UC.
et al. 22359 (BM, HUT, MO); Knapp,
S. et al. 6387 (BH, CUZ, MO, US,
USM); Knapp, S. et al. 6502 (MOL,
BH, K, MO, US, USM).
Grupo: Geminata.
Habito: arbusto.
160. Solanum monarchostemon S.Knapp

Tipo: Ecuador, Prov. Pastaza, Puyo,
Comunidad Santa Cecilia, Villano,
Palacios, W. 10117 (holotipo QCNE;
isotipo MO).
Referencias: Bull. Nat. Hist. Mus.,
London, Botany 30: 23 (2000).
Distribucin en Per: CU, LO.
Muestras examinadas: Knapp,
S. 6606 (BH, US, USM); AcevedoRodriguez, P. et al. 8720 (USM).
Grupo: Thelopodium.
39
Srkinen et al.
161. Solanum montanum L.

Tipo: Per, Dpto. Moquegua, Ilo,
Anon. s.n. (lectotipo la ilustracin en
Feuille, Journal des Observations
Physiques, Mthematiques et Botaniques, 3: 65, pl. 45, 1725 designado
por Knapp y Jarvis 1990).
Sinnimos: S. laurentii Mitch.; S.
pocote Hieron.; Witheringia montana
(L.) Dunal; S. phyllanthum Cav.; W.
phyllantha (Cav.) Dunal; W. purpurea
Lodd.; S. purpureum (Lodd.) Dunal;
S. tuberiferum Dunal; S. tuberiferum
Dunal var. arenarium Dunal.
Bennett (2008).
Distribucin: Chile, Per; 0-1000 (-3400) m.
Distribucin en Per: AN, AR, IC, LA, LI, LL, MO, TA.
Muestras examinadas: Weigend, M. et al. 97/ 924 (F, HUT, USM);
Leiva G, S., 2069 (HAO, MOL); Bennett, J.R. et al. 100 (BM, USM).
Grupo: Regmandra.
Habito: hierba.
162. Solanum morellifolium Bohs

Tipo: Per, Dpto. Ucayali, Prov.
Coronel Portillo, Bosque von Humboldt Experimental Station, carretera
marginal, km. 86 toward Puerto
Bermdez, Smith, D.N. et al. 1337
(holotipo MO; isotipos MO, NY).
Gard. 77: 404 (1990); Bohs (2001).
Nombre comn: chuagkteme,
shimpich.
Per; 100-2000 m.
CU, JU, LO, MD, PA, SM, UC.
Muestras examinadas: Rodrguez R, E. et al. 1200 (HUT, MO,
USM); Whalen, M.D. et al. 854 (USM); Schunke Vigo, J. et al. 16246
(MOL).
163. Solanum multifidum Lam.

Tipo: Per, Dombey, J. s.n. (holotipo
P-LA).
Sinnimos: S. multifidum Ruiz &
Pav.; Witheringia multifida (Ruiz &
Pav.) Dunal; S. tafallae J.F.Macbr.; S.
pinnatifidum Ruiz & Pav.; W. pinnatifida (Ruiz & Pav.) Dunal; S. senecioides
Dombey ex Dunal.
Referencias: Tabl. Encycl. 2: 17
(1794); Bennett (2008).
Distribucin en Per: AN, AR, IC,
LA, LL, LI, TA.
M.O. et al. 3294 (CPUN, F, HUT, MO, US); Quipuscoa S, V. et al.
3409 (HUSA); Weigend, M. et al. 8926 (USM).
40
Grupo: Regmandra.
Habito: hierba.
164. Solanum multiinterruptum Bitter

Tipo: Per, Dpto. Lima, Huamantanga, McLean, J. s.n. (sintipos K).
Sinnimos: S. multiinterruptum
Bitter var. machaytambinum Ochoa;
S. moniliforme Correll; S. multiinterruptum Bitter forma longipilosum
Correll; S. chrysoflorum Ochoa; S.
multiinterruptum Bitter forma albiflorum Ochoa.
Regni Veg. 12: 56 (1913); Ochoa
(1999).
Nombre comn: aya papa, papa
de aaco, papa de aaz, papa silvestre,
atojpa papan.
Distribucin en Per: AN, CU, HU, HV, LI, LL.
Muestras examinadas: Ochoa, C.M. & Salas, A. 15709 (USM);
Ochoa, C.M. 12060 (CUZ, MOL, NY, US); Salas, A. et al. 7356 (CIP,
MOL, PTIS, WAG).
Habito: hierba.
al. 2007].
165. Solanum muricatum Aiton

Tipo: Cultivada en el jardn botnico de Kew de material enviado de
Per por A. Thouin en 1785, Anon.
s.n. (holotipo BM).
Sinnimos: S. saccianum Carrire
& Andr; S. saccianum Naudin; S.
scabrum Lam.; S. variegatum Ruiz &
Pav.; S. hebephorum Dunal; S. muricatum Aiton var. parvifolium Kunth;
S. melaniferum Moric. ex Dunal; S.
pedunculatum Willd.; S. muricatum
Aiton var. dissectum Dunal; S. wallisii
Carrire; S. guatemalense Hort.; S. longifolium Sess & Moc.; S. muricatum
Aiton var. papillosistylum Bitter; S. muricatum Aiton var. popayanum
Bitter; S. muricatum Aiton var. praecedens Bitter; S. muricatum Aiton
var. protogenum Bitter; S. muricatum Aiton var. teleutogenum Bitter;
S. muricatum Aiton forma glaberrimum Correll.
Referencias: Hort. Kew, ed. 1, 1: 250 (1789).
Nombre comn: pepino dulce.
Distribucin: Nativo de Ecuador y Per pero cultivado en muchas
partes de mundo en zonas semi-templadas; 300-3000 m.
Distribucin en Per: AM, HV, LI, LL.
Muestras examinadas: Vilcapoma, G. 512 (USM).
Habito: trepadora.
166. Solanum naucinum S. Knapp

Tipo: Per, Dpto. Pasco, Oxapampa, 4-5 km north of Mallapampa,
Smith, D.N. & Canne, J. 5793 (holotipo USM; isotipo MO).
Referencias: Ann. Missouri Bot. Gard. 92(2): 251 (2005); Knapp
(2008).

1900-2400 m.
Distribucin en Per: PA.
Muestras examinadas: Vsquez,R.
et al. 30604 (HOXA).
Grupo: Geminata.
Habito: arbusto.
nacional: CR (B1,2a) [DD en Knapp
et al. 2007].
Observaciones: Solo conocida de
dos colecciones dentro del Parque
Nacional Yanachaga-Chemilln.
167. Solanum nemorense Dunal

Tipo: Basado en S. laciniatum Ruiz
& Pav., non S.laciniatum Aiton; Per,
Chinchao y Cuchero, Ruiz, H. &
Pavon, J. s.n. (lectotipo MA designado
por Knapp 2008b; isolectotipos MA).
Sinnimos: S. laciniatum Ruiz &
Pav.; S. yapacaniense Kuntze.
Referencias: Sol. Hist. 194 (1813).
Nombre comn: hanki, muengalquit, poma huron, terench.
Distribucin: Bolivia, Brasil, Colombia, Ecuador, Per; 100-1900 m.
HU, JU, LO, MD, PA, SM, UC.
Muestras examinadas: Knapp, S. 6617 (MO, USM); Vsquez, R.
& Vsquez, A. 21060 (MO, MOL, NY, USM).
Grupo: Nemorense.
168. Solanum neorickii D.M.Spooner, G.J.Anderson

& R.K.Jansen
Tipo: Basado en Lycopersicon parviflorum C.M.Rick, Kesicki, Fobes &
M.Holle, non S. parviflorum Nocca;
Per, Dpto. Hunuco, Prov. Dos de
Mayo, Chavinillo, Ochoa, C.M. 1017
(holotipo herb. Ochoa, no encontrado,
ver Peralta et al. [2008]).
Sinnimos: Lycopersicon parviflorum C.M.Rick, Kesicki, Fobes &
M.Holle.
(1993); Peralta et al. (2008).
Distribucin en Per: AM, AN, AP, CA, CU, HV, HU, PA.
Muestras examinadas: Flores, S. et al. 161 (MO, USM); Campos,
J. & Diz, C. 5433 (MOL, USM).
Habito: hierba.
169. Solanum neoweberbaueri Wittm.

Tipo: Per, Dpto. Lima, Morro Solar near Chorillos, Weberbauer,
A. 5689 (lectotipo F designado por Ochoa 1999; isotipos GH, GOET,
US).
Sinnimos: S. medians Bitter forma neoweberbaueri (Wittm.)
Correll.
Referencias: Bot. Jahrb. Syst. 50

(Suppl.): 540 (1914); Ochoa (1999).
200-800 m.
C.M. 11252 (GH, US, USM); Ochoa,
C.M. 11273 (F, GH, MOL, NY, US,
USM).
Habito: hierba.
nacional: EN (B1,2a).
170. Solanum nitidibaccatum Bitter

Tipo: Chile, sin. loc., 1829,
E.F.Poeppig s.n. (lectotipo W designado
por Edmonds 1986; isolectotipo F).
Sinnimos: S. calvum Bitter; S.
patagonicum C.V.Morton.
(1972, 1986).
Distribucin: Cosmopolita en los
trpicos y subtrpicos en todo el mundo, se desconoce su lugar de origen,
pero probablamente en la Americas;
1500-2200 m.
Distribucin en Per: MO.
et al. 4076 (BM, USM); Mller, G.K.
3639 (USM).
Grupo: Morelloid.
Habito: hierba.
Estatus preliminar de amenaza nacional: NE (maleza introducida).
171. Solanum nitidum Ruiz & Pav.

Tipo: Per, Dpto. Junn, Prov. Tarma, Ruiz, H. & Pavn, J. s.n. (lectotipo
isolectotipos F [frag.], G, MA, P).
Sinnimos: S. calygnaphalum Ruiz
& Pav.; S. gnaphaloides Pers.; W. angustifolia Dunal; S. cotopaxense Dunal; S.
nitidum Ruiz & Pav. var. angustifolium
Dunal; S. theresiae Zahlbr.; S. heteranthera Willd.; S. rhamnoides Dunal.
Pavon] 2: 33, tab. 163 (1799); Knapp
(2013).
Nombre comn: ilauara, ilauro,
uomia; uoa, uumia, uumia.
Distribucin: Ecuador, Bolivia, Per; 2200-4400 m.
Distribucin en Per: AN, AP, AR, AY, CU, HV, HU, JU, LI, LL,
MO, PA, PU, TA.
Muestras examinadas: Smith, D.N. & Buddensiek, M. 11083
(CPUN, MO, USM); Daza, A. et al. 5372 (MOL).
Grupo: Dulcamaroid.
172. Solanum nubicola Ochoa

Tipo: Per, Dpto. Hunuco, Prov. Huamales, slopes of Cerro Jaroggocha, Pacsapampa, between Jircn and Tantamayo, Ochoa, C.M.
2648 (holotipo CUZ; isotipo US).
41
Srkinen et al.
Referencias: Anales Ci. Univ. Nac.
Agrar. 8(3-4): 143-146 (1970); Ochoa
(1999).
3300-3700 m.
Distribucin en Per: HU, LL.
C.M. 13841 (CUZ, GH, US).
Habito: hierba.
nacional: EN (B1,2a) [DD en Knapp
et al. 2007].
173. Solanum nudum Dunal

Tipo: Mxico, Edo. Veracruz, Xalapa, Humboldt, A. & Bonpland, A. s.n.
(holotipo P).
Sinnimos: S. anonaefolium Dunal;
S. micranthum Willd.; S. antillarum
O.E.Schulz; S. nudum Dunal var. micranthum (Willd.) Hassl.; S. parcebarbatum Bitter; S. parcebarbatum Bitter
var. minorifrons Bitter; S. supranitidum
Bitter; S. tovarense Bitter; S. lanceolatum Sess & Moc.; S. diphyllum L.
Knapp (2002, 2008a).
Nombre comn: charapa sacha,
sacha conjompe.
Distribucin: Belize, Bolivia, Brasil, Colombia, Costa Rica, Cuba,
Repblica Dominicana, Ecuador, El Salvador, Granada, Guatemala,
Haiti, Honduras, Jamaica, Mxico, Nicaragua, Panam, Per, Puerto
Rico, San Vicente de las Granadinas, Venezuela; 0-2800 m.
Distribucin en Per: AP, CA, CU, HU, LO, MD, PA, SM, UC.
Muestras examinadas: Valenzuela, L. et al. 649 (MOL, BM, MO);
Gentry, A.H. et al. 34317 (MO, USM); Snchez Vega, I. et al. 9149
(BM, CPUN).
Grupo: Geminata.
Habito: arbusto.
174. Solanum nutans Ruiz & Pav.

Tipo: Per, Dpto. Hunuco, Pillao,
Ruiz, H. & Pavn, J. s.n. (lectotipo MA
designado por Knapp 2008b; isolectotipos MA, MPU).
Sinnimos: S. bassoviicarpum Rusby; S. hypomalacothrix Bitter.
Pavon] 2: 34 (1799); Knapp (2002,
2008a).
Nombre comn: janca-janca.
Per; 1000-3800 m.
CA, CU, HU, JU, LA, PA, PI, SM.
Muestras examinadas: HHV 3056 (USM); Reynel, C. et al. 4172
(MOL); Snchez Vega, I. et al. 12445 (CPUN).
Grupo: Geminata.
Habito: arbusto.
175. Solanum obliquum Ruiz & Pav.

Tipo: Per, Dpto. Hunuco, Chinchao, Ruiz, H. & Pavn, J. s.n. (lectotipo MA designado por Knapp 2008b;
isolectotipos F, MA).
Sinnimos: Cyphomandra obliqua
(Ruiz & Pav.) Sendtn.; Pionandra
obliqua (Ruiz & Pav.) Miers; C. brachypodia Sendtn.; P. coriacea Miers; C.
coriacea (Miers) Walp.; C. ulei Bitter.
Referencias: Fl. Peruv. [Ruiz & Pavon] 2: 35 (1799); Bohs (1994, 1995).
Nombre comn: asna panga, cheyortspar, chupa sacha, chupo sacha,
gallinazo panga, gallinazo sacha,
pkupkus, sihuca sacha, sapohuasca,
tomate del campo, tsuna japimanbau,
sapohuasca, yapu iji.
Distribucin en Per: AM, CA, CU, HU, LO, MD, PA, SM, UC.
Muestras examinadas: Plowman, T. & Schunke Vigo, J. 7513
(USM); Croat 8045 (MO, USM).
176. Solanum oblongifolium Dunal

Tipo: Colombia, Dpto. Tolima,
Monte Quindio, Humboldt, A. & Bonpland, A. s.n. (holotipo P; isotipo P).
Sinnimos: S. pteropodum Dunal; S.
jamesonii Bitter; S. hypomalacophyllum
Bitter ex Pittier; S. oblongifolium Dunal
var. soukupii J.F.Macbr.; S. holosericeum
Werderm.
Knapp (2002, 2008a).
Nombre comn: berengena, chullo,
tololog, tululuche, tululuqui.
Distribucin en Per: AM, CA, LA, LL, LO, PI.
Muestras examinadas: Wurdack, J.J., 684 (USM); Snchez Vega, I.
et al. 12010 (CPUN, MOL).
Grupo: Geminata.
177. Solanum oblongum Ruiz & Pav.
Grupo: Geminata.
42
Tipo: Per, Dpto. Hunuco, Pillao,

isolectotipo MA).
Sinnimos: S. oblongum Ruiz &
Pav. var. abruptum J.F.Macbr.
Pavon] 2: 34 (1799); Knapp (2002,
2008a).
300-3400 m.
Distribucin en Per: AM, HU,
LL, PA.
et al. 302 (USM, HOXA, MO, HUT,
HUSA).

Habito: arbusto.
178. Solanum occultum Bohs

Tipo: Basado en Cyphomandra
stellata Bohs, non S. stellatum Jacq.;
Colombia, Dpto. Putumayo, selva
higrfila del Ro Putumayo en Puerto
Ospina, Cuatrecasas, J. 10792 (holotipo US; isotipos COL, F).
Sinnimos: Cyphomandra stellata
Bohs.
Referencias: Bohs (1994); Taxon
44: 586 (1995).
Nombre comn: berenjena de
montaa, chupo sacha macho, gallinazo sacha, mejankas.
Per; 100-1900 m.
Distribucin en Per: AM, CA, HU, LO, PA, SM, UC.
Muestras examinadas: Rodrguez, E. et al. 1802 (USM); Snchez
Vega, I., 8123 (BM, CPUN); Schunke Vigo, J. et al. 15989 (BM, MOL).
Habito: arbusto.
179. Solanum ochranthum Dunal

Quito, Humboldt, A. & Bonpland, A.
s.n. (holotipo P).
Sinnimos: S. fasciatum Roem. &
Schult.; S. pinnatum Willd.; Lycopersicon ochranthum (Dunal) J.M.H.Shaw;
S. caldasii Dunal; S. fascatum Roem.
& Schult.; S. ochranthum Dunal var.
connascens Bitter; S. ochranthum Dunal
var. endopogon Bitter; S. ochranthum
Dunal var. glabrifilamentum Bitter; S.
ochranthum Dunal var. septemjugum
Bitter; S. ochranthum Dunal var. quinquejugum Hawkes.
Referencias: Solan. Syn. 6 (1816); Peralta et al. (2008).
Nombre comn: lunta de zorro.
Distribucin: Colombia, Ecuador, Per; 1800-4100 m.
Distribucin en Per: AM, AP, CA, CU, HV, JU, PI.
Muestras examinadas: Hutchison, P.C. et al. 5468 (F, M, MO, NY,
US, USM); Snchez Vega, I. 2298 (CPUN, SI, US); Vsquez, R. &
Campos, J. 25439 (MO, MOL).
Habito: trepadora.
180. Solanum ochrophyllum Van Heurck & Mll.Arg.

Tipo: Bolivia, Dpto. La Paz, Larecaja, viciniis Sorata, Gueluni, Choquecoa, Mandon, G. 416 (lectotipo
BM designado por Knapp 2008a;
isolectotipos GH, LE, W).
(1870); Knapp (2002, 2008a).
CA, CU.
Muestras examinadas: van der
Werff, H. et al. 15273 (MO, USM).
Grupo: Geminata.
Habito: arbusto.
181. Solanum olmosense Ochoa

Tipo: Per, Dpto. Lambayeque, El
Sauce, Margen derecha del rio Olmos,
cerca a El Sauce, a pocos kilometros de
la ruta Olmos-Porculla-Jaen, Ochoa,
C.M. 2473 (holotipo CUZ; isotipos
CUZ, F, GH, MO, MOL, P).
Agrar., Lima 3(1): 35 (1965); Ochoa
(1999).
Distribucin en Per: LA, PI.
P.C. & Wright, J.K. 4430 (F, K, MO,
NY, UC, US, USM); Ochoa, C.M. &
Hawkes, J.G. 2571 (CUZ, F, MOL, US).

Habito: hierba.
182. Solanum oppositifolium Ruiz & Pav.

Tipo: Per, Dpto. Junn, Vitoc,
Tafalla, J. s.n. (lectotipo MA designado por Knapp 2008b; isolectotipos
K, MA).
Sinnimos: S. urceolatum Pers.; S.
nutans Poepp. ex Dunal; S. schizopodium Sendtn.; S. viliflorum Sendtn.; S.
confine Dunal var. curtum J.F.Macbr.;
S. puberulobum Steyerm.
Pavon] 2: 35 (1799); Knapp (2002,
2008a)
Nombre comn: manano-ey, manguiske, wawesh, yunkip.
Guyana, Per, Venezuela; 100-1600 m.
Distribucin en Per: AM, CU, HU, JU, LO, MD, PA, SM, UC.
Muestras examinadas: Lewis, W.H. et al. 13032 (MO, USM);
Schunke Vigo, J. 4391 (MOL).
Grupo: Geminata.
Habito: arbusto.
183. Solanum ovalifolium Dunal

Tipo: Colombia, Dpto. Tolima, Ro
Magdalena, circa Honda, Humboldt,
A. & Bonpland, A. s.n. (holotipo P).
Nombre comn: mujas.
CA, HU, PA, SM.
Muestras examinadas: Rojas, R. et
al. 0324 (MO, USM); Campos, J. et
al. 6400 (MO, MOL); Rodrguez R,
E. 639 (BM, HUT, MO).
Habito: arbusto.
43
Srkinen et al.
184. Solanum oxapampense S.Knapp

Tipo: Per, Dpto. Pasco, Prov.
Oxapampa, Oxapampa-Villa Rica road
(incomplete), 7 km from roadhead,
Smith, D.N. & Albn, J. 5558 (holotipo USM; isotipos CAS, MEXU, MO,
NY,P, USM).
(2010).
1200-2500 m.
Muestras examinadas: Vsquez, R. et
al. 36227 (USM, HOXA, MO, HUT).
Habito: arbusto.
Estatus preliminar de amenaza nacional: EN (B1,2).
185. Solanum oxycoccoides Bitter

Tipo: Per, Dpto. Ancash, Llanganuco, Yungay, Weberbauer, A. 3279
(holotipo B, destruido).
Regni Veg. 16: 14 (1919).
3600-4300 m.
HU, LA, LL.
Muestras examinadas: Smith, D.N.
11467 (CPUN, HUT, MO, US).
Habito: trepadora.
nacional: EN (B1,2a+biii).
Observaciones: Habita los bosques de Polylepis y no es comn
donde ocurre.
186. Solanum oxyphyllum C.V.Morton

Tipo: Colombia, Comm. Putumayo, Umbria, Klug, G. 1776 (holotipo
US; isotipos A, BM, F, GH, MICH,
MO, NY).
Sinnimos: Cyphomandra fragilis
Bohs.
Referencias: Contr. U.S. Natl.
Herb.9: 49 (1944); Bohs (1994,
1995).
Per; 100-1600 m.
HU, LO, MD, PA, SM, UC.
al. 4960 (MO, MOL); Gentry, A.H. et
al. 18860 (BM, USM).
Habito: arbusto.
Distribucin en Per: CA, TU.

Muestras examinadas: Campos, J.
et al. 2806 (MO, MOL, NY, USM);
Rodrguez, E. et al. 1607 (HAO, HUT,
MO, NY, USM).
Grupo: Wendlandii-Allophyllum.
Habito: trepadora.
Observaciones: Esta especie no ha
sido colectada en Ecuador despus
de la coleccin tipo que representa la
nica colecta fuera del Per.
188. Solanum pallidum Rusby

Tipo: Bolivia, Dpto. La Paz, vic. La
Paz, Bang, M. 64 (sintipos GH, LE,
M, MO, NY, PH, US).
Sinnimos: S. lechleri Rusby; S.
lilacinum Rusby; S. rosulatum Rusby;
S. sarachioides Rusby; S. symmetrifolium Rusby; S. buchtienii Bitter; S.
planifurcum Bitter; S. subauriferum
Bitter.
Club 4: 228 (1895); Edmonds (1972).
Muestras examinadas: Knapp, S. et al. 10450 (BM, USM).
Grupo: Morelloid.
189. Solanum paposanum Phil.

Tipo: Chile, Regin II (Antofagasta): Paposo, Philippi, R.A. s.n. (lectotipo SGO designado por Bennett 2008;
isolectotipo SGO).
Sinnimos: S. aberrans Phil.; S.
phyllanthum Cav. var. aberrans (Phil.)
Witasek; S. crassipes Phil.; S. phyllanthum Cav. var. crassipes (Phil.) Witasek.
Referencias: Fl. Atacam. 42 (1860);
Bennett (2008).
Distribucin: Bolivia, Chile, Per;
200-3500 m.
Distribucin en Per: AR, IC, LI,
MO, TA.
C.M. 5040 (MOL); Dillon, M.O. et
al. 4814 (BM, F, HUT, USM).
Grupo: Regmandra.
Habito: hierba.
187. Solanum pachyandrum Bitter

Tipo: Ecuador, Prov. Manab, El Recreo, Eggers, H. 15730 (sintipos
F, L, LE, M, P, US).
Referencias: Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 13: 88 (1914).
Nombre comn: bombona.
44
190. Solanum paucissectum Ochoa

Tipo: Per, Dpto. Piura, Cinago
Largo, between Paso Cuello del Indio
and Huancabamba, Ochoa, C.M. 2321
(holotipo CUZ; isotipo US).
Rereferencias: Agronoma (Lima)
24(4): 365 (1960); Ochoa (1990).
2600-3100 m.
C.M. 3250 (CUZ); Huamn, Z. 974
(CUZ, PTIS).
Habito: hierba.
Knapp et al. 2007].
191. Solanum pectinatum Dunal

Yurimaguas, Poeppig, E.F. 2224 (holotipo G; isotipo F).
Sinnimos: S. hirsutissimum Standl.
Distribucin: Costa Rica, Ecuador,
Panam, Per, introducida en Africa
(Tanzania); 0-1000 m.
Distribucin en Per: AM, JU, LO.
& Jaramillo, N. 779 (USM).

192. Solanum pedemontanum M.Nee

Tipo: Ecuador, Prov. Napo, Aangu,
Parque Nacional Yasun, llgaard, B. et
al. 39285 (holotipo QCA; isotipo NY).
(2006).
Nombre comn: ayac mullaca.
LO, PA, UC.
L. et al. 12633 (USM, HOXA, MO,
HUT, MOL).
Habito: trepadora.
193. Solanum pendulum Ruiz & Pav.
Referencias: Fl. Peruv. [Ruiz & Pavon] 2: 39 (1799); Bohs (1994,

1995).
Nombre comn: chupe sacha macho, papaya del monte.
Distribucin en Per: AM, CA, CU, HU, MD, PA, SM, UC.
Muestras examinadas: Vsquez, R. et al. 3011 (USM, HOXA, MO,
HUT, AMAZ, MOL).
Habito: arbusto.
194. Solanum pennellii Correll

Tipo: Per, Dpto. Lima, Quive,
Pennell, F. 14304 (holotipo PH;
isotipo F).
Sinnimos: Lycopersicon pennellii
(Correll) D'Arcy; S. pennellii Correll
var. puberulum Correll; L. pennellii
(Correll) D'Arcy var. puberulum (Correll) D'Arcy; S. pennellii Correll var.
elachistus Martic. & Quezada.
Referencias: Madroo 14: 233
(1958); Peralta et al. (2008).
Nombre comn: tomate silvestre,
tomatillo pampano, tomatillo.
Distribucin en Per: AN, AR, AY, CA, HV, IC, LA, LI, LL,
MO, PI, TA.
Muestras examinadas: Weigend, M. et al. 97/629 (F, HUT, M,
USM); Cabanillas, J. 211 (CPUN).
Habito: hierba.
195. Solanum pentlandii Dunal

Tipo: Bolivia, Dpto. La Paz, E of
La Paz, Pentland, J.B. s.n. (holotipo
G; isotipo P).
Sinnimos: S. coerulescens Bitter; S.
coerulescens Bitter var. manophyes Bitter; S. coerulescens Bitter var. pycnophyes
Bitter; S. insulae-solis Bitter.
Referencias: Prodr. [A. P. de Candolle] 13(1): 51 (1852); Edmonds (1972)
Nombre comn: chaja chaja, moyoccaya, qosmayllu.
Distribucin en Per: AP, AR, AY,
CU, HV, JU, PU.
Muestras examinadas: Srkinen, T. et al. 4001 (BM, USM).
Grupo: Morelloid.
Habito: hierba.
Tipo: Per, Dpto. Hunuco, Prov.

Panatahuara, Mua, Ruiz, H. & Pavn,
J. s.n. (lectotipo MA designado por
Knapp 2008b; isolectotipos F, MA).
Sinnimos: Cyphomandra pendula
(Ruiz & Pav.) Sendtn.; Pionandra
pendula (Ruiz & Pav.) Miers; S. viridiflorum Ruiz & Pav.; C. viridiflora (Ruiz
& Pav.) Sendtn.; P. viridiflora (Ruiz &
Pav.) Miers; C. arborea H.J.P.Winkl.;
C. subcordata Rusby.
45
Srkinen et al.
196. Solanum perlongistylum G.J.Anderson, Martine,

Prohens & Nuez
Tipo: Per, Dpto. Huancavelica,
Tayacaja, Mantacra, near Montacra,
Prohens, J. & Nuez, F. 51 (holotipo
CONN; isotipos CONN, MO, MOL,
NY, US).
Referencias: Novon 16(2): 162
(2006).
Nombres comunes: nokai, pepino
de monte.
Distribucin en Per: AP, AY,
CU, HV.
Muestras examinadas: Nez V, P. et al. 7115 (MO).
Habito: trepadora.
Estatus preliminar de amenaza nacional: VU (B1,2a) [VU en
Knapp et al. 2007].
197. Solanum peruvianum L.

Tipo: Cultivado en Uppsala, de semillas mandadas de Jussieu desde Per,
Anon. s.n. (lectotipo LINN 248.17
Sinnimos: S. incanum Raf.; S.
peruvianum Jacq.; Lycopersicon peruvianum (L.) Mill. var. commutatum
(Spreng.) Link, Klotzsch & Otto;
L. peruvianum (L.) Mill.; Antimion
tomentosum Raf.; S. commutatum
Spreng.; L. commutatum (Spreng.)
Roem. & Schult.; L. peruvianum (L.)
Mill. subsp. commutatum (Spreng.)
Luckwill; L. dentatum Dunal; L.
peruvianum (L.) Mill. var. dentatum (Dunal) Dunal; L. peruvianum
(L.) Mill. subsp. dentatum (Dunal) Luckwill; L. regulare Dunal; L.
peruvianum (L.) Mill. var. regulare (Dunal) Luckwill.
Referencias: Sp. Pl. 186 (1753); Peralta et al. (2008).
Nombre comn: tomate, tomatillo, tomate cimarrn.
Distribucin: Chile, Per; 0-2500 (-2900) m.
Distribucin en Per: AN, AR, CA, IC, LI, LL, MO, PI, TA.
Muestras examinadas: Cano, A. et al. 13891 (USM); Weigend, M.
et al. 2000/656 (BM, HUT, M).
Habito: hierba.
198. Solanum phaseoloides Pol.

Tipo: Costa Rica, Alajuela, Desengao, Polakowsky, H. 147 (lectotipo
BM designado por Tepe y Bohs 2011).
Sinnimos: S. olivaeforme Donn.
Sm.
Referencias: Linnaea 41: 585
(1877); Tepe & Bohs (2011).
Guatemala, Honduras, Mxico, Panam, Per; 500-2900 m.
Muestras examinadas: Knapp, S. &
Alcorn, P. 7791 (MO, USM).
Habito: hierba.
46
Observaciones: Una especie de Centroamrica y conocida de una

sola coleccin en Per; su distribucin necesita ms estudio.
199. Solanum physalifolium Rusby

vic. Cochabamaba, Bang, M. 1159
(lectotipo NY designado por Edmonds
1986; isotipos GH, MO, NY, PH,
US, WIS).
Sinnimos: S. nitidibaccatum Bitter
var. robusticalyx Bitter; S. nitidibaccatum Bitter forma integrifolium Blom.
Club 6: 88 (1896); Edmonds (1972,
1986).
Per; 300-2900 m.
Muestras examinadas: Knapp, S. et al. 10332 (BM, USM).
Grupo: Morelloid.
Habito: hierba.
200. Solanum pillahuatense Vargas

Paucartambo, Pillahuata, Vargas, C.
4924 (lectotipo designado por Ochoa
1999 CUZ; isolectotipos K, LL, MO).
Referencias: Papas Sudper. 2: 53
(1956).
2700-3800 m.
Muestras examinadas: Cano,
A. 4590 (USM); Vargas, C. 18847
(CUZ); Spooner, D.M. & Salas, A.
Habito: hierba.
Knapp et al. 2007].
201. Solanum pimpinellifolium L.

Tipo: Per, Anon. s.n. (lectotipo
LINN 248.15 designado por Knapp
y Jarvis 1990).
Sinnimos: S. pimpinelloides Hill;
Lycopersicon esculentum Mill. var.
racemigerum (Lange) Brezhnev; L.
pimpinellifolium (L.) Mill.; L. esculentum Mill. subsp. pimpinellifolium (L.)
Brezhnev; L. pissisii Phil.; S. pissisii
(Phil.) Reiche; L. racemigerum Lange;
L. racemiforme Lange; S. racemigerum
(Lange) Zodda; L. esculentum Mill.
subsp. intermedium Luckwill; L. pimpinellifolium (L.) Mill. var. intermedium (Luckwill) Prokh.
Referencias: Cent. Pl. 1: 8 (1755); Peralta et al. (2008).
Nombre comn: tomate cimarrn, tomate de campo, tomate de
monte, tomate de soa, tomate silvestre, tomate, tomatillo.
Distribucin: Nativa en Chile, Ecuador, Per, cultivado en los
trpicos y subtrpicos y en invernaderos; 0-3000 m.
Distribucin en Per: AM, AN, AR, CA, CU, HU, IC, LA, LI,
LL, PI, TU.
Muestras examinadas: Snchez Vega, I. 10805 (CPUN, F); Llatas
Q, S. 726 (BM, HUT, MO, USM).

Habito: hierba.
Observaciones: Algunas poblaciones en el norte de la distribucin
representan hbridos entre el tomate cultivado S. lycopersicum y el
tomate silvestre S. pimpinellifolium.
202. Solanum piurae Bitter

Tipo: Per, Dpto. Piura, Prov.
Ayavaca, Ayavaca, Weberbauer, A.
6370 (holotipo B, destruido; isotipo
F fragmento).
Beibl. 119: 5 (1916); Ochoa (1999).
2700-3400 m.
Vega, I. et al. 11912 (CPUN); Acleto,
C. 367 (USM); Ochoa, C.M. & Salas,
A. 15795 (CUZ, MOL, US).
Habito: hierba.
Knapp et al. 2007].
203. Solanum placitum C.V. Morton

Tipo: Brasil, Mato Grosso, Rio Jatuarana, regin de Machado, Krukoff,
B.A. 1583 (holotipo NY; isotipos BM,
K, P, U).
Sinnimos: S. fulgens (J.F.Macbr.).
K.E.Roe; S. umbellatum Mill. var.
fulgens J.F.Macbr.
60: 394 (1933); Nee (1991).
Distribucin: Brasil, Per; 1501500 m.
Distribucin en Per: PA, SM.
et al. 367 (USM); Tepe, E. et al. 2243
(BM, HOXA, USM, UT).
Estatus preliminar de amenaza nacional: VU (B1,2a) [EN como
S. fulgens en Knapp et al. 2007].
Observaciones: Esta especie ha sido reconocida como S. fulgens por
Brako & Zarruchi (1994) y Knapp et al. (2007).
204. Solanum plowmanii S.Knapp

Tipo: Per, Dpto. Lambayeque,
Abra de Porculla, road from Olmos to
Pucar, km 45 E of Olmos, Plowman,
T.C. et al. 14280 (holotipo F; isotipos
HUT, K, MO, NY).
Referencias: Bull. Brit. Mus. Nat.
Hist. (Bot.) 19: 104 (1989); Knapp
(2002, 2008a).
Nombre comn: tululuche de
montaa.
LA, PI.
Muestras examinadas: Daz, C. et al. 7765 (BM, HUT, MO,
MOL, USM).
Grupo: Geminata.
Habito: arbusto.
205. Solanum poinsettiifolium Rusby

Tipo: Bolivia, Pampas near Lake
Rogagua, Crdenas, M. 1695 (holotipo
NY; isotipo GH).
Referencias: Mem. New York Bot.
Gard. 7: 344 (1927).
Distribucin en Per: HU, LO,
MD, SM, UC.
P.C. et al. 6059 (USM, MO); Janovec,
J. s.n. (MOL).
Habito: arbusto.
206. Solanum polytrichostylum Bitter

Tipo: Bolivia, Dpto. La Paz, Prov.
Nor Yungas, Unduavi, Buchtien, O.
763 (sintipos BM, M, NY, US).
Sinnimos: S. scotinonectarium
Bitter; S. aloysiifolium Dunal var.
polytrichostylum (Bitter) Edmonds; S.
irenaeum Bitter; S. medianiviolaceum
Bitter; S. violaceistriatum Bitter.
Regni Veg. 10: 550. 1912; Edmonds
(1972).
Distribucin en Per: AN, AP, AY, CA, CU, HU, JU, LI, PA,
PI, PU.
Muestras examinadas: Woytkowski, F. 241 (MOL, USM).
Grupo: Morelloid.
207. Solanum probolospermum Bitter

Tipo: Per, Dpto. Hunuco, Ro
Pozuzo, valle del Ro Pozuzo encima de
Saria, Weberbauer, A. 6789 (holotipo
B destruido; isotipo MOL).
Sinnimos: S. sandianum Bitter.
Beibl. 119: 10 (1916); Edmonds
(1972).
Nombre comn: chitincoya, gopichinia-gopichinya, hierba mora,
shopta.
Distribucin en Per: AN, AP, AY, CA, CU, HV, HU, JU, PA,
PU, SM.
Muestras examinadas: Ortiz, E. 1728 (HUSA); Ferreyra, R. 2634
(MOL, USM); Knapp, S. et al. 10380 (USM).
Grupo: Morelloid.
47
Srkinen et al.
208. Solanum proteanthum Bohs
211. Solanum pseudosycophanta Farruggia
Tipo: Basado en Cyphomandra

oblongifolia Bohs, non S. oblongifolium Dunal; Brasil, Edo. Rondnia,
Rondnia, Maas, P. 416 (holotipo NY;
isotipos F, K, MO, P, U, WIS).
Sinnimos: Cyphomandra oblongifolia Bohs.
Distribucin: Bolivia, Brasil, Guyana, Per; 100-800 m.
Distribucin en Per: CU, LO,
MD, UC.
et al. 6291 (USM).
Habito: arbusto.
Tipo: Per, Dpto. Cajamarca, San

Ignacio, road to El Chaupe north of
San Ignacio, 3 km north of town of
Marizaua, Stern, S. et al. 178 (holotipo
USM; isotipos NY, UT).
(2010).
Distribucin en Per: AM, CA, SM.
al. 10125 (HUT, MOL, USM).
Habito: rbol.
Observaciones: Este especie exista en poblaciones fragmentadas.
209. Solanum pseudoamericanum Srkinen, P. Gonzles

& S. Knapp
212. Solanum quaesitum C.V. Morton ex Gleason &

A.C. Sm.
Habito: hierba.
Tipo: Brasil, Edo. Mato Grosso,

Source of the Jatuarana River, Machado River region, Krukoff, B.A. 1637
(hototipo NY; isotipo A, K, MO, P).
60: 393 (1933).
Nombre comn: siucahuito.
Distribucin: Bolivia, Brasil, Per;
200-2300 m.
MD, UC.
L. et al. 7301 (USM, CUZ, MO,
HUT, AMAZ, MOL).
210. Solanum pseudocapsicum L.
213. Solanum quitoense Lam.

Cajabamba, in town of Cajabamba,
Knapp, S. et al. 10575 (holotipo USM;
isotipos BM, HUT, CPUN).
(2013).
900-3700 m.
AP, AY, CA, CU, LI, LL, PI.
et al. 10307 (BM, USM); Cano, A.
566 (USM).
Grupo: Morelloid.
Tipo: Cultivado en Uppsala de semillas de Madeira, Anon. s.n. (lectotipo

LINN 248.4 designado por Knapp y
Jarvis 1990).
Sinnimos: ver Knapp (2002).
Knapp (2002, 2008a).
Nombre comn: naranjita de amor,
naranjita china.
Distribucin: Nativa en Argentina,
Bolivia, Colombia, Costa Rica, Ecuador, Mxico, Venezuela, una forma
casi glabra cultivada en todas partes;
0-3700 m.
Distribucin en Per: AN, CA, HU, LI, PA.
Muestras examinadas: Cueva, M. 635 (USM, HOXA, MO, HUT).
Grupo: Geminata.
Habito: arbusto.
Observaciones: Naturalizada en algunos lugares arriba de 2000 m.
48
Tipo: Cultivado en Paris de semillas

de America del Sur, Anon. s.n. (holotipo P; isotipo P).
Sinnimos: S. macrocarpon Pav.
ex Dunal; S. macrocarpon Molina; S.
quitense Kunth; S. angulatum Ruiz &
Pav.; S. nollanum Britton; S. quitoense
Lam. var. septentrionale R.E.Schult.
& Cuatrec.; S. quitoense Lam. forma
septentrionale (R.E.Schult. & Cuatrec.)
D'Arcy.
Referencias: Tabl. Encycl. 2: 16
(1794).
Nombre comn: naranjilla, quitoquito.
Distribucin: Nativo de Ecuador, cultivado en los Andes y en Costa
Rica y naturalizado localmente; 1000-3000 m.
Distribucin en Per: AM, CA, LI, PA.
Muestras examinadas: Monteagudo, A. et al. 3926 (BM, MO,
USM).
214. Solanum radicans L.f.

Tipo: Cultivado en Uppsala de
semillas de Per, Anon, s.n. (material
original LINN248.9).
Sinnimos: S. radicans Hill; Witheringia ruderalis J.Rmy; S. ruderale
(J.Rmy) F.Phil.
Referencias: Dec. Pl. Horti Upsal.
1. Apr-Jul (1762).
Nombre comn: bapichinga, cusmayllo, hierba mora, nucchu, uva
de sapo.
Distribucin: Bolivia, Chile, Ecuador, Per; 0-3700 m.
AP, AR, AY, CA, CU, HV, HU, IC,
JU, LI, MO, TA.
Muestras examinadas: Knapp, S. et al. 10417 (BM, USM); Snchez
Vega, I. 3646 (CPUN, F); Monro, A. et al. 3979 (BM, E, MOL).
Grupo: Morelloid.
Habito: hierba.
215. Solanum raphanifolium Crdenas & Hawkes

Tipo: Per, Dpto. Cusco, near
Cusco, Sacsahuaman, Crdenas, M. &
Gandarillas, H. 3500 (sintipos K, K).
Sinnimos: S. hawkesii Crdenas.
Referencias: J. Linn. Soc., Bot. 53:
94 (1946); Ochoa (1999).
(2000-) 2800-4500 m.
Distribucin en Per: AP, CU,
MO, PU.
Muestras examinadas: Correll, D.S.
P 233 (LL, US, USM); Lpez, A. s.n.
(HUT); Ochoa, C.M. 2223 (CUZ).
Habito: hierba.
216. Solanum raquialatum Ochoa

Tipo: Per, Dpto. Piura, Prov.
Huancabamba, Canchaque, Stork,
H. 11394 (holotipo UC; isotipos G,
GH, NA).
Sinnimos: S. ingaefolium Ochoa;
S. rachialatum Ochoa.
19(79-80): 172 (1954); Ochoa (1999).
1300-3100 m.
Muestras examinadas: Lpez, A. et
al. 7775 (HUT); Ochoa, C.M. 13958
(CUZ, US, USM); Ochoa, C.M.
15788 (CUZ, F, GH, MOL, US).

