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Codificao neural

Natureza da Informao
UFABC
David Correa Martins Junior
david.martins@ufabc.edu.br
1

Princpios gerais do Sistema Nervoso

Neurnio: unidade funcional do Sistema


Nervoso Central (SNC)

Neurnio


Clula do sistema nervoso responsvel pela


conduo do impulso nervoso
H cerca de 86 bilhes de neurnios no sistema
nervoso humano
Considerado a unidade bsica da estrutura do
crebro e do sistema nervoso.

Sinapses
Dendritos
Corpo
(Soma)
Voltagem ps-sinptica
Promontrio
axnico

Sinapses

Axnio

Terminal
axnico

Processamento do sinal: dendritos e soma

Processamento do sinal: dendritos e soma

Propriedades do Potencial de Ao (PA)

EVENTO TUDO-OU-NADA
- Estmulo sublimiar (E1, E2): no causa PA
-Estimulo limiar (E3): causa um nico PA
Converso Analgico/Digital: potencial de ao em
mV transformado para TUDO ou NADA (1 ou 0)

Potencial tudo ou nada no axnio: Potencial de ao

O potencial de ao pode ser entendido como 1, e a ausncia de


potencial de ao, como 0
Uma srie temporal pode ser codificada como uma srie digital binria
Ex: 01110100101; 01010101010
onde provavelmente cada padro pode assumir um significado
fisiolgico!

10

Liberao de neurotransmissores
converso digital/analgica

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Efeitos das sinapses excitatrias e inibitrias




Agonista: substncia que se liga ao receptor e


o ativa
Analogia com chave/fechadura: fechadura seria
o receptor e chave seria o agonista
Quando a chave girada na fechadura, significa
que o agonista se ligou ao receptor e quando a
porta aberta, o receptor ativado

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Efeitos das sinapses excitatrias e inibitrias







Antagonista: substncia que se liga ao receptor


e no o ativa
Impede que o agonista se ligue
Exemplo: Muitos anestsicos utilizados nas cirurgias
possuem antagonistas de receptores nicotnicos


impede que a Acetilcolina (agonista) se ligue

msculo no se contrai, fazendo com que a pessoa


fique imvel

Analogia chave/fechadura: chave incorreta tenta


abrir a fechadura e quebra um pedao dentro
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Lgica Booleana


Os efeitos das sinapses excitatrias e inibitrias


podem seguir um padro de lgica Booleana

Excitatria

Inibitria

Agonismo (amplifica o efeito)

Antagonismo (anula o efeito)

+
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O neurnio de McCulloch-Pitts
Conjuntos de neurnios podem realizar qualquer funo aritmtica ou lgica

i1

wi1

i2

si: limiar de ativao do neurnio i


o
wij: peso sinptico (influncia) do neurnio i
j sobre o neurnio i
1
ij: presena (1) ou ausncia (0) de
potencial de ativao (sinapse) de j para i

wi2

j =n

neti =
wij

ij
win

in

net

si=0

wij i j
j =1

oi = f (neti si )
oi
Onde f(x) = 1 se x >= 0
ou f(x) = 0 caso contrrio

Neurnio i
si=1

net

Implementao da funo AND com modelo


de neurnio de McCulloch-Pitts
Funo AND

o
f (net-2)

i1 i2 net f(net-2)
0 0

0 1

1 0

1 1

i1

Wi1=1
s=2

net

o = f (net 2 )
net = i1 1 + i2 1
Wi2=1

i2

Implementao de funo OR com modelo de


neurnio de McCulloch-Pitts
Funo OR

o
f(net-1)

i1 i2 net f(net-1)
0 0

0 1

1 0

1 1

i1

Wi1=1
s=1

net

o = f (net 1)
net = i1 1 + i2 1
Wi2=1

i2

Comunicao neuronal: base de nossas


atividades dirias ocorre nas sinapses

Como a informao
transmitida pelos neurnios?


Ser que a informao


transmitida como no cdigo
morse?

Ou o que importa somente


a taxa, r, de disparos

r1

r2

r3
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3 tipos de codificao neural


1.

2.

3.

Codificao frequencial: As diferentes


frequncias de disparo do neurnio
representam respostas a diferentes estmulos.
Codificao vetorial ou populacional: Um
estmulo pode ser codificado como um vetor
cujos componentes so as taxas de disparo de
vrios neurnios.
Codificao temporal: O neurnio codifica a
informao mediante a durao dos intervalos
entre os disparos.

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1. Codificao frequencial (rate coding)


-

A frequncia de disparos dos neurnios proporcional


voltagem ps-sinptica.

r1

r2

s1

r3

S2

S3

Injetando uma corrente s1, s2, s3 produzimos voltagens cada vez maiores
no interior do neurnio
No ltimo caso, S3, no da para juntar mais os potenciais de ao. O
tempo mnimo entre dois potenciais sucessivos o perodo refratrio
absoluto.