Habito: hierba.
Estatus preliminar de amenaza nacional: VU (B1,2) [NE en
Knapp etal. 2007].
217. Solanum rhomboideilanceolatum Ochoa

Tipo: Per, Dpto. Junn, Prov. Huancayo, Pahual, Chirifruta, road
to Pariahuanca, Ochoa, C.M. 1394 (holotipo CUZ; isotipos K, US).
Sinnimos: S. rhomboideilanceolatum Ochoa var. ancophilum Correll; S.

ancophilum (Correll) Ochoa.
19: 234 (1952); Ochoa (1999).
2200-3900 m.
Distribucin en Per: AN, AY,
JU, LL.
C.M. 1395 (CUZ, USM); Salas, A. et
al. 7345 (CIP, MOL, PTIS, WAG).
Habito: hierba.
al. 2007].
218. Solanum riparium Pers.

Tipo: Basado en S. dichotomum
Ruiz & Pav., non S. dichotomum Lour.;
Per, Dpto. Hunuco, Hunuco,
isolectotipos MA).
Sinnimos: S. dichotomum Ruiz
& Pav.
Referencias: Syn. Pl. (Persoon) 1:
221 (1805); Roe (1972).
Nombre comn: chamico de rbol,
chamico grande, chinchi-micuna.
Brasil, Ecuador, Per; 100-3000 m.
Distribucin en Per: AM, CA, CU, JU, LO, PA, SM.
Huamantupa, I.2525 (CUZ, MO); Monteagudo, A. et al. 4334 (BM,
MO, MOL, USM).
Habito: arbusto.
Observaciones: Una especie muy variable.
219. Solanum robustifrons Bitter

Yurimaguas, Poeppig, E.F. 2483 (holotipo W).
Sinnimos: S. zamorense Bitter;
S. deflexiflorum Bitter var. diversum
J.F.Macbr.
(2002, 2008a).
Distribucin: Bolivia, Brasil, Ecuador, Per; 100-3000 m.
CA, CU, HU, JU, LO, MD, PA,
SM, UC.
Muestras examinadas: Monteagudo, A. et al. 16901 (USM); Schunke
Vigo, J. 3948 (MOL).
Grupo: Geminata.
Habito: arbusto.
220. Solanum robustum H.L.Wendl.

Tipo: Basado en S. alatum Seem. & Schmidt. non S. alatum Moench.; Cultivada en Alemania de semillas de Brasil (especimen tipo
no encontrado).
49
Srkinen et al.
Sinnimos: S. enneodonton Delile
ex Dunal; S. euracanthum Dunal; S.
alatum Seem. & Schmidt; S. robustum
H.L.Wendl. forma typicum Hassl.;
S. concepcionis Chodat & Hassl.; S.
concepcionis Chodat & Hassl. var. typicum Chodat; S. robustum H.L.Wendl.
var. concepcionis (Chodat & Hassl.)
Hassl.; S. concepcionis Chodat & Hassl.
var. robustius Chodat; S. robustum
H.L.Wendl. forma decurrens Hassl.;
S. robustum H.L.Wendl. forma rupestre
Hassl.; S. robustum H.L.Wendl. var.
laxepilosum Hassl.
Referencias: Flora 27: 784 (1844).
Distribucin: Nativo en Argentina, Brasil, Paraguay; cultivado en
los trpicos y subtrpicos; 900-1700 m.
Muestras examinadas: Wawra, B. 2565 (LE).
Habito: arbusto.
221. Solanum roseum Bohs

Tipo: Basado en Cypomandra acuminata Rusby, non S. acuminatum
Ruiz & Pav.; Bolivia, Dpto. La Paz,
Yungas, Rusby, H.H. 2600 (lectotipo
NY designado por Bohs 1994; isotipo
NY).
Sinnimos: Cyphomandra acuminata Rusby.
Nombre comn: tinetzqui.
CU, JU, PA, UC.
Muestras examinadas: Campos, J. et al. 4360 (BM, MO, USM).
Habito: arbusto.
222. Solanum rubicaule S. Stern

San Ignacio, road from San Ignacio to
El Chaupe, 23 km hike in from trailhead to El Chaupe, Stern, S. et al. 181
(holotipo USM; isotipos BM, NY, UT).
(2010).
800-2000 m.
HU, PA.
Muestras examinadas: Campos, J.
& Corrales, S. 3434 (USM, MOL);
Campos, J. et al. 3912 (HUT, MOL).
Nombre comn: guayaba.

Distribucin: Belize, Brasil, Colombia, Costa Rica, Dominica, Repblica
Dominicana, Ecuador, Guyana Francesa, Guadalupe, Guyana, Honduras,
Martinica, Nicaragua, Panam, Per,
Puerto Rico, Surinam, Venezuela;
0-1800 m.
LO, PA, SM, UC.
Muestras examinadas: Guerra Lu,
J. s.n. (CPUN); Vsquez, R. & Jaramillo, N. 198 (USM).
Habito: arbusto.
224. Solanum ruizii S. Knapp

Tipo: Basado en S. lanceolatum Ruiz
& Pav., non S. lanceolatum Cav.; Per,
Dpto. Hunuco, Mua, Ruiz, H. & Pavn, J. s.n. (lectotipo MA designado por
Knapp 2008b; isolectotipos G, MA).
Sinnimos: S. lanceolatum Ruiz &
Pav.; S. patulum Pers.; S. patulum Pers.
var. pilosistylum Bitter; S. patulum Pers.
forma album J.F.Macbr.
Referencias: Bull. Brit. Mus. Nat.
Hist. (Bot.) 19: 91 (1989); Knapp
(2013).
Nombre comn: uruhuacta.
2400-4300 m.
Distribucin en Per: AY, HV, HU, JU.
Muestras examinadas: Macbride, J.F. 4351 (G, US).
Grupo: Dulcamaroid.
Estatus preliminar de amenaza nacional: VU (B1,2a) [EN en
Knapp et al. 2007].
225. Solanum salasianum Ochoa

Pachitea, entre Cormilla y Tambo de
Vaca, Ochoa, C.M. 4629 (holotipo
CUZ).
Referencias: Amer. Potato J. 66(4):
235-238 (1989); Ochoa (1999).
Nombre comn: jacha papa.
2600-3000 m.
Distribucin en Per: HU.
Muestra examinadas: Ochoa, C.M.
& Salas, A. 16276 (CUZ, USM);
Ochoa, C.M. 15750 (CUZ).
Habito: hierba.
Observaciones: Conocida solamente de la localidad tipo, necesita
estudio y conservacin en su hbitat original.
223. Solanum rugosum Dunal

Tipo: Brasil, Bahia, Blanchet, J. s.n. (lectotipo P designado por
Roe 1972).
Referencias: Prodr. [A. P. de Candolle] 13(1): 108 (1852); Roe (1972).
50
226. Solanum sanchez-vegae S. Knapp

Tipo: Per, Dpto. Amazonas,
Chachapoyas, Cerros Calla-Calla, W
side, 45 km above Balsas, mid-way on
road to Leimebamba, Hutchison, P.C.
& Wright, J.K. 5738 (holotipo USM;
isotipos K, LE).
Referencias: PLoS ONE 5(5):
e10502 (2010); Knapp (2013).
Nombre comn: bejuco, hierba
santa negra.
LL, PA, PI, SM.
Muestras examinadas: Snchez Vega, I. et al. 512 (CPUN); Daz,
C. et al. 9717 (HUT, MOL, NY), Gonzles, P. & Monzn, M. 2389
(USM).
Grupo: Dulcamaroid.
Observaciones: Tratado como posiblemente NT por Knapp (2013).
227. Solanum saponaceum Dunal

Tipo: Basado en S. scabrum Ruiz
& Pav., non S. scabrum Mill.; Per,
Dpto. Hunuco, Mua y Chinchao,
isolectotipos F, MA).
Sinnimos: S. scabrum Ruiz & Pav.
Referencias: Hist. Nat. S. 206
(1813).
Nombre comn: ccollmis, cujaca
morada, shirac negro.
CA, CU, HU, HV, JU, LL, PA.
Muestras examinadas: Croat, T.B. et al. 57656 (USM, MO); Snchez
Vega, I. 31 (CPUN); Marcelo Pea, J.L. et al. 1955 (MOL).
Habito: arbusto.
228. Solanum savanillense Bitter

Tipo: Ecuador, Prov. ZamoraChinchipe, Tambo de Savanilla, Andr,
E. 4565 (holotipo K).
Regni Veg. 12: 66 (1913); Knapp &
Helgason (1997).
Distribucin en Per: AM, PA,
SM.
et al. 22027 (BM, MO, MOL, USM);
Young, K. 1396 (HUT).
Habito: hierba.
Observaciones: No se conoce muy bien la distribucin de esta
especie en el Per.
229. Solanum scabrifolium Ochoa

Huamales, Pincullo, Ochoa, C.M.
2633 (holotipo CUZ).
Referencias: Darwiniana 17: 427429 (1972); Ochoa (1999).
2800-3300 m.
Distribucin en Per: HU.
2635 (CUZ, USM); Ochoa, C.M.
2632 (CUZ, MOL).
Habito: hierba.
nacional: EN (B1,2a) [DD en Knapp
et al. 2007].
230. Solanum schlechtendalianum Walp.

Tipo: Basado en S. geminifolium
Schltdl. & Cham., non S. geminifolium Thonn.; Mexico, Edo. Veracruz,
Xalapa, Schiede, C. 138 (holotipo B?;
isotipos MO, P).
Sinnimos: S. geminiflorum Schltdl.
& Cham.
Referencias: Repert. Bot. Syst.
(Walpers) 3: 61 (1844).
Distribucin: Argentina, Belize,
Bolivia, Brasil, Colombia, Costa Rica,
Cuba, Ecuador, El Salvador, Guyana
Francesa, Guatemala, Guyana, Honduras, Mxico, Panam, Per, Surinam, Venezuela; 0-1900 m.
Distribucin en Per: AM, CA, CU, HV, MD, PA, SM, UC.
Muestras examinadas: Valenzuela, L. et al. 11860 (HOXA, HUSA,
HUT, MO, USM); Daz, C. 7085 (MO, MOL, USM).
231. Solanum seaforthianum Andrews

Tipo: Cultivado en Inglaterra de semillas de las Antillas (lectotipo la ilustracin
en Andrews, Bot. Repos. tab. 504. 1808
designado por Knapp 2013).
Sinnimos: S. cirrhosum Dunal; S.
salignum Willd.; S. pentadactylon G.Don;
S. cyrrhosum Dunal; S. prunifolium
Willd.; S. venustum Kunth; S. tenuifolium Dunal; S. botryophorum Ridl.; S.
seaforthianum Andrews var. disjunctum
O.E.Schulz; S. kerrii Bonati.
Referencias: Bot. Repos. tab. 504
(1808); Knapp (2013).
Distribucin: Nativo de las Antillas, cultivada en lugares tropicales y subtropicales en todo el mundo,
naturalizada en Africa e Asia; 0-2300 m.
Distribucin en Per: LI, LL, LO, TU.
Muestras examinadas: Vilcapoma, G. 337 (USM).
Grupo: Dulcamaroid.
Habito: trepadora.
51
Srkinen et al.
232. Solanum selachophyllum Bitter

Hunuco, SW of Monzn, Weberbauer, A. 3399 (holotipo B, destruido;
isotipos F[frag.], MOL).
Regni Veg. 16: 82 (1919); Roe (1972).
HU, PA, PI, SM.
Nombre comn: ceja de monte.
Muestras examinadas: Young, K.
1521 (HUT, MOL, USM); Snchez
Vega, I. et al. 6127 (CPUN); Reynel,
C. et al. 4178 (MOL).
Habito: arbusto.
Observaciones: Aunque su extensin de presencia es grande (>90
000 km2) existe en poblaciones muy fragmentadas.
233. Solanum sericeum Ruiz & Pav.

Tipo: Per, Dpto. Junn, Huasahuasi, Ruiz, H. & Pavn, J. s.n. (lectotipo
isolectotipo MA).
Pavon] 2: 33 (1799).
1400-2700 m.
Distribucin en Per: AN, JU.
et al. 4846 (E, USM).
Habito: trepadora.
Observaciones: Conocida sola de pocas colectas y necesita investigacin taxnomica.
234. Solanum sessile Ruiz & Pav.

Tipo: Per, Dpto. Hunuco, Mua,
isolectotipo MA).
Sinnimos: S. pulchrum Poir.; S.
pulchrum Poir. var. Pervianum Dunal;
S. dibrachiatum Van Heurck & Mll.
Arg.; S. marmellosanum Bitter; S.
grandifolium C.V.Morton; Pheliandra
herthae Werderm.; S. herthae (Werderm.) D'Arcy.
Pavon] 2: 35 (1799); Knapp (2002,
2008a).
Nombre comn: chirisanango, mun suk, sacha congompe blanco,
sanango, sacha congompe, shaterilla.
Distribucin: Bolivia, Brasil, Colombia, Ecuador, Per, Venezuela;
0-2800 m.
Muestras examinadas: Young, K. & Len, B. 4999 (MOL, USM);
Knapp, S. et al. 6391 (BH, CUZ, K, MOL, US, USM); Snchez Vega,
I. et al. 8406 (BM, CPUN).
Grupo: Geminata.
Habito: arbusto.
52
235. Solanum sessiliflorum Dunal

Tipo: Brasil, Edo. Par, R.E. 7907
(lectotipo P designado por Whalen et
al. 1981; isolectotipo P).
Sinnimos: S. arecunarum Pittier;
S. georgicum R.E.Schult.; S. topiro Dunal var. georgicum (R.E.Schult.) Heiser;
S. sessiliflorum Dunal var. georgicum
(R.E.Schult.) Whalen; S. topiro Dunal;
S. alibile R.E.Schult.
al.] Suppl. 3: 775 (1814).
Nombre comn: cocona.
Ecuador, Guyana, Per; 0-1400 m.
Muestras examinadas: Huamantupa, I. et al. 16101 (USM).
236. Solanum simplicissimum Ochoa

Tipo: Per, Dpto. Lima, Yauyos,
entre Cacras y Hongos, Ochoa, C.M.
4500 (holotipo CUZ; isotipo MOL).
Referencias: Rev. Acad. Colomb. Ci.
Exact. 17(65): 321 (1989); Ochoa (1999).
1600-2700 m.
C.M. & Salas, A. 15147 (CUZ, MOL,
USM); Salas, A. et al. 7378 (CIP,
MOL, PTIS).
Habito: hierba.
Knapp et al. 2007].
237. Solanum sinuatiexcisum Bitter

Yungas, Unduavi, Suryungas, Buchtien,
O. 2962 (lectotipo US designado por
Barboza et al. 2013; isolectotipos BM,
GOET, K, NY, SI, US).
Sinnimos: S. hyoscyamoides Bitter;
S. deltoideum Rusby.
(1972); Barboza & Hunziker (2005).
Per; 500-3200 m.
Muestras examinadas: Knapp, S. et al. 10453 (BM, USM); Cueva
M, M. et al. 98 (HUSA).
Grupo: Morelloid.
Habito: hierba.
Estatus preliminar de amenaza nacional: EN (B1,2).
Observaciones: Las poblaciones peruanas son las ms norteas de
todo el rango de distribucin.
238. Solanum sisymbriifolium Lam.

Tipo: Argentina, Prov. Buenos Aires, Buenos Aires, P. Commerson
s.n. (holotipo P; isotipo P).
Sinnimos: S. balbisii Dunal; S. mauritianum Willd. ex Roth; S.

opuliflorum Port. ex Walp.; S. xanthacanthum Willd. ex Walp.; S. inflatum
Hornem.; S. opuliflorum Port. ex Dunal;
S. formosum Weinm.; S. branciifolium
J.Jacq.; S. decurrens Balb.; S. thouinii
C.C.Gmel.; S. viscidum Schweigg.; S.
viscosum Lag.; S. subviscidum Schrank;
S. balbisii Dunal var. purpureum Hook.;
S. edule Vell.; S. pilosum Raf.; S. balbisii
Dunal var. bipinnata Hook.; S. balbisii
Dunal var. oligospermum Sendtn.; S.
sisymbriifolium Lam. var. oligospermum
(Sendtn.) Dunal; S. sisymbriifolium
Lam. var. heracleifolium Sendtn.; S.
sisymbriifolium Lam. var. bipinnatipartitum Dunal; S. sisymbriifolium Lam. var. brevilobum Dunal; S.
sabeanum Buckley; S. sisymbriifolium Lam. forma albiflorum Kuntze; S.
sisymbriifolium Lam. forma lilacinum Kuntze; S. sisymbriifolium Lam. var.
macrocarpum Kuntze; S. rogersii S.Moore; S. bipinnatifidum Larraaga;
S. sisymbriifolium Lam. var. gracile Mattos.
Referencias: Tabl. Encycl. 2: 25 (1794).
Nombre comn: mullaca espinudo, ocote mullaca.
Distribucin: Argentina, Bolivia, Brasil, Colombia, Ecuador,
Paraguay, Per, Venezuela; naturalizada y cultivada en los trpicos y
subtrpicos; 100-2800 m.
Distribucin en Per: AM, AP, CA, JU, LO, MD, PI, SM.
Muestras examinadas: Campos, J. & Daz, O. 2391 (MO, USM);
Schunke Vigo, J. 1788 (MOL).
Grupo: Leptostemonum (Sisymbriifolium).
239. Solanum smithii S. Knapp

Tipo: Ecuador, Prov. Loja, ca. 30
km S of Catamayo on rd to Cariamanga, Knapp, S. & Mallet, J. 6252 (holotipo NY; isotipos BH,GH,MO,US,US).
Knapp (2002, 2008a).
Nombre comn: chano.
LA, LL, PI.
A. et al. 11258 (BM, HUT, MO);
Smith, D.N. et al. 3409 (MO, USM);
Daz, C. et al. 3161 (BM, MO, MOL).
Grupo: Geminata.
Habito: arbusto.
240. Solanum sogarandinum Ochoa

Tipo: Per, Dpto. La Libertad, Prov. Santiago de Chuco, Sogaranda,
8 km from Santiago de Chuco, Ochoa,
C.M. 1440 (holotipo CUZ; isotipos C,
CIP, K, PTIS, US).
Sinnimos: S. sogarandae Firbas
& Ross.
19(79-80): 168 (1954); Ochoa (1999).
3100-4400 m.
HU, LL, LI.
C.M. 2530 (CUZ, GH, US, USM);
Dillon, M. et al. 2928 (CUZ, F, MO, US, USM); Salas, A. et al. 7328
(CIP, MOL, PTIS, WAG).
Habito: hierba.
241. Solanum solum J.F. Macbr.

Tipo: Per, Dpto. Junn, Hacienda
Schunke, La Merced, Macbride, J.F.
5764 (holotipo F).
Sinnimos: S. pintoi Castillo.
Hist., Bot. 13(5-B,1): 220 (1962).
Distribucin: Colombia, Per; ca.
1500-2700 m.
Muestras examinadas: Woytkowski,
F. 7323 (BM, MO, NY).
Habito: arbusto.
nacional: DD.
Observaciones: Conocida de dos colecciones, una de Colombia y
la otra del Per, esta especie necesita ms estudio.
242. Solanum stenophyllum Dunal

Tipo: Per, Dpto. Piura, Olleras
and Yanto, Humboldt, A. & Bonpland,
A. s.n. (holotipo P; isotipo F).
Sinnimos: S. bogotense Dunal; S.
tolimense Wedd.; S. neriifolium Bitter.
Knapp (2013).
Per; 1600-4400 m.
Muestras examinadas: Snchez Vega,
I. et al. 10957 (CPUN); Hutchison P.C.
& von Bismarck, K. 6521 (USM).
Grupo: Dulcamaroid.
Habito: arbusto
Observaciones: Estas poblaciones representan la parte sur del rango
de distribucin de la especie; evaluado como LC a nivel global por
Knapp (2013).
243. Solanum stramoniifolium Jacq.

Tipo: Cultivado en Vienna supuestamente de India, Anon. s.n.
(lectotipo W designado por Whalen
et al. 1981; isolectotipo BM).
Sinnimos: S. hirsutum Herb.
Peurari ex Dunal; S. stramoniifolium
Lam.; S. stramoniifolium Dunal; S.
stramoniifolium var. inerme (Dunal)
Whalen; S. toxicarum Rich.; S. maccai
Dunal; S. platyphyllum Dunal; S. undecimangulare Willd.; S. trichocarpum
Miq.; S. demerarense Dunal; S. coconilla
Huber; S. liximitante R.E.Schult.
Referencias: Misc. Austriac. 2: 298
(1781).
Nombre comn: yaakuch.
Distribucin: Brasil, Ecuador, Guyana Francesa, Guyana, Per,
Surinam, Trinidad y Tobago, Venezuela, a veces cultivada en Asia e
Europa; 0-900 m.
Distribucin en Per: AM, LO, PA.
53
Srkinen et al.
Muestras examinadas: Valenzuela, L. et al. 12657 (HOXA, HUT,
MO, USM).
Habito: arbusto.
244. Solanum suaveolens Kunth & C.D.Bouch

Tipo: Cultivada en Vienna de
semillas de Mexico, Heller s.n. (holotipo W).
Sinnimos: S. microphyllidium Bitter;
S. endlicheri Dunal; S. suaveolens Kunth
& C.D.Bouch var. endlicheri (Dunal)
Bitter; S. tarapotense Van Heurck &
Mll.Arg.; S. suaveolens Kunth &
C.D.Bouch subsp. microphyllidium Bitter; S. suaveolens Kunth & C.D.Bouch
var. balaoense Bitter; S. suaveolens Kunth
& C.D.Bouch var. chalarophyes Bitter;
S. suaveolens Kunth & C.D.Bouch var.
glabrescens Bitter; S. suaveolens Kunth & C.D.Bouch var. heterotrichostylum
Bitter; S. fraxinifolium Dunal subsp. pamplonense Bitter; S. ervendbergii
Rydb.; S. belizense Lundell; S. huastecanum Lundell; S. pliophyllidium (Bitter) A.Child; S. suaveolens Kunth & C.D.Bouch var. pliophyllidium Bitter.
Referencias: Ind. Sem. Hort. Berol. 1848: 14 (1848).
Nombre comn: sandillita.
Distribucin: Belize, Bolivia, Colombia, Costa Rica, Ecuador,
Guatemala, Honduras, Mxico, Per; 0-1500 m.
Distribucin en Per: AY, CU, HU, JU, LO, MD, PA, SM, UC.
Muestras examinadas: Tovar, O. 2276 (USM); Schunke Vigo, J.
4943 (MOL).
Habito: trepadora.
245. Solanum subtusviolaceum Bitter

Tipo: Bolivia, Yungas, Bang, M.
2392 (sintipos BM, E, F, G, GH,K, M,
MO, NY, PH, US, W, WIS).
(1972).
Nombre comn: atoqpa papan.
MD, PA.
et al. 482 (HOXA, HUSA, HUT,
MO, USM).
Grupo: Morelloid.
Habito: hierba
246. Solanum sumacaspi S.Knapp

Tipo: Per, Dpto. Cusco, Urubamba, road from Urubamba to
Quillabamba, between Ollantaytambo & Abra Malaga, Ackermann, M.
& Kollehn, D. 289 (holotipo USM;
isotipo BM).
Gard. 92(2): 248 (2005); Knapp
(2008).
Nombre comn: quito naranja.
54
2100-3700 m.
Muestras examinadas: Romn, F. et al. 066 (MOL); Knapp, S. et
al. 10387 (BM, USM).
Grupo: Geminata.
Habito: arbusto.
247. Solanum superbum S.Knapp

Steinbach, R.F. 541 (holotipo F; isotipos GH, MO, NY, S).
(1992); Knapp (2002, 2008a).
Grupo: Geminata.
Habito: arbusto.
248. Solanum sycophanta Dunal

Tipo: Venezuela, Est. Caracas,
Linden, J.J. 352 (holotipo G; isotipos
BM, G-DC, LE, W).
Sinnimos: S. inopinum Ewan; S.
grandiflorum Ruiz & Pav. var. aberrans
J.F.Macbr.
Nombre comn: lucuma de oso.
PA, SM.
Muestras examinadas: Cueva, M. et
al. 184 (HOXA, HUSA, HUT, MO,
USM); Monteagudo, A. et al. 3611 (BM, MOL).
Habito: rbol.
249. Solanum talarense Svenson

Tipo: Per, Dpto. Piura, Amotape
Hills, Quebrada Mogolln, Haught,
O. & Svenson, H.K. 11534 (holotipo
BKL).
(1946).
200-1600 m.
Distribucin en Per: CA, LA,
LL, PI.
A. et al. 7912 (HUT, MO); Snchez
Vega, I. et al. 1436 (BH, CPUN);
Cerrate, E. 5245 (USM).
Grupo: Leptostemonum (Gardneri).
Observaciones: A pesar de tener una extensin un poco ms de
20000 km2, esta especie tiene poblaciones fragmentadas en un hbitat
amenazado.
250. Solanum tenuisetosum (Bitter) Bohs

Tipo: Basado en Cyphomandra tenuisetosa Bitter; Per, Dpto. Hunuco,
Dist. Churubamba, Hacienda San
Carlos, trail Exito to San Carlos, open
woods, Mexia, Y. 8209 (neotipo US
designado por Bohs 1994; isoneotipos
B, BH, BM, F, GH, K, MO, NY, S, U).
Sinnimos: Cyphomandra tenuisetosa Bitter.
Regni Veg. 17: 352 (1921); Bohs
(1994); Taxon 44: 586 (1995).
Nombre comn: asma panga, chupo sacha macho, chupo sacha silvestre,
gallinaso huasca, huasca chuposacha,
pepino del campo.
Distribucin: Brasil, Per; 200-1700 m.
Distribucin en Per: AM, CU, HU, LO, MD, PA, SM, UC.
Muestras examinadas: Phillips, O. et al. T 21 (USM); Snchez Vega,
I. et al. 9834 (CPUN).
Habito: arbusto.
251. Solanum tenuispinum Rusby

Tipo: Bolivia, Nequejahuira, Tate,
G. 662 (holotipo NY; isotipo NY).
Referencias: Phytologia 1: 75
(1934).
Distribucin en Per: CA, CU.
Muestras examinadas: Nez P.
7548 (MO, USM).
Habito: arbusto.
nacional: DD.
Observaciones: Los registros de Cajamarca necesitan estudio.
252. Solanum tergosericeum Ochoa

San Ignacio, Derrumbe, en las faldas
inferiores de la Montaa de Chaupe
subiendo de Tamborapa hacia Chaupe,
Ochoa, C.M. & Salas, A. 16249 (holotipo MJP; isotipo MOL).
Referencias: Phytologia 88(2): 212
(2006).
1800 m.
Muestras examinadas: Conocida
solamente del tipo.
Habito: trepadora.
dendrophilum Bitter; S. feddei Bitter;

S. moritzianum Bitter; S. semievectum
Bitter; S. semiscandens Bitter; S. subquinatum Bitter; S. diffusum Ruiz & Pav.
subsp. miozygum Bitter; S. diffusum
Ruiz & Pav. var. miozygum (Bitter)
J.F.Macbr.
CU, HU, JU, LO, MD, PA, SM, UC.
Muestras examinadas: Quipuscoa S, V. et al. 3911 (HUSA); Campos,
J. et al. 4607 (BM, MO, MOL); Snchez Vega, I. et al. 8291 (BM,
CPUN, USM).
Habito: trepadora.
254. Solanum thelopodium Sendtn.

Tipo: Brasil, Edo. Amazonas, Teff,
prope Rio Catual, Martius, C. 2903
(lectotipo M designado por Knapp
2000).
Referencias: Fl. Bras. (Martius) 10:
46 (1846).
Nombre comn: sacha curari,
yaco to.
Per; 0-1800 m.
LO, MD, PA, PU, SM, UC.
Muestras examinadas: Schunke
Vigo, J. 2201 (MOL); Guerra Lu, J. s.n.
(CPUN); Gentry, A.H. et al. 25091 (F,
MO, USM).
Grupo: Thelopodium.
255. Solanum tovarii S. Knapp

Tipo: Per, Dpto. Huancavelica,
Prov. Tayacaja, Hacienda Tocas, between Colcabamba and Paucarbamba,
Tovar, O. 1932 (holotipo USM; isotipos IBE, WIS).
Referencias: Novon, 2: 348 (1992);
Knapp (2002, 2008a).
2700-3700 m.
Distribucin en Per: CU, HV,
JU.
Muestras examinadas: Cano, A.
4682 (F, USM).
Grupo: Geminata.
Habito: arbusto.
Estatus preliminar de amenaza nacional: EN (B1,2a) [EN en
Knapp et al. 2007].
253. Solanum ternatum Ruiz & Pav.

Tipo: Per, Dpto. Hunuco, Cuchero, Ruiz, H. & Pavn, J. s.n.
(lectotipo MA designado por Knapp 2008b; isolectotipo F).
Sinnimos: S. ternifolium Werderm.; S. diffusum Ruiz & Pav.; S.
55
Srkinen et al.
256. Solanum trachycarpum Bitter & Sodiro

prope Pomaqui, Sodiro, A. 114/9
(holotipo B, destruido; isotipo QPLS).
Regni Veg. 10: 541 (1912).
Distribucin en Per: AM, AN.
Muestras examinadas: Cerrate, E.
3767 (USM).
Habito: arbusto.
nacional: DD.
Observaciones: Este grupo necesita
estudio taxonmico.
257. Solanum trachycyphum Bitter

Tipo: Colombia, Dpto. Valle del
Cauca, Juza, Cerro Seguengue, Lehmann, F. 6682 (lectotipo F designado
por Roe 1972; isolectotipo US).
Regni Veg. 16: 81 (1919); Roe (1972).
Per; 200-2800 m.
HU, MD, PA, SM, UC.
Muestras examinadas: Bussmann,
R.W. et al. 15810 (HUT); Vsquez, R.
et al. 36478 (USM); Snchez Vega, I. et
al. 8533 (BM, CPUN); Graham, J.G.
et al. 4091 (MOL).
Habito: arbusto.
258. Solanum trinitense Ochoa

Contumaz, Dist. Trinidad, Hacienda
San Lorenzo, Ochoa, C.M. 2486 (holotipo CUZ; isotipo LE).
Agrar., Lima 2(3): 245 (1964); Ochoa
(1999).
2700-3500 m.
C.M. 13968 (CUZ, F, MOL, USM);
Ochoa, C.M. 13966 (CUZ, USM).
Habito: hierba.
Knapp et al. 2007].
259. Solanum tuberosum L.

Tipo: Cultivado en Uppsala, Anon. s.n. (lectotipo designado por
Hawkes 1956 LINN 248.12).
56
Sinnimos: ver Ovchinnikova et

al. (2011).
Nombre comn: papa.
Distribucin: Originaria de Bolivia
e el sur del Pe, ahora cultivada en todo
el mundo; 800-4000 m.
Distribucin en Per: cultivado.
C.M. 4919 (USM).
Habito: hierba.
nacional: NE (cultivada).
260. Solanum uleanum Bitter

Tipo: Brasil, Edo. Acre, Rio Acre,
Porto Carlos, Ule, E. s.n. (lectotipo
designado por Knapp y Helgason
1997 G).
Sinnimos: S. uleanum Bitter var.
gracilescens Bitter; S. uleanum Bitter
var. unipedunculatum Bitter.
Regni Veg. 12: 139 (1913); Knapp &
Helgason (1997).
Per; 100-2600 m.
PA, SM, UC.
al. 6654 (BH, USM); Schunke Vigo, J.
et al. 16501 (MOL).

Habito: trepadora.
261. Solanum uncinellum Lindl.

Tipo: Cultivado en el jardn del
Horticultural Society, Anon. s.n.
(holotipo CGE).
Sinnimos: S. ipomoea Sendtn.; S.
volubile Rusby; S. ipomoeum St.-Lag.;
S. ipomoea Sendtn. var. angustifolium
Witasek.; S. ipomoea Sendtn. var. ipomoeoides (Chodat & Hassl.) Hassl.; S.
ipomoea Sendtn. var. macrostachyum
Hassl.; S. pensile Sendtn.; Witheringia pendula Roem. & Schult.; S.
pendulum Link ex Steud.; S. scandens
R.H.Schomb. ex Dunal; S. amethystinum Poit. ex Hook.f.; S. scandens
L. T; S. scandens L.f.; S. laetum Miq.;
S. leucosporum Dunal; S. sempervirens Dunal; S. styracioides Rusby;
Cyphomandra yungasense Rusby; S. penduliflorum Rusby; S. granelianum
D'Arcy; S. palenquense D'Arcy.
Referencias: Edwards's Bot. Reg. 26: t.15 (1840); Knapp (2013).
Nombre comn: coconilla con espina.
Distribucin: Argentina, Bolivia, Brasil, Colombia, Costa Rica,
Ecuador, Guyana Francesa, Guyana, Panam, Paraguay, Per, Surinam,
Trinidad y Tobago, Venezuela; 0-2400 m.
Distribucin en Per: AM, CU, HU, JU, LO, MD, PA, PI, SM,
UC.
Schunke Vigo, J. et al. 15474 (BM, USM); Daz, C. et al. 4131 (MO,
MOL, USM).
Grupo: Dulcamaroid.

Habito: trepadora.
Observaciones: Solanum uncinellum es una especie bastante variable
en todo su rango de distribucin (Knapp 2013).
262. Solanum unilobum (Rusby) Bohs

Tipo: Bolivia, La Paz: Mapiri, JulAug 1892, Bang 1535 (lectotipo NY
designado por Bohs 1994; icolectotipos A, BM, E, F, G, GH, K, M, MO,
NY, US, WIS).
Sinnimos: Cyphomandra uniloba
Rusby.
Club 6: 90 (1896); Bohs (1994, 1995).
Nombre comn: tomate de monte.
Distribucin en Per: PU.
Muestras examinadas: Bernardi, L.
et al. 16817 (MO).
Observaciones: Conocida de una sola coleccin peruana.
263. Solanum urubambaense Agra

Tipo: Per, Dpto. Cusco, Prov. Urubamba, runas de Machu Pichu, high
above Rio Urubamba, 80 km WNW of
Cusco, Iltis, H.H. et al. 1031 (holotipo
NY; isotypos SP, UC, USM).
Referencias: Syst. Bot. 33(3): 561
(2008).
2000-2600 m.
Muestras examinadas: Nez V., P.
7572 (MO, USM).
Habito: arbusto.
264. Solanum velutinum Dunal

Tipo: Guyana Francesa, Cayenne,
Anon. s.n. (holotipo P).
Sinnimos: S. brancoense Bitter; S.
poeppigianum Sendtn.; S. chloranthum
Poepp. ex Sendtn.; S. cuspistorta Dunal;
S. surinamense Sendtn.; S. canocinereum
Dunal; S. brachybotryon Dunal; S. rufum Dunal; S. martinisii Van Heurck
& Mll.Arg.; S. pyrrhocladum Bitter;
S. rubidum Standl. & C.V.Morton; S.
williamsii Rusby; S. rhamphidacanthum
Bitter; S. rufirameum Bitter.
al.] Suppl. 3: 766 (1814).
Nombre comn: mata perro.
Distribucin: Brasil, Costa Rica, Ecuador, Guyana Francesa, Guyana, Panam, Per, Surinam, Venezuela; 100-2900 m.
Distribucin en Per: CA, CU, JU, LO, MD, PA, SM, UC.
Muestras examinadas: Weberbauer, A. 4534 (MO, MOL); Snchez
Vega, I. 4533 (CPUN); Srkinen, T. et al. 4019 (BM, USM); Angulo,
N. 2120 (HUT).

Habito: arbusto.
Observaciones: Solanum velutinum es una especie muy variable y
puede representar ms de una entidad.
265. Solanum verecundum M. Nee

Tipo: Ecuador, Prov. Sucumbos,
El Salado, Jaramillo, J. et al. 13285
(holotipo QCA; isotipo NY).
Referencias: Kurtziana 28: 137
(2000).
Distribucin en Per: CA, HU, PA.
Muestras examinadas: Monteagudo,
A. et al. 15682 (USM); Campos, J. et
al. 3818 (MO, MOL, USM).
Habito: arbusto.
266. Solanum viarum Dunal

Tipo: Brasil, Edo. So Paulo, Lund,
P. 799 (holotipo G).
Sinnimos: S. chloranthum DC.;
S. viridiflorum Schltdl.; S. khasianum
C.B.Clarke var. chatterjeeanum Sengupta.
Distribucin: Nativa de Brasil (Nee
1979), intoducida e invasiva en los
trpicos y subtrpicos en las Americas,
Asia e Africa (muy comn en Asia);
200-2600 m.
et al. 636 (USM, HOXA).
267. Solanum violaceimarmoratum Bitter

Tipo: Bolivia, Dpto. La Paz, Prov.
Nor Yungas, Unduavi, Buchtien, O.
764 (holotipo W; isotipos HBG, US).
Sinnimos: S. violaceimarmoratum
Bitter var. papillosum Hawkes; S. villuspetalum Vargas; S. multiflorum Vargas;
S. multiflorum Vargas; S. santolallae
Vargas forma velutinum Correll; S.
urubambae Juz.; S. urubambae Juz.
forma chakchabambense Ochoa; S.
urubambae Juz. forma velutinum
(Correll) Ochoa; S. urubambae Juz.;
S. villuspetalum Vargas.
(1999, como sinnimos).
Muestras examinadas: Ochoa, C.M. 15639 (MOL, USM); Spooner,
D.M. & Salas, A. 7231 (CIP, MOL, PTIS, WAG); Ochoa, C.M. 13778
(CUZ, MOL, US).
Habito: hierba.
57
Srkinen et al.
268. Solanum weddellii Phil.

Tipo: Chile, Regin I (Tarapac),
Calcalhuay, Philippi, R.A. 25 (sintipos
SGO, WU).
Sinnimos: Chamaesaracha boliviensis Dammer; S. chamaesarachidium
Bitter.
Referencias: Anales Mus. Nac. Chile, Segunda Secc., Bot. 1891: 65. 1891.
Chile, Per; 2300-4300 m.
Distribucin en Per: AR, CU,
MO, PU.
T. et al. 4038 (BM, USM); Nez, P.
& Delgado V, L. 7943 (USM); van der
Werff, H. et al. 20953 (HUSA, MO).
Grupo: Morelloid.
Habito: hierba.
Observaciones: Las poblaciones peruanas representan el lmite
norteo de esta especie; ocurre solamente en suelos muy arenosos.
269. Solanum wendlandii Hook.f.

Tipo: Cultivado en Kew de semillas
mandado de Alemania en 1882, Anon.
s.n. (holotipo K).
Sinnimos: S. tlacotalpense Sess &
Moc.; S. mazatenangense J.M. Coult.
& Donn.Sm.; S. unguis-cati Standl.
Referencias: Bot. Mag. 113: tab.
6914 (1887).
Distribucin: Nativa en Centroamerica de Mexico a Costa Rica,
cultivada en los trpicos, subtrpicos
e en invernaderos en todo el mundo;
0-3000 m.
Distribucin en Per: CU, LI, TU.
Muestras examinadas: Tupayachi H, A. et al. 2511 (CUZ); Nez,
P. et al. 6833 (MO, NY, USM); Daz, C. et al. 5360 (MO, MOL).
Grupo: Wendlandii-Allophyllum.
Habito: trepadora.
Observaciones: Cultivada por sus flores llamativas, casi nunca se ve
con frutos salvo en su distribucin nativa en Centroamerica.
270. Solanum wittmackii Bitter

Tipo: Basado en S. tuberosum L.
var. macranthum Hook.f.; Per, Dpto.
Lima, Lomas de Amancaes, Mathews,
A. 847 p.p. (holotipo K; isotipos BM,
CGE, E, GH, GL, K, OXF, TCD).
Sinnimos: S. tuberosum L. var. macranthum Hook.f.; S. wittmackii Bitter
var. glauciviride Bitter; S. vavilovii Juz.
& Bukasov.
Regni Veg. 12: 54 (1913); Ochoa
(1999).
Nombre comn: papa de gentil,
papita de San Juan.
Muestras examinadas: Ochoa, C.M. et al. 280 (USM); Salas, A. et al.
7381 (CIP, MOL, PTIS, WAG); Ochoa, C.M. 13258 (CUZ, MO, US).
58
Habito: hierba.
Estatus preliminar de amenaza nacional: VU (B1,2) [DD en
Knapp et al. 2007].
271. Solanum wrightii Benth.

Tipo: Hong Kong, Wright, C. 489
(holotipo K; isotipo GH).
Sinnimos: S. macranthum Hort. ex
Carrire; S. setosicalyx Rusby.
Referencias: Fl. Hongk. 243 (1861)
Distribucin: Nativo de Bolivia;
cultivado en los trpicos y subtrpicos
en todo el mundo, muy comnmente
cultivada en Africa y Asia; 0-2000 m.
MD, PA, UC.
Muestras examinadas: Cornejo V,
F. et al. 1137 (MOL); Young, K. 775
(MO, NY).
Habito: rbol.
Observaciones: Algunas poblaciones amaznicas pueden ser nativas
y necesita ms estudio.
272. Solanum xanthophaeum Bitter

Tipo: Per, Dpto. Hunuco, Huamales entre Monzn y el Ro Huallaga, Weberbauer, A. 3690 (lectotipo G
designado por Knapp 2002; isolectotipo MOL).
(2002, 2008a).
HU, PA, SM.
al. 4608 (BM, MO, MOL); Plowman,
T.C. et al. 11372 (USM).
Grupo: Geminata.
Habito: arbusto.
273. Solanum yanamonense S. Knapp

Explorama Tourist Camp on Rio Amazonas between Indiana and mouth of
the Rio Napo, ca. 80 km N of Iquitos,
Knapp, S. 6613 (holotipo BH; isotipos
F, G, GH,MO).
(1986); Knapp (2002, 2008a).
0-130 m.
6616 (BH, G, MO, USM).
Grupo: Geminata.
Habito: arbusto.
Estatus preliminar de amenaza nacional: CR (B1.2a) [CR en
Knapp et al. 2007].
Observaciones: Conocida solamente de los bosques amaznicos
cerca de Iquitos.
274. Solanum youngii S.Knapp

Tipo: Ecuador, Prov. ZamoraChinchipe, Parque Nacional Podocarpus, Loja-Zamora road just E of pass,
Madsen, J. 85888 (holotipo QCA;
isotipos AAU, BM, LOJA, QCNE).
Knapp (2002, 2008a).
Nombre comn: coloquillo.
SM.
M.O. et al. 6131 (CPUN); Young, K.
1406 (MO, MOL); Young, K. 3833
(BM, USM).
Grupo: Geminata.
Habito: arbusto.
276. Solanum zumbense Bohs

Tipo: Ecuador, Prov. ZamoraChinchipe, rd between Zumba and
Amaluaza, 8-10km W of Zumba,
Bohs, L. et al. 3366 (holotipo QCNE;
isotipos BM, LOJA, NY, QCA, UT).
3: 506 (2009).
Nombre comn: chupo sacha.
Distribucin: Brasil, Ecuador, Per;
200-2300 m.
Distribucin en Per: AM, HU,
PA, SM, UC.
D. & Flores, V. 0089 (USM); Schunke
Vigo, J. 5866 (USM); Smith, D.N.
2959 (USM).
Habito: arbusto.
275. Solanum zahlbruckneri Bitter

Cutervo, Cutervo, von Jelski, C. 46
(holotipo W; isotipos F, MO, S).
(1972).
Nombre comn: cushay, hierba
mora.
AP, AY, CA, CU, HU, JU, LI, LL, PI.
Vega, I. et al. 5827 (CPUN, NY);
Smith, D.N. et al. 3501 (MO, NY,
USM); Kahatt Soto, N. 014 (MOL).
Grupo: Morelloid.
59
Srkinen et al.
Anexo 1. Lista de las especies de Solanum para cada clado mayor en el Per. Las especies edmicas se muestran en negrita,
y las casi endmicas subrayado. Las especies no nativas estn marcadas con un asterisco. Slo se incluyen los nombres
aceptados.
Brevantherum
S. appressum Roe
S. clathratum Sendtn.
S. conglobatum Dunal
S. dillonii S.Knapp
S. goodspeedii K.E.Roe
S. hazenii Britton
S. iltisii K.E.Roe
S. inelegans Rusby
S. lepidotum Dunal
*S. mauritianum Scop
S. oxapampense S.Knapp
S. placitum C.V.Morton
S. riparium Pers.
S. rugosum Dunal
S. schlechtendalianum Walp.
S. selachophyllum Bitter
S. solum J.F.Macbr.
S. trachycyphum Bitter
S. verecundum M.Nee
Cyphomandra (Cyphomandropsis)
S. amotapense Svenson
S. hutchisonii (J.F.Macbr.) Bohs
S. luteoalbum Pers.
Cyphomandra (Pachyphylla)
*S. betaceum Cav.
S. cacosmum Bohs
S. cajanumense Kunth
S. calidum Bohs
S. circinatum Bohs
S. endopogon (Bitter) Bohs
S. exiguum Bohs
S. obliquum Ruiz & Pav.
S. occultum Bohs
S. oxyphyllum C.V.Morton
S. pendulum Ruiz & Pav.
S. proteanthum Bohs
S. roseum Bohs
S. tenuisetosum (Bitter) Bohs
S. unilobum (Rusby) Bohs
S. zumbense Bohs
Dulcamaroid
S. aligerum Schltdl
*S. amygdalifolium Steud.
S. aureum Dunal
S. cutervanum Zahlbr.
S. kulliwaita S.Knapp
S. leiophyllum Benth.
S. macbridei Hunz. & Lallana
S. nitidum Ruiz & Pav.
S. ruizii S.Knapp
S. sanchez-vegae S.Knapp
*S. seaforthianum Andrews
S. stenophyllum Dunal
S. uncinellum Lindl.
Geminata
S. abitaguense S.Knapp
S. acuminatum Ruiz & Pav.
S. amblophyllum Hook.
60
S. amnicola S.Knapp
S. anisophyllum Van Heurck & Mll.Arg.
S. aphyodendron S.Knapp
S. barbulatum Zahlbr.
S. bellum S.Knapp
S. callianthum C.V.Morton
S. clivorum S.Knapp
S. confertiseriatum Bitter
S. confine Dunal
S. cruciferum Bitter
S. cucullatum S.Knapp
S. daphnophyllum Bitter
S. goniocaulon S.Knapp
S. habrocaulon S.Knapp
S. heleonastes S.Knapp
S. leptopodum Van Heurck & Mll.Arg.
S. leucocarpon Dunal
S. lindenii Rusby
S. malletii S.Knapp
S. maturecalvans Bitter
S. monadelphum Van Heurck & Mll.Arg.
S. naucinum S.Knapp
S. nudum Dunal
S. nutans Ruiz & Pav.
S. oblongifolium Dunal
S. oblongum Ruiz & Pav.
S. ochrophyllum Van Heurck & Mll.Arg.
S. oppositifolium Ruiz & Pav.
S. plowmanii S.Knapp
*S. pseudocapsicum L.
S. robustifrons Bitter
S. sessile Ruiz & Pav.
S. smithii S.Knapp
S. sumacaspi S.Knapp
S. superbum S.Knapp
S. tovarii S.Knapp
S. xanthophaeum Bitter
S. yanamonense S.Knapp
S. youngii S.Knapp
Leptostemonum (Acanthophora)
S. acerifolium Dunal
*S. capsicoides All.
S. incarceratum Ruiz & Pav.
*S. mammosum L.
S. tenuispinum Rusby
*S. viarum Dunal
Leptostemonum (Campechiense)
S. campechiense L.
Leptostemonum (Crinitum)
S. acanthodes Hook.f.
S. adenobasis M.Nee & Farruggia
S. altissimum Bentez
S. cyathophorum M.Nee & Farruggia
S. grandiflorum Ruiz & Pav.
S. kioniotrichum Bitter ex J.F.Macbr.
S. pseudosycophanta Farruggia
S. quaesitum C.V.Morton ex Gleason & A.C.Sm.
S. sycophanta Dunal
*S. wrightii Benth.
Leptostemonum (Elaeagnifolium)
*S. elaeagnifolium Cav.
Leptostemonum (Erythrotrichum)
S. achorum S.Stern
S. megaspermum Agra
*S. robustum H.L.Wendl.
S. urubambaense Agra
S. velutinum Dunal
Leptostemonum (Gardneri)
S. talarense Svenson
Leptostemonum (Lasiocarpa)
S. candidum Lindl.
S. pectinatum Dunal
*S. quitoense Lam.
S. sessiliflorum Dunal
S. stramoniifolium Jacq.
Leptostemonum (Micracantha)
S. apaporanum R.E.Schult.
*S. jamaicense Mill.
S. leucopogon Huber
S. pedemontanum M.Nee
Leptostemonum (Old World)
*S. melongena L.
Leptostemonum (Sisymbriifolium)
S. sisymbriifolium Lam.
Leptostemonum (Torva)
S. actaeibotrys Rusby
S. albidum Dunal
S. asperolanatum Ruiz & Pav.
S. caricaefolium Rusby
*S. chrysotrichum Schltdl.
S. glutinosum Dunal
S. hispidum Pers. var. cerrateae J.F. Macbr.
S. junctum S.Stern & M.Nee
S. ovalifolium Dunal
S. poinsettiifolium Rusby
S. rubicaule S.Stern
S. saponaceum Dunal
Mapiriense (sin parientes cercanos)
S. anomalostemon S.Knapp & M.Nee
S. clandestinum Bohs
Morelloid
S. americanum Mill.
S. antisuyo Srkinen & S.Knapp
S. arenicola Srkinen & P.Gonzles
*S. chenopodioides Lam.
S. corymbosum Jacq.
S. dianthum Rusby
S. fiebrigii Bitter
S. fragile Wedd.
S. furcatum Dunal
S. gonocladum Dunal
S. grandidentatum Phil.
S. interandinum Bitter
S. juninense Bitter
S. leptocaulon Van Heurck & Mll.Arg.
S. longifilamentum Srkinen & P.Gonzles
*S. nitidibaccatum Bitter
S. pallidum Rusby
S. pentlandii Dunal
S. physalifolium Rusby
S. polytrichostylum Bitter
S. probolospermum Bitter
S. pseudoamericanum Srkinen, P.Gonzles & S.Knapp
S. radicans L.f.
S. sinuatiexcisum Bitter
S. subtusviolaceum Bitter
S. weddellii Phil.
S. zahlbruckneri Bitter
Nemorense
S. barbeyanum Huber
S. nemorense Dunal
Potato (Anarrhicomenum)
S. baretiae Tepe
S. brevifolium Dunal
S. chachapoyasense Bitter
S. chimborazense Bitter & Sodiro
S. oxycoccoides Bitter
Potato (Basarthrum)
S. basendopogon Bitter
S. caripense Dunal
S. catilliflorum G.J.Anderson, Martine, Prohens & Nuez
S. cochoae G.J.Anderson & Bernardello
S. filiforme Ruiz & Pav.
S. mariae Srkinen & S.Knapp
*S. muricatum Aiton
S. perlongistylum G.J.Anderson, Martine, Prohens & Nuez
Solanum sericeum Ruiz & Pav.
S. suaveolens Kunth & C.D.Bouch
S. tergosericeum Ochoa
S. trachycarpum Bitter & Sodiro
Potato (Herpystichum)
S. dolichorhachis Bitter
S. evolvulifolium Greenm.
S. phaseoloides Pol.
Potato (Petota)
S. acaule Bitter
S. acroglossum Juz.
S. acroscopicum Ochoa
S. albicans (Ochoa) Ochoa
S. anamatophilum Ochoa
S. augustii Ochoa
S. ayacuchense Ochoa
S. blanco-galdosii Ochoa
S. boliviense Dunal
S. brevicaule Bitter
S. buesii Vargas
S. burkartii Ochoa
S. cajamarquense Ochoa
S. candolleanum Berthault
S. cantense Ochoa
S. chacoense Bitter
S. chiquidenum Ochoa
S. chomatophilum Bitter
S. colombianum Dunal
S. contumazaense Ochoa
S. curtilobum Juz. & Bukasov
S. dolichocremastrum Bitter
S. gracilifrons Bitter
S. hastiforme Correll
S. huancabambense Ochoa
61
Srkinen et al.
S. humectophilum Ochoa
S. hypacrarthrum Bitter
S. immite Dunal
S. incasicum Ochoa
*S. juzepczukii Bukasov
S. laxissimum Bitter
S. lignicaule Vargas
S. limbaniense Ochoa
S. medians Bitter
S. mochiquense Ochoa
S. multiinterruptum Bitter
S. neoweberbaueri Wittm.
S. nubicola Ochoa
S. olmosense Ochoa
S. paucissectum Ochoa
S. pillahuatense Vargas
S. piurae Bitter
S. raphanifolium Crdenas & Hawkes
S. raquialatum Ochoa
S. rhomboideilanceolatum Ochoa
S. salasianum Ochoa
S. scabrifolium Ochoa
S. simplicissimum Ochoa
S. sogarandinum Ochoa
S. trinitense Ochoa
*S. tuberosum L.
S. violaceimarmoratum Bitter
S. wittmackii Bitter
Potato (Pteroidea)
S. anceps Ruiz & Pav.
S. angustialatum Bitter
S. chamaepolybotryon Bitter
S. conicum Ruiz & Pav.
S. incurvum Ruiz & Pav.
S. mite Ruiz & Pav.
62
S. savanillense Bitter
S. ternatum Ruiz & Pav.
S. uleanum Bitter
Potato (Regmandra)
S. edmondstonii Hook.f.
S. montanum L.
S. multifidum Lam.
S. paposanum Phil.
Potato (Tomato)
S. arcanum Peralta
S. chilense (Dunal) Reiche
S. chmielewskii (C.M. Rick, Kesicki, Fobes & M. Holle)
D.M. Spooner, G.J.A
S. corneliomulleri J.F.Macbr.
S. habrochaites S.Knapp & D.M.Spooner
S. huaylasense Peralta
S. juglandifolium Dunal
S. lycopersicoides Dunal
*S. lycopersicum L.
S. neorickii D.M.Spooner, G.J.Anderson & R.K.Jansen
S. ochranthum Dunal
S. pennellii Correll
S. peruvianum L.
S. pimpinellifolium L.
Thelopodium
S. monarchostemon S.Knapp
S. thelopodium Sendtn.
Wendlandii-Allophyllum
S. morellifolium Bohs
S. pachyandrum Bitter
*S. wendlandii Hook.f.
Revista peruana de biologa 22(1): 063 Resistencia

- 070 (2015)de Solanum tuberosum a Phytophthora infestans por la introduccin
ISSN-Ldel
1561-0837
gen RB
Facultad de C iencias B iolgicas UNMSM
TRABAJOS ORIGINALES
Resistencia a Phytophthora infestans linaje clonal EC-1 en Solanum tuberosum mediante
la introduccin del gen RB
Resistance to Phytophthora infestans EC-1 clonal lineage in Solanum tuberosum by introducing
the RB gene
Mara Lupe Romn, Cristina Rivera, Jeanette Orbegozo, Fernando Serna, Soledad Gamboa, Willmer
Perez, Victor Suarez, Greg Forbes, Jan Kreuze y Marc Ghislain
Laboratorio de Biotecnologa Aplicada, Centro Internacional de la Papa (CIP), Apartado 1558, Lima 12, Per.
E-mail Mara Lupe Romn: m.roman@cgiar.org
E-mail Cristina Rivera: c.rivera@cgiar.org
E-mail Jeanette Orbegozo: jorbegozoramirez@gmail.com
E-mail Fernando Serna: fserna@inia.gob.pe
E-mail Soledad Gamboa: s.gamboa@cgiar.org
E-mail Willmer Prez: w.perez@cgiar.org
E-mail Victor Suarez: v.suarez@cgiar.org
E-mail Greg Forbes: g.forbes@cgiar.org
E-mail Jan Kreuze: j.kreuze@cgiar.org
E-mail Marc Ghislain: m.ghislain@cgiar.org
Resumen
Una de las opciones para el control de la enfermedad del tizn tardo de la papa es el desarrollo de variedades resistentes a
Phytophthora infestans mediante la transferencia directa de genes de resistencia (R) por ingeniera gentica. En el siguiente
trabajo de investigacin, se us el gen RB de Solanum bulbocastanum, el cual otorga un amplio espectro de resistencia a
razas de P. infestans. Para dicho fin, se transform genticamente va Agrobacterium la variedad susceptible de papa Desiree (Solanum tuberosum) con el vector binario pCIP68 que contiene el gen RB. Como resultado, se obtuvieron 19 plantas
transformadas con el gen RB, confirmadas por la prueba de resistencia a kanamicina y por la prueba de reaccin en cadena
de la polimerasa (PCR). Las 19 plantas transgnicas fueron sometidas a infeccin en invernadero bajo condiciones de bioseguridad con el aislamiento POX067 de P. infestans perteneciente al linaje clonal EC-1 que es dominante en el Per. Tres
de las 19 plantas ([RB]54, [RB]56 y [RB]70) presentaron un alto nivel de resistencia al aislamiento POX067 de P. infestans.
Palabras clave: Phytophthora infestans; gen RB; papa; transgnico; gen R.
Abstract
One of the most efficient options for the control of late blight disease in potato (Solanum tuberosum) is the development of
resistant varieties to Phytophthora infestans mediated by the direct transfer of resistance (R) genes through genetic engineering.
In the present work, we used Solanum bulbocastanum RB gene to confers broad spectrum resistance to P. infestans races. To
that end, Agrobacterium - mediated genetic transformation was used to transform a susceptible potato variety, Desiree, with
the binary vector pCIP68 harboring the RB gene. As a result, 19 transformed plants containing the RB gene were obtained.
kanamycin resistance test and polymerase chain reaction (PCR) assays confirmed the integration of the T-DNA in the potato
genome. The 19 transformed plants, also called transgenic events were subjected to infection under biosafety greenhouse
conditions. Phytophthora infestans isolate POX067 of the EC-1 clonal lineage, commonly find in Peru, was used for the
infection. Three of the 19 plants ([RB]54, [RB]56 and [RB]70) show high resistance levels to isolate POX067 of P. infestans.
Keywords: Phytophthora infestans; RB gene; potato; transgenic; R gene.
Citacin:
Romn M.L, C. Rivera, J. Orbegozo, F. Serna, S. Gamboa, W. Perez, V.

Suarez, G. Forbes, J. Kreuze y M. Ghislain. 2015. Resistencia a Phytophthora infestans linaje clonal EC-1 en Solanum tuberosum mediante
la introduccin del gen RB. Revista peruana de biologa 22(1): 063 - 070
(Abril 2015). doi: http://dx.doi.org/10.15381/rpb.v22i1.11122
MG, JK, CR, MLR: realizaron el diseo experimental; MLR, JO, FS, CR,
SG, WP: realizaron los experimentos; VS, MLR: analizaron los datos;
MLR: redact el manuscrito; MG, JK, WP, GF, CR, JO, FS, SG: revisaron
y aprobaron el manuscrito.
Presentado:
16/01/2015
Aceptado:
14/03/2015
Los autores no incurren en conflictos de intereses.

Fuentes de financiamiento: El presente trabajo se realiz gracias al
financiamiento de la Agencia de los Estados Unidos para el Desarrollo
Internacional (USAID) N MTO 069018.

63
Romn et al.
Introduccin
La papa, Solanum tuberosum L., originaria de la zona sur del
Per (norte del Lago Titicaca), es cultivada en los Andes peruanos hace ms de 7000 aos (Spooner & Hetterscheid 2006). A
nivel mundial este cultivo est considerado dentro de los cuatro
alimentos bsicos junto con el trigo, el maz y el arroz. Esto se
debe al importante valor nutritivo que posee: alto contenido de
vitamina C, B1, B3, B6 y de aminocidos adecuados para las
necesidades humanas (FAO 2010, MINAGRI 2012). En Latinoamrica, Per es uno de los principales productores de papa,
con una produccin promedio de 3.58 millones de toneladas y
con un rendimiento promedio de 13.3 t/ha (MINAGRI 2012).
La principal amenaza biolgica que ataca a este cultivo es el
oomycete Phytophthora infestans (Mont.) de Bary causante de la
enfermedad del tizn tardo de la papa, responsable de la prdida
del 10 - 15% de la produccin global por ao (Gebhardt &
Valkonen, 2001). El valor econmico de esta prdida y el costo
de proteccin del cultivo se estima en 6 mil millones de dlares
anuales (Haas et al. 2009). La medida ms usada para contrarrestar estas prdidas es la aplicacin de fungicidas. Sin embargo
este mtodo de control presenta un sinnmero de desventajas
como el difcil acceso a este producto, el costo elevado para los
agricultores de escasos recursos econmicos, los efectos negativos
en la salud humana debido al uso inadecuado de estos qumicos
como es el caso del metalaxyl, y la aparicin de nuevas razas resistentes a este fungicida (Fry 2008, Barona 2009). Este patgeno
posee un alto potencial evolutivo debido a la plasticidad de su
genoma (McDonald & Linde 2002) promoviendo la variacin
gentica y aparicin de poblaciones nuevas y agresivas (Raffaele
et al. 2010). Otra fuente importante de variacin en P. infestans
es la reproduccin sexual o recombinacin entre dos tipos de
apareamientos A1 y A2, complicando an ms el control del
causante del tizn tardo.
Por otro lado, se ha reportado resistencia natural y duradera
a P. infestans en la especie silvestre diploide Solamun bulbocastanum originaria de Mxico. Esta resistencia est asociada
con el gen Rpi- blb1 tambin denominado gen RB presente
en el cromosoma VIII de S. bulbocastanum (Song et al. 2003,
Colton et al. 2006). El gen RB codifica una protena de 970
aminocidos, perteneciente a la clase de protenas R que exhiben dominios CC-NBS-LRR. Estos dominios estn implicados
en las funciones de interaccin con los efectores del patgeno
desencadenando la respuesta hipersensible (Vleeshouwers et al.
2008, Champouret et al. 2009). Debido a la incompatibilidad
sexual entre S. bulbocastanum y S. tuberosum, se desarrollaron
hbridos somticos por fusin de protoplastos entre esta especie
silvestre y variedades de papa comerciales logrando obtener resistencia similar al clon PT29 de S. bulbocastanum (Helgenson
et al. 1998). Sin embargo, en ensayos de campo llevados a cabo
en los Estados Unidos de Amrica (USA) y Mxico entre 1995
y 2002 se observ que P. infestans logr esporular en cultivares
de papa derivadas del clon PT29. Esto significa que este fenotipo estara reprimiendo pero no eliminara los sntomas de la
enfermedad, debido a esto la resistencia asociada a este material
se denomin resistencia parcial, siendo efectiva para el uso en
programas de mejoramiento para resistencia a este oomyceto
(Dorrance et al. 2001).
Como alternativa al largo tiempo que se necesita para conferir
resistencia al tizn tardo mediante los mtodos convencionales
64
del mejoramiento gentico de papa, la efectividad y rapidez de

la transferencia directa de genes mediante A. tumefaciens result
una herramienta atractiva, y que conllev a la obtencin de plantas de papa transformadas con el gen RB a partir de las variedades
Katahdin, Superior, Russet Burbank, entre otras. Estas plantas
muestran altos niveles de resistencia a diversos linajes clonales
de P. infestans: US-1 (Kuhl et al. 2007, Song et al. 2003), US-8
(Song et al. 2003, Kramer et al. 2009), US-10 (Halterman et
al. 2008), US-14 (Bradeen et al. 2009), predominantes en USA,
tanto en pruebas de invernadero como en campo.
En la actualidad, han aparecido nuevos linajes clonales en
Amrica del Norte como: US-22 (Kawchuk et al. 2011), US23 (Hu et al. 2012) y US-24 (Kalischuk et al. 2012). El linaje
clonal antiguo US-1 aun predomina en frica subsahariana, as
tambin como el nuevo linaje clonal KE-1 (Pule et al. 2013). En
el Per, el linaje clonal EC-1 demostr ser agresivo y resistente
a metalaxil (Perez et al. 2009).
El presente trabajo tiene como objetivo obtener plantas transgnicas de papa de la variedad Desiree por la incorporacin del
gen RB va A. tumefaciens resistentes al aislamiento POX067 de
P. infestans pertenecientes al linaje clonal EC-1, predominante
en Sud Amrica (Ecuador, Per).
Materiales y mtodos
Material bacteriano.- Se utiliz Agrobacterium tumefaciens
cepa EHA105 que contiene el vector binario pCIP68. El
ADN de transferencia de este vector posee la secuencia codificante, promotora y terminadora del gen RB (accesin GenBank
AY336128.1) y la secuencia codificante del gen neomicina
fosfotransferasa II (nptII) como marcador de seleccin bajo la
regulacin de la secuencia promotora y de poli-adenilacin del
gen nopalina sintasa de A. tumefaciens (P Nos y pA Nos) (Fig. 1).
Material vegetal.- Plntulas in vitro de Solanum tuberosum
var. Desiree (CIP800048) fueron obtenidas del Banco In Vitro
del Centro Internacional de la Papa.
Aislamiento del patgeno.- El aislamiento POX067 de
Phytophthora infestans, perteneciente al linaje clonal EC-1 con
tipo de apareamiento A1 fue aislado de la variedad susceptible
Amarilis en el rea de Oxapampa, departamento de Pasco, Per
en el ao 2000. (Villamn et al. 2005). La concentracin utilizada en cada inoculacin fue de 3000 esporangios/mL.
Propagacin in vitro.- Se cortaron los segmentos vegetales
que se encuentran entre los peciolos y tallos (nudos) del tercio
superior de cada plntula. Estos fueron colocadas en magentas
conteniendo 70 mL de medio semislido de propagacin (4.3
g/L de Murashige & Skoog, 25 g/L de sucrosa, 0.12 g/L de
tiamina, 0.6 g/L de glicina, 0.15 g/L de cido nicotnico, 0.15
g/L de piridoxina, 0.02 g/L de cido giberlico, 2 g/L de gelrite
y pH 5.6) y fueron incubadas por 3 semanas en cmaras de
crecimiento a las siguientes condiciones ambientales: 20 22
C, 16 horas de luz y 8 horas de oscuridad de fotoperiodo,
3000 lux de intensidad lumnica y a un rango de 60 - 70% de
humedad relativa.
Transformacin gentica de papa.- La transformacin fue
va organognesis directa, siguiendo el protocolo de MedinaBolvar y Cramer C. (2004) con modificaciones para Solanum
tuberosum var. Desiree. Se tomaron los segmentos internodales
de tallos de plantas de 4 semanas de edad propagadas in vitro en
Resistencia de Solanum tuberosum a Phytophthora infestans por la introduccin del gen RB
pA Nos
nptII
RB
PNos
ColE1
RB genes
oriV
pCIP68
CDS
20413bp
IS1
nptII
Intron
LB
magentas, los cuales fueron cortados con una cuchilla estril que
fue puesta en contacto con A. tumefaciens (vector pCIP68). El
crecimiento de A. tumefaciens fue a 28 C por 48 horas en el medio semislido Luria-Bertani (LB) suplementado con 100 mg/L
de kanamicina. Los entrenudos infectados fueron colocados en
el medio de co-cultivo semislido (4.3 g/L de sales Murashige
& Skoog, 25 g/L de sucrosa, 30 mg/L de acetosiringona, 2 g/L
de gelrite, y pH 5.6) por 24 horas en oscuridad a 18 22 C.
Luego fueron transferidos al medio de regeneracin (4.3 g/L
de sales Murashige & Skoog, 20 g/L de sucrosa, 0.02 mg/L de
cido giberlico, 0.02 mg/L de cido actico naftaleno, 2 mg/L
de ribosido de zeatina, 100 mg/L de kanamicina, 250 mg/L de
carbenicilina, 2 g/L de gelrite, y pH 5.6). Los explantes fueron
cambiados a medio fresco cada 15 das y colocadas en las mismas
condiciones de temperatura, humedad relativa y fotoperiodo que
las usadas en la propagacin in vitro. Despus de 6 semanas, los
regenerantes de 1 cm de altura fueron cortados y colocados en
tubos conteniendo medio de propagacin. Para evitar clones se
cort 1 regenerante por explante transformado.
Prueba de Resistencia a kanamicina.- Se cortaron segmentos de hojas de los posibles regenerantes transformados y fueron
colocados en el medio de formacin de callos (4.3 g/L de sales
Murashige & Skoog, 20 g/L de sucrosa, 20 g/L de manitol, 0.5
g/L de MES, 0.5 g/L de PVP, 0.2 g/L de glutamina, 0.04 g/L
de adenina-sulfato, 1 ml/L de vitaminas GAP, 1 mg/L de cido
actico naftaleno, 0.1 mg/L de 6-Bencyl-aminopurina, 200 mg/L
de kanamicina, 2 g/L de gelrite, y pH 5.6). Se usaron segmentos
de hojas de planta no transformada como control negativo y
segmentos de hojas de planta transformada que contiene el gen
neomicina fosfotransferasa (nptII) como control positivo (WIK).
Este medio tiene la habilidad de inducir el desarrollo de callos en
los explantes. La evaluacin se realiz a las 4 semanas, durante
este tiempo las placas que contienen el medio de formacin de
callos con las muestras de hojas fueron sometidas a las mismas
condiciones ambientales de propagacin in vitro.
Caracterizacin molecular por Reaccin en cadena de
la polimerasa (PCR).- Se extrajo ADN genmico a partir de
50 mg de hojas de plantas de papa resistentes a kanamicina y
del control no transformado siguiendo el protocolo de Doyle y
Doyle (1990). Para la prueba de PCR se usaron cebadores que
amplifiquen a ambos genes: nptII y RB. Cebadores para el gen
nptII: Km-1 S: 5-ACG ATT CCG AAG CCC AAC C-3 y
Figura 1. Vector binario pCIP68. LB, borde izquierdo; gen RB;

intron del gen RB con un tamao de 679 pb; CDS, secuencia codificante del gen RB con un tamao de 3,589 pb; pA Nos, secuencia
de poli-adenilacin de la nopalina sintasa de A. tumefaciens; nptII,
gen neomicina fosfotransferasa; P Nos, promotor de la nopalina
sintasa de A. tumefaciens; RB, borde derecho; ColE1, sitio de
replicacin de E. coli; oriV, sitio de replicacin de A. tumefaciens;
IS1, secuencia de insercin. Flechas rojas indican posicin de
los cebadores para cada gen nptII y RB.
Figure 1. Binary vector pCIP68. LB, left border; RB gene, RB
gene intron with a size of 679 bp; CDS, coding sequence of
the RB gene with a size of 3,589 bp: pA Nos, poly-adenylation
sequence of the nopaline synthase of A. tumefaciens; nptII,
neomycin phosphotransferase gene; P Nos, nopaline synthase
promoter of A. tumefaciens; RB, right border; ColE1, replication
site of E. coli; oriV, replication site of A. tumefaciens; IS1, insertion
sequence. Red arrows indicate positions of the primers for each
gene nptII and RB.
Km-1 A: 5-TCC TGT CAT CTC ACC TTG CTC C-3, con
un tamao de amplicn de 597 pb y temperatura de hibridacin
de 55 C. Cebadores que amplifiquen para el gen RB: RGA S:
5-TCC TGT TTG ATG GTG GTT CCG A-3y RGA A: 5CTT CCC TTC CTT TCT CGC CA-3, con un tamao de
amplicn de 299 pb y temperatura de hibridacin de 54 C. Los
componentes por reaccin del PCR se mezclaron en un volumen
final de 15 L donde se coloc 10.6 L de agua libre de nucleasas,
1.5 L de tampn de PCR 10X (New England Biolabs), 0.3
L dNTPs 10 mM (Promega), 0.75 L de cebadores sentido y
antisentido (5 M), 0.0375 L de taq 5 U/ L (New England
Biolabs) y 1 L de ADN molde (100 ng). Las pruebas de PCR
se llevaron a cabo en el termociclador de Applied Biosystem.
El protocolo de PCR consisti de los siguientes 3 pasos: (1)
denaturacin inicial: 94 C por 1 minuto, (2) denaturacin:
94 C por 1 minuto, hibridacin (segn el cebador) 54/55 C
por 1 minuto, extensin: 72 C por 1 minuto por 35 ciclos y
(3) extensin final: 72 C por 10 minutos. Se corrieron los productos de PCR en un gel de agarosa al 1% teido con bromuro
de etidio y luego se tomaron imgenes de los geles haciendo
uso del transiluminador de UV EpiChemi3 Darkroom. Para
comparar el tamao de los amplicones se us como patrn de
peso molecular al marcador Lambda digerido con PstI.
Las plantas transformadas confirmadas por las pruebas de
resistencia a kanamicina y por la prueba de PCR se denominaron
eventos transgnicos con su cdigo correspondiente.
Trasplante del material bajo condiciones de invernadero.- Los eventos transgnicos y testigos o plantas controles
fueron aclimatados a condiciones de invernadero en el Laboratorio de Bioseguridad del Centro Internacional de la Papa.
Se trasplantaron 12 plntulas propagadas in vitro por evento
y se colocaron en pequeos discos de sustrato conocido como
Jiffy-7 (Jiffy Products International BV) por 15 das o hasta que
enraizaron. Luego, los Jiffy-7 fueron trasplantados a macetas
de plstico con el sustrato de cultivo PRO-MIX (Premier Tech
Horticulture), obteniendo 4 macetas por evento transgnico.
El riego fue semanal directo al sustrato. Pasados 4 meses se
cosecharon los tuberculillos de estas plantas pertenecientes a la
primera generacin vegetativa. Del mismo modo descrito anteriormente, se sembraron 12 tuberculillos uniformes repartidos
en 4 macetas por cada evento, generando plantas de segunda
generacin vegetativa. Pasados los 45 das estas plantas fueron
65
Romn et al.
infectadas con el aislamiento POX067 de P. infestans como se

detalla a continuacin.
Ensayos de infeccin en planta completa.- Las pruebas
de infeccin fueron realizadas bajo condiciones de invernadero
(17 18 C de temperatura y 80 100% de humedad relativa)
ptimas para el desarrollo de la enfermedad. Se inocul mediante
aspersin, 3000 esporangios/mL del aislamiento seleccionado
en el envs de los foliolos de cada planta (eventos transgnicos
y testigos). Se utilizaron los siguientes testigos de Solanum tuberosum; como control positivo, el clon resistente a tizn tardo
LBr40 (CIP387164.4); como controles negativos, la variedad
de Desiree no transformada y la variedad Yungay (CIP002236).
Cada planta fue cubierta con una bolsa plstica para crear un
microclima extremo con mayor humedad. Las lecturas se realizaron al quinto da despus de la infeccin mediante inspeccin
visual, evaluando el porcentaje de severidad del rea del tejido
daado o necrosado en la planta. Los valores del porcentaje de
dao se encuentran en el rango de 0 100%.
Anlisis de datos.- Los datos de porcentaje de dao de los
eventos fueron ajustados a la escala de Malcolmson (Cruickshank
et al. 1982) donde el valor de 1 sera una planta altamente
susceptible y el valor de 9 sera una planta altamente resistente.
La descripcin de la escala de Malcolmsom es la siguiente: 1= >
90%, 2= 81 90%, 3= 71 80%, 4= 61 70%, 5= 41 60%,
6= 26 40%, 7= 11 25%, 8= 1 10% y 9= 0%. Plantas que
obtengan valores mayores a 7, son consideradas resistentes.
Anlisis estadstico.- Para el anlisis estadstico se us la
prueba no paramtrica de Kruskal Wallis (Corder et al. 2009)
debido a que los datos no presentaron una distribucin normal.
Esta prueba es equivalente al ANOVA, se utiliza para comparar
ms de dos grupos de rangos y determinar que la diferencia
no se deba al azar sino que la diferencia sea estadsticamente
significativa. Los datos fueron procesados con el paquete Agricolae (De Mendiburu 2009) del Programa estadstico R (R
Core Team, 2014).
Cuantificacin del gen RB mediante qRT-PCR.- Se utiliz
dos repeticiones biolgicas por evento transgnico resistente
(A y B). Se procedi a extraer el ARN de hojas frescas de cada
repeticin por evento, colectadas en tiempos diferentes: tiempo 0
o pre infeccin (prei), primer da pos infeccin (1 dpi), tercer da
pos infeccin (3 dpi) y quinto da pos infeccin (5 dpi) usando
TRIzol (Invitrogen). Luego se procedi a digerir las muestras
extradas de ARN con ADNsa: RQ1 Rnase-free ADNse (Promega), para ambos pasos se siguieron los protocolos descritos
por cada fabricante.
Cada muestra de ARN fue cuantificada mediante Nanodrop para sintetizar ADNc a partir de 2 g utilizando el kit
SuperscriptTM III First-Strand Synthesis System for RT-PCR
(Invitrogen). Se us hexmeros aleatorios siguiendo el protocolo del fabricante. Para las amplificaciones del ADNc molde,
se us el kit Power SYBRN Green Master Mix de Applied
Biosystems y el termociclador Applied Biosystems StepOneTM.
Para lo cual, se us dos pares de cebadores, uno especfico para
el gen RB (Colton et al. 2006) y otro especfico para el gen de
referencia, factor de elongacin ef1, previamente identificado
como el mejor gen de referencia usado en qRT-PCR para papa
inoculada con P. infestans (Nicot et al. 2005, Saraiva et al. 2014).
Para hallar la eficiencia de cada cebador se prepar una mues-
66
tra representativa, es decir se mezcl 1 L de cada muestra de