21

1. Codificao frequencial
Aplicao prtica da codificao de frequncias:
HAL-5 (Hybrid Assistive Limb-5)




Exoesqueleto robtico.
Multiplica por cinco a fora
muscular de uma pessoa normal.
Sensores colocados acima da pele
registram cdigo de frequncias
que movimentam os msculos.

Ver (a partir do minuto 3):

http://www.youtube.com/watch?v=G4evlxq34og

22

1. Codificao frequencial
Hardiman 1 (1965)
General Electric

Jacob Rosen Universidade de


Washington

Kanagawa Power Suite


23

1. Codificao frequencial

Eletroencefalograma

24

1. Codificao frequencial

Experimentos com biofeedback


O sujeito tenta controlar suas ondas
cerebrais enquanto um aparelho mostra
seu grau de relaxao.
 Atualmente os aparelhos de bio-feedback
so usados para permitir que um sujeito
controle (de modo muito rudimentar)
algum aparelho com a mente.


25

1. Codificao frequencial

Exemplo: Neurosky

http://www.youtube.com/watch?v=hQWBfCg91CU
26

1. Codificao frequencial

Diferenciar 3 estados:
parado, esquerda e direita
Vdeo BBCI Berlin:
Pinball com o crebro
http://www.youtube.com/watch?v=ZIIffTH5D-E

Ainda melhor usar as mos, mas j rpido o


suficiente

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1. Codificao frequencial

Clculo de Informao transmitida com


codificao de frequncias


Sejam E = {e1,e2,...,em} o conjunto de estmulos para um


neurnio e R = {r1,r2,...,rn} o conjunto de possveis
respostas do mesmo neurnio

P(ei) a probabilidade de apresentar um determinado


estmulo, ei, para o neurnio.

P(rj) probabilidade de termos uma determinada


resposta, rj, do neurnio. Por exemplo, r1 pode significar
resposta de 50 Hz e r2 uma resposta de 100 Hz.

P(rj|ei) a probabilidade condicional de termos uma


resposta, rj, no neurnio quando apresentamos o
estmulo, ei.
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1. Codificao frequencial

Clculo da entropia de Shannon


S = P(rj )log 2 ( P(r j )) = P(r1 ) log 2 ( P (r1 )) K P(rn ) log( P (rn ))
j

Representa o grau de imprevisibilidade da


resposta do neurnio.
 Quanto mais uniforme a distribuio de
respostas, rj, mais imprevisvel a
resposta do neurnio.


29

1. Codificao frequencial

Exemplo de clculo de entropia de Shannon


para a resposta de frequencia do neurnio


Caso A: O neurnio responde sempre com a mesma frequncia.

S = P (rj )log 2 ( P(rj )) = P(r1 ) log 2 ( P(r1 )) = 1x log 2 (1) = 1x0 = 0


j

Significa que o grau de imprevisibilidade da resposta do neurnio zero.




Caso B: Dois tipos de resposta r1 e r2, onde P(r1)+P( r2)=1.

S = P (rj )log 2 ( P(rj )) = P (r1 ) log 2 ( P(r1 )) P(r2 ) log 2 ( P(r2 )) =


j

P(r1 ) log 2 ( P(r1 )) (1 P (r1 ) log 2 (1 P (r1 ))

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1. Codificao frequencial
1 bit

0,5


1 P(r1)

Quando ambas as frequncias de disparo tm a mesma


probabilidade de acontecer P(r1)=P(r2)=0,5 a entropia ou
imprevisibilidade mxima, e igual a 1 bit.

31

1. Codificao frequencial

Exemplo: Qual a informao em bits que


pode transmitir um neurnio se 60% das
vezes dispara na frequncia lenta e 40%
do tempo na frequncia rpida
S = 0,6 log 2 (0,6) (0,4) log 2 (0,4) = 0,97 bits

32

1. Codificao frequencial

Informao, I, fornecida por um


neurnio depois de aplicar estmulos ei


Diferena entre o grau de imprevisibilidade


inicial (S) e a imprevisibilidade, Se, depois
de acontecer as respostas do neurnio
aos estmulos ei

Se
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1. Codificao frequencial

Quantidade de Informao


Quantidade de informao sobre as respostas


de um neurnio dados certos estmulos
 I = H(R) H(R|E)
H(R|E) = P(e1) H(R|e1) + P(e2) H(R|e2) + +
+ P(en) H(R|en) (entropia condicional mdia)
A quantidade de informao dada pela
entropia a priori das respostas menos a entropia
condicional mdia das respostas dadas as
ocorrncias dos estmulos.
34

1. Codificao frequencial

Quantidade de Informao


A entropia condicional mdia (ou incerteza mdia)


H(R|E) das repostas de um neurnio dados os estmulos
pode ser calculada a partir de uma matriz de
probabilidades condicionais (P(R|E)):
r1

r2

r3

...

rn

e1

P(r1|e1) P(r2|e1) P(r3|e1) ... P(rn|e1) -> H(R|e1)

e2

P(r1|e2) P(r2|e2) P(r3|e2) ... P(rn|e2) -> H(R|e2)

e3

P(r1|e3) P(r2|e3) P(r3|e3) ... P(rn|e3) -> H(R|e3)

...