ADNc y luego se procedi a hacer diluciones: 100 ng, 50 ng,
25 ng, 12.5 ng y 6.25 ng. Se corrieron 3 repeticiones tcnicas
por dilucin. Para el clculo de las eficiencias se sigui el modelo
de regresin lineal a partir de la pendiente de la curva estndar
la cual es determinada por el promedio de los valores Cq y los
valores logartmicos de cada concentracin de ADNc. Se us la
siguiente frmula para hallar la eficiencia de la PCR (Pfaffl et
al. 2002): E=10[-1/pendiente] 1.
Determinada las eficiencias de PCR se procedi a amplificar
por triplicado cada muestra biolgica por evento transgnico
con ambos cebadores.
La reaccin de qRT-PCR fue la siguiente: 3 L de agua libre
de nucleasas, 5 L de SYBR Green, 0.5 L de cebador sentido
(5 M), 0.5 L de cebador antisentido (5 M), 1 L de ADNc
molde (50 ng). El protocolo de qRT-PCR se bas en: activacin
de la enzima a 95C por 10 minutos. Denaturacin: 94 C por
10 segundos. 40 ciclos de hibridacin: 55 C por 30 segundos,
extensin: 60 C por 1 minuto y temperatura de fusin: 95 C
por 15 segundos, 60 C por 1 minuto y 95 C por 15 segundos.
Los datos de Cq arrojados por el termociclador fueron procesados por el programa bioinformtico: REST 2009 (Relative
Expression Software Tool) de Qiagen. Este programa se basa en
el mtodo de cuantificacin relativa de Pfaffl (Pfaffl et al. 2002),
el cual normaliza los datos con el gen de referencia utilizando el
valor de las eficiencias de cada gen.
Anlisis estadsticos de los resultados de qRT-PCR.- Se
utiliz la prueba de Dunnett para comparaciones mltiples
como parte de la prueba de ANOVA de dos vas.
Para confirmar la existencia de diferencias significativas se compara las medias de todos los tratamientos contra un control, el cual
a la vez, se considera como un tratamiento. El programa estadstico
usado fue el GraphPad Prism 6 (GraphPad Software, Inc.).
Resultados
Prueba de resistencia a kanamicina.- Se obtuvieron 104
regenerantes putativamente transgnicos de 511 explantes
transformados con una eficiencia de regeneracin del 20.3%.
En la prueba de resistencia a kanamicina, de los 104 regenerantes solo 44 desarrollaron callos en presencia del antibitico
en altas concentraciones (200 mg/L). Los segmentos de hojas
de los regenerantes susceptibles no formaron callos al igual que
el control negativo (Fig. 2).
Anlisis de los eventos transgnicos por PCR.- Los 44
regenerantes positivos para la prueba de resistencia a kanamicina
fueron tambin positivos para la amplificacin del gen nptII (Fig.
3). De estos 44 regenerantes, solo 19 eventos fueron positivos
para los cebadores que amplifican parte del gen RB (Fig. 4).
Por lo tanto mediante la caracterizacin molecular, se obtuvo
3.7% como eficiencia de transformacin, identificndose 19
eventos positivos los cuales contenan el gen RB y el gen nptII,
a partir de 511 explantes transformados.
Ensayos de infeccin con P. infestans en planta completa.De los 19 eventos transgnicos con el gen RB, 3 mostraron alta
resistencia a P. infestans (POX067), Desiree [RB]54, Desiree
[RB]56, y Desiree [RB]70, al presentar mnimo dao en el
tejido de la planta (Fig. 5).
Figura 2. Formacin de callos de hojas transformadas con el

gen RB de los eventos 54, 56, 65, 68, 69, 70 y 72. C+: control
positivo, variedad Wik transformada resistente a kanamicina.
C-: control negativo variedad Desiree sin transformar.
Figure 2. Callus formation of transformed leaves with RB
gene of the events 54, 56, 65, 68, 69, 70 and 72. C+: positive
control, Wik variety transformed resistant to kanamycin. C-:
negative control untransformed variety Desiree.
La prueba de Kruskall Wallis agrup los eventos transgnicos con el gen RB en 5 grupos, considerndose como eventos
resistentes a Desiree [RB]56, Desiree [RB]70, y Desiree [RB]54
pertenecientes al grupo "a" (Tabla 1).
Cuantificacin del gen RB mediante qRT-PCR.- El valor
de las eficiencias para el gen RB y ef1 fueron de 99.0% y de
103.1%. La expresin relativa del gen RB en los eventos transgnicos fue normalizado con el gen ef1 y comparada con el
valor de expresin basal o de pre infeccin (prei) del evento
Desiree [RB]54 para todas las comparaciones por ser el menos
resistente de los tres eventos seleccionados. El evento Desiree
[RB]56 mostr tener mayor nivel de expresin o nmeros de
transcriptos del gen RB, seguida por los eventos Desiree [RB]70
Figura 4. Eventos transgnicos de la variedad Desiree, positivos para la prueba de PCR con los iniciadores RGA-B el
cual amplifica parte del gen RB. El tamao del amplicn es
de 299 pb. M: marcador de peso molecular ADN de digerido con la enzima PstI. B: blanco o agua libre de nucleasas,
C-: control negativo o ADN de planta no transformada y C+:
control positivo o vector binario pCIP68.
Figure 4. Desiree variety transgenics events, positive for PCR
assay with primers RGA-B which amplifies part of the RB
gene. Amplicon size is 299 bp. M: Molecular weight marker
digested with PstI enzyme. B: blank or nuclease-free water,
C-: negative control or untransformed plant DNA and C +:
positive control or binary vector pCIP68.
Figura 3. Eventos transgnicos de la variedad Desiree, positivos para la prueba de PCR con los iniciadores km-1 el cual
amplifica parte del gen nptII. El tamao del amplicn es de
597 pb. M: Marcador de peso molecular ADN de digerido
con la enzima PstI. B: blanco o agua libre de nucleasas, C-:
control negativo o ADN de planta no transformada y C+: control
positivo o vector binario pCIP68.
Figure 3. Desiree variety transgenic events, positive for PCR
assay with the km-1 primers which amplify part of the nptII
gene. Amplicon size is 597 bp. M: Molecular weight marker
DNA digested with PstI enzyme. B: blank or nuclease-free
water, C-: negative control or untransformed plant DNA and
C +: positive control or binary vector pCIP68.
Tabla 1. Agrupacin de los eventos transgnicos con el gen
RB y controles (parte posterior) en relacin a su resistencia
contra Phytophthora infestans mediante la prueba de Kruskal
Wallis. Programa R. *Valores mostrados como promedios y
desviacin estndar ajustadas a la escala de Malcolmson al
quinto da de lectura.
Table 1. Grouping of transgenic events with the RB gene and
controls (back) in relation to their resistance against Phytophthora infestans using the Kruskal Wallis test. Programme
R. * Values shown as mean standard deviation and adjusted
to the scale of Malcolmson at fifth day of reading.
Eventos transgnicos
Promedio de severidad por

escala de Malcolmson *
Grupo
Desiree[RB]56
8.75 0.50
Desiree[RB]70
8.25 0.96
Desiree[RB]54
7.75 0.50
Desiree[RB]65
3.25 3.20
Desiree[RB]71
3.00 2.16
Desiree[RB]69
2.25 0.96
Desiree[RB]68
3.75 3.20
bc
Desiree[RB]52
1.50 1.00
cd
Desiree[RB]49
1.25 0.50
cd
Desiree[RB]72
1.25 0.50
cd
Desiree[RB]51
1.25 0.50
cd
Desiree[RB]60
1.00 0.00
Desiree[RB]61
1.00 0.00
Desiree[RB]63
1.00 0.00
Desiree[RB]64
1.00 0.00
Desiree[RB]55
1.00 0.00
Desiree[RB]57
1.00 0.00
Desiree[RB]58
1.00 0.00
Desiree[RB]59
1.00 0.00
LBr40
8.75 0.50
Desiree
1.00 0.00
Yungay
1.00 0.00
67
Romn et al.
Figura 5. Infeccin de planta completa con Phytophthora Infestans (aislamiento POX067). (a) Solanum tuberosum var. Desiree
(control negativo) y Desiree[RB]54. (b) Desiree[RB]56. (c) Desiree[RB]70. (d) S. tuberosum var. Yungay (control negativo) y S.
tuberosum var. LBr40 (control positivo). La lectura y desarrollo de los sntomas fueron visualizados al quinto da pos infeccin.
Figure 5. Infection of whole plant with Phytophthora infestans (isolate POX067). (a) Solanum tuberosum var. Desiree (negative control) and Desiree[RB]54. (b) Desiree[RB]56. (c) Desiree[RB]70. (d) S. tuberosum var. Yungay (negative control) and
S. tuberosum var. LBr40 (positive control). Reading and symptoms development were visualized at fifth day post infection.
y Desiree [RB]54. La expresin basal pre infeccin fue similar

para los tres eventos. El evento [RB]56 mostr mayor nivel de
expresin del gen RB con diferencias significativas al primer da
pos infeccin (p < 0.01) y al tercer da pos infeccin (p < 0.05)
con respecto al evento [RB]54. El evento [RB]70 no present
diferencia significativa en el tiempo con respecto al evento
[RB]54. Durante el quinto da pos infeccin, el nivel de nmero
de transcriptos se reduce para todos los eventos, llegando a ser
similar a nivel de expresin basal o del da pre infeccin (Fig. 6).
Discusin
La incorporacin directa de genes de resistencia a P. infestans provenientes de especies silvestres de papa como Solanum
bublbocastanum, es una va muy prometedora para la obtencin
de variedades de papa resistentes al tizn tardo. Esta obtencin
de plantas de papa transgnicas es relativamente sencilla, rpida y su principal ventaja es que la nueva planta mantiene las
caractersticas de la variedad original as como la adicin de la
resistencia a la enfermedad.
Figura 6. Expresin relativa del gen RB en los eventos transgnicos: Desiree[RB]54, Desiree[RB]56, y Desiree[RB]70 en
diferentes tiempos: 0 (pre infeccin), 1 dpi (primer da pos
infeccin), 3 dpi (tercer da pos infeccin) y 5 dpi (quinto da
pos infeccin). * y ** representan niveles de significancia, p
< 0.05 y p < 0.01 respectivamente.
Se cosecharon 104 regenerantes siendo sometidos a la prueba

de resistencia a kanamicina con la finalidad de verificar si todos
fueron transformados. Esta prueba nos permiti evaluar de
manera indirecta la expresin del gen nptII (Hellens et al. 2000).
Sin embargo no se esperaba que ms del 50% de regenerantes
fueran escapes, es decir que no hayan sido transformados por A.
tumefaciens o que el ADN-T se hubiese insertado en regiones de
baja expresin. El alto nmero de escapes se puede deber a la gran
capacidad de regeneracin in vitro que caracteriza a la variedad
Desiree (Caedo & Cisneros 2004), permitiendo la proliferacin
y desarrollo de ciertos regenerantes no transformadas en presencia del agente selector. Como resultado, se obtiene una planta
con resistencia o tolerancia natural. (Lpez & Chaparro 2007).
Tambin es posible que varios de estos regenerantes no estuvieran
en contacto permanente en el medio que contiene el agente
selector, permitiendo su desarrollo (Monserrat et al. 2001). El
agente selector utilizado fue el antibitico kanamicina, el cual
nos permiti seleccionar desde un inicio a los regenerantes que
han incorporado adecuadamente el ADN-T (Estop et al. 2001).
Figure 6. Relative expression of the RB gene in transgenic

events: Desiree[RB]54, Desiree[RB]56, and Desiree[RB]70
at different times 0 (pre infection), 1 dpi (first day post infection), 3 dpi (third day post infection) and 5 dpi (fifth days post
infection). * and ** represent significance levels, p <0.05 and
p <0.01 respectively.
Los eventos que fueron positivos para la prueba de resistencia

a kanamicina, tambin fueron positivos para prueba de PCR
especfico para el gen nptII como se esperaba. Sin embargo, para
la misma prueba de PCR con los cebadores del gen RB, solo
19 eventos dieron positivos, correspondiendo a una eficiencia
Expresin relativa
20
**
15
10
54
56
70
Eventos transgnicos
0
68
1 dpi
3 dpi
5 dpi
de transformacin de 3.72%, la cual fue relativamente baja a

pesar de que esta variedad tiene un alto ndice de regeneracin y
responde bien a la transformacin gentica (Caedo & Cisneros
2004, Beaujean et al. 1998). Un resultado similar donde se observ eventos transgnicos positivos para el gen nptII y negativos
para el gen RB, ha sido reportado anteriormente (Kuhl et al.
2007). Esto se puede deber a que solo una porcin del ADN-T
se incorpor en el genoma de la planta debido a una delecin
parcial o rearreglos del gen RB con uno o varios genes por su alta
homologa de secuencia mediante translocaciones e inversiones
(Gheysen et al. 1990). El ADN-T ingresa por el borde derecho
hasta el borde izquierdo. El vector pCIP68 proviene del vector
pBIN19, el cual contiene el gen nptII cerca al borde derecho y
el gen RB cerca al borde izquierdo. Esto significara que primero
ingresa el gen nptII y luego el gen de inters siendo esta una
posible causa por la cual se hayan obtenido solo 19 eventos con
el gen RB y nptII por PCR.
Para determinar la resistencia de los eventos transgnicos,
estos se inocularon con P. infestans. En nuestro caso se realiz
las pruebas de infeccin con el patgeno en planta completa
en condiciones controladas anteriormente descritas (Dorrance
& Inglis 1997, Prez et al. 2009). Esta prueba tiene un valor
cualitativo, basndose en la inspeccin visual al quinto da
pos infeccin, del rea afectada del total de la planta por el
patgeno. Se obtuvieron con los porcentajes ms bajo de dao
a los eventos Desiree [RB]56, Desiree [RB]70 y [RB]54, y
fueron agrupados segn la prueba estadstica de Kruskal Wallis
en el grupo "a" como resistentes al aislamiento POX067, dando
consistencia a los resultados arrojados por inspeccin visual.
Ciertas diferencias en los porcentajes de dao entre repeticiones
biolgicas se podran deber a que la aspersin del inculo no
fue homognea entre los clones o a la diferencia morfolgica
de cada clon, lo cual influye en el desarrollo del patgeno. De
otro lado, la prueba de infeccin en planta completa nos da
una idea del comportamiento de la resistencia en campo o en
el ambiente natural (Dorrance & Inglis 1997). La expresin del
gen RB dirigida por su promotor endgeno, durante el tiempo
previo a la infeccin con P. infestans es constitutivo en todos los
eventos transgnicos. Sin embargo, se observa un aumento de la
expresin del gen RB en presencia de P. infestans. Esta regulacin
positiva por el patgeno sobre los genes R ha sido observada en
otros patosistemas (Gu et al. 2005, Halterman et al. 2003). El
nivel de expresin del gen RB durante el tiempo, fue mayor para
el evento [RB]56, seguido del evento [RB]70 y [RB]54 coincidiendo con los resultados anteriores. Estos resultados sugieren
que el mayor nivel de expresin o mayor nmero de transcripto
estara relacionada a la resistencia mediada por este gen
As mismo, el aumento de los transcriptos del gen RB durante las 24 horas pos infeccin jugara un rol muy importante
en los niveles de resistencia al retardar o evitar el desarrollo del
patgeno en la planta. Esta caracterstica se observa tambin
en Solanum bulboscatanum cuando es infectada con P. infestans
(Kramer et al 2009).
El aislamiento POX067 perteneciente al linaje clonal EC-1
de P. infestans que predomina en los Andes del Ecuador y Per,
es considerado uno de los ms agresivos en nuestro pas, sin
embargo, tres eventos transgnicos mostraron ser resistentes. Esta
observacin nos permite proponer que los eventos transgnicos
seleccionados podran mostrar resistencia frente al linaje clonal
US-1 prevalente en la mayora de pases de frica subsahariana

(Pule et al. 2013). Estudios previos, reportaron eventos transgnicos de papa con el gen RB resistentes a este linaje clonal(Kuhl et
al. 2007, Song et al. 2003). De esta manera, este trabajo proveera
de indicadores de resistencia a otro linaje clonal, reafirmando
que el gen RB, puede generar altos niveles de resistencia a este
patgeno y tener un amplio espectro de resistencia a diversos
aislamientos provenientes de diferentes regiones del mundo. Esta
adicin de resistencia a la variedad Desiree podra permitir una
significativa reduccin en la cantidad de fungicidas utilizados
en el control de la enfermedad, lo cual lograra incrementar la
produccin de papa y disminuir el dao causado por los aplicadores en el cultivo y el medio ambiente.
Agradecimientos
Se agradece al doctor Jiang de la universidad de Wisconsin
(USA), por proveernos el fragmento de ADN que contiene la
secuencia del gen RB y a los tcnicos de investigacin, Martin
Ramos y Freddy Ventura.
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ISSN-L
1561-0837
Ramificacin basal en Astrocaryum carnosum
y A. huicungo
Facultad
de
TRABAJOS ORIGINALES
Crecimiento por ramificacin basal en dos especies de palmeras huicungo, Astrocaryum
carnosum y A. huicungo
Growth by basal branching in two species of Huicungo palms, Astrocaryum carnosum and
A. huicungo
Museo de Historia Natural, Universidad Nacional Mayor de San Marcos, Av. Arenales 1256, Jess Mara, Lima 11, Per.
Email Miguel Machahua: m.machahua@gmail.com
Email Francis Kahn: franciskahn@orange.fr
Email Betty Milln: bmillans@gmail.com
Resumen
El proceso de ramificacin basal de Astrocaryum carnosum y A. huicungo es descrito y su frecuencia y expresin
estructural es analizado en el nivel poblacional. Dos poblaciones de palmeras fueron utilizadas en este estudio,
A. carnosum del valle del Alto Huallaga y A. huicungo del valle del Alto Mayo. Los sistemas de ramificacin
subterrneos fueron examinados y dibujados. Para ambas especies, se establecieron 25 cuadrantes de 20x20
m, en los cuales se cont el nmero de individuos solitarios y cespitosos, y para estos ltimos se registr el
nmero de ejes que conformaban el individuo. Los ejes tanto de los individuos solitarios como de los cespitosos
se repartieron por estadio de desarrollo (plntula/juvenil-1/juvenil-2/adulto). El proceso de ramificacin basal
comienza en individuos al estadio juvenil-2, no se observ en juvenil-1, ni en plntula. A. huicungo present
mayor densidad de ejes producido por ramificacin basal que A. carnosum. Este proceso de ramificacin en las
dos especies por formaciones de clones a partir de rizomas cortos permite una explotacin ptima del espacio
y asegura la continuidad de la poblacin en el tiempo. Sin embargo su papel en la propagacin espacial de la
poblacin es muy reducido, siendo los rizomas de muy poca extensin.
Palabras clave: Astrocaryum; Arecaceae; palmera cespitosa; Amazonia peruana.
Abstract
The basal branching process of Astrocaryum carnosum and A. huicungo is described and its rate and structural
expression at the population level is analyzed. Two populations of palms were used in this study, A. carnosum
from the Alto Huallaga valley and A. huicungo from the Alto Mayo valley. Branching systems underground were
exposed and drawn. For both species, it was established 25 quadrants of 20x20m, in which were counted (i)
the number of solitary and caespitose individuals, and (ii) the numbers of axes composing the caespitose individuals. The axes of solitary and caespitose individuals were distributed by growth stages (seedling/juvenile-1/
juvenile-2/adult). Seedling and juvenile-1 are not caespitose, basal branching starts in juvenile-2. A. huicungo
presents a higher density of axes produced by basal branching than A. carnosum. This branching process
in both species by formations of clones from short rhizomes allows an optimized exploitation of space and
ensures the continuity of the population over time. However, its role in the spatial propagation of the species
is very limited by the shortness of the rhizomes.
Keywords: Astrocaryum; Arecaceae; caespitose habit; Peruvian Amazon.
Citacin:
Machahua M., F. Kahn y B. Milln. 2015. Crecimiento por ramificacin

basal en dos especies de palmeras huicungo, Astrocaryum carnosum y
A. huicungo. Revista peruana de biologa 22(1): 071 - 076 (Abril 2015).
Los autores declaran que participaron en la elaboracin del trabajo,

realizando: MM: muestreo, anlisis de datos y redaccin; FK: anlisis
de datos y redaccin; BM: anlisis de datos y redaccin.
Presentado:
16/12/2014
Aceptado:
24/02/2015

Fuentes de financiamiento:
Unin Europea-proyecto FP7 PALMS N 212631; Vicerrectorado de
Investigacin de la Universidad Nacional Mayor de San Marcos, Proyecto
No. 141001061.

71
Machahua et al.
Introduccin
La ramificacin basal consiste en la produccin de uno o
varios ejes vegetativos a partir de yemas laterales ubicadas en la
base del primer eje elaborado por la germinacin. Es un fenmeno comn en palmeras (Holttum 1955, Tomlinson 1973 a,
1973 b, 1990, Hall et al. 1978). Las especies que desarrollan
la ramificacin basal se denominan cespitosas y aquellas que
producen un solo eje durante su vida se denominan solitarias.
La ramificacin basal se expresa de diferentes formas segn las
especies. Algunas son muy ramificadas, mientras otras lo son
muy poco. Tambin es posible que no se exprese la ramificacin dejando la palmera solitaria a pesar de tener el potencial
de ramificacin. Resultan varias figuras: (i) palmeras con varios
ejes adultos, (ii) palmeras con un solo eje adulto y varios retoos basales, (iii) palmeras con un solo eje adulto sin aparente
ramificacin pero que reemplaz a un eje anterior desaparecido,
y (iv) palmeras con un solo eje sin aparente ramificacin en la
base pero que mantienen la habilidad para la ramificacin basal
(Kahn & de Granville 1992, Balslev et al. 2011).
Astrocaryum carnosum y A. huicungo son dos palmeras conocidas comnmente en el Per como Huicungo y pertenecen a la
seccin Huicungo del gnero Astrocaryum. La seccin Huicungo
presenta 15 especies, de las cuales 12 especies se encuentran
distribuidas en la Amazona del Per (Kahn 2008, Kahn et al.
2011). Siete de las 15 especies (47%) son cespitosas, A. carnosum,
A. faranae, A. huicungo, A. murumuru, A. scopatum, A. ulei y A.
urostachys (Kahn & Milln 2013). El proceso de ramificacin
basal y su efecto a nivel poblacional en este grupo de palmeras
es poco conocido (Kahn y Granvillle 1992, Svenning 2000).
El presente trabajo tiene como objetivos: describir el proceso
de ramificacin basal, evaluar la frecuencia y expresin estructural de la ramificacin basal a nivel poblacional en A. carnosum
y A. huicungo.
Materiales y mtodos
rea de estudio.- El estudio fue realizado en las localidades de Uchiza y Nuevo Progreso en el valle del Alto Huallaga
(826S - 835S y 7621W - 7630W, 350 m) y en la localidad
de Indoche en el valle de Alto Mayo (602S, 7702W, 851
m), ambas ubicadas en la Amazonia del Per (Fig. 1). Las localidades de Uchiza y Nuevo Progreso presentan el clima de un
bosque tropical lluvioso con temperatura media anual de 25 C
y precipitacin anual media de 2400 mm; mientras la localidad
de Indoche presenta una temperatura media anual de 21 C y
precipitacin anual media de 1400 mm (BIODAMAZ 2006,
PRODATU & MPT 2008). Las dos reas de estudio en general
presentan una vegetacin de bosque tropical intervenido por tala
selectiva, intercalado por cultivos y pastizales.
Especies estudiadas.- Astrocaryum carnosum y A. huicungo
son palmeras de mediano tamao que presentan hbito cespitoso
(Kahn 2008). Las especies son endmicas del Per (Milln 2006).
Astrocayum carnosum se encuentra en los bosques estacionalmente inundados en el valle del Alto Huallaga entre Tocache
y Tingo Mara; mientras A. huicungo se encuentra en las zonas
de Rioja-Moyobamba hasta Yurimaguas (Kahn et al. 2011).
Descripcin de la ramificacin basal.- Para exponer el sistema de ramificacin subterrneo de la planta se utiliz el mtodo
de Bhm (1979), el cual es uno de los mtodos tradicionales
para el estudio de races de plantas, y consiste en la excavacin y
72
Figura 1. rea de muestreo en el valle del alto Huallaga

(1: Nuevo Progreso y 2: Uchiza) y el valle del alto Mayo (3:
Indoche) en la Amazona Peruana.
remocin del suelo circundante al individuo. Se utilizaron herramientas de mano como: palas, picos pequeos, cinceles, tijeras,
rompe bloque de tierra y brochas. Se realizaron excavaciones de
0.6 m de profundidad y 0.8 m de dimetro para los juveniles;
y de 0.9 m de profundidad y 2 m de dimetro para los adultos.
El sistema de ramificacin de los juveniles fue limpiado y
guardado en bolsas para su descripcin en gabinete; mientras el
sistema de los adultos fue descrito, medido, dibujado y fotografiado en el campo. Por cada especie estudiada, fue observado el
sistema de ramificacin de cinco individuos en estadio juvenil-2
y dos individuos en estadio adulto.
Frecuencia y estructura de la ramificacin basal a nivel poblacional.- Se establecieron 25 cuadrantes de 20x20 m por cada
especie; los cuadrantes fueron realizados segn la metodologa
propuesta por Anthelme et al. (2010), para lo cual se eligi una
palmera adulta como centro del cuadrante y se consider una
distancia mnima de separacin entre cada cuadrante de 40 m.
En cada cuadrante se cont el nmero de individuos solitarios o
cespitosos por estadio de desarrollo (plntula, juvenil-1, juvenil-2
y adulto). Por cada individuo cespitoso se cont el nmero de
ejes por estadio de desarrollo (tipo plntula, tipo juvenil-1, tipo
juvenil-2 y tipo adulto). Para el reconocimiento de los cuatro
estadios de desarrollo se adopt las propuestas de Anthelme et
al. (2010): (1) el estadio plntula presenta hojas con lmina
foliar entera y bfida, (2) el estadio juvenil-1 presenta hojas de
0,8 a 2 m de longitud con lmina foliar irregularmente divididas
en pinnas, (3) el estadio juvenil-2 presenta hojas de 2 a 4 m de
longitud con lmina foliar regularmente dividida en pinnas y
dispuestas en un plano, (4) el estadio adulto presenta hojas de
Ramificacin basal en Astrocaryum carnosum y A. huicungo
ms de 4 m de largo con lmina foliar regularmente dividida en

pinnas y dispuestas en un plano.
El anlisis de la varianza no paramtrico de Kruskal-Wallis
fue usado para evaluar las diferencias observadas entre A. carnosum y A. huicungo relativas al nmero de individuos solitarios
y cespitosos y al nmero de ejes por estadio de desarrollo. Los
anlisis estadsticos fueron realizados con el paquete estadstico
InfoStat (Balzarini et al. 2008).
Resultados
Descripcin de la ramificacin basal.- La ramificacin basal
en las dos especies estudiadas se desarrolla a nivel subterrneo. El
sistema de ramificacin se encuentra unido a travs de delgadas
conexiones. Cada nuevo eje desarrolla su propio rizoma y sistema
de races. La forma del rizoma es variable, la ms comn es la
forma de saxofn debido a una fase inicial de crecimiento con
geotropismo positivo (Fig. 2).
Figura 2. Desarrollo de la ramificacin basal. (A): Individuo juvenil-2 de Astrocaryum carnosum con tres ejes tipo juvenil-2. (B):
Individuo juvenil-2 de A. huicungo con dos ejes tipo juvenil-2. (C): Individuo juvenil-2 de A. carnosum con un eje tipo juvenil-2
y dos brotes. (D): Individuo adulto de A. huicungo con un eje tipo adulto y tres brotes. (E): Individuo adulto de A. huicungo con
8 ejes tipo adulto y 10 ejes tipo juvenil-1. Las estructuras sombreadas de color gris corresponden al tallo subterrneo y areo.
73
Machahua et al.
Tabla 1. Nmero de individuos solitarios y cespitosos de Astrocaryum carnosum y A. huicungo en 1 ha y 0.04 ha. (*p<0.05,
**p<0.01).
Solitarios
Especie
Estadio de
desarrollo
Nmero de
individuos
por 1 ha
Promedio de individuos
por parcela (0.04 ha),
media DS(min max)
32
1.3 2.2 (0 8)
adulto
A. carnosum
A. huicungo
Cespitosos
Nmero de Promedio de individuos
Total
individuos
por parcela (0.04 ha),
individuos por
por 1 ha
media DS(min max)
1 ha
96
3.8 2.8 (1 11)
128
**
juvenil-2
38
1.5 1.5 (0 5)
0.4 0.7 (0 3)
47
**
juvenil-1
205
8.2 9.1 (0 35)
205
**
plntula
294
11.7 14.9 (0 68)
294
**
adulto
42
1.7 1.8 (0 6)
186
7.4 4 (0 14)
228
**
1 0.9 (0 3)
juvenil-2
50
2 1.9 (0 9)
25
75
juvenil-1
299
11.9 9.8 (0 37)
299
**
plntula
748
29.9 28 (0 129)
748
**
En el estadio juvenil-2, el sistema de ramificacin subterrneo

presenta hasta un primer grado de ramificacin, generalmente
est constituido por un rizoma principal subterrneo en forma
de saxofn y pequeos brotes; o por dos o tres rizomas de igual
tamao. En el estadio adulto el sistema de ramificacin suele
presentar hasta un cuarto grado de ramificacin, esta constituido
por rizomas de diferentes tamaos y formas; los nuevos rizomas
se encuentran muy cercanos entre ellos.
Frecuencia y estructura de la ramificacin basal a nivel
poblacional (Tabla 1, 2, Fig. 3).- En Astrocaryum carnosum el
nmero de ejes por individuo cespitoso vari de 2 a 14 y se han
registrado un mayor nmero de individuos cespitosos con 2, 3
y 5 ejes (Fig. 3). En una hectrea, la proporcin de individuos
cespitosos en estadio adulto fue del 75% y del 19% en estadio
juvenil-2. A nivel de los cuadrantes de 0.04 ha, el nmero de
los individuos solitarios y cespitosos fueron significativamente
diferentes a p<0.01 (Tabla 1). Los 96 individuos adultos cespitosos presentaron en total 434 ejes: 139 (32%) de tipo adulto,
102 (23%) de tipo juvenil-2, 193 (44%) de tipo juvenil-1. Un
individuo adulto cespitoso estuvo conformado en promedio por
1.4 ejes de tipo adulto, 1 eje de tipo juvenil-2 y 2 ejes de tipo
juvenil-1 (Tabla 2).
En Astrocaryum huicungo el nmero de ejes por individuo fue
de 2 a 78 y se han registrado un mayor nmero de individuos
con 4, 3 y 2 ejes (Fig. 3). En una hectrea, la proporcin de
individuos cespitosos en estadio adulto fue del 82% y del 33%
en estadio juvenil-2. A nivel de los cuadrantes de 0.04 ha, el
nmero de los individuos solitarios y cespitosos fueron significativamente diferentes a p<0.01 (Tabla 1). Los 186 individuos
adultos cespitosos de A. huicungo presentaron en total 1335 ejes:
580 (43%) de tipo adulto, 408 (31%) de tipo juvenil-2, 347
(26%) de tipo juvenil-1. Un individuo adulto cespitoso estuvo
conformado en promedio por 3.1 ejes de tipo adulto, 2.2 ejes
de tipo juvenil-2 y 1.8 ejes de tipo juvenil-1 (Tabla 2).
No se registraron ejes tipo plntula en el estadio adulto; sin
embargo si fueron reportados en individuos juvenil-2 en las dos
especies estudiadas. El eje tipo plntula es muy escaso, debido
que se observ slo en dos individuos en todo el rea de estudio.
El nmero de ejes tipo adulto y juvenil-2 que componen a
un individuo adulto cespitoso fue significativamente mayor en
A. huicungo que en A. carnosum (Tabla 2).
Discusin
El proceso de ramificacin basal.- El sistema de ramificacin
basal en las dos especies est compuesto de un conjunto de rizomas cortos, unidos a travs de delgadas conexiones. La formacin
de clones a partir de rizomas cortos indica una estrategia de
crecimiento que permite una explotacin ptima del espacio y
asegura la perpetuacin de la poblacin en el tiempo (Mendoza
& Franco 1998, Svenning 2000). Sin embargo, en el caso de
muerte del tallo principal o la ruptura de las conexiones por
degeneracin, se ha observado que los nuevos ejes pueden crecer
independientemente como ocurre en las palmeras estolonferas.
El crecimiento vegetativo al no pasar por la fase de produccin
Tabla 2. Nmero de ejes de los 96 individuos adultos cespitosos de Astrocaryum carnosum y 186 individuos de A. huicungo.
( p>0.05, **p<0.01).
Astrocaryum carnosum
Promedio de ejes por
Estadio de desarrollo Nmero de ejes
individuo cespitoso.
MediaDS (min max)
adulto
139
1.4 0.6 (1 7)
Astrocaryum huicungo
Promedio de ejes por
Nmero de ejes
individuo cespitoso.
MediaDS (min max)
589
3.1 3.9 (1 45)
p
**
juvenil-2
102
1 1.5 (0 7)
408
2.2 2.4 (0 21)
juvenil-1
193
2 1.9 (0 10)
347
1.8 2 (0 10)
plntula
434
1344
Total
74
**
Ramificacin basal en Astrocaryum carnosum y A. huicungo

30
Nmero de individuos
25
A. huicungo
A. carnosum
20
15
10
10
11
12
13
14
15
16
17
18
19
20+
Nmero de ejes
Figura 3. Frecuencia del nmero de individuos cespitosos adultos por nmero de ejes en Astrocaryum carnosum y A. huicungo.
de flores evita varios obstculos, como la no-polinizacin de las

flores pistiladas, el parasitismo muy frecuente de las flores pistiladas de Astrocaryum por larvas de colepteros Curculionidae
que crecen destruyendo el gineceo (Couturier & Kahn 1992), o
el parasitismo tambin frecuente en las semillas de las palmeras
por colepteros Bruchidae (Delobel et al. 1995)
El proceso de ramificacin basal es un evento tardo en el desarrollo de la planta, los primeros estadios corresponden a etapas
de establecimiento donde la planta requiere invertir ms energa
en la formacin de rizoma y races que en la formacin de ejes
(De Steven 1989, Tomlinson 1990). En el caso de A. carnosum
y de A. huicungo la produccin de nuevos tallos o ejes se inicia
comnmente a partir del estadio juvenil-2 y se intensifica en
el estadio adulto. Nuestros resultados difieren de otras especies
de palmeras Neotropicales donde se ha encontrado que todo
el proceso de ramificacin se inicia e intensifica en la fase de
establecimiento que corresponde al estadio juvenil (De Steven
1989, Avalos & Scheider 2011).
La ramificacin basal permite aumentar la densidad de ejes
adultos en la poblacin como lo muestra una comparacin entre
especies cespitosas y solitarias. En una hectrea, se registraron
171 y 622 ejes adultos respectivamente en A. carnosum y A. huicungo, ambas cespitosas (presente estudio), y 67 y 86 ejes adultos
respectivamente en A. chonta y A. javarense, ambas solitarias
(Machahua et al. 2014). La mayor densidad de ejes adultos en
especies cespitosas soporta la hiptesis de que la ramificacin
basal es un proceso de crecimiento que prioriza la supervivencia
de los individuos y el valor reproductivo para la produccin de
semillas (Svenning 2000).
Frecuencia y estructura de la ramificacin basal.- El porcentaje de individuos adultos cespitosos en A. carnosum es 75%
y en A. huicungo es 85%, lo cual indica un porcentaje alto en
comparacin con otras especies del gnero Astrocaryum. Kahn
y Granville (1992) encontraron que el 43% de los individuos
eran cespitosos en A. carnosum y el 38% en A. gynacanthum; y
Svenning (2000) encontr que el 62% de los individuos fueron
cespitosos en A. urostachys en Yasun, Ecuador. La alta frecuencia

de individuos adultos cespitosos promovera el mantenimiento y
la expansin de poblaciones locales y la perpetuacin de muchos
genotipos exitosos (Angevine & Handel 1986); adems indicara
un pasado con un establecimiento no renovado en subsecuentes
aos y una larga persistencia de esta poblacin (De Steven 1989).
Los individuos cespitosos con ms ejes podran ser un buen indicador de vigorosidad; ya que tienen acumulado mayor cantidad
de recursos para incrementar ms ejes y limitar la mortalidad
al desarrollar rizomas y sistemas de races (Kouassi et al. 2014).
En el presente estudio no fue posible relacionar factores
ambientales con la frecuencia de ramificacin. Sin embargo,
observamos que el porcentaje de los individuos cespitosos de
Astrocaryum carnosum en terrenos pantanosos aumenta con respecto a terrenos de tierra firme; de la misma forma el porcentaje
de individuos cespitosos de Astrocaryum huicungo es mayor en
terrenos planos que en terrenos con pendiente. Un estudio ms
amplio y detallado permitir establecer si esas diferencias son
significativas.
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ISSN-L 1561-0837
ew mammalian records in the Parque Nacional Cerros de Amotape, northwestern Peru
TRABAJOS ORIGINALES
New mammalian records in the Parque Nacional Cerros de Amotape, northwestern
Peru
Cindy M. Hurtado1 and Vctor Pacheco1,2

1 Museo de Historia Natural, Universidad Nacional Mayor de San Marcos, Apartado 14-0434, Lima-14, Per.
2 Instituto de Ciencias Biolgicas Antonio Raimondi, Facultad de Ciencias Biolgicas, Universidad Nacional Mayor de San Marcos, Lima, Per.
Email, Cindy Hurtado: cindymeliza@gmail.com
Email, Vctor Pacheco: vpachecot@unmsm.edu.pe
Citation:
Author contributions:
Hurtado C.M. and V. Pacheco. 2015. New mammalian records in the

Parque Nacional Cerros de Amotape, northwestern Peru. Revista
peruana de biologa 22(1): 077 - 086 (Abril 2015). doi: http://dx.doi.
org/10.15381/rpb.v22i1.11124
CMH designed the research, collected and analyzed the

data, and drafted the article. VP contributed in the research
design, helped analyze the data and critically reviewed the
draft. Both authors approved the final draft.
There is no conflict of interest from any of the authors.
Funding:
Rufford Small Grants, 117811-1
Presentado:
09/11/2014
Aceptado:
07/02/2015
77
Hurtado & Pacheco
Abstract
The Pacific Tropical Rainforest and Equatorial Dry Forest are found only in southern Ecuador and northern Peru, and
are among the most poorly known ecosystems of South America. Even though these forests are protected in Parque
Nacional Cerros de Amotape (PNCA), they are threatened by fragmentation because of farming and agriculture. The
aim of this study was to determine the medium and large mammalian species richness, using transect census, camera
trapping, and specimen bone collection. Nine transects were established and 21 camera trap stations were placed
along 16 km2 in three localities of PNCA, from August 2012 to April 2013. Total sampling effort was 215 km of transects
and 4077 camera-days. We documented 22 species; including 17 with camera trapping, 11 with transect census, and
10 with specimen collection. Camera traps were the most effective method, and four species (Dasyprocta punctata,
Cuniculus paca, Leopardus wiedii and Puma concolor) were documented only with this method. This comprised the
first Peruvian record for Dasyprocta punctata, and the first record for the western slope of the Peruvian Andes for
Cuniculus paca. Also, both specimen collections and sightings confirm the presence of Potos flavus, first record in the
western slope of the Peruvian Andes. Panthera onca, Tremarctos ornatus and Saimiri sciureus are considered locally
extinct, while several species are in need of further research. We highlight the importance of the high diversity of this
rainforests and encourage local authorities to give the area the highest priority in conservation.
Key words: Pacific Tropical Rainforest; Equatorial Dry Forest; mammals; camera trapping; transect census.
Resumen
El Bosque Tropical de Pacfico y el Bosque Seco Ecuatorial, solo se encuentran desde el Sur de Ecuador hasta el
Norte de Per y estn dentro de los ecosistemas ms pobremente estudiados de Sudamrica. A pesar que estos
bosques se encuentran protegidos dentro del Parque Nacional Cerros de Amotape (PNCA), estn amenazados por
fragmentacin de hbitat debido a la agricultura y la ganadera. El objetivo de esta investigacin fue determinar la
riqueza de mamferos medianos y grandes utilizando censos por transecto, cmaras trampa y colecta de especmenes.
Se establecieron nueve transectos y se colocaron 21 estaciones con cmaras trampa en tres localidades del PNCA
(16 km2) de agosto del 2012 a abril del 2013. El esfuerzo de muestreo acumulado fue 215 km de censos por transecto
y 4077 cmara-das. Registramos 22 especies de mamferos, 17 registradas con cmaras trampa, 11 con censos por
transecto y diez con colecta de especmenes. El uso de cmaras trampa fue el mtodo ms efectivo y cuatro especies (Dasyprocta punctata, Cuniculus paca, Leopardus wiedii y Puma concolor) fueron registradas nicamente con
este mtodo. El registro de Dasyprocta punctata, es el primero para Per y Cuniculus paca, el primer registro para
la vertiente occidental de los Andes peruanos. Adems, con avistamientos y colecta de especmenes se confirm la
presencia de Potos flavus para el PNCA siendo tambin el primer registro para la vertiente occidental de los Andes
peruanos. A Panthera onca, Tremarctos ornatus y Saimiri sciureus se les considera localmente extintos, mientras
que varias especies ms necesitan mayor investigacin para confirmar su presencia. Se resalta la importancia y alta
diversidad de estos bosques y se recomienda a las autoridades locales darle prioridad en conservacin.
Palabras clave: Bosque Tropical del Pacfico; Bosque Seco Ecuatorial; mamferos; cmaras trampa; censos por
transecto.
Introduction
Peru holds at least 508 species of mammals in eleven ecoregions (Pacheco et al. 2009). Although several inventories documented the mammal fauna of some Peruvian regions (Pearson
1951, 1957, Emmons 1984, Emmons et al. 1994, Solari et al.
2001, Emmons et al. 2001, Aquino et al. 2001, Solari et al. 2006,
Pacheco et al. 2007, Pacheco et al. 2008, Tobler et al. 2008,
Jimnez et al. 2010) the medium and large mammals of the
northwestern region are known only by a few reports (Grimwood
1969, Pulido & Yockteng 1983, Encarnacin & Cook 1998,
INRENA 2000, 2005, Cossos 2005, Alzamora 2005, Williams
2008). This issue may be attributed to the elusive behavior and
nocturnal activity patterns of most mammalian species, and the
high cost of appropriate equipment and methods for monitoring
medium and large mammals such as camera trapping or genetic
sampling (Kelly et al. 2011, MacKay et al. 2008).
The Parque Nacional Cerros de Amotape (PNCA) is located
in the Tumbes Province, northwestern Peru, and has two distinct
ecoregions; the Pacific Tropical Rainforest (hereafter PTR) and
de Equatorial Dry Forest (hereafter EDF) (Brack-Egg 1986).
The PTR holds high tropical diversity, similar to Eastern Amazonia and Central America (Lamas 1976, Cabrera & Willink
1980, Brack-Egg 1986, Morrone 2006), whereas the EDF has
high diversity and endemism from different taxonomic groups
(Best & Kessler 1995, Linares-Palomino et al. 2010, 2011).
78
These forest types are extremely important and because of their

restricted distribution, they exhibit high endemism (Sagastegui
et al. 1999, Aguilar 1994) and poorly known species, and are
recognized as world hotspots (Mittermeier et al. 2005, Olson &
Dinerstein 2002). Furthermore, this area is losing connectivity
from the Ecuadorian forest because of deforestation for farming
and agriculture, causing numerous local extinctions (Dodson &
Gentry 1991, Wunder 2001).
Most mammalian research at PNCA has been focused on bats
(Pacheco et al. 2007) and primates with a few reports on medium- and large-sized mammals (Encarnacin & Cook 1998).
Grimwood (1969) collected mammalian information across
Peru and registered 17 medium- and large-sized mammals for
Tumbes. Pulido and Yockteng (1983) registered in PNCA 24
species but only 7 of them were recorded by direct observation
and the other 17 through interviews. Encarnacin and Cook
(1998) registered 17 mammals by direct observations and 2 by
indirect evidence. In 2000, PNCA managers compiled a list of
29 mammals for the area based on interviews (INRENA, 2000)
and Pacheco et al. (2009) who compiled a list of all mammals
found in Peru mentioned just 17 medium and large mammal
species for the PTR.
The aim of this study was to determine the medium and
large mammalian richness in the PNCA using a combination
of traditional methods such as transect censuses, and specimen
bone collection with camera trapping . Also, we reviewed previous species lists to confirm, add and discuss the occurrence of
mammals in the area. This survey was carried out for 8 months,
covering part of the PTR and EDF and the dry and rainy seasons. Also, we provide recommendations to park managers in
order to focus conservation efforts in certain areas and species
of the national park.
Materials and methods
Study area
The PNCA is located in the northeastern region of Tumbes
Province, Peru (0350S 8016W). Three major forest types
can be distinguished in the study area: Equatorial Dry Forest,
Pacific Tropical Rainforest, and a transitional forest; one locality per forest type was selected. The temperature is above 24C
throughout the year and the annual mean precipitation is about
610.9 mm (Cadenillas 2010).
La Angostura, 100 350 m (0342S 8023W): Equatorial Dry Forest with a predominance of Prosopis pallida, Acacia
macracantha on lower areas, and Ceiba trichistandra, Cordia lutea
and Loxopterygium huasango on hillsides (Pacheco et al. 2007).
El Caucho, 350 600 m (0350S 8016W): Transitional
forest between the Equatorial Dry Forest of La Angostura and
the Pacific Tropical Rainforest of Campo Verde. It is dominated
by Ceiba trischistandra, Cavanillesia platanifolia, Ficus jacobii,
Triplaris cumingiana, Bougainvillea peruviana, Tessaria integrifolia, Inga feuillei, and Cecropia peltata (Ponte 1998, Pacheco
et al. 2007).
Campo Verde, 600 850 m (0350S 8010W): Pacific
Tropical Rainforest, dense with rough topography and high
humidity. Dominated by Centrolobium ochroxylum, Cordia
eriostigma, Tabebuia chrysantha, Triplaris cumingiana, Gallesia
integrifolia, Ficus jacobii, and Cedrela fissilis (Ponte 1998, Pacheco et al. 2007).
Specimen collection: After each survey of either transect

census or camera trapping the surroundings were searched for
evidence of mammalian species. Skulls and other bones on the
ground were collected in plastic bags and labeled with the date,
time, GPS location and type of specimen. Later, the samples
were washed and air-dry for proper identification at the Museo
de Historia Natural of Universidad Nacional Mayor de San
Marcos (Lima City, Peru).
Data analyses
Each survey sample (transects and camera traps) was standardized by sampling completeness using the coverage-based rarefaction method proposed by Chao and Jost (2012), confidence
intervals were obtained with 100 bootstraps. Accumulation
curves were obtained from iNEXT (R package) (Chao & Jost
2012, Hsieh et al. 2013). The sampling unit for the transect
census was the transect (76 in total) while for cameras was one
night per camera (4077 in total), no extrapolation was needed.
We compared our data with previous surveys at the study site
(Pulido and Yockteng 1983, Encarnacin and Cook 1998, and
Pacheco and Cadenillas unpublished data) to complete and
update the species list (Table 1).
We follow the nomenclature of Wilson and Reeder (2005),
Pacheco et al. (2009) and recent changes found in de Vivo and
Carmignotto (2015) and Patton and Emmons (2015).
Results
We registered 22 medium- and large-sized mammals in the
three types of forest: 17 species in the Pacific Tropical Rainforest,
20 in the transitional forest, and 13 species in the Dry Forest
(Table 1, Appendix). The coverage-based accumulation curve
shows that camera trapping performed better than transect census obtaining 99.9% of sample completeness and almost 50%
more species richness (Fig. 2). Transect censuses had a sample
completeness of 91.2% registering only 11 species (Fig. 3).
Sampling techniques
Camera trapping: a set of 21 unbaited camera trap stations were placed from September to December of 2012 (dry
season) and from January to April 2013 (rainy season), with
seven camera stations per type of forest that run continuously
during the entire survey period. Each station had one camera
trap (Bushnell trophy cam-standard edition) set along animal
trails, into the woods or near a stream or water source. Also each
camera trap was separated by at least 1 km, the minimum home
range of the studied species (Fig. 1). Cameras were placed at an
average height of 30 cm above ground (Kelly 2008) and set to
take three photos at one-second intervals after each detection.
Hence an area of 16 km2 was covered with the three localities
with 21 camera traps.
Transects censuses: three transects of 3 4 km were marked
and set at each locality (nine transects in total). The transects
were walked by one researcher and one local guide at approximately 1 to 1.5 km/hour, in the morning from 6:00 to 12:00
and at night from 18:00 to 22:00 (Peres & Cunha 2011). After
each sighting the species name, time, number of individuals
and GPS location were recorded. A total of 35 km were placed
along the three localities. The dry season was surveyed from
August to December 2012 while the rainy season from January
to April of 2013.
Figure 1. Study Area, circles represent camera trapping stations. Equatorial Dry Forest in beige, while Pacific Tropical
Rainforest is represented in brown, Transitional forest is the
limit between the two. Red border represents the PNCA limits.
79
Hurtado & Pacheco

Table 1. List of species registered for the PNCA and Conservation status according to IUCN (2008). V: voucher specimen ()
number of collected specimens. P: photographs from camera trapping survey, S: Sightings, I: Interviews. LC: Least Concern,
DD: Data deficient, NT: Near threatened, VU: Vulnerable, CR: Critically endangered.
Order
Species
Didelphimorphia Didelphis marsupialis

Cingulata
Dasypus novemcinctus
Bradypus variegatus
Choloepus hoffmanni
Pilosa
Cyclopes didactylus
Tamandua tetradactyla
Tamandua mexicana
Cebus albifrons aequatorialis
Primates
Saimiri sciureus
Alouatta palliata aequatorialis
Simosciurus nebouxii
Coendou bicolor
Rodentia
Dasyprocta punctata
Cuniculus paca
Lagomorpha
Sylvilagus brasiliensis
Leopardus colocolo
Leopardus pardalis
Leopardus wiedii
Puma concolor
Puma yagouarundi
Panthera onca
Lycalopex sechurae
Carnivora
Tremarctos ornatus
Lontra longicaudis
Eira barbara
Conepatus semistriatus
Nasua nasua
Potos flavus
Procyon cancrivorus
Pecari tajacu
Cetartiodactyla
Mazama americana
Odocoileus virginianus
Species Total
Pacheco &
Pulido &
Encarnacin &
Cadenillas (2005, This research
Yockteng (1983) Cook (1998)
unpublish data)
I
V
P, S, V (5)
I
S
I
P,S
I
I
V(1)
I
I
S
S
I
P, S
S
S
V, I
P, S,V(1)
S
S
S
V
P, S,V (1)
S
S
P, S
I
P
P
S
I
I
I
S
P
P,S,V(1)
S
P
I
T
I
P
S
I
I
I
P, S
T
S
P, S
S
S
P, S
I
S, I
I
I
S
S, I
P, S,V(5)
S
V(1)
I
S
T
P, S,V(1)
S
S
V
P, S,V(3)
T
S
S,V
P, S,V(9)
T
S
P, S
24
17
16
22
Camera trapping
We obtained 1061 records of 17 medium- and large-sized mammals in 4077 camera days (Table 1). Simosciurus nebouxii(I.
Geoffro St.-Hilaire, 1855) and Cebus albifrons (Humboldt,
1812) were the only two arboreal species registered and these
were excluded from analysis because of difference in capture
probabilities. Latency to initial detection (number of days
needed for the first mammal detection) was seven camera-days
for the dry season and 21 camera-days for the rainy season.
The 15 species were registered during the first 53 days or 984
camera-days (Fig. 3).
Transect census
After 215 km of diurnal and nocturnal census transects, 45
independent records of 11 medium and large mammals were
obtained (Table 1). The most registered species with this method
was Mazama americana (Erxleben, 1777) with 15 sightings,
followed by the primates Alouatta palliata (Gray, 1849) with
11 sightings, and Cebus albifrons with six. Pecari tajacu (Linnaeus, 1758) had only five sightings while Tamandua mexicana
(Saussure, 1860) and Dasypus novemcinctus Linnaeus, 1758 only
80
Conservation
Status
LC
LC
LC
LC
LC
LC
LC
CR
LC
VU
LC
LC
LC
LC
LC
NT
LC
NT
LC
LC
NT
NT
VU
DD
LC
LC
LC
LC
LC
LC
DD
LC
two. The other seven species were represented only by a single

sighting during the whole study period (Table 1).
Specimen collection
In total, 29 specimens of 10 medium-sized mammals were
collected and deposited at the Museo de Historia Natural of
Universidad Nacional Mayor de San Marcos, MUSM (Table 1).
The identification of these specimens was confirmed with museum vouchers. The species recorded were Potos flavus (Schreber,
1774) which was previously sighted in 2005 (V. Pacheco pers.
obs.); Choloepus hoffmanni Peters, 1858 and Didelphis marsupialis Linnaeus, 1758 reported previously by interviews from
Pulido and Yockteng (1983); and, Leopardus pardalis, Alouatta
palliata, Cebus albifrons, Nasua nasua, Procyon cancrivorus, Mazama americana and Pecari tajacu previously registered by direct
observation in 1994 (Encarnacin & Cook 1998).
New records
In this study we report the presence of three new species
for the area and the western slope of the Peruvian Andes.
Cuniculus paca was only registered by camera trapping in the
16
16
14
12
Species richness
Species richness
14
10
8
6
4
12
10
8
6
4
0
0
0.1
0.2
0.3
0.4
0.5
0.6
0.7
0.8
0.9
500
1000
1500
2000
2500
Camera - days
Sample coverage
Figure 2. Comparison of species richness by transects censuses (dotted line) and camera trapping (straight line) with
95% confidence intervals.
Figure 3. Comparison of camera trapping richness between

dry (straight line) and rainy season (dotted line) with 95%
confidence intervals.
transitional forest and Pacific Tropical Rainforest (351'13"S,

8016'3.20"W). Also, camera traps registered Dasyprocta punctata, first record for Peru, found in the Pacific Tropical Rainforest
(351'13"S, 8016'3.20"W) and identified by its coloration
patterns and distribution range (Patton & Emmons 2015). Potos
flavus was confirmed in the area by a complete skeleton found
in the transitional forest (349'44"S, 8015'34.85"W) (Table 1).
1860). The fur color pattern of T. tetradactyla may vary along

its distribution, at times not showing the black vest found in T.
mexicana (Wetzel 1975, Eisenberg & Redford 1989). At present,
T. tetradactyla is only found in the eastern slope of the Andes
(Eisenberg & Redford 1989, Gardner 2007, Hayssen 2011).
According to Gardner (2007), the subspecies found in Tumbes
is T. m. punensis J. A. Allen, 1916.
Discussion
Species richness
We report 22 species of medium- and large-sized mammals
in PNCA using three sampling methods, confirming that multiple non-invasive methodologies are required to register the
complete mammalian fauna (Gompper et al. 2006). Camera
trapping was more effective at registering several medium and
large cryptic carnivores (Fig. 2), confirming reports of previous
surveys (Silveira et al. 2003, Tobler et al. 2008, Jimnez et al.
2010). On the other hand, transect censuses were better at registering arboreal species such as A. palliatta, C. albifrons, and
S. nebouxii (Table 1). Also, specimen collection was extremely
helpful in registering arboreal and nocturnal species as P. flavus,
as well as silent species as C. hoffmanni.
From previous inventories, Pulido and Yockteng (1983) registered 24 species for the PNCA based mainly on interviews (Table
1). Compared to them we found no evidence of seven species:
Bradypus variegatus Schinz 1825, Cyclopes didactylus (Linnaeus
1758), Tamandua tetradactyla (Linnaeus 1758), Coendou bicolor
(Tschudi 1844), Sylvilagus brasiliensis (Linnaeus 1758), Leopardus colocolo (Molina 1782), and Panthera onca (Linnaeus 1758).
Encarnacin & Cook (1998) registered 17 species by sightings
and tracks. From their list we did not find any evidence of T.
tetradactyla which was registered by observation; Saimiri sciureus
(Linnaeus 1758) that was registered by observation nor Tremarctos ornatus (F. G. Cuvier 1825) registered by track (Table 1).
Tamandua tetradactyla, registered by interviews (Pulido &
Yockteng 1983) and sightings (Encarnacin & Cook 1998),
was probably mistaken with Tamandua mexicana (Saussure
In need of research
The arboreal Bradypus variegatus, Cyclopes didactylus and
Coendou bicolor previously registered by Pulido and Yockteng
(1983) are cryptic arboreal species. In consequence, to confirm
its presence a species-specific research needs to be developed.
Sylvilagus brasiliensis, also registered by Pulido and Yockteng
(1983), could have been mistaken with Dasyprocta punctata
because some local people in Ecuador (Tirira 2007), and people
from Tumbes as well, call it conejo (rabbit in Spanish), which
also is the common name for S. brasiliensis . Nonetheless, further
research needs to be carried out in order to confirm the species
in the area.
The pampas cat (Leopardus colocolo) likely is present in the
area, as it was reported in Tumbes by Grimwood (1969), and
has a wide distribution range from sea level (Garca-Olaechea
et al. 2013) to 4982 m in the Andes (Cossos et al. 2007). In
the Lambayeque Equatorial Dry Forest, south of our study site,
this species relative abundance is about 22.1 (number of photographs/1000 camera-days), while Leopardus pardalis (Linnaeus
1758), is considered rare with much lower relative abundance
0.7 (number of photographs/1000 camera-days) (A. GarcaOlaechea pers. com.). This pattern in the adjacent forest suggests
that there may be some competition between these two small
cats. In our study area we registered the small cats, L. pardalis
and L. wiedii (Schinz 1821) which may limit the abundance
of L. colocolo. Still, more survey effort needs to be obtained to
confirm its presence.
One individual of Puma yagouaroundi (. Geoffroy SaintHilaire 1803) was seen by one researcher in an expedition in
81
Hurtado & Pacheco
Figure 4. Distribution range according to the IUCN (shaded/yellow area) and new mammal records for the PNCA (star). Closest
known distribution record (circle). A. Dasyprocta punctata. B. Cuniculus paca and C. Potos flavus.
2004 (V. Pacheco pers. obs.). Nonetheless, we could not get any
photograph of this species with camera trapping what suggests
that this might be a rare species in the area.
Local extinctions
The jaguar (Panthera onca) has been registered in Tumbes
by several authors (Grimwood 1969, Pulido & Yockteng 1983,
INRENA 2000), was often sighted in the PNCA, and reports
of cattle killing were made by local peasants (Rodrguez 1998,
INRENA 2000). However, at present there is no confirmed
evidence of its presence. Local farmers are familiar with these
animals but believe that they are no longer present. We agree
with this statement due to the fact that jaguars when present
are usually registered in camera photos, even with low capture
frequency (Wallace et al. 2003, Maffei et al. 2004, Tobler et al.
2013), because they usually use trails (Maffei et al. 2004, Harmsen et al. 2010), where some cameras were located. Moreover,
world jaguar distribution surveys from 1999 (Sanderson et al.
2002, Zeller 2007, Zeller et al. 2011) showed that the Tumbes
population was left isolated from the remaining populations
with the closest being found in Peru and Ecuador east of the
Andes. In this scenario the possibility of a remaining population
of jaguars in the area is scarce.
Another species that might have suffered the same fate is
the Andean bear (Tremarctos ornatus). This species was found
in previous reports for the Parque Nacional Cerros de Amotape
(Encarnacin & Cook 1998, Maravi et al. 2003) contrary to
some authors that considered Tumbes as its historic distribution
(Peyton 1999, Garcia-Rangel 2012, Wallace et al. 2014). Unfortunately, new records are lacking even though local people
remember its presence; the last record we could obtain by interviews was around 1994 from a footprint near the Ecuadorian
border, sighted by one of our local guides.
The squirrel monkey (Saimiri sciureus) is known to be distributed in Ecuador, Peru, Colombia, Venezuela, Brazil and
Guyanas, always in the east side of the Andes (Cabrera 1957,
Hershkovitz 1977, Boinski & Cropp 1999), except the single
record from Tumbes on the western slope of the Andes, based
on a sighting of Encarnacin and Cook (1998) of a mixed troop
with Cebus albifrons (Encarnacin & Cook 1998). Until 2011
there had been at least two undergraduate theses (Alzamora
2005, M. Snchez pers. com.) involving long-term census of
82
Alouatta palliata, as well as field expeditions in 2004-2005

(V. Pacheco pers. com), with no more evidence of S. sciureus.
Although we had several encounters with C. albifrons and A.
palliata from September 2011 through May 2013 we found no
further evidence of its presence.
Based on the above evidence, we suggest that these three
species; Panthera onca, Tremarctos ornatus and Saimiri sciureus
should be considered locally extinct.
New Records
In this study we verified the presence of four species of
mammals previously reported by indirect evidence; Didelphis
marsupialis, Choloepus hoffmanni, Lycalopex sechurae (Pulido &
Yockteng 1983) and Puma concolor (Pulido & Yockteng 1983,
Encarnacin & Cook 1998, Table 1). Also reported are Dasyprocta punctata, the first record for Peruvian fauna, and both
Cuniculus paca and Potos flavus as first recordings for the western
slope of the Peruvian Andes.
Dasyprocta punctata is distributed from northern Colombia to
northwestern Venezuela, along the western coast of Colombian
and Ecuadorian Pacific coast (Patton & Emmons 2015) with its
southern limit range in San Jose, Ecuador (Patton & Emmons
2015). Based on our photographic records, the known distribution of this species is extended by 205 km South to Las Pavas
locality (351'13"S, 8016'3.20"W), northeastern Peru (Fig.
4A). The subspecies found in the study area would correspond
to Dasyprocta punctata chocoensis (Cabrera 1957), but direct
examination of vouchers is required to confirm determination.
Cuniculus paca is found from lowland rainforests from Mexico, along Central America through Paraguay (Perez 1992, Patton
& Emmons 2015). Its western distribution was known to occur
to southern Ecuador (Patton & Emmons 2015). Currently, the
species is known in Peru only in the eastern side of the Andes
(Pacheco et al. 2009). Based on photographs, we present the
first record for the western side of the Peruvian Andes, 70 km
west of the closest locality known, Portovelo, Ecuador (AMNH
46547) (Figure 4B).
Potos flavus is distributed from Mexico, through Central
America and south to Bolivia and Brazil (Ford & Hoffmann
1988, Emmons & Feer 1997, Kays et al. 2008); on the western
Andes it is known to occur until Zaruma, southern Ecuador
(AMNH 46513). Based on one full skeleton, collected specimen

and previous sightings, we extend its distribution range to La
Union locality (349'44"S, 8015'34.85"W) northern Peru by
72 km, which constitutes the first record in the western slope
of the Peruvian Andes (Figure 4C).
Because these three species (Dasyprocta punctata, Cuniculus
paca and Potos flavus) were found only in the transitional forest
and Pacific Tropical Rainforest we believe that PNCA likely is
the southern limit of their distribution; further south the area
becomes dryer and more open and less suitable for these species.
Conservation
PNCA is an area of unique diversity but also of great concern
because several species are listed as threatened or endangered.
The primates found in the area are at risk of extinction, especially
C. albifrons aequatorialis J. A. Allen, 1914 which is considered
Critically Endangered by the IUCN (2008). Also, A. palliatta
aequatorialis Festa, 1903 is listed as Vulnerable. Furthermore
PNCA holds two species in Data Deficient category; Lontra
longicaudis (Olfers, 1818) and Mazama americana (Table 1).
Even though Nasua nasua is listed as low concern, in Tumbes
we believe it should be categorized as Data Deficient or Vulnerable because local people hunt males for their bacula which
is erroneously thought to increase sexual properties in men.
Cook and Encarnacin (1994) informed that this practice was
common not only with Nasua nasua but with Eira barbara for
the same purposes. Additionally, some people not familiar with
the species also hunt Procyon cancrivorus. The baculum is sold in
the markets for about $300 (A. Garca pers. com).
Furthermore, the fact that at least three species are now
considered locally extinct may indicate that the area of PNCA
is insufficient to hold large carnivores. Nonetheless, in other
protected areas in the USA, extinction rate is highly correlated
with the density of human population in the surrounding areas
(Parks & Harcourt 2002). The effect that roads and anthropogenic disturbances cause in wildlife extinction may be greater
that the size of the natural protected area (Parks & Harcourt
2002). This statement is relevant to the PNCA, since we found
that the buffer area, comprised of dry forest and transitional
forest, was greatly impacted by anthropogenic activities such as
farming and agriculture (we documented high capture rate of
cattle in camera trapping).
We also registered a full skeleton of Leopardus pardalis poisoned by farmers because it preyed on their poultry; this confirms
human-carnivore conflicts, also expressed in interviews. This
small cat feeds on chicken and eggs causing monetary losses for
farmers who end up killing them. Furthermore, illegal boulder
extraction is being carried out within the limits of the national
park; altering the course of streams or disperses them among
multiple channels, making them almost nonexistent. Several
photographs of dogs and hunters were obtained which suggests
that hunting for bush meat (Mazama americana and Pecari tajacu) is fairly common. The presence of people resulted in the theft
of three camera traps, later replaced to continue the study. Also,
illegal logging is common and hard to control by park guards
because of limited personnel. As result, this rainforest is losing
its connectivity with the forest in Ecuador (see Hansen et al.
2013). The area of Campo Verde should be one of the better
protected parts of the National Park; it holds great diversity
and is threatened by locals and foreigners. In summary, a lot of

conservation work is needed in PNCA. An effective management plan should be developed by administrators of the park
in association with the Academia and local people.
Acknowledgements
We would like to thank the Rufford Small Grant for funding
and Idea Wild for equipment funding. Also we are grateful to
Ruben Martnez and Liliana Reao who gave the authorization
and support for this research. We also thank Alan Garca Cruz
and the volunteers: Jaime Pacheco, Cynthia Musaja and Jesus
Muoz for the incredible fieldwork support. Also we would
like to thank Marcella Kelly, Sergio Nolazco, Mabel Snchez,
Carlos Jimnez, and Edith Salas for advice in methodological
techniques; as well as, Alvaro Garca Olaechea, Jose Serrano,
and Natal Hurtado for reviewing this manuscript.
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Hurtado & Pacheco

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86

1561-0837
Vegetacin de un bosque deISSN-L
Polylepis
incarum
Facultad
de
TRABAJOS ORIGINALES
Vegetacin de un bosque de Polylepis incarum (Rosaceae) en el distrito de Lampa,
Puno, Per
Daniel B. Montesinos-Tube 1,2,3, ngel C. Pinto 4, Diana F. Beltrn 5 y Washington Galiano 6

1 Nature Conservation & Plant Ecology Group. Wageningen University, The Netherlands.
2 Naturalis Biodiversity Centre, Botany Section, National Herbarium of The Netherlands, Herbarium Vadense. Darwinweg 2, 2333 CR Leiden, The Netherlands.
3 Instituto Cientfico Michael Owen Dillon, Arequipa, Per.
4 Facultad de Ecoturismo. Universidad Nacional San Antonio Abad del Cusco. Sede Quillabamba, Cusco, Per.
5 Asociacin para el Desarrollo y la Investigacin Suma Marka ONGD. Puno.
6 Facultad de Ciencias Biolgicas. Universidad Nacional de San Antonio Abad del Cusco, Per.
Email Daniel Montesinos: dbmtperu@gmail.com
Email ngel Pinto: pinto_angel@hotmail.com
Email Diana Beltrn: dfbeltranf@gmail.com
Email Washington Galiano: wgalianos2000@yahoo.es
Resumen
Se estudi la vegetacin de los bosques de Polylepis incarum (Bitter) M. Kessler & Schmidt-Lebuhn en el anexo
de Lamparaquen, en la provincia de Lampa, departamento de Puno en los aos 2009 y 2014. Se determinaron
83 especies vasculares pertenecientes a 35 familias. En cuanto a las formas de vida, dominan las herbceas,
gramneas, arbustos y rboles, siendo en su mayora, nativas e endmicas, algunas introducidas. Se identific
el ecosistema queoal representado por la nueva unidad fitosociolgica Lupino chlorolepis-Polylepidetum incari
con cuatro subasociaciones respectivamente. La composicin florstica demuestra una riqueza moderadaalta de especies, siendo las familias con mayor representatividad, Asteraceae, Poaceae, Caryophyllaceae,
Fabaceae y Pteridaceae. Se aplic el mtodo fitosociolgico de Braun-Blanquet para el anlisis de unidades
vegetativas. Se presenta la clasificacin de comunidades mediante el software TWINSPAN, el anlisis de ordinacin DCA con el software CANOCO 4.5 y un dendrograma basado en correlacin de especies para cada
cuadrante efectuado con el software PC-ORD. Mayores estudios son an necesarios para tener una visin
ms amplia de las comunidades de plantas en otras zonas geogrficas, y evaluar como la vegetacin puede
verse afectadas con el cambio climtico y acciones antrpicas.
Palabras clave: vegetacin; fitosociologa; queual; Lampa; Puno.
Abstract
The vegetation of the Polylepis incarum (Bitter) M. Kessler & Schmidt-LeBuhn forests was studied in the Lamparaquen annex in the province of Lampa, Puno department in 2009 and 2014. A total of 83 vascular species
belonging to 35 families were determined. The lifeforms are represented by herbs, grasses, shrubs and trees,
being mostly native and endemic species with some introduced. The queoal ecosystem is represented by
the new phytosociological unit Lupino chlorolepis-Polylepidetum incari with four subassociations identified.
The floristic composition shows a moderate to high species richness, being the most representative families,
Asteraceae, Poaceae, Caryophyllaceae, Fabaceae and Pteridaceae. The Braun-Blanquet phytosociological
method was applied for the analysis of the vegetation units. The classification of communities was done by
means of TWINSPAN software, DCA ordination analysis with CANOCO 4.5 software and a dendrogram based
on the correlation of species for each quadrant which was performed with PC-ORD software. Further studies
are still needed to have a broader view of the plant communities in other geographic areas, and evaluate how
vegetation may be affected by climate change and human actions.
Keywords: vegetation; phytosociology; queual; Lampa; Puno.
Citacin:
Montesinos-Tube D.B. , W. Galiano, D.F. Beltrn y A.C. Pinto. 2015.

Vegetacin de un bosque de Polylepis incarum (Rosaceae) en el distrito
de Lampa, Puno, Per. Revista peruana de biologa 22(1): 087 - 096
(Abril 2015). doi: http://dx.doi.org/10.15381/rpb.v22i1.11125
DBMT y ACP: realizaron el diseo experimental y el muestreo fitosociolgico; DBMT y DFB: analizaron los datos; DBMT: redact el manuscrito; DBMT, WG, DFB y ACP: revisaron y aprobaron el manuscrito.
Presentado:
30/04/2014
Aceptado:
22/03/2015
87
Montesinos-Tube et al.
Introduccin
En la regin Puno, existen pocos estudios que traten la flora
y ecologa de sus diversos ecosistemas, especialmente para la
provincia de Lampa, lugar que posee una gran riqueza cultural,
histrica y tambin biolgica donde se pueden encontrar
diversas especies categorizadas como amenazadas. En cuanto
a estudios biolgicos, Reynel (1988), Snchez et al. (1999),
Arteta et al. (2006) y Gutirrez & Canales (2012) presentan
trabajos sobre la diversidad florstica de diferentes regiones
geogrficas andinas en el departamento de Puno. Numerosas
especies peruanas del gnero Polylepis se encuentran categorizadas por la IUCN (2013).
Los estudios fitosociolgicos realizados en bosques de
Polylepis en el sur peruano y noroeste boliviano son an escasos, siendo los trabajos de Fernndez Terrazas (1997), Galn
de Mera et al. (2002, 2003), Luebert & Gajardo (2005) y
Navarro & Maldonado (2005) importantes contribuciones al
conocimiento de la vegetacin asociada a estos bosques. Kessler
(1995, 2006) hace referencia a la vegetacin de los bosques de
Polylepis, donde resalta la dominancia de especies arbustivas y
herbceas asociadas a ellas, siendo el caso sobre todo en zonas
semihmedas a ridas, donde la estructura de los bosques es
relativamente abierta permitiendo el desarrollo de una densa
cubierta herbcea (Kessler 2006) corroborando la co-existencia
de gramneas de los gneros Festuca, Calamagrostis, Stipa y
Muhlenbergia, asi como herbceas o subarbustos de los gneros Achyrocline, Baccharis, Bidens, Senecio, Stevia, entre otros.
Los roquedales hmedos son poco comunes en los bosques
de Polylepis habindose encontrado vegetacin propia de
estos ambientes y directamente asociado a Polyleps incarum
en Lampa, como es el caso de algunas especies de los gneros
Ribes, Cystopteris, Stellaria, Polystichum, entre otros.
La taxonoma del gnero Polylepis R. & P. es muy compleja
(Kessler & Schmidt-Lebuhn 2006) y se caracteriza por una
polinizacin anemfila y por su frutos secos (Kessler 2006).
Polylepis incluye 50 especies sudamericanas (Mendoza & Cano
2011) con 17-19 especies en Per (Kessler & Schmidt-Lebuhn
2006, Mendoza & Cano 2011), en su mayora rboles de entre
5 y 10 metros de altura. En el caso de Polylepis incarum (Bitter)
M. Kessler & Schmidt-Lebuhn, su sinonimia corresponde a
Polylepis besseri subsp. incarum (Bitter) M. Kessler y Polylepis
incana subsp. incarum Bitter, siendo Polylepis incarum (Bitter)
M. Kessler & Schmidt-Lebuhn el nombre aceptado (Kessler &
Schmidt-Lebuhn 2006). La distribucin de Polylepis incarum se
restringe para Bolivia y partes del departamento de Puno (Kessler
& Schmidt-Lebuhn 2006).
Las condiciones ambientales llevan a afirmar que el calentamiento global est causando un cambio gradual en la presencia
de especies nativas y endmicas favoreciendo la rpida adaptacin de diversas especies invasoras, causando desbalances en
las comunidades biolgicas (Pauli et al., 2007). Ciertjacks et
al. (2008) presenta un importante estudio sobre la dinmica de
los bosques de Polylepis y su degradacin ante las condiciones
de fuego. Los bosques de Polylepis incarum en la provincia de
Lampa estn sufriendo una fuerte influencia, degradacin y
aislamiento de sus bosques por la constante accin antrpica
a travs de la incesante quema para la obtencin de reas de
cultivo, obtencin de carbn, uso de lea o por incendios accidentales. Una evaluacin preliminar ha demostrado la fuerte
88
degradacin que sufre tanto la queua como las especies silvestres asociadas dando como resultado la invasin de especies
ruderales e introducidas, afectando gravemente los ecosistemas
de Polylepis y por consiguiente causando fragmentacin y una
dramtica disminucin de sus poblaciones. Sin embargo, informacin ms detallada de las consecuencias de la quema en
los varios estadios de Polylepis es an desconocida (Ciertjacks
et al. 2008, Kessler 2000).
Los objetivos del presente estudio fueron: a) estudiar la composicin de la flora vascular de los bosques de Polylepis incarum
en la Provincia de Lampa (departamento de Puno), b) conocer
la estructura, composicin y clasificacin de las unidades fitosociolgicas con Polylepis para la provincia de Lampa y c) elaborar
un diagnstico sobre la vulnerabilidad de los bosques de Polylepis
incarum frente a la quema de sus ecosistemas.
Materiales y mtodos
rea de estudio.- La localidad estudiada de Lamparaquen
(distrito y provincia de Lampa), departamento de Puno, entre
los 151946 y 151803S, 702713 y 702634W, a 3950
4200 m. (Fig. 1). El rea est caracterizada por sus grandes
extensiones de planicies altiplnicas y laderas rocosas, humedales
y terrenos agrcolas. La designacin de cuadrantes de la vegetacin se realiz en laderas rocosas de la zona denominada Lamparaquen, a 11 km al noroeste de Lampa durante junio (2009)
y marzo (2014). La temporada de lluvias se extiende desde el
mes de diciembre hasta el mes de abril. Durante el verano el
clima es nublado, lluvioso y templado, mientras que durante el
invierno el clima es fro y seco. En cuanto a la orografa, el ro
Lampa atraviesa las planicies altoandinas y algunas quebradas
con humedad continua, otras temporalmente hmedas. En la
regin se practica la agricultura a base de maz, habas, trigo,
papa, olluco, oca, entre otros y la ganadera con ganado vacuno,
ovino y auqunido.
Composicin florstica.- Para determinar la diversidad de
especies vasculares se realiz una bsqueda completa en el rea
de muestreo que correspondi a laderas rocosas en ambos flancos del ro Lampa. La determinacin botnica de los taxones se
realiz mediante revisin de herbario, uso de claves taxonmicas y consulta de las diferentes publicaciones disponibles en la
literatura, tomando en consideracin el trabajo de Brako &
Zarucchi (1993) y Len et al (2008) y las versiones digitales de
Missouri Botanical Garden y Field Museum of Natural History.
Las consultas de herbario fueron realizadas, en su mayora, en
el herbario USM de la Universidad Nacional Mayor de San
Marcos en Lima, el herbario HUSA de la Universidad Nacional
de San Agustn y el herbario CUZ de la Universidad Nacional
San Antonio Abad del Cusco.
Fitosociologa, clasificacin y anlisis de datos.- Los
cuadrantes fueron seleccionados de acuerdo a la homogeneidad de la vegetacin y utilizando la metodologa de ZrichMontpellier School of Phytosociology (Braun Blanquet, 1979),
aplicndose el concepto de rea mnima, basando el tamao
de las parcelas segn la densidad de vegetacin, tratndose de
parches arbreos con pajonales, los cuadrantes fueron establecidos con una dimensin de 225 m basando el tamao aplicado
para vegetacin de tipo arbrea-arbustiva con pajonales segn
Kent & Coker (1992). El muestreo de los cuadrantes fue realizado en junio 2009 y marzo 2014. Un total de 16 cuadrantes
Vegetacin de un bosque de Polylepis incarum
Cusco
Lampa
Arequipa
Juliaca
Puno
Tacna
Figura 1. Mapa de ubicacin de la localidad Figura 2. Ubicacin de los cuadrantes estudiados. Provincia de Lampa, departaestudiada, provincia de Lampa, departamento de Puno. Fuente: Lampa, Puno 151849 S y 702636 W. Google Earth.
mento de Puno.
Setiembre 4, 2013. Marzo 25, 2015.
fueron realizados en un rea aproximada de 6 km en las laderas

rocosas contiguas a ambos mrgenes del ro Lampa (Fig. 2).
Para cada cuadrante, la presencia de especies fue anotada y la
cobertura en campo fue estimada en porcentajes (Knapp 1984).
Para los clculos computarizados los valores porcentuales fueron
transformados en la escala de ordenacin de nueve puntos de
cobertura/abundancia (Westhoff & Van der Maarel 1973). Las
escalas aplicadas fueron las siguientes: 0 1% = 1; 2% = 2; 3%
= 3; 4 7% = 4; 8 20% = 5; 21 37 = 6; 38 68% = 7; 69
88% = 8 y 89 100% = 9.
En cuanto a las formas de crecimiento, los helechos estn

representados por ocho especies (9.6%), las suculentas con 3
especies (3.6%), gramneas con 6 especies (7.2%), hierbas 45
especies (54.2%), arbustos 19 especies (23%) y rboles con 2
especies (2.4%).
Los nuevos sintaxones fueron descritos siguiendo el Cdigo

Internacional de Nomenclatura Fitosociolgica (Weber et al.
2000); los cuadrantes fueron clasificados usando TWINSPAN
(Hill 1979); los resultados sintaxonmicos fueron analizados utilizando un dendrograma con el test de promedio de correlacin
entre unidades con el software PC-ORD (McCune & Mefford
1999). Las variables medioambientales (altitud, porcentaje
de carbn y materia orgnica (restos vegetales), porcentaje de
piedras y rocas y cobertura vegetal) fueron clasificados en una
matriz cuadrante/especie y analizados mediante el Anlisis Hbrido de Correspondencia sin tendencia (DCCA) con el software
CANOCO 4.5 (Ter Braak & milauer 2002).
+ Ribesido brachybothrys-Polylepidion rugulosae Galn de

Mera, Rosa & Cceres 2002, nom. mut. hoc loco [Ribesido
brachybothrys-Polylepidion bessero Galn de Mera, Rosa &
Cceres, Acta Bot. Malacit. 27: 87 (2002)].
Resultados
Florstica.- Se registraron un total de 83 especies, divididas
en 72 gneros y 35 familias. Los pteridfitos estn representados por dos especies y las monocotiledneas con 9 especies.
Las dicotiledneas fueron el grupo mejor representado, con
83 especies, distribuidas en 52 gneros y 23 familias (Tabla 1).
Las familias con mayor riqueza (Tabla 2) son Asteraceae con
18 gneros y 22 especies, seguido de Poaceae con 7 gneros y
7 especies, Caryophyllceas con 5 gneros y 7 especies, Fabceas con cinco gneros y 6 especies y finalmente, Pteridaceae
con 3 gneros y 4 especies. Un total de diez gneros poseen
2 especies cada una, el resto, 62, estn representados por una
especie. La familia Asteraceae, representa el 26.5% de la flora
total, mientras que Caryophyllaceae y Poaceae, representan en
8.4% cada una, Fabaceae el 7.2% y Pteridaceae con el 4.8%.
Esquema Sintaxonmico
Polylepidetea Tarapacano-Besseri Rivas Martnez &
Navarro 2002
Polylepidetalia Racemosae Galn de Mera & Cceres 2002
Tabla 1. Divisiones taxonmicas con mayor riqueza florstica

(F: familias, G: gneros y E: especies) para los bosques de
Polylepis incarum en Lamparaquen, Lampa, Puno.
F
SP
Pteridophyta
Gimnospermas
Monocotiledneas
12
12
Dicotiledneas
23
52
62
35
72
83
TOTAL
Tabla 2. Familias con mayor riqueza florstica para este estudio (G: gneros y E: especies) y el porcentaje de presencia a
nivel de especies sobre el total de flora hallada.
G
SP
Asteraceae
18
22
26.5
Poaceae
8.4
Caryophyllaceae
8.4
Fabaceae
7.2
Pteridaceae
4.8
89
Lupino chlorolepis-Polylepidetum incari Montesinos, Pinto,

Beltrn & Galiano associatio nova
poetosum candamoanae subassociatio nova
vicietosum gramineae subassociatio nova
solanoetosum nitidae subassociatio nova
muehelenbeckietosum volcanicae subassociatio nova
Descripcin de comunidades
Polylepidetea Tarapacano-Besseri Rivas Martnez &
Navarro 2002
Polylepidetalia Racemosae Galn de Mera & Cceres 2002
Queuales del sur del Per, Chile y Bolivia. Se caracterizan
por la presencia de hierbas y arbustos propiamente andinos.
+ Ribesido brachybothrys-Polylepidion rugulosae Galn de
Mera, Rosa & Cceres 2002, nom. mut. hoc loco [Ribesido
brachybothrys-Polylepidion bessero Galn de Mera, Rosa &
Cceres, Acta Bot. Malacit. 27: 87 (2002)]
Queuales del sur de Per
Lupino chlorolepis-Polylepidetum incari Montesinos, Pinto, Beltrn & Galiano associatio nova
Holotipo: Cuad. No. 5. Tabla 3. Figuras 3-5.
Fisionoma: Bosque perennifolio con altura media del

dosel de unos 4 6 m en estado ptimo, y con baja diversidad
de arbustos y relativa alta abundancia de hierbas anuales. El
estrato arbreo est dominado por Polylepis incarum (35
40% de cobertura) y en menor densidad, Ribes brachybothrys
con 3% de cobertura. La densidad de arbustos (80 150
cm, 5 10% de cobertura) est caracterizada y dominada
por Ageratina azangaroensis, Lupinus chlorolepis, Salpichroa
hirsuta y Viguiera pazensis. La alta densidad de gramneas est
representada por Stipa ichu (8 10% de cobertura) y Festuca
dolichophylla (3 4%). El estrato herbceo, de 1 50 cm de
altura, est representado por hierbas anuales, tanto cespitosas
y arrosetadas, como erectas y algunas sufrtices, con una
cobertura promedio de 30% y constituidos principalmente por
Arenaria serpens, Bartsia crenoloba, Bidens andicola, Bowlesia
lobata, Cardionema ramosissimum, Hieracium microcephalum,
Hypochaeris chillensis, Lepechinia meyenii, Oxalis pachyrrhiza,
Siphocampylus tupaeformis y Vicia graminea.
Sintaxonoma: La descripcin de esta asociacin se basa
en 16 cuadrantes conteniendo 83 especies vasculares. Especies
diagnsticas son: Hieracium microcephalum, Lupinus chlorolepis,
Mutisia hastata, Oxalis pachyrrhiza, Polylepis incarum, Siphocampylus tupaeformis y Viguiera pazensis.
Ecologa y distribucin: Constituye el bosque de laderas
montaosas del piso supratropical subhmedo de las planicies
altiplnicas y laderas rocosas adyacentes en la cuenca del ro
Lampa, en la provincia de Lampa, departamento de Puno. La
asociacin Lupino chlorolepis-Polylepidetum incari est distribuida a 3950 4200 m. La vegetacin se extiende sobre laderas
rocosas con una inclinacin que vara entre desde los 10 hasta
los casi 80. Los suelos varan en la profundidad (5 30 cm) y
su textura es predominantemente arcillo-limoso.
90
poetosum candamoanae subassociatio nova

Holotipo: Cuad. No. 1. Tabla 3.
Fisionoma: Bosque perennifolio localizado en pendientes

muy rocosas, inclinadas y con afluentes de agua, ocasionales o
permanentes. La vegetacin es abundante y compuesta de hierbas, gramneas, arbustos y rboles. Polylepis incarum alcanza una
cobertura de 37%. Caracterstico es la presencia de numerosas
hierbas y helechos propios de ambientes hmedos, como Aa
mathewsii, Adiantum poiretii, Cystopteris fragilis, Oxalis nubigena,
Peperomia peruviana, Polypodium pycnocarpum, Stellaria cuspidata, Stellaria weddellii y Woodsia montevidensis, que suman un
4-5% de cobertura total. Arbustos como Ageratina azangaroensis,
Mutisia hastata y Ophryosporus piquerioides son comunes, as
como Ribes brachybothrys que alcanza una cobertura de 3%.
Stipa ichu est representado por el 8% de la cobertura total.
Sintaxonoma: La subasociacin poetosum candamoanae
se define en base a dos cuadrantes conteniendo 49 especies vasculares. A continuacin se mencionan las especies diagnsticas:
Aa mathewsii, Luzula racemosa, Oxalis nubigena, Poa candamoana y Stellaria cuspidata. Especies diferenciales de las dems
subasociaciones: Adiantum poiretii, Asplenium peruvianum,
Bomarea involucrosa, Cystopteris fragilis, Mutisia hastata, Ribes
brachybothrys y Tillandsia capillaris.
Ecologa y distribucin: La subasociacin se distribuye en
laderas rocosas muy pronunciadas y continuamente hmedas,
ubicadas en el margen izquierdo del ro Lampa, en Lamparaquen,
a una altitud de 3960 m.
vicietosum gramineae subassociatio nova
Fisionoma: Bosque perennifolio localizado en pendientes

muy rocosas, inclinadas y bajo la cobertura continua de Polylepis
incarum con 35 40%. La dominancia de Lupinus chlorolepis
y Vicia graminea son caractersticas. La cobertura total del rea
vara entre 37 y 58%. La subasociacin vicietosum gramineae
posee intervencin antrpica habindose encontrado carbn (de
P. incarum) por lo que algunas especies introducidas co-existen.
Caracterstico es encontrar alta frecuencia de Bidens andicola,
Bowlesia lobata, Galinsoga quadriratiata, Festuca dolichophylla,
Siphocampylus tupaeformis y Stipa ichu.
Sintaxonoma: La subasociacin est basada en 4 cuadrantes
con un total 56 especies vasculares. Diagnosticas son: Olsynium
junceum, Ophryosporus piequerioides, Paranephelius ovatus y Vicia
graminea.
laderas rocosas algo suaves y con signos de quema en las laderas.
Se distribuye entre los 3940 y 4000 m en Lamparaquen, margen
izquierdo del ro Lampa. Estas quebradas fueron incidenaradas
dos aos antes del anlisis de campo.
solanoetosum nitidae subassociatio nova
Fisionoma: Bosque perennifolio con alto grado de intervencin humana. Se desarrolla en las laderas suaves adyacentes
a los campos agrcolas. Numerosas especies ruderales pueden
Figura 3. Polylepis incarum en

su hbitat en Lamparaquen a
4000 m.
Figura 4. Bosque intervenido y

bajo la influencia de fuego en
Lamparaquen, a 3900 m.
Figura 5. Bosque de Polylepis

incarum donde se realizaron
los cuadrantes fitosociolgicos
en Lamparaquen, provincia de
Lampa, 4000 m.
91
Tabla 3. Asociacin de Lupino chlorolepis-Polylepidetum incari con sus respectivas subasociaciones. Para las ubicaciones de
los cuadrantes referir a Figura 2.
Cuadrantes
rea
Altitud
% rocas
% piedras
% carbn
% MO
CV
#SPP
1
225
3960
40
10
0
2
92
38
2
225
3970
50
10
0
4
85
35
3
225
3950
20
15
2
8
73
33
4
225
3955
15
12
4
8
98
22
5
225
3960
22
10
3
9
88
34
6
225
3940
20
12
2
10
86
29
7
225
4050
15
20
0
6
60
15
8
225
4060
18
22
0
5
73
19
9
225
4070
18
22
0
6
64
15
10
225
4070
15
25
0
8
66
15
11
225
4080
20
20
0
8
64
14
12
225
4200
25
12
0
8
67
16
13
225
4190
20
14
0
6
76
25
14
225
4190
12
15
0
6
83
21
15
225
4200
20
15
0
6
82
27
16
225
4180
15
12
0
8
79
28
6
2
5
3
7
2
5
4
1
2
2
1
2
2
7
2
5
3
5
4
6
2
5
4
1
5
4
1
1
7
1
4
7
1
5
4
4
1
1
1
1
6
1
5
1
1
1
1
1
1
2
3
2
2
3
2
1. Lupino chlorolepis-Polylepidetum incarum