...

...

em

P(r1|em) P(r2|em) P(r3|em) ... P(rn|em) -> H(R|em)

H(R|E) = P(e1)H(R|e1)+P(e2)H(R|e2)+...+P(em)H(R|em)
35

1. Codificao frequencial

Quantidade de Informao


Portanto, temos que: I = H(r) H(r|e)


equivale a

36

1. Codificao frequencial

Exemplo
Suponha P(rj|ej) = P(rj) para todo i,j. Logo,
temos:

(no h ganho de informao aps a


aplicao dos estmulos)
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2. Codificao vetorial ou
populacional


As respostas a um padro ei compem um


vetor no qual cada componente
representa a taxa de disparo de um
determinado neurnio.

[r1 , r2 ,K rn ]
38

2. Codificao vetorial ou populacional

Exemplo:
Codificao
vetorial
ou populacional
no epitlio
olfativo

39

2. Codificao vetorial ou populacional

Outros exemplos de codificao


populacional ou vetorial
Codificao vetorial da acelerao da
cabea nos canais semi-circulares do
ouvido.
 Codificao vetorial das cores


40

2. Codificao vetorial ou populacional

Canais semi-circulares


Sensao de equilbrio dada pela posio dos canais


semi-circulares do ouvido

41

2. Codificao vetorial ou populacional

Entrada do sistema visual




Entrada um padro de luz em um arranjo bidimensional

Ondas capturadas por fotoreceptores

Bastonetes: sensvel luz de baixa intensidade

Cones: sensveis a frequncias especficas (cores)

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2. Codificao vetorial ou populacional

Resposta relativa

Codificao vetorial nos cones


=[ 0, 27, 75]

Comprimento de onda (nm)


43

2. Codificao vetorial ou populacional

Experimentos de Apostolos
Georgopoulos
O comprimento das setas significa
A probabilidade de disparo do
neurnio Ni quando o macaco
executa o movimento na direo
da seta

N3
N4

N2

N5

N1

N6

N8
N7

11/23/10

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Freqncia de disparos

2. Codificao vetorial ou populacional

r4

r3
r5
r2
r6
r1
r7
r8

0o

11/23/10

90o

180o

270o

Direo do brao

[r1, r2, r3, r4, r5, r6, r7, r8,]


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2. Codificao vetorial ou populacional

Experimentos de Miguel Nicolelis







Mltiplos
eletrodos no
crebro.
Codificao
populacional
Feedback
sensorial

Ver:
http://www.youtube.com/watch?v=PTVVYYxY9Cs
http://www.youtube.com/watch?v=gnWSah4RD2E

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2. Codificao vetorial ou populacional

Processamento dos vetores neurais no


experimento de Nicolelis





Aplicam-se tcnicas de reconhecimento de padres


para reconhecer cada vetor de frequncias de
disparo.
Exemplo: Extrao de caractersticas com
componentes principais
Depois estabelecem-se correlaes (mediante
redes neurais artificiais) entre as caractersticas
extradas e os movimentos dos membros.
Posteriormente a sequncia de caractersticas
produzir o movimento dos membros do rob.
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3. Codificao temporal

r1
t

r2


As respostas r1 e r2 tem a mesma taxa de disparos no


intervalo t.


Para alguns animais as duas respostas respondem a estmulos


totalmente diferentes

Na codificao temporal, a informao est no intervalo


entre disparos.

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3. Codificao temporal

Exemplo codificao temporal no


crtex visual da mosca


Os experimentos de Bialek e colaboradores* mostram que


diferentes padres de movimento produzem diferentes
padres no crtex visual da mosca.
Para isto estudaram as respostas dos neurnios do crtex
visual de uma mosca enquanto esta assistia a um filme e
tambm exposio natural levada por um carrinho.
Bialek e colaboradores descobriram um alfabeto bsico de
disparos neurais usado pela mosca para codificar informao

* Bialek W, Rieke F, de Ruyter van Steveninck RR, Warland D (1991). Reading a neural code. Science
252: 18541857
* Rieke, F., Bodnar, D.A. & Bialek, W (1995) Naturalistic stimuli increase the rate and efficiency of
information transmission by primary auditory afferents.Proceedings of the Royal Society of London,
B262:259-265
* Nemenman, I., Lewen, G.D., Bialek, W. & van-Steveninck, R. R. (2008) Neural Coding of Natural
Stimuli: Information at Sub-Millisecond Resolution. PLOS Computational Biology 4(3)

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3. Codificao temporal

Os experimentos de Bialek e
colaboradores demonstraram que em
animais como as moscas a informao
neural processada a nvel temporal e
no frequencial

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