Polylepis incarum
Lupinus chlorolepis
Stipa ichu
Festuca dolichophylla
Stevia macbridei
Ageratina azangaroensis
Oxalis pachyrrhiza
Hieracium microcephalum
Viguiera pazensis
Siphocampylus tupaeformis
Mutisia hastata
Ribes brachybothrys
Bomarea involucrosa
7
1
5
2
1
6
5
1
2
6
3
5
3
2
1
1
1
2
1
1
3
1
1
1
3
1
2
2
1
1
1
2
1
2
1
1
1
2
2
2
1
1
1
1
1
2
1
2
1.1 poetosum candamoanae

Poa candamoana
Stellaria cuspidata
Oxalis nubigena
Luzula racemosa
Aa mathewsii
1
1
1
1
1
2
2
1
1
1.2 vicietosum gramineae

Ophryosporus piquerioides
Vicia graminea
Olsynium junceum
Paranephelius ovatus
3
1
1
1
1
1
3
1
1
2
1
1
1.3 solanoetosum nitidum

Rorippa nana
Solanum nitidum
Gnaphalium dombeyanum
1
3
1
2
1
2
1
1
2
1
2
1
1.4 muehelenbeckietosum volcanicae

Muehlenbeckia volcanica
Ephedra rupestris
Adesmia spinosissima
Senecio herrerae
Chuquiraga spinosa
Calamagrostis amoena
2
2
3
1
2
2
3
3
2
2
3
1
4
1
3
2
1
1
2
1
3
2
POLYLEPIDETEA TARAPACANO-BESSERI Rivas Martinez & Navarro 2002

POLYLEPIDETALIA RACEMOSAE Galn de Mera & Cceres 2002
Ribesido brachybothrys-Polylepidion rugulosae Galn de Mera, Rosa & Cceres 2002
ESPECIES DIFERENCIALES
Caiophora cirsiifolia
Adiantum poiretii
Cystopteris fragilis
Woodsia montevidensis
Solanum sp.
Polypodium pycnocarpum
2
1
1
1
1
1
1
1
2
1
1
1
1
1
(Continua ...)
92

Tabla 3. (Continuacn ...)
Peperomia peruviana
Hedeoma mandoniana
Lobivia maximiliana
Cumulopuntia ignescens
Tarasa urbaniana
Galinsoga quadriradiata
Ranunculus praemorsus var.
praemorsus
Plantago sp.
Paronychia muschleri
Paronychia mandoniana
Medicago lupulina
Gamochaeta americana
Hypochaeris meyeniana
Geranium sessiliflorum
Cyperus seslerioides
Lachemilla pinnata
Cerastium glomeratum
Stellaria weddellii
Nassella pubiflora
Gomphrena meyeniana
Bidens andicola
Hypochaeris chillensis
Galium hypocarpium
Astragalus micranthellus
Erigeron pazensis
Achyrocline alata
Quinchamalium procumbens
Chersodoma jodopappa
Argyrochosma nivea
Baccharis caespitosa
Astragalus garbancillo
Caiophora rosulata
Gnaphalium sp.
Senecio ferreyrae
1
1
1
1
2
1
2
1
2
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
2
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
2
2
1
1
1
1
1
2
1
2
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
2
1
1
1
1
2
1
3
1
1
1
3
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
2
1
3
1
1
1
3
1
2
1
3
1
1
1
1
COMPAERAS
Bartsia sp.
Muhlenbergia peruviana
Cheilanthes pruinata
Cardionema ramosissimum
Bowlesia lobata
Salpichroa hirsuta
Asplenium peruvianum
Lepechinia meyenii
Cheilanthes pilosa
Arenaria serpens
Baccharis tricuneata
Tillandsia capillaris
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
2
1
1
1
1
1
1
1
2
1
1
1
1
1
2
2
1
1
2
1
1
1
2
1
1
1
1
1
1
2
1
1
1
1
1
2
1
1
1
2
1
2
1
1
1
1
1
1
1
2
1
1
1
2
1
2
1
93
Figura 6. Anlisis de DCA con diferentes variables medioambientales en los bosques de Polylepis
incarum en la provincia de Lampa. Referir a Tabla 3 para identificar la ubicacin de los nmeros
de cuadrantes.
encontrarse en este tipo de bosques. La cobertura vegetal es

relativamente alta, con 80 100%. Polylepis incarum alcanza
40% de cobertura y Stipa ichu con 8 10% de cobertura. Caracterstica es la elevada frecuencia de especies como Gnaphalium
dombeyanum, Siphocampylus tupaeformis, Solanum nitidum y
Viguiera pazensis.
con un total de 28 especies vasculares. Diagnstico es encontrar
a Gnaphalium dombeyanum, Rorippa nana y Solanum nitidum.
Especies diferenciales con relativa alta frecuencia: Astragalus
garbancillo, Astragalus micranthellus, Baccharis caespitosa y Chersodoma jodopappa.
laderas rocosas cercanas a los campos agrcolas y constituidos por
una fuerte intervencin humana. Se distribuye entre los 4050
y 4080 m en Lamparaquen, margen derecho del ro Lampa.
muehelenbeckietosum volcanicae subassociatio
nova
Fisionoma: Bosque perennifolio con pendientes suaves y

suelo rocoso. La cobertura vegetal vara entre 70 y 80% y es relativamente alta, con 80-100%. Polylepis incarum alcanza 35-40%
de cobertura y Stipa ichu con 6-8% de cobertura. Caracterstica
es la elevada frecuencia de especies arbustivas como Adesmia
spinosissima, Chuquiraga spinosa y Muehlenbeckia volcanica.
con un total de 40 especies vasculares. Especies diagnsticas
como Adesmia spinosissima, Calamagrostis amoena, Chuquiraga
spinosa, Ephedra rupestris, Muehlenbeckia volcanica y Senecio
herrerae.
laderas suaves y rocosas cerca del lmite superior del bosque, entre
los 4180 y 4200 m en el margen izquierdo del ro Lampa, en
94
Lamparaquen. Ntese la existencia de numerosas ruinas y muros

incas en la zona de anlisis y que estn densamente cubiertos
por la vegetacin.
Anlisis estadstico de ordenacin y dendrograma
El anlisis de ordinacin se presenta con un diagrama de
DCA (Fig. 6) donde se puede apreciar la asociacin Lupino
chlorolepis-Polylepidetum incari (cuadrantes 1 16) donde los
cuadrantes 1 y 2 representado por poetosum candamoanae que
est correlacionado con porcentaje de rocas y mayor nmero
de especies. Los cuadrantes 3 6, representados por subasociacin vicietosum gramineae estn fuertemente influenciados
por porcentaje de carbn y cobertura vegetal. Por otro lado,
los cuadrantes 7 16, representados por solanoetosum nitidum
y muehelenbeckietosum volcanicae estn correlacionados con
altitud, porcentaje de materia orgnica y porcentaje de piedras.
El dendrograma (Fig. 7) se realiz utilizando la medida de
distancia de Sorensen (Bray-Curtis) y el mtodo de grupo por
vinculacin con valores promedio. Este mtodo nos permiti
identificar la separacin de las subasociaciones de Lupino
chlorolepis-Polylepidetum incari. L1-L2 estn representados por
poetosum candamoanae, L3-L6 por subasociacin vicietosum
gramineae, L7-L11 por solanoetosum nitidum y finalmente L12L16 por muehelenbeckietosum volcanicae.
Discusion
La clase Polylepidetea tarapacano-besseri Rivas Martnez &
Navarro 2002, Galn de Mera et al. (2002, 2003) y Navarro
& Maldonado (2005) se caracteriza por ser comunidades de
bosques de Queua que se distribuyen desde Argentina hasta
Ecuador. En tanto que Ribesido brachybothrys-Polylepidion bessero Galn de Mera, Rosa & Cceres 2002 (Galn de Mera et
al. 2002, 2003) se distribuye en la puna seca del sur de Per y
noroeste de Bolivia. Las asociaciones que presentan esta alianza,
dentro de las cuales se describe la nueva asociacin Lupino
chlorolepis-Polylepidetum incari, estn caracterizadas por su
distribucin en regiones altiplnicas del centro del departamento

Unidades fitosociolgicas con Polylepis incarum en Lampa, Puno
Information Remaining (%)
100
75
50
25
L1
L2
L3
L4
L5
L6
L7
L8
L9
L11
L10
L12
L13
L14
L15
L16
Figura 7. Dendrograma con las unidades fitosociolgicas representadas por Polylepis incarum en la provincia de Lampa.
Referir a Tabla 3 para identificar la ubicacin de los nmeros de cuadrantes.
de Puno donde la vegetacin es tpica de la puna y constituida

por diversas especies arbustivas, herbceas y algunas gramneas.
La diversidad florstica en estos bosques es media-alta y se
encuentran fuertemente influenciadas por el fuego ocasionado
por la accin antrpica. Las poblaciones de queua estn disminuyendo cada vez ms y hoy en da son escasos los lugares
donde se encuentran bosques en buen estado. Se presume que
Lampa posee uno de los refugios de bosques de queua ms
importantes en el sur de Per pero que lamentablemente corren el riesgo de la desaparicin de sus ecosistemas por la tala y
quema indiscriminada de los ltimos tiempos.
Conclusiones
Concluimos que la unidad fitosociolgica constituida por
Lupino chlorolepis-Polylepidetum incari, se desarrolla en laderas
rocosas en regiones altiplnicas del departamento de Puno. Poco
menos de 6 especies endmicas se han encontrado y numerosas
especies ruderales dan muestra del grado de intervencin humana
en este tipo de bosques. Se ha podido apreciar que numerosos
parches boscosos han sufrido la quema total de sus ecosistemas
durante la temporada seca, eventos que no se haban visto cuando
se realizaron los anlisis en el 2009. Se concluye que los bosques
de Polylepis incarum estn sufriendo una fuerte degradacin
y se corre el riesgo de la prdida total o parcial de sus frgiles
ecosistemas en un corto plazo. Es urgente establecer regmenes
de conservacin para preservar a futuro los bosques de Polylepis
incarum en el departamento de Puno.
Agradecimientos
Los autores estn agradecidos a Vilma Pacheco de Albaracin
y Amanda Frisancho Camacho por facilitar el acceso a las zonas evaluadas y la hospitalidad brindada durante el trabajo de
campo en Lampa. A los herbarios HUSA, USM y CUZ por la
disponibilidad de sus colectas al momento de realizar las revisiones. Agradecemos a Antoine M. Cleef y Antonio Galn de Mera
por los comentarios fitosociolgicos. Asimismo agradecemos a
Hamilton Beltrn, Mara Isabel La Torre y Vctor Quipuscoa S.
por sus comentarios en la taxonoma de las especies.

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ISSN-Lde
1561-0837
Biodegradacin de hidrocarburos en fondos
tanques
Facultad
de
TRABAJOS ORIGINALES
Graciela Pucci 1*, Adrin Acua 2 y Oscar Pucci 1

1 Centro de Estudios e Investigacin en Microbiologa Aplicada, Facultad de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de la Patagnia San Juan Bosco,
Apartado Postal 9000. Ciudad Universitaria, Comodoro Rivadavia, Argentina.
2 Universidad Tecnolgica Nacional - Facultad Regional Santa Cruz. Los Inmigrantes 555. Ro Gallegos (CP 9400). Santa Cruz, Argentina.
* Autor para correspondencia.
Email Graciela Pucci: granapu@unpata.edu.ar
Email Adrin Acua: ajcuna@unpata.edu.ar
Email Oscar Pucci: ceima@unpata.edu.ar
Resumen
Los fondos de tanques provenientes de la industria petrolera son un problema ambiental a resolver en la cuenca
del golfo San Jorge. En este trabajo se estudio la biodegradacin del hidrocarburo remanente que queda en
el sedimento despus del lavado con agua y detergente del fondo de tanque. Se realizaron bioreactores a
los cuales se los sigui con el sistema OxiTop, consumo de oxgeno, se realizaron recuentos bacterianos y
determinacin de hidrocarburos por infrarrojo (IR) y por cromatografa gaseosa (GC). El sedimento proveniente
del lavado de fondo de tanque contena cantidad suficiente de bacterias degradadoras y aerobias totales,
con un predominio de los gneros Pseudomonas sp y Rhodococcus sp que junto a las condiciones de 20 %
humedad, oxigenacin y nutrientes en una proporcin de 100:3:03 redujeron los hidrocarburos de 2,9 a 0,4
%. La degradacin se produjo mayoritariamente entre los hidrocarburos alifticos de cadena entre 13 a 26
tomos de carbono, la fraccin aromticas present baja degradacin.
Palabras claves: Fondos de tanques; biorremediacin.
Abstract
Oil bottom tank sludge is an environmental problem to be solved in the Gulf San Jorge basin. In this paper we
study the biodegradation of hydrocarbon remaining in the sediment after washing with water and detergent of
the oil bottom tanks. Bioreactors were made to which the system followed by OxiTop, oxygen consumption,
and bacterial counts were carried hydrocarbon determination infrared (IF) and by gas chromatography (GC).
The sediment from the background wash tank contained enough degrading and total aerobic bacteria, with
a predominance of the genera Pseudomonas sp. and Rhodococcus sp. Microbial population, and the condition of 20% humidity, oxygen and nutrients in a ratio of 100: 3: 03 showed an decreased from 2.9 to 0.4% of
hydrocarbon with a strong used of linear alkane (13 to 26C) and less used of aromatic.
Keywords: oil bottom tank; biorremediation.
Citacin:
Informacion sobre los autores:
Pucci G., A. Acua & O. Pucci. 2015. Biodegradacin de hidrocarburos

en fondos de tanques de la industria petrolera. Revista peruana de
biologa 22(1): 097 - 0101 (Abril 2015). doi: http://dx.doi.org/10.15381/
rpb.v22i1.11126
GP realiz el diseo experimental y anlisis de FAMEs; AA realiz los

anlisis de hidrocarburos, GP redact el manuscrito, y OP superviso todas
las tareas. GP, AA y OP revisaron y aprobaron el manuscrito.
Presentado:
29/09/2014
Aceptado:
13/12/2014
Fuentes de financiamiento: El presente trabajo se realiz gracias al

financiamiento del CEIMA (Centro de Estudios e Investigacin en Microbiologa Aplicada), Universidad Nacional de la Patagonia San Juan
Bosco, Argentina

97
Pucci et al.
Introduccin
El manejo inadecuado de los materiales y residuos ha generado en todo el mundo un problema de contaminacin de los
suelos y cuerpos de agua. Entre las ms severas contaminaciones
se destacan las producidas a causa de la extraccin y el manejo
del petrleo en todos los pases productores de hidrocarburos
(Wang et al. 2006). El tratamiento de residuos contaminados
con hidrocarburos es esencial para mantener la calidad del medio
ambiente y la salud de la poblacin. La industria petrolera genera
contaminantes slidos, semislidos y lquidos que requieren
diferentes formas de tratamiento. Los tratamientos pueden ser
fsicos, qumicos y biolgicos dependiendo de la muestra y el
estado de contaminacin que posea. Los tratamientos biolgicos
son muy buenos pero necesitan condiciones de pH, humedad,
nutrientes y concentraciones de hidrocarburos y metales pesados
por debajo de 5% y 2500 ppm respectivamente (EPA 2004).
Uno de los residuos generados por esta actividad en las plantas
de tratamiento y almacenamiento son los llamados fondos de
tanque, se trata de un producto acumulado en el fondo de los
tanques de almacenamiento de petrleo y otras instalaciones,
formado por la precipitacin de las partculas slidas y fracciones
del petrleo. Los fondos de tanque de petrleo son peridicamente removidos ya que quitan espacio de almacenamiento es
estos. Estos suelen contener agua, sedimentos, arenas, grasas,
aceites, petrleo, compuestos orgnicos y elementos inorgnicos,
como los metales, en algunos casos dependiendo de la cuenca
de donde se extraiga el crudo. Existen varios mtodos para la
decontaminacin de los fondos de tanque, en la cuenca del
Golfo San Jorge en algunas reas se realiza un lavado del mismo con detergentes y agua caliente, quedando un residuo que
contiene partculas finas de sedimento un porcentaje variable de
hidrocarburos, pero este sigue siendo elevado, superior a la que
exige la legislacin vigente, por lo que se debe seguir tratando.
Existe una gran variedad de tratamientos que pueden aplicarse a este tipo de residuos contaminados con hidrocarburos,
que van desde solo disponerlos en lugares considerados seguros,
mtodos de incineracin, tratamientos qumicos y tratamientos
biolgicos. La biorremediacin, un tratamiento biolgico, es una
de las herramientas ms adecuadas para el saneamiento de estos
residuos. Es una tcnica de bajo costo de operacin que ha sido
aplicada exitosamente en este tipo de contaminaciones en suelos
patagnicos (Pucci et al. 2000, Pucci et al. 2013).
Existen diversos parmetros que pueden aumentar la eficiencia de estos tratamientos, como el agregado de nutrientes
e inoculacin de bacterias seleccionadas obtenidas del mismo
sitio (Acua et al. 2012). Otro aspecto de gran importancia es
la composicin del residuo a tratar, los tres grupos principales
de compuestos presentes en los hidrocarburos del petrleo
(alifticos, aromticos y polares) tienen diferentes velocidades
de biodegradacin y algunos de ellos tambin presentan una
marcada toxicidad para ciertos grupos bacterianos e inhiben
su crecimiento (Pucci y Pucci 2003). La biodegradacin puede
complementarse con otras tecnologas que pueden en determinadas situaciones aumentar su eficiencia. La utilizacin de
bacterias es factible, hay autores que han trabajado con mezclas
de microorganismo a fin de optimizar la degradacin (Ferrari
et al. 1996, Gallego et al. 2007, Matsui et al. 2013, Saikia et
al. 2013) ya que son muestras complejas con hidrocarburos de
cadenas largas.
98
El objetivo del trabajo fue estudiar la posibilidad de la degradacin de los hidrocarburos presentes en los sedimentos que
quedaron despus del proceso de lavado del fondo de tanque por
parte de la comunidad bacteriana presente en la muestra con
agregado de nutrientes para favorecer el proceso.
Materiales y mtodos
Muestra de fondo de tanque.- Se trabaj con fondos de
tanques de la industria petrolera que haban sido tratados previamente con lavado de agua a 70 C con tensiactivo biodegradable,
que redujo el contenido de hidrocarburo.
Anlisis fsico qumico, caracterizacin inicial.- Se determin la presencia de los siguientes aniones y cationes: cloruros,
por mtodo argentimtrico de Mohr (Standard methods, 1992),
carbonatos y bicarbonatos, por titulacin con ClH valorado
(Standard methods, 1992), sulfatos, por mtodo turbidimtrico
(Standard methods, 1992), calcio y magnesio, por titulacin
complejomtrica con solucin de EDTA (Standard methods,
1992), hierro, por mtodo colorimtrico, mediante la utilizacin de tiocianato (Obras Sanitarias de la Nacin 1970),
amonio por el mtodo colorimtrico basado en la reaccin
del amonaco, libre y/o liberado por hidrlisis de la urea, con
fenol e hipoclorito en medio alcalino dando como resultado
un complejo coloreado, el Azul de Indo fenol que es ledo en el
espectrofotmetro a 540 nm (mtodo de uremia de laboratorios
Wiener), fosfatos, mtodo colorimtrico basado en la reaccin
entre el fsforo inorgnico y el molibdato en medio cido para
dar fosfomolibdato, que es reducido por el cido ascrbico a
azul de fosfomolibdeno. El exceso de molibdato se elimin
con una solucin de arsenito/citrato y el complejo coloreado
formado se mide en espectrofotmetro a 620 nm (equipo de
determinacin de fosfatemia de Laboratorios Wiener). pH (EPA
9040C), densidad aparente, porosidad y capacidad de retencin
de agua (Garcia Trejo 1981).
Experiencia de biodegradacin.- Se armaron bioreactores
conteniendo 100 g de sedimento de fondo de tanque, por triplicado, a los cuales se les adicion agua destilada y nutrientes
en una relacin 100:3:0,3 de carbono, nitrgeno y fsforo respectivamente (sales utilizadas (NH4)2SO4, NH4 NO3, K2HPO4
y KH2PO4). Se incub a 28 C durante 80 das en frascos color
caramelo y con el sistema de OxiTop para medicin de consumo
de oxgeno automtico.
Recuento de microorganismos.- El nmero de microorganismos fue determinado por la tcnica de conteo en placa. Se
utiliz una suspensin de 10 g de suelo en 90 mL de solucin
fisiolgica estril que se agit 30 minutos a 150 r.p.m. Para
bacterias totales se utiliz agar nutritivo g/L (5 g peptona de
carne, 3 g extracto de levadura, 12 g de agar, 1000 mL de agua
destilada, pH 7.2), para bacterias degradadoras de hidrocarburos (BDH) se utiliz un medio mineral 100 mL solucin I, 25
ml de la solucin II y 14 g de agar-agar completando al litro
con agua destilada (solucin I (g/L): cloruro de calcio 0.235
g, nitrato de potasio 0.427 g, sulfato de amonio 5 g, cloruro
de magnesio hexahidratado 1 g, bicarbonato de potasio 1,2
g. Solucin II (g/L): fosfato cido di sdico dihidratado 0.5
g, fosfato monopotsico 0.5 g. Solucin III: EDTA-Na 800
g, cloruro ferroso 300 g, cloruro de calcio hexahidratado 4 g,
cloruro de manganeso tetrahidratado 10 g, sulfato cprico 1g,
permanganato de potasio dihidratado 3 g, cloruro de zinc 2 g,
Biodegradacin de hidrocarburos en fondos de tanques
cloruro de litio 0.5 g) al cual se le agreg 30 L de una mezcla

de petrleo y gasoil 1:1 por diseminacin en superficie que se
denomin MBM-PGO (Pucci y Pucci 2003).
Anlisis de hidrocarburos.- Determinacin por espectrofotometra infrarroja (IR): Sobre dos gramos de muestra mezclados
con dos gramos de sulfato de sodio, se procedi a extraer los
hidrocarburos presentes con tetracloruro de carbono durante
30 minutos por sonicacin. El extracto orgnico obtenido se
limpi con slica gel para posteriormente realizar la lectura en el
infrarrojo medio a 2930 cm-1 segn lo propuesto por la norma
EPA 418.1.
Determinacin de hidrocarburos por Cromatografa Gaseosa
(GC). Para determinar la composicin de los hidrocarburos
presentes en la muestra se mezcl 2 g de la muestra, 1 g SO4Na2
y 10 mL de Hexano, la cual se filtr para separar la fase solida
y liquida. Seis mililitros del filtrado se evaporo cuidadosamente
hasta sequedad, se enfri y retom con 50 L de Hexano. Para
la cuantificacin se utilizo un cromatgrafo de gases Varian
3800 GC, con detector FID y una columna capilar VF-5ms
(30 m, 0.25 mm, 0.2523 m). La temperatura del inyector fue
de 200 C y la del detector FID 300 C, se inyecto 1 L. Los
parmetros de corrida de la columna fueron las siguientes: 45
a 100 C con un aumento de 5 C/min y una segunda rampa
de 100 a 275 C a 8 C/min. La temperatura final de 275 C se
mantuvo por 5 minutos.
Aislamiento e identificacin de cepas bacterianas.- A
partir de las placas de MBM-PGO utilizadas para conteo de
bacterias, se aislaron e identificaron 90 cepas por metil steres
de cidos grasos (FAMEs) segn el mtodo Sherlock MIDI
versin 6.0. La extraccin de cidos grasos de membrana se
realiz sobre 40 mg de masa celular comenzando con una
saponificacin con 2mL de alcohol metlico, hidrxido de
sodio y agua (150 mL: 45 g: 150 mL). Posteriormente se realiz una metilacin con 1 mL cido clorhdrico 6 N y alcohol
metlico (325 mL: 275 mL), seguido de una extraccin con
1.25 mL de n-hexano y metil terbutil ter (1:1). Finalmente
se realiz un lavado con 3 mL de hidrxido de sodio y agua
(10.8 g en 900 mL) de acuerdo a lo propuesto por el sistema
de identificacin (MIDI Newark, Del., USA).
Los cidos grasos obtenidos se determinaron como metil steres por cromatografa gaseosa. Para tal fin se utiliz una columna
capilar Ultra 2 de 25 m de longitud y 0.2 mm de dimetro. El
anlisis se llev a cabo con un cromatgrafo HP 6890 series
II GC (inyeccin splitless, presin inicial 10 psi, programa de
temperatura: 170 288 C a 28 C.min-1, 288 310 C a 60
C.min-1, 1.5 min de permanencia a 310 C, detector por ionizacin de llama). La integracin de los pico se efectu mediante
el programa HP 10.01 Chem Station.
Los cidos grasos fueron identificados utilizando el sistema
Sherlock (versin 6.0) con el estndar Agilent Calibration
standards kit for the microbial identification system. La composicin en cidos grasos fue calculada como porcentaje del
rea de pico (MIDI).
Anlisis de resultados.- Los valores de hidrocarburos y
recuentos bacterianos se analizaron por anlisis de la varianza
(ANOVA) mediante el programa BIOM (Applied Biostastics
INc 3 Heritage Setauket NY 117II USA).
Las caracteristicas iniciales del fondo de tanque, lo hacen
un material para el uso de tcnicas biologicas en la eliminacin
de hidrocarburos. El fondo de tanque contena un pH 7.5,
humedad de 8.9%, residuo orgnico 25%, residuo inorgnico
de 75%, densidad aparente 0.8, porosidad 49%, capacidad de
retencin del agua 64% cloruros 32260 ppm, bicarbonatos
226 ppm, sulfatos 2553 ppm, calcio 5511 ppm, magnesio 1337
ppm, hierro 39 ppm, amonio 18 ppm, fosfato 1.5 ppm y TPH
2.9% compuesto por 48, 35, y 17% de hidrocarburos alifticos,
aromticos y polares respectivamente.
El valor de pH se encontr dentro de los valores ptimos
para el desarrollo bacteriano, entre 6.5 y 7.5 (EPA 510-B-95002 2004, Pucci et al. 2011). Se observ un alto contenido de
cloruros, sodio y potasio, valores frecuentes dado que el petrleo
de la zona se extrae en un 40% por recuperacin secundaria
por lo que esta acompaado de agua de formacin que es muy
rica en sales y que el petrleo de la cuenca posee una salinidad
medida en cloruros de 2000-20000 ppm. Se ha comprobado
que estos valores de salinidad pueden resultar txicos para algunos grupos de bacterias, desarrollando aquellos discretamente
halfilos que presenten tolerancia a niveles de salinidad de 1 a
6% de cloruro de sodio (Meshler & Pucci 2006). Los valores de
densidad, tanto aparente como real, se observaron por debajo
de los valores normales, de 1 a 1.8 para densidad aparente y 2.6
a 2.7 para densidad real, esto es debido al alto contenido de
hidrocarburos en la muestra.
El valor inicial de hidrocarburos totales del petroleo (TPH)
fue de 2.9 %, el cual se disminuy a un 0.4% de TPH (Tabla
1) que se llevo a cabo en la experiencia. Los hidrocarburos que
ms se degradaron pertenecen al grupo de los n-alcanos con
una degradacin del 31%, obtenindose en C13, C14 y C15
los ms altos porcentajes de degradacin, de 100%, 87% y 82%
respectivamente (Tabla 2). Los hidrocarburos poliaromticos
se degradan ms lentamente (Acua et al. 2012), logrando
una degradacin del 4.5%, la presencia de benzo-antraceno
con niveles superiores a las que pide el TIER 1 (ASTM 1739
2010) para suelos industriales seria lo que limita la disposicin
final de estos, no en todos los fondos de tanque se encuentran
valores tan elevados de este compuesto (Bojes & Pope 2007,
Pucci et al. 2013).
El sedimento resultante del lavado del fondo de tanque presento una cantidad de bacterias compatible para el uso de este en
procesos biolgicos de degradacin (Tabla 1) y valores normales
encontrados en suelos patagnicos con procesos de biodegradacin aceptables (Acua et al. 2008, Pucci & Pucci 2003). Esta
elevada concentracin de bacterias con capacidad de degradar
Tabla 1. Valores de los recuentos bacterias aerbias totales
(BAT), de las bacterias degradadoras de hidrocarburos (BDH)
y los valores de TPH y consumo de oxigeno final.
Inicial
final
BAT (UFC/g)
1.60x105
4.9 x 103
BDH (UFC/g)
1.27x106
8.76 x 104
TPH (%) IR
2.9
0.44
Consumo de oxgeno ppm
----
6400
99
Pucci et al.
Tabla 2. Anlisis de hidrocarburos por GC, del los sedimentos de fondos de tanques al inicio al final del ensayo de
biodegradacin.
Hidrocarburos
Inicial
(ppm)
Final
(ppm)
%
Biodegradacin
C13
21.167
100.000
C14
192.681
24.728
87.166
C15
466.232
81.324
82.557
C16
514.107
158.178
69.232
C17
1486.560
1387.921
6.635
C18
288.177
248.514
13.763
C19
624.138
154.944
75.175
C20
377.095
259.470
31.192
C21
327.058
204.673
37.420
C22
513.235
260.742
49.196
C23
623.938
595.594
4.543
C24
434.236
431.711
0.582
C25
404.857
347.498
14.168
C26
515.291
515.225
n-Alcanos totales
6783.773
4670.523
31.152
2-Metilnaftaleno
17.351
17.134
1.252
Acenaftileno
31.650
30.997
2.064
Acenaftaleno
19.096
19.024
0.374
Fenantreno
179.963
179.342
0.345
Antraceno
166.027
108.704
34.526
Fluorantreno
Benzo(a)
antraceno
Criseno
335.107
335.088
0.006
233.597
233.242
0.152
282.962
282.991
PAH totales
1265.754
1206.523
4.680
Total
8049.526
5877.045
26.989
hidrocarburos indica un importante potencial de biodegradacin

(Atlas 1995, Bartha 1986). La identificacin de cepas bacterianas
a partir de sus cidos grasos de membrana permiti observar la
presenta bacterias de los gneros Micrococcus sp., Ocrhobactrum
sp., Clavibacter sp., Kocuria rosasea, Bacillus sp. y Rhodococcus
sp. todos microorganismos que poseen metabolismos con capacidad de degradar hidrocarburos. En los procesos de lavado
a 70 C con tensioactivos, previo al anlisis de laboratorio se
pierden bacterias por la temperatura y los detergentes utilizados
aunque existe una poblacin bacteriana capaz de soportar dicho
proceso formada principalmente por bacterias Gram positivas y
algunas Gram negativas. Predomin el gnero Pseudomonas sp.
(35% de las identificaciones) que son ampliamente conocidas
por poseer la habilidad de utilizar diversos sustratos xenobiticos, incluyendo aquellos creados por el petrleo, productoras
de biosurfactantes, como los ramnolpidos (Atlas 1981, Foght
y Westlake 1988, Kumari et al. 2012, Yan et al. 2012, Zhang et
al. 2012,) dado a que muchos poseen plmidos (Bhattacharya
et al. 2003, Ghazali et al. 2004).
Tambin se identific bacterias degradadora de gran cantidad
de sustratos como el n-hexadecano, utilizacin de compuestos
100
alifticos y degradacin de hidrocarburos aromticos y poliaromticos. Por su gran capacidad de adaptacin, ya que este tipo
de bacterias se encuentran normalmente en el suelo y presentan
una versatilidad metablica muy grande que se traduce en su
capacidad de utilizar substratos muy variados como fuente de
carbono. El gnero Rhodococcus (24% de las identificaciones)
posee una gran variedad de vas metablicas para la degradacin y modificacin de compuestos aromticos, incluyendo las
actividades de di-oxigenasas sobre anillos, as como la actividad
de ruptura de catecol. Algunas cepas presentan tambin la
va del 3-oxoadipato. Lo anterior sumado a su capacidad de
crecimiento en medios con escasos nutrientes, la carencia de
un sistema de represin catablica y su persistencia ambiental lo hacen un excelente candidato para los tratamientos de
biorremediacin (Benavides Lpez de Mesa 2006). Estas son
bacterias degradadoras de hidrocarburos con alta resistencia a
la desecacin y adaptadas a sistemas ecolgicos con bajo contenido de nutrientes y temperaturas bajas (Daz-Ramrez et al.
2008). Ambos gneros bacterianos se encuentran comnmente
presentes en suelos patagnicos (Perezutti et al. 2003).
En los recuentos bacterianos de las muestras de los biorreactores (Tabla 1), luego de 80 das de tratamiento, se produjo un
consumo de oxigeno que necesitan las bacteris para transformar
los hidrocarburos en biomasa y dioxido de carbono, (Tabla
1), se observ un buen desarrollo, tanto de bacterias aerobias
totales como de bacterias degradadoras de hidrocarburos. No
se observan diferencias significativas (P < 0.05) en los valores
de los tres sistemas ya que el aumento de un logaritmo est
dentro del error del mtodo. Esto demuestra que la diferencia
en el rendimiento de la biodegradacin no se debe a una mayor
poblacin bacteriana sino a un incremento de su capacidad
degradadora de hidrocarburos gracias al agregado de nutrientes
(Acua et al. 2008).
Conclusiones
El residuo proveniente del lavado de fondo de tanque contena bacterias en cantidad suficiente para la utilliazacin de
la tcnicas de biodegradacin de hidrocarburos de la muestra,
esta presentaba un predominio de los gneros Pseudomonas sp. y
Rhodococcus sp. que junto a las condiciones de 20% humedad
y nutrientes en una proporcin de 100:3:0.3 redujeron los hidrocarburos de 2.9 a 0.4 % medidos por EPA 418.1 infrarojo.
La fraccin que mejor se degrado fue la de los hidrocarburos
alcanos de cadena entre 13 a 26 tomos de carbono, siendo
las fracciones aromticas ms difciles de degradar por lo que
requieren tratamientos ms prolongados para obtener resultados satisfactorios o el complemento de otras tcnicas como la
electriobiorremediacin (Pucci et al. 2012a, Pucci et al. 2012b,
Acua et al. 2012b)
Agradecimientos
Agradecemos al CEIMA y a la UNPSJB por el financiamiento
del trabajo. Al personal tcnica del laboratorio Natalia Tonin,
Mirta Leiva y Miriam Robledo.
Literatura citada
Acua A.J, O.H. Pucci & G.N. Pucci. 2012. Effect of nitrogen
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101
Pucci et al.
102
Revista peruana de biologa 22(1): 103 - 107

(2015)
Composicin
qumica y actividad antibacteriana del aceite esencial deISSN-L
Hyptis 1561-0837
suaveolens
NOTA CIENTFICA
Composicin qumica y actividad antibacteriana del aceite esencial de Hyptis suaveolens
(L.) Poit. (Lamiaceae) de los Llanos venezolanos
Chemical Composition and Antibacterial Activity of Essential Oil Hyptis suaveolens (L.) Poit.
(Lamiaceae) from the Venezuelan Plains
Nurby Ros Tesch 1*, Ramn Mrquez Ynez 1, Xiogelis Mendoza Rojas 1, Luis Rojas-Fermn 2, Judith Velasco Carrillo 3, Tulia Daz 3, Flor Mora Vivas 1, Carlos Ynez Colmenares 4, Pablo Melndez Gonzlez 5
1 Departamento de Farmacognosia y Medicamentos Orgnicos. Facultad de Farmacia y Bioanlisis, Universidad de Los Andes, Mrida, Repblica Bolivariana de Venezuela, 5101.
2 Instituto de Investigaciones. Seccin Productos Naturales. Facultad de Farmacia y Bioanlisis, Universidad de Los Andes, Mrida, Repblica Bolivariana
de Venezuela, 5101.
3 Departamento de Microbiologa y Parasitologa. Facultad de Farmacia y Bioanlisis, Universidad de Los Andes, Mrida, Repblica Bolivariana de Venezuela, 5101.
4 Departamento de Toxicologa y Farmacologa. Facultad de Farmacia y Bioanlisis, Universidad de Los Andes, Mrida, Repblica Bolivariana de Venezuela, 5101.
5 Departamento de Farmacognosia y Medicamentos Orgnicos, Herbario-MERF. Facultad de Farmacia y Bioanlisis, Universidad de Los Andes, Mrida,
Repblica Bolivariana de Venezuela, 5101.
Email Nurby Ros Tesch: nurby1728@hotmail.com
Email Ramn Mrquez Ynez: ra_0609@hotmail.com
Email Xiogelis Mendoza Rojas: xvalen_88@hotmail.com
Email Luis Rojas-Fermn: rojasl@ula.ve
Email Judith Velasco Carrillo: judivel@ula.ve
Email Tulia Daz: tulia@ula.ve
Email Flor Mora Vivas: flormv@ula.ve
Email Carlos Ynez Colmenares: toxicoula@hotmail.com
Email Pablo Melndez Gonzlez: pabmerf@ula.ve
* Autor para correspondencia, Nurby Rios Tesch: Facultad de Farmacia y Bioanlisis. Sector Campo de Oro, detrs del Hospital Universitario de Los
Andes. IAHULA. Edif. Central, 3er piso, Mrida, Repblica Bolivariana de Venezuela.
Citacin:
Ros Tesch N., R. Mrquez Ynez, X. Mendoza Rojas, L. Rojas-Fermn,

J. Velasco Carrillo, T. Daz, F. Mora Vivas, C. Ynez Colmenares, P. Melndez Gonzlez. 2015. Composicin qumica y actividad antibacteriana
del aceite esencial de Hyptis suaveolens (L.) Poit. (Lamiaceae) de los
llanos venezolanos. Revista peruana de biologa 22(1): 103 - 107 (Abril
2015). doi: http://dx.doi.org/10.15381/rpb.v22i1.11127
NRT: diseo y coordinacin de la investigacin; RMY: extraccin de

los aceites esenciales y ejecucin de la investigacin; XMR: extraccin
de los aceites esenciales y ejecucin de la investigacin; LRF: anlisis
qumico de los aceites esenciales por cromatografa de gases acoplado
a espectrometra de masas; JVC: ejecucin de la actividad antibacteriana
de los aceites esenciales y anlisis de datos; TD: ejecucin de la actividad
antibacteriana de los aceites esenciales y anlisis de datos; FMV: asesoramiento en metodologa de laboratorio y redaccin; CYC: recoleccin
de la planta y redaccin; PMG: identificacin taxonmica de la planta.
Presentado:
26/12/2014
Aceptado:
29/03/2015
Fuentes de fInancIamIento: El presente trabajo fue financiado por

el Consejo de Desarrollo Cientfico, Humanstico, Tecnolgico y de la
Artes, Universidad de los Andes, Mrida (CDCHTA-ULA, Proyecto:
FA-485-10-08-F).

103
Ros Tesch et al.
Resumen
El aceite esencial (AE) obtenido de las hojas y flores de Hyptis suaveolens (L.) Poit. recolectado en Guasdualito,
Estado Apure, Venezuela, fue obtenido por hidrodestilacin empleando una trampa de Clevenger. El aceite
se analiz mediante cromatografa de gases acoplada a espectrometra de masas (GC/MS), se identificaron
treinta y cinco compuestos en las hojas (91.9% de la muestra) y treinta compuestos en las flores (97.0% de la
muestra), con los siguientes compuestos principales: 1,8-cineol (19.1% hojas, 13.3% flores), fenchona (18.5%
hojas, 16.1% flores), biciclogermacreno (12.7% hojas, 18.8% flores), D-Germacreno (6.3% hojas, 10.0% flores).
La actividad antibacteriana se evalu por el mtodo de difusin en agar con discos contra Staphylococcus
aureus ATCC 25923, Enterococcus faecalis ATCC 29212, Escherichia coli ATCC 25922, Klebsiella pneumoniae
ATCC 23357, Salmonella typhi CDC 57, Pseudomonas aeruginosa ATCC 27853. Ambos AE inhibieron el desarrollo de E. coli, K. pneumoniae y S. typhi, con una concentracin inhibitoria mnima (CIM) que oscil entre
300 L/mL y 450 L/mL. Estos resultados representan un aporte al estudio del AE de H. suaveolens, siendo
el primer reporte sobre la actividad antibacteriana del AE de las flores de esta especie.
Palabras clave: Aceite esencial; Lamiaceae; actividad antibacteriana.
Abstract
The essential oil (EO) obtained from the leaves and flowers of Hyptis suaveolens (L.) Poit. collected from
Guasdualito, Apure State, Venezuela. Oil was obtained by hydrodistillation using a Clevenger trap. The oil was
analyzed by gases chromatography-mass spectrometry (GC/MS). Thirty-five compounds were identified in the
leaves (91.9% of the sample) and thirty compounds in the flowers (97.0% of the sample), the major compounds:
1,8-cineole (19.1% leaves, flowers 13.3%), fenchone (18.5% leaves, flowers 16.1%), bicyclogermacrene (12.7%
leaves, flowers 18.8%), D-germacrene (6.3% leaves, flowers 10.0%). The antibacterial activity was evaluated
by the agar diffusion method with disks against Staphylococcus aureus ATCC 25923, Enterococcus faecalis
ATCC 29212, Escherichia coli ATCC 25922, ATCC 23357 Klebsiella pneumoneae, Salmonella typhi CDC 57,
Pseudomonas aeruginosa ATCC 27853. Both EO inhibited the development of E. coli, K. pneumoneae, and S.
typhi, with a minimun inhibitory concentration (MIC) ranging between 300 L/mL and 450 L/mL. These results
represent a contribution to the study of the EO of H. suaveolens, besides it the first report on the antibacterial
activity of the EO obtained from flowers of this specie.
Keywords: Essential oil; Lamiaceae; antibacterial activity.
Introduccin
Hyptis suaveolens (L.) Poit., perteneciente a la familia Lamiaceae, es una hierba perenne de rpido crecimiento que alcanza
alturas de 180 a 210 cm (Chukwujekwu et al. 2005, Sharma et
al. 2008), se encuentra en las sabanas de los llanos venezolanos
y es comnmente conocida como mastranto o macusa (Rivas
et al. 2002). Hyptis suaveolens representa una fuente importante
de aceites esenciales, alcaloides, flavonoides, fenoles, saponinas,
terpenos y esteroles. Es una planta utilizada por sus propiedades
antispticas, insecticidas, antiinflamatoria, antiparasitaria, eficaz
en el tratamiento de infecciones gastrointestinales, infecciones
respiratorias y de la piel, estimulante del apetito, indigestin,
nauseas, flatulencias, resfriados, infecciones de la vescula biliar
(Azevedo et al. 2002, Malele et. al. 2003, Chukwujekwu et al.
2005, Akinola et al. 2009, Sharma et al. 2013). En Venezuela,
los campesinos de las llanuras del Orinoco le atribuyen efectos
curativos para erupciones de la piel, escabiosis, ulceras y como
repelente de insectos (Rivas et al. 2002).
Se han reportado diversas actividades del aceite esencial obtenido de las hojas de esta especie: actividad antifngica frente
Candida albicans y Aspergillus niger, actividad antibacteriana con
inhibicin del desarrollo de microorganismos Gram negativos
y Gram positivos, adems actividad anticonvulsivante (Mandal
et al. 2007, Gmez et al. 2009).
Con la finalidad de contribuir con el estudio de H. suaveolens
en el presente trabajo se describe la composicin qumica del
aceite esencial obtenido de las hojas y flores de esta especie de los
Llanos venezolanos, as como la actividad antibacteriana contra
bacterias de referencia internacional.
104
Materiales y mtodos
Material vegetal.- Las partes areas de H. suaveolens (L.)
Poit., fueron recolectadas en noviembre 2009, en Guasdualito
(071449N 70431W, 125 m), Estado Apure, Venezuela, una
muestra fue depositada en el herbario MERF Luis Ruiz Tern
de la Facultad de Farmacia y Bioanlisis de la Universidad de
Los Andes (voucher nmero NR002).
Obtencin del aceite esencial.- Las hojas (987 g) y flores
(1015 Kg) se trituraron y sometieron a destilacin por arrastre
con vapor de agua (4 horas), empleando una trampa tipo Clevenger. Los aceites colectados se almacenaron a -4 C en un frasco
hermtico y resguardado de la luz, hasta su uso.
Anlisis de composicin qumica
Cromatografa de gases.- Se utiliz un cromatgrafo de gases
marca Perkin Elmer, modelo Autosystem, equipado con dos
columnas capilar HP-5. El programa de temperatura utilizado
fue el siguiente: 60 C isotrmico durante 4 minutos, con un
incremento de 4 C por minuto hasta alcanzar 200 C durante
1 minuto, luego se aument a 280 C y se mantuvo durante 20
minutos. El inyector se mantuvo a 200 C y el detector a 280
C. El volumen de muestra inyectada fue de 0.1 L de aceite
(Rivas et al. 2002).
Cromatografa de gases acoplada a Espectrometra de
Masas (CG-SM).- El anlisis se realiz en un cromatgrafo
de gases Heweltt Packard 6890 serie II acoplado a un detector
de masa Heweltt Packard 5973, equipado con un inyector automtico HP y una columna capilar HP 5Ms de 30 m de largo.
La energa de ionizacin ser de 70 eV. Se coloc una muestra de
1.0 L de 2% de solucin del aceite en n-heptano con un reparto
Composicin qumica.- Del proceso de hidrodestilacin
de las partes areas de H. suaveolens se obtuvo 1 mL de aceite
esencial de las hojas (0.1% rendimiento), y 1.2 mL de aceite
esencial de las flores (0.12% rendimiento). En la Tabla 1 se
describe la composicin de los aceites, en las hojas se identificaron 35 compuestos (91.9%) y 30 compuestos en las flores
(97.0%). Los principales componentes encontrados fueron:
1,8-cineol (19.1% hojas, 13.3% flores), fenchona (18.5% hojas,
16.1% flores), biciclogermacreno (12,7% hojas; 18.8% flores),
D-Germacreno (6.3% hojas, 10.0% flores).
de 100:1. La identificacin de los componentes del aceite se

estableci utilizando la base de datos Wiley (6ta edicin) y se
compararon los ndices de Kovats obtenidos anteriormente con
los proporcionados en la literatura (Adams 1995).
Clculo de los ndices de Kovats.- El clculo de los ndices
de Kovats se realiz en un cromatgrafo de gases marca Heweltt.
Comparando los tiempos de retencin de los componentes del
aceite esencial con una serie de n-parafinas (C7 - C22). Los
valores obtenidos se compararon con los valores publicados en
la literatura (Skoog et al. 2001).
Actividad antibacteriana.- La actividad antibacteriana fue
evaluada de acuerdo al mtodo de difusin en agar con discos
descrita por Velasco et al. (2007), los ensayos se realizaron por
duplicado.
Los resultados obtenidos en esta investigacin sobre la composicin qumica del aceite esencial de las hojas de H. suaveolens
se correlacionan con los reportados por Fun y Svendsen (1990);
Gopal et al. (1993), Peezada et al. (1997), Azevedo et al. (2002),
Tabla 1. Composicin qumica del aceite esencial de hojas y flores de Hyptis suaveolens (L.) Poit. de los Llanos venezolanos.
N
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18
19
20
21
23
24
25
26
27
28
29
30
31
32
33
34
35
36
37
38
39
Compuestosa
3Z-hexenol
-pineno
Canfeno
Sabineno
-pineno
Mirceno
-felandreno
-terpineno
p-cimeno
Limoneno
1,8cineol
-terpineno
Fenchona
Linalol
Camfor
Isoborneol
4-terpineol
terpinoleno
Eugenol
-copaeno
-buorboneno
beta-elemeno
-cariofileno
muurola-3,5-diene-trans
-humuleno
cadina-1(6),4-diene-trans
D-germacreno
-selineno
Biciclogermacreno
-bulneseno
-cadineno
-cadineno
Espatulenol
Globulol
Viridiflorol
1,10-di-epi-cubenol
1-epi-cubenol
-cadinol
rea % Hojas
rea % Flores
IKb
Ikcalc
0.1
0.8
0.1
1.0
2.3
0.6
0.4
0.3
0.4
6.3
19.1
1.5
18.5
0.3
1.1
0.6
1.7
0.6
0.2
0.9
0.4
2.9
0.8
1.3
6.3
0.3
12.7
0.6
0.5
0.5
2.8
1.0
0.4
1.1
2.6
1.2
0.2
3.8
1.9
0.7
0.7
0.2
0.3
9.3
13.3
1.5
16.1
0.3
0.9
0.6
0.6
0.5
6.3
3.1
0.4
0.5
2.7
10.0
0.2
18.8
0.8
0.4
0.7
0.42
0.6
851
936
950
973
978
987
1002
1013
1015
1024
1025
1051
1069
1086
1123
1142
1164
1176
1331
1379
1386
1389
1421
1447
1455
1460
1479
1486
1494
1503
1517
1520
1572
1589
1592
1615
1623
1643
856
943
958
981
984
995
1011
1024
1033
1038
1041
1068
1098
1108
1155
1175
1185
1197
1368
1384
1391
1397
1428
1457
1465
1473
1494
1499
1510
1518
1526
1534
1583
1589
1593
1621
1621
1652
a. Lista de compuestos en orden de elucin con dos columnas: AT (apolar)

b. ndice de Kovts tericos
c. ndice de Kovts calculados en relacin a n-parafinas (C7- C22)
105
Ros Tesch et al.

Tabla 2. Actividad antibacteriana del aceite esencial obtenido de hojas y flores de Hyptis suaveolens (L.)Poit. de los Llanos
venezolanos.
Zona de inhibicin*
Microorganismos
Hojas
Staphylococcus aureus ATCC 25923
Enterococcus faecalis ATCC 29212
Escherichia coli ATCC 25922
Klebsiella pneumoniae ATCC 23357
Salmonella Typhi CDC57
Pseudomonas aeruginosa ATCC 27853
NA
NA
8*
9*
9*
NA
Flores
NA
NA
8*
8*
7*
NA
CIM (L/mL)
Antibiticos de referencia
Aceite esencial
E
VA
SAM
AZT
CIP
CAZ
Hojas
Flores
31*
NP
NP
350
300
400
NP
NP
NP
350
400
450
NP
21*
21*
24*
32*
40*
*milmetros de los halos de inhibicin (discos 6 mm de dimetro) promedio de dos ensayos consecutivos, NA: no activo; NP: no probado, E:
Eritromicina (15 g), VA: Vancomicina (30 g), SAM: Ampicilina-Sulbactam (10g/10g), AZT: Aztreonam 30 g, CIP: Ciprofloxacina
30 g, CAZ: Ceftazidima 30 g, CIM: Concentracin Inhibitoria mnima, rango 10600 L/mL.
quienes sealan como componente mayoritario al 1,8-cineol, sin

embargo, otros investigadores sealan al -cariofileno y Sabineno
como sus compuestos mayoritarios (Asekun et al. 2000, Malele
et al. 2003, Syamasundar et al. 2012, Iwualokun et al. 2012).
Los compuestos voltiles en los aceites esenciales varan segn
el lugar y tiempo de recoleccin, ya que pequeas alteraciones
genticas y de hbitat modifican cualitativa y cuantitativamente
su composicin (Meza et.al. 2007).
En relacin a la composicin qumica del aceite obtenido
de las flores de H. suaveolens, los compuestos mayoritarios
son similares a los obtenidos de las hojas, con variacin en la
concentracin, este es el primer reporte sobre la composicin
qumica de las flores de esta especie.
Actividad antibacteriana.- Los resultados de la actividad
antibacteriana de los aceites esenciales (hojas y flores) de H.
suaveolens mostraron actividad solo contra las bacterias Gram
negativas pertenecientes a la familia Enterobacteriaceae: E.coli,
K. pneumoniae y S. typhi (Tabla 2), con valores de CIM que
oscilaron entre 300 L/mL y 450 L/mL. Estos resultados son
similares al estudio realizado por Nantitanon et al. (2007) en
Tailandia, Asekun et al. (1999) y Iwalokun et al. (2012) en
Nigeria, en relacin a la actividad observada del aceite esencial
frente a E. coli, con variaciones en el valor de la CIM. Sin embargo, difieren en la actividad contra bacterias Gram positivas
como S. aureus (Fun & Svendsen 1990) y la capacidad de inhibir
el desarrollo de P. aeruginosa (Asekun et al. 1999). Al respecto,
Pandey et al. 2012, en un estudio realizado en la India sealan
que el AE obtenido de las hojas de H. suaveolens fue activo frente
a Pseudomonas putida, un patgeno reconocido de las plantas.
La diferencia observada en la actividad antibacteriana del AE
de las hojas de H. suaveolens, procedente de los Llanos venezolanos, se podra atribuir a la composicin qumica reportada para
esta especie recolectada en los diferentes pases y a la metodologa
utilizada para determinar esta actividad biolgica.
Conclusiones
Los componentes qumicos del aceite esencial de hojas y flores
de H. suaveolens (L.) Poit., cultivada en los Llanos venezolanos
son similares a los reportados para la especie en otros trabajos,
con los siguientes compuestos mayoritarios: 1,8-cineol (19.16%
hojas, 13.39% flores), fenchona (18.58% hojas, 16.12% flores),
biciclogermacreno (12.77% hojas, 18.83% flores), D-Germa-
106
creno (6.31% hojas, 10.01% flores). Estos aceites mostraron

actividad antibacteriana in vitro, con inhibicin del desarrollo
de E. coli, K. pneumoniae y S. typhi con valores de CIM de 300
a 450 L/mL. Este es el primer reporte sobre la composicin
qumica y actividad antibacteriana del aceite esencial de las
flores de esta especie.
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107
Ros Tesch et al.
108

ISSN-L en
1561-0837
Primer registro de Lophodinium polylophum
el Per
Facultad
de
NOTA CIENTFICA
Primer registro de Lophodinium polylophum (Daday) Lemmermann 1910 (Dinophyceae:
Lophodiniaceae) en el Per
First record of Lophodinium polylophum (Daday) Lemmermann 1910 (Dinophyceae: Lophodiniaceae)
in Peru
Iris Samanez
Departamento de Limnologa, Museo de Historia Natural, Universidad Nacional Mayor de San Marcos, Apartado 14-0434, Lima 14, Per.
Email Iris Samanez: isamanez@yahoo.com
Resumen
Se presenta el primer registro para el Per de Lophodinium polylophum, dinoflagelado de agua dulce, identificado en muestras de plancton procedentes de la laguna Picoplancha en el Santuario Nacional de Pampas
del Heath (Madre de Dios) y de una quebrada en la cuenca del rio Puinahua (Loreto).
Palabras clave: plancton; Amazonia; Madre de Dios; Loreto; agua dulce.
Abstract
Herein, the first record of Lophodinium polylophum from Peru is presented. This fresh water dinoflagellate was
identified in plankton samples from the lagoon Picoplancha of Santuario Nacional Pampas del Heath (Madre
de Dios) and from a stream in the Puinahua River basin in Loreto.
Keywords: Plankton; Amazon; Madre de Dios; Loreto; freshwater.
Citacin:
Samanez I. 2015. Primer registro de Lophodinium polylophum (Daday)

Lemmermann 1910 (Dinophyceae: Lophodiniaceae) en el Per. Revista
peruana de biologa 22(1): 109 - 112 (Abril 2015). doi: http://dx.doi.
org/10.15381/rpb.v22i1.11128
El autor no manifiesta conflictos de intereses.
Presentado:
10/10/2014
Aceptado:
18/12/2014

109
Samanez
Introduccin
Los dinoflagelados de agua dulce comprenden entre 250
y 300 especies en el mundo (Carty, 2003). Lophodinium polylophum es considerada como una especie rara dentro de los
dinoflagelados de agua dulce, fue colectada por primera vez en
Paraguay (Daday 1905); un segundo reporte ocurri en Mxico
(Osorio-Tafall 1942), donde fue descrita como Lophodinium
dadayi; tambin ha sido reportada por Iltis y Coute (1984)
junto con otros peridiniales para la Amazonia de Bolivia y Carty
y Cox (1985) la registraron en un pequeo cuerpo de agua en
Texas (USA); por ultimo Menezes y Dias (2001) la reportan
para la Mata Atlntica y sudeste de Rio de Janeiro en Brasil (en
Bicudo & Menezes 2006).
Nuez-Avellaneda (2008) hace una breve descripcin de la
especie de la Amazonia colombiana, sin indicar dimensiones, y
sealando adems que los estudios de este grupo de dinoflagelados esta aun en desarrollo.
El presente trabajo es el primer registro de Lophodinium
polylophum en el Per, encontrado en muestras de plancton
recolectadas en el ao 2013 en la laguna Picoplancha ubicada
en el Santuario Nacional de Pampas del Heath, en Tambopata,
Madre de Dios, y en agosto del 2014 en una quebrada en la
cuenca del rio Puinahua en Loreto, ambas zonas ubicadas en la
Amazonia peruana.
Material y mtodos
Ambas muestras fueron colectadas filtrando 30 litros de agua
a travs de una red estndar de plancton de 20 de abertura
de poro y fueron fijadas con una solucin de formol al 5%.
Informacion de la colecta se registra en la Tabla 1.
Para la observacin del material se emple un microscopio
ptico binocular marca BOECO. La medicin de los individuos
(longitud y ancho) se realiz con ayuda del ocular micromtrico
(reglilla milimtrica calibrada). La identificacin de la especie fue
realizada comparando con la caracterizacin descrita en Carty
y Cox (1985) y la verificacin de la misma consultando con la
Dra. Susan Carty, especialista en dinoflagelados.
Los individuos fueron fotografiados a 400 aumentos con una
cmara digital AmScope, modelo MD900E, acoplada al microscopio. La escala de la barra de cada fotografa corresponde a 10.
Descripcin
Lophodinium polylophum fue descrita originalmente como
Glenodinium polylophum por Daday en 1905, posteriormente
en 1942, Osorio-Tafall, colecto Lophodinium en el Rio de la
Piedra Estado de Veracruz-Mxico, describindola como Lophodinium dadayi en honor al autor que la reporto originalmente,
estableciendo adems la familia Lophodiniaceae para el gnero.
Se presenta la clasificacin taxonmica, de acuerdo a la base

de datos del Algaebase (Guiry & Guiry 2014), adems de una
breve descripcin y discusin.
Se trata de un alga unicelular que se distingue por presentar

anillos y/o crestas - costillas longitudinales y no placas, carcter
que la diferencia del resto de dinoflagelados que si presentan
placas. (Fig. 1)
Las muestras que contenian a Lophodinium polylophum se

encuentran depositadas en la Coleccin Cientfica de Plancton
del Departamento de Limnologa del Museo de Historia Natural
de la Universidad Nacional Mayor de San Marcos (MUSMLPL-AMAZ).
El cuerpo est formado por dos conos unidos por las bases,
bordes ligeramente curvos sobretodo en la hipoteca, epiteca
ligeramente angulosa y polidrica. Comprimido dorso-ventralmente. Surco cingular ecuatorial, casi circular, con bordes anchos
en forma de alas (Fig. 2)
Ventralmente se puede apreciar un amplio surco longitudinal (Figs. 3 y 4) que termina en la hipoteca que se abre hacia
la parte final.
Taxonoma
Phylum Dinophyta
Clase Dinophyceae
Orden Lophodiniales
Familia Lophodiniaceae
Genero Lophodinium
Lophodinium polylophum (Daday) Lemmermann

Especie tipo: Lophodinium polylophum (Daday) Lemmermann
1910.
Basionimo: Glenodinium polylophum Daday, 1888
Sinonimo homotpico: Glenodinium polylophum Daday, 1888
Sinonimo heterotipico: Lophodinium dadayi Osorio-Tafall 1942
Las costillas salientes de la teca son verdaderas esculturas en

relieve de la membrana celular. Tienen aspecto de crestas de
bordes finos y cortantes, con diferentes grados de espesor en los
diversos trechos de su recorrido. Se trata de engrosamientos que
refuerzan las paredes delicadas de la teca, constituyndole un
esqueleto o armazn rgido. Cada cresta es ligeramente torcida
y/o helicoidal, el conjunto muestra una disposicin tpica de
arrollamiento en hlice (Fig. 5) similar al filete de un tornillo, lo
que indicara el rol que juegan en la locomocin de la clula que
se desplaza "atornillndose" en el agua. En el extremo de cada
Tabla 1. Datos de colecta de las muestras que contenian Lophodinium polylophum.

Muestra
Localidad
Cuenca
Coordenadas
Fecha
Colector
Cod.Deposito
01 Plancton
Loreto
(Quebrada)
Rio
Puinahua
51552.89S,
742010.14W
06/08/14
Daro Faustino
MUSML-PL. AMAZ.
0001
01 Plancton
Madre de
Dios, Laguna
Picoplancha
Rio Heath
124755.49S,
684827.16W
25/06/13
Junior Chuctaya
MUSML-PL. AMAZ.
0002
110
Primer registro de Lophodinium polylophum en el Per
Figuras 1 6. Lophodinium polylophum (1) Vista dorsal. (2) Vista del cngulo central. (3) Vista ventral con el surco longitudinal. (4) Parte final de la hipoteca (abierta). (5) Costillas en hlice desde la epiteca hacia la parte final. (6) Crestas-costillas
bfidas con orientacin hacia la izquierda y derecha.
111
Samanez
cresta, cerca del borde cingular, se hacen bfidas, encorvndose

cada rama hacia la derecha e izquierda. (Fig. 6)
Las dimensiones de la especie de acuerdo a Osorio-Tafall
(1942), corresponden a rangos de 45 75 de largo y 40 65
de ancho, Carty & Cox (1985) indican 70-80 de longitud
por 63 67 de ancho, mientras que las medidas que mencionan Iltis & Coute (1984) corresponden a 53 de longitud
por 44 de ancho.
En este estudio, las mediciones realizadas incluyeron a individuos de ambos lugares de colecta y estuvieron entre los rangos
de 54 a 60 de longitud por 40 a 44 de ancho.
Se presentan fotografas de la especie en distintos ngulos
donde se aprecian las caractersticas mencionadas.
Discusin
La especie registrada para el Per, es morfolgicamente similar
a las descritas por los autores antes mencionados; sin embargo
es de menores dimensiones que las reportadas por Carty & Cox
(1985), presentando mayor similaridad con las dimensiones de
la especie registrada en la Amazonia boliviana por Iltis y Coute
(1984) y con las reportadas por Osorio-Tafall (1942). Entre
los especmenes de Madre de Dios y Loreto no se observaron
diferencias.
Literatura citada
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Agradecimientos
A la Dra. Susan Carty, por la confirmacin en la identificacin
de la especie. A los bilogos Junior Chuctaya y Daro Faustino,
por la colecta de las muestras.
112
Revista peruana de biologa 22(1): 113Primer

- 118 (2015)
ISSN-L
1561-0837
reporte del dinoflagelado potencialmente txico Alexandrium minutum
para
el Per
NOTA CIENTFICA
Primer reporte del dinoflagelado potencialmente txico Alexandrium minutum Halim
1960 en el litoral peruano
First record of potentially toxic dinoflagellate, Alexandrium minutum Halim 1960, from Peruvian
coastal
Maribel Bayln 1, Sonia Snchez 2, Vctor Brcena 3, Juan Lpez 3 y Enrique Mamani 4
1 Departamento de Hidrobiologa y Pesquera, Facultad de Ciencias Biolgicas. Universidad Nacional Mayor de San Marcos. Apartado postal 110058,
Lima 11, Per.
2 Laboratorio de Fitoplancton y Produccin Primaria, Instituto del Mar del Per (IMARPE). Esquina Gamarra y General Valle S/N, Chucuito, Callao, Per.
3 Laboratorio de Toxinas e Hidrobiologa, Certificaciones del Per S.A.
4 Departamento de Microbiologa y Parasitologa, Facultad de Ciencias Biolgicas. Universidad Nacional Mayor de San Marcos.
Email Maribel Bayln: mbaylonc@unmsm.edu.pe
Email Sonia Snchez: soniasan@imarpe.gob.pe
Email Vctor Brcena: fplancton@cerper.com
Email Juan Lpez: fplancton@cerper.com
Email Enrique Mamani: e_mamani@hotmail.com
Resumen
En el presente trabajo se registra por primera vez al dinoflagelado potencialmente txico Alexandrium minutum
Halim 1960 causante de las floraciones algales de marzo del 2006 y febrero del 2009, en el en el litoral del
Callao, Per. La identificacin de A. minutum se realiz mediante un examen morfo-taxonmico detallando
sus placas con microscopa de luz y epifluorescencia. Para su cuantificacin se utilizaron cmaras de sedimentacin. Nuestros resultados reportan por primera vez la presencia de A. minutum en el lado sudamericano
del Pacfico, frente al Callao. Las caractersticas en tamao, forma y morfologa tecal que exhibieron los
especmenes fueron muy similares a las descripciones clsicas de esta especie.
Palabras clave: dinoflagelado; morfologa; Alexandrium; floraciones algales; Per.
Abstract
Herein, we report the first record of the potentially toxic dinoflagellate Alexandrium minutum Halim 1960 from
the Peruvian littoral. Alexandrium minutum produced the algae bloom in March 2006 and February 2009, in the
Callao bay. Its identification was carried out by a morpho-taxonomic examination, detailing their plates with light
and epifluorescence microscopy, moreover its quantification was realized in sedimentation chambers. This is
the first report of A. minutum for Southeast Pacific. The characteristics in size, shape and thecal morphology
were similarly to original descriptions of this species.
Keywords: dinoflagellate; morphology; Alexandrium;algal blooms; Peru.
Citacin:
Bayln M., S. Snchez, V. Brcena, J. Lpez y E. Mamani. 2015. LPrimer

reporte del dinoflagelado potencialmente txico Alexandrium minutum
Halim 1960 en el litoral peruano. Revista peruana de biologa 22(1):
113 - 118 (Abril 2015). doi: http://dx.doi.org/10.15381/rpb.v22i1.11129
MB, SS, VB, JL Y EM: realizaron la colecta de muestras; MB, SS: realizaron las identificaciones y taxonomia; SS, VB: fotografia; MB, SS, VB,
JL Y EM: revisaron y aprobaron el manuscrito.
Presentado:
07/09/2014
Aceptado:
29/11/2014
Rev. peru. biol. 22(1): 113- 118 (April 2015)
113
Bayln et al.
Introduccin
De las 5000 especies de microalgas marinas descritas, aproximadamente 300 pueden producir floraciones algales y 75 han
sido registradas como txicas (Andersen 1996); la mayora de
stas son dinoflagelados. El gnero Alexandrium es ampliamente
conocido por que incluye especies que producen potentes toxinas
y que producen severos sndromes txicos como la Intoxicacin
Paralizante por Marisco [PSP en ingls] (Anderson et al. 1994,
Halegraeff et al. 1995). En los ltimos aos, el incremento en
intensidad, duracin y distribucin geogrfica de las ocurrencias
de floraciones algales ocasionada por este grupo de dinoflagelados, sumados a los reportes de casos de intoxicacin humana,
han causado severas prdidas econmicas en la industria pesquera
y originado una mayor preocupacin en temas de salud pblica
(Anderson et al. 2012).
Los dinoflagelados tecados del gnero Alexandrium han sido
poco estudiados en las costas peruanas, debido principalmente
a que la identificacin de las especies requiere de minuciosos
estudios morfolgicos de la tabulacin tecal. Hasta el momento,
en la costa peruana se han reportado cuatro especies del gnero
Alexandrium: A. peruvianum (identificado originalmente como
Gonyaulax peruviana por Balech y Rojas de Mendiola, 1977),
A. monilatum (Ochoa et al. 1999), A. affine (Vera et al. 1999)
y recientemente Alexandrium tamiyavanichi (Brcena et al.
2012). Al presente, solamente A. peruvianum ha sido asociado
a la ocurrencia espordica de toxinas PSP principalmente en la
costa central de Per, pero su naturaleza txica an no ha sido
clarificada en Per (Antinori et al. 2002).
Alexandrium minutum, es un dinoflagelado de pequeas
dimensiones. Balech (1989) realizo una redescripcion de la
especie incluyendo un anlisis minucioso de la relacin entre
Po y 1, forma de la 1, la presencia o ausencia del poro ventral
y los componentes sulcales, incluyendo sus variaciones. Desde
que se describi por primera vez A. minutum en el Puerto de
Alejandra, Egipto (Halim 1960), ha sido registrado globalmente
tanto en pases del hemisferio norte (Montresor et al. 1988,
Honsell 1993, Balech 1995, Franco et al. 1995, Hansen et al.
2003, Nascimento et al. 2005, Ranston et al. 2007, Penna et
al. 2008, Brown et al. 2010) como del hemisferio sur (Bolch
1991, Hallegraef et al. 1988, 1991, Leaw et al. 2005, Lim et al.
2006, McCauley et al. 2009, Odebrecht 2010). Su naturaleza
txica es ampliamente conocida, determinada en especmenes
de Australia (Hallegraef et al. 1988), Nueva Zelanda (Mackenzie
& Berkett 1997), Europa (Leudox et al. 1991) y Asia (Lim et
al. 2007) (Fig. 1).
El presente trabajo da a conocer el primer registro del dinoflagelado potencialmente txico Alexandrium minutum Halim
1960 en el Per y que ocasion una floracin frente al Callao,
en el Muelle Drsena en marzo 2006 y en las inmediaciones del
muelle de IMARPE en febrero del 2009. As mismo se da a conocer algunas caractersticas ambientales asociadas a su presencia.
Material y mtodos
La primera muestra fue recolectada como parte de un monitoreo de rutina de Environmental Resources Management
(ERM) en mayo del 2006 se colectaron muestras de fitoplancton de la estacin fija, denominada E-5 del Muelle Drsena,
ubicada en los 120258.5S; 770841.7W. Otras muestras
fueron recolectadas como parte de un monitoreo del Instituto
114
Figura 1. Distribucin de Alexandrium minutum, localidades

donde ha sido reportada. Estrella: este trabajo.
del Mar del Per para el estudio de Floraciones Algales, en la

estacin fija denominada EFC, del Muelle de IMARPE, ubicada
en 120346S; 7704 25W en diciembre del 2008 y febrero
del 2009 (Fig. 2).
En todos los casos, las colectas para los anlisis cualitativos se
realizaron con arrastres horizontales de una red de plancton de
10 m de abertura de malla. Adicionalmente, para los anlisis
cuantitativos se colectaron muestras de agua de superficie, utilizando un balde de 5 L. Las muestras fueron preservadas con
formalina neutralizada al 2% para las muestras cualitativas y
7710W
7705W
1200S
Ro Rimac
E-5
Puerto del Callao

E-FC
1205S
La Punta
Callao
Lima Metropolitana
Figura. 2. Mapa sealando la estacin el E-5 del Muelle Drsena, en el Puerto del Callao y la estacin EFC del Muelle de
IMARPE de la Baha del Callao.
Primer reporte del dinoflagelado potencialmente txico Alexandrium minutum para el Per
0.4% para las muestras cuantitativas. Los recuentos celulares se

efectuaron por el mtodo de Utermhl (1958) usando cmaras
de sedimentacin de 50 cc, y empleando un microscopio invertido Nikon Eclipse TS100.
Una submuestra fue analizada para la identificacin y la
descripcin morfolgica de la especie de Alexandrium. Para la
identificacin se consider la forma y tamao celular, tabulacin
tecal y la forma detallada de placas individuales de acuerdo a Balech (1989, 1995). La morfologa celular y el patrn de placas se
observaron en microscopa de luz siguiendo a Steidinger (1979)
con el fin de obtener tecas vacas y ver al detalle las caractersticas
de las placas con valor taxonmico para este grupo. Las clulas
de Alexandrium fueron previamente tratadas con hipoclorito
de sodio al 5% y examinadas en un microscopio compuesto
Nikon Eclipse E200 a 400x y 1000x aumentos. Para un estudio
ms exhaustivo de la morfologa de las placas se examinaron las
clulas en un microscopio compuesto de epifluorescencia Nikon
50I tratadas con calcofluor (Fritz & Triemer 1985) al 0.1 % en
el Laboratorio de Biologa Molecular, Facultad de Medicina,
Universidad Cientfica del Sur.
Resultados
Condiciones ambientales y anlisis cuantitativo.- Las
floraciones algales tuvieron una amplitud aproximada de 1 km2
y una fuerte coloracin pardo rojiza en las cercanas del Muelle
Drsena y Muelle del IMARPE en la Baha del Callao y fueron
observadas solamente durante un da. La Baha del Callao se
caracteriza por presentar focos de contaminacin, vinculados
a: aguas provenientes del ro Rmac; aguas de la rada interior
del Puerto, donde la contaminacin es intensificada debido a su
lenta recirculacin, y por actividades antropognicas del Puerto,
derrames ocasionales de petrleo, desechos orgnicos y de los
buques, etc. (Guilln et al. 1978).
El anlisis cuantitativo de Alexandrium arroj una concentracin de entre 2 x 106 y 16 x 106 cel.L-1. La flora acompaante
estuvo conformada por Skeletonema costatum, Leptocylindrus
danicus, Pseudo-nitzschia pungens, Gymnodinium sp. y Thalassionema nitzschioides, con concentraciones celulares promedio
de 102 cel.L-1. Adems se observaron, Eutreptiella gymnastica,
microflagelados no identificados y otras diatomeas y otros
dinoflagelados en concentraciones menores (<100 cel.L-1). La
temperatura superficial del mar (TSM) fue de 21.2 C, salinidades de 34.63 psu y pH 8.07.
Taxonoma
Clase Dinophyceae Fritsch

Orden Gonyaulacales Taylor
Familia Goniodomataceae Lindemann
Genero Alexandrium Halim
Alexandrium minutum Halim 1960
Morfologa celular.-Se identificaron clulas solitarias, de

forma oval y de tamao pequeo, con un ancho de 19.3 22.5
m (promedio:20.4 m) y largo de 25.6 29.4 m (promedio:
28.3 m) respectivamente, mostrando tecas ligeramente ms
largas que anchas. La epiteca cnica a semiesfrica; en tanto la
hipoteca semielptica y en algunos casos con un aplanamiento
algo oblicuo del borde antapical en vista ventral. Cingulum
mediano, descendente y fuertemente excavado conectado a un
sulcus amplio (Figs 3 y 5).
Figura 3. Microfotografas al microscopio compuesto de A.

minutum en una floracin algal.
Una de las principales placas con valor taxonmico para este

grupo de dinoflagelados, el complejo del poro apical (APC) o
Poro Apical (Po) fue de aspecto triangular, con el lado dorsal
aplanado y el lado ventral aguzado que se conect directamente
a la primera placa apical (1). Mostr un gran foramen en forma
de coma, callus indistinto (Figs 6 y 8).
La primera placa apical (1) de forma romboidal, angosta, con
el lado anterior derecho y el posterior izquierdo ms largos que
los otros dos lados. En el lado izquierdo de esta placa, tanto el
borde anterior como el posterior, fueron rectos; en cambio, los
mrgenes anteriores y posterior derecho mostraron una ligera
concavidad en la que no se observ un poro ventral. El margen
posterior fue algo truncado y se asent a lo largo del margen
anterior de la sulcal anterior (Figs 6, 7, 9 y 12). El extremo anterior se conect directamente al APC por medio de un borde
muy corto (Fig. 6). No se observ la presencia de poro ventral
en la placa 1.
Algunos especmenes peruanos mostraron cierta discontinuidad entre la 1 y el Po al observarse una prolongacin del borde
anterior de la 1 en forma de hilo que conecta indirectamente
estas dos placas (Fig. 9) Otra placa de la epiteca de importancia taxonmica es la sexta precingular 6. sta fue pequea y
angosta, ms larga que ancha en comparacin a otras placas
precingulares (Fig. 6)
Entre las placas sulcales, son dos las placas con valor taxonmico para diferenciar especies de Alexandrium; la sulcal anterior
(S.a) y la sulcal posterior (S.p). La primera de forma trapezoidal,
tan ancha como larga. El margen anterior recto sobre el que se
asienta la 1. El margen posterior present una moderada concavidad originando dos brazos. El de la derecha, denominado
apfisis unciforme, fue ms angosto que el brazo izquierdo (Figs
10 y 12). La sulcal posterior de aspecto irregular fue ms ancha
que larga. Su lado posterior fue convexo y el anterior irregular
mostrando dos concavidades que reflejaron la posicin de insercin tanto de la sulcal posterior izquierda (S.s.p) como de
la sulcal posterior derecha (S.d.p). Los bordes laterales fueron
convexos (Figs 10, 11 y 13).
Dentro de las placas postcingulares que ayudaron en la identificacin de esta especies se encuentran la primera postcingular
(1) ancha, de forma trapezoidal, con el margen anterior recto y
el posterior con el borde inclinado hacia la izquierda. La quinta
postcingular (5), fue ms grande que la 1, de aspecto trapezoidal tambin pero con el margen anterior algo convexo (Fig.
11). Las dos antapicales (1 y 2) tambin proporcionaron
valor taxonmico en la confirmacin de la identidad de esta
115
Bayln et al.
Figuras. 4 13. Microfotografas al microscopio compuesto de A. minutum. (4 y 5) Morfologa general de la clula. (4) Vista
ventral. (5) Vista dorsal. (6) Po conectado directamente a la primera placa apical (1). (8) Po mostrando un gran foramen en
forma de coma (flecha). (7, 9 y 12) La primera placa apical (1) de forma romboidal, angosta, con el lado anterior derecho
y el posterior izquierdo ms largos que los otros dos lados. (6, 7, 10 y 11) Microfotografas de A. minutum bajo Epifluorescencia. (6) Patrn epitecal mostrando la forma triangular del Po, la sexta precingular 6 ms larga que ancha y la conexin
directa entre el Po y la 1. (7) Primera placa apical 1 en la que se observa la ausencia del poro ventral. (10) Patrn hipotecal
de A. minutum mostrando las placas poscinguares 1 a 5, y las dos antapicales 1 y 2. (10, 11 y 13) Detalle de la S.a. de
forma trapezoidal (11 y 13) Detalles de la S.p ms ancha que larga, con el lado posterior convexo y el anterior mostrando dos
concavidades que reflejaron la posicin de insercin S.s.p y la S.d.p. Barra de escala: 10 m.
116
Primer reporte del dinoflagelado potencialmente txico Alexandrium minutum para el Per
especie al ser similares en forma a las descripciones de Balech

(1989) y Ranston et al (2007) (Fig. 11).
Discusin
Nuestros resultados confirman por primera vez la presencia de
Alexandrium minutum Halim 1960 en el litoral Sudamericano
del Pacfico sudoriental. Las caractersticas en tamao, forma
y morfologa tecal que exhibieron los especmenes hallados en
el Puerto del Callao fueron muy similares a las descripciones
clsicas de esta especie hechas por Balech en 1989 y 1995, salvo
una excepcin que se explicar ms adelante.
Una propiedad importante en la morfologa de las especies es
su tamao, pero debido a la gran variabilidad intraespecfica que
se ha encontrado en algunas de ellas, este carcter ha perdido algo
de valor taxonmico en el gnero Alexandrium (Ranston et al.
2007). Sin embargo en A. minutum s es una cualidad importante
ya que desde su descripcin original (Halim, 1960) y luego la
redescripcin hecha por Balech (1989), el tamao pequeo de
este dinoflagelado ha sido un rasgo distintivo en relacin a otras
especies. Especmenes colectados en Nueva Zelanda (Mackenzie
y Berkett 1997), el Mar Mediterrneo (Vila et al. 2005) y en
la baha de Hunts en Jamaica (Ranston et al. 2007) mostraron
rangos de tamaos muy similares a los especmenes de la localidad tipo, Puerto de Alejandra (Halim 1960, Balech 1989) y
a los reportados en este trabajo.
La confirmacin de la identidad de especies de Alexandrium
se ha basado principalmente en el examen morfolgico detallado
de las placas de la teca (Balech 1995). Dicho esto, la primera
placa apical (1) ofrece un criterio taxonmico de gran valor
en la separacin de especies de este grupo. En A. minutum las
caractersticas ms resaltantes de esta placa es su relacin directa
e indirecta con el poro apical y la presencia siempre de un poro
ventral (Balech, 1989, 1995). Los especmenes peruanos exhibieron una conexin directa e indirecta con la placa del poro apical
corroborando la descripcin original; no obstante, se sabe que
esta caracterstica mantiene fuertes variaciones intraespecficas
e incluso intraclonales debido a una prolongacin aguzada del
borde anterior de la 1 y que asemeja una discontinuidad o
conexin indirecta entre estas dos placas, sealado en Balech
(1989, 1995), Vila et al. (2005) y Ranston et al. (2007).
Anteriormente mencionado, otro atributo importante de
la 1 es la existencia del poro ventral. En los individuos de A.
minutum hallados en el Muelle Drsena-Puerto de Callao no se
evidenci la presencia de esta estructura, siendo un hallazgo de
considerable notoriedad que las diferencia de otras poblaciones
estudiadas en diferentes partes del mundo. Sin embargo, hace
algunos aos, un morfotipo de esta especie fue observado sin
poro ventral en Dinamarca y otras localidades europeas (Hansen
et al. 2003). Asimismo, en dos cepas de Malasia el 10% y 5% del
total de ejemplares analizados no presento el poro ventral (Lim
et al. 2007). Con estas evidencias, se le resta valor taxonmico a
esta estructura en el diagnosis de especies de Alexandrium siendo
su utilidad cuestionada (Hansen et al. 2003). Por ltimo, esto
sustentara tambin que A. angustitabulatum, que en un principio se describi como una especie cercanamente relacionada
a A. minutum y diferenciada de ste por la forma de la 1(dos
mrgenes ms largos paralelos), una corta sutura con la sexta
placa precingular (6) y la ausencia del poro ventral, no fuera
considerada como una especie vlida (Lilly et al. 2005).
Otros caracteres distintivos en la descripcin de A. minutum

es la morfologa de la sexta placa precingular (6) y de la sulcal
anterior (S.a.), destacando la relacin ancho: longitud. Si bien, la
morfologa de estas placas en los ejemplares peruanos concuerdan
con la descripcin de Balech (1989, 1995), Lim et al. (2007) han
observado variaciones significativas en el ancho de estas placas
dentro de una misma cepa. Casi la tercera parte de individuos
analizados mostraron placas 6 y sulcales anteriores ms anchas.
Importante detalle ya que A. lusitanicum se diferencia de A. minutum por poseer una placa sulcal anterior ms ancha que larga
(Balech 1995). Con estas observaciones y estudios moleculares
(Zardoya et al. 1995, Lilly et al. 2005), se ha podido determinar
que A. lusitanicum es un sinnimo de A. minutum.
La presencia de A. minutum en el litoral Peruano, podra estar
asociada a la introduccin del agua de lastre como resultado de
las actividades de transporte martimo lo cual sera una hiptesis
muy razonable porque la zona de donde proceden las muestras
es una zona portuaria y de alto transito martimo. Sin embargo,
no se descarta que la presencia de A. minutum, se trate de una
poblacin que haya pasado inadvertida debido a la falta de un
monitoreo frecuente en la zona y que condiciones como la contaminacin orgnica y eutrofizacin costera hallan favorecido a
su floracin. Investigadores como Balech (1995) y Bechemin et
al. (1999), haban considerado a estas condiciones ambientales
como las principales causas en la expansin e incremento de las
floraciones algales nocivas en muchas latitudes.
La presencia de A. minutum en nuestro litoral representara
un riesgo significativo para la salud humana, el sector pesquero y
la economa. La concentracin registrada en el presente estudio
(2006 y 2009), excede ampliamente los lmites aceptables en
otros pases. En Islas Baleares (Espaa), a valores de 103 Cl.L-1 de
A. minutum se aplican programas de contingencia con intensificacin de monitoreos y cierres preventivos de las reas afectadas.
Lo mismo sucede en Dinamarca, a concentraciones tan bajas
como 500 cl.L-1 se ordena el cierre o restricciones en reas de
extraccin de mariscos (Anderson 1996). En los casos estudiados,
las floraciones de Alexandrium minutum frente al Callao y en
el Muelle Drsena, Per, no reportaron la muerte de peces ni
casos de intoxicacin en humanos, posiblemente debido a que
su duracin fue muy corta. Casos similar se report en Baha
Hunts, Jamaica, donde de la presencia de A. minutum tampoco
se registr efectos txicos (Ranston et al. 2007).
Agradecimientos
Agradecemos a Christian Terry (ERM Per S.A) por proporcionarnos el material; al Dr. Santiago Fraga (Centro Oceanogrfico de Vigo, IEO, Espaa) por su ayuda en la confirmacin
de la especie y a Ericka Espinoza por la elaboracin del mapa
de ubicacin de las coordenadas.
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ISSN-LLima,
1561-0837
Reptiles terrestres en la isla San Lorenzo,
Per
Facultad
de
NOTA CIENTFICA
Reptiles terrestres de la isla San Lorenzo, Lima, Per
Terrestrial reptiles from San Lorenzo Island, Lima, Peru
Jos Prez Z. 1, 2, Miguel Lleellish 3

1 Laboratorio de Estudios en Biodiversidad, Departamento de Ciencias Biolgicas y Fisiolgicas, Facultad de Ciencias y Filosofa, Universidad Peruana
Cayetano Heredia, Per.
2 Departamento de Herpetologa, Museo de Historia Natural, Universidad Nacional de San Marcos, Per.
3 Direccin General de Gestin Sostenible del Patrimonio Forestal y de Fauna Silvestre. Servicio Nacional Forestal y Fauna Silvestre, Ministerio de Agricultura y Riego, Per.
E-mail Jos Prez Z.: jose.perez.z@upch.pe
E-mail Miguel Lleellish: mlleellish@gmail.com
Resumen
Se reportan cuatro especies de reptiles terrestres, un gecnido (Phyllodactlus cf. microphyllus),
dos lagartijas (Microlophus peruvianus y M. tigris) y una culebra (Pseudalsophis elegans) para la
isla San Lorenzo, departamento de Lima, Per. La lagartija de las lomas M. tigris y la culebra P.
elegans son reportadas por primera vez para las islas del mar peruano. La presencia de lomas de
herbceas y la considerable extensin de la Isla San Lorenzo explicaran la considerablemente
alta riqueza de especies de reptiles terrestres en esta isla.
Palabras clave: Phyllodactylus; Microlophus; Pseudalsophis; reptiles; islas; Per.
Abstract
We report four species of terrestrial reptiles, a geckonid (Phyllodactlus cf. microphyllus), two
lizards (Microlophus peruvianus and M. tigris) and one snake (Pseudalsophis elegans) from San
Lorenzo island, Departament of Lima, Peru. Herein, we report the first record of Lomas lizard
M. tigris and the snake P. elegans in Peruvian islands. The presence of Lomas herbaceous and
the considerable extent of San Lorenzo island can explain the relatively high species richness of
terrestrial reptiles on the island.
Keywords: Phyllodactylus; Microlophus; Pseudalsophis; reptiles; islands; Peru.
Citacin:
Prez_Z. J., M. Lleellish. 2015. Reptiles terrestres en la isla San Lorenzo,

Lima, Per. Revista peruana de biologa 22(1): 119 - 122 (Abril 2015).
ML: realiz la evaluacin de campo, registro y colecta de reptiles; JPZ:

realiz la identificacin de los especmenes y realiz la bsqueda de
informacin bibliogrfica pertinente; JPZ y ML: redactaron y aprovaron
el manuscrito.
Presentado:
10/01/2015
Aceptado:
21/02/2015
Permisos de colecta:
La colecta de los especmenes se realiz bajo la autorizacin RD No
294 - 2014-MINAGRI-DGFFS/DGEFFS, emitida por la Direccin Forestal
y de Fauna Silvestre del Ministerio de Agricultura, actualmente Servicio
Nacional Forestal y Fauna Silvestre (SERFOR).

119
Prez Z. & Lleellish
Introduccin
Los registros de reptiles terrestres en las islas peruanas son
escasos y limitados solo a tres especies, dos gecnidos y una lagartija. Estas especies son el gecnido Phyllodactylus microphyllus,
presente en la mayora de islas peruanas entre los departamentos
de Piura e Ica (Dixon & Huey 1970, Prez & Jahncke 1998),
siendo esta la especie de gecnido predominante en las islas
peruanas. La nica excepcin son las islas de San Galln y La
Vieja (Isla Independencia) en el departamento de Ica, donde se
ha registrado a P. angustigitus (Dixon & Huey 1970, Prez &
Jahncke 1998, Prez & Balta 2011).
reptiles registrados fueron identificados a nivel de especie y se

registr el hbitat donde fueron observados. Se registraron las
coordenadas de todos los individuos observados.
Por otro lado, la nica especie de reptil diurno registrado

en las islas peruanas es la lagartija de las playas Microlophus
peruvianus, presente desde la isla Focas, en el departamento de
Piura (Novoa et al. 2010) hasta la isla Santa Rosa en el departamento de Ica (Prez & Balta 2007). Es importante destacar,
que en cada isla solo se han reportado dos especies de saurios,
una especie de gecnido y una especie de lagartija (Dixon &
Huey 1970, Prez & Jahncke 1998, Prez & Balta 2007), por
lo tanto, la riqueza especfica de reptiles terrestres de las islas
peruanas es bastante baja. Hasta la fecha no se ha reportado la
presencia de serpientes en las islas peruanas. Cabe mencionar
que las islas del mar peruano se presentan principalmente entre
los departamentos de Piura e Ica, debido a la configuracin del
litoral peruano y el talud continental.
Se registraron un total de cuatro especies de reptiles terrestres,
el gecnido Phyllodactylus cf. microphyllus, la lagartija de las playas Microlophus peruvianus, la lagartija de las Lomas M. tigris,
y el colbrido Pseudalsophis (anteriormente Alsophis [Zaher et
al. 2009]) elegans. Cabe destacar que los registros del saurio M.
tigris, y la serpiente P. elegans constituyen los primeros de estas
especies para islas peruanas.
La informacin sobre la ecologa de la herpetofauna terrestre

de las islas peruanas es escasa, y segn nuestro conocimiento,
limitada a dos publicaciones enfocadas en el rol de los saurios
insulares como depredadores de ectoparsitos de aves guaneras.
La primera publicacin presenta informacin de la dieta de M.
peruvianus en la isla Chincha (Vogt 1939). El segundo artculo
incluye informacin de la dieta de cinco especies de reptiles
en dos islas (Lobos de Tierra y La Vieja) y una punta guanera
(Punta Coles) (Prez & Jahncke 1998). En ninguno de estos
artculos se proporciona informacin sobre los reptiles de la Isla
San Lorenzo, ni sobre el uso del espacio o hbitats por parte de
las especies de reptiles presentes en las islas evaluadas. Por lo
tanto, la informacin sobre la ecologa de las especies de reptiles
insulares en Per es muy limitada.
Todos los especmenes colectados fueron depositados en

la coleccin herpetolgica del Museo de Historia Natural de
la Universidad Nacional Mayor de San Marcos. La colecta de
los especmenes se realiz bajo la autorizacin RD No 294 2014-MINAGRI-DGFFS/DGEFFS, emitida por la Direccin
Forestal y de Fauna Silvestre del Ministerio de Agricultura,
actualmente Servicio Nacional Forestal y Fauna Silvestre
(SERFOR).
El gecnido P. cf. microphyllus (Fig. 2) fue registrado en los

hbitats de tillansial y loma herbcea (Fig. 3). Slo fue observado un nico individuo de esta especie de gecnido en esta isla.
Este individuo era juvenil y presentaba caractersticas tpicas de
P. microphyllus, sealadas como diagnsticas por Dixon y Huey
(1970), como ua grande, visible y expuesta en los dedos, tubrculos dorsales pequeos no ordenados en filas, y todas las escamas
de la zona ventral de la cola de tamao semejante. Sin embargo,
presentaba lamelas digitales terminales de considerable tamao,
por lo tanto la identificacin es preliminar y se debe contar con
un mayor nmero de individuos para definir la especie. Cabe
mencionar que el tamao de las uas y lamelas digitales termi-
1150
El objetivo de la presente evaluacin fue identificar las especies

de la comunidad de reptiles terrestres en la isla San Lorenzo, y
proporcionar informacin sobre el uso de los hbitats por parte
de esta comunidad de vertebrados en esta isla.
Materiales y mtodos
La isla San Lorenzo (120523S, 771326W), se ubica
frente al Callao, Lima (Fig. 1). Tiene ocho kilmetros de largo
por 2 de ancho y una altitud mxima de 396 m, siendo la isla
ms grande del Per (Palacios Moncayo et al. 1992).
Ro Chilln
1200
Ro Rimac
120
Callao
Isla San Lorenzo
Como parte de un estudio integral sobre aspectos ecolgicos de la Isla San Lorenzo, entre marzo y setiembre del 2014
se realizaron 14 evaluaciones de campo, con la finalidad de
caracterizar las principales comunidades biolgicas de la isla e
identificar los principales riesgos para la adecuada conservacin
de sus poblaciones.
Los recorridos cubrieron toda la isla y permitieron identificar un total de cinco hbitats: playa, desierto (colina y ladera
arenosa), tillansial, Loma de herbceas y roquedal. Todos los
1155
La Punta
1205
Isla el Fronton
7715
7710
7705
Figura 1. Ubicacin de la Isla San Lorenzo.

Reptiles terrestres en la isla San Lorenzo, Lima, Per
Figura 2. Gecnido Phyllodactylus cf. microphyllus (Reptilia: Phyllodactylidae) (Foto Miguel Lleellisch).
Figura 3. Hbitat de Lomas de herbceas en la isla San Lorenzo, Lima, Per. (Foto Miguel Lleellisch).
nales son relacionadas a adaptaciones al sustrato del hbitat que

ocupan las especies del gnero Phyllodactylus (Dixon & Huey
1970, Huey 1979), por lo tanto, esta probable variacin en el
tamao de estas lamelas digitales podra estar relacionadas con
los sustratos que estaran empleando los gecnidos en la isla
San Lorenzo. Phyllodactylus microphyllus se distribuye desde el
departamento de Tumbes hasta Lima, en el Desierto Costero
(Carrillo & Icochea 1995). Este gecnido se presenta en zonas
costeras de Per, y tambin ha sido observado en ambientes
urbanos (J. Prez observacin personal).
La lagartija de las playas M. peruvianus fue registrada en la

zona intermareal de la isla y en zonas de altitud intermedia y
alta, en el hbitat de playa, desierto, lomas de herbceas y roquedal. No obstante fue ms frecuente en las zonas bajas de la
isla, donde es abundante especialmente en zonas bajas prximas
del mar, y presentan una relacin importante con las especies de
aves guaneras presentes en la isla (guanay, piquero y pelicano).
Cabe mencionar que esta relacin es frecuentemente observada
en otras islas guaneras donde esta presente M. peruvianus, y
se le ha identificado como un depredador importante de los
121
Prez Z. & Lleellish
ectoparsitos de las aves guaneras (Prez & Jahncke 1998), por

lo cual fueron introducidas a muchas islas en la dcada de los
cuarenta como potenciales controladores biolgicos de los caros
(J. Prez Observacin personal).
La lagartija de las Lomas, M. tigris fue observada con mayor
frecuencia en el hbitat de loma de herbceas de la isla, en reas
con considerable vegetacin donde predominaban las especies
herbceas Nolana humifusa, Oxalis lomana, y Tillandsia latifolia,
y en zonas altas de la isla, entre los 220 380 m. Esta especie es
caracterstica de las lomas del Desierto Costero peruano (Dixon
& Wrigth 1975, Prez 2005), y estara adaptada a condiciones de
alta humedad, y por lo tanto, es la especie dominante en reas con
estas caractersticas ambientales (Prez 2005), como las lomas de
la isla San Lorenzo. La altitud de la isla San Lorenzo permitira
la formacin de Lomas, lo cual explicara la presencia de esta
especie. En el litoral peruano, otra isla que presenta lomas es San
Galln, sin embargo su vegetacin est limitada a tillansiales y
algunos arbustos (J. Prez observacin personal), y en ella se ha
reportado nicamente a M. peruvianus (Prez & Balta 2007).
Es importante mencionar que este es el primer reporte de M.
tigris en islas peruanas, y que considerando que esta especie es
endmica del Desierto Costero peruano (Carillo & Icochea
1995), no se presenta en islas de otros pases. Se ha observado
que los patrones de coloracin de M. tigris son diferentes de los
tpicos de la especie en el sur del Per (departamentos de Ica
y Arequipa, J. Prez observacin personal), sin embargo, los
patrones de coloracin de los individuos registrados en la isla
San Lorenzo son tpicos de M. tigris.
Los registros de la serpiente de la familia Colubridae P. elegans
corresponden a dos mudas encontradas separadas aproximadamente 20 metros, y la observacin de un individuo adulto.
Por las caractersticas de estos registros, se puede suponer que
perteneceran a un nico individuo. Esta especie fue registrada
en el hbitat de Loma de herbceas. La culebra P. elegans es
reportada para el departamento de Lima (Carrillo & Icochea
1995, Aguilar et al. 2007), y seria la especie de serpiente ms
frecuente para el Desierto Costero peruano (J. Prez observacin
personal). Cabe mencionar que esta especie de serpiente no es
venenosa y no presenta carcter agresivo.
La isla San Lorenzo es la mayor en rea (17.6 km2) y altitud
(396 m) en Per, y estas caractersticas permitiran una mayor
riqueza de reptiles terrestres (cuatro especies), lo que refleja una
mayor variedad de hbitats disponibles. La isla Lobos de Tierra
(departamento de Piura) tambin es extensa, sin embargo es
considerablemente mas baja (altitud mxima aproximadamente 30 m), y solo presenta dos especies de reptiles terrestres (P.
microphyllus y M. peruvianus) (Prez & Jahncke 1998). Una
caracterstica importante de la isla San Lorenzo es la presencia
del hbitat de lomas de herbceas, que permitira que se presenten mas especies de reptiles, como consecuencia de una mayor
complejidad de la vegetacin, as como la mayor oferta de presas
de invertebrados y vertebrados. Las especies de saurios asociados
a lomas continentales en la costa peruana son el gecnido P.
lepidopygus y la lagartija M. tigris (Dixon & Wrigth 1975, Prez
2005). En la isla San Lorenzo se verifica la asociacin entre el
hbitat de lomas y la lagartija M. tigris, sin embargo no se ha
registrado la presencia del gecnido P. lepidopygus.
122
Cabe mencionar que la lagartija de las lomas M. tigris reportadas para la isla San Lorenzo es identificada como Vulnerable
en la lista roja de fauna silvestre para nuestro pas (MINAGRI
2014), por lo tanto, debe ser incluida como especie prioritaria
en los planes de manejo y conservacin de la isla San Lorenzo.
Agradecimientos
A Katya Balta por los comentarios a este artculo. A Daniel
Rodriguez por la colaboracin en el acceso al material biolgico
de la coleccin herpetolgica del Museo de Historia Natural de
la Universidad Mayor de San Marcos, para la identificacin de
las muestras de reptiles. A la Marina de Guerra del Per por las
facilidades para acceder a la zona de estudio, y especialmente al
tcnico Jorge Campu Bonilla por el apoyo en la colecta.
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123
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a. Garantizan que han ledo las pautas de presentacin y entendido los requerimientos legales y ticos que se mencionan
en las PAUTAS PARA PRESENTACIN DE TRABAJOS.
b. Garantizan que todos los datos contenidos son exactos y todos los hechos declarados proceden de observaciones o
investigaciones realizadas por los autores.
c. Garantizan la autora de todos los nominados en el trabajo y su participacin de manera relevante en el diseo, ejecucin y anlisis y se responsabilizan por el trabajo publicado.
d. Garantizan que el trabajo presentado no presenta problemas de competencia en los resultados o conclusiones vertidas.
e. Garantizan que el manuscrito enviado, nunca ha sido publicado en su totalidad o en parte, en el idioma presentado o en
cualquier otro idioma, y no se encuentra sometido otra revista.
f. Los autores garantizan que no infringieron leyes ni normas ticas o bioticas nacionales ni internacionales en la elaboracin del artculo.
g. Esta carta debe ser enviada por cada uno de los autores, por email debidamente firmada.
2. Entendimientos sobre la licencia de uso

Entrando en vigencia en el momento de su consentimiento para publicacin, los autores convienen que el artculo
ser publicado por la Revista Peruana de Biologa, en medio impreso y digital, adems de ser adaptado a sistemas
informticos que amplen su visibilidad y difusin, incluyendo su reproduccin o publicacin en formatos aptos para
ser ledos por mquinas y su incorporacin en sistemas de recuperacin y bases de datos bibliogrficos.
Los autores, en conocimiento que la Revista Peruana de Biologa tiene una poltica de Acceso Abierto (Open Access)
aceptan las condiciones de la LICENCIA Creative Commons Attribution-Non Commercial-Share Alike 4.0
International (CC BY-NC-SA 4.0) [http://creativecommons.org/licenses/by-nc-sa/4.0/] que permite copiar, distribuir y comunicar pblicamente la obra. Esta Licencia ser colocada en toda forma y medio en los cuales el artculo se
publique por la Revista Peruana de Biologa.
Todas las copias de los artculos de la Revista Peruana de Biologa, en papel o digitales, o cualquier otro uso
de la informacin debern incluir una cita de la fuentes de publicacin en su totalidad.
Una vez terminado el proceso de edicin, el Editor Jefe de la Revista Peruana de Biologa enviar a los autores una
Prueba Final del trabajo en formato PDF, para su revisin final; los autores debern efectuar los cambios pertinentes,
125
corregirn los errores de impresin y una vez subsanados los errores el autor respopnsable enviar la carta de consentimiento para publicacin del artculo, en la cual: acepta la publicacin del trabajo en la Revista Peruana de Biologa y
est de acuerdo con la LICENCIA de uso.
3. Los autores retienen sus derechos como:
a. Los derechos de marca y patente y derechos sobre cualquier proceso o procedimiento descrito en el artculo.
b. El derecho de compartir, copiar, distribuir (v.g.: en sus repositorios institucinales), ejecutar y comunicar pblicamente
la obra.
c. El derecho posterior a la publicacin, de utilizar el artculo o cualquier parte de aquel, en una compilacin impresa
de sus propios trabajos, como ser una seleccin de escritos o notas para conferencias, en una tesis, o para ampliar el
artculo a formato de libro para publicacin, siempre que se haga cita de las fuentes de la publicacin en su totalidad.
Cartas de presentacin
El trabajo ser acompaado de un mensaje email dirigido al Editor Jefe, indicando haber ledo las presentes pautas para
presentacin de trabajos, asegurando la originalidad, carcter indito y completo del trabajo presentado y su disposicin para que sea revisado y editado. Esta carta tendr carcter de declaracin jurada segn lo estipulan las directivas
del Vicerrectorado de Investigacin de la Universidad Nacional Mayor de San Marcos referidos a las autoras de
trabajos publicados.
Cada autor del trabajo deber de enviar por correo electrnico al editor (editor.revperubiol@gmail.com) una Carta
Presentacin del trabajo dando las garantas mencionadas anteriormente.
de
Las coordinaciones se llevaran entre el Editor Jefe y el responsable del trabajo.

Malos comportamientos en las autoras sern motivo para detener el proceso de edicin [ver: Wager E. & Kleinert S. 2011.
Responsible research publication: international standards for authors. A position statement developed at the 2nd World
Conference on Research Integrity, Singapore, July 22-24, 2010. Chapter 50 in: Mayer T. & Steneck N. (eds). Promoting Research Integrity in a Global Environment. Imperial College Press / World Scientific Publishing, Singapore (pp
309-16). (ISBN 978-981-4340-97-7)].
Presentacin de los trabajos
Los archivos del trabajo sern enviados por correo electrnico al editor: editor.revperubiol@gmail.com
Los trabajos pueden ser presentados en idioma ingls o castellano.
Los autores deben asegurarse que las ecuaciones matemticas sean editables, no imgenes.
El trabajo debe tener tres partes bsicas: (a) identificacin, (b) cuerpo y (c) literatura citada
(a) La identificacin debe contener obligatoriamente todos los siguientes items:
Ttulo (en ingls y castellano), escrito en altas y bajas, con una longitud no mayor a 150 caracteres, incluidos espacios.
Nombre y apellido del autor o los autores. Autor deben ser considerados como aquel que contribuye sustancialmente
y conjuntamente a la concepcin y diseo del estudio, a la recogida de datos, al anlisis e interpretacin de los datos,
que interviene en el borrador del artculo y en la revisin del contenido intelectual del mismo, y que aprueba la versin
final a remitir [International Committee of Medical Journal Editors (ICMJE). Authorship and Contributorship. http://
www.icmje.org/ethical_1author.html].
Afiliacin institucional de los autores. Se refiere a la institucion o instituciones que produjeron la investigacion. En
el caso de proceder de una tesis, la institucin es la unidad academica. Tambin debe incluirse la direccin postal de
la institucin, correo electrnico de cada uno de los autores, e indicar la direccin postal actual del autor para correspondencia.
Resumen no mayor de 250 palabras (en ingls y castellano),
Palabras clave, cinco (en ingls y castellano).
Informacin adicional, debe contener:
Informacin sobre la contribucin de cada uno de los autores en el trabajo presentado y una declaracion sobre en
conflicto de intereses (<http://www.elsevier.com/?a=163717>).
Fuente de financiamiento. Debe indicarse la fuente de financiamiento del trabajo, e incluir el cdigo o numero de
referencia.
Agradecimientos. Deben dedicarse solamente a las personas e instituciones que colaboraron directamente en la realizacin del trabajo.
(b) El cuerpo del trabajo. Variar segn la seccin de la Revista:
Trabajos originales. Son artculos primarios, inditos que exponen los resultados de trabajos de investigaciones completas y finales, y que constituyen aportes al conocimiento. Aqu tambin se incluyen las descripciones de especies
nuevas, que cumplan con las Normas y caractersticas de la informacin en los trabajos (ver abajo). El
126
cuerpo est organizado en: Introduccin, Material y mtodos, Resultados y discusin (Resultados, Discusin).
Debe abarcar un texto promedio de 40 pginas, las ilustraciones (Tablas y Figuras) deben ser slo las necesarias para
una mejor exposicin de los resultados.
La
introduccin: proporciona el contexto y permite a los lectores que no son del campo comprender el propsito y la
importancia del estudio. Define el problema abordado y por qu es importante. Presenta la literatura mas relevante
sobre el problema. Seala las controversias o desacuerdos relevantes en el tema. Concluye con una declaracin del
objetivo general del trabajo y un comentario de los resultados y conclusin.
Material y mtodos: debe proporcionar suficiente detalle como para permitir a otros investigadores replicar completamente su estudio. Los protocolos de los nuevos mtodos deben ser incluidos en detalle. Si los materiales, mtodos y
protocolos estn bien establecidos, los autores pueden citar artculos en los que esos protocolos se describen en detalle,
pero la presentacin debern incluir informacin suficiente para ser entendido independiente de estas referencias. Protocolos detallados de los mtodos nuevos o no muy conocidos pueden incluirse en Apndices como informacin de
apoyo. Las investigaciones con humanos, tejidos humanos, animales de laboratorio deben incluir declaraciones de los
procedimientos de tica pertinentes y la aprobacin de los comits de biotica. En los casos pertinentes, los trabajos
con colectas deben declarar los permisos de las autoridades correspondientes.
Resultados y discusin: Esta seccin puede presentarse como dos secciones separadas, es decir una sobre Resultados y
otra sobre Discusin. En general esta seccin puede dividirse en subsecciones ms especificas, segn sea apropiado.
El lenguaje debe ser claro y conciso. Esta seccin debe discutir y contrastar los resultados, interpretarlos y mostrar las
conclusiones que se pueden extraer. Los autores deben explicar cmo los resultados se refieren a la hiptesis presentada y proporcionar una explicacin sucinta de las implicaciones de los resultados, y en particular establecer la relacin
con los estudios previos relacionados y posibles direcciones futuras para la investigacin.
Notas cientficas. Son artculos primarios, se incluyen aqu: (a) Trabajos de inters taxonmico como reportes de
distribucin, inventarios taxonmicos, notas taxonmicas, con la informacin necesaria para cubrir los estndares de
Darwin core. Tambin se incluyen resultados de ensayos de laboratorio, cuya informacin es de inters para la comunidad cientfica. La extensin del texto no ser mayor de 20 pginas. El cuerpo de la Nota puede estar organizada:
Introduccin, Material y mtodos, Resultados y Discusin y Agradecimientos.
Comentarios. Son artculos donde se discute y exponen temas o conceptos de inters para la comunidad cientfica. Se
incluyen aqu ensayos de opinin y monografas. Deben contar con las siguientes partes: cuerpo del comentario y
Agradecimientos. Todo el artculo debe tener un texto promedio de 10 pginas.
Comentarios de Libros. Son artculos que comentan recientes publicaciones de inters para la comunidad cientfica.
Puede solicitarse al Comit Editor la elaboracin de un comentario enviando dos copias del libro a la direccin postal
de la Revista Peruana de Biologa.
Citas en el texto
Las citas en el texto deben incluir el apellido del autor y ao sin comas que los separen. Ejemplos:
... (Carrillo 1988) o ... de acuerdo a Snchez (1976)
Cuando dos autores son citados en el texto se usa la conjuncin y:
la concentracin de nitrgeno fue medida segn Rios y Castro (1998).
Cuando son citados entre parntesis se usa el smbolo &:
de nitrgeno se midi por el mtodo colorimtrico (Rios & Castro 1998).
Citas de varias referencias entre parntesis, van separadas por comas, en secuencia de importancia:
la diversidad de especies es considerada elevada (Simoniz 1968, Perez 2012, Aquino 1988).
Si hay varios trabajos de un autor en un mismo ao, se citar con una letra en secuencia adosada al ao, ejemplo:
... Castro (1952a) ... (Rojas 2000a, 2003c)
Autores institucionales (FAO, MINAM, etc.) se citan con sus siglas o iniciales y las fechas (por ejemplo: FAO 2009, MINAM 2012), en las referencias ubicadas en la seccin Literatura citada se colocaran estas iniciales y en parntesis
el significado.
Citas de leyes y normas: se citan indicando su categora y el nmero. Por ejemplo: "tal como se indica en la Ley N.
26821..."
Cuando hay ms de dos autores se citar al primer autor y se colocar et al. sin itlicas: (e.g. Smith et al. 1981) o
segn Smith et al. (1981)).
Citas directas o literales se deben hacer entre comillas dentro del texto cuando son menos de 40 palabras, idiomas diferentes al texto en itlicas, indicar pgina del extracto:
en cambio Robert Francis lo describe equivocadamente con costillas radiales muy poco insinuadas cruzadas por estras concntricas de crecimiento muy finas lo que le da aspecto liso (Francis 1971, p: 234).
Citas directas o literales de ms de 40 palabras, deben separarse del texto en un prrafo sangrado, ejemplo:
Accioly (2003), seala que:
In many animal groups, early sex identification has enormous biotechnological value and is related with management practices that increase production. Moreover, dimorphic characters are useful in the taxonomic and ecological
aspects. The sexual dimorphism is associated with functional structures related to adaptation in this species
127
Subsequent researches based on these data will enable to estimate sexual differentiation during early ontogenetic
phases subsidizing protocols to obtain monosex stocks with significant impact on commercial production (p: 20).
(c) La Literatura Citada incluir todas las referencias citadas en el texto dispuestas solamente en orden alfabtico y sin
numeracin. La cita se inicia con el apellido del primer autor a continuacin, sin coma, las iniciales del nombre separadas con puntos y sin espacio. El segundo y tercer autor deben de tener las iniciales de los nombre y a continuacin
el apellido. El ltimo autor se diferenciara por que le antecede el smbolo &. Si hubiesen ms de tres autores pueden
ser indicados con la abreviatura et al.

Los nombres de las publicaciones peridicas (revistas) deben colocarse en extenso, no abreviadas.
El cdigo DOI en forma extendida debe ser colocado al final de la referencia, por ejemplo:
doi: http://dx.doi.org/10.1590/S1679-62252006000200004
En referencias electronicas que procedan de repositorios o paginas Web que no tengan identificadores persistentes (v.g.:
Sistema Handle) debe de indicarse la fecha de acceso.
Las normas legales peruanas deben de referirse a su version impresa publicada en las separatas de Normas Legales del
Peruano, indicando el titulo de la norma, la fecha de la publicacin y las pginas.
En la literatura citada solamente se usa letra tipo normal, no itlica, no versalita. Ejemplos:
Andrn H., & H. Andren. 1994. Effects of Habitat Fragmentation on Birds and Mammals in Landscapes with Different
Proportions of Suitable Habitat: A Review. Oikos 71(3):355-366. doi: http://dx.doi.org/10.2307/3545823.
Dormann C., J.M. McPherson, M.B. Arajo, etal. 2007. Methods to Account for Spatial Autocorrelation in the Analysis of Species Distributional Data: a Review. Ecography 30(5):609628. doi: http://dx.doi.org/10.1111/j.2007.09067590.05171.x.
Lozano R., C. Merino y G. Orjeda. 2014. Identificacin de genes relacionados a sequa en papas nativas empleando RNASeq. Revista Peruana de Biologa 20(3):211-214. doi: http://dx.doi.org/10.15381/rpb.v20i3.5208
Laub B.G. & M.A. Palmer. 2009. Restoration Ecology of Rivers, in: G.E. Likens (Ed.), Encyclopedia of Inland Waters.
Academic Press, Oxford, pp. 332341. doi: http://dx.doi.org/10.1016/B978-012370626-3.00247-7
Rohde K. 2002. Ecology and biogeography of marine parasites, in: Advances in Marine Biology. Academic Press, pp.
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McLachlan A. & A.C Brown. 2006. The Ecology of Sandy Shores. Elsevier Science & Technology Books. 373pp.
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marzo de 2001. El Peruano Normal Legales: 199905-199921.
DS N .179-2004-EF. 2004. Texto nico ordenado de la ley del impuesto a la renta. 08 de diciembre de 2004. El Peruano
Normas Legales: 281912-281940
Las citas de artculos en prensa deben incluir el volumen, el ao, el nombre de la revista y el DOI respectivo; de lo contrario debern ser omitidos.
No se deben citar resmenes de eventos acadmicos (congresos y otros).
No se debe citar literatura gris.
Normas y caractersticas de la informacin en los trabajos

La edicin de la Revista Peruana de Biologa se gua de los conceptos ticos (cdigos de conducta <http://publicationethics.org/resources/code-conduct>) y buenas prcticas (<http://publicationethics.org/resources/guidelines>) de
publicacin mencionados en los lineamientos del Committee on Publication Ethics (COPE - http://publicationethics.org/). Respecto de la autoria, la Revista Peruana de Biologa asume la veracidad de la carta de presentacin y
de la carta de consentimiento de publicacin.
Cuando el artculo exponga sobre experimentos con humanos y animales, los procedimientos deben de ceirse a la
Declaracin de Helsinki de 1975 y a las leyes peruanas vigentes (Ley 27265). Deben ser presentadas las declaraciones
pertinentes y mencionadas explicitamente en el texto.
Cuando el artculo exponga sobre nuevas especies, nuevos registros, ampliaciones biogeogrficas o inventarios taxonmicos debe tomarse en cuenta la informacin requerida en el Darwin Core. Tambin debe indicarse el depsito de
los ejemplares en una institucin taxonmica reconocida, comprometida en la preservacin del material, que permita
el libre acceso al material, publique constantemente la relacin del material que posee en custodia y que brinde la
informacin necesaria sobre los ejemplares cuando sea requerido. No son consideradas las colecciones particulares.
Los nombres cientficos del gnero y especie irn en cursivas. La primera vez que se cita un organismo deber hacerse
con su nombre cientfico completo (gnero, especie y autor); posteriormente podr citarse solamente la inicial del
nombre genrico y el nombre especfico completo. Para el caso de las abreviaturas de autores en nombres botnicos
pueden referirse al International Plant Names Index (IPNI - http://www.ipni.org/), la base de datos TROPICOS (http://
www.tropicos.org/) y AlgaeBase (http://www.algaebase.org/).
Las localidades y puntos de colecta deben ser referenciadas geogrficamente, usando

sexagesimales, tanto en el texto como en las ilustraciones.
Deben usarse los smbolos de las unidades del Sistema Internacional de Medidas. Si fuera necesario agregar medidas en
otros sistemas, las abreviaturas correspondientes deben ser definidas en el texto.
Debe usarse el punto decimal (ejemplo correcto: 0.5; incorrecto: 0,5). Las cifras deben mantenerse juntas (ejemplo
correcto: 1994, 30302; incorrecto: 1,994; 30 302).
coordenadas cartesianas
Ilustraciones
Las ilustraciones deben ser creacin de los autores, en caso contrario deben indicar los permisos necesarios, procedencia
y crditos.
Las Figuras (mapas, esquemas, diagramas, dibujos, grficos, fotos, etc.) sern numeradas correlativamente con nmeros
arbigos; de igual manera las Tablas.
Las leyendas de las Figuras y Tablas deben presentarse a continuacin del texto y ser suficientemente explicativas, y con
toda la informacin necesaria para que se puedan entenderse independientemente del texto.
Las fotos y dibujos escaneados deben guardarse en archivos TIFF, tamao del original a 300 dpi.
Los grficos estadsticos y diagramas deben de enviarse en formato nativo editable (achivo.xls, archivo.svg, archivo.eps),
no como imgenes (JPGE, TIFF, PNG).
Los mapas pueden enviarse en formatos vectoriales (v.g.: Ai, EPS) o imgenes de alta resolucin (300 dpi).
Pueden enviar las fotos de cmaras digitales mayor a 3 Mpixel en su formato de salida.
Otros archivos de imgenes en TIFF, BMP, JPGE de alta resolucin y tamao, y figuras vectoriales en Ai, EPS.
Formatos procedentes de software como R, en formatos editables de PDF, EPS (Postscript).
Costos por ilustraciones a color sern asumidos por el autor.
129
Presentacin de los archivos

Los archivos deben presentarse por separado, esto es:
Un archivo con el texto y al final leyendas en formato MS-Word.

Otro archivo con las tablas en MS-Excel o como tablas en MS-Word.
Otros archivos en formatos nativos, NO como imgenes insertadas , NI pegadas en una hoja de MS-Word o Excel.
Consentimiento de publicacin

El autor responsable recibir una prueba del trabajo en formato PDF, el cual deber revisarlo cuidadosamente, y consultarlo con los otros autores. Una vez solucionados errores de edicin, el autor responsable enviar una carta o email
confirmando que el trabajo fue revisado por todos los autores y estn conformes, y mencionar explcitamente su consentimiento para la publicacin del trabajo como artculos de la Revista Peruana de Biologa y estn de acuerdo con la
LICENCIA de uso.
Este es un requisito para la publicacin del trabajo. Con la prueba, el autor responsable recibir el costo por publicacin en los casos que corresponda.
Costo por publicacin y ejemplares para el autor responsable

Si los trabajos no incluyen ilustraciones a color, la Revista Peruana de Biologa no realizar ningn cobro. El costo
por publicacin de lminas a color es aproximadamente de 90 US dlar, el total de lminas a color en un artculo es
determinado al final de la diagramacin del artculo.
Los pagos se realizan en las oficinas de Economa la Facultad de Ciencias Biolgicas de la Universidad Nacional Mayor de San Marcos, o en coordinacin con el Editor Jefe. La Revista Peruana de Biologa no cuenta con presupuesto
para envos de correo a los autores. El autor responsable podr solicitar cuatro ejemplares de cortesa de la revista en
las oficinas de la Facultad de Ciencias Biolgicas de la Universidad Nacional Mayor de San Marcos.
Comit Editor
Email: editor.revperubiol@gmail.com
Correo postal:
Leonardo Romero (Editor Jefe)
UNMSM-FCB
Apartado 11-0058
Lima 11, Per
130

Rev. peru. biol. ISSN-L 1561-0837
Volumen 22
Abril, 2015
Nmero 1
TABLA DE CONTENIDO
TRABAJOS ORIGINALES
Tiina Srkinen, Maria Baden, Pal Gonzles, Marco Cueva , Leandro L. Giacomin , David M. Spooner, Reinhard
Simon, Henry Jurez, Pamela Nina, Johanny Molina and Sandra Knapp
63
Resistencia a Phytophthora infestans linaje clonal EC-1 en Solanum tuberosum mediante la introduccin del gen RB
Resistance to Phytophthora infestans EC-1 clonal lineage in Solanum tuberosum by introducing the RB gene
Mara Lupe Romn, Cristina Rivera, Jeanette Orbegozo, Fernando Serna, Soledad Gamboa, Willmer Perez, Victor
Suarez, Greg Forbes, Jan Kreuze y Marc Ghislain
71
Crecimiento por ramificacin basal en dos especies de palmeras huicungo, Astrocaryum carnosum y A. huicungo
Growth by basal branching in two species of Huicungo palms, Astrocaryum carnosum and A. huicungo
77
Cindy M. Hurtado and Vctor Pacheco
87
Vegetacin de un bosque de Polylepis incarum (Rosaceae) en el distrito de Lampa, Puno, Per
Daniel B. Montesinos-Tube, ngel C. Pinto, Diana F. Beltrn y Washington Galiano
97
Graciela Pucci, Adrin Acua y Oscar Pucci
NOTAS CIENTFICAS

103 Composicin qumica y actividad antibacteriana del aceite esencial de Hyptis suaveolens (L.) Poit. (Lamiaceae) de
los Llanos venezolanos

Chemical Composition and Antibacterial Activity of Essential Oil Hyptis suaveolens (L.) Poit. (Lamiaceae) from
the Venezuelan Plains
Nurby Ros Tesch, Ramn Mrquez Ynez, Xiogelis Mendoza Rojas, Luis Rojas-Fermn, Judith Velasco Carrillo,
Tulia Daz, Flor Mora Vivas, Carlos Ynez Colmenares, Pablo Melndez Gonzlez
109 Primer registro de Lophodinium polylophum (Daday) Lemmermann 1910 (Dinophyceae: Lophodiniaceae) en el Per

First record of Lophodinium polylophum (Daday) Lemmermann 1910 (Dinophyceae: Lophodiniaceae) in Peru
Iris Samanez
113 Primer reporte del dinoflagelado potencialmente txico Alexandrium minutum Halim 1960 en el litoral peruano

First record of potentially toxic dinoflagellate, Alexandrium minutum Halim 1960, from Peruvian coastal
Maribel Bayln, Sonia Snchez, Vctor Brcena, Juan Lpez y Enrique Mamani
119 Reptiles terrestres en la isla San Lorenzo, Lima, Per

Terrestrial reptiles in San Lorenzo Island, Lima, Peru
Jos Prez Z. y Miguel Lleellish

RPB v22n1

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Universidad Nacional Mayor de San Marcos

Facultad de Ciencias Biolgicas

La Revista Peruana de Biologa es una publicacin cientfica arbitrada, producida

Cesar Arana, Universidad Nacional Mayor de San Marcos.

Comit consultivo en los recientes nmeros

Facultad de Ciencias Biolgicas, UNMSM- La Revista Peruana de Biologa

Resumida/Indizada (Abstracted/Indexed) en:

Foto en la caratula: Solanum anomalostemon cortesia Sandra Knapp

Revista Peruana de Biologa:

Revista Peruana de Biologa

Listado anotado de Solanum L. (Solanaceae) en el Per

Annotated checklist of Solanum L. (Solanaceae) for Peru

Miguel Machahua, Francis Kahn y Betty Milln

Nuevos registros de mamferos en el Parque Nacional Cerros de Amotape, noroeste de Per

Cindy M. Hurtado and Vctor Pacheco

Vegetacin de un bosque de Polylepis incarum (Rosaceae) en el distrito de Lampa, Puno, Per

Vegetation of a Polylepis incarum forest (Rosaceae) in Lampa district, Puno, Peru

Daniel B. Montesinos-Tube, ngel C. Pinto, Diana F. Beltrn y Washington Galiano

Biodegradacin de hidrocarburos en fondos de tanques de la industria petrolera

Biodegradation of hydrocarbon from bottom oil tanks

Graciela Pucci, Adrin Acua y Oscar Pucci

119 Reptiles terrestres en la isla San Lorenzo, Lima, Per

Terrestrial reptiles in San Lorenzo Island, Lima, Peru

Jos Prez Z. y Miguel Lleellish

Revista peruana de biologa 22(1): 003 - 062 (2015)

C iencias B iolgicas UNMSM

Informacin sobre los autores:

Srkinen T., M. Baden, P. Gonzles, M. Cueva, L.L. Giacomin, D.M.

TS y SK inciaron la investigacin, tomaron las decisiones taxnomicas y

Fuentes de financiamiento: Este estudio ha sido financiado por:

- NSF (USA) DEB-0316614 PBI Solanum: A worldwide treatment (SK,

Servisio Nacional Forestal y de Fauna Silvestre (SERFOR) del Ministerio

- CNPq (479921/2010-5) y IAPT Grants in Plant Systematics (LLG).

Rev. peru. biol. 22(1): 003 - 062 (April 2015)

2007, 2008a, 2008b, 2013, Ochoa 1999, Ovchinnikova et al.

Listado anotado de Solanum L. (Solanaceae) en el Per

les estn basados en circunscripciones morfolgicas (ver Nee,

La actual clasificacin informal divide a Solanum en tres

Rev. peru. biol. 22(1): 003 - 062 (April 2015)

estn soportados tanto por caracteres morfolgicos tradicionales

Figura 1. Mapa del Per indicando las abreviaturas de los

Se indica la distribucin completa conocida para cada especie

Listado anotado de Solanum L. (Solanaceae) en el Per

Figura 3. Mapa de la densidad de coleccin de Solanum

Rev. peru. biol. 22(1): 003 - 062 (Abril 2015)

Listado anotado de Solanum L. (Solanaceae) en el Per

Diversidad de especies y endemismo

versidad de especies endmicas se concentra en los subclados

Se observan ocho centros de diversidad de especies endmicas:

De las especies nativas, la mayora son arbustos (127 spp.)

En trminos de elevacin, la diversidad de especies es mayor

Taxonmicamente los subclados de Solanum con mayor

Figura 6. Riqueza de especies de Solanum en relacin a la

Rev. peru. biol. 22(1): 003 - 062 (April 2015)

Alrededor de un cuarto de las especies de Solanum en Per se

estudio de estas colecciones valiosas nuestro conocimiento de

Nota aadida en prueba

Rev. peru. biol. 22(1): 003 - 062 (Abril 2015)

Listado anotado de Solanum L. (Solanaceae) en el Per

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Edmonds J.M. 1972. A synopsis of the taxonomy of Solanum sect.

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Listado anotado de Solanum L. (Solanaceae) en el Per

Listado de Solanum L. en el Per